Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Спонтанная и индуцированная изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в условиях Верхнеднепровского лесосеменного района и перспективы организации элитного семеноводства
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Спонтанная и индуцированная изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в условиях Верхнеднепровского лесосеменного района и перспективы организации элитного семеноводства"

На правах рукописи

] а гг.; л-п

Ткаченко Анатолий Николаевич

СПОНТАННАЯ И ИНДУЦИРОВАННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В УСЛОВИЯХ ВЕРХНЕДНЕПРОВСКОГО ЛЕСОСЕМЕННОГО РАЙОНА И ПЕРСПЕКТИВЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЭЛИТНОГО СЕМЕНОВОДСТВА

Специальность 06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Брянск - 2000

Работа выполнена в Брянской технологической академии в 1975 - 2000 гг.

государственной инженерно-

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН Самошкин E.H.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дроздов И.И., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Титов Е.В., доктор сельскохозяйственных наук Шеверножук Р.Г.

Ведущая организация - Институт леса Национальной Академии Наук Республики Беларусь.

Защита на заседании

диссертационного совета Д 064.08.01 Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу:

241037, Брянск, просп. Станке Димитрова, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии.

Автореферат разослан

Шошин В.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В связи с возрастающей потребностью в биологических ресурсах, их охране и воспроизводстве на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) была принята «Конвенция о биологическом разнообразии». В РФ основные положения Конвенции отражены в Программе «Биологическое разнообразие лесов России» (1995), а также в Федеральной целевой программе «Леса России» (1997). Успешной её реализации способствует внедрение в практику лесовыращивания методов генетики и селекции.

В Лесном кодексе РФ (1997) особое внимание уделено развитию и эффективному использованию постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) на селекционно-генетической основе, обоснованному использованию химических веществ. К таковым относятся химические препараты (ХП), отличающиеся высокой генетической и физиологической активностью, вызывающие в сильных дозах наследственные изменения, в слабых - стимуляцию роста и устойчивости растений.

Исследования спонтанной и индуцированной изменчивости хвойных пород дают возможность определить критерии выделения и оценки генетически ценных биотипов и популяций, совершенствовать методические основы развития элитного семеноводства.

Тема диссертации входила в план НИР Отдела химической генетики Института химической физики АН СССР ( с 1992г. - ИХФ РАН), Брянского технологического института: тема 2.1.2. «Разработка методов получения новых хозяйственно ценных форм сосны обыкновенной и ели европейской на основе химического мутагенеза». Она связана с Программой исследований по важнейшим фундаментальным проблемам АН СССР на период 1976 - 1990 гг. «Генетические основы селекции и создание новых сортов растений и пород животных» (раздел 8 «Проблемы экспериментального мутагенеза у растений»), а также с комплексной программой Минвуза СССР №1252 от 31.12.81г. направление «Разработка научных основ и технологий создания лесных культур на основе селекции», с Государственной научно-технической программой «Лесовоссгановление»: тема 6.30.003 «Разработка комплекса мероприятий, обеспечивающих повышение генетической ценности, продуктивности, качества и устойчивости насаждений эффективными методами лесной генетики, селекции и интродукции», с Федеральной целевой программой «Леса России».

Цель исследования - изучить спонтанную и индуцированную изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в Верхнеднепровском лесосе-

менном районе и обосновать перспективу использования её при организации элитного семеноводства.

Дпя достижения цели решались следующие основные задачи:

1. Исследовать фенотипическую изменчивость сосны и ели на объектах ПЛСБ и в естественных насаждениях:

1.1) проанализировать динамику посевных качеств семян в естественных насаждениях лесосеменного района (J1CP);

1.2) установить зависимость роста и семеношения клонов и семей плюсовых деревьев от их фенотипических признаков на ЛСП, ПЛСУ и коллекционно-маточных участках (КМУ);

1.3) оценить ОКС плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах (ИК) и их клонов на питомнике.

2. Исследовать изменчивость роста и выживаемости сеянцев на питомнике и саженцев на лесокультурной площади, индуцированную воздействием ХП, установить их стимуляционные и ингибирующие дозы.

3. Дать обоснование организации элитного семеноводства сосны и ели с учетом их изменчивости в условиях Верхнеднепровского ЛСР.

Объекты и объем исследования. Все научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, полученного с 1975 по 2000 гг. на питомниках, в лесных культурах, ПЛСУ, ЛСП, КМУ, ИК, естественных насаждениях и в лабораториях. Проведены измерения деревьев и их частей (кроны, хвои, почек, шишек, семян, мужских стробилов, пыльцы), всходов, сеянцев и саженцев. У 315 деревьев ПЛСУ и ЛСП определена урожайность, у 52 образцов семян - посевные качества. Изменчивость посевных качеств семян в естественных насаждениях ЛСР изучена на основе данных 1580 образцов.

Индуцированная 8 ХП изменчивость ели и сосны изучена более чем в 200 вариантах. Высота и прирост по высоте измерены у 54 тыс., диаметр - у 15 тыс. сеянцев и саженцев. Под микроскопом МБИ-6 просмотрено 4300 цитологических препаратов ели, на которых изучено 7,5 млн. клеток.

Научная новизна. В условиях Верхнеднепровского ЛСР лучшие посевные качества у семян сосны и ели отмечены в Брянском округе зоны широколиственных лесов; у сосны - в средней полосе ЛСР (южная полоса подзоны смешанных лесов, т.е. южная, часть Смоленской обл. и северная часть Брянской обл.), но при движении на север или юг посевные качества снижаются; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается.

На ЛСП клоны сосны имеют более высокие показатели диаметра ствола и кроны, урожайности, чем семьи тех же плюсовых деревьев (ПД). У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей.

На ЛСП клоны ПД сосны существенно различаются по началу пыления (у 20% клонов - различие на 8-10 дней ), сексуализации (15% клонов имеют

женскую, 20 - мужскую), репродуктивной способности (15% клонов с высокой, 25 - с низкой), качеству пыльцы (35% клонов с высокой жизнеспособностью, 15 - с высокой парусностью).

По совокупности вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны и 55% ели наследуют высокие показатели ПД, 60% клонов сосны проявляют высокие качества на уровне сеянцев.

Клоны ПД сосны с более длинными шишками и высокой массой семян и ели с высоким соотношением примордиальных и боковых почек наиболее продуктивны и урожайны. Разработаны шкалы вариабельности указанных признаков, использование которых повышает эффективность отбора клонов ПД.

На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.

ХП стимулируют рост (на 14-52%) и выживаемость (на 18-145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеленошишеч-ной и щетковидной форм, чем красношишечной и гребенчатой. Обработка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост растений, чем приспевающего. Активация роста сеянцев сохраняется после пересадки их на лесокультурную площадь (учет до 5 лет).

ХП в ингибирующих дозах вызывают в корешках проростков ели незначительное количество крупных хромосомных аберраций (мосты и фрагменты), т.е. во 2 поколении, по-видимому, будут преобладать мелкие мутации, представляющие наибольший интерес в селекции.

ХП в стимуляционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. способствуют выравниванию популяции и увеличивают, таким образом, выход быстрорастущих растений.

Практическая ценность. Разработаны пути совершенствования элитного семеноводства сосны и ели в Верхнеднепровском ЛСР с учетом их спонтанной и индуцированной изменчивости.

Существенную вариабельность посевных качеств семян сосны и ели в пределах ЛСР необходимо учитывать при прогнозировании урожая и лесосе-менном районировании.

С целью повышения эффективности отбора клонов ПД для создания ЛСП первого порядка и ПЛСУ рекомендуется применять метод ранговой оценки их по комплексу признаков вегетативных и репродуктивных органов. Только 45% ПД сосны, показавших в ИК высокую ОКС на продуктивность, можно использовать при создании ЛСП второго порядка.

При создании ЛСП и ПЛСУ нужно учитывать изменчивость клонов ПД сосны по росту, урожайности, сексуализации, сроку пыления, цвету шишек, качеству пыльцы, росту их семенного потомства, у ели - соотношение почек на годичных побегах.

Дозы ХП с наибольшим эффектом стимуляции роста растений в первом поколении рекомендуются для использования в лесовосстановлении, нейтральные и слабоингибирующие - для индукции ценных мутационных форм.

Результаты исследований и рекомендации по совершенствованию ПЛСБ используются предприятиями Брянского и Смоленского управлений лесами при организации элитного семеноводства хвойных.

Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечена проведением 25-летних исследований на объектах ПЛСБ, в питомниках, в лесных культурах и естественных насаждениях, использованием полевых методов (лесово-дственно-таксационный, фенологический, глазомерно-статистический, селекционный и др.) и лабораторных (цитологический, вегетационный, химической обработки и проращивания семян), а также методов математической обработки данных, в т.ч. дисперсионный и корреляционный анализы, ранговый метод.

Научные положения, выносимые на защиту.

1. В условиях Верхнеднепровского ЛСР более высокие посевные качества у семян сосны и ели Брянского округа зоны широколиственных лесов; у сосны - в южной полосе подзоны смешанных лесов, но при движении на север и на юг качество их снижается; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается.

2. На ЛСП клоны сосны имеют более высокие показатели диаметра ствола и кроны, урожайности, чем семьи тех же ПД. У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей. Клоны сосны существенно различаются по началу пыления (у 20% клонов - на 8-10 дней), сексуализации (15% клонов имеют женскую, 20 - мужскую), репродуктивной способности (15% клонов - с высокой, 25 - с низкой), качеству пыльцы (35% клонов с высокой жизнеспособностью, 15 - с высокой парусностью).

3. По совокупности вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны и 55% ели наследуют высокие показатели ПД. 60% клонов сосны проявляют высокие качества на уровне сеянцев. Деревья сосны с длинными шишками и высокой массой семян и ели с небольшим количеством боковых почек наиболее продуктивны и урожайны.

4. На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.

5. ХП стимулируют рост (на 14 - 52%) и выживаемость (на 18 - 145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингиби-

эующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеле-ношишечной и щетковидной форм, чем красношишечной и фебенчатой. 06-эаботка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост растений, чем приспевающего. Активация роста сеянцев сохраняется после пере-:адки их на лесокультурную площадь.

6. ХП в ингибирующих дозах вызывают в корешках проростков незначительное количество крупных хромосомных нарушений (мосты, фрагменты), но, ю-видимому, довольно много мелких, которые будут давать в фенотипе мел-сие мутации, представляющие наибольший интерес в селекции. ХП в стиму-1яционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. :пособствуют выравниванию популяции и увеличивают, таким образом, выход быстрорастущих растений.

Апробация работы, внедрение, публикации. Материалы исследова--1ий докладывались на Международных конференциях: в Брянской государст-зенной сельскохозяйственной академии (Брянск, 1998), в Институте леса HAH Беларуси (Гомель, 1998), в Крымском международном институте нетрадиционного растениеводства, экологии и здоровья (Алушта, 1998), в БГИТА Брянск, 1998, 1999, 2000),на ежегодных Всесоюзных совещаниях, проводимых Центром по химическому мутагенезу растений, животных и микроорганизмов при Институте химической физики АН СССР (Москва, 1978-1991 гг.), на научно-практических конференциях: в БГИТА (Брянск, 1977-2000), в МЛТИ Москва, 1981), в АЛТИ (Архангельск, 1985), в ЛТА (Ленинград,1987), на облачном семинаре по организации элитного семеноводства (Брянск, 1996).

Все полевые исследования выполнены в содружестве с Брянским, Смо-1енским, Калужским управлениями лесами, Учебно-опытным лесхозом БГИТА 1 Брянской зональной лесосеменной станцией. Из семян, обработанных ХП, зыращены и переданы лесхозам десятки тысяч сеянцев. Под руководством автора созданы в лесхозах опытно-производственные насаждения сосны и гли на площади около 10 га. Результаты исследований используются в Верхнеднепровском ЛСР при организации элитного семеноводства хвойных пород.

Основное содержание диссертации опубликовано в 46 научных работах, з т.ч. монографии.

Личный вклад. Исследования выполнены под руководством и личном участии автора на всех этапах исследований, анализа материалов, подготовки научных публикаций и докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 503 страницах машинописного текста, содержит общую характеристику работы, 8 глав, шключение, список литературы из 703 источников (70 - иностранных авторов), зключает 108 таблиц, 19 рисунков, 36 приложений.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПРОБЛЕМЫ ЛЕСНОГО СОРТОВОГО СЕМЕНОВОДСТВА

Отбору и использованию ценных форм лесных растений в России уделялось внимание давно (Яблоков, 1952; Акакиев, 1959; Заборовский, 1967; Молотков и др., 1982). В начале 50 годов ученые Дании, а затем Швеции предложили подразделять насаждения и деревья на селекционные категории: плюсовые, лучшие, нормальные и минусовые.

Были разработаны долгосрочные программы селекционных работ (Lindquist, 1948; Хаддерс, 1972; Sindelarova, 1977; Писаренко, 1977), в т.ч. по генетической оценке отобранных плюсовых деревьев (Rubner, 1956; Steven, Carlisle, 1959; Габрилавичюс, 1973, 1994; Петров и др., 1981; Юряленис, 1983; Звиедре, Цинитис, 1988; Baumanis, Lipins, 1995; Kairiukstis, 1995).

В нашей стране первые схемы селекционных этапов были предложены Л.Ф. Правдиным (1957, 1967), в дальнейшем они развивались и уточнялись (Проказин, 1972; Драгавцев, 1973; Смирнов, 1974; Царев, 1974; Гиргидов, 1976; Котов, 1982; Ненюхин, 1983; Ефимов, 1984, 1990; Николаюк и др., 1990; Ковалевич, 1997 и др.).

С 70 годов началась широкая разработка проектов создания клоновых ЛСП. Настоящий период характеризуется глубокими научными обобщениями, основанными на анализе генетико-селекционных исследований (Титов, 1995; Ефимов, 1997; Ненюхин, 1997; Шеверножук, 1997; Гончаренко, Падутов, 1998; Шутяев, 1998; Исаков, 1999).

Сосна в разных частях ареала не однородна по морфологическим, биологическим и эколого-физиологическим особенностям (Комаров, 1944; Гроз-дов, 1960; Правдин, 1964; Богданов, 1974; Шиманюк, 1974; Побединский, 1979; Крюссман, 1986; Булыгин, 1991 и др.).

Многие ученые изучали изменчивость сосны по морфологическим и анатомическим признакам ( Lindquist, 1935; Гроздов, 1945, 1964; Моносзон-Смолина, 1949; Marcet, 1954; Обновленский, 1951; Simak, 1953; Dallimore, Jackson, 1954; Каппер, 1954; Лигачев,1959; Некрасова, 1960, 1983; Пятницкий, 1961; Козубов, 1962; Мамаев, 1965; Hattemer, 1978; Черепнин, 1980; Котов, 1982; Козубов, Муратова, 1986; Nanson, 1987; Роне, 1987; Попов, Тучин, 1988; Буторина, 1989; Егоров, 1994). Выявлено значительное варьирование признаков в пределах кроны деревьев разных почвенно-экологических условий, в различных регионах ареала вида.

Для ели европейской характерны морфологические, фенологические, экологические и географические формы (Сукачев, 1928; Комаров, 1934; Молчанов, 1947; Rohmeder, 1953; Каппер, 1954; Гроздов, 1960; Милютин, 1963;

Яблоков, 1965; Мамаев, 1969; Проказин, 1972; Правдин, 1975; Роне, 1980; Казимиров, 1983; Булыгин, 1985; Крюссман, 1986;; Danusevicius, 1993 и др.).

Активно ведется поиск надежных диагностических признаков, позволяющих вести селекцию на более ранних этапах онтогенеза растений (Орленко, 1971; Роне, 1972; Шеверножук, 1980, 1993, 1997; Schacher и др., 1986; Nanson, 1987; Werner, 1987; Bailly at al„ 1987; Попивщий, 1990; Исаков, 1999 и др.). Отмечается целесообразность при ранней диагностике прогнозировать быстроту роста, качество древесины и устойчивость против неблагоприятных факторов среды.

Ряд исследователей (Сукачев, 1934; Пятницкий, 1936; Щепотьев, 1967; Правдин, 1967, 1972; Ирошников, 1972) отмечает, что в селекционной работе с древесными растениями необходимо больше внимания уделять методу экспериментального мутагенеза. Мутагенный эффект ХП впервые был получен в 1912 г. Шиманом, а в 1916 г. подтвержден Бауром ( Зоз, 1966; Густафсон, 1977). Отечественные ученые вели успешные поиски генетически активных ХП (Сахаров, 1933; Пономарев, 1938; Рапопорт, 1946, 1948). Отмечена высокая эффективность действия ХП на микроорганизмах, животных и растениях (Oehlkers, 1943; Auerbach, 1949; Макарова, 1966; Привалов, 1966; Рапопорт, 1968, 1971, 1978; Ульянов и др., 1971; Демченко, 1978, 1984 и др.).

Показана высокая стимуляция ростовых процессов у травянистых и плодовых древесных растений (Сарычев, 1967; Сингх, 1971; Диасамидзе, 1971; Машкин, Фуфаева, 1974; Павлова, 1975; Семакин, 1976 и др.), широком ассортименте лесных древесных растений: на сосне и ели (Самошкин, 1969, 1975, 1980, 1991; Андрюшкявичене, 1973, 1976, 1978; Терасмаа, 1976,1977; Гуляева и др., 1977; Самошкин, Ткаченко, 1979, 1980, 1981; Иванов, 1980, 1982, 1996; Беликова, 1982), на дубе (Щепотьев, 1974; Самошкин, 1975), на ольхе, клене, березе, липе, тополе (Самошкин, 1971, 1972, 1980; Гуляева и др., 1979).

Определенные перспективы в семеноводстве и лесовосстановлении открывает вегетативное размножение хвойных растений с применением ХП. В числе преимуществ вегетативного размножения отмечается высокий генетический потенциал продуктивности, быстрая реализация его и создание однородных лесных насаждений (Вехов, 1932; Комиссаров, 1939, 1946; Гроздов, 1940; Северова, 1958; Шестопалова и др., 1979; Bentzer, 1981; Беликова, 1982; Burdon, 1983; Libby, 1983; Ковалев, 1985; Роне, 1985; Laimer, 1987; Стебакова и др., 1988; Шапкин, Попивщий, 1991; Ермаков, 1992).

Основным направлением является отбор и разведение ценных форм растений, создание ЛСП, решение вопросов генетической оценки количественных признаков (Проказин, 1973, 1998; Царев, 1977, 1984; Абатурова, 1978; Петров, 1978; Котов, 1982,1997; Молотков и др., 1982; Роне, 1983, 1987; Гусев, 1990; Титов, 1995; Ефимов, 1997; Ненюхин, 1997; Шеверножук, 1997; Ирошников, 1998; Исаков, 1999).

Практическая значимость создания и эффективного использования ПЛСБ на селекционно-генетической основе обоснована в руководящих документах и литературных источниках (Наставления по лесосеменному делу..., 1994; Основные положения .... 1994; Биологическое разнообразие..., 1995; Лесной кодекс РФ, 1997; Программа «Леса России», 1997).

Несмотря на большую селекционную работу, проводимую в стране и за рубежом, целый ряд вопросов, особенно для Верхнеднепровского ЛСР, до настоящего времени остается мало изученным. Пока слабо исследованы наиболее характерные фенотипические признаки ПД, их генетическая обусловленность и проявление в потомстве, взаимосвязь с хозяйственно ценными качествами. Имеются лишь отдельные сведения об изменчивости посевных качеств семян хвойных по ЛСР, лесорастительным зонам и округам, по годам сбора. Изучение индивидуальных различий плюсовых деревьев и их потомства, выявление их генетической обусловленности, поиск надежных диагностических признаков - весьма важная и актуальная задача селекционной науки.

Эффект стимуляции ХП ели европейской изучен недостаточно. Не полностью выявлена возможность применения препаратов с целью стимуляции роста и выживаемости сеянцев в питомнике и саженцев на лесокультурной площади. Нет данных о реакции потомства ели разных морфологических форм и возраста на воздействие ХП. Не ясна связь изменений количественных признаков с генотипическими нарушениями.

Все указанные нерешенные вопросы и были положены в основу программы и методики наших исследований.

2. ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований были сосна обыкновенная и ель европейская, произрастающие в естественных насаждениях и на объектах ПЛСБ Верхнеднепровского ЛСР. Основная часть исследований проведена в Брянском округе зоны широколиственных лесов (Курнаев, 1973, 1982).

В программу исследований входили следующие вопросы:

1. Изучить динамику посевных качеств семян в естественных насаждениях ЛСР.

2. Определить изменчивость потомства плюсовых деревьев на ЛСП и ПЛСУ и установить корреляцию их роста и семеношения с фенотипическими признаками.

3. Выявить генетическую ценность плюсовых деревьев сосны в ИК.

4. Исследовать индуцированную ХП изменчивость роста и выживаемости посадочного материала ели, определить стимуляционные и ингибирующие дозы препаратов.

5. На основе спонтанной и индуцированной изменчивости сосны и ели в условиях ЛСР разработать пути совершенствования элитного семеноводства.

Изменчивость посевных качеств семян сосны и ели изучена в 13 лесхозах Брянской, Калужской и Смоленской областей. Сделан анализ данных за 17-летний срок (1980 - 1996 гг.) наблюдений по массе, энергии прорастания и всхожести семян. Исследования по проращиванию семян вели согласно ГОСТ 14161-69, ГОСТ 14161-86 в лаборатории Брянской зональной лесосеменной станции в соавторстве с А. А. Пищиком (Ткаченко, Пищик, 1998 а, б).

С целью изучения влияния происхождения семян на рост и качество потомства на ПЛСУ сосны Клюковенского спецсемлесхоза исследованы селекционная структура и семеношение древостоя, показатели шишек и семян, рост сеянцев в зависимости от цвета шишек и селекционной категории материнских деревьев (Правдин, 1964; Наставление по лесосеменному делу..., 1994; Основные положения по лесному семеноводству..., 1994). Учитывались также рекомендации других авторов (Дроздов, 1972; Глушенков, Перепечина, 1985, 1987; Пищик, 1985; Корепанов, 1988; Белобородое, 1989; Титов, 1990; Ефимов, 1994).

При изучении на ЛСП изменчивости роста и семеношения вегетативного л семенного потомства ПД сосны с целью выявления фенотипических разли-•1ий у деревьев измеряли высоту и диаметр ствола, диаметр кроны, показатели шишек и семян. Урожайность деревьев оценивали по методу НИИЛГиС Наставление..., 1994) с учетом рекомендаций ряда авторов (Корчагин, 1960; Зтадницкий, Сметанин, 1985; Пищик, 1986).

На коллекционно-маточном участке ЛСП Клюковенского спецсемлесхоза Брянской обл. у клонов 20 ПД сосны изучены рост рамет в высоту и по диаметру ствола, диаметру и протяженности кроны, показатели хвои, шишек, селян, стробилов, пыльцы. Определены выход семян из шишек и их посевные :ачества, изучен рост всходов и сеянцев. На основе данных проведена ранго->ая оценка клонов (Ненюхин, 1973) по вегетативным и репродуктивным орга-(ам, по соотношению женских шишек и мужских колосков определена их сек-;уальная направленность, а по количеству женских шишек - урожайность.

При изучении мужских стробилов (колосков) определяли их длину и сред-1ее количество микростробилов в них. Анализировали жизнеспособность 1ыльцы, ее линейные параметры, коэффициенты формы и парусность.

На коллекционно-маточном участке ЛСП ели Дятьковского опытного лес-оза исследована изменчивость потомства 20 ПД. С этой целью у 10 рамет аждого клона измеряли высоту и диаметр ствола, диаметр кроны, длину и .иаметр годичных побегов, подсчитывали количество верхушечных (примор-1иальных) и боковых почек. Определяли биометрические показатели шишек, емян и хвои. Для контроля учитывали среднюю величину признака всех кло-ов на КМУ.

Составлены шкалы оценки клонов по хвое, шишкам и семенам (у сосны) и коэффициенту соотношения примордиальных и боковых почек (у ели).

Исследования проводили с учетом известных методических разработок (Моносзон-Смолина,1949; Пятницкий, 1961; Мамаев, 1972; Козубов, 1974; Новосельцева, 1978; Юркевич и др., 1980; Шульц, 1981; Дроздов, 1987; Некрасова, 1983; Царев, 1984; Редько и др., 1985; Мамонов и др., 1986;Петров, 1987; Буторина, 1988; Паушева, 1988; Белоус, 1990; Абрамова, 1992).

Генетическую оценку ПД сосны по семенному потомству в ИК проводили с учетом рекомендаций ряда авторов (Царев, 1977; Корецкий, 1988; Рогозин, 1995; Ковалевич, Барсукова, 1997).

Исследование стимуляции укоренения черенков ели проведено с применением ХП (пара-аминобензойная кислота - ПАБК и индолилуксусная кислота -ИУК), а также разных сроков и способов заготовки побегов. При этом учтены рекомендации ученых ВНИИЛМа, ЛенНИИЛХа и др. (Вехов, 1932; Гроздов, 1940; Комиссаров, 1946; Северова, 1958; Тарасенко, 1967; Никитинский, 1981 и др.).

С целью изучения индуцированной изменчивости ели поставлено 5 экспериментов: в 1 и 2 - (по 7 ХП в каждом) вещества испытаны в разных концентрациях при экспозициях, соответственно, 9 и 18 ч (1,4-бис-диазоацетилбутан

ДАБ, диметилсульфат - ДМС, диэтилсульфат - ДЭС, N-нитрозометилмочевина - НММ, N-нитрозодиметилмочевина - НДММ, N-нитрозоэтилмочевина - НЭМ, этиленимин - ЭИ). В 3 эксперименте, где изучалась реакция ели разных морфологических форм и возраста на воздействие препаратов, проведено 5 серий. Для 1-3 серий (ДМС, ДЭС, ДАБ) семена собраны в одном типе леса (С брч.) с деревьев одинакового возраста (92г.) и типа ветвления (щетковидный), но различавшихся по цвету шишек - красный и зеленый. Для 4 серии (ДАБ) семена собраны с двух деревьев, различавшихся по типу ветвления - гребенчатый и щетковидный, а для 5 (НДММ) - с деревьев разного возраста (62 и 87 лет), все другие учитываемые признаки были одинаковые.

В 4 эксперименте изучено действие ДАБ и НЭМ в концентрации 0,05% при экспозициях (четных) от 2 до 20 ч., в 5 - изучено действие ПАБК в концентрациях 0,25; 0,20; 0,15; 0,10; 0,05% при экспозициях 12, 18 и 24 ч.

Семена обрабатывали водными растворами ХП с учетом рекомендаций И.А. Рапопорта и исследований, проведенных ранее E.H. Самошкиным (1969, 1975), И.С. Андрюшкявичене (1976) и др.. Изучали действие ХП на следующие показатели: рост сеянцев в высоту и по диаметру и их выживаемость в питомнике, рост саженцев на лесокультурной площади, энергию прорастания семян, рост корешков проростков, митотическую активность клеток, продолжительность анафазы митоза в корешках проростков, количество анафаз с различными типами хромосомных нарушений (мост, фрагмент, выход и отстава-

'•"•'" 13

ние хромосом). В работе использованы методики полевых и вегетационных опытов (Кожанова и др., 1966; Журбицкий, 1968; Ненюхин, 1974; Коновалов, Пугач, 1978; Новосельцева, Смирнов, 1983 и др.). При изучении аберраций хромосом учтены работы Л.Ф. Правдина и др. (1972) и E.H. Самошкина (1969).

Экспериментальные материалы обработаны математическими методами: дисперсионный, корреляционный (Плохинский, 1970; Свалов, 1977; Зайцев, 1984, 1990; Доспехов, 1985; Лакин, 1990 и др.). Сравнение Яффакт с F(t)Ta6n велось с учетом трех доверительных уровней: Р = 95; 99; 99,9%. По повторно-стям опытов во всех экспериментах F(t)0aKT < F(t)Ta6n. Изменчивость признаков оценена по коэффициенту вариации (С, %), согласно классификации С.А. Мамаева (1972).

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОСЕВНЫХ КАЧЕСТВ СЕМЯН СОСНЫ И ЕЛИ В ВЕРХНЕДНЕПРОВСКОМ ЛСР

Выявлено значительное варьирование посевных качеств семян сосны и зли как в пределах всего ЛСР, так и каждой области и лесхоза. Семена сосны из Брянской обл. обладают меньшей изменчивостью (С, %) посевных качеств, чем из Смоленской и особенно Калужской (табл. 1), хотя по лесорастительным условиям Брянская обл. наиболее разнообразна, в ней выделено 11 лесорас-гительных районов (Курнаев, 1982). Вариабельность энергии прорастания семян выше, чем всхожести и массы.

Наиболее высокими энергией прорастания (89,8%) и всхожестью (94,4%) этличаются семена сосны Брянского округа зоны широколиственных лесов, низкими - западной части Центрального округа этой же зоны (Калужская обл.). Посевные качества семян сосны в зоне широколиственных лесов не зависят эт их массы, т.к. она во всех областях существенно не отличается от среднего значения по ЛСР (6,4 г.). В пределах каждой зоны не установлено зависимости посевных качеств семян от расположения лесорастительного района.

Насаждения средней полосы ЛСР (южная полоса подзоны смешанных песов) продуцируют семена сосны наиболее высокого качества. С продвижением на север - в зону смешанных лесов или на юг - в подзону теневых широколиственных лесов качество семян ухудшается.

С увеличением всхожести и энергии прорастания семян сосны прослежи-зается уменьшение их массы, особенно в годы с наибольшей всхожестью. Этмечена положительная связь всхожести семян с урожайностью, однако энергия прорастания с урожайностью не коррелирует. В неурожайные годы земена имели среднюю всхожесть, но высокую массу. При этом отмечена бо-пее тесная связь массы семян с всхожестью, чем с энергией прорастания, что противоречит данным В.Л. Черепнина (1980).

С продвижением с севера на юг ЛСР, т.е. из южной подзоны смешанных лесов (Смоленская обл.) в подзону теневых широколиственных лесов (Брянская обл.) всхожесть и энергия прорастания семян ели увеличиваются, а масса - уменьшается (табл.1). Масса семян менее изменчива (С=6,2%), чем их качественные показатели - всхожесть (7,7%) и энергия прорастания (12,8%). Такая же закономерность изменчивости качеств семян прослеживается по лесорастительным районам каждой зоны.

Таблица 1

Посевные качества семян сосны и ели в Верхнеднепровском ЛСР

Область Сосна Ель

М±т М, % к К С, % М±т М, % к К С, %

Энергия прорастания, %

Брянская 89,8 + 1,32* 112,5 10,7 84,8 ± 1,47 102,5 13,4

Калужская 67,6 ± 2,30* 84,7 28,3 82,9 ± 1,00 100,2 11,8

Смоленская 76,7 + 3,86 96,1 14,2 80,8 + 1,08 97,7 13,2

Ср. по ЛСР 79,8 ± 1,89 100,0 15,3 82,7 ± 1,16 100,0 12,8

Всхожесть, %

Брянская 94,4 + 0,65* 106,4 5,0 89,4 + 0,89 101,9 7,7

Калужская 86,1 ± 1,39* 92,0 14,1 87,9 ± 0,70 100,2 7,8

Смоленская 87,4 ± 3,03 98,5 9,8 86,3 + 0,67 98,4 7,6

Ср. по ЛСР 88,7 ± 1,11 100,0 8,1 87,8 + 0,74 100,0 7,7

Масса 1000 шт., г

Брянская 6,5 ± 0,05 101,2 5,6 5,63 ±0,04* 96,2 5,5

Калужская 6,3 ± 0,05 98,1 6,6 5,78 ± 0,03 98,8 5,1

Смоленская 6,6 ±0,14 102,7 6,0 6,09 ±0,06* 104,1 9,7

Ср. по ЛСР 6,4 + 0,06 100,0 6,1 5,85 ± 0,04 100,0 6,2

Примечание: * - средняя величина (М) достоверно различается с контролем (К - Ср. по ЛСР).

У ели высокие качества семян по годам сбора встречаются реже, чем у сосны, но положительно коррелируют с урожайностью. Однако масса их не зависит от урожайности.

Таким образом, с целью повышения эффективности лесовосстановления и при организации элитного семеноводства в Верхнеднепровском ЛСР целесообразнее использовать семена сосны и ели из Брянского округа зоны широколиственных лесов.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОТОМСТВА ПД СОСНЫ НА ЛСП И КМУ

Анализ результатов показал некоторое преимущество (до 10%) роста в высоту семенного потомства ПД над вегетативным. Однако клоны преобладают над семьями по диаметру ствола и кроны, массе шишек и семян, выходу семян из шишек. Урожайность клоновых участков ЛСП в 1,5-2 раза выше, чем семенных. Аналогичные результаты были получены в Воронежской обл. Ю.П. Ефимовым (1987, 1997). У клонов уровень изменчивости большинства признаков ниже, чем у семей.

По росту вегетативных органов показана высокая выровненность рамет внутри клонов на КМУ. Высота и диаметр ствола, диаметр и протяженность кроны их имеют низкий уровень С (%). 10% клонов отличаются усиленным ростом одновременно по всем показателям. Отмечена тесная связь (г = 0,86) между диаметром кроны и высотой деревьев, слабее (г = 0,54) - с диаметром ствола.

Внутриклоновый С (%) линейных показателей хвои у всех клонов низкий (до 12%). Масса хвои у большинства клонов варьирует значительно (12 -30%), что может быть использовано для отбора потомства по этому признаку. У 15% клонов средняя масса хвоинки наибольшая (84,5 - 94,5 мг) и на 42 -59% превышает средний показатель на КМУ (контроль). С целью повышения эффективности отбора клонов сосны на ЛСП нами разработаны шкалы изменчивости хвои по длине и массе (табл.2).

С помощью рангового метода (Ненюхин, 1973) установлена лидирующая и отстающая группы клонов (по 25%) по вегетативным органам.

Показано, что 25% клонов преобладают по размерам и массе шишек, столько же клонов продуцируют мелкие шишки. Изменчивость длины и диаметра шишек - низкая, массы - средняя. Масса шишек имеет тесную связь (г=0,90) с их длиной, значительную - с диаметром шишек (г = 0,66) и высотой рамет (г = 0,55), умеренную (г = 0,48) - с длиной хвои. Из этого следует, что на раннем этапе отбора клонов с потенциальной способностью продуцировать крупные (с большой массой) шишки наиболее ценными признаками могут слу-

жить высота дерева и длина хвои. По длине и массе шишек разработаны шкалы оценки клонов ПД на ЛСП (табл.2).

В ранговом ряду по комплексу признаков (длина, ширина и масса) семян преобладают 25% клонов. При этом длина и ширина семян у всех клонов имеют очень низкий уровень С (%), а масса - средний. Все признаки семян достоверно коррелируют между собой. Масса их имеет умеренную связь с длиной шишек (г = 0,50) и высотой ствола (г = 0,39), но очень слабую (г < 0,3) - с показателями хвои. При отборе клонов с наиболее тяжелыми семенами достаточно надежными коррелятивными признаками следует считать повышенную длину шишек и высоту ствола. Эти три признака взаимосвязаны. Для отбора клонов по массе семян разработана шкала их изменчивости (табл.2).

Таблица 2

Шкапы уровней изменчивости признаков (в абс. показателях)

у клонов ПД сосны

Уровни изменчивости признаков Хвоя Шишки Масса 1000 шт. семян, г

длина, мм масса, мг длина, мм масса, г

1 - очень низкий <70 <40 <40 <6 <6,0

2 - низкий 70-80 40-50 40-45 6-10 6,0-7,5

3 - средний 81 -90 51 -65 46-50 11 -13 7,6-8,5

4 - высокий 91 -100 66-85 51 -60 14-16 8,6-11,0

5 - очень высокий >100 >85 >60 >16 >11,0

Установлен широкий диапазон изменчивости клонов по выходу семян (%) из шишек: от 0,43 - 0,61 (15% клонов) до 1,58 - 2,34 (20%). Известно (Чемари-на, 1993), что у каждого дерева этот признак довольно устойчив, а различия между ними бывают значительными, что и подтверждено нашими исследованиями у потомства ПД.

Все клоны на КМУ продуцируют семена высокой всхожести и энергии прорастания (I кл. качества), но по урожайности они различны. По среднему количеству шишек на одну рамету клоны различаются более, чем в 4 раза. Как известно (Попов и др., 1984), в естественных насаждениях различие по количеству шишек у одновозрастных деревьев достигает более чем в 30 раз, на ЛСП - в 5 - 10 раз, т.е. клоны ПД, отобранных в Брянской обл., по данному показателю более выровнены. По количеству и весу шишек выявлено 35% высокоурожайных клонов и 30% - отстающих.

Анализ показал, что клоны с длинной хвоей и шишками, широкими кронами продуцируют семена в основном высокого качества. Обильноурожайные клоны с хорошо развитыми генеративными органами занимают среднее положение по росту ствола, но лидируют по диаметру кроны. Это согласуется с мнением других авторов (Ненюхин, 1984, 1997; Попов и др., 1984; Малкин и

др., 1993). У 80% клонов семена коричневой окраски. 15% клонов со светло-коричневыми и бежевыми семенами быстрорастущие, но со слабым развитием репродуктивных органов и низкой урожайностью. У клона (N9 26) с пестрыми семенами, наряду с отставанием в росте вегетативных и репродуктивных органов, проявляется низкая урожайность шишек и семян по весу и их количеству. Тесную связь окраски семян с ростом и урожайностью клонов следует учитывать при их отборе.

На КМУ 15% клонов имеют женскую сексуализацию, 20 - мужскую. 15% клонов отличаются высокой и 25 - низкой общей репродуктивной способностью, у 10% из последней группы отмечено отставание в росте вегетативных и репродуктивных органов. В клоны с усиленным ростом вегетативных и репродуктивных органов обладают достаточно высокой смешанной сексуализацией, а отстающие - низкой, что не совпадает с данными других авторов (Ефимов, 1992; Ненюхин, 1997).

У всех клонов длина мужских колосков (24 - 42 мм) тесно коррелирует (г=0,73 ± 0,16) с количеством в них микростробилов (21 - 49 шт.). При этом у клонов с длинными колосками С (%) микросхробипов ниже, чем - с короткими. Следовательно, при селекции сосны на высокую пыльцевую продуктивность следует отбирать клоны с наиболее длинными колосками (> 30 мм) и низким С (%)■

Жизнеспособность пыльцы у всех клонов высокая (52 - 92%), у 35% клонов она > 80%. Жизнеспособность пыльцы тесно связана (г = 0,61 ± 0,18) с длиной пыльцевых трубок. У 25% клонов отмечены крайние сроки начала пы-ления (разница 8-10 дней), что следует учитывать при отборе их для создания ЛСП и ПЛСУ.

Изменчивость линейных параметров и коэффициентов формы пыльцы в клоновой популяции находится на низком или очень низком уровнях. Вариабельность высоты и ширины пыльцевого мешка выше, чем тела зерна пыльцы. Размеры пыльцевого мешка тесно коррелируют с размерами тела зерна. Отмечено незначительное варьирование (0,58 - 0,67) коэффициента парусности пыльцы у клонов КМУ. Лишь у 15% клонов парусность пыльцы выше, а у 20 - ниже среднего значения на участке (0,63). В целом изменчивость коэффициентов формы пыльцы, ее парусности и длины пыльцевых трубок низкая, а длины мужских стробилов, количества микростробилов в них и жизнеспособности пыльцы - средняя. Изменчивость мужских репродуктивных органов клонов может служить основанием для их направленного отбора.

О качестве отбора ПД по фенотипическим признакам и свойствам свидетельствует анализ роста их семенного потомства. 60% клонов отличаются высокой грунтовой всхожестью семян и выживаемостью однолетних сеянцев. Сеянцы имеют среднюю популяционную изменчивость роста в высоту и низкую - по диаметру, внутриклоновые показатели варьируют в пределах 7 -

18%. Сеянцы 25% клонов сохраняют высокие качества ПД по росту в высоту и диаметру, 30% их не наследуют усиленный рост материнских растений. Семена и сеянцы с КМУ имеют посевные и ростовые качества выше, чем в целом с ЛСП.

Оценка клонов по широкому комплексу фенотипических признаков показала, что 45% ПД отличаются высоким уровнем наследования роста в вегетативном и семенном потомстве, у большинства клонов высокие качества репродуктивных органов и семенной продуктивности. 20% ПД не проявили своих высоких качеств в потомстве. Особенно выделяется ПД с пестрыми семенами, потомство которого имеет слабый рост вегетативных и репродуктивных органов, низкую общую репродуктивную способность, но высокие показатели по энергии прорастания, всхожести семян и выживаемости сеянцев.

Оценка ПД сосны по 10-летнему семенному потомству в ИК показала, что наибольшую ОКС (12 - 18%) по росту в высоту проявили 54% ПД, по диаметру - 27. Диаметр кроны у 80% семей был на уровне контроля. По совокупности признаков лишь 45% ПД обладают высокой ОКС, они рекомендуются к использованию в качестве маточников для создания ЛСП второго порядка и ПЛСУ. Остальные деревья подлежат дальнейшему испытанию в ИК более старшего возраста.

Выявлено, что в потомстве ПД С (%) высоты семей больше (27-43), чем диаметра (25 - 34), но меньше - диаметра кроны (29 - 49); высота и диаметр потомства ПД менее изменчивы, т.е. более выровнены, чем в контроле. Из этого следует, что деревья, выдающиеся по росту, стабильнее проявляют свои качества в потомстве, чем отстающие, в большей степени это касается диаметра ствола.

Наши результаты исследования ПД согласуются с данными в других регионах (Ефимов, 1997; Ковалевич, Барсукова, 1997; Ненюхин, 1997). Это указывает на высокую генотипическую обусловленность качества аттестованных ПД различных регионов, а также на благоприятные лесорастительные условия Брянского округа зоны широколиственных лесов для организации элитного семеноводства.

5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЛОНОВ ПД ЕЛИ

На КМУ плантации исследована изменчивость клонов ПД ели. Высота, диаметр ствола и кроны большинства клонов имеют низкий С (8 - 12%). Между ПД и их клонами проявляется тесная связь по высоте и диаметру ствола (г = 0,73 - 0,80) и умеренная (г = 0,50) - по диаметру кроны. Высота клонов коррелирует (г = 0,67) с диаметром ствола.

Межклоновая изменчивость длины и диаметра годичных побегов у всех клонов низкая. Длина их тесно коррелирует с диаметром кроны ПД и клонов.

Следовательно, рост кроны по диаметру у ПД и их клонов генотипически обусловлен.

У большинства клонов длина, ширина, масса хвоинки и масса всей хвои на годичном побеге существенно различаются с контролем ^факт > Ъабл). При этом С (%) признаков каждого клона варьирует слабо, что указывает на их высокую выровненность. Средняя длина хвои клонов варьирует в пределах 12,6 - 17,7 мм, что составляет 84 - 118% от контроля. Количество клонов с наиболее длинной и короткой хвоей составляет по 20%. Наиболее высокие отклонения ширины хвои от контроля с превышением (до 22%) отмечено у 15% клонов, с уменьшением (до 14%) - у 20. Межклоновое варьирование показателя составляет 1,03 - 1,46 мм. В целом ширина хвои более изменчива, чем длина.

Масса хвоинки отдельных клонов варьирует в пределах 7,6 - 17,3 мг, т.е. средние значения признака различаются на 228%. У 45% клонов средняя масса хвоинки на 6 - 41% выше контроля. Масса хвоинки коррелирует с ее длиной (г= 0,72). Не выявлено достоверной связи массы с шириной хвоинки, а также с показателями ствола и побегов. Межклоновое варьирование средней массы всей хвои на годичном побеге составляет 2,1 - 5,4 г. Охвоение годичных побегов у клонов различается значительно (8,6 - 17,9 хвоинок на 1 см длины побега). Наиболее густо расположена хвоя на побегах у 30% клонов, превышение над контролем достигает 44%. Столько же клонов - с наиболее редким охвое-нием побегов (на 10 - 31% ниже контроля). Только длина годичных побегов и диаметр кроны имеет достоверную, но отрицательную связь (г = -0,51 - 0,57) с охвоенностью побегов. Таким образом, линейные показатели, масса хвои, густота охвоенности побегов не являются надежными признаками при отборе ПД и клонов на продуктивность.

С целью повышения качества отбора ели на продуктивность ряд авторов (Попов и др., 1990) рекомендуют учитывать проявление мутовчатости растений в молодом возрасте. С нашей точки зрения, соотношение количества при-мордиальных и боковых почек центрального побега ели влияет на проявление типа мутовчатости, а, значит, по данному показателю можно вести отбор клонов на продуктивность.

У рамет клонов КМУ доля примордиальных почек от общего количества боковых варьирует от 33 до 56% . Данный признак коррелирует с высотой (г=0,84) и диаметром (г = 0,52) ствола, слабее связь с диаметром кроны (г = 0,39) и длиной побегов (г = 0,25).

При отборе клонов ПД ели рекомендуется использовать разработанную нами шкалу коэффициентов соотношения (%) примордиальных и боковых почек на годичных центральных побегах: < 33 - очень низкое соотношение, 33 -40 - низкое, 41 - 50 - среднее, 51 - 60 - высокое, > 60 - очень высокое. По

данной шкале 45% клонов на КМУ имеют высокий коэффициент соотношения почек, т.е. являются потенциально высокопродуктивными.

Методом ранговой оценки (Ненюхин, 1973) по комплексу признаков вегетативных органов отобрано 25% преобладающих клонов. У большинства из них лидирующее положение проявляется равномерно по всем учтенным признакам.

Шишки клонов имеют низкий С (%) признаков (7,0 - 12,7). Однако у отдельных клонов длина, диаметр и масса шишек различаются на 33-85%, у большинства из них средние абсолютные показатели (особенно масса) существенно (на 5-35%) разнятся с контролем (^кг > Ьабл). Выявлена значительная связь длины, диаметра и массы шишек с коэффициентом соотношения почек (г = 0,65 - 0,67), более тесная (г = 0,78) - с высотой, слабее (г = 0,40 -0,62) - с диаметром ствола. Следовательно, наиболее быстрорастущие клоны продуцируют самые крупные (тяжелые) шишки, у них повышен коэффициент соотношения почек.

Клоны существенно различаются по женской репродуктивной способности: по количеству шишек на 1 рамету - в 2 раза, по их массе - в 2,5, по количеству и весу семян в одной шишке и выходу семян из них - в 1,3 - 1,9 раза. Урожайность шишек значительно коррелирует с высотой (г = 0,68) и диаметром (г = 0,65) рамет, умеренно - с соотношением почек (г = 0,49), диаметром кроны (г = 0,35) и длиной хвои (г = 0,37). Выход семян из шишек достоверно связан с длиной шишек (г = 0,66), слабее связь - с высотой рамет (г = 0,40) и коэффициентом соотношения почек (г = 0,48). Только у 20% клонов выход семян из шишек (1,90-1,95%) несколько ниже общепринятого (2%), у остальных -2,03-2,50%.

Внутриклоновая изменчивость длины и массы семян низкая (С= 6,6 -12,3%), однако межклоновое различие их достигает 32%. Средняя масса семени находится в тесной связи с массой шишки (г = 0,87), высотой рамет (г = 0,72) и в значительной - с соотношением почек (г = 0,47), что безусловно представляет селекционную ценность. Посевные качества семян популяцион-ного сбора на КМУ выше, чем в среднем по лесхозу, области и ЛСР. По семенной продуктивности клоны неравнозначны: по количеству семян различаются в 2,8 раза, по весу - в 3,4, что в 1,4 раза выше, чем по урожаю шишек.

Ранжирование клонов показало, что большинство из них занимает устойчивое ранговое положение по комплексу основных признаков вегетативных и репродуктивных органов, между которыми к тому же имеется достоверная положительная связь. В результате выявлено 45% перспективных клонов по продуктивности, 60% - по урожайности, 55% - по комплексу показателей. Выявленные закономерности следует учитывать при оценке потомства ПД ели с целью повышения качества отбора на продуктивность и урожайность. Отобранные клоны можно использовать при создании ЛСП первого порядка и ПЛСУ, а после их генетической проверки в

ПЛСУ, а после их генетической проверки в ИК - для создания ЛСП высших порядков.

6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ПЛСУ

На ПЛСУ (возраст 36 лет) исследована изменчивость шишек, семян и сеянцев в зависимости от цвета шишек и селекционной категории материнских деревьев.

По большинству показателей роста деревья с коричневыми шишками превосходят (на 5-34%) деревья с серыми. Высота и диаметр ствола, ширина и протяженность кроны лучших деревьев (с коричневыми и серыми шишками) в целом выше по этим показателям, чем нормальных и минусовых.

У деревьев лучшей и нормальной селекционных категорий с коричневыми шишками урожайность выше (на 76 - 96%), чем у деревьев с серыми. С повышением селекционной категории у деревьев с коричневыми шишками урожайность семян по весу повышается. Количество шишек и семян в среднем на одно растение выше у нормальных деревьев с коричневыми шишками и у минусовых - с серыми.

У деревьев различных селекционных категорий шишки разной окраски достоверно отличаются по линейным показателям и массе. Более высокие длина (49,4 ± 0,40 мм), диаметр (21,7 ± 0,14 мм) и масса (9,61 ± 0,128 г) у шишек с лучших деревьев, низкие - с минусовых (различие на 9-60%). По линейным показателям и массе коричневые шишки преобладают над серыми. Наиболее изменчива (С = 11,8 - 16,8%) масса шишек. Серые шишки отличаются большей вариабельностью признаков, чем коричневые. У шишек нормальных деревьев С (%) выше, чем у лучших и минусовых.

В пределах каждой селекционной категории деревьев коричневые шишки по длине, ширине и массе семян существенно превышают серые (1факт = 2,9 -21,1). Показатели семян лучших деревьев выше (на 10 - 54%), чем нормальных И минусовых. При ЭТОМ достоверность различия (^аст > ^абл) массы семян более высокая, чем их длины и ширины, как по селекционным категориям деревьев одного цвета шишек, так и внутри каждой, но с разной окраской шишек. С (%) всех признаков семян низкий, за исключением массы семян нормальных деревьев с серыми шишками (18,7).

По количеству семян в одной шишке (19,8 шт.) лидируют лучшие деревья с серыми шишками, а по весу семян (146 мг) - с коричневыми. Выход семян из коричневых шишек (1,19 -1,52%) выше, чем из серых (1,12 -1,46%). Наибольший выход семян у шишек лучших деревьев, низкий - у минусовых.

Все семена 2 класса качества: лабораторная всхожесть - 86 - 92%. Более высокие показатели у семян лучших деревьев с коричневыми шишками. По мере снижения селекционного качества деревьев энергия прорастания семян

несколько снижается (83 - 78%). Однако по всхожести семян минусовые и нормальные деревья существенно не отличаются.

Количество всходов у семян из коричневых шишек больше, чем из серых. Деревья лучшей селекционной категории преобладают по этому показателю (на 7 -12%) над нормальными и минусовыми. Наибольшая высота и диаметр у всходов лучших деревьев с серыми шишками. По количеству семядолей (6,2 ± 0,09 шт.) преобладают всходы лучшего дерева с коричневыми шишками. Наибольшая изменчивость всходов у деревьев с серыми шишками: С (%) по высоте-8,9 - 22,1; диаметру-9,2 -15,7; числу семядолей -14,2 -16,7.

Рост однолетних сеянцев из семян коричневых шишек выше, чем серых: по высоте от лучших деревьев на 16,7%, от нормальных - на 12,8; по диаметру, соответственно, - на 9,4 и 15,0. Сеянцы из семян минусового дерева с коричневыми шишками по росту в высоту на 56,2% превзошли сеянцы дерева с серыми шишками, хотя по диаметру различие несущественно. Наибольшая изменчивость роста сеянцев в высоту получена из семян деревьев с серыми шишками (С = 13,5 -17,8%), по диаметру - деревьев с коричневыми шишками (С = 8,8 - 16,7%). В целом изменчивость высоты однолетних сеянцев выше, чем диаметра.

Показатели роста двухлетних сеянцев из семян деревьев с коричневыми шишками выше (на 13-31%), чем с серыми. Преобладание роста в высоту сеянцев от деревьев лучшей и минусовой селекционных категорий с коричневыми шишками над сеянцами от деревьев с серыми шишками уменьшилось, у деревьев нормальной категории - сохранилось на том же уровне (12,8%). Сеянцы из семян минусового дерева с коричневыми шишками в росте по диаметру на 15,5% превзошли сеянцы дерева с серыми шишками, хотя однолетние растения различались несущественно. У деревьев всех селекционных категорий с коричневыми шишками показатели роста сеянцев существенно не отличаются (1фап- < tTa6n)- С (%) высоты и диаметра двухлетних сеянцев у деревьев с коричневыми шишками выше (14,2 - 19,5), чем с серыми, причем, высота менее изменчива, чем диаметр. Наибольшей изменчивостью отличаются сеянцы минусового дерева с коричневыми шишками и лучшего - с серыми.

Обработка раствором ПАБК (0,05% - 20 ч) семян деревьев о коричневыми шишками стимулировала рост всходов в высоту (на 17%) и по диаметру (на 12%), но не оказала существенного влияния на рост всходов сосны с серыми шишками. Высота всходов под действием ХП более изменчива, чем диаметр. При этом С (%) высоты больше у всходов сосны с серыми шишками, а диаметра - с коричневыми.

ПАБК не изменила количество семядолей у всходов, но стимулировала грунтовую всхожесть семян (на 3-5%) и выживаемость однолетних сеянцев

(на 7 - 9%). Эффект стимуляции выше у потомства лучших и нормальных деревьев с коричневыми шишками.

Высота сеянцев из семян коричневых шишек превысила контроль на 13,2%, серых - на 16,7, диаметр, соответственно, - на 9,1 и 8,6. ПАБК уменьшила С (%) высоты однолетних сеянцев из семян с коричневыми и серыми шишками, но повысила варьирование их диаметра.

Рост 2-летних сеянцев под действием ПАБК в большей степени усилен у деревьев, различающихся по цвету шишек, чем по селекционным категориям. Сеянцы из семян коричневых шишек преобладают над серыми по высоте - на 6 -18%, по диаметру - на 3 -13. Наибольшая стимуляция роста в высоту отмечена у сеянцев лучшего дерева, диаметра - у сеянцев минусового. На фоне стимуляции роста у сеянцев проявляется уменьшение С (%), т.е. ПАБК способствует выравниванию высоты и диаметра 2-летних сеянцев, особенно у нормальных и минусовых деревьев. Более четко это проявляется у потомства деревьев с коричневыми шишками.

7. ИНДУЦИРОВАННАЯ ХП ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕЛИ

Рост ели под влиянием ДАБ и НЭМ изучен при разных экспозициях обработки семян - 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20 ч, в одной концентрации -0,05%.

ХП неоднозначно влияли на ростовые процессы. С увеличением экспозиции ослаблялись энергия прорастания семян и рост корешков проростков, но усиливался рост однолетних сеянцев. ДАБ стимулировал (до 65%), а НЭМ угнетала прорастание семян и рост корешков. У двухлетних сеянцев отмечено усиление эффекта действия ДАБ на рост в высоту при экспозициях 4, 12, 20 ч и на выживаемость при экспозициях 2, 4, 10, 20 ч. ДАБ (экспозиции 10, 16, 20 ч) усилил рост двухлетних сеянцев в высоту (до 16%), по диаметру (до 23%), повысил их выживаемость (на 48%). Под действием НЭМ высота сеянцев увеличилась на 17%, диаметр - на 15 (при экспозициях 4, 16 ч), выживаемость - на 30 (при экспозициях 6, 10, 12 ч). Не установлено усиления митоти-ческой активности клеток в корешках проростков. Следовательно, стимуляци-онный эффект роста корешков связан не с усилением скорости деления клеток, а с активным их растяжением.

Самый высокий эффект стимуляции роста растений оба препарата вызвали при 10-часовой экспозиции. При этом отмечено уменьшение количества анафаз с различными хромосомными нарушениями. В целом наибольшее положительное влияние на ростовые процессы ели оказал ДАБ.

Исследовано семь наиболее активных препаратов при экспозициях 9 и 18 ч в разных концентрациях.

В эксперименте с ЭИ наибольший эффект стимуляции проявился в концентрациях 0,006% и 0,0002% при экспозициях 9 и 18 ч, усилен рост сеянцев в высоту на 52%, по диаметру - на 50, их выживаемость - на 145. Стимуляцион-ный эффект роста проростков и сеянцев при концентрациях 0,006-0,002% и экспозиции 9 ч связан с усилением активности митоза. Отмечено увеличение количества клеток с аномальными анафазами, хотя в слабых дозах это не повлияло существенно на ростовые процессы растений. В концентрациях 0,01, 0,008% (9 ч) и 0,02% (18 ч) ЭИ проявил ингибирующее действие на рост и выживаемость сеянцев ели. В целом эффект стимуляции был выше при экспозиции 18 ч.

ДМС при экспозиции 9 ч оказал наибольшее положительное влияние на рост сеянцев ели в высоту при самой слабой концентрации (0,02%), усилил темп деления клеток и уменьшил количество анафаз с хромосомными нарушениями. При экспозиции 18ч самая высокая стимуляция (34%) зафиксирована при концентрации 0,0025%, хотя митотическая активность клеток осталась на уровне контроля, а число аберрантных анафаз было увеличено. Большое количество стимуляционных концентраций было в эксперименте с экспозицией 9 ч, а самый высокий эффект стимуляции по высоте — при экспозиции 18 ч. Стимуляционными концентрациями являются 0,06, 0,04, 0,02% (9 ч) и 0,025, 0,0025% (18 ч). Стимуляционный эффект роста сеянцев в высоту достигает 34%, по диаметру - 25, их выживаемости - 70.

В большинстве вариантов при экспозиции 9 ч ДЭС ускорил на 10 - 17% рост в высоту однолетних и на 12 - 40% - двухлетних сеянцев. Однако при 18-часовой экспозиции был ингибирован рост однолетних сеянцев, но усилен рост двухлетних в высоту (до 23%), по диаметру (до 14%). Прямой зависимости усиления роста растений от дозы препарата не выявлено. При экспозициях 9 и 18 ч ДЭС повысил, соответственно, на 56 и 83% выживаемость двухлетних сеянцев. В большинстве вариантов при экспозиции 18 ч препарат ускорил энергию прорастания семян. При экспозиции 9 ч увеличено число аберрантных анафаз, что отрицательно сказалось на энергии прорастания семян, но не повлияло на рост корешков проростков и сеянцев.

Установлено, что большинство доз ДАБ находится в пределах диапазона стимуляции. В слабых дозах (концентрации 0,06 - 0,02%, экспозиция 9 ч; концентрации 0,025 - 0,0025%, экспозиция 18 ч) ДАБ стимулировал рост ели по основным показателям. Наибольшая активация (по росту в высоту двухлетних сеянцев на 45%, диаметру на 7, выживаемости на 79) выявлена при концентрации 0,04% (9 ч). ДАБ вызвал существенное варьирование роста корешков проростков и сеянцев, а также митотической активности клеток.

В эксперименте с 18-часовой экспозицией НММ угнетала ростовые процессы ели. При концентрациях 0,01 и 0,006% и экспозиции 9 ч стимулирован рост двухлетних сеянцев: по высоте - на 14%, диаметру — на 15 и их выжи-

ваемости - на 18. Следует отметить, что НММ при экспозиции 18 ч уменьшила, а при 9 ч увеличила число аберрантных анафаз. Снижение количества аномальных анафаз способствовало ускорению энергии прорастания семян и наоборот.

НДММ в обеих сериях экспериментов положительно действовала на ростовые процессы. Стимуляция роста сеянцев при экспозиции 9 ч достигла по высоте 20%, диаметру - 11. При экспозиции 18 ч превышение высоты двухлетних сеянцев составило 21%, диаметра - 15. Выживаемость сеянцев увеличена (до 33%) только при экспозиции 9 ч. В испытанных дозах НДММ не изменила скорость деления клеток и продолжительность анафазы, но уменьшила количество анафаз с аберрациями хромосом, что согласуется с положительным влиянием ее на рост корешков проростков и сеянцев.

Лишь при концентрациях 0,006, 0,004, 0,0025, 0,0012% НЭМ стимулировала рост в высоту и при 0,006, 0,0025, 0,0012% - выживаемость двухлетних сеянцев. Наибольший эффект (усиление роста сеянцев в высоту на 14 и 15%, по диаметру - на 7 и 25% и выживаемости - на 30 и 48%) получен при концентрациях 0,006% (экспозиция 9 ч) и 0,0025% (18 ч). В обеих сериях экспериментов НЭМ увеличила число анафаз с отставанием, выходом и одновременным отставанием и выходом хромосом, однако это не оказало существенного влияния на ростовые процессы растений.

Поставлено пять серий эксперимента (экспозиция 18 ч) для сравнительного изучения реакции потомства ели красношишечной и зеленошишечной, гребенчатой и щетковидной форм, а также деревьев разного возраста ( 87 и 62г.).

ДМС стимулировал рост сеянцев ели красношишечной и зеленошишечной форм на питомнике и саженцев на лесокультурной площади, лучшие показатели роста были у растений зеленошишечной ели. Наибольший эффект стимуляции роста (на 8-20%) потомства зеленошишечной ели ДМС вызвал при концентрации 0,05%, красношишечной (на 8%) - при концентрации 0,012%. Интересно, что в обоих вариантах уменьшено число аберрантных анафаз.

ДЭС оказал большее положительное действие на рост и выживаемость сеянцев и саженцев зеленошишечной формы ели по сравнению с красношишечной. Отзывчивость потомства ели обеих форм была выше при концентрации раствора 0,005%. Повышенное количество анафаз с нарушениями хромосом у зеленошишечной формы не оказало существенного влияния на ростовые процессы растений. Выявленный эффект стимуляции роста может быть объяснен и как результат усиления митотической активности клеток.

ДАБ при концентрациях 0,05, 0,025, 0,012% стимулировал по большинству показателей рост сеянцев и саженцев обеих морфологических форм ели. Однако самый высокий эффект стимуляции роста (на 85%) и выживаемости

(на 25%) сеянцев отмечен у ели красношишечной формы, а роста корешков проростков и саженцев (на 19%) - у зеленошишечной. Стимуляция может быть связана и с небольшим количеством анафаз с нарушениями хромосом. В целом зеленошишечная форма ели активнее реагировала на воздействие ДАВ, чем красношишечная.

При концентрациях 0,005, 0,0025, 0,0012% ДАБ по большинству признаков стимулировал (на 10-50%) рост потомства ели щетковидной формы и угнетал - гребенчатой. Наивысший эффект стимуляции ДАБ проявил в концентрации 0,0012%, при этом не изменил темп деления клеток и даже уменьшил количество аномальных анафаз.

Потомство ели разного возраста, но одной морфологической формы, неодинаково реагировало на воздействие НДММ. По большинству показателей препарат усилил (на 5-15%) рост потомства от 87-летнего дерева ели и ослабил от 62-летнего. Самый высокий эффект стимуляции отмечен при концентрации 0,0012%, хотя митотическая активность клеток в корешках проростков была на уровне контроля, но число аномальных анафаз уменьшено.

ПАБК при концентрациях 0,15, 0,20, 0,25% (экспозиции 12, 18, 24 ч) стимулировала рост сеянцев (на 5-18%) и саженцев (на 5-21%) ели. Увеличение концентрации до 0,20% усилило эффект, но при 0,25% - ослабило. Увеличение экспозиции обработки семян с 12 до 24 ч активизировало рост растений и повысило их изменчивость. В большинстве вариантов изменчивость высоты растений выше, чем их диаметра, но не превышала средний уровень (С < 20%).

Обработка черенков ели раствором ПАБК (концентрация 0,2%, экспозиция 24 ч) стимулировала их укоренение (на 57%) и прирост годичных побегов (на 77%). Стимуляционный эффект действия ПАБК выше (на 15%), чем гете-роауксина.

8. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭЛИТНОГО СЕМЕНОВОДСТВА

Анализ состояния ПЛСБ показывает, что для полного удовлетворения потребности лесного хозяйства Верхнеднепровского ЛСР в семенах с сортовыми и улучшенными селекционными качествами имеющаяся семенная база хвойных пород недостаточна. Ее структуру следует развивать по двум направлениям семеноводства: популяционного и плантационного. Селекция популяций включает отбор плюсовых насаждений и создание ПЛСУ. Плантационное семеноводство, основанное на семейственном и клоновом размножении ПД, должно быть принято в качестве основного направления.

Дальнейшее развитие селекционно-семеноводческих работ необходимо ориентировать на создание ЛСП второго порядка из проверенных по семенному потомству ПД и их клонов, ЛСП третьего порядка (гибридизационные) -

из клонов ПД с высокой СКС, т.е. с подбором деревьев, дающих высокий гете-розисный эффект.

На первом этапе будет целесообразным организовать на базе БЗПСС лесной селекционный центр Верхнеднепровского ЛСР. Желательно заложить в полном объеме ЛСП первого порядка, клоновые архивы, ИК, освоить технологию создания ЛСП второго порядка, создать банк лесных семян.

При организации ПЛСБ необходимо учитывать, что в Брянском округе зоны широколиственных лесов посевные качества семян сосны и ели выше, чем в западной части Центрального (Калужская обл.) и южной подзоне смешанных лесов (Смоленская обл.). При создании ЛСП и ПЛСУ рекомендуется использовать посевной и посадочный материал в первую очередь брянского происхождения, получаемый на объектах ПЛСБ, в т.ч. от ПД из разных ТЛУ, что повысит генетическое разнообразие создаваемых объектов. Учитывая большую изменчивость качества семян, выращивать насаждения следует в условиях, максимально близких к их происхождению (в хозяйственно ценных группах типов леса).

С целью повышения эффективности новые ЛСП целесообразнее создавать вегетативным способом и лишь часть участков (для сравнения) - семенным. Для увеличения периода пыления, а значит и урожайности семян, на ЛСП рекомендуется использовать 20% клонов с крайними сроками пыления. При селекции клонов сосны на высокую пыльцевую продуктивность следует отбирать маточные растения с длиной колосков > 30 мм и низким уровнем их изменчивости в пределах кроны. На ЛСП выявлено 15% клонов с женской сек-суализацией, 20 - с мужской, 15 - с высокой общей репродуктивной способностью, 35 - с высокой жизнеспособностью пыльцы, 15 - с ее высокой парусностью. Использование их в качестве маточников повысит урожайность будущих ЛСП и ПЛСУ.

По совокупности признаков вегетативных органов определено лидерство 40% клонов, по урожайности шишек - 30, по выходу семян из шишек — 25, по семенной продуктивности - 35. 45% клонов занимают высокие ранговые места по совокупности признаков, они рекомендуются для создания ЛСП и ПЛСУ. 20% отстающих клонов без оценки их по семенному потомству в ИК нельзя использовать в качестве маточников при создании семенных объектов.

С целью повышения эффективности вновь создаваемых ЛСП и ПЛСУ в качестве маточных следует использовать клоны, продуцирующие коричневые семена. Нецелесообразно использовать клоны с пестрыми, светло-серыми и бежевыми семенами, показавшие слабое развитие репродуктивных органов и низкую урожайность.

При отборе ПД сосны и их потомства для создания ЛСП и ПЛСУ необходимо отдавать предпочтение деревьям с коричневыми шишками. Чтобы не

обеднять генофонд ПЛСУ, при их формировании следует оставлять и самые лучшие деревья с серыми шишками.

Отбор клонов необходимо проводить одновременно по комплексу коррелятивных признаков: на продуктивность — по диаметру кроны, длине и массе шишек, ширине и массе семян, длине мужских стробилов; на урожайность - по диаметру кроны и длине хвои. Установлено, что между прямыми и косвенными признаками существует тесная корреляция (г = 0,7 - 0,9). Для получения семян с более высокими посевными качествами надо отбирать длиннохвойные, длинношишечные и ширококронные клоны. Для повышения качества отбора маточных растений сосны на ЛСП и ПЛСУ, т.е. в разреженных насаждениях 10-30-летнего потомства ПД, рекомендуется использовать разработанные нами шкалы изменчивости хвои, шишек и семян (табл. 2).

Только 45% ПД, показавших высокую ОКС в семенном потомстве на участке ИК, можно использовать в качестве маточников для создания ЛСП второго порядка и ПЛСУ высокого генетического уровня. Остальные ПД подлежат дальнейшему испытанию.

При отборе клонов ели с целью создания ЛСП первого порядка и ПЛСУ следует учитывать выявленную положительную корреляцию: урожайности шишек клонов с высотой и диаметром ствола, диаметром кроны, длиной хвои; массы семян с массой шишек и высотой ствола; коэффициента соотношения почек с урожайностью шишек, массой и выходом семян. В целом урожайность, продуктивность и коэффициент соотношения почек взаимосвязаны.

Использование шкалы оценки клонов ели по соотношению почек дает возможность повысить эффективность отбора. Наряду с этим отбор клонов необходимо проводить ранговым методом по комплексу коррелятивных признаков: на продуктивность - по длине и массе шишек, массе семян; на урожайность - по высоте и диаметру ствола, коэффициенту соотношения почек. Надо также учитывать коэффициент изменчивости признаков, характеризующий их выровненность.

Только 55% клонов ели, отобранных на КМУ по комплексу фенотипиче-ских признаков вегетативных и репродуктивных органов, являются перспективными для создания ЛСП первого порядка и ПЛСУ.

.В результате проведенных исследований для ели.европейской выявлены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. В целях усиления роста и выживаемости сеянцев рекомендуется проводить предпосевную обработку семян ХП в стимуляционных дозах, целесообразнее обрабатывать семена деревьев ели 5 класса возраста зеленошишечной формы и со щетковид-ным ветвлением. Для повышения эффективности селекционной работы с елью желательно использовать семена деревьев молодого возраста (не старше 60 лет).

Чтобы получать у растений второго поколения разнообразные мутационные изменения семена ели нужно обрабатывать ХП в нейтральных и слабоин-гибирующих дозах и из выращенных сеянцев создавать опытно-производственные насаждения (маточники) по типу ПЛСУ (Самошкин, 1978, 1991). Способ формирования их - общепринятый (ОСТ 56-35-96).

Проведение мероприятий, направленных на ускорение семеношения растений на ПЛСУ, позволит уже в 15-20-летнем возрасте получить семена с измененной наследственностью. Из полученных семян следует создать новые насаждения, состоящие из растений второго поколения (Мг). Из них можно будет отобрать ценные мутантные формы. Часть мутантных растений необходимо использовать в качестве маточников для вегетативного размножения и дальнейшей селекционной работы. Представляет интерес получить от этих растений третье поколение и затем снова отобрать наиболее ценные мутанты, которые целесообразно скрестить как между собой, так и с клонами ПД. Гибридные формы растений будут отличаться большей изменчивостью генотипа, следовательно, эффективность отбора в них на продуктивность, урожайность, устойчивость и другие качества будет выше по сравнению с обычными насаждениями.

Вторую часть мутантных, наиболее быстрорастущих растений, целесообразно размножить вегетативно и создать из них ЛСП, а в последующем получать от них семена с улучшенными наследственными качествами.

При вегетативном размножении ели можно использовать два способа", прививку и укоренение черенков. Методика проведения прививок общеизвестна (Проказин, 1972; Котов, 1997). С целью повышения укореняемости и роста черенков рекомендуем проводить обработку их водным раствором ПАБК 0,2% концентрации в течение 24ч (Ткаченко, Кашеваров, 1986). Материал для черенкования - 3-5-летние ветви заготавливать непосредственно перед распусканием почек, хранить их в погребе, а в день обработки годичные побеги с заготовленных ветвей отрывать с «пяткой».

Намеченные пути развития элитного семеноводства на основе спонтанной и индуцированной изменчивости сосны и ели могут обеспечить получение семян с высокими селекционными и посевными качествами, ускоренное выращивание лесных культур и высокопродуктивных насаждений.

В работе представлен прогноз экономической эффективности внедрения результатов исследования при организации элитного семеноводства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ исследований показал существенную изменчивость посевных качеств семян сосны и ели в условиях Верхнеднепровского Л СР. Установлены лесорастительные районы и лесхозы с наиболее высоким качеством семян.

Отмечена положительная корреляция всхожести семян с урожайностью. При создании ЛСП и ПЛСУ рекомендовано использовать селекционный материал прежде всего брянского, а затем смоленского происхождения.

На ЛСП и ПЛСУ установлен, в основном, низкий уровень изменчивости вегетативных и репродуктивных органов потомства ПД сосны и ели; выявлена связь роста и семеношения клонов с их фенотипическими признаками; оценена ОКС плюсовых деревьев сосны в ИК, а также их клонов - на питомнике; определены коррелятивные признаки, по которым рекомендовано вести отбор клонов на продуктивность и урожайность. Для повышения эффективности отбора клонов нами разработаны шкалы изменчивости отдельных признаков. На основе ранговой оценки и испытания потомства отобраны клоны, перспективные для создания ЛСП и ПЛСУ.

Выявлены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Установлена различная реакция потомства ели разных фенотипов и возраста на воздействие препаратов. В стимуляционных дозах ХП не вызывают обычно существенных изменений в хромосомном аппарате клеток.

Дано теоретическое обоснование и пути практического использования результатов исследований спонтанной и индуцированной изменчивости сосны и ели в элитном семеноводстве.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Насаждения сосны и ели в Верхнеднепровском ЛСР характеризуются высокой изменчивостью посевных качеств семян. У сосны наиболее высококачественные семена в южной полосе подзоны смешанных лесов (средняя часть ЛСР), при движении на север и юг качество их снижается; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается. Масса семян не влияет на энергию прорастания и всхожесть и не зависит от урожайности шишек. Всхожесть семян сосны и ели положительно коррелирует с урожайностью. В Брянском округе зоны широколиственных лесов качество семян сосны и ели выше, чем в западной части Центрального округа (Калужская обл.) и в южной подзоне смешанных лесов (Смоленская обл.).

2. На ЛСП (Брянский округ зоны широколиственных лесов) у клонов ПД сосны диаметр ствола и кроны, масса шишек и семян, выход семян из шишек, урожайность выше, а высота ниже, чем у семей тех же ПД. У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей. Клоны ПД сосны существенно различаются между собой по основным вегетативным признакам - высоте ствола (в 1,3 раза), диаметру кроны (1,5), длине (1,6) и массе (2,5) хвои и репродуктивным - сроку начала пыления (на 8-10 дней), обилию и соотношению мужских и женских стробилов и типу сексуализации, массе шишек в 2,6 раза, длине ши-

шек (1,6) и семян (1,2), массе 1000 шт. семян (1,8), выходу семян из шишек (5,4), количеству семян в шишке (4,1), урожайности семян (8,9), жизнеспособности (1,8) и коэффициенту парусности (1,2) пыльцы, росту семенного потомства и др.

3. Клоны ПД ели (Брянский округ зоны широколиственных лесов) различаются: по высоте ствола (в 1,3 раза), диаметру кроны (1,4), длине годичного побега (1,9), длине (1,4) и массе (2,3) хвои, охвоенности побега (2,1), коэффициенту соотношения примордиальных почек к боковым (1,7), длине (1,3) и массе (1,8) шишек, массе 1000 шт. семян (1,3), выходу семян из шишек (1,3), урожайности семян (3,4) и другим признакам. У ели варьирование признаков меньше, чем у сосны.

4. У клонов сосны и ели зафиксирована достоверная корреляция от умеренной (г = 0,31 - 0,50) до тесной (г = 0,71 - 0,90) между признаками вегетативных и репродуктивных органов. Высота и диаметр ПД ели коррелирует с их клонами; урожайность шишек клонов - с высотой и диаметром ствола, диаметром кроны, длиной хвои; масса семян - с массой шишек и высотой ствола; выход семян - с длиной шишек и высотой ствола; коэффициент соотношения почек - с урожайностью шишек, массой и выходом семян. У ели корреляция выше, чем у сосны, но количество достоверных связей меньше.

5. С целью повышения эффективности вновь создаваемых ЛСП отбор клонов необходимо проводить ранговым методом по комплексу коррелятивных признаков, характеризующих продуктивность и урожайность растений. У клонов ПД сосны такими признаками являются: на продуктивность - диаметр кроны, длина и масса шишек, ширина и масса семян, длина мужских стробилов, на урожайность - диаметр кроны и длина хвои. У клонов ели: на продуктивность - длина и масса шишек, масса семян, на урожайность - высота и диаметр ствола, коэффициент соотношения почек. При этом наиболее быстрорастущие клоны ели обладают и высокой урожайностью.

6. Отбор потомства ПД сосны по признакам вегетативных органов показал преимущество только 40% клонов, по урожайности шишек - 30, выходу семян из шишек - 25, семенной продуктивности - 35. Длиннохвойные, длин-ношишечные и ширококронные клоны продуцируют семена с более высокими посевными качествами. По совокупности признаков вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны наследуют высокие показатели ПД, 60% клонов проявляют высокие качества в семенном потомстве. Лидирующие клоны рекомендуется использовать при создании ЛСП первого порядка и ПЛСУ. 20% клонов, имеющих очень низкую репродуктивную способность, не рекомендуется использовать для создания ЛСП и ПЛСУ. У 10% из них, к тому же, ослаблен рост вегетативных органов, шишек и семян.

7. Ранговая оценка показала преимущество 45% клонов ПД ели по вегетативным органам, 40 - по репродуктивным и 55 - по их комплексу. Ранги кло-

нов по репродуктивным показателям стабильнее, чем по вегетативным. С целью повышения эффективности отбора потенциально более быстрорастущих и урожайных клонов ПД ели следует использовать впервые разработанную нами шкалу оценки их по коэффициенту соотношения почек. Данный показатель клонов ели тесно связан с их урожайностью и продуктивностью.

8. На первом этапе оценки в ИК только 27% ПД сосны проявили в семенном потомстве 12-летнего возраста достаточно высокую (12 -18%) ОКС на продуктивность. Слабее ОКС у 18% ПД. Отобранные ПД и их клоны рекомендованы к использованию в качестве маточников при создании ЛСП второго порядка.

9. На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе и выходу семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.

10. При черенковании ели с целью плантационного лесоразведения рекомендуется применять предпосадочную обработку черенков в течение 24 ч раствором ПАБК (концентрации 0,1 или 0,2%). Это обеспечит 56 - 57% укорененных черенков и увеличит прирост годичных побегов; при обработке ИУК укоренение достигает 42%.

11. ХП стимулируют рост (до 52%) и выживаемость (до 145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеленошишечной и щетковидной форм, чем красношишечной и гребенчатой. Обработка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост сеянцев и саженцев, чем приспевающего. ХП в стимуляционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. выравнивают популяцию и способствуют, таким образом, увеличению выхода быстрорастущих растений. Активация роста сеянцев сохраняется после пересадки их на лесокультурную площадь.

12. ХП в ингибирующих дозах вызывают у ели незначительное количество крупных хромосомных нарушений (мосты, фрагменты), но, по-видимому, довольно много мелких, которые будут давать в фенотипе мелкие мутации, представляющие наибольший интерес.

13. Предложены два пути, применения ХП в селекции, семеноводстве и лесовосстановлении:

1) использование ХП в стимуляционных дозах с целью усиления роста и выживаемости посадочного материала и повышения выхода стандартных сеянцев; в дальнейшем при сохранении деревьями стимуляционного эффекта роста и устойчивости будет значительно повышена продуктивность насаждений;

2) применение ХП в ингибирующих и нейтральных дозах с целью получения у растений второго поколения хозяйственно ценных мутантных форм. Предпосевную обработку семян ХП рекомендуется проводить в строго

Предпосевную обработку семян ХП рекомендуется проводить в строго контролируемых, т.е. лабораторных условиях с полной нейтрализацией всех остатков.

14. Полученные результаты открывают новые перспективы по оценке наследственных качеств ПД, разработке методов отбора ценных фенотипов. Разработанные нами рекомендации по совершенствованию элитного семеноводства будут способствовать повышению продуктивности, качества и устойчивости создаваемых хвойных насаждений не только в Верхнеднепровском ЛСР, но и в других регионах России.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Стимуляция диметилсульфатом роста сеянцев ели// Информ. листок/ Брян. ЦНТИ. - 1977. - № 182-77. -4с.

2. Усиление роста сеянцев ели обыкновенной под действием водных растворов М-нитрозодиметилмочевины//Информ. листок/Брян. ЦНТИ. - 1977. -№274-77. -4с.

3. Реакция ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.) на воздействие водных растворов этиленимина//Изв. вузов. Лесн. журн. - 1979. - № 4. - С. 28-31 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

4. Влияние 1,4-бис-диазоацетилбутана на рост сеянцев и корешков проростков гребенчатой и щетковидной форм ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Тула, 1979. - Вып. 5. - С. 134-137.

5. Стимуляция диэтилсульфатом роста и выживаемости 2-летних сеянцев ели обыкновенной//Лесохоз. информ.: Реф. вып. - М.: ЦБНТИлесхоз, 1979. -№23.-С. 11.

6. Реакция ели обыкновенной на воздействие водных растворов нитрозо-этилмочевины// Изв. вузов. Лесн. журн. - 1980. - № 3. - С. 122-125 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

7. Влияние 1,4-бис-диазоацетилбутана на рост сеянцев и корешков проростков красношишечной и зеленошишечной форм ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Тула, 1980. - Вып. 6. - С. 129131.

8. Влияние водных растворов 1,4-бис-диазоацетилбутана на рост сеянцев ели обыкновенной//Изв. вузов. Лесн. журн. - 1981. - № 1. - С. 130-133 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

9. Действие химических мутагенов на рост потомства разных морфологических форм ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. -Тула, 1981. -Вып. 7. -С. 125-129.

10. Влияние химических мутагенов на потомство ели обыкновенной/Яез. докл. к юбилейной науч.-произв. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1981. - С. 49-50.

11. Стимулирующее влияние диэтилсульфата на семенное потомство ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. -Брянск, 1982. - Вып. 8. - С. 140-142.

12. Влияние химических мутагенов на выход стандартных сеянцев ели//Молодые ученые - 60-летию образования СССР. Тез. докл. науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1982. - С. 61-63.

13. Увеличение выхода стандартных сеянцев ели под действием химических мутагенов//Многоцелевое хозяйство в лесах Брянской области. Тез. докл. науч.-произв. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1983. - С. 69-70.

14. Применение химических мутагенов для стимуляции роста посадочного материала ели европейской: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Брянск, 1983.-20 с.

15. Реакция ели обыкновенной на воздействие N - нитрозодиметилмо-чевины // Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 1983. -Вып. 9. - С. 84-86.

16. Реакция ели разных морфологических форм на воздействие химических мутагенов//Молодые ученые - народному хозяйству: Тез. докл. науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1983. - С. 73-75 (в соавторстве с Дробышевским Н.П., Битковым А.А., Рощиным Ю.В.).

17. Применение химических мутагенов для стимуляции роста сеянцев ели евролейской//Перспективы развития лесн. комплекса Брянской области: Тез. докл. науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1984а. - С. 72-74.

18. Реакция ели европейской на воздействие этиленимина//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 19846. - Вып. 10. — С. 105108.

19. К механизму мутагенной стимуляции. Сообщение 5. - Видовая специфичность реакции древесных растений на стимуляционное воздействие химических мутагенов//Хим. мутагенез в повышении продуктивности с.-х. растений. - М.: Наука, 1984. - С. 197-201 (в соавторстве с Ивановым В.П., Демченко С. И.).

20. Рост сеянцев ели европейской под действием Ы-нитрозоэтилмочевины // Молодые ученые - 40-летию Победы и 1000-летию г. Брянска: Тез. докл. науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1985. - С. 72-74.

21. Стимуляция роста сеянцев ели/Юрганизация многоцелевого хозяйства и рационального лесопользования в бассейне р. Десны: Материалы науч,-практ. конф./ Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1985. - С. 115-117.

22. Сравнительный анализ роста посадочного материала сосны и ели под действием нитрозосоединений//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 1985. - Вып. 11. - С. 36-42 (в соавторстве с Ивановым В.П.).

23. Изменчивость хвойных растений под действием парааминобензойной кислоты//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 1986. -Вып. 12. - С. 47-51 (в соавторстве с Ивановым В.П.).

24. Влияние различных сроков заготовки побегов на укоренение ели ев-ропейской//Воспроизводство и рациональное использование лесных ресурсов: Материалы науч.-практ. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1986. - С. 97-98 (в соавторстве с Кашеваровым М.А.).

25. Селекционная оценка лесных культур сосны с целью формирования постоянных лесосеменных участков// Науч.-техн. прогресс в отраслях лесного комплекса: Межвуз. сб. статей/ЛТА. - Л., 1987. - С. 35-37 (в соавторстве с Драгун И.В.).

26. Селекционная оценка лесных культур с целью формирования ПЛСУ в Клюковенском спецсемлесхозе/Воспроизводство, комплексное и рациональное использование лесн. ресурсов: Тез. докл. науч.-практ. конф./Брян. технол. ин-т.-1987.-С. 104-106.

27. Селекционная оценка лесных культур ели с целью формирования ПЛСУ//Лесн. геоботаника и биология древесных растений. - Брянск, 1988. -Вып. 13.-С. 132-138.

28. Фенотипическая изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в результате мутагенного воздействия// Сб. тр. в честь 60-летия БрТИ. -Брянск, 1992. - С. 49-52 (в соавторстве с Ивановым В.П.).

29. Рекомендации по отбору плюсовых насаждений ели европейской на южной границе ее ареала// Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. - Брянск, 1995. - С. 19-20.

30. Влияние ПАБК и ИУК на ризогенез ряда лесных плодовых расте-ний//Вопросы лесоведения и лесоводства: Сб. науч. тр./БГИТА. - Брянск, 1996. - Вып. 5. - С. 7-9 (в соавторстве с Гойко А.Г., Сидоренковым В.М.).

31. Изучение роста и рекомендации по уходу за лесосеменной плантацией сосны в Клюковенском спецсемлесхозе//Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1996. - С. 3435.

32. Семеношение сосны на лесосеменной плантации в Клюковенском спецсемлесхозе// Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1997. - С. 74-75 (в соавторстве с Сидоренковым В.М.).

33. Перспективы развития лесного сортового семеноводства в АПК Брянской области//Агроэкологические аспекты системы земледелия юго-западн.

части Нечерноземной зоны РФ: Материалы XI Междунар. науч.-произв. конф./БГСХА. - Брянск, 1998. - С. 93-95 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

34. Репродуктивная активность сосны на ПЛСУ// Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1998. -Т. 1. - С. 46-48.

35. Изменчивость потомства плюсовых деревьев сосны на лесосеменной плантации//Вкпад ученых и специалистов в нац. экономику. Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1998. - Т. 1. - С. 146-149.

36. Спонтанная и индуцированная изменчивость потомства сосны обык-новенной//Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: Материалы 7 Междунар. науч.-практ. конф. (Алушта, 7-11 сент. 1998 г.). - Симферополь, 1998.-С. 390-391.

37. Морфология и жизнеспособность пыльцы клонов сосны на лесосеменной плантации// Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1998. - Т. 1. - С. 149-151 (в соавторстве с Кистерным Г.А.).

38. Изменчивость семенной продуктивности и качества потомства сосны обыкновенной на ПЛСУ//Вопросы лесоведения и лесоводства: Сб. науч. тр./БГИТА. - Брянск, 1998. - Вып. 7. - С. 56-59 (в соавторстве с Никитиной Т.В., Сидоренковым В.М.).

39. Динамика посевных качеств семян сосны и ели в Верхнеднепровском лесосеменном районе//Лесохоз. информ. - М.: ВНИИЦлесресурс. - 1998. -Вып. 11. - С. 9-14 (в соавторстве с Пищиком A.A.).

40. Изменчивость посевных качеств семян сосны обыкновенной в Верхнеднепровском лесосеменном районе//Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: Материалы науч.-техн. конф./БГИТА. - Брянск, 1998. - Т. 1. - С. 6264 (в соавторстве с Пищиком A.A.).

41. Лесное сортовое семеноводство в лесхозах Брянской области. -Брянск: БГИТА, 1999. - 96 с.

42. Анализ состояния плюсовых насаждений сосны в Учебно-опытном лесхозе БГИТА и рекомендации по их улучшению//Вопросы лесоведения и лесоводства: Сб. науч. тр./БГИТА. - Брянск, 1999. - Вып. 8. - С. 27-28.

43. Изменчивость показателей женской репродуктивной сферы клоновой популяции сосны на лесосеменной плантации // Брянщина у истоков лесной науки славянских народов: Материалы междунар. науч.-произв. конф. / БГИТА. - Брянск, 1999. - С. 80-82 (в соавторстве с Кистерным Г.А.).

44. Тридцатилетний опыт химического мутагенеза древесных растений // Брянщина у истоков лесной науки славянских народов: Материалы междунар. науч.-произв. конф. / БГИТА. - Брянск, 1999. - С. 95-97 (в соавторстве с Ивановым В.П.).

45. Биоразнообразие сосны на ПЛСУ Брянской области//Лесн. хоз-во. -1999. - № 6. - С. 30-31 (в соавторстве с Самошкиным E.H.).

46. Фенотипическая изменчивость клонов плюсовых деревьев ели на ЛСП в Брянском округе зоны широколиственных лесов//Экологич. проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр./АПГУ, отв. ред. Феклистов П.А. - Архангельск: СОЛТИ, 2000. - Вып. 3. - С. 66-68.

47. Репродуктивная способность и сексуальная направленность клонов сосны на ЛСП в условиях Брянского округа зоны широколиственных ле-сов//Лесн. хоз-во (в печати).

48. Изменчивость пыльцы сосны обыкновенной на лесосеменной плантации в Брянском округе зоны широколиственных лесов//Изв. вузов. Лесн. журн. (в соавторстве с Самошкиным E.H., в печати).

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 241037, г.Брянск, просп. Станке Димитрова, 3. Б ГИТА. Диссертационный совет.

Лицензия ЛР № 021039 от 13.02.96г.

Формат 60x84 1/16. Тираж 100 экз. Объем 2 п.л. Брянская государственная инженерно-технологическая академия. 241037, г.Брянск, просп. Станке Димитрова, 3. Подписано к печати 29.08.2000г. Отпечатано в типографии лесохозяйственного факультета.

Содержание диссертации, доктор сельскохозяйственных наук , Ткаченко, Анатолий Николаевич

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ,

СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПРОБЛЕМЫ ЛЕСНОГО СОРТОВОГО СЕМЕНОВОДСТВА.

1.1. Краткая история селекции древесных растений.

1.2. Спонтанная изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской.

1.3. Индуцированная изменчивость хвойных как основа сортового семеноводства

1.4. Проблемы сортового семеноводства и обоснование выбора темы.

2. ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая характеристика региона исследований.

2.2. Программа исследований.

2.3. Методика исследований.

2.3.1.Изучение спонтанной изменчивости сосны и ели.

2.3.2.Исследование индуцированной ХП изменчивости ели европейской и сосны обыкновенной.

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОСЕВНЫХ КАЧЕСТВ СЕМЯН СОСНЫ И ЕЛИ В ВЕРХНЕДНЕПРОВСКОМ ЛСР.

3.1. Изменчивость семян сосны.

3.2. Изменчивость семян ели.

3.3. Обобщение результатов исследования.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ЛСП.

4.1. Изменчивость роста и семеношения потомства сосны разного происхождения

4.2. Изменчивость клонов и семей плюсовых деревьев сосны 4. 3. Изменчивость клонов сосны на КМУ плантации.

4.3.1.Изменчивость роста вегетативных органов сосны на КМУ.

4. 3.1.1. Рост ствола и кроны у клонов сосны.

4. 3.1. 2. Рост хвои у клонов сосны.

4.3.2. Анализ изменчивости репродуктивных органов у клонов сосны.

4. 3. 2.1. Особенности роста шишек.

4. 3. 2. 2. Изменчивость семян.

4. 3. 2.3.Изменчивость клонов сосны по семенной продуктивности и качеству семян.

4. 3.2.4.Изменчивость мужских репродуктивных органов сосны.

4.4. Рост семенного потомства клонов КМУ.

4.5.Исследование качества плюсовых деревьев сосны в ИК.

4.6. Обобщение результатов исследоваия.

5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ НА ЛСП.

5.1. Изменчивость вегетативных органов у клонов ели на КМУ.

5.2. Изменчивость репродуктивных органов у клонов ели на КМУ.

5.3. Обобщение результатов исследования.

6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ПЛСУ.

6.1. Изменчивость репродуктивных органов и семеношения.

6.2. Изменчивость семенного потомства сосны.

6.3. Индуцированная изменчивость потомства сосны под действием ПАБК.

6.4. Обобщение результатов исследования.

7. ИНДУЦИРОВАННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ХП.

7.1. Изменчивость роста ели под влиянием ДАБ и НЭМ при разных экспозициях обработки.

7.1.1. Стимуляция роста под действием ДАБ.

7.1.2. Усиление ростовых процессов,вызванное НЭМ.

7.2. Изменчивость роста ели в результате воздействия ХП в различных концентрациях.

7.2.1. Рост ели под действием ЭИ.

7.2.2. Изучение стимуляционного эффекта действия ДМС.

7.2.3. Изменчивость роста сеянцев и корешков проростков под влиянием ДЭС.

7.2.4. Индукция эффекта стимуляции воздействием ДАБ

7.2.5. Испытание НММ для выявления эффекта стимуляции.

7.2.6. Изменчивость ели под действием НДММ.

7.2.7. Изучение изменчивости роста сеянцев и корешков проростков под влиянием НЭМ.

7.3. Реакция ели различных форм и возраста на воздействие ХП.

7.3.1. Влияние ДМС на потомство красношишечной и зелено-шишечной форм ели.

7.3.2. Изменчивость роста потомства красношишечной и зе-леношишечной форм ели под воздействием ДЭС.

7.3.3. Реакция красношишечной и зеленошишечной форм ели на воздействие ДАБ.

7.3.4. Испытание ДАБ на потомстве гребенчатой и щетковид-ной форм ели.

7.3.5. Варьирование роста потомства от деревьев разного возраста под влиянием НДММ.

7.4. Фенотическая изменчивость ели под действием ПАБК.

7.4.1. Влияние ПАБК на рост сеянцев и саженцев.

7.4.2. Изучение активации ризогенеза с помощью ПАБК.

7.5. Обобщение результатов исследования

8. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭЛИТНОГО СЕМЕНОВОДСТВА.

8.1. Структура развития элитного семеноводства на примере Верхнеднепровского ЛСР.

8.2. Использование спонтанной изменчивости сосны и ели.

8.3. Применение ХП в лесовосстановлении, селекции и семеноводстве.

8.4. Экономическая оценка реализации результатов исследования.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Спонтанная и индуцированная изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в условиях Верхнеднепровского лесосеменного района и перспективы организации элитного семеноводства"

Актуальность проблемы. На конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро,1993) в связи с возрастающей потребностью в биологических ресурсах, их охране и воспроизводстве была принята "Конвенция о биологическом разнообразии". В лесной стратегии РФ основные положения Конвенции отражены в Программе "Биологическое разнообразие лесов России" (Исаев и др., 1995), а также в Федеральной целевой программе " Леса России" (1997). Успешной ее реализации,согласно опыта отечественного и зарубежного лесоводства,способствует внедрение в практику лесовыращивания методов генетики и селекции.

В Лесном кодексе РФ (1997) заложены основы рационального воспроизводства лесов,повышения их качественного состава, продуктивности и устойчивости. Особое внимание уделено развитию и эффективному использованию ПЛСБ на селекционно-генетической основе с учетом биоразнообразия видов и неоднородности среды. При этом указывается необходимость своевременного воспроизводства ценных пород, к которым относятся сосна и ель, использования их биоразнообразия при популя-ционном и плантационном семеноводстве.

Среди различных путей повышения эффективности лесовосстановления важное место отводится селекционно-генетическому улучшению древостоев, обоснованному использованию химических веществ. К таковым относятся ХП, отличающиеся высокой генетической и физиологической активностью, вызывающие в сильных дозах наследственные изменения, в слабых - стимуляцию роста и устойчивости растений.

Исследования спонтанной и индуцированной изменчивости хвойных пород дают возможность определить критерии выделения и оценки генетически ценных биотипов и популяций, совершенствовать методические основы развития элитного семеноводства, направленного на повышение продуктивности и качества лесов.

Тема диссертации входила в план НИР Отдела химической генетики Института химической физики АН СССР ( с 1992г. -ИХФ РАН), кафедры дендрологии, селекции и озеленения БГИТА, тема 2.1.2. "Разработка методов получения новых хозяйственно ценных форм сосны обыкновенной и ели европейской на основе химического мутагенеза", связана с Программой исследований по важнейшим фундаментальным проблемам АН СССР на период 1976 - 1990 гг. "Генетические основы селекции и создание новых сортов растений и пород животных" (раздел 8 "Проблемы экспериментального мутагенеза у растений"), а также с комплексной программой Минвуза СССР 11252 от 31.12.81г., направление "Разработка научных основ и технологий создания лесных культур на основе селекции", с Государственной научно-технической программой "Лесовосстановление" (шифр 6.30.003 "Разработка комплекса мероприятий, обеспечивающих повышение генетической ценности, продуктивности, качества и устойчивости насаждений эффективными методами лесной генетики, селекции и интродукции"), с Федеральной целевой программой "Леса России".

Исследования проводились в Верхнеднепровском ЛСР по сосне обыкновенной и ели европейской - двум из основных лесооб-разующих пород не только данного ЛСР, но и других регионов России.

В диссертации впервые на основании разносторонне выполненных исследований осуществлено решение научной проблемы, имеющей важное народно-хозяйственное значение.

Цель исследования - изучить спонтанную и индуцированную изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в Верхнеднепровском ЛСР и обосновать перспективу использования её при организации элитного семеноводства.

Для достижения цели решались следующие основные задачи:

1. Исследовать фенотипическую изменчивость сосны и ели на объектах ПЛСБ и в естественных насаждениях:

1.1) проанализировать динамику посевных качеств семян в естественных насаждениях ЛСР;

1.2) установить зависимость роста и семеношения клонов и семей плюсовых деревьев от их фенотипических признаков на ЛСП, ПЛСУ и КМУ;

1.3) оценить ОКС плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах и их клонов на питомнике.

2. Исследовать изменчивость роста и выживаемости сеянцев на питомнике и саженцев на лесокультурной площади, индуцированную воздействием ХП, установить их стимуляционные и ингибирующие дозы.

3. Дать обоснование организации элитного семеноводства сосны и ели с учетом их изменчивости в условиях Верхнеднепровского ЛСР.

Объекты и объем исследования. Все научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, полученного с 1975 по 2000 гг. на питомниках, в лесных культурах, ПЛСУ, ЛСП, КМУ, ИК, естественных насаждениях и в лабораториях. Проведены измерения деревьев и их частей (кроны, хвои, почек, шишек, семян, мужских стробилов, пыльцы), всходов, сеянцев и саженцев. У 315 деревьев ПЛСУ и ЛСП определена урожайность, у 52 образцов семян - посевные качества. Изменчивость посевных качеств семян в естественных насаждениях ЛСР изучена на основе данных 1580 образцов.

Индуцированная 8 ХП изменчивость ели и сосны изучена более чем в 200 вариантах. Высота и прирост по высоте измерены у 54 тыс., диаметр - у 15 тыс. сеянцев и саженцев. Под микроскопом МБИ-6 просмотрено 4300 цитологических препаратов ели, на которых изучено 7,5 млн. клеток.

Научная новизна. В условиях Верхнеднепровского ЛСР лучшие посевные качества у семян сосны и ели отмечены в Брянском округе зоны широколиственных лесов; у сосны - в средней полосе ЛСР (южная полоса подзоны смешанных лесов, т.е. южная часть Смоленской обл. и северная часть Брянской обл.), но при движении на север или юг посевные качества снижаются; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается.

На ЛСП клоны сосны имеют более высокие показатели диаметра ствола и кроны, урожайности, чем семьи тех же плюсовых деревьев. У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей.

На ЛСП клоны плюсовых деревьев сосны существенно различаются по началу пыления (у 20% клонов - различие на 8-10 дней ), сексуализации (15% клонов имеют женскую, 20 - мужскую), репродуктивной способности (15% клонов с высокой, 25 -с низкой), качеству пыльцы (35% клонов с высокой жизнеспособностью, 15 - с высокой парусностью).

По совокупности вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны и 55% ели наследуют высокие показатели плюсовых деревьев, 60% клонов сосны проявляют высокие качества на уровне сеянцев.

Клоны плюсовых деревьев сосны с более длинными шишками и высокой массой семян и ели с высоким соотношением примор-диальных и боковых почек наиболее продуктивны и урожайны. Разработаны шкалы вариабельности указанных признаков, использование которых повышает эффективность отбора клонов.

На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.

ХП стимулируют рост (на 14-52%) и выживаемость (на 18-145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеленошишечной и щетковидной форм, чем красношишечной и гребенчатой. Обработка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост растений, чем приспевающего. Активация роста сеянцев сохраняется после пересадки их на лесокультурную площадь (учет до 5 лет).

ХП в ингибирующих дозах вызывают в корешках проростков ели незначительное количество крупных хромосомных аберраций (мосты и фрагменты), т.е. во 2 поколении, по-видимому, будут преобладать мелкие мутации, представляющие наибольший интерес в селекции.

ХП в стимуляционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. способствуют выравниванию популяции и увеличивают, таким образом, выход быстрорастущих растений.

Практическая ценность. Разработаны пути совершенствования элитного семеноводства сосны и ели в Верхнеднепровском ЛСР с учетом их спонтанной и индуцированной изменчивости.

Существенную вариабельность посевных качеств семян сосны и ели в пределах ЛСР необходимо учитывать при прогнозировании урожая и лесосеменном районировании.

С целью повышения эффективности отбора клонов для создания ЛСП первого порядка и ПЛСУ рекомендуется применять метод ранговой оценки их по комплексу признаков вегетативных и репродуктивных органов. Только 45% плюсовых деревьев сосны, показавших в ИК высокую ОКС на продуктивность, можно использовать при создании ЛСП второго порядка.

При создании ЛСП и ПЛСУ нужно учитывать изменчивость клонов сосны по росту, урожайности, сексуализации, сроку пы-ления, цвету шишек, качеству пыльцы, росту их семенного потомства, у ели - соотношение почек на годичных побегах.

Дозы ХП с наибольшим эффектом стимуляции роста растений в первом поколении рекомендуются для использования в лесо-восстановлении, нейтральные и слабоингибирующие - для индукции ценных мутационных форм.

Результаты исследований и рекомендации по совершенствованию ПЛСБ используются предприятиями Брянского и Смоленского управлений лесами при организации элитного семеноводства хвойных.

Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечена проведением 25- летних исследований на объектах ПЛСБ, в питомниках, в лесных культурах и естественных насаждениях, использованием полевых методов (лесоводственно-таксационный, фенологический, глазомерно-статистический, селекционный и др.) и лабораторных (цитологический, вегетационный, химической обработки и проращивания семян), а также методов математической обработки данных, в т.ч. дисперсионный и корреляционный анализы, ранговый метод.

Научные положения, выносимые на защиту.

1. В условиях Верхнеднепровского ЛСР более высокие посевные качества у семян сосны и ели Брянского округа зоны широколиственных лесов; у сосны - в южной полосе подзоны смешанных лесов, но при движении на север и на юг качество их снижается; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается.

2. На ЛСП клоны сосны имеют более высокие показатели диаметра ствола и кроны, урожайности, чем семьи тех же плюсовых деревьев. У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей. Клоны сосны существенно различаются по началу пыле-ния (у 20% клонов - на 8-10 дней), сексуализации (15% клонов имеют женскую, 20 - мужскую), репродуктивной способности (15% клонов - с высокой, 25 - с низкой), качеству пыльцы (35% клонов с высокой жизнеспособностью, 15 - с высокой парусностью) .

3. По совокупности вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны и 55% ели наследуют высокие показатели плюсовых деревьев. 60% клонов сосны проявляют высокие качества на уровне сеянцев. Деревья сосны с длинными шишками и высокой массой семян и ели с небольшим количеством боковых почек наиболее продуктивны и урожайны.

4. На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.

5. ХП стимулируют рост (на 14 - 52%) и выживаемость (на 18 - 145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеленошишечной и щетковидной форм, чем красношишечной и гребенчатой. Обработка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост растений, чем приспевающего. Активация роста сеянцев сохраняется после пересадки их на лесокультурную площадь.

6. ХП в ингибирующих дозах вызывают в корешках проростков незначительное количество крупных хромосомных нарушений (мосты, фрагменты), но, по-видимому, довольно много мелких, которые будут давать в фенотипе мелкие мутации, представляющие наибольший интерес в селекции. ХП в стимуляционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. способствуют выравниванию популяции и увеличивают, таким образом, выход быстрорастущих растений.

Апробация работы, внедрение, публикации. Материалы исследований докладывались на Международных конференциях: в Брянской государственной сельскохозяйственной академии (Брянск, 1998), в Институте леса HAH Беларуси (Гомель, 1998), в Крымском международном институте нетрадиционного растениеводства, экологии и здоровья (Алушта, 1998), в БГИТА (Брянск, 1998, 1999, 2000),на ежегодных Всесоюзных совещаниях, проводимых Центром по химическому мутагенезу растений, животных и микроорганизмов при Институте химической физики АН СССР (Москва, 1978-1991 гг.), на научно-практических конференциях: в БГИТА (Брянск, 1977-2000ГГ.), в МЛТИ (Москва, 1981), в АЛТИ (Архангельск, 1985), в ЛТА (Ленинград,1987), на областном семинаре по организации элитного семеноводства (Брянск, 1996).

Все полевые исследования выполнены в содружестве с Брянским, Смоленским, Калужским управлениями лесами, Учебно-опытным лесхозом БГИТА и Брянской зональной лесосеменной станцией. Из семян, обработанных ХП, выращены и переданы лесхозам десятки тысяч сеянцев. Под руководством автора созданы в лесхозах опытно-производственные насаждения сосны и

- 16 ели на площади около 10 га. Результаты исследований используются в Верхнеднепровском ЛСР при организации элитного семеноводства хвойных пород.

Основное содержание диссертации опубликовано в 46 научных работах, в т.ч. монографии.

Личный вклад. Исследования выполнены под руководством и личном участии автора на всех этапах исследований, анализа материалов, подготовки научных публикаций и докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 503 страницах машинописного текста, содержит введение, 8 глав, заключение, список литературы из 703 источников (70 -иностранных авторов), включает 108 таблиц, 19 рисунков, 36 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Ткаченко, Анатолий Николаевич

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Насаждения сосны и ели в Верхнеднепровском ЛСР характеризуются высокой изменчивостью посевных качеств семян. У сосны наиболее высококачественные семена в южной полосе подзоны смешанных лесов (средняя часть ЛСР), при движении на север и юг качество их снижается; у ели с севера на юг ЛСР энергия прорастания и всхожесть семян увеличиваются, а масса уменьшается. Масса семян не влияет на энергию прорастания и всхожесть и не зависит от урожайности шишек. Всхожесть семян сосны и ели положительно коррелирует с урожайностью. В Брянском округе зоны широколиственных лесов качество семян сосны и ели выше, чем в западной части Центрального округа (Калужская обл.) и в южной подзоне смешанных лесов (Смоленская обл.).

2. На ЛСП (Брянский округ зоны широколиственных лесов) у клонов ПД сосны диаметр ствола и кроны, масса шишек и семян, выход семян из шишек, урожайность выше, а высота ниже, чем у семей тех же ПД. У клонов вариабельность признаков ниже, чем у семей. Клоны ПД сосны существенно различаются между собой по основным вегетативным признакам - высоте ствола (в 1,3 раза), диаметру кроны (1,5), длине (1,6) и массе (2,5) хвои и репродуктивным - сроку начала пыления (на 8-10 дней), обилию и соотношению мужских и женских стробилов и типу сексуа-лизации, массе шишек в 2,6 раза, длине шишек (1,6) и семян (1,2), массе 1000 шт. семян (1,8), выходу семян из шишек

5,4), количеству семян в шишке (4,1), урожайности семян (8,9), жизнеспособности (1,8) и коэффициенту парусности (1,2) пыльцы, росту семенного потомства и др.

3. Клоны ПД ели (Брянский округ зоны широколиственных лесов) различаются: по высоте ствола (в 1,3 раза), диаметру кроны (1,4), длине годичного побега (1,9), длине (1,4) и массе (2,3) хвои, охвоенности побега (2,1), коэффициенту соотношения примордиальных почек к боковым (1,7), длине (1,3) и массе (1,8) шишек, массе 1000 шт. семян (1,3), выходу семян из шишек (1,3), урожайности семян (3,4) и другим признакам. У ели варьирование признаков меньше, чем у сосны.

4. У клонов сосны и ели зафиксирована достоверная корреляция от умеренной (г = 0,31 - 0,50) до тесной (г = 0,71 -0,90) между признаками вегетативных и репродуктивных органов. Высота и диаметр ПД ели коррелирует с их клонами; урожайность шишек клонов - с высотой и диаметром ствола, диаметром кроны, длиной хвои; масса семян - с массой шишек и высотой ствола; выход семян - с длиной шишек и высотой ствола; коэффициент соотношения почек - с урожайностью шишек, массой и выходом семян. У ели корреляция выше, чем у сосны, но количество достоверных связей меньше.

5. С целью повышения эффективности вновь создаваемых ЛСП отбор клонов необходимо проводить ранговым методом по комплексу коррелятивных признаков, характеризующих продуктивность и урожайность растений. У клонов ПД сосны такими признаками являются: на продуктивность - диаметр кроны, длина и масса шишек, ширина и масса семян, длина мужских стробилов, на урожайность - диаметр кроны и длина хвои. У клонов ели: на продуктивность - длина и масса шишек, масса семян, на урожайность - высота и диаметр ствола, коэффициент соотношения почек. При этом наиболее быстрорастущие клоны ели обладают и высокой урожайностью.

6. Отбор потомства ПД сосны по признакам вегетативных органов показал преимущество только 40% клонов, по урожайности шишек - 30, выходу семян из шишек - 25, семенной продуктивности - 35. Длиннохвойные, длинношишечные и ширококронные клоны продуцируют семена с более высокими посевными качествами. По совокупности признаков вегетативных и репродуктивных органов 45% клонов сосны наследуют высокие показатели ПД, 60% клонов проявляют высокие качества в семенном потомстве. Лидирующие клоны рекомендуется использовать при создании ЛСП первого порядка и ПЛСУ. 20% клонов, имеющих очень низкую репродуктивную способность, не рекомендуется использовать для создания ЛСП и ПЛСУ. У 10% из них, к тому же, ослаблен рост вегетативных органов, шишек и семян.

7. Ранговая оценка показала преимущество 45% клонов ПД ели по вегетативным органам, 40 - по репродуктивным и 55 -по их комплексу. Ранги клонов по репродуктивным показателям стабильнее, чем по вегетативным. С целью повышения эффективности отбора потенциально более быстрорастущих и урожайных клонов ПД ели следует использовать впервые разработанную нами шкалу оценки их по коэффициенту соотношения почек. Данный показатель клонов ели тесно связан с их урожайностью и продуктивностью.

8. На первом этапе оценки в ИК только 27% ПД сосны проявили в семенном потомстве 12-летнего возраста достаточно высокую (12 - 18%) ОКС на продуктивность. Слабее ОКС у 18% ПД. Отобранные ПД и их клоны рекомендованы к использованию в качестве маточников при создании ЛСП второго порядка.

9. На ПЛСУ деревья сосны с коричневыми шишками по сравнению с серыми имеют повышенные показатели по высоте и диаметру, урожайности, размерам шишек, массе и выходу семян, росту сеянцев, но отстают по количеству семян в шишках.

10. При черенковании ели с целью плантационного лесоразведения рекомендуется применять предпосадочную обработку черенков в течение 24 ч раствором ПАБК (концентрации 0,1 или О,2%). Это обеспечит 56 - 57% укорененных черенков и увеличит прирост годичных побегов; при обработке ИУК укоренение достигает 42%.

И. ХП стимулируют рост (до 52%) и выживаемость (до 145%) сеянцев и саженцев ели. Выделены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы ХП. Стимуляционный эффект выше у сеянцев и саженцев зеленошишечной и щетковидной форм, чем красношишечной и гребенчатой. Обработка ХП семян деревьев спелого возраста активнее стимулирует рост сеянцев и саженцев, чем приспевающего. ХП в стимуляционных дозах уменьшают вариабельность высоты и диаметра сеянцев, т.е. выравнивают популяцию и способствуют, таким образом, увеличению выхода быстрорастущих растений. Активация роста сеянцев сохраняется после пересадки их на лесокультурную площадь.

12. ХП в ингибирующих дозах вызывают у ели незначительное количество крупных хромосомных нарушений (мосты, фрагменты), но, по-видимому, довольно много мелких, которые будут давать в фенотипе мелкие мутации, представляющие наибольший интерес.

13. Предложены два пути применения ХП в селекции, семеноводстве и лесовосстановлении:

1) использование ХП в стимуляционных дозах с целью усиления роста и выживаемости посадочного материала и повышения выхода стандартных сеянцев; в дальнейшем при сохранении деревьями стимуляционного эффекта роста и устойчивости будет значительно повышена продуктивность насаждений;

2) применение ХП в ингибирующих и нейтральных дозах с

- 378 целью получения у растений второго поколения хозяйственно ценных мутантных форм. Предпосевную обработку семян ХП рекомендуется проводить в строго контролируемых, т.е. лабораторных условиях с полной нейтрализацией всех остатков.

14. Полученные результаты открывают новые перспективы по оценке наследственных качеств ПД, разработке методов отбора ценных фенотипов. Разработанные нами рекомендации по совершенствованию элитного семеноводства будут способствовать повышению продуктивности, качества и устойчивости создаваемых хвойных насаждений не только в Верхнеднепровском ЛСР, но и в других регионах России.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как известно, главным направлением концепции развития лесного хозяйства РФ является лесовосстановление. В решении задач по воспроизводству лесов важное место отводится селекции, генетике и семеноводству.

На большое значение современных научных исследований для совершенствования лесовосстановления, повышения продуктивности насаждений,организации неистощимого пользования лесом указывают работы многих лесоводов (Ткаченко, 1952;Азниев, 1974; Атрохин, 1980; Мелехов, 1980, 1989; Редько и др. 1980, 1985; Дроздов, Лавренов, 1984; Дроздов, 1987; Дроздов, Янгу-тов, 1988; Столяров, 1990; Тихонов, Набатов, 1995; Ипатьев и др.,1997; Тарасенко и др., 1997 и др.).

В последние десятилетия лесоводами нашей страны были выполнены значительные работы по изучению внутривидовой изменчивости древесных растений,отбору наиболее ценных форм для использования их в лесовосстановлении и создания современной лесосоменной базы, получению и оценке быстрорастущих гибридов (Вересин, 1963; Правдин, 1964,1975; Драгавцев, 1972; Мамаев, 1973; Роне, 1974, 1983; Любавская, 1976, 1982; Ирошни-ков, 1978, 1983; Петров,1978,1983; Царев, 1984; Черепнин, 1982, 1986; Милютин, 1983, 1995; Некрасов, 1983; Рубцов, 1984; Попов и др., 1991; Титов,1995; Гончаренко и др. 1997; Ковалевич, 1997а,б; Ковалевич и др.,1997; Котов, 1997; Шеверножук, 1997;Попивщий, Симонян, 1999; Федорков, 1999).

Активизации лесовосстановления призвана способствовать также Комплексная программа химизации народного хозяйства СССР на период до 2000 г.(1985), приказ Гослесхоза СССР (Ы 219 от 29.09.87 г.), согласно которому лесохозяйственные предприятия обязаны широко внедрять в производство безопасные для окружающей среды физиологически активные ХП.

Одним из важнейших путей лесовосстановления является переход к созданию плантационных культур (Редько, 1980;Редько и др.,1985; Шутов и др., 1984). Способствует решению проблем лесовосстановления решительный переход к активным методам формирования насаждений (Маслаков, 1984), глубокое знание биологических основ древесных растений (Чмыр, 1977;Егоров, 1994) , использование отселектированного посадочного материала (Любавская, 1976; Ефимов, 1997, Ненюхин,1997).

Важнейшей задачей лесной селекции является создание элитного семеноводства, основанного на сортовой ПЛСБ. Организация его невозможна без отбора, размножения и испытания лучших особей,хозяйственно-ценных форм и популяций.

В работе по развитию элитного семеноводства древесных растений необходимо уделять особое внимание не только селекционным, но и посевным качествам семян.

Наши исследования изменчивости сосны и ели, проведенные в Верхнеднепровском ЛСР,показали, что посевные качества семян за период с 1980 по 1996 гг. варьировали в пределах не только каждого округа или области, но и отдельно взятого лесо-растительного района.

Наиболее высокой энергией прорастания и всхожестью отличаются семена сосны, произрастающей в Брянском округе зоны широколиственных лесов, низкой - в Центральном округе этой же зоны (Калужская область).Средние качества у семян сосны из южной подзоны смешанных лесов (Смоленская область), т.е. более северного происхождения. Посевные качества семян в зоне широколиственных лесов не зависят от их массы, т. к. она во всех областях существенно не отличается от контроля (среднее значение по ЛСР).

Насаждения средней полосы ЛСР (южная полоса подзоны смешанных лесов) продуцируют семена наиболее высокого качества. С продвижением на север - в зону смешанных лесов или на юг -в подзону теневых широколиственных лесов посевные качества ухудшаются. Поэтому при создании ПЛСБ наобходимо использовать селекционный материал прежде всего Брянского, а затем Смоленского происхождения.

С увеличением всхожести и энергии прорастания семян прослеживается уменьшение их массы, особенно в годы с наибольшей всхожестью. Отмечена положительная связь всхожести семян с урожайностью, однако энергия прорастания с урожайностью не коррелирует.

Семена сосны имели высокую энергию прорастания и всхожесть в 1980,1984,1990,1993,1994 гг., масса их была в основном ниже среднего уровня по ЛСР. В неурожайные годы (1982, 1987, 1988, 1992, 1996 гг.) всхожесть семян была средняя, а масса в основном высокая. Связи урожайности и посевных качеств семян с климатическими факторами не установлено.

Семена ели из Брянского округа зоны широколиственных лесов отличаются наиболее высокой всхожестью и энергией прорастания, но низкой массой. По мере продвижения с юга на север ЛСР, т.е. в южную подзону смешанных лесов, выявлено постепенное повышение массы семян, но понижение энергии прорастания и всхожести. В пределах каждой зоны энергия прорастания семян значительно варьирует по лесорастительным районам, однако всхожесть их стабильна и не отличается от среднего значения по ЛСР.

Высокие качества семян у ели по годам встречаются реже, чем у сосны, но положительно коррелируют с урожайностью. В 1981, 1982, 1991, 1992 гг. семена имели высокие посевные качества при обильном урожае, в 1983, 1989, 1990, 1995 гг. качество их было низкое при слабом урожае. Масса семян по годам не зависит от урожайности. На основании полученных данных обильный урожай с высокими качествами семян сосны и ели в ЛСР по нашему прогнозу можно ожидать в 2000, 2001 гг.

На ЛСП сосны выявлено преимущество (до 10%) роста в высоту семенного потомства плюсовых деревьев над вегетативным. Однако клоны преобладают над семьями по диаметру ствола и кроны. Урожайность клонов на ЛСП выше, чем семей. Аналогичные результаты были получены в Воронежской области (Ефимов, 1987, 1997).

Сравнение результатов наших исследований с данными, полученными рядом авторов (Попов и др., 1986; Малкин, 1992; Камалов, Ненюхин, 1995) в других регионах, указывают на то, что с продвижением на север изменчивость клонов сосны увеличивается (от 12 до 20%). Изменчивость клонов ниже, чем семей.

Установлено существенное различие клонов на КМУ по срокам пыления, типу сексуализации, росту их семенного потомства. 20% клонов с крайними сроками пыления (до 10 дней) рекомендовано использовать при создании ЛСП и ПЛСУ с целью увеличения периода пыления, а значит и урожайности семян.

Выявлено 15 % клонов с женской, 20 % - мужской сексуали-зацией, 15 % - с высокой и 25 % - низкой общей репродуктивной способностью. 60 % клонов проявили свои высокие качества в семенном потомстве.

Установлены коррелятивные фенотипические признаки (г=0,7 -0,9), по которым рекомендуется проводить отбор клонов сосны на продуктивность и урожайность с целью создания ЛСП и ПЛСУ. Отобрано 45 % клонов с высокими показателями роста и семено-шения. Для повышения эффективности отбора клонов на ЛСП и ПЛСУ разработаны шкалы изменчивости хвои, шишек и семян.

Составлены шкалы для ранговой оценки клонов по вегетативным и репродуктивным органам. По совокупности вегетативных признаков лидируют 40 % клонов,по урожайности шишек-30, по семенной продуктивности - 35. 45 % клонов, занимающих высокие ранговые места, рекомендовано использовать при создании ЛСП и ПЛСУ на территории ЛСР. Выявлено 20 % отстающих клонов, использование которых в качестве маточников без испытания по семенному потомству не целесообразно.

Испытание плюсовых деревьев по продуктивности, семеноше-нию, устойчивости и другим хозяйственно ценным показателям их семенного потомства является неотъемлемым этапом в развитии элитного семеноводства. Наши исследования, направленные на изучение данного вопроса, проведены в Верхнеднепровском ЛСР впервые.

Предварительная оценка 11 плюсовых деревьев сосны на одном из участков ИК показала существенные различия в передаче признаков высокой продуктивности семенному потомству. 45 % плюсовых деревьев обладают высокой (в пределах 12-18 %) ОКС. Сравнение наших данных с результатами, полученными в других регионах (Ефимов, 1997; Ковалевич, Барсукова, 1997; Ненюхин, 1997; Федорков, 1999), указывает на высокую генотипическую обусловленность качеств аттестованых плюсовых деревьев сосны в Брянском округе зоны широколиственных лесов.

Плюсовые деревья, показавшие высокую ОКС, рекомендованы к использованию в качестве маточников при создании ЛСП второго порядка. Остальные 55 % плюсовых деревьев подлежат (наряду с первой группой) дальнейшему испытанию до более старшего возраста (до 40 лет).

Клоны ели значительно (от 30 до 200% и >) различаются по фенотипическим признакам вегетативных и генеративных органов. Выявлена положительная корреляция отдельных признаков вегетативных и генеративных органов клонов с их продуктивностью и урожайностью. При этом корреляционные связи у ели выше, чем у сосны.

Определены коррелятивные признаки, по которым рекомендовано проводить отбор клонов на основе рангового метода. По репродуктивным показателям ранги клонов стабильнее, чем по вегетативным.

Разработана шкала оценки клонов ели по коэффициенту соотношения примордиальных почек к боковым, использование которой направлено на повышение эффективности отбора вегетативного потомства плюсовых деревьев для создания ЛСП И ПЛСУ.

Установлено, что у плюсовых деревьев ели Брянского происхождения количество перспективных клонов для создания ЛСП первого порядка и ПЛСУ (без проверки качества в ИК) составляет 55%, что превышает результаты, полученные в условиях Европейского Севера (Попов и др., 1986).

На ПЛСУ сосны выявлены различия роста маточных деревьев и их семенного потомства в зависимости от селекционного качества растений и цвета их шишек. Такие исследования, проведенные впервые, показали, что наибольшей изменчивостью у деревьев с одним цветом шишек обладает масса шишек и семян, высота и диаметр двухлетних сеянцев, а у деревьев одной селекционной категории - диаметр шишек, масса семян и высота сеянцев. Из всех показателей наиболее изменчива масса семян.

По большинству показателей деревья с коричневыми шишками и их потомство преобладают над серыми. Посевные качества выше у семян из коричневых шишек. Репродуктивная способность деревьев на ПЛСУ зависит больше от цвета шишек, чем от их селекционного качества. Из этого следует, что цвет шишек является важным селекционным признаком при отборе плюсовых деревьев и их потомства. Для повышения урожайности и качества семян при формировании ПЛСУ рекомендовано оставлять лучшие и нормальные деревья с коричневыми шишками, а также лучшие с серыми.

Использование ХП для стимуляции ростовых процессов, а также для получения наследственных изменений является новым, перспективным направлением в селекции древесных растений. Метод индуцированной изменчивости дает возможность повысить продуктивность насаждений и устойчивость их к вредителям и болезням, улучшить их качественный состав. В целях активации селекционной работы необходимо проводить на древесных растениях разносторонние исследования по изучению стимуляционного и мутагенного действия высоко активных ХП.

Наши исследования посвящены изучению влияния наиболее активных в генетическом отношении ХП - ЭИ, ДМС, ДЭС, ДАБ, НММ, НДММ, НЭМ и ПАБК на ростовые процессы ели (частично -сосны) и выявлению доз, увеличивающих рост сеянцев и саженцев, а также выход стандартного посадочного материала. В результате проведенных экспериментов выявлено, что рост сеянцев на питомнике и саженцев на лесокультурной площади зависит от концентрации раствора и экспозиции обработки семян ХП. Для каждого препарата выявлены стимуляционные, нейтральные и ингибирующие дозы.

Предпосевная обработка семян сосны раствором ПАБК 0,05% концентрации в течение 24 ч вызвала различную реакцию всходов и сеянцев в зависимости от происхождения семян. Высота всходов оказалась более изменчива, чем диаметр. ПАБК сильнее стимулировала рост сеянцев в высоту, чем по диаметру. У деревьев с коричневыми шишками нормальной и минусовой категорий на фоне стимуляции роста двухлетних сеянцев препарат способствовал выравниванию абсолютных показателей. Отмечено, что потомство сосны с коричневыми шишками более отзывчиво на стимуляционный эффект ПАБК, чем с серыми.

В созданных опытно-производственных культурах ели установлено, что стимулирующее влияние ДМС, ДЭС, ДАБ, НДММ на рост сеянцев и саженцев сохраняется (последний учет сделан в 5-летнем возрасте). Этот вывод указывает на реальную перспективу применения ХП в лесокультурном производстве.

Как и в опытах с сосной обыкновенной (Самошкин, 1991; Иванов, 1996), в наших экспериментах с ДМС, ДЭС, НДММ, НЭМ и особенно с ЭИ (Ткаченко, 1977-1983) зафиксирован эффект задержанной стимуляции, который выражается в том, что в однолетнем возрасте отмечается ингибирование роста или сеянцы не отличаются от контроля, а в двухлетнем - проявляется существенный стимуляционный эффект.

При испытании ХП в различных концентрациях и двух экспозициях (9 и 18 ч) выявлено больше стимуляционных доз, чем при испытании их в одной концентрации, но при десяти разных экспозициях. Из этого следует, что поиск стимуляционных доз ХП целесообразно вести путем испытания многих концентраций при одной экспозиции.

Цитологический анализ показал, что ускорение митоза клеток в большинстве доз вызвали ЭИ и ДМС при экспозиции 9 ч, ДАБ и НЭМ - при 18 ч, а ослабление этого показателя - только ЭИ при экспозиции 18 ч. Установлено, что изменение митоти-ческой активности связано с энергией прорастания семян и ростом корешков проростков в большей степени, чем с ростом сеянцев. Вероятно, варьирование ростовых процессов на первых стадиях развития растений происходило не только в результате изменения скорости деления клеток, но и активности их роста после деления. Часто препараты проявляли сильное воздействие на растяжение клеток (их митотическая активность была на уровне контроля).

Исследования, проведенные в лабораторных и полевых условиях, показали в основном отсутствие связи между энергией прорастания и ростом корешков проростков, с одной стороны, и ростом сеянцев, - с другой. Установлено, что с уменьшением концентрации увеличивается стимуляционный эффект препаратов (ЭИ, ДАБ, ДМС) и уменьшается число аномальных анафаз. Это согласуется с результатами, полученными ранее (Самошкин, 1980). Увеличение количества аномальных анафаз происходило в основном за счет анафаз с отставанием хромосом и одновременным выходом и отставанием их. По всей вероятности, эти типы аберраций хромосом даже при большом их количестве все же не оказали существенного отрицательного влияния на ростовые процессы растений. Ингибирующее действие могли проявлять наиболее грубые нарушения - хромосомные мосты и фрагменты, а в испытанных нами дозах ХП количество их было очень малое.

Наибольший эффект стимуляции роста сеянцев в высоту вызван : ЭИ - 52% (концентрация - 0,0002%, экспозиция - 18 ч), ДАБ - 45% (0,04% -9ч), ДЭС - 40% (0,006%-9 ч), ДМС - 34% (0,0025% - 18 ч), НДММ - 20% (0,015%- 9 Ч), НЭМ - 15% (0,0025% -18 ч), НММ - 14% (0,01%- 9ч), ПАБК - 18% (0,20% -24 ч). В вариантах с этими дозами ХП зафиксировано также значимое усиление выживаемости сеянцев : в опыте с ЭИ - на 145%, с ДАБ - на 79%, с ДМС - на 70%, с ДЭС - на 50%, с НЭМ - на 48%, с НДММ - на 24%, с НММ - на 18%.

Сравнение результатов наших исследований с данными, полученными в экспериментах с сосной обыкновенной (Самошкин, 1980; Беликова, 1982; Иванов, 1982), показало, что препараты в слабых дозах вызывают более высокую стимуляцию ростовых процессов ели, чем сосны.

Обработка ХП семян ели разных морфологических форм и возраста также вызвала у растений изменения роста. В большинстве вариантов опыта подтвержден етимуляционный эффект, установленный в других экспериментах. Однако потомство ели разных фенотипов на воздействие ХП реагирует различно. Выявлено, что потомство от дерева ели 87-летнего возраста, а также зеленошишечной и щетковидной форм проявило больший етимуляционный эффект. Самый высокий эффект стимуляции вызвал ДАВ. В целях достижения большей эффективности при обработке семян ели ХП целесообразно учитывать морфологические формы и возраст материнских деревьев. К сожалению, сравнить полученные результаты по изучению реакции ели разных форм и возраста на воздействие ХП с другими данными не представляется возможным. Тем не менее первые полученные нами результаты дают возможность наметить пути дальнейших исследований.

Эксперимент, выполненный с целью выявления оптимального режима ризогенеза ели показал, что эффективность его зависит от срока, способа заготовки материала и дозы обработки черенков ПАБК. Установлено, что лучшую стимуляцию укоренения (до 57%) и роста годичных побегов дает обработка черенков раствором ПАБК в концентрации 0,2% в течение 24 ч. 3-5-летние побеги следует заготавливать с молодых растений (до 15 лет) непосредственно перед распусканием почек. Хранить их надо в погребе под пленкой, а в день обработки годичные побеги отрывать с "пяткой".

Выполнение исследований позволило выявить существенный етимуляционный эффект роста сеянцев, саженцев ели, выхода посадочного материала и на этой основе разработать рекомендации производству для применения ХП как стимуляторов роста в лесокультурном производстве. Выделенные при этом нейтральные и ингибирующие дозы могут быть использованы при проведении селекционных работ, связанных с поиском мутантных форм ели.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктор сельскохозяйственных наук , Ткаченко, Анатолий Николаевич, Брянск

1. Абатурова М.П. Исследования элементарных морфологических признаков ели обыкновенной//Научные основы селекции хвойных древесных пород.-М.:Наука, 1978.-С. 3-8.

2. Абрамова 3.В.Практикум по генетике:Учеб.пособие для вузов. 4-е изд.,перераб. и доп.-М.: Агропромиздат,1992.-224 с.

3. Агроклиматические ресурсы Брянской области.-Л.:Гидроме-теоиздат,1972.-92с.

4. Агроклиматический справочник по Брянской области.- Л.: Гидрометеоиздат,1960.-111с.

5. Азниев Ю.Н.Плодоношение сосны обыкновенной в Белорус-сии//Лесная генетика, селекция и семеноводство.-Петрозаводск: Карелия,1970.-С.406-410.

6. Азниев Ю.Н.Закономерности семеношения сосны обыкновенной в Белоруссии:Автореф.дис. . докт.биол. наук.- Минск, 1974. -52с.

7. Азниев Ю.Н. К вопросу о половом деморфизме сосны обыкновенной // Лесоведение и лесн.хоз-во.-Минск,1979.-Вып.14. -С. 32-36.

8. Акакиев Ф.И.Некоторые биологические особенности и лесо-хозяйственное значение фенологических форм ели: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.-Ленинград, 1960.-21с.

9. Алехин В.В.Краткий объяснительный текст к карте растительности Европейской части СССР.-Л.:Изд-во АН СССР,1930. -С. 37-45.

10. Алиев М.0.Влияние радиации на шелковицу//Генетика и селекция растений:Тез.докл.на 3 съезде Всесоюз. общества гене тиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова.-Л.,1977.-Т.1.- С. 18-19.

11. Альбенский А.В.Методы улучшения древесных пород.-М.-Л.: Гослесбумиздат,1954.-211с.

12. Альбенский А.В.Селекция древесных пород и семеноводство. -М.-Л.:Гослесбумиздат,1959.-254с.

13. Альбенский А.В.Выращивание плантаций ели в Нечерноземной зоне европейской части СССР // Лесн.хоз-во.-1981.-И 10.-С. 17-19.

14. Андреев В.С.Генетический механизм радиостимуляции расте-ний//Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур. -М. ,1963.-С.28-38.

15. Андреев В.С.,Сидоров Б.Н.,Соколов Н.Н.Причины длительного мутагенного действия этиленимина//Генетика.-1966.- N 6. -С.28-36.

16. Андрюшкявичене И.С.Действие химических мутагенов на рост сеянцев сосны обыкновенной и ели обыкновенной//Генетика и селекция лесных пород.-Каунас, 1972.- С.133-139.

17. Андрюшкявичене И.С.Чувствительность сосны обыкновенной к некоторым химическим мутагенам//Тр.ЛитНИИЛХ.-Вильнюс:Мин-тис,1973.-Т.14.-С.75-79.

18. Андрюшкявичене И.С. Стимулирующее действие химических мутагенов на рост сеянцев ели//Современные исследования продуктивности и рубок леса.-Каунас,1976.-С.97-101.

19. Андрюшкявичене И.С.Изменчивость количественных и качественных признаков,вызванные химическими мутагенами у сосны ообыкновеной//Селекция древесных пород в Литовской ССР: Сб.науч.тр.-М.,1978.-С.129-141.

20. Антыков А.Я.Почвы Брянской области и условия их образования. -Брянск:Брянский рабочий,1958.-163с.

21. Антыков А.Я. Почвенно лесоводственное районирование Брянской области//Почвоведение.-М.-1960. ЧМ 8.-С. 80-83.

22. Арсентьев А.В.Полезные ископаемые // География Брянской области.-Тула.-Приок. кн. изд-во,1972.-С.15-22.

23. Артюх С.Н.Сергеев Л.М., Зоз Н.Н.Получение и отбор индуцированных вариаций на яблоне и груше//Селекция и семеноводство сельскохоз. раст. на генетических основах:Тез. докл. -М.: Наука, 1972. -Т. 3. -Вып. 1. -С. 14-15.

24. Артюх С.Н.Действие химических мутагенов и облучения на черенки груши//Уепехи химического мутагенеза в селекции.-М.: Наука, 1974.-С.278-283.

25. А. с. 2035421 СССР,МКИ А0Ш/00, N510213 Стимулятор роста растений/Юкин Н.А.,Цупиков М. Т.;Новочеркас. инж. -мелиор.ин-т. -Заявлено 17. 06. 74; Опубл. 3. 02. 77//0ткрытия.Изобретения.-1977. -И 32.-С. 42.

26. Атлас Брянской области.-М.:ГУГК,1976.-33с.

27. Атрохин В. Г. Формирование высокопродуктивных насаждений.-М.:Лесн.пром-сть, 1980. -219с.

28. Ахромеев Л.М. География Брянской области.-Брянск:Деб-рянск,1995.-198с.

29. Ахунд-заде В.И.Малые мутации и их использование в селек-ции//Теория химического мутагенеза.-М.: Наука, 1971.-С. 94-105.

30. Багаев С.Н. Селекция ели для ускоренного лесовыращива-ния//Развитие генетики и селекции в лесохоз. производстве/ Тез. докл.Всесоюзн. совещ. (22-23 сент.1988г.).-М.,1988.-С. 68-70.

31. Багинский В.Ф.Этапы развития лесной науки в Белоруссии за 75 лет // Лесной науки в Беларуси 75 лет: Юбилейный сб. научн. тр.-Гомель:ИЛ НАН Б,1997.-Вып.47.-С.8-37.

32. Бакшаева В.И.Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии:Автореф.дис. . канд.биол.наук.-Петрозаводск, 1966.-27с.

33. Барабин А.И.Зависимость качества семян сосны и ели от обилия урожая//Изв.вузов. Лесн.журн. -1992.2.-С.13-16.

34. Бартошевич Ю.Э.Сравнительное изучение генетической активности Ы-нитрозоэтилмочевины с физическими и химическими мутагенами//Супермутагены.-М.:Наука,1966.-С. 23-33.

35. Бахолдина Н.В., Райхлина Е.В. Зависимость мужской сексу-ализации от клоновой принадлежности привоев сосны обыкновенной // Лесопользование и воспроизведение лесн. ресурсов : Научн. тр. МГУЛ, -М.,1993.вып.265.-С.31-33.

36. Беликова А.Ф.Изучение эффекта стимуляции под воздействием химических мутагенов на сосне обыкновенной и лиственнице сибирской:Автореф.дис. . канд.биол.наук.-М, 1982.-24с.

37. Белобородов В.М.К вопросу о репродуктивной способности краснопыльниковой формы сосны обыкновенной//Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб.науч.тр. /ЦНИИЛГиС.-Воронеж, 1978. -Вып. 5. -С. 39-41.

38. Белобородов В.М.Методика определения урожая семян на ле-сосеменных участках и плантациях//Лесоведение.-1989.-И 6. -С.9-15.

39. Белоус В.И.Фенотипическое изучение плюсовых деревьев дуба черешчатого//Лесн.хоз-во.-1970.-М 5.-С.37-39.

40. Белоус В.И. Научные основы элитного семеноводства дуба черешчатого в лесах правобережья Украинской ССР: Автореф. дис. докт. с.-х. наук.-Киев, 1980.-48с.

41. Белоус В.И.О необходимости оценки наследственных свой ств семян с лесосеменных плантаций// Лесн. хоз-во. -1990. -N3. -С. 44-46.

42. Бенгус Ю.В.Итоги исследований УкрНИИЛХа по индуцированному мутагенезу сосны обыкновенной//Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. Всесоюзн.науч. -технич.совещ.(22-23 сент.1988 г.)-М., 1988.-С.14-15.

43. Бескаравайная М.А.,Чемарин Н.Г.Влияние гамма-радиации и химических мутагенов на семена различных видов клематиса//Ге нетика и селекция растений:Ленинград, 1977. -Т. 1. -Вып.1.-С.58.

44. Биологическое разнообразие лесных экосистем//Сб.матер. Всерос. совещ.(М.,ноябрь 1995г.)-М.,1995.-356с.

45. Бобров Е.Г.Лесообразующие хвойные СССР. -Л.: Наука,1978. -188с.

46. Богданов П.Л.Опыт применения лучей Рентгена при селекции тополей//Ботанический журнал.-1948.-Т.33.-И 4.-С.438-440.

47. Богданов П.Л.Дендрология.-М.: Лесная промышленность,1974. -с. 240.

48. Брановицкий М.Л.Современные вопросы лесного семеноводства. Текст лекций.-Л.:ЛТА,1987.-40с.

49. Булохов А.Д.,Величкин Э.М.Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России(Брянская,Калужская, Смоленская области)/Под ред. А. Д. Булохова/Брянс.гос. педаг.ун-т.-2-е изд., перераб. и доп.-Брянск, 1998.-380с.

50. Булохов А.Д. Синтаксономия растительности Южного Нечерноземья как основа ботанико-географического анализа и охраны растительности:Автореф. дис. . докт.биол.наук.-М., 1992. -32с.

51. Булыгин Н.Е.Дендрология:Учеб.для вузов.- 2-е изд.перераб. и доп.-Л.:Агропромиздат,1991.-352с.

52. Буторина А.К.Использование цитогенетического метода вселекции лесных древесных растений//Развитие генетики и селекции в лесохоз. производстве/Тез.докл. Всесоюзн.науч.-тех-нич.совещ.(22-23 сент.1988г.).-М.,1988.-С. 20-22.

53. Буторина А. К.Факторы эволюции кариотипов древесных рас-тений//Успехи современ.биологии.-М:Наука, 1989. -Т. 108.-Вып.3. -С.342-357.

54. Бырка С.Г.Стимуляция семян кукурузы ультразвуком// Тр. Кишиневского СХИ,-Кишинев,1966.-Т.45.-С.218.

55. Бырка С.Г.Совместная обработка семян кукурузы химическими мутагенами и ультразвуком//Мутационная селекция.-М.: Наука, 1968.-С.273-274.

56. Вавилов Н.И.Ботанико-географические основы селекции. -М.-Л.:Сельхозгиз,1935.-60с.

57. Вавилов Н.И.Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.Ленсевский вид как система.-Л.: Наука,1967.-92с.

58. Василевская Л.С.Изменчивость морфологических признаков шишек и семян у сосны обыкновенной //Ботаника,- Минск, 1963. -Вып.5-С.167-169.

59. Веверис А.Л.Оценка плюсовых деревьев ели обыкновен-ной//Лесн.хоз-во.-1982.-N 4.-С.54-55.

60. Вересин M.М.Лесное семеноводство. -М. -Л. : Гослесбумиз-дат,1963.-158с.

61. Вересин M.М.Гроздешишечная форма сосны обыкновенной// Генетич.основы и методы селекции растений:Сб. науч.тр.-Воронеж, 1979.-С.80-83.

62. Вересин M.М.,Ефимов Ю.П.,Арефьев Ю. Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. -М. : Агропромиздат,1985. -245с.

63. Вехов Н.К.Вегетативное размножение древесных и кустарниковых растений / Предисловие Н.И.Вавилова.Ред.А.В.Новак.-Л.: Лениздат,1932.-96с.

64. Видении К.Ф.,В.К.Родионов, В.А.Коровин, Д. Н. Ванифатов.Использование химических мутагенов в селекции некоторых цветочно-декоративных, овощных и плодовых растений //Мутационная селекция.-М.:Наука, 1968.-С.149-154.

65. Видякин А.И. Оценка популяционной структуры сосны обыкновенной по количественным и качественным признакам // Био-логич. разнообразие лесных экосистем : Сб. матер. Всерос. совещ. (М., ноябрь 1995 г.).-М., 1995.-С.77-80.

66. Виликайнен М.И.О флоре еловых лесов Карелии//Труды Карельского филиала АН СССР.-Петрозаводск,1957. -Вып.7.-С. 21-27.

67. Вознесенский В.Л.Первичная обработка экспериментальных данных.(Практические приемы и примеры).-Л.: Наука,Ленингр. отдел.,1969.-84с.

68. Войчаль П.И.Физические свойства семян сосны и ели и их значение для сортирования:Автореф.дис. . канд.с.-х.наук. -М., 1953.-20с.

69. Волкорезов В.И.Опыт применения а-излучения при предпосевной обработке семян сосны обыкновенной//Изв.вузов.Лесн. журн. -1968.-М 4.-С.9-11.

70. Воробьев Г.Т.Почвы Брянской области.-Брянск:"Грани", 1993.-160с.

71. Воронин И.В.,Сенкевич А.А.,Бугаев В. А.Экономическая эффективность в лесном хозяйстве и агролесомелиоративном производстве. -М.:Лесн.пром-ть,1975.-108с.

72. Воропанов П.В.Физиологическое обоснование классификации деревьев по росту и развитию//СБ. тр. /Поволжский лесотехнич. инст.-Йошкар-Ола,1951.-Ы 48. -С. 14-19.

73. Воропанов П.В.Оценка материнских дереьев.-Брянск:При-ок. кн.изд-во,Брян.отд-ние, 1973.-103с.

74. Высоцкий А.А.Селекция смолопродуктивных форм сосны:Обзор. -М.:ЦБНТИ лесхоза, 1979.-34с.

75. Габрилавичюс Р.Б. Кариологические исследования некоторых форм ели обыкновенной (Picea abies(L.)Karst.) в Литовской ССР: Автореф. дисканд.биол.наук.-Вильнюс,1973.-19с.

76. Гайлис Я.Е.Исследование признаков потомств от свободного и направленного скрещивания сосны обыкновенной в семенной плантации//Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции,семеноводства и интродукции:Сб. тез.совещ.-Рига, 1974. -С.36-37.

77. Герасимов И.П.Рельеф и поверхностные отложения Европейской части СССР//Почвы СССР.-М., 1939. -Т.2-С.158-170.

78. Гиргидов Д.Я.Рекомендации по отводу и закладке лесосе-менных участков сосны,ели и лиственицы в таежной зоне европейской части СССР.-Л.:Гослесбумиздат,1963.-37с.

79. Гиргидов Д.Я.Семеноводство сосны на селекционной основе. -М.; Лесн.пром-ть,1976.-64с.

80. Глазов И.П.Геология бассейна среднего течения реки Дес-ны//Комплексная проблема Десны.-Тула: Приок. кн.изд-во,1970. -С. 128-137.

81. Глазун И.Н. Изменчивость хвойных растений в радиоактивно загрязненных насаждениях Брянского округа зоны широколиственных лесов: Автореф. дис.канд. с.-х. наук.-Брянск, 1998.-26с.

82. Глоссарий (Glossary of terms).Толкование терминов и выражений по лесной генетике, селекции, семеноводству/Пер. Т. М. Куликовой,Под. ред. А. И. Ирошникова, Ю. П.Ефимова.-Воронеж: НИИЛГис,1998.-12с.

83. Глушенков И.С.,Перепечина Ю.И.Методы учета урожая на ПЛСУ//Лесн.хоз-во.-1985.-N 12.-С.26-28.

84. Глушенков И.С.,Перепечина Ю.И.Шкала оценки урожая шишек на лесосеменных участках//Лесн.хоз-во.-1987.-N 3.-С.42-45.

85. Гойко А.Г., Сидоренков В.М., Ткаченко А.Н.Влияние ПАБК и ИУК на ризогенез ряда лесных плодовых растений//Вопросы лесоведения и лесоводства/Сб.науч. тр. /БГИТА.-Брянск, 1996.-Вып.5. -С.7-9.

86. Голиадзе Ш.К.,Керкадзе И.Г.,Диасамидзе А. 0. Методы применения химических мутагенов на цитрусовых//Практика химического мутагенеза.-М.:Наука,1971.-С.248-251.

87. Голиков А.М.Формы сосны обыкновенной в естественных насаждениях Псковской области//Восстановление леса на Сев.-Зап. РСФСР.-М., 1978. -С. 117-120.

88. Голод Д.С.0 формах ели обыкновенной в БССР//С6.ботанических работ Белорусского отд.Всесоюзн.ботан. об-ва.-Минск, 1960.-Вып.2.-С. 24-27.

89. Голубец М.А.Еловые леса украинских Карпат: Автореф.дис. . докт.биол.наук.-Л.,1969.-51с.

90. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Силин А.Е., Падутов А.Е. Некоторые аспекты сохранения лесных генетических ресурсов // Лесн. наука на рубеже XXI в. : Сб. научн. тр. /ИЛ HAH Беларуси. -Гомель, 1997.-Вып.46.-С.176-178.

91. ГОСТ 14161-69 Семена хвойных деревьев и кустарников.Посевные качества.-М.:Изд-во стандартов,1969.-5с.

92. ГОСТ 13056.6-75.Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести.-М.:Изд-во стандартов,1975.-37с.

93. ГОСТ 3317-77 Сеянцы деревьев и кустарников: Технические условия.-М.:Изд-во стандартов,1977.-22с.

94. ГОСТ 26495-85 Саженцы привитые сосны обыкновенной и ели европейской с закрытой корневой системой. Технические условия. -Ввел.01.07.86.-м.:1985.-6с.

95. ГОСТ 14161-86 Семена хвойных древесных пород.Посевные качества.-М.:Изд-во стандартов,1986.-8с.

96. ГОСТ 3317-90 Сеянцы деревьев и кустарников. Технические условия.-Введ.01.07.91 до 01.07.2001.-М.:Изд-во стандартов, 1990.-44с.

97. Градецкас А.Влияние минеральных удобрений и стимуляторов на рост сеянцев ели // Тр. ЛитНИИЛХ.-Вильнюс: Минтис,1973.-Т. 14. С.107-116.

98. Грейфенгаген В.А. Математическая связь относительной оценки урожая лесных семян с его абсолютной величиной// Лесн.хоз-во.-1996.-N 6.-С.36-38.

99. Гроздов Б.В.Опыт вегетативного размножения древесных и кустарниковых пород зелеными черенками//Тр. Брянского технол. ин-та.-Брянск,1940.-Т.4.-С.159-183.

100. Гроздов Б.В.О Брянской ботанической "аномалии"//Бота-нич.журн.СССР.-М.-Л.:Изд-во АН СССР,1945.-Т.30.-N4.-С.178-184.

101. Гроздов Б.В.Типы леса Брянской,Калужской и Смоленской областей.Краткий очерк.-Брянск,1950.-54с.

102. Гроздов Б.В.Деревья и кустарники Смоленской,Калужской и Брянской областей и их использование//Тр. Брян. лесохоз.инст. -1951.-Т.4.-С.71-80.

103. Гроздов Б.В.Дендрология.-2-е изд., перераб. -М.-Л.:Гослес бумиздат,1960.-356с.

104. Гульбинене Н.,Муркайте Р.Действие ультразвука на прорастание семян ели//Лесн.хоз-во.-1978.-N 2.-С.36-37.

105. Гуляева Е.М.,Беликова А.Ф.,Свиридова А. Д. Улучшение наследственных свойств древесных пород методом экспериментального мутагенеза//Генетика,селекция, семеноводство и интродукция лесных пород:Сб.науч.тр.-Воронеж, 1976.-Вып. 3.-С.6-14.

106. Гуляева Е.М.,Беликова А.Ф.,Мурая Л.С.Действие N-нитрозо-метилбиурета на рост сосны//Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб.науч.тр.-Воронеж, 1977а. -Вып. 4.-С.14-18.

107. Гуляева Е. М., Белозерова М. М., Бурдаева Л.М. ,Машкина О.С., Кузнецова Н.Ф.Лисичко В.Н.Химический мутагенез у древесных растений//Селекционные основы повышения продуктивности лесов. -Воронеж,1979. -С.54-59.

108. Туманов Л.Л.,Бедняк А.Е.,Норенко Н.П.Мутагенное действие Ы-нитрозоалкилмочевин//Супермутагены.-М.: Наука, 1966.-С. 34-42.

109. Туманов Л.Л.,Норенко Н.П.Специфичность мутагенного действия N-нитрозоалкилмочевин на различных видах актиномице-тов//Супермутагены.-М.:Наука, 1966. -С.42-48.

110. Гусев С.П.Предпосевная обработка семян ели и сосны при посеве в закрытом грунте//Защитное лесоразведение и лесные культуры.-Воронеж:Изд-во ВГУ,1978.-Вып.5.-С.33-36.

111. Гусев С.П.Типы лесосеменных плантаций:Текст лекций для студентов спец-ти 31.12.-Л.:ЛТА,1990.-40с.

112. Густафсон А. Индуцированный мутагенез у сельскохозяйственных культур(исторический очерк)//Проблемы экспериментальной биологии.-М.:Наука,1977.-С.64-85.

113. Данилов Д.Н.Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa Link //Ботан.журн.СССР.-1943.-Т.28. -N 5.-С.149-152.

114. Даньшин И.И., Казадаев С. А.,Харитонов В.Ф.Пути повышения укореняемости черенков лесообразующих пород//Достижения лесной генетики и селекции и пути их внедрения в производство: Сб. науч. тр.-Воронеж,1981.-С. 124-132.

115. Дарвин Ч.Происхождение видов путем естественного отбора //Соч. в 8 т.-М.-Л., 1939.-Т. 3.-С. 253-678.

116. Дашкевич М.Д.Влияние величины шишек сосны обыкновенной на выход семян,их качество и рост сеянцев в питомнике//Изв. вузов. Лесн.журн.-1961.-М 3.-С.159-161.

117. Дворецкий М.Л.Практическое пособие по вариационной статистике. -2-е изд.-Йошкар-Ола:Марийск. политехи, ин-т,1961.-127с.

118. Дворецкий Н.И.Изменчивость сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье:Автореф.дис. .канд.биол.наук.-Красноярск, 1997.-18с.

119. Демченко С.И.Длительная стимуляция и возможный механизм ее индукции химическими мутагенами//Химические супермутагены в селекции.-М.:Наука,1975.-С.118-124.

120. Демченко С.И., Авруцкая Т.Б.Изучение природы соматичеких эффектов при воздействии химических мутагенов на растения// Генетика и селекция растений:Тез. докл. -Л., 1977. -Т.1.-С.152-153.

121. Демченко С.И.Генетические немутационные эффекты химических мутагенов на растения//14 Междунар.генетич.конгресс.: Тез. докл.,ч.2,секции 21-32.-М.:Наука,1978.- С.226.

122. Демченко С.И.Особенности мутационной и модификационной изменчивости,вызываемой химическими мутагенами у растений: Автореф.дис. .докт.биол.наук.-М.,1984.-46с.

123. Денисова Н.П.,Антонова Л.В.Влияние химических мутагенов на рост и развитие льна крупноцветного//Физиол. и физ.-хим. механизмы регуляции обмен.процессов организма : Сб. науч.тр.-Воронеж,1975. -Вып. 4. -С. 8-12.

124. Деревья и кустарники СССР.Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Т. 1.Голосеменные. -М.-Л.:Изд-во АН СССР,1949.-С.130-135.

125. Диасамидзе А.0.Цитогенетическое действие нитрозометилмо-чевины на цитрусовые//Теория химического мутагенеза.-М.: Наука, 1971.-С.58-64.

126. Долголиков В.И.Комбинационная способность клонов ели обыкновенной по признаку роста в высоту//Разработка основ систем селекции древесн. пород: Тез.докл.-Рига, 1981.-Ч.2. -С.14-17.

127. Долголиков В.И.Итоги и перспективы селекции плюсовых де-ревьев//Всесоюз.совещ.по лесной генетике,селекции и семеноводству: Тез.докл.-Петрозаводск, 1983. -Ч.2.-С. 51-53.

128. Долголиков В.И.Селекция ели укоренением черенков//Лесн. X03-B0.-1984.-N И.-С. 32-35.

129. Дорохова Л.С.Влияние гибберелина на рост некоторых древесных пород:Автореф.дис. .канд. с-х.наук. -М., 1969.-14с.

130. Докучаева М.М.Вегетативное размножение хвойных.-М.: Лесн. пром-сть,1967.-104с.

131. Доспехов Б.А.Методика полевого опыта(с основами статистической обработки исследований). -М.: Агропромиздат,1985.-351с.

132. Драгавцев В.А.,Нечепоренко В.Н.О распределении генетипи-ческих отклонений статистических элементарных количественных признаков в растительных популяциях//Генетика.-1974.-Т.8 .-М6.-С.41-44.

133. Дроздов И.И., Лавренов А.Т. Искусственное возобновление кедра сибирского в Горном Алтае // Вопр. лесовыращивания и рацион, лесопользования: Науч. тр./ МЛТИ.-М.- 1984.- Вып. 165. С.49-51

134. Дроздов И.И. Культуры хвойных интродуцентов. -М.: МЛТИ, 1987,- 91с.

135. Дроздов И.И., Янгутов А.И. Кедр сибирский в Нечерноземье// Лесн. хоз-во. 1988,- 11,- С. 45-47.

136. Дрягина И.В.,Калиниченко И. М. К методике использования химических мутагенов в селекционной работе с яблоней//Хими-ческий мутагенез и создание селекционного материала.-М.:Наука, 1972.-С.183-187.

137. Дубинин Н.П.Об основных факторах естественного мутационного процесса//Ботан.журн. -1958. -Т. 43. -И 8.-С.1093-1107.

138. Дубинин Н.П.,Пашин Ю.В.Мутагенез и окружающая среда.-М.: Наука,1978.-130с.

139. Евангулов Н.Г.Качество семян сосны в Заполярье//Лесн.-хоз-во.-1958.-И 12.-С.71-72.

140. Евдокимов А.П.,Изотопова Г.В.Сравнительная оценка клонов сосны обыкновенной на ЛСП Гатчинского селекционно-семеноводческого центра/С.-Петербург.лесотех. акад. -СПБ, 1995. -5с. -Деп. в ВИНИТИ 10.10. 95, N 2734-В95.

141. Евстратов Н.П.,Лигачев И.Н., Глазун И.Н. Рекомендации по ведению лесного хозяйства и использованию продукции леса в радиационно-загрязненных зонах Брянской области. -Брянск, 1993.-Юс.

142. Егоров М.Н.Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной в южно-таежных лесах Урала//Генетика, селекция,семеноводство и интродукция лесных пород: Сб. науч.тр./ЦНИИЛГиС.-Воронеж, 1976.-ВЫП.3.-С. 60-63.

143. Егоров М.Н.,Пугач Е.А.Влияние предпосевного облучения семян на рост и развитие сеянцев сосны обыкновенной/УГенети-ка,селекция,семеноводство и интродукция лесных пород:Сб.науч. тр.-Воронеж, 1977.-Вып.4.-С. 42-46.

144. Егоров М.Н.К оценке фенотипического отбора сосны обыкновенной различных селекционных категорий на основе испытания их семенного потомства.-М.,1982.-Зс.-Деп. в ЦБНТИ лесхоз И. 02. 82, N 97-ЛД.

145. Егоров М.Н.Сосна обыкновенная в природе и культуре(сравнительный биоэкологический анализ)/НИИЛГиС.-деп. в ВНИИЦлес-ресурс 21.06.94, N 930-ЛХ94.

146. Енкен В.Б.,Чекуров В.М.Мутагенная активность П-нитрозоэ-тилмочевины на сое//Мутационная селекция.-М.:Наука,1968. -С. 83-88.

147. Ермаков Б.С.Влияние температурных факторов на укореняе-мость зеленых черенков//Лесн. хоз-во.-1992. -Ы 1.-С.40-43.

148. Ефимов Ю.П.,Мамонов Н.И.,Шутяев А.М. Селекционное семеноводство как основа повышения эффективности лесовыращивания // Достижения лесной генетики и селекции и пути их внедрения в производство:Сб.науч.тр./ЦНИИЛГиС.-Воронеж,1981.-С.55-77.

149. Ефимов Ю.П. Изменчивость сосны обыкновеной по типу сек-суализации и ее значение для лесного семеноводства//Генети-ческие основы лесной селекции и семеноводства: Сб.науч.тр./ ЦНИИЛГиС.-Воронеж, 1982. -С. 66-75.

150. Ефимов Ю.П.Семяношение и рост сосны на плантациях вегетативного и семенного происхождения // Лесн.хоз-во.-1987.-Н 12,- С. 38-41.

151. Ефимов Ю.П.Достижения и проблемы перевода сосны на гене-тико-селекционную основу//Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования: Тез. докл. -Воронеж,1993.-С.5-7.

152. Ефимов Ю.П.Рекомендации по оценке и прогнозу урожая семян на ЛСП и ПЛСУ сосны обыкновенной в ЦЧО.-Воронеж,1994.-Юс.

153. Ефимов Ю.П.Генетико-селекционная оценка объектов постоянной лесосеменной базы//Генетика и селекция на службе лесу: Тез. докл. Международн. н.-практ. конф.-Воронеж,1996.-С.79.

154. Ефимов Ю.П.Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве: Автореф. дис. .докт. с.-х.наук.-Йошкар-Ола, 1997.-45с.

155. Ефимов Ю. П., Осипова И.Н. Рост семенного потомства деревьев сосны разного генеративного типа // Генетика и селекция на службе лесу : Тез. докл. Международн. науч.-практ. конф.-Воронеж, 1996.-С.79.

156. Жизнь растений. Мхи,плауны,хвощи, папоротники, голосеменные растения.-М.:Просвещение, 1978. -т. 4. -С. 362-363.

157. Жуков 0. С.Изучение действия химических факторов на плодовые растения//Мутационная селекция.-М.:Наука,1968.-С. 267268.

158. Жуков 0.С.,Смирнов Ю.А.Методические вопросы химического мутагенеза плодовых растений//Биол.научн.информ. Центр.генет. лаборатории им. И.В.Мичурина.-М., 1977.-Вып.26.-С.33-37.

159. Журбицкий 3.И.Теория и практика вегетационного метода. -М.:Наука,1968.-266с.

160. Заборовский Е. П. Истоки научного лесного семеноведе-ния//Сборник науч.-исслед.работ по лесн. хоз-ву.-М.:Лесн. пром-ть, 1967.-Вып.6.-С.52-55.

161. Забавский В. А. Развитие постоянной лесосеменной базы в Калининградской области//Лесн.хоз-во.-1991.-И И.-С. 35-37.

162. Зайцев Г.Н.Методика биометрических расчетов.-М.:Наука, 1973.-256с.

163. Зайцев Г.Н.Математическая статистика в экспериментальнойботанике.-М.:Наука,1984.-424с.

164. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных/АН СССР,Гл.ботан.сад.-М.:Наука,1991.-182с.

165. Звиедре А.А.,Цинитис О.Я.Лесосеменные плантации сосны обыкновенной//Лесн.хоз-во.-1988.-N И.-С.23-25.

166. Зоз Н.Н.Химический мутагенез у высших растений //Супермутагены. -М.: Наука, 1966. -С. 93-105.

167. Зоз H.H. Методика использования химических мутагенов в селекции сельскохозяйственных культур//Мутационная селекция. -М. : Наука, 1968. С.217-230.

168. Зоз H.H.,Рапопорт И.А. Закономерности химического мутагенеза на культурных растениях//Химический мутагенез и селекция. -М. .-Наука, 1971.-С. 136-147.

169. Зоз Н.Н.Комбинированное действие химических мутаге-нов//Химический мутагенез и создание селекционного материала. -М.:Наука, 1972.-С.170-172.

170. Иванова 3.Я.Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками.-Киев: Наукова думка, 1982. -287с.

171. Иванов В.П.Изучение стимулирующего действия химических мутагенов на посадочном материале сосны обыкновенной:Автореф. дис. .канд.с.-х.наук.-Брянск, 1982.-17с.

172. Иванов В.П.,Ткаченко А.Н.Сравнительный анализ роста посадочного материала сосны и ели под действием нитрозосоеди-нений//Лесн.геоботаника и биология древесн. растений:Сб.науч. тр. -Брянск, 1985. -Вып. И. -С. 36-42.

173. Иванов В.П.,Ткаченко А.Н.Изменчивость хвойных растений под действием ПАБК//Лесн.геоботаника и биология древес.растений: Сб. науч. тр. -Брянск: Изд. БИТМа, 1986. -Вып. 12.-С.47-51.

174. Иванов В.П.,Ткаченко А.Н.Фенотипическая изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в результате мутагенного воздействия//Сб.тр.в честь 60-летия БрТИ. -Брянск,1992.-С. 49-52.

175. Иванов В.П.Эффект длительного воздействия пара-аминобензойной кислоты на сосну обыкновенную//Охрана лесн.экосистем и рацион.использ.лесн.ресурсов/Всероссийская науч.-техн.-конф.:Тез.докл.-М.,1994.-Т.1.-С.55-57.

176. Иванов В.П.Изменчивость сосны обыкновенной под влиянием генетически активных факторов:Автореф.дис. . докт. биол. наук. -М.,1996.-50с.

177. Инюшин В.М,,Ильясов Г.У.,Федорова Н.Н.Лазер стимулятор развития сельскохозяйственных растений.-Алма-Ата:Кайнар, 1973. -112с.

178. Иозус А.П.Крючков С.Н.Особенности плодоношения сосны на семенных плантациях//Лесн.хоз-во.-1987. -И 12.-С.37-38.

179. Ипатьев В.А.,Тарасенко В.П.,Холодилова Л.В.Приоритетность отечественных ученых в развитии мировой науки в целом и лесной науки в отдельности//Лесн.наука на рубеже 21 века: Сб. науч. тр. /ИЛ НАН Беларуси.-Гомель, 1997.-Вып.46.-С 27-34.

180. Ирошников А.И.Вопросы семеноводства древесных пород//Ге-нетика и селекция лесных пород:Матер.Всесоюз. совещ.по лесн.-генетике,селекции и семеноводству(г. Каунас, 1969г.)-Каунас, 1972.-С.81-84.

181. Ирошников А.И.О генетическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала//Селекция хвойных пород Сибири:Сб. науч. тр.-Красноярск,1978.-С.76-95.

182. Ирошников А.И.Изменчивость лиственницы сибирской//Всесо-юз.совещ.по лесн. генетике,селекции и семеноводству:Тез. докл.-Петрозаводск,1983.-Ч.1.-С.13-16.

183. Исаев А. С., Носова Jl. М., Пузаченко Ю. Г. Проект программы "Биологическое разнообразие лесов России"//Биологическое разнообразие лесных экосистем:Матер.Всерос. совещ. (М., ноябрь 1995г.)-М.,1995. -С.3-10.

184. Исаков Ю.Н.Оценка генотипического разнообразия сосны обыкновенной с учетом изменчивости количественных признаков в онтогенезе//Биологич.разнообразие лесн. экосистем:Сб.матер. Всерос. совещ.(М., ноябрь 1995г.).-М., 1995.-С.83-85.

185. Использование ультразвука и парааминобензойной кислоты при предпосевной подготовке лесных семян/А.Е. Проказин, Л.А. Атрощенко,Н.А.Авсиевич и др.//Лесн. хоз-во.-1990.-N3.-С.46-49.

186. Испытание потомства сосны и ели на Северо-Западе РСФСР: Метод.рекомендации/Ленингр.НИИ лесн.хоз-ва;Сост.В.И. Долго-ликов, Р.Ф.Осьминина.-Л.:ЛенНИИЛХ, 1984.-44с.

187. Казимиров Н.И.Ель.-М.:Лесн.пром-сть,1983.-80с.

188. Калиниченко Н.П., Писаренко А. И., Смирнов Н. А. Лесовосста-новление на вырубках. -М.: Лесн. пром-сть,1973.-328с.

189. Камалов P.M., Ненюхин В.Н. Генотипическая изменчивость сосны обыкновенной по хозяйственно важным признакам // Био-логич. разнообразие лесных экосистем: Матер. Всерос. совещ. -М.,1995.-С.86-88.

190. Каппер 0.Г.Хвойные породы.Лесоводственная характеристика. -М. -Л.:Гослесбумиздат,1954.-304с.

191. Карпенко А. С. Формы елей в Удмуртии // Ботан.-журн.-Л., 1968. -Т.53.-N 2.-С.124-127.

192. Кауфман Н. Московская флора.-Изд.2,под ред. П.Маевско-го.-М.,1889.-217с.

193. Кислова Т.А.Экономические вопросы лесокультурного производства. -Львов:Высш.школа/Львовский ун-т,1974.-123с.

194. Кистерный Г.А. Репродуктивная способность сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях Брянского округа зоны широколиственных лесов при радиактивном загрязнении:Автореф. дис. . канд.с.-х.наук.-Брянск,1995.-21с.

195. Климов Г.Б.,Смирнов Н.А.Комплексная механизация при выращивании лесопосадочного материала.-М.: Лесн. пром-сть, 1974. -128с.

196. Князев В.П.Изменчивость морфологических признаков шишек и семян деревьев сосны обыкновенной,выросшей в однородных природных условиях, в связи с посевными качествами семян:Автореф. дис. . канд.биол.наук.-М.,1954.-21с.

197. Ковалевич А.И.Актуальные направления развития лесного селекционного семеноводства в Беларуси //Лесная наука на рубеже XXI века:Сб.науч.тр./ИЛ HAH Беларуси.-Гомель, 1997а. -Вып.46. -С.136-140.

198. Ковалевич А.И. Стратегия развития селекционного семеноводства лесных древесных пород в Беларуси // Проблемы лесоведения и лесоводства: Сб. науч. тр./ИЛ HAH Беларуси.-Гомель, 1997а.-Вып.45.-С.107-112.

199. Ковалевич А.И.,Барсукова Т.Л. Результаты оценки потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной в 25-летних испытательных культурах//Проблемы лесоведения и лесоводства:Сб.науч. тр. /ИЛ HAH Беларуси.-Гомель, 1997.-Вып.45.-С.112-119.

200. Ковалевич А.И., Крук Н.К. Селекционно-генетическая оценка роста и развития вегетативного потомства ели // Лесн. наука на рубеже XXI в.: Сб.науч.тр./ИЛ HAH Беларуси-Гомель, 1997.-ВЫП.46.-С.172-176.

201. Ковалев П.В.,Буторина А.К.Основные направления и методы исследований по лесной генетике на современном этапе//Гене-тич. основы лесн. селекции и семеноводства: Сб. науч.тр. / ЦНИИЛГиС.-Воронеж,1982.-С.64-67.

202. Ковригин С. А.Почвы Брянского лесного массива//Тр.Брян.-лесн.инс-та.-1940.-Т.2-3.-С.121-135.

203. Кожанова Н.Н.,Григорьева Н.В., Зоз H.H.Методы обработки семян химическими мутагенами//Супермутагены. -М.: Наука,1966. -С.140-142.

204. Козубов Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновен-ной//Бот.журн.СССР.-1962а.-Т. 47.-Вып.2.-С.168-170.

205. Козубов Г.М. О плодоношении сосны на Крайнем Севере // Лесн. хоз-во.-19626.-N 1.-С.38-41.

206. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на севере. -Л. :Наука,1974.-134с.

207. Козубов Г.М.Муратова Е.Н.Современные голосеменные(мор-фолого-систематический обзор и кариология).-Л.:Наука,1986. -192с.

208. Колесников А.И.Декоративная дендрология .-М.: Гос.изд.-во литературы по строительству,архитектуре и строительным матер. ,1960.-676с.

209. Комаров В.Л.Род Р1сеа//Флора СССР.-Л.1934.-Т.1.-С. 243

210. Комаров В. JI. Учение о виде у растений (страница из истории биологии).-М.-Л.:Изд-во АН СССР,1944.-187с.

211. Комиссаров Д.А.Применение ростовых веществ при вегетативном размножении древесных растений черенками.-Л.: ЦНИИЛХ, 1946.-132с.

212. Комиссаров Д.А. Влияние гибберелловой кислоты на древесные растения//Докл.АН СССР-1961.-Т.136.-N 5.-С. 1241-1244.

213. Кондратьев П.С.Закономерности формирования отдельных вегетативных органов дерева в разных типах леса и в различных зонах Европейской части СССР//Автореф. дис. . канд.би-ол.наук. -М., 1961.-18с.

214. Коновалов H.A.,Пугач Е.А.Основы лесной селекции и сортового семеноводства.-Изд. 2-е, перераб. -М.: Лесн. пром-сть, 1978. -176с.

215. Корепанов A.B.Метод оценки урожая семян сосны на ПЛСУ //Информ.листок/Киров.ЦНТИ.-1988.-N 299-88.-Зс.

216. Корепанов А.В.Популяционно-экологические основы лесного семеноводства сосны обыкновенной на примере Кировской области: Атореф. дис. . канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1994.-19с.

217. Корнев В.П.,Орловский Г.М.,Остроумов Е. М. Лесные почвы Брянской области//Лесн.хоз-во Брян. обл.-Брянск,1971.- С. 36-57.

218. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ // Полевая геоботаника.-М.-Л:Изд-во АН СССР, 1960.-Т.2,- С.41-132.

219. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ //Полевая геоботаника.-Л.:Наука,1976.т.5.-320с.

220. Котов М.М.Морфологические отклонения в сеянцах Циегсиэ гоЬиг Ь. как результат обработки желудей лучами рентгена// Изв. вузов.Лесн.журн.-1968.-Ы 6.-С.157-159.

221. Котов М.М. Организация лесосеменной базы.-М.:Лесн. пром-сть.-1982.-136с.

222. Котов М.М. Генетика и селекция.Часть 2.: Учебник для вузов. -Йошкар-Ола:МарГТУ,1997.-108с.

223. Кочкарь Н.Т.Зависимость выхода семян сосны обыкновенной и их всхожести от величины шишек//Лесн.хоз-во.-1950.-И 8,-С.18-20.

224. Краткая химическая энциклопедия.-М.:Советская энциклопедия, 1961.-1967.-т.1-5.

225. Кремнина А.Н.Стимуляция ростовых процессов у многолетних злаковых трав в М4 под воздействием химических мутагенов //Теория химического мутагенеза.-М.:Наука, 1971.-С.211-216.

226. Кречетова Н.В.,Штейникова В.И.Испытание и применение стимуляторов для ускорения прорастания семян и роста сеянцев древесных пород Дальнего Востока.-Хабаровск, 1965.-15с.

227. Кречетович Л.М.Вопросы эволюции растительного мира//Изд. Московского общ-ва испытат.природы.-М.,1952.-186с.

228. Крюссман Г.Хвойные породы: Пер. с нем.-М.: Лесн.пром-сть, 1986. -255с.

229. Крючков В.А.,Новоселова Г.Н., Степанова И. П. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной//Леса Урала и хоз-во в них.-Свердловск, 1990.-Вып.15.-С.132-135.

230. Кулаков В.Е.Создание лесосеменых плантаций на базе испытательных культур//Лесн.хоз-во.-1986.-М 12.-С.26-28.

231. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. -М.:Высш.шк., 1973. -324с.

232. Курнаев С.Ф.Лесорастительное районирование СССР. -М.:Наука, 1973.-203с.

233. Курнаев С.Ф.Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. -М.: Наука, 1982. -116с.

234. Лакин Г.Ф.Биометрия.-М.:Высш.шк.,1990.-352с.

235. Ланге В.Лесохозяйственная характеристика разнообразных форм ветвления ели обыкновенной // Труды Латв.с-х.акад. -1960. -ВЫП. 9 -С.537-543.

236. Ларин В.Б.,Тутыгин Г.С.Применение стимуляторов роста при раннелетних посадках сосны и ели//Лесохоз. информ.Реферат, вып. -1969. -И 8.-С. 8.

237. Лаур Н.В.,Щурова М.Л.Лесосеменные плантации в Каре-лии//Селекционно-генетические исследования древесн.растений в Карелии:Сб.ст./Карел.филиал АН СССР;Инс-т леса.-Петрозаводск, 1987.-С.130-134.

238. Лесная энциклопедия : в 2-х т./гл. ред. Воробьев Г.И.; Ред. кол.: Анучин Н. А., Атрохин В.Г., Виноградов В. Н. идр.-М.: Сов. энциклопедия, 1985.-Т.1. -563 с.(1986. -Т.2.-631 с.).

239. Лесной кодекс Российской Федерации.Официальный текст. -М.: Издательская группа ИНФРА.М-НОРМА, 1997.-80с.

240. Лесные плантации:Ускоренное выращивание ели и сосны/И. В.Шутов,Е.Л.Маслаков, В. П. Бельков и др.; Отв. ред.И.В.Шутов. -М.:Лесн.пром-сть, 1984. -247с.

241. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР.-М.:Лесн. пром-сть,1982.-368с.

242. Лигачев И.Н.Формы сосны обыкновенной в Бурятской АССР иих лесоводственное значение:Автореф.дис. . канд.биол.наук. -Свердловск,1959.-20с.

243. Лигачев И.Н.Генетические основы создания высокопродуктивных лесных насаждений//Развитие генетики и селекции в ле-сохоз.производстве:Тез.докл.Всесоюзн.науч. -технич.совещания (22-23 сент.1988г.).-М.,1988.-С.33-34.

244. Лир X.Польстер Г.,Фидлер Г.И.Физиология древесных растений. -М.:Лесн. пром-сть,1974.-424с.

245. Лубенская Е.Ф.,Гуль Л.П.Влияние некоторых химических веществ на прорастание семян ели аянской//Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока:Сб.тр./ДальНИИЛХ.-М.:Лесн. пром- сть,1973.-Вып.13.-С.195-199.

246. Любавская А.Я.Значение селекции в создании промышленных плантаций лесных древесных растений//Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесн.хоз- ва:Сб.тр. /МЛТИ. -М., 1976.-Вып.88.-С.121-129.

247. Любавская А.Я.Лесная селекция и генетика: Учебник для вузов. -М.:Лесн. пром-сть,1982.-228с.

248. Любарский Г.Н.,В.Е.Бороденко.Реакция видов и сортов люпина на воздействие химическими мутагенами//Специфичность химического мутагенета.-М.:Наука, 1968. -С. 178-188.

249. Маврина 3.С.Итоги инвентаризации селекционно-семеноводческих обьектов//Лесн.хоз-во.-1994.-Ы 6.-С.45.

250. Магржиковская К.В.Влияние СиБ04 на мутационный процесс у БгоБорМПа melanogaster//Бюллeтeнь экспериментальной биологии и медицины.-1936.-Т.2.-И 2.-С.95-97.

251. Магржиковская К.В.Искусственное получение мутаций при комбинированном действии СиБ04 и повышенной температу-ры//Ученые записки Моск. гос.мед.ин-та.-1940.-Т.22.-1$ 1.-С. 101 -107.

252. Макарова С.И.Некоторые закономерности действия N нитрозоалкилмочевин на растения//Супермутагены. -М. : Наука,1966. -С.116-121.

253. Малкин В.К.,Бахелдина Н.В.,Осипов А. А.Организация сортового семеноводства хвойных пород на селекционной основе//Ис-кусств. лесовыращивание/Сб.науч. тр. /МЛТИ. -1991. -Вып.245.-С. 17-22.

254. Мальцев Г.И.Способствовать развитию селекционного семе-новодства//Лесн.хоз-во.-1984.-N 4.-С.56-57.

255. Мамонов Н.И.,Яньшин В.П.,Мамонова Н.С.Влияние биостимуляторов на посевные качества семян и рост сеянцев ели обык-новенной//Генетика,селекция,семеноводство и интродукция лесн. пород:Сб. науч. тр.-Воронеж,1976.-Вып. 3.-С.74-79.

256. Мамаев С.А.Вариации сосны обыкновенной по окраске генеративных органов и их коррелятивные связи с морфологическими признаками//Внутривидовая изменчивость древес.раст.-Сверд-ловск,1965.-Вып.47.-С.3-40.

257. Мамаев С.А.,Некрасов М.С.Изменчивость шишек ели в лесах среднего Урала//Тр.ин-та экологии растений и животных АН СССР:Уральский филиал.-Свердловск,1968.-Вып. 60.-С.62-66.

258. Мамаев С.А.Формы внутривидовой изменчивости древесных растений.-М.: Наука,1972.-284с.

259. Мамаев С.А.Изучение внутривидовой изменчивости древесных растений в связи с проблемами биосистематики//Тез.докл.5 делегатского съезда Всесоюз.- ботан. общ-ва АН СССР.-Киев, 1973.-С.71-73.

260. Мамаев С.А.,Махнев А.К.Основные принципы и актуальные проблемы в области охраны генетического фонда древесных по-род//Всесоюз.совещ.по лесн.генетике,селекции и семеноводству: Тез.докл.-Петрозаводск,1983.-Ч.1.-С.22-24.

261. Мамаев С.А.,Махнев А.К.Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах//Биологическое разнообразие лесных экосистем:Сб.тез.совещания.-М., 1995. -С.30-32.

262. Мамонов Н.И.,Смурова М.В.Предпосевная подготовка семян сосны//Лесн.хоз-во.-1978.-И 1.-С.65-66.

263. Мамонов Н.И.,Погорелова Р.Ф.,Спахова А.С.Хранение семян основных лесообразующих пород.-М.:Агропромиздат, 1986.-78с.

264. Манцевич Д.И.Погода и климат//География Брянской области. -Тула:Приок.кн.изд-во,1972.-С.22-29.

265. Маслаков Е.Л.Формирование сосновых молодняков.-М.:Лесн. пром-сть,1984.-165с.

266. Матвеева Р.Н.Выращивание сеянцев кедра сибирского с применением гетероауксина//Защитное лесоразведение и лесные культуры.-Воронеж:Изд-во ВГУ,1978а.-Вып.5.-С.80-82.

267. Матвеева Р.Н.Влияние микроэлементов и дополнительного освещения на рост сеянцев кедра сибирского//Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесн. хоз-ва:Науч.тр.

268. МЛТИ.-М.,19786.-Вып.111.-С.135-137.

269. Машкин С.И., Гуляева Е.М.,Грабор Г. А. Экспериментальный мутагенез у хвойных//Успехи химического мутагенеза в селекции. -М.:Наука,1974.-С.300-302.

270. Машкин С.И.,Фуфаева Л.Д.Экспериментальное получение соматических изменений у черешни и вишни путем обработки черенков химическими мутагенами//Успехи химического мутагенеза в селекции.-М.:Наука, 1974.-С.283-294.

271. Мацкевич Н.В.Охрана редких генотипов лесных деревьев и кустарников.-М.:Агропромиздат,1987.-207с.

272. Мелехов И.0.Леса севера европейской части 0С0Р//Леса СССР.-М.:Наука,1966.-Т.1.-С.27-42.

273. Мелехов И.С.Лесоведение.-М.:Лесн. пром-сть, 1980.-406с.

274. Мелехов И.С.Лесоводство:Учебник для студентов вузов, спец. "Лесн. и садово-парковое хоз-во".-М.:Агропромиздат, 1989.-302с.

275. Метеорологический метод прогноза урожая семян сосны на два года.-М.:ГОСИНТЙ,1962.-7с.

276. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород/А.И.Ирошников,С.А.Мамаев, Л.Ф. Правдин, М. А. Щербакова.-М.: Изд. Гослесхоза СССР,1973.-31с.

277. Методика полевых и вегетационных опытов с удобрениями и гербицидами/Отв.ред. А.В.Соколов, Д.Л. Аскинази. -М.:Наука,1967. -184с.

278. Международный кодекс ботанической номенклатуры,принятый одиннадцатым международным ботаническим конгрессом (Сиэтл, август 1969г)-Л.:Наука,Ленингр.отд-ние,1974.-270с.

279. Механджиев А.,Чанкова С.,Петкова С. Некоторые аспекты комбинированного применения ионизирующей радиации и химических мутагенов в экспериментальном мутагенезе//Тез.докл. секц.засед.XIV МГКонгресса.-М.: Наука, 1978. -Ч. 2. -С. 21-32.

280. Милютин Л.И.Формы ели Брянской области,их лесоводствен-ное и хозяйственное значение:Автореф.дис. . канд.с-х.наук. -Красноярск,1963.-20с.

281. Милютин Л.И.Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов(на примере лиственницы сибирской и даурской):Автореф.дис. .докт.би-ол.наук.-Красноярск,1983.-45с.

282. Милютин Л.И.О некоторых проблемах исследования биоразнообразия лесов//Биологич.разнообразие лесн. экосистем:Сб.тез.-совещ.-М.,1995.-С.34-35.

283. Митропольский А.К.Техника статистических вычислений.2-е изд.-М.:Наука,1971.-576с.

284. Мишуков Н.П.Изменчивость сосны обыкновенной в Приобских борах Новосибирской области и ее значение для лесного семеноводства: Автореф.дис. . канд.с.-х.наук. -Свердловск, 1966. -26с.

285. Мишуков Н.П.Изменчивость семян сосны обыкновенной в Западной Сибири//Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири.-Новосибирск:Наука,1974.-С.75-87.

286. Молотков П.И.Результаты исследований УкрНИИЛХА по элитному семеноводству лесных пород на Украине//Всесоюз.совещ.по лесн. генетике,селекции и семеноводству:Тез. докл.-М.,1980. -Ч.1.-С.43-48.

287. Молотков П.И.Основные направления исследований по селекции и семеноводству лесных пород в УССР//Всесоюз.совещ.по лесн. генетике,селекции и семеноводству: Тез. докл.-Петрозаводск, 1983.-С. 26-27.

288. Молотков П.И.,Патлай И.Н., Давыдова Н. И. Сохранение и использование генетического фонда лесов УССР: Обзор.информ. -М.:ЦБНТИ Гослесхоза СССР,1986.-32с.

289. Молотков П. И. Развитие семенной базы лесных пород на селекционно-генетической основе//Лесн.хоз-во. -1987.-N3.-С.27-29.

290. Молотков Г.И.,Шлончак Г.А.Семенные плантации на Украине: Опыт Старопетровской Л0С//Лесн. хоз-во. -1988.-И 11.-С.26-27.

291. Молчанов А.А.Плодоношение ели в связи со старением кроны и с типами леса//Рефераты науч. работ за 1945г.-М.:АН СССР,отд.биол.наук, 1947.-С. 24-25.

292. Мольченко Л.Л.Селекционное семеноводство на уровень современных требований//Лесн.хоз-во.-1992. -Ы 4/5.-С.43-44.

293. Моносзон-Смолина М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Р1пиз//Ботан. журн .-1949. -Т.34. -С.352-380.

294. Моргун В.В.Ларченко Е.А.Генетическая активность новых нитрозосоединений на кукурузе//Генетика. -1975. -Т. И.-И 1.-С. 13-18.

295. Морозова Т.В.Изучение действия химических мутагенов на косточковые культуры//Сб. работ ВНИИ садоводства.-1975. -Вып. 20.-С.99-105.

296. Морозов Г.Ф.Учение о типах насаждений.-М.: Сельхозиз-дат, 1930. -С. 24-32.

297. Морозов Г.П.Биологические особенности древесных пород с генетико-эволюционной точки зрения//Научные основы селекции хвойных древесных пород.-М.:Наука,1978.-С.107-109.

298. Москвитин А.В.Две формы ели на южной границе ее расп-ространения//Лесн.хоз-во.-1957.-Ы 3.-С.39-41.

299. Москвитин А.В.Засыхание ели в бассейне реки Мокши:Авто-реф. дис. .канд.с.-х. наук.-Краснослободск, 1962.-18с.

300. Мурахтанов Е.С. и др.Радиационно-экологическая обстановка Брянской области:Лекции.-Брянск,1994.-72с.

301. Мякишев В.А.Больше внимания лесному семеноводству //

302. Лесн. хоз-во.-1996.-Ы 6.-С.8-9.

303. Навашин М.С.Новые данные по вопросу о самопроизвольных мутациях//Биологич.журн.-1933.-Т. 2. -Ы 2-3.-С.111-121.

304. Надсон Г.А., Филлипов Г.С.О влиянии рентгеновых лучей на половой процесс и образование мутантов у низших грибов(Мисо-гасеае)//Вестник рентгенологии и радиологии.-1925.-N3.-С. 305-310.

305. Наставление по выращиванию посадочного материала древесных пород в лесных питомниках РСФСР. -М.: Лесн.пром-сть, 1979.-176с.

306. Наставление по лесосеменному делу.-М., 1980.-108с.

307. Наставление по лесосеменному делу в Российской федера-ции//Федеральная служба лесного хозяйства России/Приказ №338 от 23.12.93 -М., 1994.-168с.

308. Некрасова Т.П.Плодоношение сосны в западной Сибири. -М. : Изд-во АН СССР,1960.-132с.

309. Некрасова Т.П.Возможности использования популяционного отбора//Разработка основ систем селекции древес.пород:Тез. докл. -Рига, 1981. -Ч. 1-С. 19-21.

310. Некрасова Т.П.Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. -Новосибирск:Наука,1983.-169с.

311. Некрасов В.И.Естественный и искусственный отбор в интродукции древесных растений//Всесоюз. совещ. по лесн. генетике, селекции и семеноводству:Тез. докл.-Петрозаводск,1983. -Ч.1 -С.29-31.

312. Некрасов В.И. Деревья,кустарники и лианы: Справоч.- пособие. -М.: Лесн.пром-сть,1986.-349с.

313. Ненюхин В.Н.Ранговый метод отбора и оценки плюсовых де-ревьев//ЦБНТИлесхоз.Экспресс-инф.-М, 1973.-Вып.1.-6с.

314. Ненюхин В.Н.Селекционное семеноводство лесообразующих пород//0бзорн. информ.-М. :ЦБНТИ Гослесхоз СССР,1983.-43с.

315. Ненюхин В.Н.Изменчивость кроны сосны обыкновенной//ЦНИ-ИЛГиС. -Воронеж,1984.-16с. -Деп. в ЦБНТИлесхоз, ЛХ-Д84,N 266.

316. Ненюхин В.Н.Влияние географического происхождения пыльцы на рост гибридов сосны обыкновенной//Лесн. хоз-во.-1991.-N 4. -С.34-35.

317. Ненюхин В.Н.Опыт клоновой селекции сосны//Лесохоз.информация. -М.;ВНИИЦлесресурс, 1995.-N 6.- С.6-17.

318. Ненюхин В.Н.,Николаев А.В.Индивидуальные особенности се-меношения клонов сосны обыкновенной на ЛСП первого порядка/генетика и селекция на службе лесу:Тез.докл. на Между-нар.науч.-практ.конф. (Воронеж, 28-29 июня 1996г)-Воронеж:НИ-ИЛГиС,1996.-с. 86.

319. Нестеркин С.Н.Опыт создания и проектирования лесосемен-ной базы.-М.:ЦБНТИлесхоз, 1986. -Вып. 3. -47с.

320. Нестеркин С.Н.,Нестеркин А.С.Селекционное семеноводство в СССР:Обзор.информ.-М.: ВНИИЦлесресурс, 1990.-Вып. 1,-Збс.

321. Никитин К.Е.,Швиденко А.3.Методы и техника обработки ле-соводственной информации.-М.: Лесн. пром-сть, 1978. -272с.

322. Никитинский Ю.И.Размножение декоративных деревьев и кустарников зелеными черенками:Учеб.пособие по спец.1512.-Л.: ЛТА, 1981.-19с.

323. Николаев A.B.,Барбас A.A.О создании постоянной лесосе-менной базы//Лесн.хоз-во.-1992.-N 4/5.-С.49-51.

324. Николаюк В.А.,Яркин В.П.Пути развития лесного семеноводства в СССР//Изв.вузов.Лесн.журн.-1984.-N1.-С.5-10.

325. Новосельцева А.И.Справочник по лесосеменному делу.-М.:1. Колос,1978.-336с.

326. Новосельцева А.И.,Смирнов Н.А.Справочник по лесным питомникам. -М.:Лесн. пром-сть, 1983. -280с.

327. Нормы выхода стандартных сеянцев деревьев и кустарников в лесных питомниках/Утв. приказом Гос. ком. лесн. хоз-ва СМ СССР от 19 июня 1981г.N 86.-М.,1984.-43с.

328. Нормы выхода стандартных сеянцев деревьев и кустарников в лесных питомниках Российской Федерации/Утв. приказом Федеральной службы лесн. хоз-ва России от 25.10.1995г.N 144.-М., 1996.-48с.

329. Обновленский В.М.Географическая изменчивость сосны обык-новенной//Тр.Брянского лесохоз.инст-та.-1951. -Т.5.-С.3-34.

330. Обновленский В.М. Лесорастительное районирование Брянской области//Тез. докл. на конф. БЛХЙ. -Брянск, 1957.-Вып. 2. -С. 71-73.

331. Огиевский В.В.,Рубцов Н.И. Лесные культуры и лесные мелиорации. -М.: Высшая школа,1960.-314с.

332. О государственной стратегии РФ по охране окружающей среды и обеспечению устойчивого развития/Указ президента РФ Б.Н.Ельцина от 4 февраля 1994 г. №236.-М.,1994.

333. Оринштейн 3.А.Оценка действия физических и химических факторов на устойчивость кукурузы к пузырчатой головне в год обработки// IV конф.молодых ученых Молдавии.Секция физиологии, б оихимии и генетики растений.-Кишинев, 1966.-С. 126-128.

334. Орленко Е.Г.Ценная форма ели ( Picea excelsa var.acuminata Beck.),произрастающая у южной границы ареала в БССР// Докл. АН БССР.-1962.-Вып.6.-С.84-87.

335. Орленко Е.Г. Методы ранней диагностики при оценке наследственных свойств плюсовых деревьев.Обзор.-М.: ЦБНТйлесхоз, 1971.-46с.

336. Орловский Г.М.,Остроумов В.М. Лесные почвы Брянской области и их изученность//Многоцелевое хоз-во в лесах Брянской области.-Брянск,1983.-С.10-14.

337. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород//Гос,-ком.СССР по лесн.хоз-ву/ЦНИИЛГиС!-Воронеж, 1982.-19с.

338. Основные положения методики создания клоновых архивов плюсовых деревьев основных лесообразующих пород//Гос.комитет СССР по лесн.хоз-ву/ЦНИИЛГиС.-Воронеж. -1982. -7с.

339. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации/Утв.пр.Федер.сл. лесн. хоз-ва России от 23.12.93 №339.-Москва,1994.-24с.

340. Основные положения по лесовосстановлению в государственном лесном фонде СССР.-М.:ЦБНТИ Гослесхоз СССР,1969.-26с.

341. ОСТ 56-74-96 Плантации лесосеменные основных лесообразующих пород. Основные требования/Федеральная служба лесн. хоз-ва России.-М.,1996.-25с.

342. ОСТ 56-69-83.Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки.-М.:ЦБНТИлесхоз,1984.-9с.

343. ОСТ 56-98-93 Сеянцы и саженцы основных древесных и кустарниковых пород.Технические условия/ВНИИЛМ. -М.: ВНИИЦлесре-сурс, 1994.-39с.

344. ОСТ 56-35-96 Участки лесные семенные постоянные основных лесообразующих пород.Основные требования, закладка и формиро-вание/Федер.служба лесн. хоз-ва России.-М.-1996.-15с.

345. Павлова А. Г. Изучение действия химических мутагенов в газовой фазе на растения:Автореф. дис. канд. биол.наук. -М., 1972.-27с.

346. Павлова А.Г. Эффект стимуляции растений при действии химических мутагенов в газовой фазе//Химические супермутагены в селекции.-М.:Наука.-1975.-С.124-130.

347. Панин В.А. Биологические и лесоводственные особенностиформ ели средне-таежной зоны Европейской территории СССР:Автореф. дис. канд.биол.наук.-Новосибирск, 1960.-22с.

348. Панин В.А. О красно- и зеленошишечных елях в связи со способностью к раннему и позднему распусканию//Докл.АН СССР.-1962.-т.142. 3.-С.247-249.

349. Парфенов В.И. Исследование еловых лесов и внутривидовая изменчивость ели обыкновенной на юге ареала ( в Полесье):Автореф. дис. . канд.биол.наук.-Минск, 1964.-20с.

350. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.-М.:Колос, 1974.-288с.

351. Пентелькина Н.В.,Пентелькин С.К., Куликов М. И., Мишуков Н.П. Использование новых стимуляторов роста при выращивании сеянцев ели и лиственницы//Лесопользование и воспроизведение лесн. ресурсов:Науч. тр./МГУЛ.-М.,1993.-Вып.265.-С.92-96.

352. Перепечина Ю.И. Изменчивость шишек и качество семян на лесосеменных участках сосны обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древес.раст.:Сб.науч. тр.-Брянск, 1986.-С.113-119.

353. Петров С.А. Плодоношение и качество семян сосны обыкновенной в нагорных борах Северного Казахстана//Вестник с.-х. науки.-1961.-Ы 9.-С.70-81.

354. Петров С.А. Генетические основы селекции и семеноводства сосны обыкновенной//Труды Казахск.науч.-исслед. инст-та лесн. хоз-ва.-Алма-Ата, 1963. -Т. 4. -С. 12-16.

355. Петров С. А. Исследование внутривидовой изменчивости признаков древесных растений в связи с вопросами лесной селекции: Автореф. дис. . докт. биол.наук.-Свердловск,1975.-54с.

356. Петров С.А. Принципы генетической оценки плюсовых де-ревьев//Лесн. хоз-во. -1978. -т. -С. 75-77.

357. Петров С.А.,Ковалев П.В.,Калуцкий К.К., Буторина А. К. Программы генетико-селекционного улучшения лесов в зарубежном лесоводстве:Обзорн. информ.-М.:ЦБНТИлесхоз, 1981.-36с.

358. Петров С.А. Индивидуальная изменчивость структуры корреляционных плеяд признаков древесных растений//Всесоюз. совещ. по лесн. генетике,селекции и семеноводству:Тез. докл. -Петрозаводск,1983.-Ч. 1. -С. 35-37.

359. Пирагс Д. селекция сосны обыкновенной и переход к семенным плантациям высшего порядка//Лесн. генетика, селекция и физиология древесн. растений:Сб.науч.тр./МЛТИ. -М., 1989. -С. 199-200.

360. Писаренко А.И.Лесовосстановление.-М.: Лесн. пром-ть,1977. -273с.

361. Пихельгас Э.И. Основы селекции сосны обыкновенной в условиях Эстонской СССР. -Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук.-Тарту, 1971.-99с.

362. Пищик A.A. Развитие лесосеменной базы в лесах Брянской области//Многоцелевое хоз-во в лесах Брянской обл.-:Тез. докл. науч.-произв.конфер./БрТИ.-Брянск, 1983.-С.81-83.

363. Пищик A.A. О плодоношении сосны боыкновенной на ПЛСУ//Организация многоцелевого и рационального лесопользования в бассейне р.Десны: Матер, науч.-практич.- конф. / БрТИ. Брянск,1985.-С. 94-95.

364. Пищик A.A. Показатели посевных качеств семян сосны обыкновенной в зависимости от размеров шишек//Информ. листок /Брян.ЦНТИ.-1986.-№24-86. -4с.

365. Плантации древесных и кустарниковых лесных пород,повышение их продуктивности методами селекции: Обзорн.информ. /Г.И.Анциферов, Т. И.Антонова, С. П. Иванников, И. И.Попивщий.-М.: ЦБНТИ Гослесхоза, 1988.-40с.

366. Плотников В.А.,Петров А.П.Комбинированное воздействие трихлоруксусной кислоты и диметилсульфата на Arabidopsis в связи с концепцией о роли гистонов в мутационном процессе//Цитология и генетика.-1976.-т. 10.-N 1.-С.35-39.

367. Плохинский Н.А. Биометрия.-Изд. 2-е.Учебн.пособие для студентов биол. спец. ун-тов.-М.: Изд.МГУ,1970.-367с.

368. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии.-М.: МГУ,1980.-150с.

369. Побединский А.В. Сосна.-М.:Лесн.про-ть, 1979.-125с.

370. Погуляев Д.И. Геология и полезные ископаемые Западной области.-Смоленск,1935.-С.27.

371. Поджарова 3.С.Изменчивость величины шишек и качества семян у сосны обыкновенной//Ботаника.-Минск.-1968.-Вып.10.-С. 124-130.

372. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР/Гос. ком.СССР по лесн. хоз-ву. -М,1982.-23с.

373. Положение о государственном испытании и охране сортов лесных пород в Российской Федерации//Федеральная служба лесн. хоз-ва России.-М.,1994.-7с.

374. Пономаренко C.B.,Рыбка М.А.Создание постоянной лесосеме-ной базы на селекционной основе//Лесн. хоз-во.-1982.-N 2.-С. 69-70.

375. Пономарев В.П.Влияние азотно-кислого свинца на мутационный процес у дрозофилы//Биологич. журнал. -1938. -т. 7. -N 3. -С. 619-637.

376. Попивщий И.И. Проблемы селекции лесных древесных пород: Обзорн.информ. -М. :ВНИИЦлесресурс, 1990.-32с.

377. Попивщий И.И., Симонян 3.А. О корреляции биологических признаков ели европейской // Лесн. хоз-во.-1999.-N6.-С.31

378. Попов В.Я. К сравнительной оценке роста потомства плюсовых деревьев и популяций ели//Тез. докл. Всесоюзн.совещ.по лесн.генетике,селекции и сееноводству, Петрозаводск,1983.-Ч. 1.- С. 94-96.

379. Попов В. Я. Лучин П. В., Жариков В. М., Борболин H.A. Комплексная селекционная оценка плюсовых дреьев сосны и ели на Европейском Севере//Науч-исслед. работы за 1981-1985гг.АИ-ЛиЛХ. -М.:Лесн.пром-сть,1986.-С.101-106.

380. Попов В.Я.,Тучин П.В.Отбор перспективных форм сосны и ели//Развитие генетики и селекции в лесохоз.производстве / Тез.докл.Всесоюзн.совещ.22-23 сент.1988г.-М., 1988.-С.98-100.

381. Попов В.Я., Жариков В.М. Селекционные основы семеноводства сосны и ели на Европейском Севере // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере.-Архангельск: АИЛ и ЛХ, 1990.-С.3-17.

382. Попов В.Я.,Тучин П.В.,Жариков В.М. Повышение урожаев семян сосны обыкновенной на плантациях и лесосеменых участках: Методические рекомендации. -Архангельск:АИЛиЛХ,1991.-24с.

383. Потылев В. Г. Создание высокоэффективных семейственных плантаций ели//Лесн. хоз-во.-1983.-N4.-С.35-36.

384. Потылев В.Г.Проблемы лесного селекционного семеноводства //Лесохоз. информ.-М.:ВНИИЦлесресурс,1997.-N 3.-С.14-30.

385. Правдин Л.Ф.Половой диморфизм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)//Тр. Инст-та леса АН СССР.-М.,1950.-Т.3.-С. 69-75.

386. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная.-М.:Наука, 1964.-96с.

387. Правдин Л.Ф. Генетика и селекция в лесоводстве//Лесн. хоз-во.-1967.-N И.-С. 14-18.

388. Правдин Л.Ф. Леса будущего. -М.: Знание, серия:Биология, -1971. -N 11.-С.34-38.

389. Правдин Jl. Ф., Будорагина В. А., Круклис М. В., Шершукова 0. П. Методика кариологического изучения хвойных пород//Лесоведе-ние-1972.-N 2.-С.67-75.

390. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. -М.: Наука,1975.-199с.

391. Правдин Л.Ф. Значение генетики в развитии учения о ле-се//Научные основы селекции хвойных древесных пород /Сб. науч. тр.-М.:Наука, 1978.-С. 17-20.

392. Привалов Г.Ф. Экспериментальные мутации вегетативных органов древесных растений//Докл. АН СССР.-1963.-Т. 150.-N З.-С. 661-664.

393. Привалов Г.Ф. Индуцированные мутации генеративных и вегетативных органов древесных растений в первом поколении //Тр. МОИП.-1966.-Т.23.-С.259-263.

394. Привалов Г.Ф.,Щапов Н.С. Метод введения химических мутагенов в проводящую систему древесных (плодовых) растений //Генетика.-1966.-N 4.-С.156-157.

395. Привалов Г.Ф.Мутабильность Acer negundo L. при воздействии гамма- и рентгеновыми лучами(опыты с семенами и побегами клена ясенелистного)//Генетика.-1968.-Т.4.-N 5.-С.39-42.

396. Привалов Г.Ф.,Карповская Е.В. Действие N-нитрозометилмо-чевины и этиленамина на семена клена ясенелистного/ЛТрактика химического мутагенеза.-М.:Наука, 1971. -С. 283-240.

397. Прийлин 0.,Шнайдер Т.,Орав Т. Исследования по химическому мутагенезу у сельскохозяйственных растений. -Таллин:Изд-во1. Валгус,1976-205С.

398. Проказин Е.П.Проблемы развития лесного семеноводс-тва//Лесн.хоз-во и лесн.пром-сть.-М.:Лесн. пром-сть,1972.-С. 34-36.

399. Проказин А.Е.,Атрощенко Л.А.,Авсиевич H.A. и др. Использование ультразвука и парааминобензойной кислоты при предпосевной подготовке лесных семян//Лесн. хоз-во. -1990.-N З.-С. 46-49.

400. Протопопова Е.М.,Шевченко В.В.,Григорьева Г.А. Изменение эффекта химических мутагенов под влиянием клеточных метабо-литов//Теория химич. мутагенеза. -М. :Наука, 1971. -С. 43-48

401. Пугач Е.А. Цветосеменные формы у сосны обыкновенной//Ге-нетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб.науч. тр. ЦНИИЛГиС.-Воронеж,1976.-Вып.3.-С.30-33.

402. Пугач Е.А. К методике изучения биометрических показателей шишек сосны обыкновенной//Современные методы лесной генетики и селекции: Сб. науч.тр. ЦНИИЛГиС.-Воронеж,1984.-С. 54-65.

403. Пчелин В.И. К лесоводственной характеристике различных форм ели обыкновенной в условиях Марийской АССР//Тр.Поволж-кого ЛТИ.-Йошкар-Ола,1957.-Т.52.-С.48-51.

404. Пшонова С.И. Некоторые мутации у плодовых растений,индуцированные химическими мутагенами//Мутационная селекция. -М.:Наука,1968.-С.172-174.

405. Пятницкий С.С. Экспериментальное получение мутаций у древесных пород как метод лесной селекции//Сб. работ по селекции и физиологии древес, пород под ред. С. С. Пятницкого.-Харьков,1936.-С.15-18.

406. Равкин А.С.Реакция сортов черной смородины на воздействие химических мутагенов и гамма-лучей//Практика химического мутагенеза.-М.:Наука, 1971.-С. 251-254.

407. Райт В.Джонатан. Введение в лесную генетику.Пер. с англ. А.Ю. Клячко и др., под ред. Л.Ф. Правдина, В.А.Будораги-на.-М.:Лесн. пром-сть,1978.-470с.

408. Раманаускас В.И. Генофонд основных лесообразующих пород Литовской ССР и перспективы организации специализированных лесосеменных плантаций//Генетика и селекция лесных пород: Сб.науч. тр./ЛИТНИЙЛХ. -Каунас, 1972.-С.62-64.

409. Раманаускас В.И.,Андрюшкявичене И. С. Селекция сосны на основе популяционной изменчивости и адаптивной способнос-ти//Разработка основ систем селекции древесных пород:Тез. докл. -Рига, 1981. -Ч. 1. -С. 42-44.

410. Рапопорт И.А. Карбоксильные соединения и химический механизм мутаций//Докл. АН СССР.-1946.-Т.54.-И 1.-С.65-68.

411. Рапопорт И. А. Генетические изменения, индуцированные диэ-тилсульфатом и диметилсульфатом//Докл. ВАСХНИЛ.-1947.-Т.10.-N 2.-С.12-15.

412. Рапопорт И.А. Мутационное действие 1.4-бисдиазоацетилбу-тана//Докл.АН СССР.-1960.-Т.130.-Ы 5.-С.1134-1137.

413. Рапопорт И.А.Особенности и механизм действия супермута-генов//Супермутагены. -М.: Наука, 1966. -С. 9-22.

414. Рапопорт И.А. Двойная генетическая стимуляция, индуцированная супермутагенами.-Мутационная селекция.-М.:Наука,1968. -С.230-241.

415. Рапопорт И.А. Перспективы применения химического мутагенеза в селекции//Химический мутагенез и селекция. -М. :Наука, 1971.-С.3-13.

416. Рапопорт И.А. Действие ПАБК в связи с генетической структурой//Хим.мутагены и пара-аминобензойная кислота в повышении урожайности с.-х. растений.-М.,1989.-С.3-37.

417. Редько Г.И. Состояние и перспективы искусственного лесо-восстановления и лесоразведения в СССР.-Л.,1980.-59с.

418. Редько Г.И.,Родин А.Р.,Трещевский И.В. Лесные культуры. -2-е изд.,перераб. и доп.-М.:Агропромиздат,1985.-400с.

419. Редько Г.И.,Хиров А.А. Методика расчета экономического эффекта лесосеменных плантаций//Изв. вузов. Лесн.журн. 1989. -N 4.-С.115-118.

420. Рогозин М.В. Семеношение сосны обыкновенной на постоянных семенных участках и рост потомства//Лесоведение.-1989.-N6.-С.29-35.

421. Рогозин М.В. Отбор лучших потомств при сортоиспытаниях //Лесн. хоз-во.-1995.-N 6.-С.22-25.

422. Родин А.Р.,Попова Н.Я.,Бородин М.К.Влияние ПАБК на выход стандартных сеянцев сосны и ели//Химический мутагенез и проблемы селекции.-М.:Наука,1991. -С. 277-279.

423. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику.-Минск: Вышэйшая школа,1974.-448с.

424. Ромедер Э.,Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. -М.:Сельхозиздат,1962.-267с.

425. Роне В.М. Возможности оценки аддитивной вариансы признаков ели обыкновенной//Лесоведение.-1972.-N 4.-С.79-84.

426. Роне В.М. Экологическая изменчивость количественных признаков ели обыкновенной//Лесоведение.-1974.-N 3.-С.67-70.

427. Роне В.М. Генетические основы селекции ели для плантационного лесовыращивания//Всесоюз. совещ. по лесн. генетике, селекции и семеноводству:Тез.докл. -Петрозаводск, 1983.-Ч.1. -С. 96-98.

428. Роне В.М. Клоновый отбор ели//Лесн. хоз-во.-1987.-N3.-С.39.42.

429. Ронис Э.Я. Формы ели обыкновенной в лесах Латвийской ССР и их лесохозяйственное значение:Автореф. дис. .канд. с.-х. наук.-Елгава,1966.-19с.

430. Роснев Б.Изменчивость морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной Бистрицкого лесничества//Горскос-топ. наука.-1965.-Ы 5.-С.32-34.

431. Ростовцев С.А.Биологические особенности потомства материнских деревьев ели,различающихся по характеру и степени шероховатости коры//Сб.работ по лесному хозяйству:ВНИИЛМ.-М., 1962.-Вып.45.-С. 84-86.

432. Рубцов В.И. Фенотипическая структура популяций ели и ее значение для селекции//Лесн. геоботаника и биология древес, растений:Межвуз. сб. науч.тр./БрТИ.-Брянск,1984.-С.82-85.

433. Рубцов В.И. Отбор и испытание плюсовых деревьев сосны обыкновенной //Лесн. геоботаника и биология древес, растений: Межвуз. сб. науч. тр. /БрТИ. -Брянск, 1992.-е. 99-104.

434. Рубцов В.И. Ценные интродуценты как база для повышения биологического разнообразия лесных экосистем Брянской облас-ти//Биологич. разнообразие лесн. экосистем:Сб.матер. Всерос. совещ. (М. , ноябрь 1995)/Междунар.ни-т леса.-М.,1995.-С. 338-340.

435. Рутковский И.В.,Проказин А.Е. О сохранении генетического фонда лесов России//Лесн. хоз-во.-1998.-К 3.-С.30-32.

436. Ряднова И.М.,Еремин Г.В. ,Пшонова С.И.Итоги четырехлетней работы по химическому мутагенезу на плодовых культурах/мимический мутагенез и селекция.-М.: Наука,1971.-С.368-372.

437. Сальникова Т.В.Роль генотипа в индуцированном мутагене-зе//Супермутагены.-М.:Наука, 1966.-С.130-134.

438. Сальникова Т.В. Закономерности действия химических мутагенов (ХМ) на высшие растения и возможности повышения мутационного эффекта // Тез.докл.секц.засед. XIV , Междунар.гене-тич. конгресса.-М.:Наука, 1978.-Ч. 2. -С. 275.

439. Самошкин E.H. Изменчивость количественных признаков сеянцев сосны обыкновенной под влиянием химических мутаге-нов//Изв. вузов. Лесн. журн.-1969а.-N 1.-С.165-167.

440. Самошкин E.H. Изменчивость сеянцев ели обыкновенной под воздействием химических мутагенов//Изв. вузов,. Лесн. журн. -19696. -N 4.-С.132-134.

441. Самошкин E.H. Действие химических мутагенов на рост сеянцев некоторых лесных пород//Лесн. геоботаника и биология древес, растений:Межвуз. сб.науч. тр. /БрТИ. -Брянск,1975. -Вып. З.-С. 142-146.

442. Самошкин E.H.,Иванов В.П.Влияние N нитрозоэтилмочевины в газовой фазе на сосну обыкновенную//Изв. вузов. Лесн. журн. -1976.-N 2.-С.11-15.

443. Самошкин E.H.Химические мутагены в лесной селекции и се-меноводстве//Лесн. хоз-во.-1978.-N 12.-С.39-41.

444. Самошкин E.H. Реакция ели обыкновенной на воздействие водных растворов 1.4 бис-диазоацетилбутана//Лесоведение.-1979,- N 5.-С. 83-85.

445. Самошкин Е.Н.,Ткаченко А.Н. Реакция ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.) на воздействие водных растворов этиленимина//Изв. вузов. Лесн. журн.-1979.-N 4.-С.28-31.

446. Самошкин E.H. Воздействие химических мутагенов на древесные растения.-М.:Лесн. пром-ть,1980.-86с.

447. Самошкин Е.Н.,Ткаченко А.Н. Реакция ели обыкновенной навоздействие водных растворов нитрозоэтилмочевины//Изв. вузов. Лесн. журн.-1980.-N 3.-С.122-125.

448. Самошкин Е.Н.,Ткаченко А.Н. Влияние водных растворов 1.4 бис-диазоацетилбутана на рост сеянцев ели обыкновен-ной//Изв. вузов.Лесн. журнал.-1981.-N 1.-С.130-133.

449. Самошкин E.H. Методические рекомендации по применению химических мутагенов как стимуляторов роста посадочного материала в лесных питомниках.-М.:ВАСХНИЛ, 1986.-19с.

450. Самошкин Е.Н.,Иванов В.П.,Крючкова Л. А. Пара-аминобензойная кислота новый биостимулятор роста сеянцев и саженцев сосны//Лесн.журн.-1990. -N 4.-С.25-28.

451. Самошкин E.H. Изменчивость древесных растений в прегене-ративном состоянии,вызванная воздействием химических мутагенов: Автореф. дис. . докт. биол.наук.-Л.,1991.-37с.

452. Самсонова А.Е. Гиббереллин и рост сеянцев ели обыкновен-ной//Генетика,селекция и интродукция лесн. пород: Сб.работ. -Воронеж,1974. -Вып.1.-С.127-131.

453. Санитарные правила в лесах Российской Федерации.-М.:Экология, 1992.-20с.

454. Сарычев Ю.Ф. Экспериментальный мутагенез у табака.Изучение химических мутагенов: Автореф. дис. . канд. биол.наук. -Краснодар,1967.-20с.

455. Сахаров В. В. Йод как химический фактор, действующий на мутационный процесс у Drosophilla melanogasterV/Биологич. журн.-1933.-Т.2.-Вып.4-5.-С.414-417.

456. Сахаров В. В. Йод как химический фактор, действующий намутационный процесс у Drosophilla melanogasterV/Биологич. журн.-1935,-Т.4.-Вып. 1.-С. 107-112.

457. Сахаров В.В. О специфичности действия мутационных факто-ров//Бюлл.эксперимент.биолог, и медицины.-1936. -Т.1.-N 3.-С. 196-198.

458. Сахаров В.И. Возможности метода фоновых признаков при изучении фенотипической структуры популяций//Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции.Методы селекции древесных пород.-Рига,1974. -С.149-150.

459. Свалов H.H. Вариационная статистика.-М.:Лесн. пром-ть, 1977. -120с.

460. Северова А.И. Укоренение стеблевых черенков сосны обыкновенной в зависимости от возраста материнского расте-ния//Докл. АН СССР.-1950.-Т.74.-N 4.-С.845-846.

461. Северова А.И. Вегетативное размножение хвойных древесных пород.-М.-Л.:Гослесбумиздат,1958.-143с.

462. Селекция и вегетативное размножение ели для лесокультур-ных целей.Методические рекомендации.-М.:ВНИИЛМ,1984.-18с.

463. Селекция лесных пород/П.И. Молотков, И. Н. Патлай, Н.И.Давыдова и др.-М.:Лесн. пром-сть, 1982. -224с.

464. Семакин В.П. Получение искусственных почковых мутаций яблони воздействием химическими мутагенами//Селекция, сортои-зучение, агротехника плодовых и ягодных культур:Сб. науч.тр. -Орел, 1976.-Т. 7.-С. 3-15.

465. Семеноведение актуальное направление лесной науки/А. А.Яблоков,Ф.М. Золотухин,А.Е.Проказин,В. К. Малкин//Лесн. хоз-во. -1987.-N 7.-С.36-38.

466. Семин В.С.,Катуна И.Ф. Получение мильдьюустойчивых форм винограда методом химического мутагенеза//Практика химического мутагенеза.-М.:Наука,1971.-С.209-213.

467. Серебренников В.С.,Матвиенко В. В. Использование ионизирующей радиации для обработки семян и улучшения лежкости сельскохозяйственной продукции//Сельское хозяйство за рубежом. -1980. -N 4.-С. 15-18.

468. Сидор А.И., Крук Н.К., Попкова Л.Л. Семенная продуктивность плантаций сосны обыкновенной // Проблемы лесоведения и лесоводства:Сб. науч. тр. / ИЛ HAH Беларуси.-Гомель, 1997.-Вып. 45.-С.80-86.

469. Симонов И.Н. Влияние микроэлементов на рост и развитие сеянцев//Лесн. хоз-во.-1963.-N 11.-С.36-37.

470. Сингх Р. Изменчивость садовой земляники в М1 при действии химических мутагенов//Химический мутагенез, и селекция. -М.:Наука,1971.-С. 388-395.

471. Смирнов Д.И. Опыт лесного семеноводства и селекции//Ле-сохоз. информ.-М.:ЦБНТИлесхоз, 1974. -23с.

472. Смирнов М.А. Выращивание селекционного посадочного материала хвойных пород//Защитные насаждения на водосборах:Сб. науч.тр./ВНИИЛМ.-М.,1991.-С.134-139.

473. Смирнов С.Д. Опыт создания постоянной лесосеменной базы. -М.:Лесн. пром-сть, 1977.-80с.

474. Совершаев П.Ф.,Ларин В. Б. О влиянии некоторых физиологически активных веществ на нуклеиновый обмен при прорастании семян ели//Изв.вузов. Лесн.журн. -1971. -N 5.-С.5-8.

475. Сойфер В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза. -М.:Наука, 1969.-512с.

476. Соловова К.П. Новый мутант черной смородины//Химический мутагенез и создание селекционного метериала. -М.:Наука, 1972.-С.310-312.

477. Справочник по защите леса от вредителей и болезней / И. В.Тропин и др.-М.:Лесн. пром-сть,1980.-376с.

478. Стадницкий Г.В.,Сметанин Г.М. Об учете и прогнозированииурожаев семян хвойных пород//Изд.вузов.Лесн.журн.-1985.-N1.1. С.22 27.

479. Старченко И.И. Сортировка шишек важное мероприя-тие//Лесн. хоз-во.-1957. -Ы 8.-С.24-25.

480. Стебакова В.Н.,Белобородов В.М.,Казадаев С. А. Рост укорененных черенков сосны обыкновенной//Развитие генетики и селекции в лесохоз. производстве: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (М. 22-23 сент. 1988г.)-М.,1988.-С.146-148.

481. Столяров Д.П. Тревоги и заботы общества лесоводов СССР // Изв. вузов.Лесн.журн.-1990.-М 4.-С.134-135.

482. Сукачев В.Н. Лесные породы.Систематика,география и фито-социология их.Ч.1.Хвойные.-М.:Новая деревья, 1928. -Вып.1. -58с.

483. Сукачев В.Н. Основные установки селекции лесных древесных пород в условиях советского лесного хозяйства//Советская ботаника,-1933.-Ш 1.-С.23-34.

484. Сукачев В.Н. Проблема преодаления времени в лесоводстве и роль селекции древесных пород в ее разрешении//Селекция и интродукция быстрорастущих древесных пород: Сб. тр.ЦНШЛХ. -Л.:Гослестехиздат,1934а.-Т. 1.-С. 15-25.

485. Сукачев В.Н. Из работ по селекции ивы//Селекция и интродукция быстрорастущих древесных пород: Сб. тр.ЦНИИЛХ.-19346. -Т.1. -С. 25-30.

486. Сурин М.М. Изменчивость семян сосны обыкновенной в Зау-ралье//Лесн.хоз-во:Сб. науч. тр. -Свердловск, 1976. -N32.-С.43-46.

487. Сурсо М.В. Эмбриологические процессы у сосны обыкновенной при использовании пыльцы после различных режимов хранения: Автореф. дис. . канд.биол.наук.-М., 1989. -19с.

488. Тараканов В.В.,Демиденко В.П.,Алехина А.Ф. Состояние семенных участков сосны обыкновенной в Сибири //Лесн. хоз-во.1996.-М 6.-С. 31-33.

489. Тарасенко В.П.,Ипатьев В.А.,Холодилова Л. В.Приоритетность отечественных ученых в развитии различных научных направлений отечественные научные школы // Лесн. наука на рубеже XXI века: Сб.науч.тр./ИЛ HAH Беларуси.-Гомель, 1997.-Вып.46. -С.9-16.

490. Тарасенко М.Т. Размножение растений зелеными черенками.-М.:Колос,1967.-252с.

491. Терасмаа Т.А. Кариологическая характеристика некоторых форм ели обыкновенной ( Picea abies (L.) Karst.): Автореф. дис. . канд.биол.наук. -Тарту, 1972. -47с.

492. Терасмаа Т. О количестве ядрышек в ядрах интерфазы ели обыкновенной (Picea abies (L.) Кагэ^/ЛЛесоводственные исле-дования.-1975.-N 12.-С.43-46.

493. Терасмаа Т. А. О действии некоторых химических мутагенов на рост сеянцев ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.)// Эффективность химических мутагенов в селекции.-М.:Наука. -1976а. -С. 303-306.

494. Терасмаа Т.А. О цитогенетическом действии некоторых химических мутагенов на ель обыкновенную//Цитология и генетика,- 19766.-Т.10.-N 1.-С.61-63.

495. Терасмаа Т.А. О влиянии некоторых химических мутагенов на всхожесть семян и митотическую активность в корешках сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.)// Лесоводств. исслед. -Таллин: Валгус.-1977.-N 13.-С.80-87.

496. Терасмаа Т.А. Рост Однолетних сеянцев сосны обыкновенной под влиянием слабых доз химических мутагенов//Лесоводств. исслед.-Таллин,Валгус.-1979.-N 15.-С.14-22.

497. Технологические карты на выращивание посадочного материала хвойных пород в крупных постоянных питомниках северо-запада таежной зоны СССР.Практическое руководство для открытого грунта./Отв.ред.В.Г.Рубцов.-Л.:ЛенНИИЛХ,1974.-62с.

498. Технология вегетативного размножения ели для создания плантаций.Методические рекомендации.-Л.:ЛенНИИЛХ,1987.-19с.

499. Технология выращивания посадочного материала в лесных питомниках таежной зоны.Практические рекомендации для районов Европейской части РСФСР/Отв.ред.В. Г. Рубцов.-Л.:ЛенНИИЛХ, 1980.-58с.

500. Типовые нормы выработки на лесокультурные, лесозащитные и противопожарные работы,выполняемые механизированным и кон-но-ручным способами/Гос.ком.лесн.хоз-ва СМ СССР.-М.:1973.-226с.

501. Типовые нормы выработки,нормы времени на работы, выполняемые в лесном питомнике/Федер.служба лесн. хоз-ва России. -М.: ВНИИЦлесресурс, 1995. -102с.

502. Титов Е.В. Рост внутривидовых гибридов кедра сибирского // Селекция быстрорастущих, орехоплодных и технически ценных пород.-Воронеж:НИИЛГиС, 1992. -С. 88-94.

503. Титов Е.В. Проблемы кедровой тайги // Лесн. хоз-во. -1994. -Ы 5.-С.41-43.

504. Титов Е.В. Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность:Автореф.дис. . докт. с.-х. наук.-Брянск, 1995. -43с.

505. Тихонов А.С.,Набатов Н. М. Лесоведение. -М.: Экология,1995. -317с.

506. Тихонов А.С.Типологическая структура Брянского лесного массива//Вклад ученых и специалистов в национальную экономику: Матер.науч.-техн.конф. /БГИТА. -Брянск, 1998. -Т. 1.-С.8-10.

507. Ткаченко А.Н. Стимуляция диметилсульфатом роста сеянцев ели//Информ.листок/Брян.ЦНТИ.-1977а. -И 182-77.-4с.

508. Ткаченко А.Н. Усиление роста сеянцев ели обыкновенной под действием водных растворов N нитрозодиметилмочевины //информ. листок/Брян. ЦНТИ.-19776.-м 274-77.-4с.

509. Ткаченко А.Н. Влияние 1,4-бисдиазоацетилбутана на рост сеянцев и корешков проростков гребенчатой и щетковидной формы ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древес, растений.-Тула,1979а. -Вып.5. -С. 134-137.

510. Ткаченко А.Н. Стимуляция диэтилсульфатом роста и выживаемости 2-летних сеянцев ели обыкновенной//Лесохоз. информ. -М. : ЦБНТИлесхоз, 19796. ЧЯ 23.-С. И.

511. Ткаченко А.Н. Влияние 1.4-бисдиазоацетилбутана на рост сеянцев и корешков проростков красношишечной и зеленошишеч-ной форм ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древес. растений.-Тула,1980.-Вып.6.-С.129-131.

512. Ткаченко А.Н. Действие химических мутагенов на рост потомства разных морфологических форм ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древес, растений.-Тула,1981. -Вып.7. -С. 125-129.

513. Ткаченко А.Н. Влияние химических мутагенов на потомство ели обыкновенной//Тез. докл. к юбилейной науч.-произв. конф./Брян.технол.ин-т.-Брянск,1981.-С.49-50.

514. Ткаченко А.Н. Влияние химических мутагенов на выход стандартных сеянцеа ели//Молодые ученые 60-летию образования СССР:Тез. докл. науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т. -Брянск, 1982.-С.61-63.

515. Ткаченко А.Н. Стимулирующее влияние диэтилсульфата на семенное потомство ели обыкновенной//Лесн. геоботаника и биология древес, растений.-Брянск, 1982. -Вып. 8. -С. 140-142.

516. Ткаченко А.Н. Применение химических мутагенов для стимуляции роста посадочного материала ели европейской:Автореф. дис. канд. с.-х. наук.-Брянск,1983а.-20с.

517. Ткаченко А.Н. Реакция ели обыкновенной на воздействие М-нитрозодиметилмочевины//Лесн.геоботаника и биология древесн. растений.-Брянск,19836. -Вып. 9. -С. 84-86.

518. Ткаченко А.Н. Увеличение выхода стандартных сеянцев ели под действием химических мутагенов//Многоцелевое хозяйство в лесах Брянской области:Тез.докл.науч.-произв. конф./Брян. технол.ин-т.-Брянск, 1983в. -С. 69-70.

519. Ткаченко А.Н.,Дробышевский Н.П.,Битков А. А., Рощин Ю.В. Реакция ели разных морфологических форм на воздействие химических мутагенов// Молодые ученые народному хозяйству: Тез.докл.науч.-техн. конф./Брян. технол. ин-т.-Брянск, 1983. -С. 73-75.

520. Ткаченко А.Н. Применение химических мутагенов для стимуляции роста сеянцев ели европейской//Перспективы развития лесного комплекса Брянской области: Тез. докл. науч.-практ. конф./Брян. технол. ин-т.-Брянск,1984.-С.72-74.

521. Ткаченко А.Н. Стимуляция роста сеянцев ели//0рганизация многоцелевого хозяйства и рационального лесопользования в бассейне р.Десны:Матер.науч.-практ. конф. /Брян. технол.ин-т.-Брянск,1985.-С.115-117.

522. Ткаченко А.Н.,Битков A.A.,Рощин Ю.В. Рост сеянцев ели европейской под действием N нитрозоэтилмочевины//Молодые ученые - 40-летию Победы и 1000-летию Г.Брянска:Тез.докл.III науч. -техн. конф./Брян.технол. ин-т.-Брянск, 1985.-С.72-74.

523. Ткаченко А.Н.,Кашеваров М.А. Влияние разных сроков заготовки побегов на укоренение ели европейской//Воспроизводство и рациональное использование лесн.ресурсов: Матер, науч.-практ. конф./Брян.технол. ин-т.-Брянск, 1986.-С.97-98.

524. Ткаченко А.Н.,Драгун И.В. Селекционная оценка лесных культур сосны с целью формирования постоянных лесосеменных участков//Науч.-технич. прогресс в отраслях лесн. комплекса: Межвуз.сб./ЛТА.-Л., 1987.-С.35-37.

525. Ткаченко А.Н. Селекционная оценка лесных культур ели с целью формирования ПЛСУ//Лесн. геоботаника и биол. древес, растений.-Брянск,1988.-С.132-138.

526. Ткаченко А.Н. Рекомендации по отбору плюсовых насаждений ели европейской на южной границе ее ареала//Вклад ученых и специалистов в национ.экономику:Матер.науч.-техн. конф./ Брян. технол.ин-т.-Брянск,1995.-С.19-20.

527. Ткаченко А.Н. Изучение роста и рекомендации по уходу за лесосеменной плантацией сосны в Клюковенском спецсемлесхо-зе//Вклад ученых и специалистов в национ. экономику:Матер, науч.-техн. конф./БГИТА.-Брянск,1996.-С.34-35.

528. Ткаченко А.Н.,Сидоренков В.М. Семеношение сосны на лесосеменной плантации в Клюковенском спецсемлесхозе Брянского управления лесами//Вклад ученых и специалистов в национ. экономику:Матер. науч.-техн. конф./БГИТА.-Брянск,1997. -С.74-75.

529. Ткаченко А.Н. Изменчивость потомства плюсовых деревьев сосны на лесосеменой плантации// Вклад ученых и специалистов в национ. экономику: Матер, науч. техн. конф./БГИТА.-Брянск, 1998а.-Т.1.-С.146-149.

530. Ткаченко А.Н. Репродуктивная активность сосны на ПЛСУ//Вклад ученых и специалистов в национ. экономику: Матер.науч.-техн.конф./БГИТА. -Брянск, 19986.-Т. 1. -С. 46-48.

531. Ткаченко А.Н. Спонтанная и индуцированная изменчивость потомства сосны обыкновенной//Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье:Матер.7 Междунар. науч.-практ. конф. -Симферополь, 1998в. -С. 390-391.

532. Ткаченко А.Н., Кистерный Г. А. Морфология и жизнеспособность пыльцы клонов сосны на лесосеменной плантации//Вклад ученых и специалистов в национ. экономику: Матер.науч.-техн. конф./БГИТА.-Брянск,1998.-Т.1.-С.149-151.

533. Ткаченко А.Н.,Никитина Т.В., Сидоренков В. М. Изменчивость семенной продуктивности и качества потомства сосны обыкновенной на ПЛСУ//Вопросы лесоведения и лесоводства:Сб.науч. тр./БГИТА.-Брянск,1998.-Вып.7.-С.56-59.

534. Ткаченко А.Н.,Пищик А.А.Динамика посевных качеств семян сосны и ели в Верхнеднепровском лесосеменном районе//Лесо-хоз. информ.-М.:ВНИИЦлесресурс, 1998а.-Вып.11.-С.9-14.

535. Ткаченко А.Н.,Пищик А. А. Изменчивость посевных качеств семян сосны обыкновенной в Верхнеднепровском лесосеменном районе//Вклад ученых и специалистов в национ. экономику:Матер. науч.-техн. конф./БГИТА.-Брянск, 19986. -Т.1.-С. 62 -64.

536. Ткаченко А.Н., Самошкин E.H. Биоразнообразие сосны на ПЛСУ Брянской области // Лесн. хоз-во.-1999.-N6.-С.30-31.

537. Ткаченко А.Н. Лесное сортовое семеноводство в лесхозах Брянской области.-Брянск: БГИТА, 1999. -96с.

538. Ткаченко А.Н.Никитина Т.В. Анализ состояния плюсовых насаждений сосны в Учебно-опытном лесхозе БГИТА и рекомендации по их улучшению//Вопросы лесоведения и лесоводства:Сб. науч.тр./БГИТА.-Брянск,1999.-Вып.8.-С.27-28.

539. Ткаченко А.Н. Фенотипическая изменчивость клонов плюсовых деревьев ели на ЛСП в Брянском округе зоны широколиственных лесов //Экологич. проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр./ АГТУ, отв. ред. Феклистов П.А. Архангельск: СОЛТИ, 2000. - Вып. 3. - с.66-68.

540. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство.-2-е изд., посмерт.,доп. и испр./Под ред. И.С.Мелехова.-М. -Л.:Гослесбумиздат, 1952. -600с.

541. Тодуа Б.Т. Цитологические и морфологические изменения у древесных растений под влиянием физических и химических му-тагенов//Вопросы горного лесоведения и лесоводства в Грузии. -Батуми Сабчота Аджара, 1978.-Т.26.-С.88-91.

542. Толстопятенко А.И.Исследование семян и всходов сосны и ели //Науч. тр. КФ ТСХА.-Калуга, 1993.-С.25-37.

543. Тольский А.П. Лесное семеноводство.-М.-Л.:Гослесбумиздат, 1950.-166с.

544. Тучин П.В.,Файзулин Д.X.Динамика плодоношения сосны на плантациях вегетативного и семенного происхождения//Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере.-Архангельск: АИЛиЛХ,1990.-С.18-23.

545. Удалов Ю.Ф. Пара-аминобензойная кислота // Витамины. -М. ,1974.-С.450-453.

546. Указания о порядке отбора и учета лесосеменных обьектов в Российской Федерации//Утв. пр. Федер. службы лесн. хоз-ва России от 14.05.95 г.-М.,1995.-32с.

547. Ульянов А.Н.,Синькова Н.П.,Шабердин Р.С.,Коваленко А.П. Предварительные результаты использования химических мутагенов в овцеводстве//Теория химического мутагенеза.-М.:Наука, 1971.-С.220-225.

548. Федеральная целевая программа "Леса России" на 1997-2000 годы/Утв. постанов. Правительства Российской Федерации от 26 сентября 1997 г. N 1240.-М.,1997.-47с.

549. Федорков А.Л. Результаты испытания плюсовых деревьев по потомству // Лесн. хоз-во.-1999.-N6.-С.28-29.

550. Федоров А.А.,Кирпичников М.Э.,Артюшенко 3.Т.Атлас по описательной морфологии высших растений стебель и корень. -М. -Л. : Изд-во АН СССР,1962.-124с.

551. Федорова А.И.Предпосевная обработка семян хвойных пород регулятором роста и витаминами//Лесн. хоз-во. -1971.-И 5.-С. 50-51.

552. Федоров Е.Е.,Баранов А.П.Климат равнин Европейской части СССР в погодах//Тр.Ин-та географии АН СССР. -1949.-Т.44.-С. 44-68.

553. Фуфаева Л.Д.Химический и радиационный мутагенез у вишни и черешни//Генетика и селекция растений:Тез.докл. на 3-м съезде Всесоюз. общ. генетиков и селекц. им. Н.И.Вавилова. -Л., 1977.-т. 1.-Ч.З.-С.549.

554. Хаддерс Г.Селекция плюсовых деревьев и организация семенных плантаций в Швеции//Докл. ученых-участн. Междунар. симпоз. по селекции, генетике и лесн. семеноводству хвойных пород (Новосибирск, 19-25 июня 1972г.).-Пушкино,1972.-С. 284-286.

555. Хазова И.И.Использование цитоэмбриологического метода при отборе клонов сосны для закладки семенных планта-ций//Развитие генетики и селекции в лесохоз. пр-ве:Тез.докл. Всесоюз. науч.-техн. совещ.(22-23 сент.1988 г.).-М.,1988.-С.61-63.

556. Харитонович Ф.Н.Биология и экология древесных пород.-М.: Лесн.пром-сть,1968. -304с.

557. Хиров А.А. Влияние размеров маточных деревьев на ростпривоев сосны//Лесн. журн. -1983.^ 1.-С.127-129.

558. Хотянович А.В.,Байдалина Н.А.Действие гиббереллиновой кислоты на рост и анатомофизиологические особенности у некоторых древесных растений//Докл.АН СССР.-1959.-Т.128.-И 5.-С. 1084-1087.

559. Храбров С.Е. Влияние химических мутагенов на семена кар-тофеля//Мутационная селекция.-М.:Наука,1968.-С.123-127.

560. Царев А.П. Нужна система лесного сортоводства//Лесн. хоз-во.-1974.-И 5.-С.31-34.

561. Царев А.П. Методика сортоиспытания лесных пород.-Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1977.-40с.

562. Царев А. П. Сортоиспытание лесных пород с СССР и за рубе-жом//Лесоразведение и мелиорация. Обзорн. информ. -М.:ЦБНТИлес-хоз, 1984. -М 2.-58с.

563. Чеботарев И.Н.За создание постоянной лесосеменной базы на селекционной основе//Лесное хоз-во,1978.-И 1.-С.68-70.

564. Чемарина О.В. Значение отбора маточников сосны обыкновенной при создании лесосеменной плантации второго порядка/Лесопользование и воспроизведение лесн. ресурсов:Науч. тр./МГУЛ.-М.,1993 -Вып.265.-С. 21-24.

565. Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников.-М.:Аг-ропромиздат,1985.-232с.

566. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР": -Л.:Наука,Ленингр.отд-ние, 1973.-368с.

567. Черепнин В.Л. Селекционное значение происхождения семян сосны обыкновенной, их веса и цвета//Селекция древес, пород в Восточной Сибири.-М.:Наука,1964.-С.58-68.

568. Черепнин В.Л. Сосна обыкновенная в Восточной Сибири:Автореф. дис. . канд.биол. наук.-Красноярск,1970.-24с.

569. Черепнин В.Л. О селекционном значении величины семян сосны обыкновенной // Изменчивость древесн. растений Сибири.- Красноярск,1974.-С.156-160.

570. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной.-Новосибирск: Наука, 1980. -183с.

571. Черепнин В.Л. Эколого-географические закономерности изменчивости семян сосны обыкновенной и их лесобиологические значения: Автореф. дис. . докт.биол. наук.-Красноярск,1982. -38с.

572. Черепнин В.Л. Принципы перемещения семян сосны обыкновенной для выращивания леса//Науч.-иссл. работы за 1981-1985 гг./Мин. лесн.хоз-ва РСФСР.-М.,1986.-С.209-212.

573. Чмыр А.Ф. Биологические основы восстановления еловых лесов южной тайги.-Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1977.-160с.

574. Шамаева Н.Н., Мамедов К. Изучение влияния разных сроков хранения семян,обработанных одним мутагеном, на эффект воздействия другим мутагенным фактором//Цитология и генетика. -1976.-Т.10.-N 1.-С.31-34.

575. Шапкин 0.М.,Попивщий И.И. Вегетативное размножение ели европейской//Лесн. хоз-во.-1991.-N 2.-С.34-36.

576. Шарма Б. Сравнение действия N-нитрозометилмочевины с различными физическими и химическими мутагенами на горохе Pisum sativum L.//Супермутагены. -М.: Наука, 1966. -С.143-159.

577. Шеверножук Р. Г. Ранняя диагностика в лесной селекции / ЦНИИЛГиС.-Воронеж, 1980.-52. с.-Деп. ЦБНТИлесхоз,N 60-лд.

578. Шеверножук Р.Г. Методика проведения ускоренной предварительной генетической оценки плюсовых деревьев сосны//Наибо-лее важные отечеств, и зарубеж. достиж. в области науки, техники и производства за 1993 г.-М.,1994.-С.33-34.

579. Шеверножук Р.Г. Функциональная диагностика адаптивных свойств древесных растений и перспективы ее использования в лесной селекции:Атореф. дис. . докт. с.-х. наук.-Брянск, 1997.-35с.

580. Шевцов В.М. Изучение действия химических мутагенов на озимый ячмень в Ш1//Мутационная селекция.-М.: Наука,1968.- С. 251-256.

581. Шестопалова В.В.,Хожаимова Т.Н., Сосновская Н.Т. Стимуляция корнеобразования черенков хвойных пород при помощи физиологически активных веществ//Вопросы биологии и почвоведения/Матер. науч.конф.-Воронеж,1979.-С.72-77.

582. Шиманский П.С.,Поджаева 3.С.,Усеня В.В.Отбор форм ели для плантационного выращивания//Лесн. хоз-во.-1988.-Ш И.-С. 29 32.

583. Шиманюк А.П. Дендрология.-М.:Лесн. пром-сть, 1974.-264с.

584. Шкварников П.К.,Навашин М.С.Об ускорении мутационного процесса в покоящихся семенах под влиянием повышения темпе-ратуры//Биол.журн.-1935.-Т. 4.-И 1.-С.25-37.

585. Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии:эколого-биологические исследования.-Минск:Наука и техника,1991.-264с.

586. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции.-М.-Л.:Изд-во АН СССР,1964.-369с.

587. Шошин В.И.,Соколов Л.А.,Стефуришин М.В.Классификация типов лесорастительных условий Брянского лесного массива//Ин-форм. листок/Брян. ЦНТИ.-1994.-М 2-94.-4с.

588. Шубин В.А., Тарасенко В.П. Леса России //Дуб- порода третьего тысячелетия: Сб. науч. тр. / ИЛ НАН Беларуси.- Гомель, 1998. Вып. 48,- с.22-34.

589. Шульц Г.Э.Общая фенология.-Л.:Наука,1981. -188с.

590. Шутов И.В. и др. Лесные плантации : Ускоренное выращивание ели и сосны/ Шутов И. В., Маслаков Е.Л., Бельков В. П. и др. Под ред. И.В. Шутова.-М.:Лесн. пром-сть, 1984.-247с.

591. Шутяев A.M. Методика выделения и изучения сортов-популяций древесных видов на экологической основе.-Воронеж:ЦНИИЛ-ГиС,1992.-19с.

592. Шутяев А.М.Биоразнообразие лесных видов: вопросы селекции и семеноводства//Тез.Междунар. конф.(г.Воронеж, 28-29 мая 1996 г.).-Воронеж:НИИЛГиС,1996.-С. 64.

593. Шутяев A.M. Биоразнообразие дуба черешчатого ( Quercus robur L.) и его использование в селекции и лесоразведении: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук.-Брянск, 1998.-44с.

594. Щепотьев Ф.Л. Химический мутагенез у дуба//Успехи хим. мутагенеза в селекции.-М.:Наука,1974.-С.298-300.

595. Щепотьев Ф.Л.,Сумская А.Н. Влияние химических и физических мутагенов на переход к плодоношению дуба обыкновенного и на потомство М2 //Лесоведение.-1977.-N 3.-С.72-76.

596. Щепотьев Ф.Л.,Осипова Л.М.Влияние регуляторов роста на вегетативное размножение мутантов тополя волосистого//Лесо-ведение.-1978.-N 2.-С.70-72.

597. Щепотьев Ф.Л.,Сумская А.Н.Экспериментальный мутагенез и мутагенная селекция дуба обыкновенного с применением гам-ма-облучений//Лесоведение. -1978.-N 1.-С.86-90.

598. Щербакова М.А.Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst, в разных лесорастительных районах:Автореф. дис. . канд. биол.наук.-Красноярск, 1973.-18с.

599. Щербакова М.А.,Щурова М.Л. Анализ плюсовых деревьев сосны // Лесн. хоз-во.-1991.-N 4.-С.30-32.

600. Эглите М.А. Влияние N нитрозоэтилмочевины на черную смородину в год обработки//Химический мутагенез и селекция. -М.:Наука,1971.-С.379-388.

601. Этверк И.Э.Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской

602. ССР:Автореф. дис. . докт. с.-х. наук.-Таллин, 1974.-129с.

603. Юкин Ю.В.Создание постоянной лесосеменной базы//Лесн. хоз-во.-1998.-N 2.-С.15-16.

604. Юркевич И.Д. Биологические особенности красношишечной и зеленошишечной форм ели обыкновенной//Докл. АН БССР.-1958. -Т.2. -N З.-С.125-127.

605. Юркевич И.Д.,Голод Д.С.,Парфенов В.И.Типология и формовой состав еловых лесов Белоруссии//Вопросы лесоведения. -Красноярск,1970.-Вып.1.-С. 182.

606. Юркевич И.Д.,Голод Д.С.,Ярошевич Э.П. Фенологические исследования древесных растений.-Минск:Наука и техника, 1980. -85с.

607. Юрре Н.А.Типы ветвления ели обыкновенной//Лесн.хоз-во. -1962.-N 7.-С.38-40.

608. Юряленис Ю.В.Деятельность центра лесной селекции и семеноводства "Литлессем".-Каунас:ЛитНИИЛХ, 1983.-15с.

609. Яблоков А.С.Лесосеменное хозяйство.-М.:Лесн. пром-сть, 1965. -466с.

610. Яркин В.П.Долгосрочная программа создания постоянной лесосеменной базы на селекционной основе//Лесн. хоз-во.-1990.-N11. -С.34-36.

611. Яснин В.В. Разработка рекомендаций по созданию ЛСП клонами и семенами северного происхождения в более южных районах РСФСР//Лесохоз. информ.-М. : ВНЙИЦлесресурс,1992.-Вып.6. -С.29-30.

612. Ястребов В.А. Создание лесосеменной базы на селекционной основе//Лесн. хоз-во.-1981.-N И.-С.86-87.

613. Abraham S. Studies on spontaneous and induced mutations // Citología.-1965.-Vol.30,- N2.-P.155-172.

614. Auerbach C. Chemical mutagenesis // Biological Review.-1949.- N24.-P.355-391.

615. Bailly A., Garry R.Ph., Chalchat I.e., Michet A., Bruc-hou C. Etude de I'huile essentielle de quelques clones d'epicea commun // Annales de recherches sylvicoles.- Paris: Afocel, 1987.-P.160-180.

616. Baumanis I., Lipins L. Forest science in Latvia // Baltic Forestry.-1995.-Vol.1.-N1.- P. 22-29.

617. Bentzer B. Large scale propagation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) by cuttings // Proc. Symp. Clonal Forestry. -Uppsala, 1981.-P.33-42.

618. Bedford D.S. Propagation of Colorado spruce cuttings // M.S. thesis. Colorado State University,Fort Collins.-1980.-P. 29.

619. Bialobok S. Prseglad actualnych problemow biologii drzew // Kosmos (PRL).-1979.-V.28.-N4.-S.395-404.

620. Boejink D.E., Brockhuizen I.T.M. van. Rooting of cuttings of Pinus sylvestris under mist //N.Z.I. Forestry Sci.- 1974. -N4. -P. 127-132.

621. Bridgwater F.E., Williams C.G., Campbell R.G. Patterns of lea elongation in loblolly pine families // Forest Science. -1985.-V.31.-N4.-P.933-944.

622. Burdon R.D. The roles and optimal place of vegetative propagation in tree breeding strategies // Proc. IUFRO. Lower Saxony Forest Res. Inst.-Escherode, FRG.-1983.-P.66-83.

623. Burdon R.D., Bannister M.N. Growth and morpholody of seedlings and Juvenile cuttings in six populations of Pinus radiata // N.Z.I. Forestry Sci. 1985. -V. 15. -N2. -P. 123-134.

624. Dallimore W., Jackson A.B. Handbook of the conife-ral.-London, 1954.-237 p.

625. Danusevicius I. Growth peculiarities of Norway spruce provenances and families in Lithuania// Proceedings of IUFRO (S2.2-11) Symposium.-Latvia, 1993.-P.38-43.

626. Danusevicius I., Gabrilavieius R. Norway spruce (Picea abies) genetic risources and their conservation in Lithuania Picea abies Network // Report of the first meeting 16-18 March 1995. Tatra National Park, Stara Lesna Slovakia. -Tatra, 1995.-P.20-26.

627. Egorov M.N. Mathematical models of phenotypic for natural and artificial populations of Scotch pine // International Congress Ecological Initiative'96 : A paper.- Voronezh, Russia, 1996.-P. 89-90.

628. Ehrenberg L., Gustafsson A., Lundqvist U. Viable mutants induced in barley by ionizing radiations and chemical mutagens // Hereditas.-1961.Vol.47.-N2.-P.243-282.

629. Ehrenberg L., Gustafsson A., Lundqvist U., Nybom N. Irradiation effects, seed soaking and oxygen pressure in barley // Hereditas, 1953, Vol. 39.-N.1-2.-P.493-504.

630. Gabrilavieius R. Paprastosios egles formos lietuvos TSR // Girios.-Vilnius.-1971.-N4.-S.27-28.

631. Gabrilavieius R., Pliura A. Breeding of Norway spruce in Lithuania // Proceedings of IUFRO (S2.2-11) Symposium.- Latvia, 1993.-P.189-192.

632. Gabrilavicius R. Genotypic structure of Scots pine populations // Biology.-Vilnius, 1994.-N2.-P.29-30.

633. Gabrilavicius R., Danusevicius I. Genetic resourses of conifers and their conservation in Lithuania // Baltic Forestry. -Kaunas, Girionys, 1996.-Vol.2.-Nl.-P.15-21.

634. Granhall.L. X-ray mutations in apples and pears // Here-ditas.-1954.-Vol.45.-N2.-P. 149.

635. Gregg B.R., Allan R.E. 2,4-d Effects of wheat selectuons different genetic height levels // Crop Science.-1965.-Vol. 5.-N3.-P. 93-95.

636. Gustafsson A., Mac Key I. The genetical effects of mustard gas substances and neutrons // Hereditas.-1948.-Vol.34. -Nl.-P.371-386.

637. Hattemer H.H. Bedeutung der genetischen Viefalt der Waldbaume fur die Forstwirtschaft // Forstarchiv.-1978.-Vol. 49.-N12.-S. 249-256.

638. Heslot H. Review of mein mutagenic compounds // Manual on Mutation Breeding.-Vienna: IAEA, 1970.-P.53-62.

639. Holzer K., Schultze U., Pelekanos V., Muller F. Stand und Problematik der Fichtenstecklingsvermehrung // Osterreichische Forstzeitung.-1987.-N5.-S. 12-13.

640. Honover I.W. Effect of the chemical mutagen ethyl metha-nesulfonate on Western White pine // Silvae Genetica.-1965. -Vol. 14.-N. l.-P. 23-26.

641. Kairiukstis L. The development of Forest Science in Lithuania // Baltic Forestry.-1995.-Vol.1.-N1.-P.6-16.

642. Marcet E. Pollenuntersuchengen an Fohren (Pinus silvest-ris L.) verschidener Provenienz // Mitt. Schweiz. Anst. forstl. Versuchswes.-1951. -N27. -S. 18-21.

643. Nanson A. Juvenile-nature correlations based on Norway spruce provenances and progeny tests // Forest tree improvement. -1987. -N20. -P. 3-25.

644. Nigam V.N. Studies on the effect of plant growth regulators on the rooting of plum cuttings in Himachal Pradesh // Allahabad Farmer.-1966.-Vol. 40. -N5. -P.149-156.

645. Noethling W. ,Stubbe H. Undersuchungen über experimentelle Auslosung von Mutationen bei Antirrhinum majus // Induct.

646. Abstämmlings und Vererbungslehre.-1934.-N67.-S. 152-172.

647. Oehlkers F. Die Auslosung von Chromosomenmutationen in der Meiosis durch Einwirkung von Chemikalien // Indukt. Abs-tammungs-und Vererbundslehre.-1943.-N81.-S.313-341.

648. Pliura A., Gabrilavicius R. Adaptability and phenotipic stability of Lithuanian Scots pine (Pinus sylvestris L.) provenences // Biology.-Vilnius: Academia, 1994.-N2.-P.37-38.

649. Priehausser G. Die Fichten-Variationen und Kombinationen des Bayrischen Waldes nach phänotypischen Merkmalen mit Bes-timmungsschlussel // Forst Wiss. Cbl. Iahrg.- Hamburg und Berlin,1958.-Bd.77.-N5/6. S.54-57.

650. Przybyla A., Zagaja S. Reaction of apple and cherry root cuttings to mutagen treatment // Eruit Science Reports.-1974.-Vol.1.-N1.-P.60-66.

651. Righter F.I. Pinus : the relationship of seed size and seedling size to inherent vigor // Forestry.-1945.-Vol.2.-N 43.-P.24-28.

652. Roulund H. Ortet-ramet regression and age-age correlation in clonal trials of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) // Forest tree improvement.-1987.-N20.-P.119-137.

653. Rubner K. Zum Baumrassenproblem in Mitteleuropa // Forstwesen. -1956.-Bd.107.-N4.-S. 41-54.

654. Rudolph T.D. Effects of gamma irradiation of Pinus bank-siana Lamb, seed as expressed by trees over a 10-year period // Environm. exper. Bot.-1979.-Vol.19.-N2.-P.85-91.

655. Ruhl A. Vorlaufige Mitteilung über das Auftreten rot und grunzapfiger Fichten in Estland // Tartu ulikooli Metsaosa-konna toimetused. -1928. -N2. P.43-46.

656. Sandvik M. Root growth capacity and root gtowth conditions // Rapp. sver. Lantbruksunif. Inst. Ekogsprod.-1982.-N. 11. -P.42-48.

657. Schacher G., Matschke I., Kohlstock N. Weiss M., Braun H. Zum Stand der autovegetativen Vermehrung In der DDR // Soziallstische Forstwirtschaft. -1986.-Vol. 36. -N7. -S.215-218.

658. Schmidt W. Uber Vorquellung und Reizbehandlung von Koniferensaatgut // Zellstimulations forschungen.-Berlin:Verlagsbuchhandlung, 1925.-Bd.1.-N3.-S.355-368.

659. Simak M. Uber die Samenmorphologie der gemeinen Kiefer (Pinus sylvestres L.) // Medd. Statens Skogsforskningsinst.-1953.-Bd.43.-N2.-S.22-28.

660. Simak M. Influence of cone size on the seed produced (Pinus silvestris L.) // Medd. Statens Skogsporskningsinst.-1961.-Bd.49.-N4.-S.1-16.

661. Sindelarova I. Tendence vyvoje lesnicke genetiky a slechteni lesnich drevin ve svete // Stud.Inform. VITIZ.-R. Lesnictvi, 1977.-c.3.-S.2-93.

662. Stadler L.I. Some genetics effects of x-rays in plants // Hereditas.-1930.-Vol.21.-P.2-19.

663. Stadler L.I., Roman H. The genetic nature of x-ray and ultraviolet induced mutations affecting the gene A in maize // Genetics.-1943.-N28.-P.91.

664. Stahl E.G. Provenance and plus tree selection different age of trees // Department of forests research, Report N16, Swedish university of agricultural sciences.-Garpenberg, 1986.-P.1-30.

665. Steven H.M.,Carlisle A. The native pinewoods of Scotland. -Ed inburg-London, 1959.-114 p.

666. Stroquist L.-H., Eliasson L. Light inhibition of rooting in Norway spruce (Picea abies) cuttings // Can.I. of Botany.-1979.-Vol.57.-N12.-P.1314-1316.

667. Sylven N. Studien über den Formenreichtum der Fichte, besonders über die Vezweigungstypen derselben und ihren