Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Спонтанная и индуцированная изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в условиях Верхнеднепровского лесосеменного района и перспективы организации элитного семеноводства
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Спонтанная и индуцированная изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в условиях Верхнеднепровского лесосеменного района и перспективы организации элитного семеноводства"

На правах рукописи

] а гг.; л-п

Ткаченко Анатолий Николаевич

СПОНТАННАЯ И ИНДУЦИРОВАННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В УСЛОВИЯХ ВЕРХНЕДНЕПРОВСКОГО ЛЕСОСЕМЕННОГО РАЙОНА И ПЕРСПЕКТИВЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЭЛИТНОГО СЕМЕНОВОДСТВА

Специальность 06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Брянск - 2000

Работа выполнена в Брянской технологической академии в 1975 - 2000 гг.

государственной инженерно-

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН Самошкин E.H.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дроздов И.И., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Титов Е.В., доктор сельскохозяйственных наук Шеверножук Р.Г.

Ведущая организация - Институт леса Национальной Академии Наук Республики Беларусь.

Защита на заседании

диссертационного совета Д 064.08.01 Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу:

241037, Брянск, просп. Станке Димитрова, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии.

Автореферат разослан

Шошин В.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В связи с возрастающей потребностью в биологических ресурсах, их охране и воспроизводстве на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) была принята «Конвенция о биологическом разнообразии». В РФ основные положения Конвенции отражены в Программе «Биологическое разнообразие лесов России» (1995), а также в Федеральной целевой программе «Леса России» (1997). Успешной её реализации способствует внедрение в практику лесовыращивания методов генетики и селекции.

В Лесном кодексе РФ (1997) особое внимание уделено развитию и эффективному использованию постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) на селекционно-генетической основе, обоснованному использованию химических веществ. К таковым относятся химические препараты (ХП), отличающиеся высокой генетической и физиологической активностью, вызывающие в сильных дозах наследственные изменения, в слабых - стимуляцию роста и устойчивости растений.

Исследования спонтанной и индуцированной изменчивости хвойных пород дают возможность определить критерии выделения и оценки генетически ценных биотипов и популяций, совершенствовать методические основы развития элитного семеноводства.

Тема диссертации входила в план НИР Отдела химической генетики Института химической физики АН СССР ( с 1992г. - ИХФ РАН), Брянского технологического института: тема 2.1.2. «Разработка методов получения новых хозяйственно ценных форм сосны обыкновенной и ели европейской на основе химического мутагенеза». Она связана с Программой исследований по важнейшим фундаментальным проблемам АН СССР на период 1976 - 1990 гг. «Генетические основы селекции и создание новых сортов растений и пород животных» (раздел 8 «Проблемы экспериментального мутагенеза у растений»), а также с комплексной программой Минвуза СССР №1252 от 31.12.81г. направление «Разработка научных основ и технологий создания лесных культур на основе селекции», с Государственной научно-технической программой «Лесовоссгановление»: тема 6.30.003 «Разработка комплекса мероприятий, обеспечивающих повышение генетической ценности, продуктивности, качества и устойчивости насаждений эффективными методами лесной генетики, селекции и интродукции», с Федеральной целевой программой «Леса России».

Цель исследования - изучить спонтанную и индуцированную изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в Верхнеднепровском лесосе-

менном районе и обосновать перспективу использования её при организации элитного семеноводства.

Дпя достижения цели решались следующие основные задачи:

1. Исследовать фенотипическую изменчивость сосны и ели на объектах ПЛСБ и в естественных насаждениях:

1.1) проанализировать динамику посевных качеств семян в естественных насаждениях лесосеменного района (J1CP);

1.2) установить зависимость роста и семеношения клонов и семей плюсовых деревьев от их фенотипических признаков на ЛСП, ПЛСУ и коллекционно-маточных участках (КМУ);

1.3) оценить ОКС плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах (ИК) и их клонов на питомнике.

2. Исследовать изменчивость роста и выживаемости сеянцев на питомнике и саженцев на лесокультурной площади, индуцированную воздействием ХП, установить их стимуляционные и ингибирующие дозы.

3. Дать обоснование организации элитного семеноводства сосны и ели с учетом их изменчивости в условиях Верхнеднепровского ЛСР.

Объекты и объем исследования. Все научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, полученного с 1975 по 2000 гг. на питомниках, в лесных культурах, ПЛСУ, ЛСП, КМУ, ИК, естественных насаждениях и в лабораториях. Проведены измерения деревьев и их частей (кроны, хвои, почек, шишек, семян, мужских стробилов, пыльцы), всходов, сеянцев и саженцев. У 315 деревьев ПЛСУ и ЛСП определена урожайность, у 52 образцов семян - посевные качества. Изменчивость посевных качеств семян в естественных насаждениях ЛСР изучена на основе данных 1580 образцов.

Индуцированная 8 ХП изменчивость ели и сосны изучена более чем в 200 вариантах. Высота и прирост по высоте измерены у 54 тыс., диаметр - у 15 тыс. сеянцев и саженцев. Под микроскопом МБИ-6 просмотрено 4300 цитологических препаратов ели, на которых изучено 7,5 млн. клеток.

Научная новизна. В условиях Верхнеднепровского ЛСР лучшие посевные качества у семян сосны и ели отмечены в Брянском округе зоны широколиственных лесов; у сосны - в средней полосе ЛСР (южная полоса подзоны смешанных лесов, т.е. южная, часть Смоленской обл. и северная часть Брянской обл.), но при движении на север или юг посевные качества снижаются; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается.

На ЛСП клоны сосны имеют более высокие показатели диаметра ствола и кроны, урожайности, чем семьи тех же плюсовых деревьев (ПД). У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей.

На ЛСП клоны ПД сосны существенно различаются по началу пыления (у 20% клонов - различие на 8-10 дней ), сексуализации (15% клонов имеют

женскую, 20 - мужскую), репродуктивной способности (15% клонов с высокой, 25 - с низкой), качеству пыльцы (35% клонов с высокой жизнеспособностью, 15 - с высокой парусностью).

По совокупности вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны и 55% ели наследуют высокие показатели ПД, 60% клонов сосны проявляют высокие качества на уровне сеянцев.

Клоны ПД сосны с более длинными шишками и высокой массой семян и ели с высоким соотношением примордиальных и боковых почек наиболее продуктивны и урожайны. Разработаны шкалы вариабельности указанных признаков, использование которых повышает эффективность отбора клонов ПД.

На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.

ХП стимулируют рост (на 14-52%) и выживаемость (на 18-145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеленошишеч-ной и щетковидной форм, чем красношишечной и гребенчатой. Обработка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост растений, чем приспевающего. Активация роста сеянцев сохраняется после пересадки их на лесокультурную площадь (учет до 5 лет).

ХП в ингибирующих дозах вызывают в корешках проростков ели незначительное количество крупных хромосомных аберраций (мосты и фрагменты), т.е. во 2 поколении, по-видимому, будут преобладать мелкие мутации, представляющие наибольший интерес в селекции.

ХП в стимуляционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. способствуют выравниванию популяции и увеличивают, таким образом, выход быстрорастущих растений.

Практическая ценность. Разработаны пути совершенствования элитного семеноводства сосны и ели в Верхнеднепровском ЛСР с учетом их спонтанной и индуцированной изменчивости.

Существенную вариабельность посевных качеств семян сосны и ели в пределах ЛСР необходимо учитывать при прогнозировании урожая и лесосе-менном районировании.

С целью повышения эффективности отбора клонов ПД для создания ЛСП первого порядка и ПЛСУ рекомендуется применять метод ранговой оценки их по комплексу признаков вегетативных и репродуктивных органов. Только 45% ПД сосны, показавших в ИК высокую ОКС на продуктивность, можно использовать при создании ЛСП второго порядка.

При создании ЛСП и ПЛСУ нужно учитывать изменчивость клонов ПД сосны по росту, урожайности, сексуализации, сроку пыления, цвету шишек, качеству пыльцы, росту их семенного потомства, у ели - соотношение почек на годичных побегах.

Дозы ХП с наибольшим эффектом стимуляции роста растений в первом поколении рекомендуются для использования в лесовосстановлении, нейтральные и слабоингибирующие - для индукции ценных мутационных форм.

Результаты исследований и рекомендации по совершенствованию ПЛСБ используются предприятиями Брянского и Смоленского управлений лесами при организации элитного семеноводства хвойных.

Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечена проведением 25-летних исследований на объектах ПЛСБ, в питомниках, в лесных культурах и естественных насаждениях, использованием полевых методов (лесово-дственно-таксационный, фенологический, глазомерно-статистический, селекционный и др.) и лабораторных (цитологический, вегетационный, химической обработки и проращивания семян), а также методов математической обработки данных, в т.ч. дисперсионный и корреляционный анализы, ранговый метод.

Научные положения, выносимые на защиту.

1. В условиях Верхнеднепровского ЛСР более высокие посевные качества у семян сосны и ели Брянского округа зоны широколиственных лесов; у сосны - в южной полосе подзоны смешанных лесов, но при движении на север и на юг качество их снижается; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается.

2. На ЛСП клоны сосны имеют более высокие показатели диаметра ствола и кроны, урожайности, чем семьи тех же ПД. У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей. Клоны сосны существенно различаются по началу пыления (у 20% клонов - на 8-10 дней), сексуализации (15% клонов имеют женскую, 20 - мужскую), репродуктивной способности (15% клонов - с высокой, 25 - с низкой), качеству пыльцы (35% клонов с высокой жизнеспособностью, 15 - с высокой парусностью).

3. По совокупности вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны и 55% ели наследуют высокие показатели ПД. 60% клонов сосны проявляют высокие качества на уровне сеянцев. Деревья сосны с длинными шишками и высокой массой семян и ели с небольшим количеством боковых почек наиболее продуктивны и урожайны.

4. На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.

5. ХП стимулируют рост (на 14 - 52%) и выживаемость (на 18 - 145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингиби-

эующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеле-ношишечной и щетковидной форм, чем красношишечной и фебенчатой. 06-эаботка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост растений, чем приспевающего. Активация роста сеянцев сохраняется после пере-:адки их на лесокультурную площадь.

6. ХП в ингибирующих дозах вызывают в корешках проростков незначительное количество крупных хромосомных нарушений (мосты, фрагменты), но, ю-видимому, довольно много мелких, которые будут давать в фенотипе мел-сие мутации, представляющие наибольший интерес в селекции. ХП в стиму-1яционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. :пособствуют выравниванию популяции и увеличивают, таким образом, выход быстрорастущих растений.

Апробация работы, внедрение, публикации. Материалы исследова--1ий докладывались на Международных конференциях: в Брянской государст-зенной сельскохозяйственной академии (Брянск, 1998), в Институте леса HAH Беларуси (Гомель, 1998), в Крымском международном институте нетрадиционного растениеводства, экологии и здоровья (Алушта, 1998), в БГИТА Брянск, 1998, 1999, 2000),на ежегодных Всесоюзных совещаниях, проводимых Центром по химическому мутагенезу растений, животных и микроорганизмов при Институте химической физики АН СССР (Москва, 1978-1991 гг.), на научно-практических конференциях: в БГИТА (Брянск, 1977-2000), в МЛТИ Москва, 1981), в АЛТИ (Архангельск, 1985), в ЛТА (Ленинград,1987), на облачном семинаре по организации элитного семеноводства (Брянск, 1996).

Все полевые исследования выполнены в содружестве с Брянским, Смо-1енским, Калужским управлениями лесами, Учебно-опытным лесхозом БГИТА 1 Брянской зональной лесосеменной станцией. Из семян, обработанных ХП, зыращены и переданы лесхозам десятки тысяч сеянцев. Под руководством автора созданы в лесхозах опытно-производственные насаждения сосны и гли на площади около 10 га. Результаты исследований используются в Верхнеднепровском ЛСР при организации элитного семеноводства хвойных пород.

Основное содержание диссертации опубликовано в 46 научных работах, з т.ч. монографии.

Личный вклад. Исследования выполнены под руководством и личном участии автора на всех этапах исследований, анализа материалов, подготовки научных публикаций и докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 503 страницах машинописного текста, содержит общую характеристику работы, 8 глав, шключение, список литературы из 703 источников (70 - иностранных авторов), зключает 108 таблиц, 19 рисунков, 36 приложений.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПРОБЛЕМЫ ЛЕСНОГО СОРТОВОГО СЕМЕНОВОДСТВА

Отбору и использованию ценных форм лесных растений в России уделялось внимание давно (Яблоков, 1952; Акакиев, 1959; Заборовский, 1967; Молотков и др., 1982). В начале 50 годов ученые Дании, а затем Швеции предложили подразделять насаждения и деревья на селекционные категории: плюсовые, лучшие, нормальные и минусовые.

Были разработаны долгосрочные программы селекционных работ (Lindquist, 1948; Хаддерс, 1972; Sindelarova, 1977; Писаренко, 1977), в т.ч. по генетической оценке отобранных плюсовых деревьев (Rubner, 1956; Steven, Carlisle, 1959; Габрилавичюс, 1973, 1994; Петров и др., 1981; Юряленис, 1983; Звиедре, Цинитис, 1988; Baumanis, Lipins, 1995; Kairiukstis, 1995).

В нашей стране первые схемы селекционных этапов были предложены Л.Ф. Правдиным (1957, 1967), в дальнейшем они развивались и уточнялись (Проказин, 1972; Драгавцев, 1973; Смирнов, 1974; Царев, 1974; Гиргидов, 1976; Котов, 1982; Ненюхин, 1983; Ефимов, 1984, 1990; Николаюк и др., 1990; Ковалевич, 1997 и др.).

С 70 годов началась широкая разработка проектов создания клоновых ЛСП. Настоящий период характеризуется глубокими научными обобщениями, основанными на анализе генетико-селекционных исследований (Титов, 1995; Ефимов, 1997; Ненюхин, 1997; Шеверножук, 1997; Гончаренко, Падутов, 1998; Шутяев, 1998; Исаков, 1999).

Сосна в разных частях ареала не однородна по морфологическим, биологическим и эколого-физиологическим особенностям (Комаров, 1944; Гроз-дов, 1960; Правдин, 1964; Богданов, 1974; Шиманюк, 1974; Побединский, 1979; Крюссман, 1986; Булыгин, 1991 и др.).

Многие ученые изучали изменчивость сосны по морфологическим и анатомическим признакам ( Lindquist, 1935; Гроздов, 1945, 1964; Моносзон-Смолина, 1949; Marcet, 1954; Обновленский, 1951; Simak, 1953; Dallimore, Jackson, 1954; Каппер, 1954; Лигачев,1959; Некрасова, 1960, 1983; Пятницкий, 1961; Козубов, 1962; Мамаев, 1965; Hattemer, 1978; Черепнин, 1980; Котов, 1982; Козубов, Муратова, 1986; Nanson, 1987; Роне, 1987; Попов, Тучин, 1988; Буторина, 1989; Егоров, 1994). Выявлено значительное варьирование признаков в пределах кроны деревьев разных почвенно-экологических условий, в различных регионах ареала вида.

Для ели европейской характерны морфологические, фенологические, экологические и географические формы (Сукачев, 1928; Комаров, 1934; Молчанов, 1947; Rohmeder, 1953; Каппер, 1954; Гроздов, 1960; Милютин, 1963;

Яблоков, 1965; Мамаев, 1969; Проказин, 1972; Правдин, 1975; Роне, 1980; Казимиров, 1983; Булыгин, 1985; Крюссман, 1986;; Danusevicius, 1993 и др.).

Активно ведется поиск надежных диагностических признаков, позволяющих вести селекцию на более ранних этапах онтогенеза растений (Орленко, 1971; Роне, 1972; Шеверножук, 1980, 1993, 1997; Schacher и др., 1986; Nanson, 1987; Werner, 1987; Bailly at al„ 1987; Попивщий, 1990; Исаков, 1999 и др.). Отмечается целесообразность при ранней диагностике прогнозировать быстроту роста, качество древесины и устойчивость против неблагоприятных факторов среды.

Ряд исследователей (Сукачев, 1934; Пятницкий, 1936; Щепотьев, 1967; Правдин, 1967, 1972; Ирошников, 1972) отмечает, что в селекционной работе с древесными растениями необходимо больше внимания уделять методу экспериментального мутагенеза. Мутагенный эффект ХП впервые был получен в 1912 г. Шиманом, а в 1916 г. подтвержден Бауром ( Зоз, 1966; Густафсон, 1977). Отечественные ученые вели успешные поиски генетически активных ХП (Сахаров, 1933; Пономарев, 1938; Рапопорт, 1946, 1948). Отмечена высокая эффективность действия ХП на микроорганизмах, животных и растениях (Oehlkers, 1943; Auerbach, 1949; Макарова, 1966; Привалов, 1966; Рапопорт, 1968, 1971, 1978; Ульянов и др., 1971; Демченко, 1978, 1984 и др.).

Показана высокая стимуляция ростовых процессов у травянистых и плодовых древесных растений (Сарычев, 1967; Сингх, 1971; Диасамидзе, 1971; Машкин, Фуфаева, 1974; Павлова, 1975; Семакин, 1976 и др.), широком ассортименте лесных древесных растений: на сосне и ели (Самошкин, 1969, 1975, 1980, 1991; Андрюшкявичене, 1973, 1976, 1978; Терасмаа, 1976,1977; Гуляева и др., 1977; Самошкин, Ткаченко, 1979, 1980, 1981; Иванов, 1980, 1982, 1996; Беликова, 1982), на дубе (Щепотьев, 1974; Самошкин, 1975), на ольхе, клене, березе, липе, тополе (Самошкин, 1971, 1972, 1980; Гуляева и др., 1979).

Определенные перспективы в семеноводстве и лесовосстановлении открывает вегетативное размножение хвойных растений с применением ХП. В числе преимуществ вегетативного размножения отмечается высокий генетический потенциал продуктивности, быстрая реализация его и создание однородных лесных насаждений (Вехов, 1932; Комиссаров, 1939, 1946; Гроздов, 1940; Северова, 1958; Шестопалова и др., 1979; Bentzer, 1981; Беликова, 1982; Burdon, 1983; Libby, 1983; Ковалев, 1985; Роне, 1985; Laimer, 1987; Стебакова и др., 1988; Шапкин, Попивщий, 1991; Ермаков, 1992).

Основным направлением является отбор и разведение ценных форм растений, создание ЛСП, решение вопросов генетической оценки количественных признаков (Проказин, 1973, 1998; Царев, 1977, 1984; Абатурова, 1978; Петров, 1978; Котов, 1982,1997; Молотков и др., 1982; Роне, 1983, 1987; Гусев, 1990; Титов, 1995; Ефимов, 1997; Ненюхин, 1997; Шеверножук, 1997; Ирошников, 1998; Исаков, 1999).

Практическая значимость создания и эффективного использования ПЛСБ на селекционно-генетической основе обоснована в руководящих документах и литературных источниках (Наставления по лесосеменному делу..., 1994; Основные положения .... 1994; Биологическое разнообразие..., 1995; Лесной кодекс РФ, 1997; Программа «Леса России», 1997).

Несмотря на большую селекционную работу, проводимую в стране и за рубежом, целый ряд вопросов, особенно для Верхнеднепровского ЛСР, до настоящего времени остается мало изученным. Пока слабо исследованы наиболее характерные фенотипические признаки ПД, их генетическая обусловленность и проявление в потомстве, взаимосвязь с хозяйственно ценными качествами. Имеются лишь отдельные сведения об изменчивости посевных качеств семян хвойных по ЛСР, лесорастительным зонам и округам, по годам сбора. Изучение индивидуальных различий плюсовых деревьев и их потомства, выявление их генетической обусловленности, поиск надежных диагностических признаков - весьма важная и актуальная задача селекционной науки.

Эффект стимуляции ХП ели европейской изучен недостаточно. Не полностью выявлена возможность применения препаратов с целью стимуляции роста и выживаемости сеянцев в питомнике и саженцев на лесокультурной площади. Нет данных о реакции потомства ели разных морфологических форм и возраста на воздействие ХП. Не ясна связь изменений количественных признаков с генотипическими нарушениями.

Все указанные нерешенные вопросы и были положены в основу программы и методики наших исследований.

2. ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований были сосна обыкновенная и ель европейская, произрастающие в естественных насаждениях и на объектах ПЛСБ Верхнеднепровского ЛСР. Основная часть исследований проведена в Брянском округе зоны широколиственных лесов (Курнаев, 1973, 1982).

В программу исследований входили следующие вопросы:

1. Изучить динамику посевных качеств семян в естественных насаждениях ЛСР.

2. Определить изменчивость потомства плюсовых деревьев на ЛСП и ПЛСУ и установить корреляцию их роста и семеношения с фенотипическими признаками.

3. Выявить генетическую ценность плюсовых деревьев сосны в ИК.

4. Исследовать индуцированную ХП изменчивость роста и выживаемости посадочного материала ели, определить стимуляционные и ингибирующие дозы препаратов.

5. На основе спонтанной и индуцированной изменчивости сосны и ели в условиях ЛСР разработать пути совершенствования элитного семеноводства.

Изменчивость посевных качеств семян сосны и ели изучена в 13 лесхозах Брянской, Калужской и Смоленской областей. Сделан анализ данных за 17-летний срок (1980 - 1996 гг.) наблюдений по массе, энергии прорастания и всхожести семян. Исследования по проращиванию семян вели согласно ГОСТ 14161-69, ГОСТ 14161-86 в лаборатории Брянской зональной лесосеменной станции в соавторстве с А. А. Пищиком (Ткаченко, Пищик, 1998 а, б).

С целью изучения влияния происхождения семян на рост и качество потомства на ПЛСУ сосны Клюковенского спецсемлесхоза исследованы селекционная структура и семеношение древостоя, показатели шишек и семян, рост сеянцев в зависимости от цвета шишек и селекционной категории материнских деревьев (Правдин, 1964; Наставление по лесосеменному делу..., 1994; Основные положения по лесному семеноводству..., 1994). Учитывались также рекомендации других авторов (Дроздов, 1972; Глушенков, Перепечина, 1985, 1987; Пищик, 1985; Корепанов, 1988; Белобородое, 1989; Титов, 1990; Ефимов, 1994).

При изучении на ЛСП изменчивости роста и семеношения вегетативного л семенного потомства ПД сосны с целью выявления фенотипических разли-•1ий у деревьев измеряли высоту и диаметр ствола, диаметр кроны, показатели шишек и семян. Урожайность деревьев оценивали по методу НИИЛГиС Наставление..., 1994) с учетом рекомендаций ряда авторов (Корчагин, 1960; Зтадницкий, Сметанин, 1985; Пищик, 1986).

На коллекционно-маточном участке ЛСП Клюковенского спецсемлесхоза Брянской обл. у клонов 20 ПД сосны изучены рост рамет в высоту и по диаметру ствола, диаметру и протяженности кроны, показатели хвои, шишек, селян, стробилов, пыльцы. Определены выход семян из шишек и их посевные :ачества, изучен рост всходов и сеянцев. На основе данных проведена ранго->ая оценка клонов (Ненюхин, 1973) по вегетативным и репродуктивным орга-(ам, по соотношению женских шишек и мужских колосков определена их сек-;уальная направленность, а по количеству женских шишек - урожайность.

При изучении мужских стробилов (колосков) определяли их длину и сред-1ее количество микростробилов в них. Анализировали жизнеспособность 1ыльцы, ее линейные параметры, коэффициенты формы и парусность.

На коллекционно-маточном участке ЛСП ели Дятьковского опытного лес-оза исследована изменчивость потомства 20 ПД. С этой целью у 10 рамет аждого клона измеряли высоту и диаметр ствола, диаметр кроны, длину и .иаметр годичных побегов, подсчитывали количество верхушечных (примор-1иальных) и боковых почек. Определяли биометрические показатели шишек, емян и хвои. Для контроля учитывали среднюю величину признака всех кло-ов на КМУ.

Составлены шкалы оценки клонов по хвое, шишкам и семенам (у сосны) и коэффициенту соотношения примордиальных и боковых почек (у ели).

Исследования проводили с учетом известных методических разработок (Моносзон-Смолина,1949; Пятницкий, 1961; Мамаев, 1972; Козубов, 1974; Новосельцева, 1978; Юркевич и др., 1980; Шульц, 1981; Дроздов, 1987; Некрасова, 1983; Царев, 1984; Редько и др., 1985; Мамонов и др., 1986;Петров, 1987; Буторина, 1988; Паушева, 1988; Белоус, 1990; Абрамова, 1992).

Генетическую оценку ПД сосны по семенному потомству в ИК проводили с учетом рекомендаций ряда авторов (Царев, 1977; Корецкий, 1988; Рогозин, 1995; Ковалевич, Барсукова, 1997).

Исследование стимуляции укоренения черенков ели проведено с применением ХП (пара-аминобензойная кислота - ПАБК и индолилуксусная кислота -ИУК), а также разных сроков и способов заготовки побегов. При этом учтены рекомендации ученых ВНИИЛМа, ЛенНИИЛХа и др. (Вехов, 1932; Гроздов, 1940; Комиссаров, 1946; Северова, 1958; Тарасенко, 1967; Никитинский, 1981 и др.).

С целью изучения индуцированной изменчивости ели поставлено 5 экспериментов: в 1 и 2 - (по 7 ХП в каждом) вещества испытаны в разных концентрациях при экспозициях, соответственно, 9 и 18 ч (1,4-бис-диазоацетилбутан

ДАБ, диметилсульфат - ДМС, диэтилсульфат - ДЭС, N-нитрозометилмочевина - НММ, N-нитрозодиметилмочевина - НДММ, N-нитрозоэтилмочевина - НЭМ, этиленимин - ЭИ). В 3 эксперименте, где изучалась реакция ели разных морфологических форм и возраста на воздействие препаратов, проведено 5 серий. Для 1-3 серий (ДМС, ДЭС, ДАБ) семена собраны в одном типе леса (С брч.) с деревьев одинакового возраста (92г.) и типа ветвления (щетковидный), но различавшихся по цвету шишек - красный и зеленый. Для 4 серии (ДАБ) семена собраны с двух деревьев, различавшихся по типу ветвления - гребенчатый и щетковидный, а для 5 (НДММ) - с деревьев разного возраста (62 и 87 лет), все другие учитываемые признаки были одинаковые.

В 4 эксперименте изучено действие ДАБ и НЭМ в концентрации 0,05% при экспозициях (четных) от 2 до 20 ч., в 5 - изучено действие ПАБК в концентрациях 0,25; 0,20; 0,15; 0,10; 0,05% при экспозициях 12, 18 и 24 ч.

Семена обрабатывали водными растворами ХП с учетом рекомендаций И.А. Рапопорта и исследований, проведенных ранее E.H. Самошкиным (1969, 1975), И.С. Андрюшкявичене (1976) и др.. Изучали действие ХП на следующие показатели: рост сеянцев в высоту и по диаметру и их выживаемость в питомнике, рост саженцев на лесокультурной площади, энергию прорастания семян, рост корешков проростков, митотическую активность клеток, продолжительность анафазы митоза в корешках проростков, количество анафаз с различными типами хромосомных нарушений (мост, фрагмент, выход и отстава-

'•"•'" 13

ние хромосом). В работе использованы методики полевых и вегетационных опытов (Кожанова и др., 1966; Журбицкий, 1968; Ненюхин, 1974; Коновалов, Пугач, 1978; Новосельцева, Смирнов, 1983 и др.). При изучении аберраций хромосом учтены работы Л.Ф. Правдина и др. (1972) и E.H. Самошкина (1969).

Экспериментальные материалы обработаны математическими методами: дисперсионный, корреляционный (Плохинский, 1970; Свалов, 1977; Зайцев, 1984, 1990; Доспехов, 1985; Лакин, 1990 и др.). Сравнение Яффакт с F(t)Ta6n велось с учетом трех доверительных уровней: Р = 95; 99; 99,9%. По повторно-стям опытов во всех экспериментах F(t)0aKT < F(t)Ta6n. Изменчивость признаков оценена по коэффициенту вариации (С, %), согласно классификации С.А. Мамаева (1972).

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОСЕВНЫХ КАЧЕСТВ СЕМЯН СОСНЫ И ЕЛИ В ВЕРХНЕДНЕПРОВСКОМ ЛСР

Выявлено значительное варьирование посевных качеств семян сосны и зли как в пределах всего ЛСР, так и каждой области и лесхоза. Семена сосны из Брянской обл. обладают меньшей изменчивостью (С, %) посевных качеств, чем из Смоленской и особенно Калужской (табл. 1), хотя по лесорастительным условиям Брянская обл. наиболее разнообразна, в ней выделено 11 лесорас-гительных районов (Курнаев, 1982). Вариабельность энергии прорастания семян выше, чем всхожести и массы.

Наиболее высокими энергией прорастания (89,8%) и всхожестью (94,4%) этличаются семена сосны Брянского округа зоны широколиственных лесов, низкими - западной части Центрального округа этой же зоны (Калужская обл.). Посевные качества семян сосны в зоне широколиственных лесов не зависят эт их массы, т.к. она во всех областях существенно не отличается от среднего значения по ЛСР (6,4 г.). В пределах каждой зоны не установлено зависимости посевных качеств семян от расположения лесорастительного района.

Насаждения средней полосы ЛСР (южная полоса подзоны смешанных песов) продуцируют семена сосны наиболее высокого качества. С продвижением на север - в зону смешанных лесов или на юг - в подзону теневых широколиственных лесов качество семян ухудшается.

С увеличением всхожести и энергии прорастания семян сосны прослежи-зается уменьшение их массы, особенно в годы с наибольшей всхожестью. Этмечена положительная связь всхожести семян с урожайностью, однако энергия прорастания с урожайностью не коррелирует. В неурожайные годы земена имели среднюю всхожесть, но высокую массу. При этом отмечена бо-пее тесная связь массы семян с всхожестью, чем с энергией прорастания, что противоречит данным В.Л. Черепнина (1980).

С продвижением с севера на юг ЛСР, т.е. из южной подзоны смешанных лесов (Смоленская обл.) в подзону теневых широколиственных лесов (Брянская обл.) всхожесть и энергия прорастания семян ели увеличиваются, а масса - уменьшается (табл.1). Масса семян менее изменчива (С=6,2%), чем их качественные показатели - всхожесть (7,7%) и энергия прорастания (12,8%). Такая же закономерность изменчивости качеств семян прослеживается по лесорастительным районам каждой зоны.

Таблица 1

Посевные качества семян сосны и ели в Верхнеднепровском ЛСР

Область Сосна Ель

М±т М, % к К С, % М±т М, % к К С, %

Энергия прорастания, %

Брянская 89,8 + 1,32* 112,5 10,7 84,8 ± 1,47 102,5 13,4

Калужская 67,6 ± 2,30* 84,7 28,3 82,9 ± 1,00 100,2 11,8

Смоленская 76,7 + 3,86 96,1 14,2 80,8 + 1,08 97,7 13,2

Ср. по ЛСР 79,8 ± 1,89 100,0 15,3 82,7 ± 1,16 100,0 12,8

Всхожесть, %

Брянская 94,4 + 0,65* 106,4 5,0 89,4 + 0,89 101,9 7,7

Калужская 86,1 ± 1,39* 92,0 14,1 87,9 ± 0,70 100,2 7,8

Смоленская 87,4 ± 3,03 98,5 9,8 86,3 + 0,67 98,4 7,6

Ср. по ЛСР 88,7 ± 1,11 100,0 8,1 87,8 + 0,74 100,0 7,7

Масса 1000 шт., г

Брянская 6,5 ± 0,05 101,2 5,6 5,63 ±0,04* 96,2 5,5

Калужская 6,3 ± 0,05 98,1 6,6 5,78 ± 0,03 98,8 5,1

Смоленская 6,6 ±0,14 102,7 6,0 6,09 ±0,06* 104,1 9,7

Ср. по ЛСР 6,4 + 0,06 100,0 6,1 5,85 ± 0,04 100,0 6,2

Примечание: * - средняя величина (М) достоверно различается с контролем (К - Ср. по ЛСР).

У ели высокие качества семян по годам сбора встречаются реже, чем у сосны, но положительно коррелируют с урожайностью. Однако масса их не зависит от урожайности.

Таким образом, с целью повышения эффективности лесовосстановления и при организации элитного семеноводства в Верхнеднепровском ЛСР целесообразнее использовать семена сосны и ели из Брянского округа зоны широколиственных лесов.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОТОМСТВА ПД СОСНЫ НА ЛСП И КМУ

Анализ результатов показал некоторое преимущество (до 10%) роста в высоту семенного потомства ПД над вегетативным. Однако клоны преобладают над семьями по диаметру ствола и кроны, массе шишек и семян, выходу семян из шишек. Урожайность клоновых участков ЛСП в 1,5-2 раза выше, чем семенных. Аналогичные результаты были получены в Воронежской обл. Ю.П. Ефимовым (1987, 1997). У клонов уровень изменчивости большинства признаков ниже, чем у семей.

По росту вегетативных органов показана высокая выровненность рамет внутри клонов на КМУ. Высота и диаметр ствола, диаметр и протяженность кроны их имеют низкий уровень С (%). 10% клонов отличаются усиленным ростом одновременно по всем показателям. Отмечена тесная связь (г = 0,86) между диаметром кроны и высотой деревьев, слабее (г = 0,54) - с диаметром ствола.

Внутриклоновый С (%) линейных показателей хвои у всех клонов низкий (до 12%). Масса хвои у большинства клонов варьирует значительно (12 -30%), что может быть использовано для отбора потомства по этому признаку. У 15% клонов средняя масса хвоинки наибольшая (84,5 - 94,5 мг) и на 42 -59% превышает средний показатель на КМУ (контроль). С целью повышения эффективности отбора клонов сосны на ЛСП нами разработаны шкалы изменчивости хвои по длине и массе (табл.2).

С помощью рангового метода (Ненюхин, 1973) установлена лидирующая и отстающая группы клонов (по 25%) по вегетативным органам.

Показано, что 25% клонов преобладают по размерам и массе шишек, столько же клонов продуцируют мелкие шишки. Изменчивость длины и диаметра шишек - низкая, массы - средняя. Масса шишек имеет тесную связь (г=0,90) с их длиной, значительную - с диаметром шишек (г = 0,66) и высотой рамет (г = 0,55), умеренную (г = 0,48) - с длиной хвои. Из этого следует, что на раннем этапе отбора клонов с потенциальной способностью продуцировать крупные (с большой массой) шишки наиболее ценными признаками могут слу-

жить высота дерева и длина хвои. По длине и массе шишек разработаны шкалы оценки клонов ПД на ЛСП (табл.2).

В ранговом ряду по комплексу признаков (длина, ширина и масса) семян преобладают 25% клонов. При этом длина и ширина семян у всех клонов имеют очень низкий уровень С (%), а масса - средний. Все признаки семян достоверно коррелируют между собой. Масса их имеет умеренную связь с длиной шишек (г = 0,50) и высотой ствола (г = 0,39), но очень слабую (г < 0,3) - с показателями хвои. При отборе клонов с наиболее тяжелыми семенами достаточно надежными коррелятивными признаками следует считать повышенную длину шишек и высоту ствола. Эти три признака взаимосвязаны. Для отбора клонов по массе семян разработана шкала их изменчивости (табл.2).

Таблица 2

Шкапы уровней изменчивости признаков (в абс. показателях)

у клонов ПД сосны

Уровни изменчивости признаков Хвоя Шишки Масса 1000 шт. семян, г

длина, мм масса, мг длина, мм масса, г

1 - очень низкий <70 <40 <40 <6 <6,0

2 - низкий 70-80 40-50 40-45 6-10 6,0-7,5

3 - средний 81 -90 51 -65 46-50 11 -13 7,6-8,5

4 - высокий 91 -100 66-85 51 -60 14-16 8,6-11,0

5 - очень высокий >100 >85 >60 >16 >11,0

Установлен широкий диапазон изменчивости клонов по выходу семян (%) из шишек: от 0,43 - 0,61 (15% клонов) до 1,58 - 2,34 (20%). Известно (Чемари-на, 1993), что у каждого дерева этот признак довольно устойчив, а различия между ними бывают значительными, что и подтверждено нашими исследованиями у потомства ПД.

Все клоны на КМУ продуцируют семена высокой всхожести и энергии прорастания (I кл. качества), но по урожайности они различны. По среднему количеству шишек на одну рамету клоны различаются более, чем в 4 раза. Как известно (Попов и др., 1984), в естественных насаждениях различие по количеству шишек у одновозрастных деревьев достигает более чем в 30 раз, на ЛСП - в 5 - 10 раз, т.е. клоны ПД, отобранных в Брянской обл., по данному показателю более выровнены. По количеству и весу шишек выявлено 35% высокоурожайных клонов и 30% - отстающих.

Анализ показал, что клоны с длинной хвоей и шишками, широкими кронами продуцируют семена в основном высокого качества. Обильноурожайные клоны с хорошо развитыми генеративными органами занимают среднее положение по росту ствола, но лидируют по диаметру кроны. Это согласуется с мнением других авторов (Ненюхин, 1984, 1997; Попов и др., 1984; Малкин и

др., 1993). У 80% клонов семена коричневой окраски. 15% клонов со светло-коричневыми и бежевыми семенами быстрорастущие, но со слабым развитием репродуктивных органов и низкой урожайностью. У клона (N9 26) с пестрыми семенами, наряду с отставанием в росте вегетативных и репродуктивных органов, проявляется низкая урожайность шишек и семян по весу и их количеству. Тесную связь окраски семян с ростом и урожайностью клонов следует учитывать при их отборе.

На КМУ 15% клонов имеют женскую сексуализацию, 20 - мужскую. 15% клонов отличаются высокой и 25 - низкой общей репродуктивной способностью, у 10% из последней группы отмечено отставание в росте вегетативных и репродуктивных органов. В клоны с усиленным ростом вегетативных и репродуктивных органов обладают достаточно высокой смешанной сексуализацией, а отстающие - низкой, что не совпадает с данными других авторов (Ефимов, 1992; Ненюхин, 1997).

У всех клонов длина мужских колосков (24 - 42 мм) тесно коррелирует (г=0,73 ± 0,16) с количеством в них микростробилов (21 - 49 шт.). При этом у клонов с длинными колосками С (%) микросхробипов ниже, чем - с короткими. Следовательно, при селекции сосны на высокую пыльцевую продуктивность следует отбирать клоны с наиболее длинными колосками (> 30 мм) и низким С (%)■

Жизнеспособность пыльцы у всех клонов высокая (52 - 92%), у 35% клонов она > 80%. Жизнеспособность пыльцы тесно связана (г = 0,61 ± 0,18) с длиной пыльцевых трубок. У 25% клонов отмечены крайние сроки начала пы-ления (разница 8-10 дней), что следует учитывать при отборе их для создания ЛСП и ПЛСУ.

Изменчивость линейных параметров и коэффициентов формы пыльцы в клоновой популяции находится на низком или очень низком уровнях. Вариабельность высоты и ширины пыльцевого мешка выше, чем тела зерна пыльцы. Размеры пыльцевого мешка тесно коррелируют с размерами тела зерна. Отмечено незначительное варьирование (0,58 - 0,67) коэффициента парусности пыльцы у клонов КМУ. Лишь у 15% клонов парусность пыльцы выше, а у 20 - ниже среднего значения на участке (0,63). В целом изменчивость коэффициентов формы пыльцы, ее парусности и длины пыльцевых трубок низкая, а длины мужских стробилов, количества микростробилов в них и жизнеспособности пыльцы - средняя. Изменчивость мужских репродуктивных органов клонов может служить основанием для их направленного отбора.

О качестве отбора ПД по фенотипическим признакам и свойствам свидетельствует анализ роста их семенного потомства. 60% клонов отличаются высокой грунтовой всхожестью семян и выживаемостью однолетних сеянцев. Сеянцы имеют среднюю популяционную изменчивость роста в высоту и низкую - по диаметру, внутриклоновые показатели варьируют в пределах 7 -

18%. Сеянцы 25% клонов сохраняют высокие качества ПД по росту в высоту и диаметру, 30% их не наследуют усиленный рост материнских растений. Семена и сеянцы с КМУ имеют посевные и ростовые качества выше, чем в целом с ЛСП.

Оценка клонов по широкому комплексу фенотипических признаков показала, что 45% ПД отличаются высоким уровнем наследования роста в вегетативном и семенном потомстве, у большинства клонов высокие качества репродуктивных органов и семенной продуктивности. 20% ПД не проявили своих высоких качеств в потомстве. Особенно выделяется ПД с пестрыми семенами, потомство которого имеет слабый рост вегетативных и репродуктивных органов, низкую общую репродуктивную способность, но высокие показатели по энергии прорастания, всхожести семян и выживаемости сеянцев.

Оценка ПД сосны по 10-летнему семенному потомству в ИК показала, что наибольшую ОКС (12 - 18%) по росту в высоту проявили 54% ПД, по диаметру - 27. Диаметр кроны у 80% семей был на уровне контроля. По совокупности признаков лишь 45% ПД обладают высокой ОКС, они рекомендуются к использованию в качестве маточников для создания ЛСП второго порядка и ПЛСУ. Остальные деревья подлежат дальнейшему испытанию в ИК более старшего возраста.

Выявлено, что в потомстве ПД С (%) высоты семей больше (27-43), чем диаметра (25 - 34), но меньше - диаметра кроны (29 - 49); высота и диаметр потомства ПД менее изменчивы, т.е. более выровнены, чем в контроле. Из этого следует, что деревья, выдающиеся по росту, стабильнее проявляют свои качества в потомстве, чем отстающие, в большей степени это касается диаметра ствола.

Наши результаты исследования ПД согласуются с данными в других регионах (Ефимов, 1997; Ковалевич, Барсукова, 1997; Ненюхин, 1997). Это указывает на высокую генотипическую обусловленность качества аттестованных ПД различных регионов, а также на благоприятные лесорастительные условия Брянского округа зоны широколиственных лесов для организации элитного семеноводства.

5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЛОНОВ ПД ЕЛИ

На КМУ плантации исследована изменчивость клонов ПД ели. Высота, диаметр ствола и кроны большинства клонов имеют низкий С (8 - 12%). Между ПД и их клонами проявляется тесная связь по высоте и диаметру ствола (г = 0,73 - 0,80) и умеренная (г = 0,50) - по диаметру кроны. Высота клонов коррелирует (г = 0,67) с диаметром ствола.

Межклоновая изменчивость длины и диаметра годичных побегов у всех клонов низкая. Длина их тесно коррелирует с диаметром кроны ПД и клонов.

Следовательно, рост кроны по диаметру у ПД и их клонов генотипически обусловлен.

У большинства клонов длина, ширина, масса хвоинки и масса всей хвои на годичном побеге существенно различаются с контролем ^факт > Ъабл). При этом С (%) признаков каждого клона варьирует слабо, что указывает на их высокую выровненность. Средняя длина хвои клонов варьирует в пределах 12,6 - 17,7 мм, что составляет 84 - 118% от контроля. Количество клонов с наиболее длинной и короткой хвоей составляет по 20%. Наиболее высокие отклонения ширины хвои от контроля с превышением (до 22%) отмечено у 15% клонов, с уменьшением (до 14%) - у 20. Межклоновое варьирование показателя составляет 1,03 - 1,46 мм. В целом ширина хвои более изменчива, чем длина.

Масса хвоинки отдельных клонов варьирует в пределах 7,6 - 17,3 мг, т.е. средние значения признака различаются на 228%. У 45% клонов средняя масса хвоинки на 6 - 41% выше контроля. Масса хвоинки коррелирует с ее длиной (г= 0,72). Не выявлено достоверной связи массы с шириной хвоинки, а также с показателями ствола и побегов. Межклоновое варьирование средней массы всей хвои на годичном побеге составляет 2,1 - 5,4 г. Охвоение годичных побегов у клонов различается значительно (8,6 - 17,9 хвоинок на 1 см длины побега). Наиболее густо расположена хвоя на побегах у 30% клонов, превышение над контролем достигает 44%. Столько же клонов - с наиболее редким охвое-нием побегов (на 10 - 31% ниже контроля). Только длина годичных побегов и диаметр кроны имеет достоверную, но отрицательную связь (г = -0,51 - 0,57) с охвоенностью побегов. Таким образом, линейные показатели, масса хвои, густота охвоенности побегов не являются надежными признаками при отборе ПД и клонов на продуктивность.

С целью повышения качества отбора ели на продуктивность ряд авторов (Попов и др., 1990) рекомендуют учитывать проявление мутовчатости растений в молодом возрасте. С нашей точки зрения, соотношение количества при-мордиальных и боковых почек центрального побега ели влияет на проявление типа мутовчатости, а, значит, по данному показателю можно вести отбор клонов на продуктивность.

У рамет клонов КМУ доля примордиальных почек от общего количества боковых варьирует от 33 до 56% . Данный признак коррелирует с высотой (г=0,84) и диаметром (г = 0,52) ствола, слабее связь с диаметром кроны (г = 0,39) и длиной побегов (г = 0,25).

При отборе клонов ПД ели рекомендуется использовать разработанную нами шкалу коэффициентов соотношения (%) примордиальных и боковых почек на годичных центральных побегах: < 33 - очень низкое соотношение, 33 -40 - низкое, 41 - 50 - среднее, 51 - 60 - высокое, > 60 - очень высокое. По

данной шкале 45% клонов на КМУ имеют высокий коэффициент соотношения почек, т.е. являются потенциально высокопродуктивными.

Методом ранговой оценки (Ненюхин, 1973) по комплексу признаков вегетативных органов отобрано 25% преобладающих клонов. У большинства из них лидирующее положение проявляется равномерно по всем учтенным признакам.

Шишки клонов имеют низкий С (%) признаков (7,0 - 12,7). Однако у отдельных клонов длина, диаметр и масса шишек различаются на 33-85%, у большинства из них средние абсолютные показатели (особенно масса) существенно (на 5-35%) разнятся с контролем (^кг > Ьабл). Выявлена значительная связь длины, диаметра и массы шишек с коэффициентом соотношения почек (г = 0,65 - 0,67), более тесная (г = 0,78) - с высотой, слабее (г = 0,40 -0,62) - с диаметром ствола. Следовательно, наиболее быстрорастущие клоны продуцируют самые крупные (тяжелые) шишки, у них повышен коэффициент соотношения почек.

Клоны существенно различаются по женской репродуктивной способности: по количеству шишек на 1 рамету - в 2 раза, по их массе - в 2,5, по количеству и весу семян в одной шишке и выходу семян из них - в 1,3 - 1,9 раза. Урожайность шишек значительно коррелирует с высотой (г = 0,68) и диаметром (г = 0,65) рамет, умеренно - с соотношением почек (г = 0,49), диаметром кроны (г = 0,35) и длиной хвои (г = 0,37). Выход семян из шишек достоверно связан с длиной шишек (г = 0,66), слабее связь - с высотой рамет (г = 0,40) и коэффициентом соотношения почек (г = 0,48). Только у 20% клонов выход семян из шишек (1,90-1,95%) несколько ниже общепринятого (2%), у остальных -2,03-2,50%.

Внутриклоновая изменчивость длины и массы семян низкая (С= 6,6 -12,3%), однако межклоновое различие их достигает 32%. Средняя масса семени находится в тесной связи с массой шишки (г = 0,87), высотой рамет (г = 0,72) и в значительной - с соотношением почек (г = 0,47), что безусловно представляет селекционную ценность. Посевные качества семян популяцион-ного сбора на КМУ выше, чем в среднем по лесхозу, области и ЛСР. По семенной продуктивности клоны неравнозначны: по количеству семян различаются в 2,8 раза, по весу - в 3,4, что в 1,4 раза выше, чем по урожаю шишек.

Ранжирование клонов показало, что большинство из них занимает устойчивое ранговое положение по комплексу основных признаков вегетативных и репродуктивных органов, между которыми к тому же имеется достоверная положительная связь. В результате выявлено 45% перспективных клонов по продуктивности, 60% - по урожайности, 55% - по комплексу показателей. Выявленные закономерности следует учитывать при оценке потомства ПД ели с целью повышения качества отбора на продуктивность и урожайность. Отобранные клоны можно использовать при создании ЛСП первого порядка и ПЛСУ, а после их генетической проверки в

ПЛСУ, а после их генетической проверки в ИК - для создания ЛСП высших порядков.

6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ПЛСУ

На ПЛСУ (возраст 36 лет) исследована изменчивость шишек, семян и сеянцев в зависимости от цвета шишек и селекционной категории материнских деревьев.

По большинству показателей роста деревья с коричневыми шишками превосходят (на 5-34%) деревья с серыми. Высота и диаметр ствола, ширина и протяженность кроны лучших деревьев (с коричневыми и серыми шишками) в целом выше по этим показателям, чем нормальных и минусовых.

У деревьев лучшей и нормальной селекционных категорий с коричневыми шишками урожайность выше (на 76 - 96%), чем у деревьев с серыми. С повышением селекционной категории у деревьев с коричневыми шишками урожайность семян по весу повышается. Количество шишек и семян в среднем на одно растение выше у нормальных деревьев с коричневыми шишками и у минусовых - с серыми.

У деревьев различных селекционных категорий шишки разной окраски достоверно отличаются по линейным показателям и массе. Более высокие длина (49,4 ± 0,40 мм), диаметр (21,7 ± 0,14 мм) и масса (9,61 ± 0,128 г) у шишек с лучших деревьев, низкие - с минусовых (различие на 9-60%). По линейным показателям и массе коричневые шишки преобладают над серыми. Наиболее изменчива (С = 11,8 - 16,8%) масса шишек. Серые шишки отличаются большей вариабельностью признаков, чем коричневые. У шишек нормальных деревьев С (%) выше, чем у лучших и минусовых.

В пределах каждой селекционной категории деревьев коричневые шишки по длине, ширине и массе семян существенно превышают серые (1факт = 2,9 -21,1). Показатели семян лучших деревьев выше (на 10 - 54%), чем нормальных И минусовых. При ЭТОМ достоверность различия (^аст > ^абл) массы семян более высокая, чем их длины и ширины, как по селекционным категориям деревьев одного цвета шишек, так и внутри каждой, но с разной окраской шишек. С (%) всех признаков семян низкий, за исключением массы семян нормальных деревьев с серыми шишками (18,7).

По количеству семян в одной шишке (19,8 шт.) лидируют лучшие деревья с серыми шишками, а по весу семян (146 мг) - с коричневыми. Выход семян из коричневых шишек (1,19 -1,52%) выше, чем из серых (1,12 -1,46%). Наибольший выход семян у шишек лучших деревьев, низкий - у минусовых.

Все семена 2 класса качества: лабораторная всхожесть - 86 - 92%. Более высокие показатели у семян лучших деревьев с коричневыми шишками. По мере снижения селекционного качества деревьев энергия прорастания семян

несколько снижается (83 - 78%). Однако по всхожести семян минусовые и нормальные деревья существенно не отличаются.

Количество всходов у семян из коричневых шишек больше, чем из серых. Деревья лучшей селекционной категории преобладают по этому показателю (на 7 -12%) над нормальными и минусовыми. Наибольшая высота и диаметр у всходов лучших деревьев с серыми шишками. По количеству семядолей (6,2 ± 0,09 шт.) преобладают всходы лучшего дерева с коричневыми шишками. Наибольшая изменчивость всходов у деревьев с серыми шишками: С (%) по высоте-8,9 - 22,1; диаметру-9,2 -15,7; числу семядолей -14,2 -16,7.

Рост однолетних сеянцев из семян коричневых шишек выше, чем серых: по высоте от лучших деревьев на 16,7%, от нормальных - на 12,8; по диаметру, соответственно, - на 9,4 и 15,0. Сеянцы из семян минусового дерева с коричневыми шишками по росту в высоту на 56,2% превзошли сеянцы дерева с серыми шишками, хотя по диаметру различие несущественно. Наибольшая изменчивость роста сеянцев в высоту получена из семян деревьев с серыми шишками (С = 13,5 -17,8%), по диаметру - деревьев с коричневыми шишками (С = 8,8 - 16,7%). В целом изменчивость высоты однолетних сеянцев выше, чем диаметра.

Показатели роста двухлетних сеянцев из семян деревьев с коричневыми шишками выше (на 13-31%), чем с серыми. Преобладание роста в высоту сеянцев от деревьев лучшей и минусовой селекционных категорий с коричневыми шишками над сеянцами от деревьев с серыми шишками уменьшилось, у деревьев нормальной категории - сохранилось на том же уровне (12,8%). Сеянцы из семян минусового дерева с коричневыми шишками в росте по диаметру на 15,5% превзошли сеянцы дерева с серыми шишками, хотя однолетние растения различались несущественно. У деревьев всех селекционных категорий с коричневыми шишками показатели роста сеянцев существенно не отличаются (1фап- < tTa6n)- С (%) высоты и диаметра двухлетних сеянцев у деревьев с коричневыми шишками выше (14,2 - 19,5), чем с серыми, причем, высота менее изменчива, чем диаметр. Наибольшей изменчивостью отличаются сеянцы минусового дерева с коричневыми шишками и лучшего - с серыми.

Обработка раствором ПАБК (0,05% - 20 ч) семян деревьев о коричневыми шишками стимулировала рост всходов в высоту (на 17%) и по диаметру (на 12%), но не оказала существенного влияния на рост всходов сосны с серыми шишками. Высота всходов под действием ХП более изменчива, чем диаметр. При этом С (%) высоты больше у всходов сосны с серыми шишками, а диаметра - с коричневыми.

ПАБК не изменила количество семядолей у всходов, но стимулировала грунтовую всхожесть семян (на 3-5%) и выживаемость однолетних сеянцев

(на 7 - 9%). Эффект стимуляции выше у потомства лучших и нормальных деревьев с коричневыми шишками.

Высота сеянцев из семян коричневых шишек превысила контроль на 13,2%, серых - на 16,7, диаметр, соответственно, - на 9,1 и 8,6. ПАБК уменьшила С (%) высоты однолетних сеянцев из семян с коричневыми и серыми шишками, но повысила варьирование их диаметра.

Рост 2-летних сеянцев под действием ПАБК в большей степени усилен у деревьев, различающихся по цвету шишек, чем по селекционным категориям. Сеянцы из семян коричневых шишек преобладают над серыми по высоте - на 6 -18%, по диаметру - на 3 -13. Наибольшая стимуляция роста в высоту отмечена у сеянцев лучшего дерева, диаметра - у сеянцев минусового. На фоне стимуляции роста у сеянцев проявляется уменьшение С (%), т.е. ПАБК способствует выравниванию высоты и диаметра 2-летних сеянцев, особенно у нормальных и минусовых деревьев. Более четко это проявляется у потомства деревьев с коричневыми шишками.

7. ИНДУЦИРОВАННАЯ ХП ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕЛИ

Рост ели под влиянием ДАБ и НЭМ изучен при разных экспозициях обработки семян - 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20 ч, в одной концентрации -0,05%.

ХП неоднозначно влияли на ростовые процессы. С увеличением экспозиции ослаблялись энергия прорастания семян и рост корешков проростков, но усиливался рост однолетних сеянцев. ДАБ стимулировал (до 65%), а НЭМ угнетала прорастание семян и рост корешков. У двухлетних сеянцев отмечено усиление эффекта действия ДАБ на рост в высоту при экспозициях 4, 12, 20 ч и на выживаемость при экспозициях 2, 4, 10, 20 ч. ДАБ (экспозиции 10, 16, 20 ч) усилил рост двухлетних сеянцев в высоту (до 16%), по диаметру (до 23%), повысил их выживаемость (на 48%). Под действием НЭМ высота сеянцев увеличилась на 17%, диаметр - на 15 (при экспозициях 4, 16 ч), выживаемость - на 30 (при экспозициях 6, 10, 12 ч). Не установлено усиления митоти-ческой активности клеток в корешках проростков. Следовательно, стимуляци-онный эффект роста корешков связан не с усилением скорости деления клеток, а с активным их растяжением.

Самый высокий эффект стимуляции роста растений оба препарата вызвали при 10-часовой экспозиции. При этом отмечено уменьшение количества анафаз с различными хромосомными нарушениями. В целом наибольшее положительное влияние на ростовые процессы ели оказал ДАБ.

Исследовано семь наиболее активных препаратов при экспозициях 9 и 18 ч в разных концентрациях.

В эксперименте с ЭИ наибольший эффект стимуляции проявился в концентрациях 0,006% и 0,0002% при экспозициях 9 и 18 ч, усилен рост сеянцев в высоту на 52%, по диаметру - на 50, их выживаемость - на 145. Стимуляцион-ный эффект роста проростков и сеянцев при концентрациях 0,006-0,002% и экспозиции 9 ч связан с усилением активности митоза. Отмечено увеличение количества клеток с аномальными анафазами, хотя в слабых дозах это не повлияло существенно на ростовые процессы растений. В концентрациях 0,01, 0,008% (9 ч) и 0,02% (18 ч) ЭИ проявил ингибирующее действие на рост и выживаемость сеянцев ели. В целом эффект стимуляции был выше при экспозиции 18 ч.

ДМС при экспозиции 9 ч оказал наибольшее положительное влияние на рост сеянцев ели в высоту при самой слабой концентрации (0,02%), усилил темп деления клеток и уменьшил количество анафаз с хромосомными нарушениями. При экспозиции 18ч самая высокая стимуляция (34%) зафиксирована при концентрации 0,0025%, хотя митотическая активность клеток осталась на уровне контроля, а число аберрантных анафаз было увеличено. Большое количество стимуляционных концентраций было в эксперименте с экспозицией 9 ч, а самый высокий эффект стимуляции по высоте — при экспозиции 18 ч. Стимуляционными концентрациями являются 0,06, 0,04, 0,02% (9 ч) и 0,025, 0,0025% (18 ч). Стимуляционный эффект роста сеянцев в высоту достигает 34%, по диаметру - 25, их выживаемости - 70.

В большинстве вариантов при экспозиции 9 ч ДЭС ускорил на 10 - 17% рост в высоту однолетних и на 12 - 40% - двухлетних сеянцев. Однако при 18-часовой экспозиции был ингибирован рост однолетних сеянцев, но усилен рост двухлетних в высоту (до 23%), по диаметру (до 14%). Прямой зависимости усиления роста растений от дозы препарата не выявлено. При экспозициях 9 и 18 ч ДЭС повысил, соответственно, на 56 и 83% выживаемость двухлетних сеянцев. В большинстве вариантов при экспозиции 18 ч препарат ускорил энергию прорастания семян. При экспозиции 9 ч увеличено число аберрантных анафаз, что отрицательно сказалось на энергии прорастания семян, но не повлияло на рост корешков проростков и сеянцев.

Установлено, что большинство доз ДАБ находится в пределах диапазона стимуляции. В слабых дозах (концентрации 0,06 - 0,02%, экспозиция 9 ч; концентрации 0,025 - 0,0025%, экспозиция 18 ч) ДАБ стимулировал рост ели по основным показателям. Наибольшая активация (по росту в высоту двухлетних сеянцев на 45%, диаметру на 7, выживаемости на 79) выявлена при концентрации 0,04% (9 ч). ДАБ вызвал существенное варьирование роста корешков проростков и сеянцев, а также митотической активности клеток.

В эксперименте с 18-часовой экспозицией НММ угнетала ростовые процессы ели. При концентрациях 0,01 и 0,006% и экспозиции 9 ч стимулирован рост двухлетних сеянцев: по высоте - на 14%, диаметру — на 15 и их выжи-

ваемости - на 18. Следует отметить, что НММ при экспозиции 18 ч уменьшила, а при 9 ч увеличила число аберрантных анафаз. Снижение количества аномальных анафаз способствовало ускорению энергии прорастания семян и наоборот.

НДММ в обеих сериях экспериментов положительно действовала на ростовые процессы. Стимуляция роста сеянцев при экспозиции 9 ч достигла по высоте 20%, диаметру - 11. При экспозиции 18 ч превышение высоты двухлетних сеянцев составило 21%, диаметра - 15. Выживаемость сеянцев увеличена (до 33%) только при экспозиции 9 ч. В испытанных дозах НДММ не изменила скорость деления клеток и продолжительность анафазы, но уменьшила количество анафаз с аберрациями хромосом, что согласуется с положительным влиянием ее на рост корешков проростков и сеянцев.

Лишь при концентрациях 0,006, 0,004, 0,0025, 0,0012% НЭМ стимулировала рост в высоту и при 0,006, 0,0025, 0,0012% - выживаемость двухлетних сеянцев. Наибольший эффект (усиление роста сеянцев в высоту на 14 и 15%, по диаметру - на 7 и 25% и выживаемости - на 30 и 48%) получен при концентрациях 0,006% (экспозиция 9 ч) и 0,0025% (18 ч). В обеих сериях экспериментов НЭМ увеличила число анафаз с отставанием, выходом и одновременным отставанием и выходом хромосом, однако это не оказало существенного влияния на ростовые процессы растений.

Поставлено пять серий эксперимента (экспозиция 18 ч) для сравнительного изучения реакции потомства ели красношишечной и зеленошишечной, гребенчатой и щетковидной форм, а также деревьев разного возраста ( 87 и 62г.).

ДМС стимулировал рост сеянцев ели красношишечной и зеленошишечной форм на питомнике и саженцев на лесокультурной площади, лучшие показатели роста были у растений зеленошишечной ели. Наибольший эффект стимуляции роста (на 8-20%) потомства зеленошишечной ели ДМС вызвал при концентрации 0,05%, красношишечной (на 8%) - при концентрации 0,012%. Интересно, что в обоих вариантах уменьшено число аберрантных анафаз.

ДЭС оказал большее положительное действие на рост и выживаемость сеянцев и саженцев зеленошишечной формы ели по сравнению с красношишечной. Отзывчивость потомства ели обеих форм была выше при концентрации раствора 0,005%. Повышенное количество анафаз с нарушениями хромосом у зеленошишечной формы не оказало существенного влияния на ростовые процессы растений. Выявленный эффект стимуляции роста может быть объяснен и как результат усиления митотической активности клеток.

ДАБ при концентрациях 0,05, 0,025, 0,012% стимулировал по большинству показателей рост сеянцев и саженцев обеих морфологических форм ели. Однако самый высокий эффект стимуляции роста (на 85%) и выживаемости

(на 25%) сеянцев отмечен у ели красношишечной формы, а роста корешков проростков и саженцев (на 19%) - у зеленошишечной. Стимуляция может быть связана и с небольшим количеством анафаз с нарушениями хромосом. В целом зеленошишечная форма ели активнее реагировала на воздействие ДАВ, чем красношишечная.

При концентрациях 0,005, 0,0025, 0,0012% ДАБ по большинству признаков стимулировал (на 10-50%) рост потомства ели щетковидной формы и угнетал - гребенчатой. Наивысший эффект стимуляции ДАБ проявил в концентрации 0,0012%, при этом не изменил темп деления клеток и даже уменьшил количество аномальных анафаз.

Потомство ели разного возраста, но одной морфологической формы, неодинаково реагировало на воздействие НДММ. По большинству показателей препарат усилил (на 5-15%) рост потомства от 87-летнего дерева ели и ослабил от 62-летнего. Самый высокий эффект стимуляции отмечен при концентрации 0,0012%, хотя митотическая активность клеток в корешках проростков была на уровне контроля, но число аномальных анафаз уменьшено.

ПАБК при концентрациях 0,15, 0,20, 0,25% (экспозиции 12, 18, 24 ч) стимулировала рост сеянцев (на 5-18%) и саженцев (на 5-21%) ели. Увеличение концентрации до 0,20% усилило эффект, но при 0,25% - ослабило. Увеличение экспозиции обработки семян с 12 до 24 ч активизировало рост растений и повысило их изменчивость. В большинстве вариантов изменчивость высоты растений выше, чем их диаметра, но не превышала средний уровень (С < 20%).

Обработка черенков ели раствором ПАБК (концентрация 0,2%, экспозиция 24 ч) стимулировала их укоренение (на 57%) и прирост годичных побегов (на 77%). Стимуляционный эффект действия ПАБК выше (на 15%), чем гете-роауксина.

8. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭЛИТНОГО СЕМЕНОВОДСТВА

Анализ состояния ПЛСБ показывает, что для полного удовлетворения потребности лесного хозяйства Верхнеднепровского ЛСР в семенах с сортовыми и улучшенными селекционными качествами имеющаяся семенная база хвойных пород недостаточна. Ее структуру следует развивать по двум направлениям семеноводства: популяционного и плантационного. Селекция популяций включает отбор плюсовых насаждений и создание ПЛСУ. Плантационное семеноводство, основанное на семейственном и клоновом размножении ПД, должно быть принято в качестве основного направления.

Дальнейшее развитие селекционно-семеноводческих работ необходимо ориентировать на создание ЛСП второго порядка из проверенных по семенному потомству ПД и их клонов, ЛСП третьего порядка (гибридизационные) -

из клонов ПД с высокой СКС, т.е. с подбором деревьев, дающих высокий гете-розисный эффект.

На первом этапе будет целесообразным организовать на базе БЗПСС лесной селекционный центр Верхнеднепровского ЛСР. Желательно заложить в полном объеме ЛСП первого порядка, клоновые архивы, ИК, освоить технологию создания ЛСП второго порядка, создать банк лесных семян.

При организации ПЛСБ необходимо учитывать, что в Брянском округе зоны широколиственных лесов посевные качества семян сосны и ели выше, чем в западной части Центрального (Калужская обл.) и южной подзоне смешанных лесов (Смоленская обл.). При создании ЛСП и ПЛСУ рекомендуется использовать посевной и посадочный материал в первую очередь брянского происхождения, получаемый на объектах ПЛСБ, в т.ч. от ПД из разных ТЛУ, что повысит генетическое разнообразие создаваемых объектов. Учитывая большую изменчивость качества семян, выращивать насаждения следует в условиях, максимально близких к их происхождению (в хозяйственно ценных группах типов леса).

С целью повышения эффективности новые ЛСП целесообразнее создавать вегетативным способом и лишь часть участков (для сравнения) - семенным. Для увеличения периода пыления, а значит и урожайности семян, на ЛСП рекомендуется использовать 20% клонов с крайними сроками пыления. При селекции клонов сосны на высокую пыльцевую продуктивность следует отбирать маточные растения с длиной колосков > 30 мм и низким уровнем их изменчивости в пределах кроны. На ЛСП выявлено 15% клонов с женской сек-суализацией, 20 - с мужской, 15 - с высокой общей репродуктивной способностью, 35 - с высокой жизнеспособностью пыльцы, 15 - с ее высокой парусностью. Использование их в качестве маточников повысит урожайность будущих ЛСП и ПЛСУ.

По совокупности признаков вегетативных органов определено лидерство 40% клонов, по урожайности шишек - 30, по выходу семян из шишек — 25, по семенной продуктивности - 35. 45% клонов занимают высокие ранговые места по совокупности признаков, они рекомендуются для создания ЛСП и ПЛСУ. 20% отстающих клонов без оценки их по семенному потомству в ИК нельзя использовать в качестве маточников при создании семенных объектов.

С целью повышения эффективности вновь создаваемых ЛСП и ПЛСУ в качестве маточных следует использовать клоны, продуцирующие коричневые семена. Нецелесообразно использовать клоны с пестрыми, светло-серыми и бежевыми семенами, показавшие слабое развитие репродуктивных органов и низкую урожайность.

При отборе ПД сосны и их потомства для создания ЛСП и ПЛСУ необходимо отдавать предпочтение деревьям с коричневыми шишками. Чтобы не

обеднять генофонд ПЛСУ, при их формировании следует оставлять и самые лучшие деревья с серыми шишками.

Отбор клонов необходимо проводить одновременно по комплексу коррелятивных признаков: на продуктивность — по диаметру кроны, длине и массе шишек, ширине и массе семян, длине мужских стробилов; на урожайность - по диаметру кроны и длине хвои. Установлено, что между прямыми и косвенными признаками существует тесная корреляция (г = 0,7 - 0,9). Для получения семян с более высокими посевными качествами надо отбирать длиннохвойные, длинношишечные и ширококронные клоны. Для повышения качества отбора маточных растений сосны на ЛСП и ПЛСУ, т.е. в разреженных насаждениях 10-30-летнего потомства ПД, рекомендуется использовать разработанные нами шкалы изменчивости хвои, шишек и семян (табл. 2).

Только 45% ПД, показавших высокую ОКС в семенном потомстве на участке ИК, можно использовать в качестве маточников для создания ЛСП второго порядка и ПЛСУ высокого генетического уровня. Остальные ПД подлежат дальнейшему испытанию.

При отборе клонов ели с целью создания ЛСП первого порядка и ПЛСУ следует учитывать выявленную положительную корреляцию: урожайности шишек клонов с высотой и диаметром ствола, диаметром кроны, длиной хвои; массы семян с массой шишек и высотой ствола; коэффициента соотношения почек с урожайностью шишек, массой и выходом семян. В целом урожайность, продуктивность и коэффициент соотношения почек взаимосвязаны.

Использование шкалы оценки клонов ели по соотношению почек дает возможность повысить эффективность отбора. Наряду с этим отбор клонов необходимо проводить ранговым методом по комплексу коррелятивных признаков: на продуктивность - по длине и массе шишек, массе семян; на урожайность - по высоте и диаметру ствола, коэффициенту соотношения почек. Надо также учитывать коэффициент изменчивости признаков, характеризующий их выровненность.

Только 55% клонов ели, отобранных на КМУ по комплексу фенотипиче-ских признаков вегетативных и репродуктивных органов, являются перспективными для создания ЛСП первого порядка и ПЛСУ.

.В результате проведенных исследований для ели.европейской выявлены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. В целях усиления роста и выживаемости сеянцев рекомендуется проводить предпосевную обработку семян ХП в стимуляционных дозах, целесообразнее обрабатывать семена деревьев ели 5 класса возраста зеленошишечной формы и со щетковид-ным ветвлением. Для повышения эффективности селекционной работы с елью желательно использовать семена деревьев молодого возраста (не старше 60 лет).

Чтобы получать у растений второго поколения разнообразные мутационные изменения семена ели нужно обрабатывать ХП в нейтральных и слабоин-гибирующих дозах и из выращенных сеянцев создавать опытно-производственные насаждения (маточники) по типу ПЛСУ (Самошкин, 1978, 1991). Способ формирования их - общепринятый (ОСТ 56-35-96).

Проведение мероприятий, направленных на ускорение семеношения растений на ПЛСУ, позволит уже в 15-20-летнем возрасте получить семена с измененной наследственностью. Из полученных семян следует создать новые насаждения, состоящие из растений второго поколения (Мг). Из них можно будет отобрать ценные мутантные формы. Часть мутантных растений необходимо использовать в качестве маточников для вегетативного размножения и дальнейшей селекционной работы. Представляет интерес получить от этих растений третье поколение и затем снова отобрать наиболее ценные мутанты, которые целесообразно скрестить как между собой, так и с клонами ПД. Гибридные формы растений будут отличаться большей изменчивостью генотипа, следовательно, эффективность отбора в них на продуктивность, урожайность, устойчивость и другие качества будет выше по сравнению с обычными насаждениями.

Вторую часть мутантных, наиболее быстрорастущих растений, целесообразно размножить вегетативно и создать из них ЛСП, а в последующем получать от них семена с улучшенными наследственными качествами.

При вегетативном размножении ели можно использовать два способа", прививку и укоренение черенков. Методика проведения прививок общеизвестна (Проказин, 1972; Котов, 1997). С целью повышения укореняемости и роста черенков рекомендуем проводить обработку их водным раствором ПАБК 0,2% концентрации в течение 24ч (Ткаченко, Кашеваров, 1986). Материал для черенкования - 3-5-летние ветви заготавливать непосредственно перед распусканием почек, хранить их в погребе, а в день обработки годичные побеги с заготовленных ветвей отрывать с «пяткой».

Намеченные пути развития элитного семеноводства на основе спонтанной и индуцированной изменчивости сосны и ели могут обеспечить получение семян с высокими селекционными и посевными качествами, ускоренное выращивание лесных культур и высокопродуктивных насаждений.

В работе представлен прогноз экономической эффективности внедрения результатов исследования при организации элитного семеноводства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ исследований показал существенную изменчивость посевных качеств семян сосны и ели в условиях Верхнеднепровского Л СР. Установлены лесорастительные районы и лесхозы с наиболее высоким качеством семян.

Отмечена положительная корреляция всхожести семян с урожайностью. При создании ЛСП и ПЛСУ рекомендовано использовать селекционный материал прежде всего брянского, а затем смоленского происхождения.

На ЛСП и ПЛСУ установлен, в основном, низкий уровень изменчивости вегетативных и репродуктивных органов потомства ПД сосны и ели; выявлена связь роста и семеношения клонов с их фенотипическими признаками; оценена ОКС плюсовых деревьев сосны в ИК, а также их клонов - на питомнике; определены коррелятивные признаки, по которым рекомендовано вести отбор клонов на продуктивность и урожайность. Для повышения эффективности отбора клонов нами разработаны шкалы изменчивости отдельных признаков. На основе ранговой оценки и испытания потомства отобраны клоны, перспективные для создания ЛСП и ПЛСУ.

Выявлены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Установлена различная реакция потомства ели разных фенотипов и возраста на воздействие препаратов. В стимуляционных дозах ХП не вызывают обычно существенных изменений в хромосомном аппарате клеток.

Дано теоретическое обоснование и пути практического использования результатов исследований спонтанной и индуцированной изменчивости сосны и ели в элитном семеноводстве.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Насаждения сосны и ели в Верхнеднепровском ЛСР характеризуются высокой изменчивостью посевных качеств семян. У сосны наиболее высококачественные семена в южной полосе подзоны смешанных лесов (средняя часть ЛСР), при движении на север и юг качество их снижается; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается. Масса семян не влияет на энергию прорастания и всхожесть и не зависит от урожайности шишек. Всхожесть семян сосны и ели положительно коррелирует с урожайностью. В Брянском округе зоны широколиственных лесов качество семян сосны и ели выше, чем в западной части Центрального округа (Калужская обл.) и в южной подзоне смешанных лесов (Смоленская обл.).

2. На ЛСП (Брянский округ зоны широколиственных лесов) у клонов ПД сосны диаметр ствола и кроны, масса шишек и семян, выход семян из шишек, урожайность выше, а высота ниже, чем у семей тех же ПД. У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей. Клоны ПД сосны существенно различаются между собой по основным вегетативным признакам - высоте ствола (в 1,3 раза), диаметру кроны (1,5), длине (1,6) и массе (2,5) хвои и репродуктивным - сроку начала пыления (на 8-10 дней), обилию и соотношению мужских и женских стробилов и типу сексуализации, массе шишек в 2,6 раза, длине ши-

шек (1,6) и семян (1,2), массе 1000 шт. семян (1,8), выходу семян из шишек (5,4), количеству семян в шишке (4,1), урожайности семян (8,9), жизнеспособности (1,8) и коэффициенту парусности (1,2) пыльцы, росту семенного потомства и др.

3. Клоны ПД ели (Брянский округ зоны широколиственных лесов) различаются: по высоте ствола (в 1,3 раза), диаметру кроны (1,4), длине годичного побега (1,9), длине (1,4) и массе (2,3) хвои, охвоенности побега (2,1), коэффициенту соотношения примордиальных почек к боковым (1,7), длине (1,3) и массе (1,8) шишек, массе 1000 шт. семян (1,3), выходу семян из шишек (1,3), урожайности семян (3,4) и другим признакам. У ели варьирование признаков меньше, чем у сосны.

4. У клонов сосны и ели зафиксирована достоверная корреляция от умеренной (г = 0,31 - 0,50) до тесной (г = 0,71 - 0,90) между признаками вегетативных и репродуктивных органов. Высота и диаметр ПД ели коррелирует с их клонами; урожайность шишек клонов - с высотой и диаметром ствола, диаметром кроны, длиной хвои; масса семян - с массой шишек и высотой ствола; выход семян - с длиной шишек и высотой ствола; коэффициент соотношения почек - с урожайностью шишек, массой и выходом семян. У ели корреляция выше, чем у сосны, но количество достоверных связей меньше.

5. С целью повышения эффективности вновь создаваемых ЛСП отбор клонов необходимо проводить ранговым методом по комплексу коррелятивных признаков, характеризующих продуктивность и урожайность растений. У клонов ПД сосны такими признаками являются: на продуктивность - диаметр кроны, длина и масса шишек, ширина и масса семян, длина мужских стробилов, на урожайность - диаметр кроны и длина хвои. У клонов ели: на продуктивность - длина и масса шишек, масса семян, на урожайность - высота и диаметр ствола, коэффициент соотношения почек. При этом наиболее быстрорастущие клоны ели обладают и высокой урожайностью.

6. Отбор потомства ПД сосны по признакам вегетативных органов показал преимущество только 40% клонов, по урожайности шишек - 30, выходу семян из шишек - 25, семенной продуктивности - 35. Длиннохвойные, длин-ношишечные и ширококронные клоны продуцируют семена с более высокими посевными качествами. По совокупности признаков вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны наследуют высокие показатели ПД, 60% клонов проявляют высокие качества в семенном потомстве. Лидирующие клоны рекомендуется использовать при создании ЛСП первого порядка и ПЛСУ. 20% клонов, имеющих очень низкую репродуктивную способность, не рекомендуется использовать для создания ЛСП и ПЛСУ. У 10% из них, к тому же, ослаблен рост вегетативных органов, шишек и семян.

7. Ранговая оценка показала преимущество 45% клонов ПД ели по вегетативным органам, 40 - по репродуктивным и 55 - по их комплексу. Ранги кло-

нов по репродуктивным показателям стабильнее, чем по вегетативным. С целью повышения эффективности отбора потенциально более быстрорастущих и урожайных клонов ПД ели следует использовать впервые разработанную нами шкалу оценки их по коэффициенту соотношения почек. Данный показатель клонов ели тесно связан с их урожайностью и продуктивностью.

8. На первом этапе оценки в ИК только 27% ПД сосны проявили в семенном потомстве 12-летнего возраста достаточно высокую (12 -18%) ОКС на продуктивность. Слабее ОКС у 18% ПД. Отобранные ПД и их клоны рекомендованы к использованию в качестве маточников при создании ЛСП второго порядка.

9. На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе и выходу семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.

10. При черенковании ели с целью плантационного лесоразведения рекомендуется применять предпосадочную обработку черенков в течение 24 ч раствором ПАБК (концентрации 0,1 или 0,2%). Это обеспечит 56 - 57% укорененных черенков и увеличит прирост годичных побегов; при обработке ИУК укоренение достигает 42%.

11. ХП стимулируют рост (до 52%) и выживаемость (до 145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеленошишечной и щетковидной форм, чем красношишечной и гребенчатой. Обработка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост сеянцев и саженцев, чем приспевающего. ХП в стимуляционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. выравнивают популяцию и способствуют, таким образом, увеличению выхода быстрорастущих растений. Активация роста сеянцев сохраняется после пересадки их на лесокультурную площадь.

12. ХП в ингибирующих дозах вызывают у ели незначительное количество крупных хромосомных нарушений (мосты, фрагменты), но, по-видимому, довольно много мелких, которые будут давать в фенотипе мелкие мутации, представляющие наибольший интерес.

13. Предложены два пути, применения ХП в селекции, семеноводстве и лесовосстановлении:

1) использование ХП в стимуляционных дозах с целью усиления роста и выживаемости посадочного материала и повышения выхода стандартных сеянцев; в дальнейшем при сохранении деревьями стимуляционного эффекта роста и устойчивости будет значительно повышена продуктивность насаждений;

2) применение ХП в ингибирующих и нейтральных дозах с целью получения у растений второго поколения хозяйственно ценных мутантных форм. Предпосевную обработку семян ХП рекомендуется проводить в строго

Предпосевную обработку семян ХП рекомендуется проводить в строго контролируемых, т.е. лабораторных условиях с полной нейтрализацией всех остатков.

14. Полученные результаты открывают новые перспективы по оценке наследственных качеств ПД, разработке методов отбора ценных фенотипов. Разработанные нами рекомендации по совершенствованию элитного семеноводства будут способствовать повышению продуктивности, качества и устойчивости создаваемых хвойных насаждений не только в Верхнеднепровском ЛСР, но и в других регионах России.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Стимуляция диметилсульфатом роста сеянцев ели// Информ. листок/ Брян. ЦНТИ. - 1977. - № 182-77. -4с.

2. Усиление роста сеянцев ели обыкновенной под действием водных растворов М-нитрозодиметилмочевины//Информ. листок/Брян. ЦНТИ. - 1977. -№274-77. -4с.

3. Реакция ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.) на воздействие водных растворов этиленимина//Изв. вузов. Лесн. журн. - 1979. - № 4. - С. 28-31 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

4. Влияние 1,4-бис-диазоацетилбутана на рост сеянцев и корешков проростков гребенчатой и щетковидной форм ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Тула, 1979. - Вып. 5. - С. 134-137.

5. Стимуляция диэтилсульфатом роста и выживаемости 2-летних сеянцев ели обыкновенной//Лесохоз. информ.: Реф. вып. - М.: ЦБНТИлесхоз, 1979. -№23.-С. 11.

6. Реакция ели обыкновенной на воздействие водных растворов нитрозо-этилмочевины// Изв. вузов. Лесн. журн. - 1980. - № 3. - С. 122-125 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

7. Влияние 1,4-бис-диазоацетилбутана на рост сеянцев и корешков проростков красношишечной и зеленошишечной форм ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Тула, 1980. - Вып. 6. - С. 129131.

8. Влияние водных растворов 1,4-бис-диазоацетилбутана на рост сеянцев ели обыкновенной//Изв. вузов. Лесн. журн. - 1981. - № 1. - С. 130-133 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

9. Действие химических мутагенов на рост потомства разных морфологических форм ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. -Тула, 1981. -Вып. 7. -С. 125-129.

10. Влияние химических мутагенов на потомство ели обыкновенной/Яез. докл. к юбилейной науч.-произв. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1981. - С. 49-50.

11. Стимулирующее влияние диэтилсульфата на семенное потомство ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. -Брянск, 1982. - Вып. 8. - С. 140-142.

12. Влияние химических мутагенов на выход стандартных сеянцев ели//Молодые ученые - 60-летию образования СССР. Тез. докл. науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1982. - С. 61-63.

13. Увеличение выхода стандартных сеянцев ели под действием химических мутагенов//Многоцелевое хозяйство в лесах Брянской области. Тез. докл. науч.-произв. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1983. - С. 69-70.

14. Применение химических мутагенов для стимуляции роста посадочного материала ели европейской: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Брянск, 1983.-20 с.

15. Реакция ели обыкновенной на воздействие N - нитрозодиметилмо-чевины // Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 1983. -Вып. 9. - С. 84-86.

16. Реакция ели разных морфологических форм на воздействие химических мутагенов//Молодые ученые - народному хозяйству: Тез. докл. науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1983. - С. 73-75 (в соавторстве с Дробышевским Н.П., Битковым А.А., Рощиным Ю.В.).

17. Применение химических мутагенов для стимуляции роста сеянцев ели евролейской//Перспективы развития лесн. комплекса Брянской области: Тез. докл. науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1984а. - С. 72-74.

18. Реакция ели европейской на воздействие этиленимина//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 19846. - Вып. 10. — С. 105108.

19. К механизму мутагенной стимуляции. Сообщение 5. - Видовая специфичность реакции древесных растений на стимуляционное воздействие химических мутагенов//Хим. мутагенез в повышении продуктивности с.-х. растений. - М.: Наука, 1984. - С. 197-201 (в соавторстве с Ивановым В.П., Демченко С. И.).

20. Рост сеянцев ели европейской под действием Ы-нитрозоэтилмочевины // Молодые ученые - 40-летию Победы и 1000-летию г. Брянска: Тез. докл. науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1985. - С. 72-74.

21. Стимуляция роста сеянцев ели/Юрганизация многоцелевого хозяйства и рационального лесопользования в бассейне р. Десны: Материалы науч,-практ. конф./ Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1985. - С. 115-117.

22. Сравнительный анализ роста посадочного материала сосны и ели под действием нитрозосоединений//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 1985. - Вып. 11. - С. 36-42 (в соавторстве с Ивановым В.П.).

23. Изменчивость хвойных растений под действием парааминобензойной кислоты//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 1986. -Вып. 12. - С. 47-51 (в соавторстве с Ивановым В.П.).

24. Влияние различных сроков заготовки побегов на укоренение ели ев-ропейской//Воспроизводство и рациональное использование лесных ресурсов: Материалы науч.-практ. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1986. - С. 97-98 (в соавторстве с Кашеваровым М.А.).

25. Селекционная оценка лесных культур сосны с целью формирования постоянных лесосеменных участков// Науч.-техн. прогресс в отраслях лесного комплекса: Межвуз. сб. статей/ЛТА. - Л., 1987. - С. 35-37 (в соавторстве с Драгун И.В.).

26. Селекционная оценка лесных культур с целью формирования ПЛСУ в Клюковенском спецсемлесхозе/Воспроизводство, комплексное и рациональное использование лесн. ресурсов: Тез. докл. науч.-практ. конф./Брян. технол. ин-т.-1987.-С. 104-106.

27. Селекционная оценка лесных культур ели с целью формирования ПЛСУ//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 1988. -Вып. 13.-С. 132-138.

28. Фенотипическая изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в результате мутагенного воздействия// Сб. тр. в честь 60-летия БрТИ. -Брянск, 1992. - С. 49-52 (в соавторстве с Ивановым В.П.).

29. Рекомендации по отбору плюсовых насаждений ели европейской на южной границе ее ареала// Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1995. - С. 19-20.

30. Влияние ПАБК и ИУК на ризогенез ряда лесных плодовых расте-ний//Вопросы лесоведения и лесоводства: Сб. науч. тр./БГИТА. - Брянск, 1996. - Вып. 5. - С. 7-9 (в соавторстве с Гойко А.Г., Сидоренковым В.М.).

31. Изучение роста и рекомендации по уходу за лесосеменной плантацией сосны в Клюковенском спецсемлесхозе//Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1996. - С. 3435.

32. Семеношение сосны на лесосеменной плантации в Клюковенском спецсемлесхозе// Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1997. - С. 74-75 (в соавторстве с Сидоренковым В.М.).

33. Перспективы развития лесного сортового семеноводства в АПК Брянской области//Агроэкологические аспекты системы земледелия юго-западн.

части Нечерноземной зоны РФ: Материалы XI Междунар. науч.-произв. конф./БГСХА. - Брянск, 1998. - С. 93-95 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

34. Репродуктивная активность сосны на ПЛСУ// Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1998. -Т. 1. - С. 46-48.

35. Изменчивость потомства плюсовых деревьев сосны на лесосеменной плантации//Вкпад ученых и специалистов в нац. экономику. Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1998. - Т. 1. - С. 146-149.

36. Спонтанная и индуцированная изменчивость потомства сосны обык-новенной//Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: Материалы 7 Междунар. науч.-практ. конф. (Алушта, 7-11 сент. 1998 г.). - Симферополь, 1998.-С. 390-391.

37. Морфология и жизнеспособность пыльцы клонов сосны на лесосеменной плантации// Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1998. - Т. 1. - С. 149-151 (в соавторстве с Кистерным Г.А.).

38. Изменчивость семенной продуктивности и качества потомства сосны обыкновенной на ПЛСУ//Вопросы лесоведения и лесоводства: Сб. науч. тр./БГИТА. - Брянск, 1998. - Вып. 7. - С. 56-59 (в соавторстве с Никитиной Т.В., Сидоренковым В.М.).

39. Динамика посевных качеств семян сосны и ели в Верхнеднепровском лесосеменном районе//Лесохоз. информ. - М.: ВНИИЦлесресурс. - 1998. -Вып. 11. - С. 9-14 (в соавторстве с Пищиком A.A.).

40. Изменчивость посевных качеств семян сосны обыкновенной в Верхнеднепровском лесосеменном районе//Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1998. - Т. 1. - С. 6264 (в соавторстве с Пищиком A.A.).

41. Лесное сортовое семеноводство в лесхозах Брянской области. -Брянск: БГИТА, 1999. - 96 с.

42. Анализ состояния плюсовых насаждений сосны в Учебно-опытном лесхозе БГИТА и рекомендации по их улучшению//Вопросы лесоведения и лесоводства: Сб. науч. тр./БГИТА. - Брянск, 1999. - Вып. 8. - С. 27-28.

43. Изменчивость показателей женской репродуктивной сферы клоновой популяции сосны на лесосеменной плантации // Брянщина у истоков лесной науки славянских народов: Материалы междунар. науч.-произв. конф. / БГИТА. - Брянск, 1999. - С. 80-82 (в соавторстве с Кистерным Г.А.).

44. Тридцатилетний опыт химического мутагенеза древесных растений // Брянщина у истоков лесной науки славянских народов: Материалы междунар. науч.-произв. конф. / БГИТА. - Брянск, 1999. - С. 95-97 (в соавторстве с Ивановым В.П.).

45. Биоразнообразие сосны на ПЛСУ Брянской области//Лесн. хоз-во. -1999. - № 6. - С. 30-31 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

46. Фенотипическая изменчивость клонов плюсовых деревьев ели на ЛСП в Брянском округе зоны широколиственных лесов//Экологич. проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр./АПГУ, отв. ред. Феклистов П.А. - Архангельск: СОЛТИ, 2000. - Вып. 3. - С. 66-68.

47. Репродуктивная способность и сексуальная направленность клонов сосны на ЛСП в условиях Брянского округа зоны широколиственных ле-сов//Лесн. хоз-во (в печати).

48. Изменчивость пыльцы сосны обыкновенной на лесосеменной плантации в Брянском округе зоны широколиственных лесов//Изв. вузов. Лесн. журн. (в соавторстве с Самошкиным E.H., в печати).

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 241037, г.Брянск, просп. Станке Димитрова, 3. Б ГИТА. Диссертационный совет.

Лицензия ЛР № 021039 от 13.02.96г.

Формат 60x84 1/16. Тираж 100 экз. Объем 2 п.л. Брянская государственная инженерно-технологическая академия. 241037, г.Брянск, просп. Станке Димитрова, 3. Подписано к печати 29.08.2000г. Отпечатано в типографии лесохозяйственного факультета.

Содержание диссертации, доктор сельскохозяйственных наук , Ткаченко, Анатолий Николаевич

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Спонтанная и индуцированная изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в условиях Верхнеднепровского лесосеменного района и перспективы организации элитного семеноводства"

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Ткаченко, Анатолий Николаевич

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктор сельскохозяйственных наук , Ткаченко, Анатолий Николаевич, Брянск