Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Современное состояние и история формирования водораздельных лесных болот и заболоченных лесов Центрально-Лесного заповедника
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние и история формирования водораздельных лесных болот и заболоченных лесов Центрально-Лесного заповедника"

005008601

^/' у >

ГЛУШКОВ Игорь Вячеславович

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВОДОРАЗДЕЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ БОЛОТ И ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ Центрально-Лесного заповедника

03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 ЯНВ 2012

Москва-2012

005008601

Работа выполнена в Лаборатории лесного болотоведения и гидролесомелиорации Учреждения Российской академии наук Института лесоведения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Сирин Андрей Артурович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кожаринов Александр Владимирович

кандидат биологических наук, доцент Волкова Елена Михайловна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 9 февраля 2012 г. в 10— час. на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Учреждении Российской академии наук Институте лесоведения РАН (143030. Московская обл., Одинцовский р-н, с.Успенское, ул. Советская 21, тел./факс: (495) 6345257, e-mail: root@ilan.ras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института лесоведения РАН по адресу: 143030. Московская обл., Одинцовский р-н, с.Успенское, ул. Советская 21.

Автореферат разослан «30» декабря 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Торфяные болота занимают более 8%, а вместе с мелкооторфованными заболоченными землями (мощность торфа <30 см) более 1/5 территории страны (Вомперский и др. 1994, 1999, 2005). Древесная растительность присутствует на 38% площади болот и 47% заболоченных земель, из которых, соответственно, 17% и 23% - лесные. В лесной зоне сомкнутые насаждения занимают большую часть верховых, переходных и низинных болот - 28, 28 и 44%, соответственно, и 32% мелкооторфованых земель (Вомперский и др. 2011). Наличие лесной растительности индицирует лучшее дренирование таких местообитаний при сохранении общего тренда болотообразовательного процесса. Изменение условий среды легко нарушает этот хрупкий баланс, особенно при незначительной мощности торфяной залежи. При этом лесные болота выполняют важные средообразующие функции, вносят существенный вклад в биоразнообразие, нередко являясь перспективным объектом ведения лесного хозяйства, источником различных ресурсов. Находясь на стыке «леса» и «болота», они оказались вне пристального внимания исследователей, поэтому изучение их экологических особенностей, анализ их возможной реакции на изменение условий среды и особенно климата имеют важное научное и практическое значение.

Цель работы. Расширить представления о процессах формирования заболоченных и болотных лесов и показать механизмы, связывающие современную структурную организацию экосистем с условиями и динамикой заболачивания. Задачи исследования

На примере лесных болот и заболоченных лесов территории Центрально-Лесного Государственного Заповедника (ЦЛГБЗ), Тверская область:

• Оценить распространение лесных болот и описать структуру и состав растительности, строение торфяной залежи в связи с особенностями гидрологического режима основных их типов.

• Изучить историю формирования: время и особенности образования лесных болот, состав палеосообществ и условия заболачивания, с выделением их основных стадий и анализом особенностей.

• Исследовать динамику заболачивания при палеоклиматических изменениях Голоцена и выявить факторы, определяющие локальную специфику этих процессов.

Защищаемые положения

• Для водораздельных лесных болот и заболоченных лесов, относящихся к сходным типам леса, характерно высокое разнообразие микроландшафтов, что приводит к формированию участков с различным водным режимом, отличающихся как особенностями строения и состава растительного покрова, так и различной реакцией на климатические изменения.

• Формирование водораздельных лесных болот и заболоченных лесов имеет длительную историю, сравнимую со временем образования крупных верховых болот, и проходит несколько стадий, отличающихся климатическими и

эдафическими условиями. Гидрологические особенности участка могут как

\

нивелировать, так и усиливать климатический эффект, что формирует различную реакцию водораздельных лесных болот на климатические изменения. На протяжении всей истории формирования и в настоящее время климатический фактор определяет общий вектор заболачивания, а гидрологические особенности участка - разнообразие сценариев развития и устойчивость лесоболотных экосистем к изменениям среды. Научная новизна. На примере Центрально-Лесного заповедника выявлены основные факторы, определяющие водный режим, структуру и состав растительности лесных болот и заболоченных лесов. Получены новые данные о времени заболачивания лесов изучаемой территории, значительно увеличивающие оценку возраста лесоболотных биогеоценозов. На основе эколого-флористического подхода показано, что формирование лесных болот происходило в несколько стадий, отличающихся климатическими и эдафическими условиями, а особенности заболачивания конкретных участков определялись комплексом геоморфологических и локальных гидрологических условий. Получены новые данные о положении заболоченных лесов в ряду лесных и болотных биогеоценозов с точки зрения запасов и накопления почвенного углерода.

Практическая значимость. Понимание связи биогеоценотических характеристик и функциональных свойств лесных болот и заболоченных лесов с факторами среды как в современном состоянии, так и в процессе формирования и развития, позволяет более обоснованно и эффективно решать вопросы их рационального использования и сохранения в условиях изменения климата.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на следующих конференциях, симпозиумах и совещаниях: "Климатические изменения и лесные экосистемы" (Climate change and forest ecosystems), Kaunas 2008; "Человек и окружающая среда в бореальной зоне: прошлое, настоящее и будущее (Man and environment in boreal forest zone: past, present and future), ЦЛГЗ 2008; "Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы", МГУ, 2004 г.; 15 международный торфяной конгресс (12th International Peat Congress), Tampere 2004; и раде других. Публикации. По результатам исследований опубликовало 9 работ, в том числе 1 в журнале из списка ВАК, 4 тезисов.

Личный вклад автора. Автором сделаны ландшафтные профили, геоботанические описания на пробных площадях, проведен отбор образцов, их обработка. Выполнен анализ ботанического состава торфа (3/4 образцов), определены физико-химические характеристики (объемный вес, степень разложения и др.). Часть полевого материала собрана в рамках плановой работы совместно с сотрудниками ЦДГЗ: измерение уровня воды, таксация древостоя вдоль профиля одного из объектов. Интерпретация, статистическая обработка, анализ и представление материалов принадлежат автору. Структура и объём диссертационной работы. Работа состоит из Введения, 6 глав, основных выводов, списка литературы. Она изложена на 150 страницах, включая 133 страниц машинописного текста. Содержит 24 рисунка и б таблиц. Список литературы включает 140 источников, в т.ч. 35 на

иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает признательность научному руководителю А.А. Сирину, глубоко благодарен с.н.с. Т.Ю. Минаевой (ЦЛГЗ) за многолетнюю поддержку, руководство в проведении полевых исследований и обработке материалов, сотрудникам ЦЛГЗ за помощь в сборе полевых материалов, Н.В, Стойкиной (Институт водных проблем Севера КарНЦ РАН) и О.Н. Успенской (ГНУ ВНИИО РАСХН) за обучение основам ботанического анализа торфа и помощь в определении, д.б.н. О.В. Смирновой (ЦЭПЛ РАН) за ценные замечания.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Дано описание целей и задач работы, актуальности исследования, практической значимости и научной новизны. Приведены сведения об апробации работы, количестве публикаций, описана структура и объем работы.

Глава 1. Объекты и методы исследований. Описаны физико-географические условия района исследований, дана характеристика климата,

геологического строения процессов заболачивания.

и состава почв в связи с условиями развития

Объекты исследования. Исследования проводились на территории Центрально-Лесного Государственного Заповедника (ЦЛГЗ) (56°26' - 56°ЗГ с.ш.и32°29' -33°29' в. д.), где доминирующее положение в структуре растительного покрова занимают еловые леса (47%), представленные относительно ненарушенным массивом. Олиготрофные болота занимают около 4%, участки заболоченных сосняков и ельников встречаются в небольших депрессиях на водораздельных участках (Шапошников 1988). Объекты исследований расположены на водоразделе Волги и Западной Двины, где берут начало их притоки: рр. Квашенка, Жукопа и Тюдьма (бассейн Волги), и Межа (бассейн Западной Двины).

Объект № 1 (урочище "Еловое") находится на вершине водораздела (рис. 1 и 2) и представляет собой небольшой (10 га) контур заболоченных ельников, располагающихся в небольшой котловине с уклоном на юго-восток. Мощность торфа варьирует от 0,3 до 1 м.

Объект № 2 (урочище "Профиль") представляет собой заболоченный лесной массив, вытянутый в западном направлении и расположенный в котловине сложной формы на вершине водораздела (рис. 1 и 2) площадью 15 га.

Объект № 3 (урочище "Сопки") находится в переходной зоне от вершины к склону водораздела и представляет собой заболоченный лесной массив сложной

Рис. 1. Распространение лесо~ болотных экосистем ЦЛГЗ (темный цвет - открытые болота, серый - лесные болота и заболоченные леса) и положение объектов исследований: 1 - "Еловое"; 2 "Профиль"; 3 - "Сопки".

формы (рис. 1 и 2), вытянутый в направлении ЮЗ-СВ, площадью 35 га. Массив включает сложный комплекс котловин и ложбин стока на склоне водораздела. Мощность торфа от 0,4 до 1,7 м. Почвенный покров на всех объектах представляет собой сложную комбинацию из маломощных торфяников, торфяно-глеевых и торфянисто-глеево-подзолистых почв (Минаева и др. 2008).

В работе использовались результаты полевых и камеральных исследований автора с 1999 по 2005 г., проведенных в тесном сотрудничестве с Т.Ю. Минаевой и сотрудниками заповедника; рассматриваемые в работе болотные экосистемы являются объектами комплексных экологических исследований (Минаева и др. 2001; Шапошников и др. 1988).

Рис. 2. Взаимное расположение объектов в ландшафте (сверху справа) и положение разрезов в пределах катен на ключевых участках. Номерами обозначены пробные площади и места отбора стратиграфических колонок, по оси у - превышение поверхности, м, по оси х - протяженность катены, м, V- колодцы для измерения УПГВ, 7530±120 и др. - калиброванные значения радиоуглеродного возраста придонных слоев торфа, с указанием погрешности измерения, лет.

Картирование заболоченных лесов проводилось для всего ядра заповедника. Использовались материалы лесоустройства 1991 г. - планы лесоустройства масштаба 1:25000, переведенные в векторный формат, и связанные с ними базы таксационных данных. Границы болот уточнялись по топографическим картам и космическим снимкам Landsat 7 ЕТМ+. Для анализа изменений распространения заболоченных экосистем были исиользованы доступные материалы таксации 1939,1984 и 1991 гг.

Для анализа биогеоценотической структуры древесного яруса и напочвенного покрова объектов были заложены постоянные и временные пробные площади размером 400 мг, на которых были сделаны описания растительного покрова по стандартной методике (Лавренко, Корчагин 1976). Схема размещения пробных площадей, колодцев и скважин показана на рис.2.

Вдоль ландшафтных профилей были установлены пластиковые перфорированные по всей длине трубки из PVC для измерения уровней почвенно-грунтовых вод (УПГВ), которые проводились с 2001 по 2004 г., еженедельно от момента оттаивания до замерзания почвы. Гидрохимические измерения проводились: электропроводность - кондуктометром LFH92; рН -pH/mV/oC - метром HI 8314; содержание кислорода - оксиметром HI 9145.

Глубина залежи и механический состав подстилающих минеральных грунтов определялись зондировочным буром через каждые двадцать метров. Пробы торфа отбирались при глубине залежи менее 50 см ножом из шурфа, при большей глубине - торфяным буром ТБГ-1. Объемный вес определялся стандартным весовым методом (Аннушкин 1976). Аиализ ботанического состава торфа и степени разложения проводился автором по стандартной методике (Базин и др. 1992).

Содержание углерода в образцах торфа определялось сухим сжиганием в токе кислорода на экспресс анализаторе АН-7529 на ф-те почвоведения МГУ (рук. С.Я. Трофимов). Определение возраста по 14С проводилось в ГИН РАН (рук. В.Я. Сулержицкий). Калибровка производилась с использованием программы Calib ver 5.1 (Stuiver, Reimer 1986).

Выявление синтаксономической структуры современных и палеосообществ осуществлялось по методу Браун-Бланке (Braun-BIanquet 1964; Миркин, Наумова 1998). Палеосообщества назывались по доминантам, как принято в ряде работ (Бразовская 1995; Кузнецов и др. 1998; Svensson 1988). Для описания палео-гидрологических условий использовали индекс увлажнения, полученный на основании эколого-фитоценотического анализа флористического состава палеосообществ (Кузнецов и др. 1998). Индекс подсчитан на основе таблиц Ландольта (Landolt 1977) и представляет собой средневзвешенное, по обилию, значение увлажнения и богатства почвы для каждого образца. Остатки деревьев не учитывались для исключения автокорреляции при оценке влияния увлажнения на древесную компоненту палеосообщества.

Обработка, анализ, графическое представление данных и подготовка текста были выполнены с использованием © Microsoft Office 2003 и дополнительно: PC-Ord 4, R 2.12.1 - статистическая обработка данных; ArcView GIS 3.3 - Arc View Spatial Analyst - анализ пространственной

информации; Sintaxon 1.2 - для выделения синтаксонов и эколого-фитоценотического анализа. Структуризация данных ботанического состава торфа, графическое представление диаграмм были выполнены с использованием программы R 2.12.1.

Глава 2. Современное распространение, характеристика и особенности формирования лесных болот и заболоченных лесов (литературный обзор). Описаны современные представления о распространении и функциональных особенностях заболоченных и болотных лесов. Рассмотрены основные механизмы и факторы заболачивания лесных экосистем в различных климатических и ландшафтных условиях, динамика лесных болот и заболоченных лесов в Голоцене. Приводятся современные представления о роли заболоченных и болотных лесов в цикле углерода.

Основная движущая сила болотообразования - наличие избыточного увлажнения, которое создается и поддерживается многими факторами, такими как: климат, рельеф, состав почв и гидрогеологическое строение местности (Глебов 1988; Пьявченко 1963). Лесные болота и связанные с ними заболоченные леса имеют атмосферно-грунтовый тип питания, напорный или намывной, за исключением сосновых лесов на верховых болотах. При плакорном расположении более вероятно участие намывных вод, однако на ранних стадиях развития возможно влияние и напорных (Сирин 1999).

Исследования процессов заболачивания имеют более чем 100-летнюю историю. Определены основные пути начала болотоообразования: а) заторфовывание водоемов и б) заболачивание суши (Сукачев 1926). К настоящему времени сложились представления об условиях заболачивания лесов, о факторах этого процесса, временных границах, проведены региональные исследования (Аболин 1914; Пьявченко 1954, 1963; Tolonen 1979; Глебов 1988; Коломыцев 1993; Вомперский, Иванов 1999; и др.).

Большинство современных болот в бореальной зоне образовалось после последнего оледенения, закончившегося приблизительно 12000 лет. Возраст наиболее старых болот на территории бывшего СССР - порядка 11500 л. н. (Хотинский 1977). Большинством исследователей признается ведущая роль климата в процессе образования болот (Сукачев 1926; Пьявченко 1955; Хотинский 1977; Елина и др. 1984; Clymo 1984 и др.). Показано, что на разных стадиях заболачивания болота имеют различную устойчивость к внешним воздействиям (Глебов 1963; Сирин 1999; Parish et al. 2008; и др.). Наиболее чувствительны к изменению климата болота атмосферного питания. Лесные болота атмосферно-грунтового питания в большей степени устойчивы к климатическим, но в меньшей степени к локальным изменениям условий водообмена, что отражено в исследованиях истории образования лесных болот различного питания (Сирин 1999; Parish et al. 2008).

Глава 3. Современное распространение и биогеоценотическая структура растительного покрова лесных болот и заболоченных лесов ЦЛГЗ.

Распространение и основные ландшафтные характеристики. Была создана карта распространения болотных экосистем на территории

заповедного адра ЦЛГЗ (рис. 1). Площадь территории, занятой заболоченными землями, включая крупные массивы открытых сфагновых болот с мощностью торфа больше 50 см, лесных болот и заболоченных лесов с мощностью торфа больше 30 см, составляет 6,1 тыс. га или 25% территории заповедника (без охранной зоны). Площадь заболоченных лесов и лесных болот составляет 2,4 тыс га или 40% всех заболоченных земель.

Лесные болота и заболоченные леса можно разделить по расположению на три основные категории: 1) Находящиеся на периферии и примыкающие к крупным открытым болотам - черноольшаники и ельники по окрайкам, в зоне максимального стока болотных вод, ельники и сосняки по периферии и между отдельными кластерами открытых болот. 2) Заболоченные пойменные участки, занятые преимущественно черноольшаниками - поймы рек Жукопы, Межи и Тюдьмы и их притоков. 3) Заболоченные участки в мезопонижениях на верхних склонах водоразделов второго порядка - ельники и сосняки сфагновой группы. Наиболее крупные массивы заболоченных и болотных лесов, не связанных с крупными открытыми болотами, располагаются на водоразделе рек Межа, Жукопа и Тюдьма,

Биогеоценотичсская структура растительного покрова лесных болот и заболоченных лесов. Полнота елового (Picea abies) древостоя 0,7-0,8, в наибольшей степени распространены древостой, имеющие простое одноярусное строение, средняя высота 20-25 м и средний диаметр редко превышает 30 см. Возрастная структура условно разновозрастная. Сосна (Pinus sylvestris) присутствует в двух экологических формах. В более мезотрофных условиях и при мощности торфяного слоя менее 1 м отдельные деревья могут достигать 30 м высоты и 80 см в диаметре. В более олиготрофных местообитаниях сосна редко превышает 20 м высоты и 20 см в диаметре.

Кустарниковый ярус отсутствует, однако по окраинам массива могут присутствовать отдельные группы Salix cinerea, маркирующие участки с высокой проточностыо. Подрост ели располагается группами и приурочен к дренированным микроместообитаниям (приствольные повышения, крупный валеж, ветровальные бугры). Кустарнички, осоки, лесное и болотное разнотравье формируют травяно-кустарничковый ярус. Присутствие и обилие пушицы (Eriophorum vaginatum) индицирует степень развития процессов заболачивания.

Микрорельеф в заболоченных местообитаниях в значительной мере определяет видовой состав мхов. Крупный валеж покрыт зелеными мхами, микроповышения занимают Sphagnum russowii, S. magellanicum, S. wulfianum; S. girgensohnii, S. angustifoiium, занимают выровненные микроместобитания; понижения - S.fallax и S. flexuosum.

Нами было проведено исследование синтаксономической (Миркин, Наумова 1998) структуры растительности заболоченных и болотных лесов. Всего выделено четыре основные группы синтаксонов. Названия приведены в соответствии с общепринятой системой типологической классификации лесов.

Березовые леса: 1) группа асс. - сфагновые. Производные сообщества на месте сосняков и ельников. В урочище "Сопки" занимают окрайки в месте резкого перехода от заболоченных к суходольным местообитаниям.

Часто индицируют следы воздействий пожаров, ветровалов. Основная ассоциация - сфагново-черничная. Видовой состав травяно-кустарничково и мохового ярусов аналогичен исходному типу леса.

Сосновые леса: 1) группа асс. - сфагново-черничная. Древостой условно разновозрастный (возраст 110-160 л.), первый ярус разреженный, сформирован сосной (средняя высота 20-22 м), средний диаметр 25-30 (до 80 см), в I ярусе участвуют ель и береза. Второй ярус представлен еловыми древостоями (табл. 1), Подрост представлен елью и березой, подрост сосны встречается единично. Для данного типа характерно меньшее обилие в описаниях пушицы и других типично болотных видов, что в сочетании с наличием развитого второго яруса из ели и большого количества елового подроста позволяет предположить, что данный тип является сукцессионной стадией формирования елового древостоя. Мощность торфа варьирует в диапазоне 50-70 см, но в отдельных случаях достигает 90 см (табл. 1).

2) группа асс. - пушицево-осоково-сфагновая. Древостой одновозрастный и условно разновозрастный, разреженный (сомкнутость 0,40,5). Средняя высота 9-11 м, диаметр 15-18 см. В формировании первого яруса участвует береза (до 2 единиц). В отдельных случаях присутствует, слабо выраженный второй ярус, представленный елью и березой. Подрост также преимущественно еловый, единично встречается подрост сосны и порослевой березы. Средняя высота 80-120 см, общее проективное покрытие до 30%. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Eriophorum vaginatum, Andromeda polyfolia, Vaccinium mirtillus. В моховом ярусе доминирует Sphagnum angiistifolium, S./allax, S. magellanicum. Мощность торфа варьирует в диапазоне 60-100 см (табл. 1).

Еловые леса: 1) группа асс. - сфагново-черничная. Древостой условно разновозрастный, характеризуется сомкнутым пологом (0,7—0,8) и также участием березы и сосны в составе 1 яруса. Доминирует подрост ели и березы, подрост сосны встречается единично. Подлесок на большей части отсутствует, преимущественно по окрайкам изредка встречаются участки занятые Salix cinerea. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют: Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Carex glabularis, встречается Eriophorum vaginatum, а в моховом доминирует Sphagnum, angustifolium, S. flexuosum, S. girgensohnii. Мощность торфа варьирует в диапазоне 30-170 см и слабо индицируется растительностью (табл. I).

2) группа асс. - кислично-сфагново-черничная. Структура древостоя отличается от предыдущей ассоциации крайне редким присутствием сосны в составе 1-го яруса и характеризуется большими значениями средней высоты и диаметра, что свидетельствует о лучших условиях для произрастания ели в данном типе. Об этом свидетельствует также наличие в травяно-кустарничковом ярусе видов автоморфных местообитаний: Oxalis acetoszella, Thrienthalis europaea, Carex globularis, Majanthemum bifolium. В моховом ярусе доминируют S. girgensohnii и S. milfianum. Мощность торфа варьирует в диапазоне 30-50 см (табл. 1).

Глава 4. Локальные условия гидрологического режима - фактор, определяющий различия в современной биогеоценотической структуре болотных экосистем. Многими исследованиями (Пьявченко 1963; Глебов 1988; Ivanov 1981; Wassen, Joosten 1996; Glaser et al. 1997 и др.) показано, что растительность болот находится в тесной связи с характеристиками водного режима и торфяной залежи. Различия в строении и залегании торфяной залежи формируют неоднородность водного режима, главным образом влияя на соотношение атмосферного и почвенного стока, что приводит к изменению сезонной и многолетней динамики уровня почвенно-грунтовьгх вод.

Влияние особенностей строения и залегания торфяной залежи на условия гидрологического режима. Различия по геоморфологическим параметрам определяют характер перераспределения влаги (Вомперский и др. 1999), что подтверждается сравнением значений геоморфологических параметров и характеристик водного режима. Неоднородность расположения и формы залежи влияет на разнообразие условий водного режима, как между

отдельными заболоченными массивами, так и в пределах одного объекта.

Были получены геоморфологические характеристики: положение в рельефе (рис. 2), уклон поверхности, форма минерального ложа и мощность торфяного слоя. Средний уклон поверхности водораздельных лесных болот располагается в диапазоне 0,003-0,006, однако для отдельных участков на уровне микроландшафтов диапазон крайних значений может быть существенно больше (табл. 1). Форма и расположение торфяной залежи демонстрирует неоднородность зависимость между значениями геоморфологических условий как на уровне уклона поверхности и УПГВ микроландшафтов, так и заболоченных (Линией показано регрессионное массивов в целом (рис. 2). Основным уравнение, р- уровень фактором перераспределения влаги для

значимости) лесных болот является расположение и

форма торфяной залежи. Зависимости между значениями уклона поверхности и средним УПГВ показаны на рис. 3.

Средние значения УПГВ за сезон изменяются в широком диапазоне от 1-40 см от поверхности и также демонстрируют высокую степень варьирования как между отдельными заболоченными массивами, так и между микроландшафтами на одном объекте (табл. 1). Местообитания со сходными значениями среднего УПГВ могут иметь разный дренаж и влияние грунтового стока, которые определяются по концентрации растворенного 02 (от 10 до 50 мг Огл"1), кислотности, минерализации, геоморфологическим различиям внутри каждого участка, влияющими на УПГВ. Водораздельные лесные болота часто имеют атмосферно-грунтовое (намывное) питание и характеризуются наличием нескольких путей перераспределения влаги и выраженным горизонтальным водообменом (Сирин 1999), что объясняет

Средний УПГВ, см. Рис. 3. Регрессионная

различия водного режима между близко расположенными участками в пределах одного заболоченного массива. Влияние данных параметров наиболее выражено на объекте урочище "Профиль", где увеличение участия атмосферных осадков приводит к снижению общей электропроводности и увеличению количества растворенного кислорода (табл. I), однако данная закономерность наблюдается только на одном объекте.

Влияние пространственной и временной неоднородности условий гидрологического режима на структуру биогеоценозов. Неоднородность в строении торфяной залежи отражается в изменении средних значений УПГВ и гидрохимии, что в свою очередь влияет на состав, структуру и в конечном итоге, на продуктивность древостоев (табл. 1). Степень влияния определяется наличием экстремальных для роста деревьев условий или их сочетанием.

Положение в рельефе объекта № 1 (урочище "Еловое") предполагает наличие более интенсивного, по сравнению с другими объектами, естественного дренажа, благодаря расположению на границе достаточно крутого склона водораздела. По сравнению с другими объектами здесь отмечаются стабильно высокие уклоны поверхности (0,006), простая структура залежи (Рис. 2) и наименьшая ее средняя мощность, самые низкие сезонные УПГВ (табл. 1). Низкий УПГВ в сочетании с небольшой сезонной амплитудой колебаний уровня снижают интенсивность заболачивания: процессы разложения доминируют над аккумуляцией органического вещества (Молчанов 1996). Формируются более продуктивные еловые древостой (табл. 1).

Объект №2 ("Профиль") расположен на близких высотных отметках (265266 м н. ур. м), однако геоморфологические параметры - уклоны поверхности и форма торфяной залежи - существенно отличаются от объекта №1. Урочище характеризуется меньшим значением уклона поверхности в целом (Рис. 2), хотя в пределах болотного массива на уровне микроландшафтов наблюдается сильное (0,001-0,0143) его варьирование (табл. 1).

Плакорное расположение в сочетании со слабовыпуклой формой залежи в восточной части профиля (рис. 2) предполагают большее, по сравнению с предыдущим объектом, участие осадков в водном питании. За вегетационный период УПГВ меняется в пределах от 1-33 см от поверхности, в зависимости от расположения участка. В наиболее заболоченной части (пп 2.2 и 2.1) УПГВ меняется в пределах 13-24 см и характеризуется крайне малой сезонной амплитудой изменений и низкой продуктивностью древостоев. Наиболее интересная ситуация наблюдается на пп 2.3, где происходит аккумуляция стока с восточной и западной части массива и формируется сильно обводненный участок на месте заболоченного елового леса. Средний УПГВ за сезон меняется в пределах от 1—18 см в разные годы и при этом характеризуется высокой амплитудой сезонных изменений (40-45 см), позволяя существовать на данном участке еловым древостоям, однако резко снижая их продуктивность (табл. 1).

В западной части профиля (пп 2.4) форма торфяной залежи и параметры водного режима аналогичны объекту № 1 и в большей степени близки к

заболоченным лесам, чем к лесным болотам. Данный участок характеризуется максимальной продуктивностью древостоев (табл, 1).

Табл. I. Основные характеристики древесного яруса и экологические

параметры основных ассоциаций заболоченных лесов и лесных болот ЦЛГЗ

ПП яр. Состав Тип 1ТУР.1) Б 1 М А (да Мт Му |Тп] Год УПГВ РН ЭП

> ЧЙГ "Еловое"

1.1 1 8Е2М+Б СФЧ В4 4 220 130 0,006 90 - тс 2001 2004 38 20 3.6 4 80 68 12

1.2 1 10Е+Б КСФЧ В4 3 310 180 0,005 47 - лс 2001 2004 37 23 3 4,1 50 64 12

"Профиль

2.1 1 7Б2С1Е ОСФ Б5 4 100 120 0,0054 73 - сс 2001 2004 21 23 4.1 4.2 80 53 50

2.2 1 901Б ОСФ В5 5 8 110 0,0038 2001 13 3,6 89 35

? 10Е 20 70 95 - тс 2004 24 4 57

2.3 1 2 10Б 5Б5Е СФЧ В4 3 200 65 0,0117 38 - лс 2001 2004 1 18 3,4 3,9 94 83 42

2.4 1 10Е+Б СФЧ В4 3 370 160 0,014 34 - лс 2001 2004 31 33 3,6 5,9 109 125 27

»' "Сопки"

3.1 1 6ЕЗБ1С СФЧ В4 4 250 150 0,0045 165 40 135 тс 2001 2004 15 10 3.3 4.4 71 81 16

3.2 1 2 5СЗЕ2Б 10Е+С СФЧ В4 3 200 60 110 0,0001 57 40 сс 2001 2004 17 16 2,7 3,9 73 66 33

3.3 1 2 8С1Б 6Е4Б ОСФ В5 4 180 50 110 0,0004 95 40 тс 2001 8 3,4 74 23

3.4 1 2 6СЗБ1Е 7ЕЗБ ОСФ 35 4 150 40 100 0,0013 67 тс 2001 10 3,2 104 16

Условные обозначения: ПП - пробная площадь; Яр. - ярус; Состав - формула древостоя; Тип - ассоциация согласно лесоустройству; ГУМ- тип условий

местопроизрастания; Б - бонитет; М-запас древесины на гектар; А -возраст согласно лесоустройству; tg а. -уклон поверхности; Мт, см - средняя мощность торфа; Му, см - глубина залегания углей; Тп - механический состав подстилающей породы (ТС - тяжелый суглинок, СС -средний, ЛС-легкий); год - год измерения; УПГВ, см - средний за сезон уровень почвеныо-грунтовых вод (от поверхности); рН - кислотность; ЭП, - общая электропроводность; О2, мг/л - среднее содержание растворенного кислорода.

На рис. 4 показано влияние пространственной и временной (сезонной) изменчивости УПГВ на структуру древесного яруса. Количество отпада и групп различного диаметра зависит как от среднего УПГВ за сезон, так и от амплитуды колебаний значений УПГВ.

Минимальное количество отпада и близкое к нормальному распределение деревьев по ступеням толщины наблюдается в ельнике сфагново-черничном. Наиболее высокий средний УПГВ в сочетании с высокой амплитудой (ельник сфагново-черничный) сезонных колебаний смещают распределение деревьев в сторону групп меньшего диаметра, а количество отпада возрастает для всех групп. Сосняки характеризуются гораздо меньшей амплитудой сезонных колебаний и высоким средним УПГВ, и количество отпада возрастает при уменьшении амплитуды сезонных колебаний УПГВ (рис. 4).

За последние несколько десятков лет процесс распада елового древостоя, связанный с увеличением количества осадков, наблюдался на данном объекте

Октябрь

(пп 2.2). Максимум осадков приходился на конец 1980х и конец 1990х годов (Абражко 1992). До этого наблюдался тренд в сторону увеличения влажности (Минаева и др. 2001).

Рис. 4. Влияние пространственной и временной динамики УПГВ (сверху) на структуру древостоев. Показано распределение деревьев по породам и ступеням толщины, по оси х -ступени толщины, по оси у - количество стволов, отрицательные значения -количество свежего валежа. Условные обозначения: 2.4 и др. — номер пробной площади, 1-елъ; 2 - береза; 3- сосна.

пп 2.2 itjW-^-n-*--.

пп 2.4

6 10 14 18 22 26 30 34 38

Прямые наблюдения выявили непосредственную связь между периодом максимального уровня осадков и воды (1972-1991 гг.) и распадом елового древостоя (Смирнова, Шапошников 1999) с последующими изменениями в нижних ярусах. Мы предполагаем наличие процесса современного заболачивания, который, впрочем, не имеет массового распространения (на других близко расположенных объектах подобных изменений не зафиксировано) и по-видимому, связан с неустойчивой динамикой заболоченных лесов (Davis et al. 2000; Глебов 1988; Пьявченко 1963).

Урочище "Сопки" (объект №3) располагается на склоне водораздела (262-264 м н. ур. м) и практически примыкает к объекту №2, отделенный от него небольшим "суходольным" участком. Здесь наблюдается (табл. 1) максимальное среднее значение глубины залежи, значительная неоднородность значений уклонов поверхности микроландшафтов (диапазон 0,001-0,005). Форма и положение залежи предполагают смешанный атмосферно-грунтовый характер водного питания (рис. 2).

УПГВ меняется в пределах 8-17 см от поверхности и имеет промежуточное значение среди объектов. Здесь наблюдается неоднозначная картина отношений между характеристиками рельефа, водного режима и продуктивности древостоев, что может быть вызвано изменением водного режима данного массива, которое не привело на данный момент к изменениям в древесном ярусе. Как было показано выше, подобные быстрые (несколько лет) изменения являются характерными для водораздельных лесных болот. В то же время на объекте наблюдается также увеличение продуктивности древостоев при росте значений уклона поверхности (табл. 1), однако, в меньшей степени.

Глава 5. Реконструкция истории формирования заболоченных лесов и лесных болот. Представлены результаты реконструкции состава палеорастительности лесных болот и история заболачивания, выделены основные стадии и локальные особенности формирования отдельных участков.

Синтаксономическая структура палеорастительности. Для реконструкции стадий формирования водораздельных лесных болот была проведена интегральная оценка ботанического состава современных и палеосообщсств, на ее основе выделены синтаксоны, различающиеся по составу и встречаемости видов. Результаты обработки данных ботанического анализа представлены в табл. 2 в виде парциальной синтетической таблицы (Миркин и др. 2001). Сообщества выделяются по критериям постоянства индикаторных видов. Для этого рассчитывается постоянство видов в выделенных группах описаний в процентах, затем абсолютные оценки заменяются баллами, отражающими классы постоянства: I - меньше 20%, II -21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%. Разница более чем в 2 класса постоянства считается достаточной для выделения данных описаний в отдельный синтаксон. Всего было выделено пять групп синтаксонов. За исключением одного, все они относятся к группе древесных и древесно-сфагновых торфов, что отражено в таблице в виде объединяющих их индикаторных видов - ель, сосна и береза (в верхней части табл. 2).

А - группа эвтрофиых водно-болотных сообществ, в торфяной залежи представлена гипновым и сапропелевым торфом. Drepanocladus aduncus+ Sagittaria sagittifolia - результат зарастания гипновыми мхами небольшого водоема, о чем свидетельствуют остатки Potamogeton sp. и Nymphaea sp. Присутствует только в придонных слоях разрезов 1.1 и 3.1 (рис. 2), возраст (7530 л. н.).

Б(1-2) - группа эвтрофных травяно-лесо-болотных сообществ, в залежи представлена травяными и древесно-травяными и древесными видами торфа. Характеризуется значительным видовым разнообразием сохранившихся остатков. Б (1) - Pirns sylvestris+Phragmites communis +Sphagnum teres-, Б(2) -Pinns sylvestris+Alnus glutinosa+Menyanthes trifoliata.

B(l) - ольхово-березово травяные лесо-болотные сообщества, группа мезо-эвтрофных травяпо-лесо-болотных сообществ, Betula pubescens+ Herbaceae, в залежи представлена древесно-травяиыми и древссно-осоковыми торфами. Значительное участие (до 50%) в составе торфа принимают растительные остатки травянистых растений, слабо идентифицируемые по видовому составу.

Г(1-4) - сосновые осоковые и осоково-сфашовые лесо-болотные сообщества. Группа характеризуется значительным участием остатков древесных пород (45-85%) в торфе, представлена древесно-осоковыми, древесными и древесно-сфагновыми торфами. Представлены следующие ассоциации: Г(1) -Pinus sylvestris+Carex rostrata+Equisetum sp; Г(2) - Pinns sylvestris+Carex rostrata+Sphagnum mageUanicum\ Г(3) - Pinus sylvestris+ Sphagnum magellanicum; Г(4) - Pinus sylvestris+Sphagnum magellanicum+ Eriophorum vaginatum.

Д(1-4) - сосновые и еловые сфагновые леса. Группа сфагновых лесо-болотных сообществ, включая современные, в залежи представлены сфагновыми торфами. Д(1) - Sphagnum fallax+S. russowii Д(2) - Eriophorum vaginatum+Sphagnum. angustifolium Д(3) - Polytrichum communed Sphagnum angustifoliwn. Д(4) - Oxalis acetoszella+ Sphagnum girgensohnii.

Табл. 2. Синтаксономическая структура "палеосообществ" и современных заболоченных лесов и лесных болот (римскими цифрами - классы постоянства). Сообщества: А - водно-болотные; Б (1-2) - травяные лесоболотные; В — ольхово-березово травяные лесоболотные; Г (1-4^ — сосновые осоковые и осоково-сфагновые лесоболотные; Д (1-4) - сосновые и еловые леса сфагновые, включая современные сообщества (см. текст).

Betula pubescens Ehrh. - V V V V v v - v W

Pice a abies (L.) H. Karst 3.3465 i l f I 1 i i i I

Pinus sylvestris L. - V.. V -V :V V ; V V ■■IV V

Sphagnum angustifolium (Russ.) C. Jens. - ,- V V V V V IV V

Potamogeton spec. Sagittaria sagittifolia L. Nymphaea sp.

Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. Phragmites communis Trin. Menyanthes trifoliata L. Carex diandra Schrank Equisetum palustre L. Sphagnum teres (S chimp.) Engstr. Sphagnum centrale C.Jens. Eriophorum spec. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Herbaceae

Carex rostrata Stokes Sphagnum magellanicum Brid. Eriophorum vaginatum L. Pleurozium schreberi (Hedw.) Mitt Sphagnum faliax (Klinggr.) Kiinggr. p. p. Sphagnum russowii Warnst. Sphagnum girgensohnii Russ. Polytrichum commune Hedw. Sphagnum wuifianum Girg. Equisetum silvaticum L. Dryopteris diiatata (Hoffm.) A. Gray Linnea borealis L.

Oxajis acetozeila L.____________

Группы синтаксонов (А-Д) по существу представляют собой стадии заболачивания, которые характеризуются разными климатическими и эдафическими условиями, при этом варианты отдельных синтаксонов (Б1, Б2, Г1-4 и т.д.) отражают особенности состава палеоценозов в отдельных частях заболоченных участков и между объектами, т.е. локальные особенности заболачивания.

Реконструкция истории заболачивания: изменения зональной растительности в Голоцене и стадии заболачивания. Получены новые данные о времени образования заболоченных лесов и лесных болот и реконструирован ход заболачивания на модельных объектах. Показаны (рис. 5) результаты радиоуглеродного датирования придонных слоев торфа. Рассмотрим процесс формирования лесных болот на фоне климатических изменений Голоцена.

возраст, лет Во второй половине бореального

8000 6000 4000 2000 0 периода (В) отмечается начало

0 заболачивания в крупных депрессиях а (сейчас это крупные болотные массивы д «Катин Мох» и «Старосельский Мох»), 80 3 где происходит заторфовывание ^20 ч водоемов и образование эвтрофных и топей с высокой долей березы и ольхи в составе торфов, отмечены и первые следы образования пойменных болот Рис. 5. Данные радиоуглеродного (Носова и др. 2007). В середине АТ датирования придонных слоев наблюдается снижение доли

торфа (объединенные для всех широколиственных в споро-пыльцевых

заболоченных массивов) спектрах как следствие более

холодного интервала, однако к концу периода отмечено восстановление исходного соотношения древесных пород (Носова 2007).

К середине АТ, 7500 л. н., относятся и первые отмеченные следы заболачивания на водоразделах (урочища "Еловое" и "Сопки"), где происходит заторфовывание водоемов (небольшое количество сапропелевого торфа отмечено на объекте № 3 и следы водных растений на объекте № 1), и формирование эвтрофного березово-черноольхового травяного сообщества (рис. 2). Таким образом, первые процессы формирования лесных болот на водоразделах отмечены позже, чем в верховых и пойменных болотах (Носова и др. 2007), однако при этом имеют возраст сравнимый с большинством крупных болотных массивов. Отмечается (Хотинский 1971; Климанов, Сирин 1997), что именно в этот период (середина АТ) наблюдалось массовое образование и развитие очагов заболачивания для всей территории России Суббореальный период (вВ), 4600-2700 л. н., характеризуется несколькими похолоданиями и потеплениями. Начало периода характеризуется похолоданием (Кожаринов и др. 2003). В это время наблюдается увеличение доли березы в составе плакорной растительности и колебания доли ели в спорово-пыльцевых диаграммах (Носова 2007).

На водораздельных участках лесных болот наблюдается увеличение доли древесных пород в составе торфяной залежи при постепенном снижении доли березы. На отдельных объектах наблюдаются короткопериодные колебания соотношения древесных и недревесных остатков. Приблизительная оценка времени смены периодов колебаний дает величину от 300-1000 л.

Циклическая динамика климатических изменений субатлантического периода (БА), 2650 л. н. до настоящего времени характеризуется усилением амплитуды и частоты изменений климатических параметров. Для периода вА характерно наличие климатических колебаний с интервалом около 200 л. (Клименко и др. 2000). В начале периода отмечено похолодание с максимумом 2400 л. н. Отмечены крупные потепления около 2000 л. н. и 1100 л. н. (малый климатический оптимум - МКО) и похолодание около 800600 л. н. (малый ледниковый период - МЛП), а также потепление последних десятилетий (Климанов 1997).

Начало периода (вА) характеризуется усилением процессов заболачивания на водоразделах (рис. 5). Начинается заболачивание еловых лесов на объекте № 2 (урочище "Профиль"). Усиливается заболачивание на объекте № 3, где отмечено усиление горизонтального роста. Происходит заболачивание положительных форм мезо- и микрорельефа, что не отмечалось ранее (рис. 2). Наблюдается постепенное замещение эв- и мезотрофных осок остатками пушицы и сфагновых мхов, резкое снижение доли березы в составе палеосообществ, полное исчезновение остатков ольхи за исключением объекта "Еловое", где они отмечены выше на 20 см слоя с датировкой 1700 л. н.

Полученные данные о сходных чертах изменения растительности позволяют выделить следующие основные стадии заболачивания:

- 1 стадия относится ко времени отложения сапропеля в наиболее глубоких депрессиях мезорельефа. Присутствие водных растений свидетельствует о наличии небольших водоемов. В менее глубоких и более дренированных депрессиях происходило заболачивание березово-ольховых лесов по низинному типу. Представлена сиитаксонами А и Б (1), Время существования 7500-5000 л. н.

- 2 стадия относится ко времени отложения древесно-травяных и травяных групп торфа. Происходит формирование залежи заболоченных и болотных лесов. Для этой фазы характерны разреженные смешанные леса (доминирует сосна и возможно ель, но с участием или доминированием березы и ольхи) и обилием видов болотного разнотравья в нижних ярусах. Представлена синтаксонами Б(2) и В(1). Время существования 5000-2500 л. и.

- 3 стадия относится ко времени отложения древесных групп торфа, для нее характерно преобладание в торфах остатков сосны (иногда в ели, которая, однако, довольно быстро сменяется сосной): по-видимому, сообщества на данном этапе представляли собой группу мезо- и эвтрофных .сосняков с примесью березы и ели и доминированием осок и сфагновых мхов в нижних ярусах. Синтаксоны Г(1-4). Время существования 2500-1000 л. н.

- 4 стадия относится к времени отложения слаборазложенного древесно-сфагнового торфа и образования сфагнового и пушицево-сфагнового очеса, покрывающего залежь, формирования современного облика заболоченных елово-сосновых лесов. Синтаксоны Д(1-4). Время существования около 1000 л. н. - настоящее время.

Глава 6. Влияние локальных палеогидрологических условий на процессы формирования лесных болот и заболоченных лесов.

Рассмотрены особенности формирования лесных болот на отдельных объектах, влияние локальных гидрологических условий на динамику древесной растительности и физико-химические параметры торфа. Показаны сопряженные изменения состава палеосообществ и физико-химических параметров торфа.

Значения индекса увлажнения (ИУ), полученные для каждого образца, косвенно отражают условия водного питания в процессе формирования лесных болот. Диапазон изменений ИУ меняется в пределах от 3.5 до 5.5 баллов. Амплитуда колебаний менее 0.5 балла находится в рамках статистической погрешности (рис. 6-8).

Урочище «Еловое». Генетический центр заболачивания находится в восточной части профиля - разрез 1.1 (рис. 2). Особенностями данного участка является доминирование в придонных слоях остатков березы (до 90%). Древесные остатки доминируют в торфе, начиная со времени образования. Береза доминирует до первой половины вВ. Ольха присутствует в торфе с начала заболачивания и примерно до первой половины 8А. Наблюдается относительно плавное снижение остатков березы и ольхи и постепенное увеличение доли сосны (до 95%) в процессе заболачивания (рис. 6). В верхних горизонтах (0-10 см от поверхности) появляется ель, что свидетельствует об относительно недавнем формировании еловых сообществ на данном участке. Соотношение данных пород и видовой состав торфа указывают на значительное участие грунтовых вод в водном питании на начальном этапе формирования и постепенное снижение данного влияния в дальнейшем.

«

-

яп 1.1

.л...

5

к

Ё

р5э

Г~~1 8 8

||

•С. м

г

Рис. 6. Стратиграфические разрезы объекта "Еповое ":

а) Калиброванный 14 С

щ В-

т 1.2

§ - | 3

ПШ..[ Г'СЙЗ

ь......КГ г гЧ .....1 "I —"1 к1

| рч

1 ¿С ■) .....

возраст; б) объемный вес; ^ в) степень разложения; распределение макроостатков древесных Г~~1 пород: г) Ольхи клейкой; д) Березы пушистой; ж) Ели; з) Сосны; и) индекс увлажнения. По \ оси у - глубина, см ;„3 ни 1.1 н др. - номер I разреза, расположение ч показано на Рис.2

I

Амплитуда колебаний ИУ меняется в довольно узком (3,8-4,2) диапазоне, и большинство изменений находятся в пределах статистической погрешности, что свидетельствует об отсутствии существенных изменений водного режима.

Зафиксирован только один случай достоверного значительного изменения ИУ, отмеченного на всех разрезах: минимум (3,5) увлажнения, который приходится на вторую половину SA - около 1500-1000 л. н. (рис. 6). Это приблизительная оценка на основании экстраполяции имеющихся датировок. Интересно, что она приходится на период МКО (1700-1300 л. н.), отмеченного при палеоклиматических реконструкциях региона (Клименко и др. 2000). На этот период приходится максимум (95 %) присутствия в торфе древесных остатков, в дальнейшем отмечен резкий рост ИУ и снижение остатков древесных пород.

Динамика физико-химических параметров торфа также демонстрирует отсутствие значительных изменений в процессе заболачивания. Средние значения степени разложения торфа (CP) и объемного веса (OB) 48±10% и 0,1±0,05 г/см3 соответственно. CP характеризуется плавным уменьшением в верхних слоях залежи при переходе к активному горизонту. OB также снижается в верхних слоях, но при этом на разрезе 1.1. наблюдается ник, вызванный резким изменением условий водного режима. В целом физико-химические параметры свидетельствуют о преобладании процессов разложения и хорошем дренаже данного участка, при этом следует отметить слабую реакцию состава торфяной залежи на климатические изменения в Голоцене.

Урочище «Сопки». Заболачивание началось с зарастания небольшого водоема (разрез 3.1). Толщина сапропелевого торфа 2 см, гипнового (.Drepanocladus adimcus) - 8 см. Датирование относит начало заболачивания к середине AT (7530±120 л. н.), что близко объекту «Еловое». Около 6000 л. н. возрастает доля болотного разнотравья Menycmthes trifoliata, Caltha palustris и эвтрофных осок: Carex diandra, С. lasiocarpa. Следует отметить появление остатков Phragmites communis - индикатора грунтового водного питания.

Древесные остатки начинают преобладать с конца AT (5000 л. н.) и доминируют уже в начале SB. Участие ольхи, березы и сосны примерно одинаково. Их соотношение меняется неравномерно, остатки ольхи и березы присутствуют в торфе до вторхш половины SB и начала SA. Суммарное содержание древесных пород варьирует в отдельные периоды от 10 до 95%. В начале SA наблюдается смена эвтрофных видов болотного разнотравья мезотрофными видами осок (Carex rostrata, С. gíobularis), растет доля сосны (до 85%) и уменьшается березы, выпадает ольха. Около 1000 л. н. происходит резкое увеличение доли сфагновых мхов, пушицы (Eriophorum vaginatum), уменьшение осок. Состав торфа верхних горизонтов (<210 л. н.) отвечает современному состоянию экосистем (рис. 7).

По мере развития лесного болота происходило заболачивание соседних котловин (разрезы 3.3 и 3.4) и переходных участков (разрез № 3.2). Основной период горизонтального роста массива приходится на конец SB и начало SA (2500-2300 л. н.), что подтверждает выводы Н.И. Пьявченко (1955) о массовом развитии лесного заболачивания в этот период. Всего обнаружено 5 слоев углей на глубинах 30-32 см и 40^12 см, отдельные - на 48-50 и 98100 см, а также слой в минеральном грунте на глубине 165 см разреза 3.4.

В отличие от объекта "Еловое", ИУ меняется в широком диапазоне от 5,6 в придонных слоях до 3,8 в верхних. Периоды уменьшения чередуются с периодами роста значений ИУ, демонстрируя неравномерную циклическую

динамику на временных интервалах от нескольких сотен до нескольких тысяч лет. В АТ наблюдается снижение ИУ с минимумом около 5500-5700 л. н. В БВ наблюдается несколько периодов изменения значений ИУ: 3 крупных экстремума, максимальный из которых характеризуется увеличением обводненности и имеет возраст 3500-3200 л. н. Максимальное изменение наблюдается во второй половине 8В около 3200-3000 л. н.

В вА несколько периодов изменения ИУ: максимумы приходятся на начало и первую половину периода, между 2700-2500 л. н. Минимальные значения ИУ наблюдаются во второй половине периода около 1200 л. н.

Значения ИУ и количества древесных остатков изменяются взаимосвязано. При увеличении ИУ снижается количество древесных остатков в торфе. Процесс носит неравномерно циклический характер, когда на фоне долговременных трендов изменения ИУ накладываются резкие флюктуации, маркирующие кратковременные изменения водного режима (рис. 7). Присутствие ольхи и березы вплоть до начала вА свидетельствует об участии минерализованных грунтовых вод в процессе формирования лесного болота.

Горизонты углей приурочены к периодам с минимальными значениями ИУ и к максимумам участия древесных остатков. Это также свидетельствует о том, что в отличие от урочища "Еловое", здесь имели место периоды резкого

уменьшения обводненности.

ш С

МИ па 3.2 К к

«4 г N. м>

«й

о

4(1-

т-ад-

МО-

да И

к * < 1 * §! Г

£ > "«<»¿¡22!;, Б- 1

0~|Св

«и

«га }; 3.4 Ь 1) 1 4| 1 ! II *

>1 ! ■-•у? - р >Г

::Г

Рис. 7.

Стратиграфические разрезы объекта "ур. Сопки": а) Калиброванный

С возраст; б) содержание минеральных солей, в) степень разложения, г) объемный вес, д) С/И;

макроостатки:

ж) Ольхи клейкой;

з) Березы пушистой;

и) Ели; к) Сосны; л) индекс увлажнения.

По оси у - глубина, см

ПП 3.1. и др. -номер разреза, расположение показано на Рис.2

Различные части болотного массива характеризуются как общими чертами динамики ИУ и древесной компоненты палеосообществ (минимум увлажнения около 1300 л. н. отмечен па всех разрезах), так и существенными отличиями. Разрезы 3.1 и 3.2 характеризуются сходными изменениями ИУ и соотношения видов на соответствующем временном интервале, в то время как разрезы 3.3 и 3.4 отличаются как динамикой ИУ, так и соотношением и количеством древесных остатков (рис. 7). В процессе заболачивания физико-химические параметры торфа демонстрируют наличие элементов циклической динамики, однако сопряженный с ИУ, характер этих изменений менее выражен. Средние значения степени разложения торфа (CP) и объемного веса (QB) -34±15% и 0.08±0.03 г/см3 соответственно.

Сравнивая динамику данных параметров и ИУ, можно сделать вывод о том, что существует тенденция к снижению значений ОВ и CP во "влажные" периоды, однако эта зависимость наблюдается только в периоды наиболее значительных изменений условий водного режима.

Наблюдается увеличение значений ОВ в тех горизонтах, где выше доля ольхи и березы (рис. 7), и в нижних горизонтах, что также связано с более высокой долей грунтовых вод в водном питании на начальных этапах заболачивания (Parish et al. 2008).

Соотношение углерода и азота (C/N) наряду со степенью разложения является индикатором процессов разложения органического вещества (Climo 1984). Значения С/N меняются в пределах 30-50%, среднее 38.1±8%. Динамика C/N в наибольшей степени совпадает с динамикой степени разложения. В отличие от объекта №1, изменение физико-химических свойств торфа урочища "Сопки" отражает периоды увеличения и уменьшения интенсивности заболачивания (Минаева и др. 2004).

Урочище «Профиль». Данные радиоуглеродного датирования (рис. 8) придонного слоя разреза 2.3 (1969±200 л. н.) относят начало заболачивания к первой половине SA. Данный объект отличается от остальных как временем образования, так и характером болотообразовательного процесса. В данном случае наблюдается заболачивание еловых лесов под воздействием изменения водного режима, скорее всего связанное с подъемом грунтовых вод. В нижних горизонтах наблюдается значительное количество остатков ели и березы. Позднее происходит усиление позиций сосны за счет других пород и постепенное замещение осок остатками пушицы и сфагновых мхов. С ростом болотного массива происходило заболачивание окружающих еловых лесов. Возраст придонного слоя торфа разреза 2.4 - около 600 л. н., разреза 2.3 -около 190 л. н.

Объект «Профиль» в целом демонстрирует отсутствие резких колебаний ИУ за период заболачивания, тем не менее в нижних слоях залежи разреза 2.2 можно отметить несколько периодов резких изменений значений ИУ. Значения индекса меняются в пределах 3-4.2 балла, при этом наблюдается несколько периодов устойчивого увеличения и уменьшения значений. Так периоды минимальной влажности приходятся на первую половину SA - 2000-1800 л. н., 1500-1300 л. н. и 300-200 л. н., а максимальной - на период 2000-1900 л. н. и 1000 л. и. (рис. 8). В разрезе 2.2 первую половину SA доминирует сосна. Ее

участие варьирует от 30 до 60%, а позднее происходит уменьшение и почти полное замещение древесных торфов сфагновыми и пуишцево-сфагновыми, в то время как в разрезе 2.1 до границы активного горизонта все три породы присутствуют одновременно.

80-»■

МО-0« 20-4Й-60-!

9 ■

28-

пи к 2.2 |}

ЗЙЙж.—..

« ^ 9 **

4 €

ж

Г я

яя 2.1

I] I . , ,1........... I 1 О.

[

1 •»т » К! I-8 к

3 ® - « « Я

>

* а к

1 I £

г £ £

Ж® 8е

пп ч

2.3 ' У3" /

19г»ио | \

>

У;.,

X.

Ж-

ш 2.4

>

\

«и

ч

г

44 '

ь?

На примере разрезов 2.3 и 2.4 можно увидеть процессы современного заболачивания еловых лесов, которые сопровождаются циклической сменой еловых и березовых лесов сфагновыми сосняками. Максимум древесных остатков разреза 2.2 приходится примерно на середину вА (около 1300-1500 л. н.), т.е. на период МКО, как и на других объектах (рис. 8).

Минимум ИУ - на период около 300-200 л. н., когда наблюдается увеличение остатков в разрезе 2.2 и максимум сосны в разрезе 2.1. Для остальных разрезов также отмечается увеличение количества древесных остатков в периоды устойчивого уменьшения значений ИУ, однако на других временных

интервалах (рис. 8).

Изменения физико-

Рис. 8. Стратиграфические разрезы объекта "Профиль ": а) Калиброванный ,4С возраст; б) объемный вес; в) С/Ы; г) содержание минеральных химических параметров солей распределение макроостатков древесных торфа демонстрируют пород: д) Ольхи клейкой; ж) Березы пушистой; з) Ели; и) Сосны; к) индекс увлажнения; пп 2.1 и др. - номер разреза, расположение показано на Рис. 2

различия в торфонакоп-лении между разными частями заболоченного массива (рис. 8). Среднее

значение ОВ в наиболее заболоченной части (разрез 2.2) - 0,07±0,03 г/см , что меньше, чем на объектах "Сопки" и "Еловое". В других частях массива (особенно разрезы 2.3 и 2.4), среднее значение ОВ гораздо выше - 0,22±0,03 г/см3. Во всех разрезах наблюдается уменьшение значений ОВ к верхним горизонтам, а также сокращение процентного содержания минеральных солей со слабовыраженными и неравномерными периодами уменьшения значений и

практически постоянным значением С/Ы. В разрезе 2.3, где в настоящий время отмечается самый высокий УПГВ (0-1 см) и распад елового древостоя, наблюдается небольшой рост значений С/И в верхних горизонтах. На разрезе 2.4 с такой же мощностью торфа (35 см), но другим уровнем УПГВ (30-40 см), подобного не наблюдается (рис. 8).

Были оценены запасы и средняя скорость накопления почвенного углерода в лесных болотах и заболоченных лесах, которые составили на исследованных участках 21-72 кг С м"2 и 9.6-324 г С м"2 год"1 соответственно. Для заболоченных местообитаний (слой торфа <50 см - урочище "Профиль") полученные расчетные значения средней скорости накопления углерода составляют для торфяно-глеевых почв от 60 до 160 г С м'2 год"1 (пп 2.4), а для торфянисто подзолисто-глеевой - более 300 г С м"2 год'1 (пп 2.3). Для центральных частей лесных болот с торфом более 50 см (урочища "Сопки" и "Профиль") средняя скорость накопления углерода составляет от 9.6 (пп 3.1) до 26 С м"2 год (пп 2.1).

Сравнение запасов и скорости накопления почвенного углерода с верховыми и низинными болотами, а также с суходольными местообитаниями (описание участков см. Мтаеуа й а1. 2008) показывает, что водораздельные лесные болота и заболоченные леса занимают промежуточное положение, а максимальные запасы углерода наблюдаются в центральных частях верховых массивов (100-120 кг С м"2), минимальные - в автоморфных почвах (2-6 кг С м"2). При этом для заболоченных местообитаний (<50 см торфа) полученные расчетные значения средней скорости накопления углерода оказались максимальными среди всего ряда лесоболотных экосистем (от автоморфных лесов до верховых болот). Хотя для центральных частей лесных болот (>50 см торфа) средняя скорость накопления углерода значительно ниже и сравнима с накоплением углерода в центральных частях верховых болот.

Выводы

1. Для водораздельных лесных болот и заболоченных лесов, относящихся к сходным типам леса, характерно высокое разнообразие микроландшафтов. В зависимости от положения и формы торфяной залежи, выраженной через уклон поверхности (0,001-0,01) и мощность торфа (30-165 см), формируются участки с различным водным режимом. Участки с минимальными уклонами (0,001-0,003) характеризуются, в целом, меньшей амплитудой сезонных колебаний УПГВ, а участки с уклонами 0,005-0,01 -более низким средним УПГВ за сезон, за исключением случаев подтопления окраек стоком с центральных частей лесных болот. Структура и продуктивность древостоев, состав травяно-кустарничкового и мохового ярусов, а также реакция на климатические изменения формируются под воздействием неоднородности локальных условий водного питания, Увеличение количества отпада и свежего валежа, наличие ряда индикаторных видов в травяно-кустарничковом и моховом ярусах свидетельствуют об усилении заболачивания. Однако данный процесс носит сугубо локальный характер и определяется различиями в распределении атмосферных осадков и грунтового стока между отдельными

микроландшафтами.

2. Формирование водораздельных лесных болот и заболоченных лесов имеет длительную историю, сравнимую с возрастом крупных болотных массивов. Общая схема смсн палеорастителыюсти включает несколько стадий, которые отражают общие закономерности развития лесных болот. Для начальной стадии (середина АТ, 7550 л. п.) отмечено первое отложение сапропеля и низинных торфов в наиболее глубоких (1-1,5 м) депрессиях мезорельефа. Во второй (последняя половина АТ, БВ и начало ЯА, 5000-2000 л.н.), происходило формирование эвтрофных и мезотрофных лесных болот. Третья (первая половина ЯА, около 2000-1000 л. н.) характеризуется автономньм заболачиванием еловых лесов. Четвертая (1000 л. н. до н. в.) -время формирования современного облика лесных болот, усиления их горизонтального роста. Отличия состава палеорастительности между объектами отражают локальные особенности заболачивания в зависимости от условий минерального и водного питания.

3. Начало образования заболоченных лесов приурочено к теплым и влажным периодам Голоцена. Для начальных стадий характерны наличие небольших водоемов и образование сапропеля, крайне низкая скорость роста торфяной залежи, высокая доля грунтовых вод в водном питании, неравномерное присутствие древесных остатков и высокое флористическое разнообразие. Три основных пика максимального присутствия в торфе макроостатков древесных пород приходятся последовательно на конец АТ -начало вВ (около 5000 л н), на конец вВ (около 3000 л. н) и на вторую половину ЯА, включая малый климатический оптимум, который отмечен на всех объектах. Активный рост залежи и заболачивание окружающих лесов, напротив, приурочено к холодным периодам. Для последних стадий характерно снижение доли древесных остатков при росте участия сфагновых мхов.

4. Модельные объекты, на уровне отдельных микроландшафтов, демонстрируют три различных варианта развития: 1) крайне медленный рост торфяной залежи с постоянством ее состава, плавным уменьшением доли грунтового питания, отсутствием реакции на климатические изменения; 2) больший вертикальный прирост залежи, активное заболачивание окружающих пространств и поступательное уменьшение грунтовых вод в водном питании; 3) неравномерно циклическую динамику заболачивания с выраженной зависимостью от изменения условий увлажнения; с усилением обводненности увеличивается интенсивность заболачивания, что отражается в уменьшении доли древесных пород в составе биогеоценозов,

5. Различная реакция водораздельных лесных болот на климатические изменения отмечена на всем протяжении их развития как в прошлом, так и в настоящем времени. Климатический фактор определяет общий вектор заболачивания, а гидрологические особенности участка - разнообразие сценариев развития и устойчивость лесоболотных экосистем к изменениям среды. В связи с этим прогноз дальнейших изменений биогеоценотических характеристик и функциональных свойств лесных болот и заболоченных лесов невозможен без учета параметров, определяющих локальные условия водного режима, и оценки истории развития конкретного участка.

Публикации по теме диссертации.

1. Минаева Т.Ю., Трофимов С.Я., Чичагова О.А., Дорофеева Б.И., Сирин А.А., Глушков И.В., Михайлов Н.Д., Кромер Б. Накопление углерода в почвах лесных и болотных экосистем Южного Валдая в Голоцене // Известия РАН Сер. Биологич. 2008. № 5. С.607-616. (издание из перечня ВАК)

2. Glushkov I., Т. Minaeva, A.Sirin. The shallow peat forests: some aspects of ecosystem dynamics under climate change // Climate change and forest ecosystems (Eds. Ozolincius R., Stakenas V., Buozyte R.). 2008. Proc./Abstr. of Intern. Sci. Conf., Vilnius, Lithuania, 22-23 Oct. 2008. Kaunas. P. 63-68.

3. Minaeva Т., S. Trofimov, O. Chichagova, E. Dorofeeva, A.Sirin, I. Glushkov,

D. Mikhailov, B.Kromer. Carbon accumulation in the soils of forest and mire ecosystems in southern Valday During Holocene // Intern. Conference "Man and environment in boreal forest xone: past,present and future". Jules 24-29 2008, Centr. forest state Natural Biosphere Reserve, Fedorovskoe, Russia. P. 63.

4. Минаева Т.Ю., Глушков И.В., Носова М.Б., Стародубцева О.А., Кураева

E.Н., Волкова Е.М. Очерк болот Центрально-Лесного заповедника // Труды Центрально-Лесного заповедника. Вып. 4: Сборник статей. Тула: Гриф и Ко, 2007. С.267-296.

5. Минаева Т.Ю., Глушков И.В., Сулержитский Л.Д., Успенская О.Н., Сирин А.А. Временные аспекты интенсивности торфонакопления в заболоченных лесах Русской равнины // Почвы. Национальное достояние России. Новосибирск: Наука-Центр, 2004. С.398.

6. Минаева Т.Ю., Глушков И.В., Кураева Е.Н. Индикация экологических условий по видовому составу мохообразных // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы. Тез докл. конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 26-30 янв., 2004 г.). М.: КМК, 2004. С.109-110.

7. Minayeva, Т., Glushkov, I., Sulerzhicky, L., Uspenskaya, О., Sirin, A. 2004 On temporal aspects of shallow peat accumulation in boreal paludified forests: data from case studies in Central European Russia // Wise use of peatlands: Proceedings of the 12th International Peat Congress. V. 1. P.150-155.

8. Minayeva, Т., Glushkov, I. Ground water regime in paludified forests in Central European Russia: application to ecosystem development and dynamics H Ecohydrological processes in Northern Wetlands. Selected papers. Tartu, 2003. P. 166-171.

9. Minayeva Т., Glushkov I. The shallow peat forested lands: some aspects of ecosystem functions indication // Proc. of the Intern. Field Symp. ltWest Siberian Peatlands and Carbon Cycle: past and present". Novosibirsk, 2001. P.175-178.

Подписано в печать:

30.12.2011

Заказ № 6463 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Глушков, Игорь Вячеславович, Москва

61 12-3/744

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи ГЛУШКОВ Игорь Вячеславович

Современное состояние и история формирования

водораздельных лесных болот и заболоченных лесов

Центрально-Лесного заповедника

03.02.08 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук A.A. Сирин

Москва - 2012

Содержание

Введение...................................................................................................... 5

Глава 1. Объекты и методы исследований............................................... 10

1.1. Географическое положение объектов исследования............... 10

1.2. Объекты Центрально-Лесного заповедника.............................. 11

1.3. Распространение и основные ландшафтные характеристики. 19

1.4. Биогеоценотическая структура растительного покрова........... 21

1.5. Гидрологические наблюдения и физико-химические характеристики болотных вод.................................................................... 22

1.6. Стратиграфия: физико-химические параметры торфа и радиоуглеродное датирование.......................................................... 22

1.7. Синтаксономическая структура современной и палео-растительности. Палео-гидрологические наблюдения.................... 25

1.8. Анализ и представление данных............................................... 29

Глава 2. Современное распространение, характеристика и

особенности формирования заболоченных и болотных лесов (литературный обзор)........................................................................ 30

2.1. Современное распространение лесных болот и заболоченных лесов................................................................................................... 32

2.2. Характеристика особенностей водного режима лесных болот

и растительного покрова................................................................... 35

2.3. Современные представления об истории формирования лесных болот и заболоченных лесов............................................... 44

2.4. История развития зональной растительности ЦЛГЗ в Голоцене............................................................................................. 51

2.5. Роль лесных болот и заболоченных лесов в глобальном цикле углерода.................................................................................. 54

Глава 3. Современное распространение и биогеоценотическая структура растительного покрова лесных болот и заболоченных лесов ЦЛГЗ.......................................................................................................... 59

3.1. Распространение и основные ландшафтные характеристики 59

3.3. Динамика распространения заболоченных лесов и лесных болот за последние несколько десятилетий.................................... 62

3.4. Биогеоценотическая структура растительного покрова лесных болот и заболоченных лесов................................................ 66

3.5. Выводы....................................................................................... 72

Глава 4. Локальные условия гидрологического режима как фактор,

определяющий различия в современной биогеоценотической структуре болотных экосистем......................................................... 74

4.1. Влияние особенностей строения и залегания торфяной залежи на условия гидрологического режима................................. 82

4.2. Влияние пространственной и временной (сезонной) неоднородности условий гидрологического режима на структуру биогеоценозов................................................................................... 84

4.3. Выводы....................................................................................... 92

Глава 5. Реконструкция истории формирования заболоченных лесов

и лесных болот........................................................................................... 94

5.1. Синтаксономическая структура палеорастительности............. 94

5.2. Реконструкция истории заболачивания модельных объектов: время образования и особенности формирования торфяной залежи................................................................................................. 99

5.3. Изменения состава растительности в Голоцене и стадии заболачивания.................................................................................... ЮЗ

5.4. Выводы....................................................................................... 108

Глава 6. Влияние локальных палеогидрологических условий на

процессы формирования лесных болот и заболоченных лесов...... 110

6.1. Урочище "Еловое"...................................................................... НО

6.2. Урочище "Сопки"....................................................................... ИЗ

6.3. Урочище "Профиль"................................................................... 117

6.4. Локальные гидрологические условия и устойчивость лесных

болот к климатическим изменениям. Различные сценарии развития заболачивания.................................................................... 120

6.5. Накопление углерода водораздельными лесными болотами и заболоченными лесами в Голоцене: положение в ряду лесных и болотных экосистем..........................................................................123

6.6. Выводы........................................................................................131

Выводы..................................................................................................... 133

Литература...............................................................................................137

Введение

Актуальность темы. Торфяные болота занимают более 8%, а вместе с мелкооторфованными заболоченными землями (мощность торфа <30 см) более 1/5 территории страны (Вомперский и др. 1994, 1999, 2005). Древесная растительность присутствует на 38% площади болот и 47% заболоченных земель, из которых, соответственно, 17% и 23% - лесные. В лесной зоне сомкнутые насаждения занимают большую часть верховых, переходных и низинных болот - 28, 28 и 44%, соответственно, и 32% мелкооторфованых земель (Вомперский и др. 2011).

Наличие лесной растительности индицирует лучшее дренирование таких местообитаний при сохранении общего тренда болотообразовательного процесса. Изменение условий среды легко нарушает этот хрупкий баланс, особенно при незначительной мощности торфяной залежи. При этом лесные болота выполняют важные средообразующие функции, вносят существенный вклад в биоразнообразие, нередко являясь перспективным объектом ведения лесного хозяйства, источником различных ресурсов.

Находясь на стыке "леса" и "болота", они оказались вне пристального внимания исследователей, поэтому изучение их экологических особенностей, анализ их возможной реакции на изменение условий среды и особенно климата имеют важное научное и практическое значение.

Цель работы. Расширить представления о процессах формирования заболоченных и болотных лесов и показать механизмы, связывающие современную структурную организацию экосистем с условиями и динамикой заболачивания.

Задачи исследования.

На примере лесных болот и заболоченных лесов территории Центрально-Лесного Государственного Заповедника (ЦЛГЗ), Тверская область:

• Оценить распространение лесных болот и описать структуру и состав растительности, строение торфяной залежи в связи с особенностями гидрологического режима основных их типов.

•Изучить историю формирования: время и особенности образования лесных болот, состав палеосообществ и условия заболачивания, с выделением их основных стадий и анализом особенностей.

•Исследовать динамику заболачивания при палеоклиматических изменениях Голоцена и выявить факторы, определяющие локальную специфику этих процессов.

Защищаемые положения.

• Для водораздельных лесных болот и заболоченных лесов, относящихся к сходным типам леса, характерно высокое разнообразие микроландшафтов, что приводит к формированию участков с различным водным режимом, отличающихся как особенностями строения и состава растительного покрова, так и различной реакцией на климатические изменения.

• Формирование водораздельных лесных болот и заболоченных лесов имеет длительную историю, сравнимую со временем образования крупных верховых болот, и проходит несколько стадий, отличающихся климатическими и эдафическими условиями. Гидрологические особенности участка могут как нивелировать, так и усиливать климатический эффект, что формирует различную реакцию водораздельных лесных болот на климатические изменения. На протяжении всей истории формирования и в настоящее время

климатический фактор определяет общий вектор заболачивания, а гидрологические особенности участка - разнообразие сценариев развития и устойчивость лесоболотных экосистем к изменениям среды.

Научная новизна. На примере Центрально-Лесного заповедника выявлены основные факторы, определяющие водный режим, структуру и состав растительности лесных болот и заболоченных лесов. Получены новые данные о времени заболачивания лесов изучаемой территории, значительно увеличивающие оценку возраста лесоболотных биогеоценозов.

На основе эколого-флористического подхода показано, что формирование лесных болот происходило в несколько стадий, отличающихся климатическими и эдафическими условиями, а особенности заболачивания конкретных участков определялись комплексом геоморфологических и локальных гидрологических условий. Получены новые данные о положении заболоченных лесов в ряду лесных и болотных биогеоценозов с точки зрения запасов и накопления почвенного углерода.

Практическая значимость. Понимание связи биогеоценотических характеристик и функциональных свойств лесных болот и заболоченных лесов с факторами среды как в современном состоянии, так и в процессе формирования и развития, позволяет более обоснованно и эффективно решать вопросы их рационального использования и сохранения в условиях изменения климата.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на следующих конференциях, симпозиумах и совещаниях: "Климатические изменения и лесные экосистемы" (Climate change and forest ecosystems), Kaunas 2008; "Человек и окружающая среда в

бореальной зоне: прошлое, настоящее и будущее (Man and environment in boreal forest zone: past, present and future), ЦЛГЗ 2008; "Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы", МГУ, 2004 г.; 15 международный торфяной конгресс (12th International Peat Congress), Tampere 2004; и ряде других.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 9 работ, в том числе 1 в журнале из списка ВАК, 4 тезисов.

Личный вклад автора. Автором сделаны ландшафтные профили, геоботанические описания на пробных площадях, проведен отбор образцов, их обработка. Выполнен анализ ботанического состава торфа (3/4 образцов), определены физико-химические характеристики (объемный вес, степень разложения и др.). Часть полевого материала собрана в рамках плановой работы совместно с сотрудниками ЦЛГЗ: измерение уровня воды, таксация древостоя вдоль профиля одного из объектов. Интерпретация, статистическая обработка, анализ и представление материалов принадлежат автору.

Структура и объём диссертационной работы. Работа состоит из Введения, 6 глав, основных выводов, списка литературы. Она изложена на 150 страницах, включая 133 страниц машинописного текста. Содержит 24 рисунка и 6 таблиц. Список литературы включает 140 источников, в т.ч. 35 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает признательность научному руководителю A.A. Сирину, глубоко благодарен с.н.с. Т.Ю. Минаевой (ЦЛГЗ) за многолетнюю поддержку, руководство в проведении полевых исследований и обработке материалов, сотрудникам ЦЛГЗ за помощь в сборе полевых материалов, Н.В. Стойкиной (Институт водных проблем

Севера КарНЦ РАН) и О.Н. Успенской (ГНУ ВНИИО РАСХН) за обучение основам ботанического анализа торфа и помощь в определении, д.б.н. О.В. Смирновой (ЦЭПЛ РАН) за ценные замечания.

Глава 1. Объекты и методы исследований

1.1. Географическое положение объектов исследования

Исследования проводились на территории Центрально-Лесного Государственного Заповедника (ЦЛГЗ) (56°26'-5 6031' с.ш. и 32°29'~ 33°29' в.д.). Заповедник был организован в 1931 году, его площадь составляет 21 380 га. Он располагается на территории Нелидовского, Андреапольского и Селижаровского районов Тверской области. Территория заповедника занимает водораздельную равнину на юго-западе Валдайской возвышенности в пределах главного Каспийско-Балтийского водораздела Русской равнины (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Географическое положение объектов исследования: 1 - Центрально-Лесной Государственный заповедник

Территория ЦЛГЗ в геоморфологическом отношении представляет собой слабовсхолмленную водораздельную равнину со сглаженными формами рельефа и с преобладанием стертых ледниковых и молодых эрозионных форм (Воскресенский 1956). Абсолютные отметки

колеблются от 220 м в более низкой северо-западной части, спускающейся к крупному сфагновому болоту "Катин мох", до 270 м в более высоких восточной и северо-восточной частях.

В схемах ботанико-географического районирования (Исаченко 1980) территория заповедника размещается в самой южной части полосы Валдайско - Онежской подпровинции в полосе южно-таежных лесов. В схеме болотного районирования (Боч, Минаева 1991) территория попадает в район двух болотных провинций: выпуклых грядово-мочажинных болот Восточно-Прибалтийской провинции и восточноевропейской провинции зоны олиготрофных сосново-сфагновых и низинных травяных болот.

1.2. Объекты Центрально-Лесного заповедника

Объекты расположены на водоразделе двух крупных рек Русской равнины - Волги и Западной Двины. Здесь берут начало их притоки: реки Квашенка, Жукопа и Тюдьма, впадающие в Волгу, и Межа, относящаяся к бассейну Западной Двины (рис. 1.2.). Долины рек молодые, поэтому речная сеть заповедника имеет слабо врезанные русла, ограниченный водосбор и плохо дренирует территорию, что считается причиной широкого развития процессов заболачивания (Граве 1937).

Согласно схеме климатического районирования, объекты расположены на стыке западноевропейского и восточноевропейского районов континентальной области умеренного климата. Климатические условия территории определяются, в основном, господствующими здесь влажными и теплыми воздушными массами атлантического происхождения, которые часто вытесняются потоками холодного арктического воздуха, поэтому погодные условия заповедника крайне неустойчивы. Многолетняя средняя температура - 3,6°. Средняя сумма осадков за год - 740 мм. В целом, климатические условия заповедника

весьма типичны для районов с умеренно-континентальным климатом (Карпов и др. 1983).

Рис. 1.2. Расположение объектов исследований и карта распространения лесо-болотных экосистем ЦЛГБЗ, цифрами показаны объекты исследований: 1 - "Еловое"; 2 — "Профиль"; 3 - "Сопки" темным цветом — открытые болота, серым—лесные болота и заболоченные леса

Коренные породы заповедника — известняки нижнего карбона, которые повсюду перекрыты четвертичными отложениями значительной мощности (Трофимов 1951). Обладая низкой водонепроницаемостью, моренные отложения и рельеф их поверхности определяют воздушно-водный режим налегающих сверху пород. Замкнутые понижения в морене всегда являются очагами скопления и застоя проникающих с поверхности вод, что в конечном итоге приводит к развитию процессов заболачивания (Кучинский 1937).

Надморенный горизонт представлен позднеледниковыми флювиогляциальными отложениями, покровными суглинками, песками,

супесями, слоистыми песчанисто-глинистыми образованьями, иногда с прослоями погребенных почв и торфов (Кучинский 1937). С поверхности практически все пространство ЦЛГЗ покрыто покровными суглинками. Мощность их колеблется от 0,3 до 1-1,5 м.

Таким образом, почвообразующие породы территории Центрально-Лесного заповедника представляют собой сложное сочетание различных по механическому и минералогическому составу отложений. Как правило, большинство почвообразующих пород дву- и трехчленны, на рассматриваемой территории, предположительно, выделяются две области с разной морфологией рельефа, соответствующие Московскому и Валдайскому оледенениям (Москвитин 1940; Новенко 2011).

При водораздельном положении заповедника существующая речная сеть со слабо врезанными руслами стока мало дренируют эту территорию. Почвенно-грунтовые воды залегают близко к поверхности и даже в сухие годы не опускаются глубже 3-3,5 м. Уровень их колеблется в зависимости от метеоусловий и характера рельефа. Почвы ельников заболоченного ряда, приуроченных к слабопроточным понижениям и депрессиям мезорельефа, вследствие постоянного подтока накапливают много влаги, а отток ее из почвы протекает очень медленно и в течение всего года. Это приводит к избыточному увлажнению почвенного профиля и постоянному уровню поверхностных грунтовых вод, заметное снижение которого отмечено только в особо засушливые периоды (Абражко 1992, 1988; Трофимов 1951).

В схеме почвенно-географического районирования бывшего СССР территория ЦЛГЗ находится у северо-западной границы Смоленско-Московского округа Средне-Русской провинции подзоны южной тайги. Для этого округа характерно господство дерново- средне и сильноподзолистых почв, развитых на покровных бескарбонатных суглинках, подстилаемых моренными отложениями.

Болотный тип почвообразования на территории ЦЛГЗ имеет большое распространение и протекает при избыточном увлажнении грунтовыми и поверхностными водами.

Структура почвенного покрова водоразделов заповедника представляет собой сложную почвенную комбинацию, состоящую из подзолисто-гидроморфных и гидроморфных пятнистостей и крупных ареалов болотных почв. Территория х