Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание гибридов F1 перца сладкого с улучшенным биохимическим составом на стерильной основе

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание гибридов F1 перца сладкого с улучшенным биохимическим составом на стерильной основе"

На правах рукописи УДК 581.19:635.649

ТИМИНОЛЕГЮРЬЕВИЧ ^^

СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ ^ ПЕРЦА СЛАДКОГО С УЛУЧШЕННЫМ БИОХИМИЧЕСКИМ СОСТАВОМ НА СТЕРИЛЬНОЙ ОСНОВЕ

Специальность: 06.01.05 - СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва-2005

На правах рукописи

УДК581.19:635.649

ТИМИН ОЛЕГ ЮРЬЕВИЧ

СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ ^ ПЕРЦА СЛАДКОГО С УЛУЧШЕННЫМ БИОХИМИЧЕСКИМ СОСТАВОМ НА СТЕРИЛЬНОЙ ОСНОВЕ

Специальность: 06.01.05 - СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва-2005

Работа выполнена в Государственном научном учреждении -Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства Россельхозакадемии в 2000-2003 гг.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, профессор С. И. Игнатова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор заслуженный деятель науки РФ Примак Алексей Павлович

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Пышная Ольга Николаевна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО Донской Государственный Аграрный Университет

Защита состоится 2005 года В^ часов на заседании

диссертационного совета Д 006.022.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО тел. 558-45-22, т/факс 8-096-24-364

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совет

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

На современном этапе развития селекции сельскохозяйственных культур определены пять наиболее приоритетных направлений: селекция на раннеспелость, на адаптивность к неблагоприятным факторам среды, на устойчивость к болезням и вредителям, на более эффективное использование ФАР, а также, биохимическая селекция (Жученко, 1998, 2001), что, несомненно, подчеркивает актуальность выбранной темы.

Витамины относятся к классу биологически активных веществ, способных модулировать физиологическое состояние человека. Особенно эффективно воздействие на обмен веществ группы витаминов -антиоксидантов: А, С, Е. Считается, что они в комплексе продлевают жизнь, задерживая старение, повышают иммунитет человека к заболеваниям различной этиологии, в том числе и к канцерогенной трансформации и оказывают антистрессовое действие (Вольф, Рансбергер, 1976; Букин, 1982; Опополь, Добрянская, 1986; Cutler, 1984; Davis, 1991; Mathews-Roth, 1991).

Овощной перец Capsicum annuum L. содержит в больших количества натуральные витамины С и PP. Содержание Д-каротина (предшественник витамина А) в плодах в имеющемся отечественном сортименте овощного перца невысокое и варьирует в пределах 20-30 мг/100г сухого вещества. Учитывая высокую биологическую активность витамина А, селекция перца на повышенное содержание ß-каротина актуальна.

Литературные данные по этому вопросу в отношении овощного перца немногочисленны, обобщены недостаточно, а достигнутые практические результаты могут быть значительно улучшены. До настоящего времени не было работ по созданию линий и гибридов F] овощного перца на стерильной основе с повышенным содержанием провитамина А. Как правило, исследователи ограничивались начальными этапами селекции: оценкой исходного материала по содержанию витаминов С и PP. Кроме того, доноры улучшенного биохимического состава плодов, как правило, восприимчивы к вертициллез-ному увяданию и другим заболеваниям. Поэтому получение стерильных линий и на их основе гибридов F! со значительно улучшенным биохимическим составом и толерантностью к основным заболеваниям является актуальной задачей, решение которой повышает значимость овощного перца как источника комплекса натуральных ви-таминов-антиоксидантов для населения и перерабатывающей промышленности.

Цель и задачи исследований

Целью исследований являлось создание линий и гибридов F] овощного перца на стерильной основе с высоким содержанием каротина, аскорбиновой кислоты и продуктивности, устойчивых или толерантных к вертициллезному увяданию. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Оценить имеющийся генофонд по содержанию /^-каротина и витамина С и выделить источники и доноры с высоким содержанием обоих витаминов.

2. Провести селекционно-генетическую идентификацию выделен-ныхдоноров:

• исследовать корреляцию между содержанием fl- каротина и витамином С;

• определить пластичность и стабильность признака «высокое содержание /^-каротина»;

• оптимизировать методику оценки содержания^- каротина в плодах

3. Создать стерильные линии сладкого перца с улучшенным биохимическим составом, устойчивые или толерантные к вертициллезно-му увяданию, разнообразные по длине вегетационного периода, окраске и форме плодов.

4. Изучить характер наследования признака «содержание /?-каро-тина» в плодах гибридов Fj

5. Оценить комбинационную способность полученныхлиний, и на основе лучшей передать в ГСИ РФ гибрид F] овощного перца, толерантный к вертициллезному увяданию с высокими биохимическими показателями.

Научная новизна результатов исследований

Сравнительная оценка 126 образцов вида Capsicum annuum van annuum (Baral, Bosland, 2002) по содержанию (i- каротина и витами на С в плодах перца в фазу биологической спелости выявила как источники высокого содержания обоих витаминов сортотипы: Fasciculatum и Grossum из которых были получены линии JI-29 и JI-49. Показано, что отсутствие корреляционной зависимости между накоплением Д-каро-тина и витамина С в плодах независимо от фазы спелости плодов позволяет вести селекцию на повышенное содержание обоих витаминов. Установленный параметр «экологическая пластичность накопления /?-каротина в плодах» для линии JI-29, определяет временные пленочные укрытия лучшим условием для максимального накопления ^-каротина в плодах этой линии. Впервые выявлена отрицательная корреляционная зависимость между содержанием /?-каротина в листьях (техническая спелость плодов) и плодах в фазе биологической спелости. Выявленная корреляционная зависимость позволяет проводить первичную

выбраковку образцов с низким содержанием /^-каротина и увеличить возможный объем исследуемого материала.

Методом рекуррентной селекции в сочетании с индивидуальным отбором на провокационном фоне по вертициллезному увяданию впервые были созданы две стерильные линии (ГМС) с повышенным содержанием /9-каротина и толерантные к вертициллезному увяданию. Характер наследования признаков «высокое содержание у&каротина» и «устойчивость к вертициллезному увяданию» у гибридов варьировал в зависимости от генетического фона. На основе выявленной высокой комбинационной способности линии JI-29 по признаку «высокое содержание /?-каротина» в комбинации со стерильной линией JI-61/1 получен гибрид Fj Витамин, значительно превышающий по биохимическим показателям стандарт.

Обоснованность и достоверность научных положений

Исследований проводили по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Полученные результаты и сделанные выводы подтверждены экспериментальными исследованиями и статистической обработкой данных.

Апробация работы

Основные положения диссертации были доложены на заседаниях Методической комиссии отдела селекции, на Ученом совете ВНИИО, Международной научной конференции молодых ученых-овощеводов (вторые Квасниковские чтения), (Москва, 2000), XI совещании генетиков и селекционеров по перцам и баклажанам EUCARPIA (Анталия, 2001), Национальной конференции с международным участием «Актуальные проблемы генетики, биотехнологии и селекции» (Кишинев, 2005). Результаты исследований отражены в 5 работах и 3 авторских свидетельствах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Идентификация источников высокого содержания /?-:каротина и витамина С в плодах Capsicum annuumvar. annuum (Baral, Bosland, 2002).

2. Система методов оценки варьирования /^-каротина в селекционном материале.

3. Создание стерильных линий и на их основе высокопродуктивных гибридов F| сладкого перца с повышенным содержанием /^-каротина и витамина С, толерантных к вертициллезному увяданию.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 137 страницах компьютерного текста, включает 42 таблицы, 9 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций для селекции, производства и потребителей, списка использованной литературы (139 наименований, из них 80 на иностранных языках) и приложений.

МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Научные исследования проводились на базе фермерского хозяйства в городе Слободзея (Приднестровье) в 1998-2004 гг.

Селекционный материал перца оценивали по содержанию витаминов (совместно с сотрудниками ЛОКП на базе НИИ пищевой промышленности в г. Кишиневе), как в открытом, так и защищенном грунте, выращивая в условиях монокультуры, что обеспечивало одновременный отбор и по болезнеустойчивости. В защищенном грунте выращивали перец в необогреваемых пленочных теплицах (в 1999-2000 годах также в остекленной теплице вторым оборотом после рассады).

Исходным материалом для селекции линий на стерильной основе с высоким содержанием каротина послужили образцы селекционного питомника, заложенного первоначально кандидатом с.-х. наук О.О. Тиминой. Доноры генной мужской стерильности (ГМС) (ms-3), получены от проф. С.Даскалова (Институт генетики, БАН, София). Селекционный материал с повышенным содержанием витаминов создавали путем синтетической селекции с использованием гибридизации, рекуррентного отбора по результатам биохимического анализа, беккросси-рования с последующими индивидуальными отборами на провокационном фоне по болезням, создаваемом монокультурой.

В течение вегетации растений проводили фенологические наблюдения, оценку устойчивости к вертициллезному увяданию по пяти балльной шкале (0-4). Плоды перца оценивали по содержанию витаминов в технической и биологической фазах спелости методом определения по ГОСТ - 8756.22-80, а также ВЭЖХ для /^-каротина и стандартным методом определения витамина С. Метод ВЭЖХ (высокоэффективной жидкостной хроматографии) выполняли на жидкостном хроматографе SP-8700 Spectra Physics (США). По результатам анализов по содержанию витаминов проводили отборы с учетом всех хозяйственно-ценных признаков. Проводили двух и трехфакторный дисперсионный анализы, определяли пластичность и стабильность признака «высокое содержание уЗ-каротина» методом Eberhart, Russell (1969) в трактовке Зыкина и др., (Лакин 1992; Зыкин и др., 1984). Степень доминантности рассчитывали по формуле, предложенной Peter, Frey (1966) в трактовке Жученко и др. (1975). Характер наследования окраски перикарпия определяли при помощи неполной диаллельной схемы по методике, предложенной Hayman в трактовке Федина и др., (1980). Для оценки комбинационной способности родительских форм использовали метод топкросса. Эффекты общей (ОКС) и константы специфической (СКС) комбинационной способности определяли общепринятым методом

Рис J' Вчияниеразличных

факторов среды на содержание b-каротина в плодахулинииЛ-29

-р- BETA-CAROTENE -р- TEMP V RAIN

(Методические рекомендации по изучению комбинационной способности овощных культур, 1980)

Анализ полученных данных (рис 1) свидетельствует о том, что не наблюдается линейной зависимости между накоплением Д каротина в плодах и суммой активных температур, а также солнечным сиянием Зависимость между этими показателями носит криволинейный характер и опосредована также количеством осадков, особенно в июле месяце, когда начинается массовое созревание плодов.

Оценка генофонда С. annuum van annuum (Baral. Bosland. 2002) по содержанию ^-каротина и витамина С

Сравнительная оценка 126 образцов различных сортотипов (табл 1) по содержанию обоих витаминов в плодах биологической спелости. в целом, свидетельствует об относительной выравненности исследуемых популяций по содержанию ^-каротина (отличия по содержанию статистически не значимы) В тоже время найденные коэффициенты вариации показывают значительное внугрипопуляционное варьирование этого признака (С v>25%) Выравнивание популяций по содержанию Д-каро-тина произошло благодаря предварительной селекционной работе. В результате, из проанализированных образцов были выявлены источники с достаточно высоким содержанием каротина сорт Оранжевая

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Таблица 1

Содержание /?-каротина и витамина С в плодах биологической спелости

сортотипов С. annuum var. annuum _(необогреваемые пленочные теплицы) 1998-2003 гг._

Сортотип Исследовано образцов Соде] зжание:

/^-каротина мг/100г сухого вещества витамина С мг/100г сырого вещества

Х±т Су Х±т Су

(ЗгОББШП РогшГега РазааЛаШт Ьопвут 78 10 32 6 36.06±3.04 28 43±5.07 30,4б±4,31 44.15±8,68 68.7 56,4 80,1 48,2 197.92±11.67 233.5Ш2.24 191.06t25.00 308.7±48.11 21.2 11.7 26.1 26.9

капия (54,31 мг/100г сух. в-ва), линии Л-49 (44,90 мг/100г сух. в-ва), Л-29 (89,28 мг/100г сух. в-ва.).

Проведенные исследования показали, что содержание витамина С в образцах и линиях достаточно высокое, поэтому основная работа в дальнейшем велась на повышение и стабилизацию показателя содержания ¡3- каротина с проверкой того, чтобы не было снижения содержания витамина С.

Накопление витаминов в плодах различной спелости По накоплению уЗ-каротина и витамина С в период от технической до биологической фаз спелости выявлены индивидуальные отличия, которые свидетельствуют о возможности проведения селекции на повышенное содержание обоих витаминов независимо друг от друга (табл.2). Это подтверждают низкие коэффициенты корреляции между их содержанием 2 = -0,36±0,29 для /^каротина; г3 4 = 0,13±0,33 для витамина С). Коэффициенты корреляции содержания витамина С и ^■каротина в технической (г1>3 = 0,09±0,33) и биологической (г2 4 = = 0,32±0,29) фазе спелости плодов оказались также незначимыми. Также не установлено зависимости между содержанием /?-каротина в технической и витамином С в биологической фазах спелости (Г] 4= = 0,ЗОЮ,30) и наоборот (г2_ 3 = 0,13±0,33). Можно предположить, что процессы накопления этих витаминов контролируются независимыми генными системами. Следовательно, необходимо вести параллельную селекцию на высокое содержание каждого витамина, как в технической, так и в биологической фазах спелости.

Пластичность и стабильность признака «высокое содержание ^-каротина» в плодах

В период наших исследований содержание Д каротина в плодах овощного перца значительно варьировало в зависимости от условий выращивания. Для планомерного и целенаправленного использования доноров высокого содержания уЗ-каротина изучали пластичность и стабильность данного признака улиний Л-29 (Р5), Л-49 (Р15) исортаПро-

Таблица 2

Содержание /?-каротина и витамина С в зависимости от фазы спелости у сортов и линий (Ря- в плодах перца (пленочные укрытия), 2000-2001гг.

Сорт, линия

Фенотип технической /биологической спелости

/?-каротин мг/100г сухого вещества

витамин С мг/100г сырого вещества

спелость

техническая

биологическая

техническая

Оранжевая капия 81

темно-зеленый/ оранжево-красный

2,88

53,2

184,4

Прометей

зеленый/красный

1,38

32,7

129

Л-38/1

зеленый/красный

0,92

55,17

214

Л-31

темно-зеленый/ красный

4,2

31,5

175

Алеша Попович

светло-зеленый/ красный

0,98

21,98

230

Илья Муромец

светло-зеленый/ красный_

1,71

35,78

Л-42

светло-зеленый/ красный

37,75

169

Добрыня Никитич -2

салатовый/красный

0,78

36,00

134

Л-38

светло-зеленый/

2,57

21,36

214

Л-29

зеленый/

оранжево-красный

2,51

89,28

194

Л-22

кремово-белый/ оранжево-красный

0,75

67,78

157

Л-40

светло-зеленый/ оранжево-красный

1,54

79,03

235

Л-49 (Б15)

темно-фиолетый/ фиолетово-красный

0,86

44,9

180

метей. Опыт провели в условиях открытого грунта, остекленной и пленочной теплицах, в трех повторностях. Методом дисперсионного анализа данных содержания /2-каротина установили существенность различий между изучаемыми факторами «генотип» и «условия выращивания». Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о высокой значимости различий между изучаемыми факторами (для фактора «генотип» Рф=11,11>5,3— Р0 01; для фактора «условие» Рф=6,35>5,3= ^0,). Коэффициент линейной регрессии (Ь;) содержания'^каротина определяет показатель экологической пластичности (табл. 3). Если принять, что какое-то улучшение условий выращивания повышает со-

держание /?-каротина в «идеальном» генотипе на 1 мг/100 г, то у сорта Прометей этот показатель увеличится на 0,37, у линий Л-49 - на 0,45, а у Л-29 на - 2,17 мг/100 г. Следовательно, линия Л-29 наиболее отзывчива на изменение условий выращивания.

Оценка параметров стабильности высокого содержания /?-кароти-на выявила достоверные различия между средними значениями у сортов и линий в различных условиях выращивания (Рф=144, Роо1=8, Рф^о^) Выявлены также достоверные различия на высоком уровне значимости между коэффициентами регрессий (Рф=9>Ро 01=8). Однако результаты сравнения образцов выявили, что различия между ними по стабильности содержания /?-каротина несущественны (для Л-29 Рф=3,7<Ро>05=9,3, для Прометея

Следовательно, в имеющемся наборе нет линий со специфически устойчивым содержанием /?-каротина, то есть, стабильность у них генетически не обусловлена. Поэтому необходимо в будущем расширить поиск и продолжить анализ линий с высоким содержанием каротина для выявления стабильной линии. Тем не менее, полученные данные свидетельствуют, что из представленных генотипов наиболее интерес-

Таблица з

Пластичность признака «высокое содержание р- каротина» _в ^ плодах биологической спелости (мг/100г сухого вещества)_

Условия выращивания

Линия, сорт 1999 г 2000 г Коэффициент линейной регрессии Ь1 Среднее по образц

Теплица, Поле Теплица,

остекленная пленочная остекленная пленочная

Л-29 41,0 30,3 37,6 64,3 135,4 2,17 61,7

Л-49 27,5 46,1 20,1 43,9 43,9 0,45 36,3

Прометей 5,1 33,0 13,6 27,7 27,0 0,37 20,7

Таблица 4

Дифференциация генотипов по содержанию /3-каротина в листьях в технической спелости плодов (метод ВЭЖХ)_

№ Линия, сорт X мг/100 г сух в-ва Критерий Тьюки Г1 ~ * 'ее I и Ск

1 Л-29 42,94 3,79 (1,2) 3,5

2 Л-49 74,51 0,23 (2,3) 3,5

3 Прометей 76,43 4,02 (1,3) 3,5

Примечание: в скобках обозначены сравниваемые образцы согласно нумерации в таблице.

ным донором является линия Л-29, так как ее средний показатель содержания /}• каротина наиболее высокий так же, как и отзывчивость на условия среды (коэффициент регрессии Ь,=2,17).

Разработка экспресс-метода определения ^-каротина в плодах на ранних этапах развития растений

Для ускорения оценки селекционного материала по признаку «высокое содержание /^-каротина» и увеличения анализируемого объема образцов изучили зависимость его накопления в плодах и листьях. Анализ содержания /3-каротина в листьях проводили методом высокоэффективной жидкостной хроматографии в двух фазах спелости плодов: технической и биологической. В трех повторностях у трех образцов: линий Л-29, Л-49, сорта Прометей по ярусам. Удалось доказать значимость отличий по фактору генотип (Рф=5,27>Ро>о1=5,25) и фаза

что позволило сравнить среднее содержание каротина в листьях изученных генотипов в фазе технической спелости плодов (табл. 4).

Коэффициент корреляции (табл.5) между содержанием провитамина А в листьях в фазу технической и плодах в фазу полной биологической спелости оказался высоким, а корреляционная зависимость - отрицательной, то есть чем больше провитамина А в листьях в эту фазу, тем меньше его в плодах и наоборот. Полученные результаты свидетельствуют о возможности проведения анализов содержания /?-каро-тина по крайней мере на месяц раньше достижения полной биологической спелости, что в конечном итоге позволяет увеличить объем анализируемого материала и повышает эффективность отбора.

Создание стерильных линий с повышенным содержанием /^■каротина с комплексом хозяйственно-пенных показателей

Работе по созданию исходного материала сладкого перца на стерильной основе с повышенным содержанием /?-каротина предшество-

Таблица 5

Корреляция содержания /^каротина в листьях и плодах перца _(метод ВЭЖХ, 2001 год)_

Линия, Фенотип в технической /биологической фазе спелости Содержание ^-каротина мг/100г сухого вещества

сорт листья плоды

Г 2"

Л-29 Л-49 Прометей зеленая/оранжево-красная темно-фиолетовая / темно-фиолетовокрасная зеленая/красная 42,94 74,51 76,43 61,76 36,37 20,73

Г| 2 = -0,95±0,3

1* - фаза технической спелости плодов; 2 - фаза биологической спелости плодов

вала длительная селекция разнообразных по окраске и хозяйственно ценным качествам отцовских форм.

В результате предварительной селекции была получена серия фер-тильных линий с оранжево-красной окраской, в большинстве конусовидной формы, с устойчивостью к увяданию: Л-7, Л-22, Л-29, Л-68/98, Л-3/98 и др., которые были использованы для получения стерильных линий.

Стерильные линии были созданы на основе генной мужской стерильности (ГМС) (тз-З) и полученных ранее отцовскихлиний, с повышенным содержанием /2-каротина. В работе были использованы методы беккроссов и рекуррентной селекции на провокационном фоне по

Рис. 2. Схема создания стерильной линии сладкого перца Л-61/1 с высоким содержанием провитамина А в плодах 12

вертициллезному увяданию. Отборы проводили в пленочных необог-реваемых теплицах при естественном заражении патогеном в условиях монокультуры и в условиях открытого грунта при постоянном биохимическом контроле содержания провитамина А в плодах. Всего было сделано два беккросса и три опыления пыльцой наиболее типичных растений фертильных аналогов (рис.2). В результате проведенной работы была получена серия стерильных материнских линий с улучшенными хозяйственно-ценными показателями: с разнообразной формой и окраской плодов, толерантностью к болезням и высокими биохимическими показателями. Наиболее интересные из них Л-147, Л- 61/1, и Л-46.

Наследование содержания /7-каротина и устойчивости к вертициллезному увяданию у гибридов Р\

Для уточнения методов селекции на повышенное содержание витаминов в плодах перца выяснили характер наследования этого признака у конкретных гибридов и параллельно изучили наследование окраски перикарпия (у линий Л-29, Л-147, сортов Катюша, Ласточка, Ярослав). Шкала интенсивности окраски в баллах: Ласточка- 2 (красная), Л-29 - 1,5 (оранжево-красная), Катюша- 1 (желто-оранжевая), Ярослав - 1 (желто-оранжевая), Л-147 - 0,5 (бледно-желтая). Чтобы понять насколько тесно коррелируют признаки «наследование каротина» и «окраска плодов» сравнили в качестве аналогии со шкалой разработанной Б. В. Квасниковым и др. зависимости окраски моркови от содержания /?-каротина в корнеплодах. Полученные данные подтвердили немногочисленные литературные сведения о том, что красная окраска доминирует над оранжево-красной и желтой, а также выявили

Таблица 6

Наследование интенсивности окраски перикарпия у перца _(полудиаллельная схема), 2002 г._

Генетические параметры Оценки

пленочная теплица открытый грунт

н, 0,451 0,467

н2 0,41 0,45

ь2 0,805 0,764

¥ -0,095 -0,061

Т> 0,254 0,349

п,/т> 1,774 1,245

Н2 / 4Ц 0,227 0,238

Ь2/Н2 1,27 1,71

Е 0,008 0,026

Наследуемость в широком смысле слова 0,97 0,93

Наследуемость в узком смысле слова 0,64 0,61

Коэффициент корреляции между X и \VH-Vr -0,94 ± 0,2 -0,95 ±0,17

Зависимость Жг от Уг для признака окраска перикарпия.

Рис 3 (открытый грунт) Рис 4 (пленочная теплица)

ряд особенностей. Анализ показа! (табл.6) наличие доминантных (Н] =0,451 -5-0,467; Н2 =0,41-г0,45) и значительно меньшее проявление аддитивных эффектов по окраске (Б=0,35-гО,25). Отрицательное значение Б означает, что у родительских компонентов преобладали формы с рецессивными аллелями. В гибридах р! во всех локусах наблюдалось сверхдоминирование (Н1/0=1,245-г1,77) и разная частота распределения доминантных и рецессивных аллелей у родительских форм (Н2/4Н[ =0,23 -г 0,24). Высокий значимый коэффициент корреляции между средними значениями (балл окраски перикарпия) родительскихлиний и показателем ЭДг+Уг указывает на связь между выражением признака у родительскихлиний и числом доминантных генов. Найденная разница между показателями наследуемости в широком и узком смысле слова свидетельствует о том, что генотипическая изменчивость обусловлена неаддитивными эффектами генов, и отбор по фенотипу не будет в точности соответствовать генотипу. Экспрессия признака обусловлена функционированием, по крайней ме_ре, двух групп генов, проявляю-щихдоминирование (Ь2/Н2=1,27 -ь 1,71).

Представленные на рисунке 3 и 4 зависимости (ковариансы потомства и родителей) и Уг (вариансы потомства) в виде линии единичного наклонадля признака интенсивность и тип окраски перикарпия показывают, что в генетическом контроле этого признака главным является сверхдоминирование (пересечение линии происходит на отрицательной стороне оси OW). На основании данного графика можно установить относительную долю доминантных и рецессивных генов, контролирующих исследуемый признак у исходных форм.

Среди изучаемых линий максимальное количество доминантных генов, определяющих интенсивность и тип окраски, характерно для сорта Ласточка (№3) и Л -29 (№1), а рецессивных генов для сортов Ярослав

Таблица 7

Дифференциация гибридов по степени доминирования /?■ каротина

Категория гибридов

-0,5+0,5

% гибридов с доминированием

-0,5-1,0

0,5+1

>1

<-1

на стерильной основе

26,3

31,6

26,3

15,8

(№4) и Катюша (№5) (они совпали в одной точке на рис. 3,4) и Л -147 (№2). Дисперсионный анализ данных этой же полудиаллельной схемы, однако, показал отсутствие различий между изучаемыми гибридами и линиями по содержанию каротина, что косвенно свидетельствует о независимости наследования пигментов, обуславливающих красный цвет и содержание ^каротина.

У гибридов Б] полученных на стерильной основе (табл. 7) преобладают доминирование и сверхдоминирование. Поэтому плоды гибриды могут иметь красную окраску и высокое содержание каротина, что интересно и перспективно для селекции гетерозисных гибридов.

Степень доминирования признака «устойчивость к вертициллезно-му увяданию» в гибридах Б] с участием устойчивой стерильной линии Л-5/92, но с невысоким содержанием /?-каротина в комбинациях с различными линиями специальной селекции (табл.8) также варьирует в зависимости от генетического фона при этом преобладает отрицательное доминирование. Направленность проявления доминирования как в случае признака «высокое содержание р- каротина», так и признака «устойчивость к вертициллезному увяданию» в отношении линий Л-29 и Л-71 совпадают.

Степень доминирования устойчивости к вертициллезному увяданию у гибридов с участием новых стерильных линий также дифференцированно варьирует в зависимости от генетического фона и от условий выращивания (табл.9).

Так как многолетний естественный инфекционный фон был сильный, мы работали по селекции на полевую устойчивость, поэтому не делали искусственного заражения. В условиях необогреваемой пленочной теплицы отмечается преобладание отрицательного сверхдоминирования, а в открытом грунте - сверхдоминирования. При этом отмечается однонаправленность степени доминирования для обоих типов условий у гибридов с участием в качестве материнской линии Л-46 и Л-147 и в меньшей степени Л-61/1, а в качестве отцовской формы -Л-144, что свидетельствует, возможно, об их большей универсальности по отношению к обоим фонам выращивания.

Оценка комбинационной способности по хозяйственно-ценным признакам стерильных линий сладкого перца

Для более целенаправленной работы на гетерозис определяли комбинационную способность полученных стерильных линий, линий-опы-

Таблица 8

Наследование признака «устойчивость к вертициллезному увяданию» у гибридов Р) на стерильной основе

Комбинация скрещивания $ ras х S высококаротинные линии Балл поражения

Pi Ь0 Степень доминирования

5/92ms х Л-29 0,8 0,8 1,1 +00

5/92*ms х Л-4 0,5 2,0 2,5 -1,7

5/92ms х Л-5 0,8 2,1 2,5 -2,23

5/92ms х Л-б 0,8 2,6 2,2 -0,56

5/92ms х Л-67 0,8 3,3 2,8 -0,65

5/92ms х Л-71 0,8 2,3 1,5 0,07

Fi Оранжевое Чудо St - - 3,5 -

Примечание: *- данные за 2000 год.

Таблица 9

Варьирование степени доминирования признака «устойчивость к вертициллезному увяданию» в условиях поля

и пленочн ых теплиц на провокационном фоне, 2002 г.

Комбинация скрещивания Средний балл поражения Лимиты изменчивости степени доминирования

Р, Р? F, hp

1.Л-46хЛ-144 1 0,6 0,7 0,5 0,64 - 0,3

2. Л-46хЛ-7 1 1,05 0,61 2,19 0,87-3,5

3. Л-46хЛ-22 1 0,95 0,6 2,25 1,5-3

4. Л-46хЛ-23 1 1,2 1,73 -3,14 (-4,7)-(-1,57)

5. Л-46хЛ-29 1 1,25 1,9 -7,21 (-0,43)-(-14)

6. Л-147хЛ-144 1,6 0,6 0,6 1 1-1

7. Л-147хЛ-29 1,6 1,25 1,92 0,14 0,14-0

8 Л-147хЛ-7 1,6 1,05 1,19 -5,4 (-12,6)-1,8

9. Л-147хЛ-22 1,6 0,95 0,83 -0,25 (-2,6) - 2,09

10. Л-147хЛ-23 1,6 1,2 0,58 4,07 -с* •I- £

П. Л-61/1 хЛ-144 0,95 0,6 0,68 1,09 -0,11-2,3

12. Л-61/1 хЛ-7 0,95 1,05 0,93 0,75 (-4,5) - 6

13.Л-61/1хЛ-29 0,95 1,25 0,57 8,9 0,8 -17

14. Л-61/1 хЛ-22 0,95 0,95 0,77 1,2 0,7 -1,7

15 Л-61/1 хЛ-23 0,95 1,2 0,7 10,5 (-2) - 23

в! Оранжевое чудо ?! - - 3,5 -

лителей и эффекты взаимодействия ms-линия х линия-опылитель по комплексу хозяйственно-ценных показателей: товарная урожайность, содержание /?-каротина и устойчивость к вертициллезному увяданию в фазу биологической спелости плодов в условиях открытого грунта и необогреваемых пленочных теплиц (табл. 10, 11, 12). В работе были использованы полученные нами три стерильные линии (Л-147, Л-61/1, Л-46), различающиеся по окраске и форме плодов, устойчивости к заболеваниям, содержанию /?■ каротина, на основе которых были получе-

Таблица 10

Комбинационная способность линий по признаку «товарный урожай» в топкроссе в различных условиях (биологическая спелость), 2002 г.

Открытый грунт Необогреваемые пленочные теплицы

с? о Линии-опылители Эффекты ОКС $ $ Линии-опылители Эффекты ОКС 9

144 | 7 | 29 | 22 | 23 144 | 7 | 29 | 22 [ 23

Константы СКС Константы СКС

Л-46 те 0,09 -0,18 -0,48 0,082 -0,11 0,02 Л-461Ш 3,17 2,90 2,63 3,17 2,63 -0,028

Л-1471Ш 0,08 -0,03 0 -0,1 0,04 0,03 Л-147шб 4,07 4,44 5,43 6,67 4,2 0,054

Л-61/11М -0,18 0,02 0,03 0,01 0,07 -0,03 Л-бМтв 3,66 2,65 2,19 3,57 2,65 -0,026

Эффекты оке б1 -0,05 -0,23 -0,23 -0,11 -0,21 Эффекты ОКС б1 -1,40 -0,16 -0,16 -0,10 -0,16

Рфакт ОКС ? линнй= 1,29 < Ртсор 0,95~ 3,2 Рфакт ОКС $ линий= 9,9 > РтеОр0.95= 2,5 Рфакт СКС= 2ДЗ > Ртеор 0,95~ 2,1 Рфакт ОКС $ линий"" 4,04 > Ртеор 0,95= 3, 1 1 Рфакт ОКС в линий"— 2,56 > Ртеор0,95= 2,46 Рфакт СКС= 2,03 < Ртеор 0,95= 2,2

Таблица 11

Комбинационная способность по признаку «содержание /^-каротина» в топкроссе в различных условиях (биологическая спелость), 2002 г.

Открытый грунт Необогреваемые пленочные теплицы

с? 9 Линии-опылители Эффекты ОКС ? *о О Линии-опылители Эффекты ОКС ?

144 | 7 | 29 | 22 | 23 144 | 7 | 29 | 22 | 23

Константы СКС Константы СКС

Л-46 те -8,6 27,3 -18,2 -16,2 15,8 -0,9 Л-46 шб 16,0 1,8 49,9 31,6 38,4 7,4

Л-147 те -15,5 7,17 4,4 20,8 -17,4 -12,9 Л-1471т 10,6 47,8 36,0 83,4 18,3 -4,7

Л-61/1тв 24,1 -35,0 13,8 -4,5 1,6 13,9 Л-бШтв 19,7 44,6 20,2 59,1 52,7 -2,7

Эффекты оке в -38,9 -18,2 -20,4 -16,7 -36,5 Эффекты ОКС $ -34,4 -16,1 -22,4 -4,9 -21,5

РфактОКС 9 ЛИНИЯ = 14,9 > рто,р 0,95= 3,7 Рфает оке плиний = 15,5 > Гтеор 0,95= 3,1 ^факт СКС= 9,71 > Е,еор 0,95= 2,6 РфактОКС 9 линий = 6,5 > Ртсор0,95= 3,68 РфакгОКС3линий = 23,15 > Рт<.ор0,95= 3,06 РфактСКС= 13,4 > РтеОр0,95= 2,64

Таблица 12

Комбинационная способность по признаку «устойчивость к вертициллезному увяданию» в топкроссе в различных условиях (биологическая спелость), 2002 г.

Открытый грунт Необогреваемые пленочные теплицы

с? 9 Линии-опылители Эффекты ОКС 9 с? 9 Линии-опылители Эффекты ОКС 9

144 | 7 | 29 | 22 | 23 144 | 7 | 29 | 22 | 23

Константы СКС Константы СКС

Л-46 те -0,06 -0,56 0,60 -0,30 0,40 0,23 Л-46 те -0,18 -0,38 -0,01 -0,25 0,82 0,08

Л-147 те -0,07 0,23 0,16 0,30 -0,60 0,14 Л-147 те -0,20 0,20 0,57 -0,17 -0,40 0,0

Л-61/1Ш8 0,12 0,32 -0,70 0,15 0,30 -0,36 Л-бШтв 0,38 0,18 -0,55 0,41 -0,42 -0,08

Эффекты ОКС г? -0,70 -0,40 -0,09 -0,60 -0,40 Эффекты ОКС б1 -0,38 -0,44 -0,06 -0,4 -0,32

рфакт ОКС $ линий = 3,0 < Р-геор 0,95= 3,1 Рфакт ОКС ,} линий = 3,12 > Ртеор 0 95= 2,4 РфактСКС= 0,78 < Ртеор 0,9 5= 2,0 РфакгОКС $ линий = 0,38 < Ртеор0,95= 3,06 Рфакт ОКС <? линий = 2,26 < Ртсор 0,95= 2,43 РфакгСКС~ 3,42 > Ртсор 0,95= 2,0

Таблица 13

Характеристика гибрида Р! сладкого перца Витамин

(необогреваемая плен очная те плица). 2003-2004 гг.

Основные хозяйственно-ценные показатели Л-61/1 Р. Л-29 Р2 гибрид Б! Витамин Юбилейный Семко Б,

Общая товарная урожайность, кг/м2 4,9 3,5 8,5 8,3

Количество дней от всходов до технической спелости 105-110 85-95 100-105 92-105

Масса товарного плода, г 60-95 55-75 82-110 90-120

Толщина перикарпия, мм 5,2-5,5 4,9-5,2 5,0-5,5 5,1-5,5

Биохимический состав плодов в биологической спелости: сухое вещество, % 9,5 9Д 9,7 9,9

витамин С (мг/100г сырого в-ва) 220,04 182,74 283,0 195,9

/5-каротин (мг/100г сух. в-ва) 71,94 94,09 90,21 23,58

Поражаемость вертициллезным увяданием в условиях монокульту- ; ры. средний балл поражения 0,5-0,9 1,0-1,5 0,5-0,8 1,0-1,2

% больных растений 15-20 43-50 25-37 32-45

НСР0.95(урожайность) 0,29

Отклонение % к (урожайность) ±2

ны гибриды методом топкросса с участием пяти линий: Л-144, Л-7, Л-22,Л-23,Л-29.

Выявили дифференцированные значения ОКСлиний по признаку «товарный урожай» и «содержание в плодах /?-каротина» в зависимости от способа выращивания. В условиях пленочных теплиц ОКС по признаку «товарный урожай» имеет преимущество линия Л-147, в открытом грунте у трех использованных линий этот показатель - в пределах ошибки опыта, ОКС тестеров по этому же признаку высокая и значимая. Лучшей ОКС в условиях пленочных теплиц обладает линия Л-22, а в условиях открытого грунта линии Л-144 и Л-22. Различия у гибридов Б] по товарному урожаю обусловлены значимой СКС в открытом грунте. Лучшие константы СКС по товарному урожаю также не совпадают в разных условиях. Наибольшие показатели СКС в условиях открытого грунта у гибридов с участием линии Л-61/1.

Высокое содержание /?-каротина обусловлено как эффектами ОКС, так и СКС в обоих условиях выращивания. В пленочной теплице самый высокий эффект ОКС - у линии Л-46 и линии-опылителя Л-22, в открытом грунте максимальные значения ОКС - у Л-61/1 и также тестера Л-22. При этом наибольшие эффекты СКС в пленочной теплице - у гибридов с участием линии Л-61/1, а в открытом грунте - с участием линий Л-61/1 и Л-46.

Полученные данные свидетельствуют о том, что ОКС используемых стерильных линий не отличается по признаку вилтоустойчивости в двух условиях культивирования. Разница по устойчивости у гибридов в условиях пленочных теплиц обусловлена только эффектами СКС, а в открытом грунте - эффектами ОКС линий-опылителей. Таким образом, проведенный анализ ОКС и СКС использованных шз-линий и линий-опылителей показал, что в использованном материале по комплексу признаков нет универсальных линий для двух разных условий выращивания. Лучшей линией с комплексом хозяйственно-ценных признаков для весенне-летнего оборота является линия Л-147 и линия-опылитель Л-22, а для открытого грунта Л-61/1 и линии-опылители Л-23 и Л-29.

В результате изученной комбинационной способности трех стерильных линий и пяти тестеров была выбрана лучшая комбинация скрещивания ^ гш Л-61/1 х с? Л-29, которая передана в 2005 году в ГСИ Российской Федерации. Полученный гибрид не превышал стандарт гибрид Р[ Юбилейный Семко по урожайности и устойчивости к вертицил-лезному увяданию, однако значительно превосходил его по содержанию /?-каротина и витамина С (табл. 13).

Экономическая эффективность использования стерильной линии Л-61/1 при получении семян гибрида Г, «Витамин»

Для расчета экономической эффективности использования линии Л-61/1 при получении гибрида Витамин сравнивали фертильный аналог стерильной линии Л-61/1. Работник за 8 часовой рабочий день выполняет 400 операций по кастрации, опылению и маркировке цветков на фертильной линии и 1250 - на стерильной без маркировки и кастрации.

Таблица 14

Экономическая эффективность семеноводства гибрида Б! Витамин, (необогреваемая пленочная теплица), 2004г.

Показатели

фертильной - 81 стерильной

Количество опыленных бутонов за рабочий 400 1250

день, среднее, шт.

Завязываемость, % 47 80

Количество получаемых семян г/м2, среднее 12 21

Площадь участка гибридизации, м2 500 500

Получено семян, кг 6,0 10,5

Всего затрат У.Е./500М2 1350 1450

Себестоимость 1кг семян У.Е. 225 138

Выручка от реализации семян, У.Е. 2100 3675

Чистая прибыль в У.Е. 750 2225

Рентабельность, % 35,7 60,5

1 У.Е= 1$ (США).

Гибрид Витамин, полученный на основе линий

Производительность труда, в среднем, на стерильной линии: 156 цветков в час, на фертильной - 50. Таким образом, экономия времени при работе на стерильной линии выше в 3,5 раза. Завязалось плодов на фертильной линии 47% и 80% - на стерильной линии соответственно. Количество завязавшихся плодов рассчитали, исходя из числа опыленных бутонов за рабочий день и числа образовавшихся плодов. Осеме-ненность составляет в среднем 92 шт. как у стерильной линии, так и у фертильного аналога в одном плоде. Масса тысячи семян 8,5 грамма (для данной линии). Полученные данные (табл. 14) свидетельствуют о высокой рентабельности семеноводства нового гибрида овощного перца Витамин на стерильной основе.

ВЫВОДЫ

1. В результате биохимической оценки 126 образцов генофовдавида С. аппииш \ аг. аппииш выявлены источники высокого содержания /?-каротина и витамина С в популяциях сортотипов: Огоазиш, РазсюиМиш - на основе которых были получены линии Л-29, Л-49.

2. По признаку «содержание /2-каротина» отмечена относительная выравненность популяций с варьированием в пределах 28-44 мг/100г сухого вещества. Внугрипопуляционная изменчивость по этому при-знакувысокая (Су>25%). Популяции Ьогщиш, Рот^ега, РазсюиМит и Огоазиш характеризуется высоким содержанием витамина С с варьированием в пределах 191,06-398,7 мг/100г сырого вещества и относительной внугрипопуляционной выравненностью (Су< 26,9%).

3. Не выявлено отрицательной корреляции между содержанием Р~ каротина и витамина С в плодах биологической и технической спелости, что позволяет вести селекцию на повышенное содержание обоих витаминов.

4. При анализе пластичности и стабильности признака «высокое содержание /?■ каротина» линия Л-29 определена как лучшая для использования в селекционном процессе.

5. На основе линии Л-5/92 (шз-З) устойчивой к вертициллезному увяданию с комплексом хозяйственно-ценных признаков созданы стерильные линии: Л-61/1, Л-147 и Л-46 толерантные к вертициллезному увяданию и высоким содержанием витаминов.

6. Установлено наследование окраски перикарпия в биологической спелости у гибридов наибольшим числом доминантных генов обладает сорт Ласточка и линия Л-29, а рецессивных линия Л-147, сорта Катюша и Ярослав занимают промежуточное положение.

7. Степень доминирования признака «высокое содержание /3-каро-тина» у гибридов варьирует в зависимости от генетического фона и от условий выращивания. Признак «высокое содержание каротина»

контролируется рецессивными и доминантными генами и наследуется в основном по рецессивному типу.

8. У гибридов Р1( полученных на стерильной основе, отмечено преобладание положительного доминирования и сверхдоминирования признака «высокое содержание /^-каротина», что свидетельствует о возможности селекции на гетерозис по этому признаку.

9. Определены ОКС и СКС созданных стерильных линий по комплексу хозяйственно - ценных признаков. Лучшей линией для условий весенне-летнего оборота является Л-147 и тестер-линия Л-22, а для открытого грунта - линия Л-61/1 и тестеры-линии Л-23 и Л-29.

10. Созданный гибрид ?! овощного перца «Витамин» и передан в ГСИ Российской Федерации. Он устойчив к вертициллезному увяданию и имеет высокие биохимические показатели: содержание каротина 90мг/100г сухого вещества и витамина С 283мг/100г сырого вещества.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОНЕРОВ

1. При селекции сладкого перца с улучшенным биохимическим составом и комплексом хозяйственно-ценных признаков использовать в качестве доноров по признакам: «высокое содержание каротина, витамина С, устойчивости к вертициллезному увяданию», сорта и линии специальной селекции: Прометей, Л-49, Л-29, Л-46, Л-61/1, Л-31, Л-22, и другие, разнообразные по форме, окраске в технической и биологической фазах спелости.

2. Для получения устойчивых к вертициллезному увяданию гибридов Б) вести селекцию линий на высокое содержание /? — каротина и витамина С не только в фазе биологической, но и технической спелости на провокационном фоне по данному возбудителю заболевания.

3.Использовать для первичной браковки форм с низким содержанием Дкаротина и увеличения объема исследуемых образцов оценку его содержания в листьях в фазе технической спелости.

4. Вести селекцию гибридов с улучшенным биохимическим составом, разнообразных по форме и окраске на основе созданных стерильных линий, устойчивых к вертициллезному увяданию. При подборе пар для скрещивания учитывать их комбинационную способность по комплексу хозяйственно - ценных признаков.

РЕКОМЕНДАЦИИДЛЯ ПРОИЗВОДСТВАИ ПОТРЕБИТЕЛЕЙ

1. Выращивать для свежего потребления и консервной промышленности гибрид перца сладкого «Витамин», обладающий высоким содержанием антиканцерогенных полезных для здоровья человека антиоксидантов: каротина и витамина С.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.0.0. Тимина, О.Ю.Тимин. Селекция перца сладкого на высокое содержание /?-каротина в плодах \\ Селекция и семеноводство овощных культур XXI веке, Международная научно-практическая конференция, 24-27.07.00, Москва, 2000, т. 2 с. 249-258.

2.О.О. Timina, Y.B. Alekseev, S.I. Ignatova, O.Y. Timin. Breeding of Pepper for Open Ground and Temporal Plastic Shelters of Transnistria and Russia. XIth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant Antalia - Turkey, 2001, p. 28-30.

3. Тимин О.Ю., Тимина О.О., Игнатова С.И. Комбинационная способность по ряду хозяйственно-ценных признаков стерильных линий перца сладкого. \\ Селекция семеноводство и биотехнологии овощных и бахчевых культур. Доклады Ш Международной конференции, посвященной памяти Б.В. Квасникова. Москва, 2003, с. 419-424.

4. О.О. Timina, O.Y. Timin. Creation of Sweet Pepper Hybrid with Increased Content of/?-carotene\\ The 17th International Pepper Conference, 14-16.11.04,Naples Florida, USA2004,p.31.

5. О. Ю. Тимин. Создание линий овощного перца на стерильной основе с комплексом хозяйственно-ценных признаков в связи с селекцией на гетерозис \\ Актуальные проблемы генетики, биотехнологии и селекции, Национальная конференция с международным участием, 1718.02.05, Кишинев, 2005, с. 310-314.

6. О.О. Тимина, О.Ю.Тимин, Войняк О.В. 02.02.2000. Перец сладкий «Прометей». Авторское свидетельство №32259, по заявке №9901027, с датой приоритета от 02.02.1999. ЗАО «Семко - Юниор» Пр. НИИСХ.

7. О.О. Тимина, О.Ю.Тимин. 02.02.2000 Перец сладкий «Максим» Авторское свидетельство №33273, по заявке № 9904263, с датой приоритета от 18.10.1999. ЗАО «Семко - Юниор».

8. О.О. Тимина, О.Ю.Тимин. 16.01.2004 Перец сладкий «Катюша» Авторское свидетельство №37486, по заявке № 9811700, с датой приоритета от 13.12.2001. ЗАО «Семко - Юниор».

Автореферат диссертации

Олег Юрьевич Тимин

СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ Б, ПЕРЦА СЛАДКОГО С УЛУЧШЕННЫМ БИОХИМИЧЕСКИМ СОСТАВОМ НА СТЕРИЛЬНОЙ ОСНОВЕ

Подписано в печать 12.04.05. Формат 60x90/16. Уч.-изд. л. 1,50. Тираж 120 экз.

(

X

i \

% i

41 ' t t- k I *

■5 i ■ *

o 7 mm' y

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Тимин, Олег Юрьевич

Введение.4

Цель и задачи.7

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ.10

1.1 Направления селекции перца.10

1.1.1 Создание салатных для свежего потребления сортов и гибридов F1.13

1.1.2 Пригодных для консервирования, различных сроков созревания.17

1.1.3 Дружно созревающих, предназначенных для безрассадной культуры и механизированной уборки.19

1.1.4 С улучшенным биохимическим составом плодов.23

1.1.5 Выносливых и устойчивых к различным заболеваниял1.27

1.1.6 Толерантных к неблагоприятным факторам внешней среды.33

1.2 Каротиноиды перца их значение, качественный и количественный состав.36

1.2.1 Значение каротиноидов.36

1.2.2 Качественный и количественный состав каротиноидов.38

1.2.3 Экспрессия признака «высокое содержание fî-каротина» в варьирующих условиях среды.45

1.2.4 Наследование признака «высокое содержание

Р-каротина» в плодах.47

1.3 Мужская стерильность в Capsicum.49

2. МЕТОДИКА, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ.

2.1 Методика.56

2.2 Условия исследований.60

2.3 Исходный материал.67

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Оценка генофонда С. аппиит var. аппиит по содержанию у8-каротина.71

3.2 Накопления витаминов в плодах различной спелости.76

3.3 Пластичность и стабильность признака высокое содержание у3-каротина» в плодах.79

3.4 Разработка экспресс-метода определения fi-каротина в плодах на ранних этапах развития растений.83

3.5 Создание стерильных линий с повышенным содержанием [5-каротина с комплексом хозяйственно-ценных показателей.89

3.6 Наследование содержания fi-каротша и устойчивости к вертициллезному увяданию у гибридов Fj.95

3.7 Оценка комбинационной способности по хозяйственно-ценным признакам стерильных линий сладкого перца.106

3.8 Экономическая эффективность использования стерильной линии Л-6Ц при получении семян гибрида Fj «Витамин».

Выводы.115

Рекомендации.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание гибридов F1 перца сладкого с улучшенным биохимическим составом на стерильной основе"

Родина перца - Южная Мексика и Центральная Америка, где туземное население массово выращивало его задолго до открытия Нового Света Европейцами. Овощной перец, относящийся к виду Capsicum annuum L., в настоящее время широко распространился из центров происхождения и возделывается с учетом защищенного грунта практически повсеместно, и в мировом объеме производства овощей занимает около 16 % (Тимина, Ильенко, 1990; Лудилов и др., 1999).

Распространение перца обусловлено отличными вкусовыми, диетическими и питательными качествами (Даскалов, 1958). Как показал химический анализ плодов, перец практически не отличается по основным химическим веществам (клетчатка, жир, белок) от других овощей. Однако по содержанию пектинов и витаминов перец занимает одно из ведущих мест. Плоды содержат С, РР, В, Е, D витамины, а также (3-каротин и другие биологически активные вещества (Филов, 1956; Гикало, 1974; Лудилов и др., 1999; Osuna-Garcia, et al., 1996).

В биологически зрелом перце присутствуют три вида основных Сахаров: глюкоза, фруктоза и сахароза. Причем моносахара составляют основную часть, а на сахарозу приходится от 5 до 20 % в зависимости от сорта. Поэтому перец можно отнести в разряд диетических продуктов (Филов, 1956).

В последнее десятилетие не прекращаются экологические катастрофы антропогенного происхождения, отмечаются и нередко природные катаклизмы, а также остается сложным экономическое состояние в Российской Федерации. Вся эта совокупность факторов, способствуя развитию стрессов, отрицательно влияет на иммунную систему человека, снижая ее защитный барьер. Поэтому все больше внимания обращается на модулирование иммунитета человека с помощью витаминов-антиоксидантов А, С, Е и различных пищевых добавок. Считается, что они продлевают жизнь, задерживая старение, повышают иммунитет человека и оказывают антистрессовое действие. Последние данные экспериментальных и клинических исследований свидетельствуют, что наиболее эффективно комплексное использование в пищевом рационе витаминов-антиоксидантов (Сухолинский и др., 1991,1995; Потапович и др., 2001).

Потребность организма в этих витаминах определяется рядом факторов: сбалансированностью питания, физической нагрузкой, состоянием здоровья и возрастом человека.

По различным данным суточная потребность в витамине А в норме составляет 5000 МЕ или 1,5 мг в сутки, а витамина С примерно 75-100 мг для взрослого человека (Романовский, Синькова, 2000). Однако окончательно вопрос о нормах потребления не решен, особенно в случаях различных патологий, и до сих пор остается дискуссионным. Отмечаются и случаи гипервитаминозов, особенно, когда используемый витамин А имеет животное происхождение или принимается в виде таблеток в больших дозах. Считается, что растительные каротины можно употреблять в пищу без ограничений, т.к. они усваиваются всего на 40% от потребляемого количества. Аналогичная ситуация наблюдается и с витамином С. Если принять его слишком много в виде порошков и таблеток, то в 30% случаев отмечается аллергическая реакция и возможны кровотечения. Избыток его в течение суток выводится с мочой. Некоторая же часть сохраняется в почках, откуда поступает в обмен веществ (Обербайль, 1997).

Учитывая значимость сладкого перца как источника комплексного содержания натуральных витаминов-антиоксидантов для населения и перерабатывающей промышленности, объем его использования на качественно новом уровне должен возрасти. И первостепенное значение в этом принадлежит селекции.

Актуальность исследований На современном этапе развития селекции сельскохозяйственных культур определены пять наиболее приоритетных направлений: селекция на раннеспелость, на адаптивность к неблагоприятным факторам среды, на устойчивость к болезням и вредителям, на более эффективное использование ФАР, а также, биохимическая селекция (Жученко, 1998, 2001), что, несомненно, подчеркивает актуальность выбранной темы.

Витамины относятся к классу биологически активных веществ, способных модулировать физиологическое состояние человека. Особенно эффективно воздействие на обмен веществ группы витаминов-антиоксидантов: А, С, Е. Считается, что они в комплексе продлевают жизнь, задерживая старение, повышают иммунитет человека к заболеваниям различной этиологии, в том числе и к канцерогенной трансформации и оказывают антистрессовое действие (Вольф, Рансбергер, 1976; Букин-, 1982; Опополь, Добрянская, 1986; Cutler, 1984; Davis, 1991; Mathews-Roth, 1991).

Овощной перец Capsicum annuum L. содержит в больших количества натуральные витамины С и PP. Содержание ß-каротина (предшественник витамина А) в плодах в имеющемся отечественном сортименте овощного перца не высокое и варьирует в пределах 20-30 мг/100г сухого вещества. Учитывая высокую биологическую активность витамина А, актуальна селекция перца на повышенное содержание ß-каротина.

Литературные данные по этому направлению в отношении овощного перца немногочисленны, обобщены недостаточно, а достигнутые практические результаты могут быть значительно улучшены. До настоящего времени не было работ по созданию линий и гибридов Fi овощного перца на стерильной основе с повышенным содержанием провитамина А. Как правило, исследователи ограничивались начальными этапами селекции: оценкой исходного материала по содержанию витаминов С и PP. Кроме того, доноры улучшенного биохимического состава плодов, как правило, восприимчивы к вертициллезному увяданию и другим заболеваниям. Поэтому получение стерильных линий, и на их основе гибридов Fi со значительно улучшенным биохимическим составом и толерантностью к основным заболеваниям является актуальной задачей, решение которой повышает значимость овощного перца как источника комплекса натуральных витаминов-антиоксидантов для населения и перерабатывающей промышленности.

Цель и задачи исследований

Целью исследований являлось создание линий и гибридов Б! овощного перца на стерильной основе с высоким содержанием {З-каротина, аскорбиновой кислоты и продуктивности, устойчивых или толерантных к вертициллезному увяданию. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Оценить имеющийся генофонд по содержанию Р-каротина и витамина С и выделить источники и доноры с высоким содержанием обоих витаминов.

2. Провести селекционно-генетическую идентификацию выделенных доноров:

• исследовать корреляцию между содержанием р-каротина и витамином С;

• определить пластичность и стабильность признака «высокое содержание р-каротина»;

• оптимизировать методику оценки содержания Р-каротина в плодах

3. Создать стерильные линии сладкого перца с улучшенным биохимическим составом, устойчивые или толерантные к вертициллезному увяданию, разнообразные по длине вегетационного периода, окраске и форме плодов.

4. Изучить характер наследования признака «содержание Р-каротина» в плодах гибридов Б].

Оценить комбинационную способность полученных линий, и на основе лучшей передать в ГСИ РФ гибрид овощного перца, толерантный к вертициллезному увяданию с высокими биохимическими показателями.

Новизна исследований

Сравнительная оценка 126 образцов вида Capsicum annuum var. annuum (классификация согласно Baral, Bosland, 2002) по содержанию p-каротина и витамина С в плодах перца в фазу биологической спелости выявила как источники высокого содержания обоих витаминов сортотипы: Fasciculatum и Grossum из которых были получены линии JI-29 и JI-49. Показано, что отсутствие корреляционной зависимости между накоплением Р-каротина и витамина С в плодах независимо от фазы спелости плодов позволяет вести селекцию на повышенное содержание обоих витаминов. Установленный параметр «экологическая пластичность накопления Р-каротина в плодах» для линии JI-29, определяет временные пленочные укрытия лучшим условием для максимального накопления Р-каротина в плодах этой линии. Впервые выявлена отрицательная корреляционная зависимость между содержанием р-каротина в листьях (техническая спелость плодов) и плодах в фазе биологической спелости. Выявленная корреляционная зависимость позволяет проводить первичную выбраковку образцов с низким содержанием р-каротина и увеличить возможный объем исследуемого материала.

Методом рекуррентной селекции в сочетании с индивидуальным отбором на провокационном фоне по вертициллезному увяданию впервые были созданы две стерильные линии (ГМС) с повышенным содержанием Р-каротина и толерантные к вертициллезному увяданию. Характер наследования признаков «высокое содержание Р-каротина» и «устойчивость к вертициллезному увяданию» у гибридов Fi варьировал в зависимости от генетического фона. На основе выявленной высокой комбинационной способности линии JI-29 по признаку «высокое содержание p-каротина» в комбинации со стерильной линией JI-61/1 получен гибрид Fj Витамин, значительно превышающий по биохимическим показателям стандарт. Обоснованность и достоверность научных положений Исследований проводили по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Полученные результаты и сделанные выводы подтверждены экспериментальными исследованиями и статистической обработкой данных. Апробация работы

Основные положения диссертации были доложены на заседаниях Методической комиссии отдела селекции, на Ученом совете ВНИИО, Международной научной конференции молодых ученых-овощеводов (вторые Квасниковские чтения), (Москва, 2000), XI совещании генетиков и селекционеров по перцам и баклажанам EUCARPIA (Анталия, 2001), Национальной конференции с международным участием «Актуальные проблемы генетики, биотехнологии и селекции» (Кишинев, 2005). Результаты исследований отражены в 5 работах и 3 авторских свидетельствах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Идентификация источников высокого содержания Р-каротина и витамина С в плодах Capsicum annuum var. annuum (Baral, Bosland, 2002).

2. Система методов оценки варьирования Р-каротина в селекционном материале.

3. Создание стерильных линий и на их основе высокопродуктивных гибридов Fi сладкого перца с повышенным содержанием Р-каротина и витамина С, толерантных к вертициллезному увяданию.

Объем и структура диссертации Диссертационная работа изложена на 138 страницах комльютерного текста, включает 39 таблиц, 9 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций для селекции, производства и потребителей, списка использованной литературы (139 наименований, из них 80 на иностранных языках) и приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Тимин, Олег Юрьевич

выводы

1. В результате биохимической оценки 126 образцов генофонда вида С. annuum var. annuum выявлены источники высокого содержания (3-каротина и витамина С в популяциях сортотипов: Grossum, Fasciculatum - на основе которых были получены линии JI-29, JI-49.

2. По признаку «содержание (3-каротина» отмечена относительная выравненность популяций с варьированием в пределах 28-4¿ мг/100г сухого вещества. Внутрипопуляционная изменчивость по этому признаку высокая (Су>25%). Популяции Longum, Pomífera, Fasciculatum и Grossum характеризуется высоким содержанием витамина С с варьированием в пределах 191,06-398,7 мг/100г сырого вещества и относительной внутрипопуляционной выравненностью (Су < 26,9%).

3. Не выявлено отрицательной корреляции между содержанием (3-каротина и витамина С в плодах биологической и технической спелости, что позволяет вести селекцию на повышенное содержание обоих витаминов.

4. При анализе пластичности и стабильности признака «высокое содержание (3-каротина» линия JI-29 определена как лучшая для использования в селекционном процессе.

5. На основе линии JI-5/92 (ms-З) устойчивой к вертициллезному увяданию с комплексом хозяйственно-ценных признаков созданы стерильные линии: JI-61/1, Л-147 и JI-46 толерантные к вертициллезному увяданию и высоким содержанием витаминов.

6. Установлено наследование окраски перикарпия в биологической спелости у гибридов F^ наибольшим числом доминантных генов обладает сорт Ласточка и линия Л-29, а рецессивных линия Л-147, сорта Катюша и Ярослав занимают промежуточное положение.

7. Степень доминирования признака «высокое содержание (3-каротина» у гибридов F] варьирует в зависимости от генетического фона и от условий выращивания. Признак «высокое содержание (3-каротина» контролируется рецессивными и доминантными генами и наследуется в основном по рецессивному типу.

8. У гибридов Рь полученных на стерильной основе, отмечено преобладание положительного доминирования и сверхдоминирования признака «высокое содержание (3-каротина», что свидетельствует о возможности селекции на гетерозис по этому признаку.

9. Определены ОКС и СКС созданных стерильных линий по комплексу хозяйственно - ценных признаков. Лучшей линией для условий весенне-летнего оборота является Л-147 и тестер-линия Л-22, а для открытого грунта - линия Л-61/1 и тестеры-линии Л-23 и Л-29.

10. Созданный гибрид Бх овощного перца «Витамин» и передан в ГСИ Российской Федерации. Он устойчив к вертициллезному увяданию и имеет высокие биохимические показатели: содержание (3-каротина 90мг/ 100г сухого вещества и витамина С 283мг/100г сырого вещества.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОНЕРОВ

1. При селекции сладкого перца с улучшенным биохимическим составом и комплексом хозяйственно - ценных признаков использовать в качестве доноров по признакам: «высокое содержание р - каротина, витамина С, устойчивости к вертициллезному увяданию», сорта и линии специальной селекции: Прометей, Л-49, Л-29, Л-46, Л-61/1, Л-31, Л-22, и другие, разнообразные по форме, окраске в технической и биологической фазах спелости.

2. Для получения устойчивых к вертициллезному увяданию гибридов Бх вести селекцию линий на высокое содержание р - каротина и витамина С не только в фазе биологической, но и технической спелости на провокационном фоне по данному возбудителю заболевания.

3.Использовать для первичной браковки форм с низким содержанием каротина и увеличения объема исследуемых образцов оценку его содержания в листьях в фазе технической спелости.

4. Вести селекцию гибридов с улучшенным биохимическим составом, разнообразных по форме и окраске на основе созданных стерильных линий, устойчивых к вертициллезному увяданию. При подборе пар для скрещивания учитывать их комбинационную способность по комплексу хозяйственно - ценных признаков.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И ПОТРЕБИТЕЛЕЙ

1. Выращивать для свежего потребления и консервной - промышленности гибрид Бх перца сладкого «Витамин», обладающий высоким содержанием антиканцерогенных полезных для здоровья человека антиоксидантов: Р-каротина и витамина С.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Тимин, Олег Юрьевич, Москва

1. Алиев Ч.С., Керимов A.A. © возделывании перца сладкого в условиях Азербайджана.\\ М., 2000, с. 150-151.

2. Аникеенко В. С. Использование цитоплазматической мужской стерильности в селекции перца (Capsicum annuum L.).\\ Автореферат дис. на соискание ученой:степени канд. с.-х. наук, Л: 1977, с. 1-23:

3. Балашова H.H., Король М.М, Тимина О. О., Рущук, В. С. Генетические основы; селекции; овощных культур на устойчивость к BTM.W Кишинев: «Штиинца», Л 983, с.1-114.

4. Бахрамов Б.- Б. Использование коллекционных образцов ВНИИР в селекции; перца сладкого на скороспелость в условиях республики Узбекистан.\\ Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур. Москва, 1999, с. 80-82.

5. Букин В.Н. Биохимия витаминовД\ Изб. Тр.- М.: Наука, 1982, з. 320.

6. Бурлакова Е.Б., Алесенко A.B., Молочкина Е.М. и др. Биоантиоксиданты при лучевом поражении и злокачественном росте. \\ М., 1975, с. 45

7. Бухарова А. Р., Бухаров А.Ф. Зухра скороспелый, дружносозревающий сорт перца.\\ Тезисы докладов международной научной конференции молодых ученых-овощеводов (вторые Квасниковские чтения). Москва 2000, с. 20-22.

8. Вольф М., Рансбергер К. Применение витамина А при ферментной118терапии рака. \\ М: «Мир», 1976, 216 с.

9. Выродова А.Н., Андрющенко В.К., Затуливетер В.И. Содержание каротиноидов в плодах (мг/г в сухом веществе). Содержание ß-каротина в различных овощах. \\ Физиология и биохимия культурных растений, 1988, 20, 2: 167-171.

10. Гикало Г.С. Перец Capsicum Tourn. «Биологические особенности, видовое и сортовое разнообразие, и его селекционное использование» Д\ Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. Ленинград, 1974, стр. 1-55.

11. Гудвин Г. Сравнительная биохимия каротиноидов. Москва, 1954,с. 1-205.

12. Даскалов X., Овощеводство. \\ Пловдив, 1958, с. 1-502.

13. Давыденко О. Г. Нехромосомная наследственность: Курс лекций Мн: БГУ, 2001, с. 189.

14. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1968, с.1-336.

15. Ершова В.Л. Возделывание перца сладкого в MCCP.W Рекомендации. Кишинев. Молдагроинформреклама, 1990, стр. 1-15.

16. Жученко A.A. Андрющенко В.К. Король М.М. и др. Изменчивость и наследование хозяйственно ценных признаков у томатов. \\ Кишинев, «Картя-Молдовеняскэ», 1973, с. 1-631.

17. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография. В двух томах.- М.: Издательство РУДН, 2001. с.708, с.780.

18. Загинайло Н. Н. Селекция томатов и сладкого перца в Молдавии. \\

19. Доклад на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственныхнаук по совокупности выполненных и опубликованных работ, Кишинев,1191973, стр. 1-107.

20. Зыкин В.А., Мешков В.В., Сапега В.А. Параметры экологической пластичности сельскохозяйственных растений, их расчеты и анализ: Методические рекомендации. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1984, стр.24.

21. Ильенко Т.С. Селекция сладкого перца в Молдавии. \\ Автореферат диссертации на соискание канд. с.-х. наук, Кишинев, «Штиинца», 1971, с. 1-16.

22. Ильенко Т.С., Кику В.Н., Тимина О.О., Николаева Д.А. Селекция острого перца в Молдавии. \\ Scientific International Technicaldevelopment Symposium on «Hangarian Paprika (red pepper)», Kalocsa-Szeged., 1987, c. 418-423.

23. Каталоги сортов и гибридов фирм за 2000г. (Royal Sluis, Syngenta)

24. Крутько Р.В., Оценка исходных форм перца сладкого при селекции на гетерозис.\\ Международная научно-практическая конференция " Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке Москва 2003, с. 203-204.

25. Лазурьевский Г.В., Гуцу Е.В. Метаболиты стручкового перца. \\ Кишинев: «Штиинца», 1983, с. 33-38.

26. Лакин Г.Ф. Биометрия. \\ М., «Высшая школа», 1990, с. 1-352.

27. Лоскутова Т.Л. Новые образцы перца сладкого из Нидерландов. Москва 1999г. с. 194-195.

28. Лудилов В.А., Гикало Г.С, Гим Р.А. Культура перца на Северном Кавказе./КГАУ. Краснодар, 1999, с. 214.

29. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Селекция раннеспелых гетерозисных гибридов Fi перца сладкого. \\ Тези доповще1 м1жнародно1 науково1 конференцп: "Селещя овочевых баштиних культур гетерозис", Харюв, 1996, с. 42-43.

30. Мартиросян Г.С. Перспективные гетерозисные гибриды перца. \\ Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. Москва, 1998, с. 130-131.

31. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. НИИ селекции и генетики им. В .Я.Юрьева, 1980.

32. Методические указания по селекции сортов и гибридов перца, баклажана для открытого и защищенного грунта. РАСХН ВНИИССОК под ред. Пивоварова В. Ф. М:, 1997, с. 88.

33. Морозкина Т.С., Сухолинский В.И., Стрельников A.B. \\ Вопросы Медицинской химии, 1991, №6, с. 59.

34. Обербайль К. О. Витамины- Целители.\\ Мн.: Парадокс, 1997. с. 448

35. Опополь Н. И., Добрянская Е. В. Нитраты.// Кишинев: «Штиинца», 1986, с. 1-116.

36. Пентюк A.A., Яковлева O.A., Коновалова Г.Г., Ларисим B.C. Биохимия. \\ 1987, т. 52, вып. 6. стр. 1009.

37. Пивоваров В.Ж, Балашова H.H., Лебедева А.Т., Агапова С. А. Теоретические, методические и практические аспекты селекции овощных культур. Селекция овощных культур. \\ Сборник научных трудов, 1998, вып. 35, с. 3-21.

38. Пивоваров В.Ф., Лебедева А.Т., Носоват С.М. и др. Программа развития селекционных работ по овощным культурам в Нечерноземной зоне России до 2010 года. \\ Москва, 1993, с. 1-158.

39. Потапович А. И., Костюк В. А., Морозкина Т. С. Влияние комплека витаминов-антиоксидантов Е, С, А на эффекты радикалинициирующих соединений in vivo. \\ Вестник Белорусского Государственного Университета, серия 2, №1, 2001, с. 51-55.

40. Реестр сортов и гибридов Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений, 2002.

41. Рокицкий П.Ф., Введение в статистическую генетику. \\ Минск, «Высшэйшая школа», 1974, с. 1-447.

42. Романовский В.Е., Синкова Е. А. Витамины и витаминотерапия. Ростов н/ Д: «Феникс», 2000. с. 320

43. Свиридова И.А. Исходный материал для селекции и проявление121гетерозиса у перца сладкого в пленочных теплицах. \\ Автореферат диссертации на соискание ученой; степени кандидата сельскохозяйственных наук. Москва, 1983. с. 1-24.

44. Соломатин М.И, Бухаров А.Ф, Бухарова Д.Р. Хозяйственно-биологическая характеристика перспективных форм межвидовых гибридов перца. Москва, 2000, с. 66-69.

45. Сухолинский В.Н., Морозкина Т.С., Шмак А.И. Витамины, и здоровье населения Беларуси и смежных регионов. \\ Тезисы докладов. Гродно, 1995, с. 62.

46. Тимина О.О. Направления и результаты селекции нерца сладкого для открытого и защищенного грунта. Москва, 1999, стр. 353-354.

47. Тимина О.О., Ильенко Т.С. Сладкий и острый перец. Наукам — овощеводству Молдавии. 1990, с. 40.

48. Тимина10.О., Ильенко Т.С., Кику В:Н. 1989. Перец сладкий Тополин. Авторское свидетельство №5212, по заявке №8500355, с датой приоритета от 20.11.1984. Государственный агропромышленный; комитет СССР.

49. Тимина О.О., Тимин О.Ю., Войняк. 2000. Перец сладкий "Прометей". Авторское свидетельство № 32259, по заявке 9901027, с датой приоритета от 02.02.1999. Семко Юниор Пр. НИИСХ.

50. Тимина О.О. Перец сладкий Ярослав. 1998. Авторское свидетельство30719,- по заявке №9703942, с датой приоритета 27.11.1997.122

51. Р.Ф.Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений.

52. Тимина О.О. Фитопатологическая характеристика генофонда рода Capsicum L. \\ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. Самохваловичи Мин. обл., 1981, с. 1-24.

53. Тодоров И. Някои основни признаци на сортове червей пипер за мелене. \\ Scientific International Technical-development Symposium on «Hangarian Paprika (red pepper)», Kalocsa-Szeged, 1987, p. 56-67.

54. Федин M. А., Силис Д. Я., Смиряев А. В. Статистические методы генетического анализа. М: «Колос», 1980, с. 85-111.

55. Филов А.И. Перцы и баклажаны./ Сельхозгиз, 1956, с. 1-367.

56. Харькова А.П. Селекция овощных пасленовых культур на устойчивость к болезням. Кишинев. «Штиинца», 1994, с. 1-179.

57. Almela L., Lopez-Roca J.M., Candela М.Е., Alcazar M.D. Carotenoid Composition of New Cultivars of Red Pepper for Paprika. \\ J. Agric Food Chemistry, 1991, vol. 39, p. 1606-1609.

58. Andrasfalvy A. and Csillery G. The integrated genepod of Capsicum how to make it available to the breeer? \\ IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, 1995, p. 14-18.

59. Arteaga L. M. and Ortega G. R. Low temperature can also break Capsicum chinense resistance to tomato spotted wilt virus. \\ Xth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant, 1998, Avignon, France,p. 145-148.

60. Baral J.B., Bosland P.W. An updated synthesis of the Capsicum genus.\\ Capsicum and Eggplant Newseletter, 2002, №21, p. 11-21.

61. Bohm F., Tinkler J.H. and Truscott T. G. Carotenoid protect against cell membrane damage by the nitrogen dioxide radical.W Nature Medicine, 1995,123vol.2 p. 98-99.

62. Bosland P. W. Chile genetics and breeding at New Mexico State University.W Xth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Avignon France, 1998, p. 47-48.

63. Budowski P. and- Bondi A. Autoxidation of Carotene and Vitamin A. Influence of Fat and antioxidants.\\ Archives of biochemistry and biophysics, 1960, vol. 89, p. 66-73.

64. Boese B. N. and Marshall D. E. Breeding Capsicum pepper for mechanical harvest. Part I: Genetics.W Xth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant, Avignon-France, 1998, p. 41-46.

65. Brauer O., Untersuchungen ueber Quahtatseigenschaften in F Hybriden von Paprika, Capsicum annuum L.\\ Z. Fuer Pflanzenzuceht, 1962, vol.48, p. 259276.

66. Black Z.Z., Green S.K., Hartman G.Z., Poulos F.M. Maladies du poivron: Unguide pratique.W (Pepper disease: a field' guide), Academy Vegetable Research and Development Center, 1993, p. 98.

67. Black L. L. and Berke T. Breeding for Phytophthora resistance in pepper.W Xth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Avignon France, 1998, p. 115-120.

68. Buckenhuskes H.F. Actual requirements on paprika powder for the food industry.\\ XI lh EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Antalya Turkey, 2001, p.197-201.

69. Cerne M., Skof M., Hauptman A. Pepper cultivars for greenhouse and open field production in subalpine climatic conditions.\\ IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, 1995, p. 110-113.

70. Chalukova., Daskalov S. Beta-orange mutant in pepper.W Capsicum and Eggplant Newsletter, vol. 12.1993.

71. Shifriss C. Male Sferility in Capsicum.W Capsicum and Eggplant Newsletter vol. 14,1995, p. 11-25.

72. Cutler R. Carotenoids and retinol: their possible importance in determininglongevity of primate species.W Proc. Nat. Acad. Science. USA, Biol. Science.124vol. 81,1984, p.7627-7631.

73. Costa J., Gil-Munoz R., Catala M. S. Performance of determinate clustered breeding lines of paprika for once-over harvest. \\ IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant, 1995, Budapest -Hungary, p. 143-146.

74. Cynthia A. P. and Warthesen J. J. Kinetic model for Photoisomerization and Concomitant Photodegradation of (3-carotenes.\\ J. Agric. Food Chemistry. 1990, vol. 38, p. 1313 -1315.

75. Crosby K.M., Gijon J.Z., Zeskovar D.F, Yoo K.S. Breeding Pepper for Enhanced Beneficial Phytochemical Compounds.W Book of Abstracts of the 17th International Pepper Conference, November 14-16, Naples Florida, USA, p. 3-4.

76. Davies B. H., Matthews S., Kirk J.T.O. The nature and biosynthesis of the carotenoids of different colour varieties of Capsicum annuum.W Phytochemistry, 1970, vol. 9, p. 797-805.

77. Davis B. Carotenoid metabolism as a preparation for function.W Pure Appl. Chemistry, vol. 63,1991, p. 131-140.

78. Daskalov S., Ilieva E., Sotirova V. and Kiselova J. Sweet pepper (Capsicum annuum L.) lines resistance to Phytophthora Capsici.W XIth EUCARPIA Meeting en Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Antalya -Turkey, 2001, p. 279-283.

79. Deli J. Matus Z. and Toth G. Carotenoid composition in the Fruits of Capsicum annuum Cv. Szentesi Kosszarvu during ripening.W J. Agricultural Food Chemistry, 1996, vol. 44. p. 711-716.

80. Deli J., Matus Z., Szaboles J. Carotenoid composition in the fruits of black paprika (Capsicum annuum var. longum nigrum) during ripening.W J.125

81. Agricultural Food Chemistry, 1992, vol. 40, p. 2072-2076.

82. Ekiz H. and Kemer M. Breeding of Demre Pepper.W IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Budapest -Hungary, 1995, p. 107-109.

83. Ekiz H., Boyaci H.F. Pepper and Eggplant varieties in Greenhouses on the coast of Mediterranean in Antalia.W XI th EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Antalya Turkey, 2001, p. 241-243.

84. Erlandson J.A and Wrolstad R.E. Degradation of anthocyanins at Limited water concentration.W J. of Food Science, vol. 37,1972, p. 592-594.

85. IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant, Budapest Hungary, 1995, p. 1-305.

86. Xth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant, Avignon France, 1998, p. 1-295.

87. Gaddagimath N.B. Breeding Hot chili and paprika Capsicum annuum L. for value additions and quality.\\ XI th EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Antalya Turkey, 2001, p. 207-211.

88. Hamza N. Mnari M. and Ezzaier K. Breeding pepper cultivars for multivirus126resistance in Tunisia.\\ Xth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and ¿Eggplant, Avignon France, 1998.; p. 88.

89. Hurtado-Hernandes H., Smilh P.O. Inheritance of mature Fruit color, in Capsicum annuum L. Heredity. 1985, vol. 76, p. 211-213.

90. Huszka T. And Kiss F. Recent results in virus resistance breeding of spice pepper.W IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Budapest Hungary, 1995, p. 173-176.

91. Kapeller K. Realization, of red: pepper results in practice.W Scientific International Technical-development Symposium on «Hangarian Paprika (red pepper)», Kalocsa-Szeged., 1987, p. 4-11.

92. Kormos F. Einige Bemerkungen ueber die Karotenfarben der Papiikafrucht -Acta Bol (Acad. Sci. Hung.), 1962, vol. 8, p. 279-281.

93. Levy A., Harel: S:, Palevitch< D., Akiri B:, Menagem E. and^ Kanner J. Carotenoid pigments and beta-carotene in paprika fruits (Capsicum annuum) with different genotypes.W J. Agric. Food Chemistry, 1995, vol.43, p.362-366.

94. Breeding of Capsicum and Eggplant, Antalya Turkey, 2001, p. 77-78.

95. Markus F., Somogyi G., Kapitany J. Results and new trends in the Hungarian red pepper breeding.W Xth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Avignon France, 1998, p. 57-59.

96. Marshall D. E. and Boese B. N. Breeding Capsicum peppers for mechanical harvest. Part II: equipment.W Xth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Avignon France, 1998, p. 61-64.

97. Mathews-Roth, M. Recent progress in medical applications of carotenoids.W Pure Appl. Chemistry: B, 1991, p. 147-156.

98. Matotan Z. Varieties, Breeding and Production of Pepper in Croatia.W XIth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Antalya-Turkey, 2001, p. 25-27.

99. Matus Z., Deli J., Szabolcs J. Carotenoid Composition of Yellow Pepper during Ripening: Isolation of p Cryptoxanthin 5,6-Epoxide.\\ J. Agric Food Chem. 1991, vol. 39, p. 1907-1914.

100. Mijatovic M., Zecevic B., Stevanovic D. and Miladinovic Z. Virus diseases of pepper in Yugoslavia and breeding for resistance.W XI th EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Antalya -Turkey, 2001, p. 308-313.

101. Minguez-Mosqueza M. Hornero-Mendez D. Formation and transportationof pigments during pigments during fruit ripening Capsicum annuum cv. Bola129and Agridulce.W J. Arg. food Chemistry, 1994, vol. 42, p. 38-44.

102. Minguez-Mosqueza M. Color Quality in Paprika.W J. Agric. food Chemistry, 1992, vol. 40. p. 50.

103. Nikolova V., Todorova V., Daskalov S., Todorov Y and Stoeva V. Pollen Fertility of Pepper Cultivars and Their Hybrids on Male Sterility Basis.W XIth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Antalia Turkey, 2001, p.69-71:

104. Osuna-Garcia- J. A., Wall M. M. and Waddell C. A. Tocopherol and ascorbic acid content of New Mexican-type chili during ripening.W Proceedings of the National Pepper Conference, Naples Florida, 1996, p. 113-114.

105. Pakozdi K., Hirata Y., Notomi I., Ogata S., Lee J-S., Park J and Kang K-K.\\ XI th EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of' Capsicum and Eggplant, Antalya Turkey, 2001, p. 47-49.

106. Sagi Z. S., Gunde A., Salamon P. and Urbanszki K. Main Directions in Resistance Breeding of White Sweet Pepper.W XI th EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant 2001, Antalya Turkey, p. 60.

107. Salamon* P. Multiple virus resistance of a line of Capsicum chacoense Hunz.W IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Budapest Hungary, 1995, p. 177-180.

108. Somos A. The Paprica.W Akademiai Kiado, Budapest Hungary, 1984, p. 1-302.

109. Som S., Raha C., Chateriel J.B. Acta Vitaminol.W Enzymol. 1983, vol. 5, p. 243.

110. Shifriss C. The Yield of Hybrid Pepper (Capsicum annuum L.) Seeds130

111. Obtained from Cytoplasmic-Genic Male-Strerile Lines, Via Free Insect Pollination.\\ XI lh EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Antalya Turkey, 2001, p. 50-52.

112. Stephen G. Kenetik models for Moisture Dependence of Ascorbic acid and P-carotene degradation in dehydrated sweet Potato.W J. of Food Science, vol. 48, 1983. p. 1022.

113. Timina O.O, Alekseev Y.B, Ignatova S.I, Timin O.Y. Breeding of Pepper for Open Ground and Temporal Plastic Shelters of Transnistria and Russia.W XI th EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Antalya Turkey, 2001, p. 28-30.

114. Todorov J., Manuelyan H., Bahariev D. The results from pepper intervarietial hybridization.W IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Budapest Hungary, 1995, p. 95-98.

115. Valsikova M. Research, breeding, production and consumption of vegetable peppers in the Slovak Republic.W IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Budapest Hungary, 1995, p. 114-119.

116. Zatyko L. and Moor A. New results of pepper breeding in Hungary.\\ IXth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, 1995. p. 1-4.