Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СОВМЕСТИМОСТЬ ГЕНОМОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ТЕТРАПЛОИДНОЙ И ТЕКСАПЛОИДНОЙ ПШЕНИЦЫ С ЦИТОПЛАЗМОЙ T. TIMOPHEEVI

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "СОВМЕСТИМОСТЬ ГЕНОМОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ТЕТРАПЛОИДНОЙ И ТЕКСАПЛОИДНОЙ ПШЕНИЦЫ С ЦИТОПЛАЗМОЙ T. TIMOPHEEVI"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

7:" МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА ^

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Ж

На правах рукописи

■• \ ■! і

ШИВ ЧАРА Н ШАРМА

і

совместимость геномов некоторых видов тетраплоиднои / й гексаплоидной пшеницы л с цйтоплазмой Т. Т1МОРНЕЕУ1

(Специальность 03:00.15 генетика полевых культур)

* - і

V '

■ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук ,

Л V

-Москва —із?«

V

■Ч^Ч

■ .-"V ■

■■'ч - 'V

ч - ¡ 4" ■V ■

'■■' ; .'..-к:-

Д и с се р та ц ион нал*; работ а, вы по л иен аЧна " к а<|>е др е'генет йк селекции її семеноводства нолевых культур и Сслекциоііію-ге-. , нетической станции им. П. И. Лисицына Московской ордена ; Ленина и ордена Трудового Красного .Знамени селъскохозяй-. Ч.; ственной академий имени'К. А.-Тимирязева. - • Ч!-ц' Научные .руководители:, доктор сельскохозяйственных наук профессор 1\• В.. Гуляев, кандидат сельскохозяйственных. V'1 наук доцент В. А. Пухальский. .. • • "..у-.-.;. '. ■ ЧЧ-Ч^Ч^.;. .: Официальные оппоненты:* доктор биологических наук . • -■.-.' Э. Д. Неттевич,'кандидат-биологических наук И.. М. ?Молчан. ,\ч Ведущее предприятие,—Московское отделение ВИРа.. .1 '

Автореферат разослан «» июня 1973 г. ^ .•;}•' ■V/--;'

■■ г

Ч'.Ч Ч Защита диссертации состоится_в 1<£час^<3/. июня,1973 г. - ил тзаседании;';Ученого71совета--'аУронам

ДЧ •• Просим Вас принять личное участие;« работе указанного • : 'Совета или ¡прислать письменный.«тзыв'по данному реферату . по адресу: г. Москва 125008; Тимирязевская- ул., 47, корпус 8,. ,. • Учёный совет ТСХА. •; I . •' -Ч ЧЧ;ЧЧ*-';;".

\ I V " . •• ' '• • I I , • , . ц

Ученый секретарь Совета

эетарь Совета ; г - • 'Ч Ч Ч- • Ф." А. Девочкни. . ;

Л- ^Л:

ВВЕДЕНИЕ

■ : Теоретическое' и ¡практическое значение открытия цито-плазматической мужской стерильности у, многих сельскохозяйственных' культур трудно переоценить. В последние годы особый интерес вызывает изучен не'этого феномена у йшеннцы, так как использование гетерозиса, у этой культуры целиком заввсит-от изученности механизмов, управляющих ЦМС, а также систем, ответственных за восстановление фертнльн'остп. Разработка этих 'проблем положила начало новому этапу в селекции -пшеницы, а именно созданию гибридной пшешщы. Широкие исследования в этом направлении ведутся в СССР, США, Индии и других странах. Особый раздел во всех этих исследованиях отводится ЦМС »'причинам, ее вызывающим. При этом большинство исследований, »проведенных к настоящему времени, посвящено поискам,источников ЦМС .для пшеницы и крайне :мало работ по.изучению саьюго, процесса стерилизации пыльцы у разных видов пшениц, а также изменения физиолого-бнохнмическнх показателей <в генеративных органах пшеницы. . * '

Разработке вопросов, касающихся этих двух проблем, и посвящена настоящая работа.'Мы ставили перед собой следующие задачи:

1. Изучить совместимость геномов некоторых видов гекса-■плоидной и тетраплоидной пшеницы с цитоплазмой Т. Итор-ЬееУ! и при этом постараться вычленить эффект, взаимодействия самих геномов^

2. Изучить мейоз и мнкроспорогенез у фертильных форм и форм, полученных от скрещивания: ЦМС-лннняХвид.

3. Провести цитохимическое изучение генеративных органов фертильных форм и их стерильных аналогов (в случае стерилизующего действия цитоплазмы Т, иторЬееу!) у некоторых видов пшеницы.

Материал и методы исследования

Работа по изучению совместимости геномов различных впдои тетртшжшдаю&лисекйадлоиднои пшеницы с цнтоплаз-

йсягеаьпзм ¡щад Й^С-ЗГУТСИЩ -1 . .

Еаж»!ж;а ш. йхс:^ г^дгл. 1 1

Г^ШРШ-'У.

■мой Т. timopheevi проводилась в период с 1970 по 1973.г. на кафедре генетнкн, селекции и семеноводства-полевых культур .'Московской:, с.-х. академии им. К." Л. Тимирязева. Полевые опыты закладывались_ла полях селекционного севооборота Селекционно-генетической станции ТСХА/им. П. И. Лисицына: При; постановке опытов 'были' использованы виды тетра-плоидной пшеницы из коллекции кафедры: . Т.- timopheevi (Д-120), Т. carthlicum; Т. poloriicum: ii Т. durum (сорт Гор-деиформе :432) й виды гексаллоидной пшеницы ■—Т. spelta (К-20558),- Т. compactum (К-36240), Т. sphaerococcum (К-5582) и Т. aestivum {сорта, Лютесценс 62, Мнльтурум-553 и Альбндуи 3700). '.:-■ v ''V-\r:', ;■".■". г %•

В качестве источников стерильности-мы использовали три линии. с -ЦМС: -ЦМС'-лнння- была -получена:'лами ~от "доктора биологических наук Э. Д. Неттевнча .и .представляла особой результат седьмого беккросса от скрещивания Т. timopheeviX Т. aestivum (Лютесценс 62). ; * ; ; ■

--- ЦМСЧчнния получена на кафедре: генетики, селекции н семеноводства ТСХА и представляла собой Fi от скрещивания Т. timopheevi XТ. aestivum (Лютесценс 62)/ . - : - :; ; -ЦМС3-линия получена нами от Г.-Б. Медведевой и-представляла собой- продукт шестого беккросса^ комбинации -Т. timopheevixT. durum (Гордеиформе 432) , - : -.-»•• -

Исходя из задач исследования была разработана следующая схема скрещиваний: - v:-і ї-.'-* ■' -V' '

; цмс'хт. aestivum ~ ■

ХТ.-aestivum2. (ВС|) • •• — 'С- — -.*--

.''••' ХТ. aestivum3 (ВС2) "г ' : """''" т

ЦМС'ХТ. spelta

' XТ. spelta2 (ВСі) ХТ. spelta3 (BC2)

UMC'XT.Vcompactum ^ '.. - . ,.....: -

ХТ. compactum2 (ВС,). -vV^:;;:.:,

/■"хТ. "сот]зас{итг '(^; -ЦМС'ХТ. sphaerococcum 'ї--Т.":\ ';.....

■-."'л'.':' ХТ; sphaerococcum2 (BCi) ' f * _____

• J.t. ;; . VXT. -sphaerococcum3 (ВС2) . ' -

" С линией ЦЛІС2 были'проведены точно такие же скрещивания'.. Схе.ма скрещиваний - сохранилась и При использовании линии :ЦМС3, но в - качестве - второго родителя-" использовали гшды те.траплоидной пшеницы.- . - '.•:..' .V.[V '■■■ . Для выявления, вернее разделения, эффектов' действия1 цитоплазмы.Т. timopheevi на микроспорогенез от -эффектов": взаимодействия---.геном0в:; разных видов--(например,' линия ЦМС. имела-цитоплазму Т. timopheevi и геном Т. aestivum) на микроспорогенёз, мы проводили скрещиванияфертильных^

форм различных видов гексаплоидной пшеницы с Т, aestivum (сорт Люгесиенс 62) и видов тетраллоидной пшеницы с Т. durum (сорт Горденформе 432). . ■ ■;'■- '■-'-■■ Посев-гибридов и родительских форм проводили вручную на метровых полосах. '...■"■ .': ■ ■ ■..■;. ■ '

При проведении-.скрещивайин фертнльные колосья материнских форм* ;кастр провали общепринятым - способом , и-изолировали пергаментными , изоляторами. - Колосья- стерильных форм также кастрировали и/ изолировали, чтобы, избежать случайного самоопыления. Опыление проводили ограниченно? ' свободное И «Принудительное. : ■ ■

Во время цветения проводили'определение содержания фи: знологически активных, запасных .и питательных; веществ s генеративных органах (Цингер iL В., 1952; Пирс 3„ 1962 и др.). Интенсивность окраски измерялась по пятибалльной, системе, где 0 — отсутствие окраски и 5 — самое интенсивное окрашивание. • - ■-" ■ ■'<:.. "

Мейоз и мнкроснорогенез изучали на временных препара-■ тах с-применением в качестве красителя уксуснокислого кар. мина (Юрцев В. И., Пухальский В. А., 1908).

Мейоз н мнкроснорогенез у фертильных и стерильных форм тстраплондных и гексаплопдных видов пшеницы ' :

Формы пшеницы, да и не только пшеницы, с ЦМСимеют, : как известное-стерильную (разная стелень) пыльцу и вполне жизнеспособные зародышевые мешки и яйцеклетки. В связи, с этим большой интерес представляет выявление стадии, на которой 'Происходит «стерилизация». - Естественно, что мы не ставили перед собой задачу тщательно / изучить мейоз по каждому из видов и по каждой комбинации. "Мы стремились прежде всего выявить момент, на котором происходит процесс: «стерилизации». Гипотетически это- могло; зависеть от нарушений процессов как мейоза, так и микроспорогенеза ла любой стадии развития микроспор и пыльцевых зерен. При этом, что вполне естественно, нам хотелось уловить различия, между видами по их реакции на цнтоплазму.Т. timopfieevi, v*

- Исследования мейоза и микроспорогенеза у фертильных и стерильных форм пшеннцы, кукурузы и других культур пока- ■ залн, что первое и второе деления мейоза проходят нормально. Первые признаки дегенерации пыльцы выражаются в откло-неннягв формировании пыльцевых оболочек и'поры, а также 7 в большей вакуолизации ^дегенерирующей микроспоры (Га-бельман, 1949; Эдвардсон, 1958; Фукасава, 1956; Неттевич и Федорова, 1969 it>др.). Однако в литературе имеются' указания и на отклонения от нормального хода- этапов: мейоза (Роде, 1933; Кобылянский,\1966; Палнлова и Беисман, 1964; Феднн, 1970).;

« й/; Ме б оз.: Й з у чен н е:ра зл нчных фа з - мен о за ^ у:ф ер т и л ьгі Ы ^ и'-стернльныхформ'.гексаплондных' ¡ьтетраплондныхлпшешщ,^ проведенное^нам н в 'те че 11 п е 1970— 1973 п\ ¡доказалследуїо ■ щё е. М ей оз -їїр отекает о д н о ти пн о^ ка ку _ф ер т Гтл ьных ,'та ки,' сте -' ;р 11 л ьі шх^ фор м~: П р а кт иче с кн лна .всех й эта п а'хг мейоз а'^ были ;

от м е чены от кл о не н и яГот- н ор м ы ^ (н а р ушен и я) ^ Э то тіол ож енне ''отн осится как к.фертнльным~так ійстерилышм^формам.хотя

- ча ст ота: в стр е ча е м о ст п. та к и х.от клої і єні і й 'р а з л и чно; Щг" ^ ■^.^Нарушения^отделькых "э таповЯ. .чей оз а.' принц ип па л ьно;: н е^. ;ОТЛ И Ч а л И СЬ,; уф е ртн л ЬН ЫХ : стерильных ф о рм.:1 В -■* ОС НОВ ¡1 ОМ ^ 'Г: на ши гн а б л і'о деш і ян е.зат ¡) а ги в а л і і: П р о фазу-1 ,'х отя определ е н ^

н'ыео ткл о и е н н я Гм ыи а б л ю дал н / наста д и и; л епто н е м ы;; Н а ■ э той5;: стадии обычно,четко - просматриваются: хромосомы,; образуют щие: густую :хеть в,ц 11 то и л а з м е - а р хе с н о р л а л ьїї ы ^"клетокп Д р Ы ш КО.-В ;т0.' Ж е в р Є М я у .: :'н е кото Р ы х^ , СТ Є р и Л ьных ^"ф орм г {ЦМС 'г і і д р 1) (м ц.ііабд юд ал и . как б ып оч к ов а ш і е ^я д рыш ка}^ -на ст а д пиле птон е мыП р иэтом в н ов ь ; о б р а з у ющ и ее я"я д р ы ш • к и' б ы л и ^н е ко то р ое^вр е м нкак_ б п ри в яз а н ык др ы ш куГмо сто м ,7а затем отдел я л и с ьо ко н ч а т е л ы ю.7 Ви е ко т ор ы х с лу ча ¡и;:7 ;было отмечено З^^ядри ш к ав: я др е;^'^і■ • с-■і ----л-ух'Мет а фа з а н а чіі н а л а сь; ср а ст в ор еіі Йя" яде рн оііоб ол оч * ; не чезн о в е нн я 5 я др ы ні к а; н о б р а з о ван н я в е р ете н а Г- В э то м о'тн о -"шеи НІ І М ЫНI гк а к нх" отк л ОН е НИ йне; о тм Є ТИ л ИВ," то р ем я т '■'

:МЫ на б л ¡од а л и ; к а р тин у, когда : вклетка х б ы л о;20 ;б ив ал ен т"ов:3 'г-Н'два^ун1шалента-"(201| + 2 ^) V.! Д ру г н м ^встретивши м с я .^н а м V ^ -н а р у ш е ті е мн а; этом этан е: б ы ло' у м єн ь ш е н н о'е ~ ч не л о хр ом гсо м 2 п—1:: В; Л н а (¡)а з е" I б ы лЬ~_отмс чен о'от ста ва ні іе: отдел ьных""; ; хр ом осо мМ ыла б люд а л «также нал и чі іе'двух^фр а гм ентов ^ на' г стадии .Тел оф а з ы1ун е к о тор ых ко м'б ни аіїн йі^ ^ -'

На "ста ді 11 гДІ ета <{> а з а ¿11 к - н ар уше н ніоот н ос и л іг р аз нов р е -> ; м ен іш е( н ее и н хр он н ые) з ал о ж єн и я :в еретен '.к ле тках'" д і і а д ы..:

- А-іу 1-І а'*с та д ш і ;Л н а'фа з ы И; ос и о в і [ы н а р у шен не м'. было .ра зн ^временное'расхождение хромосом/к полюсам в,клетках'дн'ады;." -т: В ряде случа ев н аб л ю д ае тея такж еотста в а ни е'отд е льных

Я. .м осо м - п р н^ р а с х о ж д е н ии ч к ;*п о л юса м Г^Н ссйн х р он н ость" 'м е ж ду ; ^ к летк алі и-д и а д ы: }іа б л ю да етс я т іін а^'ст^д ин.Те л о ф а з ы; П! ^ ?; к р ос її ор ы"к ак' у (Дертії льных',: так-' и/стернл ьных'(форм ^образуются 'нормально и йме ют.н зоб плате ра льіі о е ~р аси о л оже; ;; '• нне в,тетрадах." "Г --' -

■С К н а р у ш еші я мн а: э т о й ста ді і й {с ле ду етотле ст н'обр а зова н н е ; м н к р о я де р V в - м н кр о сл о рах ; ^ а ;'т а іоке . д е ге н е р ир ов а^н и ё' о тд е л ь{'

Й і/1'* ;'^■~

- * Изучен не ч а стот ы. встр еч а емості і^кл ето к ■ с; на ру ше ІГн я м іі' на .-различных эта п а х ^ м ей оз а; п ок а'зі а л о е ду ющее

V; - ^ П o-.ua сто те. в стре ч а е м ост іі;'к ле то 11 ар ушен іїя м їїґіа Г ра 5-і _ :н ьі х^э т а п а х ■ м єн оз ау (|>е рт ил ьн ых * форм ге ксап л о и д н ыхГп шёггг ^ннц^достоверной;разницыобіїаруженоне^было,'" что-' хброню¿'V

";...■■;-/ р^у 'У ::/(:У'/1У' *... У ./У- ■'■'■У 1';:-'' .; V' Л У У'О У ■■. У.' УУУ-У V Таблица 1

:-"Л>, У ;Частота встречаемости клеток с нарушениями иа различны* , ■ , *.' ' ,

■ ,'Г / этапах меАоза у научавшихся форм геьсаплондных пшениц (1970)*, ' :„'•' '..; ; '

; ;.' ■. " ■,' ■■ Ч Фаза мейоза ■ У ' : : ■ / ;.■;;/' /

; П/П ; ■ '/'Форма '. :-.г / .'// | Метафаза 1' / ■ .А ■ * ■■ Анафаза 1+. . Телофазз I ? Метафаза IIу Анафаза, 11+;, .'ТелофазауП ,/■ Тетради.

¡У;1'.1 ;' Т,'-ает(и.*ит' (Сорт Лют. С2) 3,33:!: МО ■; 3,33±1,89 •4 ,(£±1,72 . Ч " •.' ' • I1 ; 3,33+1,4б'' 2,50±1,41 ' 2,50±0,5>

' *, ''о Т. СОШрас1(1Ш / ' з,аз±1,7&: , 4,5-1 ±Ь78 . 4,10±1,82 ' 2,85 ±0,54 '

тУ^реИа У. ....'. 3,47±1,70 4,37±1,61 , .5,00 ±1,99 4,00=1,96. 3^0=0,01 '

■. <1 -4 ,- Г. $рЬаегососсиш . ."./''. <';■■','■". . 4,90±2,13 У. 5.33=1,78 У 5,45±2,16 • 5,38±Г,98 -'.■ 3,43+0,57 '.1

■■■;" 5:; цма . ,7,14 ±12,43 7Д)±2,91. 7,77±2,82 / . 8,00 ±2,71 ' ;' " - .• * : ' ' г ; 5,01 ±0,92

6"' ЦЖ21 ХТ. .аезНуит- . ■:. V, У; :'/ • 6,00 + 2,37 . ; •1,66+1,72 . .4,50^1,47' . ;У '4,02 + 0,74 /

ЦМС'ХвреНа." . .-."'. : . . //-У.- — ';: . 6^5±2,71 , .''■г /.'.'./■; :.:<'/ 6,40±2Л9] : ► . ч • || • 1 - у ; 4,С0±1,72 • - 3,02±0,59 •

У>;, 8 ЦМС'ХТ. сотрас1ит • ]..... ■■ '■ ■ ■ /V ■ ч, С,00±2,37' '4,(50+1,72 3,25+0,Сб

ЦМС'ХТ. $рЬаегососсит / - ' '.'' ■ ; ' 1 7,23 ±2,33;' ' 5,51 ±1,71 . • з,зз±а7а"

* Идентичные результаты полутени в 197 Г к 1972 гг. : ■' ■■ ', ■'■ /I - V : '' , '. ! ; , ' муу '[Лу/{У

£іііді(олзгабл.і.В то же арелгя у лниий с ц яг о п л я з м аг» 'іескоіЬ-' :■, мужской - стерильностью 'была! отмечен а тенденция ті сторону увеличениями ела! к л ето к - с: нар у ш е ння м и > и а-р а з н ых . : эта п а х мейоза. Например^ в* 1970 году1: у.ф ер ті і л ь но'іі фор мы ''сорт а -5 ;Лютесцёнс;62 іі.Метафазе\1І; процент ; клеток-с .^нарушениями/ : равнялся* 3,33, ау ее стерїі л ьного "а н а л о г а'( ЦМС1 )-^7;77 % г? Подобные результаты получены и по линии ЦМС2. • . '. / ~ ' Скрещивания .линий с ЦМС;с различными. видами повлек-^ ; ло - за ''собой определенное , увеличенле к летон , с • нарушениями--^ ■ на '. некоторых этапах мейоза. По числу тетрад фертильная'ні і * с т ер и л ьн а я ф о р м ы п р а кт ич е с к и н е различались.- " -." ( , . По группе теграплоидных^пшениц :полутоны'.пдентлчные -• ' результаты (табл. 2). ;

'■'■У/^ Оказалось,^что на частоту видимых нарушеннй^на^стадни ■ ,.* тетрад.не повлияла частота' клеток с нарушениями на'других--этапах мейоза.;; ■' ^».л,.■;"'.>■.';л- „

' ; - б; Ми крОСпороГЄНЄЗ, фертильность н стер 1IЛ ьн ост ь п ы л ъц ы. * У ¡всёх изучавшихся- нами: форм ^тот процесс преобразования^ : ^микроспорыГв -мужской га метофиті происходил без каких-либо^ ^■¿-видимых нарушений; Практически у всех посмотренных-намй_; О'^-микроспоргнормально-проходил^

оболочек. В то ;же врем я Су. ' ЦМС-лн ни йїї - вГ комбинациях^1 -^ ЦЛ1С-Л11Н11ЯХВИД;: быЛИ :;отл1ечены ^о '.. пыльцевые зерна сд в ум япо р ам ас^. ''.г--; ~ . -;' ^г?

По 'нашим .наблюдениям у'ЦМС-лшіий; и в ^ комбинациях^ - ЦМС-линияХвнд лроцессстерилизацлн начинается с образо-ваніія одноядерных,'пыльцевых'зёрен,':но;наиболеё интенсивно п дет; после, первого м ит оз'а; П р и это м у ж ей ао дн о я де рн о й' Д.;- стадии происходит дегенерация ц нтоп л а з м ы , к отор а япр н о бр е- : тает губчатую структуру-и отходит от- оболочки-пыльцевого -".■■- ер н а. ВУа к и х од и о я дерн ы х п ы л ьц ев ы хз ерн а хм лто з.н ел р о. ■ - нсхбдйтГ При этом наблюдаются явные и а р у ш єн и ягв а ку о л и -;."і;і'зации. : Особенно интенсивно'.коагуляция; цитоплазмы наблю^ - далась^лосле первого. митоза,.но при этом имел место и-вто-; рой митоз," а иногда и. третий, в результате чего образовывав г- лне^ пыльцевые;зерна с четырьмя ядрами, как.мы наблюдали •в комбинации "ЦМС1X Т.' эрМаегососсит. • ; *; ^ ■' ■

Т.* Н а ибо л е е.ч етк о процесс Удегенерации'.пыльцевых зерен ■ за м етен/ло"' коагуля ц'ин :и рассасывай ию^цнтотт л а з м ы. Затем С на ч и 11 ается. дово льіі о„ин тён с н вн ы й л и зле ядер., В. результате " ; этих процессов} к моменту цветения;'большинство; пыльцевых з ер еі і; в'Пыл ьн іг ка х стерильных,:; форм имеют только оболочки. ; ■;; Подобный /процесс свойствен; сте рильн ы мф о р м а м * к а к тет р а-

плондных.'так и гексаплоидных пшениц.-. ;

Ос ^Г Исследования фе р тил ьнос ті і — с тер ил ьн оспг - п ы л ьц ы.; в - м"о м ен т ивете и и я к ол оса —-у- ра зл н ч н ы х . ф ор м, п ці ё ни цы пок а - : Т :зали наличие в пыльниках пыльцевых.зерен 4-х типов: 1;чПыль-

' ■ , ■ Таблица 2

Частота встречаемости клеток с нарушениями у изучавшихся форм '!."',

тетрамондной пшеницы , ,■ >

.л/л ; ;- ■ Фаза мейоза ■.'■'.■ :■ '

Форм, , ' ■ * Детафаэа I _ Анафаза*1+( Телофаза I : Мста'фаза II | Анафаза; 11+ , -Телофаза' II ; Тетрады;.

1 Т. йитшп ....... , . . 5,6±1,57 •- : 1 2,5±1,10 2,57±1.13 8,0 ±2ДГ 4,16^:0,56

2 Т. ро(отсит , . ... . . , 4,0 ± 1,60 3,5±1Д1 "3,34 ±1,47 ; 5,63 ±1,62 3,12±0,37

,3 ; Т, -саг1Ы1сит 1 . . . .... ... . , 4,0+1,29 3.5 ±1,29 \ 2,4 ±1,37 3.30 ±1,33 \ ' 3,87 ±0,51

4 ЦМС3 . . - .-:.*; . . . . - 10,0±2,12 5,8; = 1,99 7.4 ±2,14 5,52±0,72

■ 5 ЦМС'ХТ. саМЫкит', . ; . ; . 10,0+2,37 ■ 8.9x2,12 : 7,5 ±1,86 ;. 6,0 ±1,47 .. 5,07 ±0,71

6 * - ЦМС'хТ. ро1огмсит . . . . ; ■. I 0 "• < 1 - ' ' 9,0±2,02 8,7 ± 1,86 ' 8,11 ±2,01 5,46 ±1,53 ' 3,8-1 ±0,59

целые зерна с двумя сиермнями ' и - вегетативным ядром::-2. Пыльцевые зерна, с" двумя ядра ми.-3. Пыльцевые зерна с од- -О..: ним ядрам. '4: Пыльцевые зерна без содержимого (пустые).

. Фертильные формы-как гексаплоидиых видов, так и тетра- : ■. '" плопдных имели в пыльниках пыльцевы езерна всех четырех" типов^ При этом наибольший процент приходится на -пыльце- ■ пые зерна первого типа (от 65*2 до 74,8%} .Кол ебанітпото--; дам были незначительными. ■;" ;: -V -''.->: :;

іПо всем типам пыльцевых зерен, разница' между фертнль^-. 1-. иымн'видами-была"-недостоверной, - V ~-;-.■ ■

.■.■■■■-■'■ .....-". -V-'.'-■'■ Таблица 3

. Процентное содержание фертильних и стерильных пыльцевых зерен

: в зрелых пыльниках некоторых форм пшеницы у "; ± .г-; її ;"

, Ns-Ni " п/п . ' Изучаемая.форма' ■ >-t ■ : a ■ i—.. Пыльцевые зерна с: двумя "сперм,-" Пыльцевые зерна с двумя' шрамл Пыльце-uue -;зерна' с одним-ядрам Пыльце-, вые.зер-" на без ■содер-. ж н мого

'. 1,' Т. aestivutn 1970 1S71 1972 70,19 . 75,81 74,70 • 15,17 8,16 11,76 - 8,01' • 8.82 . : 6,35 - - 6.59 '- 7,18. .7,17

2 Т. sphaerococcum 1970 1971 1972 " 65.23 : : 68,30 68,26 .' Ї5.62 .15,59 13.43 «,84 " : 7.14 ;., ; 8,71 10,30 8,94 : : ■• -í 9,58

3 Т. spelta ' " ■ 1970 1971 1972 08.72 72,24/ 69,81 г 14,03 -" 10,26 10,69 " 7,18 ; 7,60 - - 9,43 ' 9.69 . 9.S8 -10,06 ,-

4 UMC1 ■ ■ ;",V 1970' 1971 1972 1.36 ", 0.01 - 0,69 14,25 : -11,28 "".21,02. .-16,99 г - 29,31 : 25,20 67,38 : 58,76 ' 53,20

Г- -5 - ІІМС'ХТ. sphae-. ".' rococcum 1970 1971 1972 " 1,52 1,24 2,52-" 18,56 30.47 16,95 33,85 -30,34 29,39. ai,05 37,94 ; 51,13

• С ' ЦМС'хТ. spelta ; - ■ 1970 1971 1972 ' 3,44 ' 6,10 ' . 8,47'; 10.72 22,01 21,25 41,13 24,20 " 25,56 41.70 47,67 '■ 44.71

'.''"■. 7 Г. aestivumX* -XT. sphaerococcum І 9701971 1972 69,76' ■ 65,84- 13,69 /14,81 . 6.13 ; 7 >81 ■ 10,40 ,11,52 -

'■:'.' 8' T. aesílvumxT. spelta ■1970 1971 1972 -71.00' ; 63,53-' "■ 67,62 . 11,00 16,52. . 11;19 ' 4.26 • .7,5711,19 13,77 -12,37. ' 9,99

В то же время ЦМС-лииии: ЦМС1 и ЦМС3. практически~ имели крайне незначительный процеит^пыльцевых зерен первого типа. Колебания по годам для этого признака у линии ЦМС1 составляли от 0,64 до 1,36%, у линии ЦМС2—:от-1,34 до

• 1,88% н у линии ЦМС3 —от 1,32. до 2,27%. Соответственно у этих линий очень высоким- было -содержание в ' пыльниках пыльцевых зерен четвертого типа. » \ ; .■

: Проведенные'скрещивания вышеназванных ЦМС-лшшй ¡-с (1)ерт1и1ьным1г формами разлнч[Шх видов; позволили совершенно четко :« показать - стерилизующее действие.-цитоплазмы Т, -11торЬееу)"на Теномы;всех изучавшихся .вндов - как -тетра-плоиднои, так:н_гексаплопднон пшеницы: процент фертиль-'ных пылЬцевых ;зереи; снизился до 0,26^-3,44%т При этом -мы -не наблюдали по большинству-видов.различий между. Рь ВС| •и вс2> ' •..."..'' •• г

'Исключение, составляет вид .Т., ¿рсИа.ЧЭтот видв ^комбинации ЦМС'ХТ. - эре!(а в Тр нмёл' фертнльных ; пыльцевых зерен 3,44%, в ВС, — б,10%,.В ВС2 — 8,47,%... ' . , :

■;'■■. Подобное явлешш объясняется-наличием .» генотипе генов, тормозящихстерилизующее'действие"цитоплазмы Т. иторЬее-VI'. С увеличением": доли-генного материала Т. ¿реЦа у гибрида чдействне-этнх ге1юв усиливается. У остальных исследовавшихся видов подобные гены, -по-видимому^ отсутствуют/

У стерильных" форм очень велик -процент лыльцевых зерен третьей группы (одноядерные;пыльцевые зерна).' Это-говорит о том, что «стерилизующее» действие ; цитоплазмы может обусловливать установку митозов, а не обязательно лизис содержимого пыльцевых зерен. В то же время определенный процент недоразвитых и стерильных пыльцевых зерен у: фер-тильных видов является с".нашей Сточки-зрения/ результатом-нарушенйй на различных этапах меиоза.'..- " " ^.¿....Ч " ^ В пыльниках .межвидовых гибридов повышено, содержание пыльцевых зерен четвертой группы, . хотя" .пыльцевых зерен первой группы'содержится на у р ов в ер ОД Н те л ЬС К11 хф орм .Э т о можно объяснить.негомологичностью отдельных' участковго-мологичных .хромосом скрещиваемых видов;. - : : - ЧЧ"Ч

^ Завяз ываемость зерен при самоопылении: у стерильных форм тстраплондной и гексаплондпой пшениц -; ■ V с цитоплазмой Т. ШтюрИссу! : ■ Ч

- Для опытов; брали одновозрастныё, -выравненные колосья. В соответствующих вариантах, проводили ]13бляцню по Л 0—20 колосьев за 2—3 дня до цветения. ■ Ч-/ Ч; г V- ::. - . '' ;.,. . -у Завязываемость;зерен у фертильных форм^гексаплоидноЛ пшеницы, была различной. Самый,большой процент; завязывания при. самоопылении; был . получен., вида Т. сотраЫшн (среднее за 3 года'84,11%) и самый .маленький у-Т. зреИа' (в среднем за 3 года — 79,38%): У-стерильной .формы ЦМС.1 в среднем за 3 года за вяз ываемость составила 2,00% :(однако в 197,1 году процент ,завязывания был очень.низким — 0,96),

'л/Завязыва'емость при самоопылении в Fj, ВС] и ВСз'віком-л f б іш а ціш х ЦМС; л и и и я X в ид - была ■ невелика^: Самый, большой -процент завязывашту гекса пло и д н ы фо рм"/ б ы л /і п о л у ч е й ■ ' в .комбинации'ЦМС1 ХТ. speha/;где Т-среднем~за" 2 года про- . -; цент завязывания состав мл 3,2 % .С а мы и (н нэки й "про цен тз а вя-зьшання был в ком б ина ці пг ЦМС '.хТ .а е s t і v и mV /. ' Т

В качестве контроля Т .'а estiy umi Л юте сце 11С- 62} ы л ~ :"скрещен" с ; другими . гек с а п л о н д"н ы ми Ь-в идами: 3 десь х - сам ос" л большое: завязывание семян при сам оо пи лён mV б ы л о в' ком-■ V.бинацин ТJ aestіvuinXТ. aestivum (сорт Московка): в среднем-. , • за 3 года ; 85,76%, а наименьшее в '/''комбинации Т. aesti-' vumxT. spelta: в среднем за 2 года — 79,6$%. " ... • • *■-; "£' ""«Г Среди изучавшихся ви доптетр пилон д но й пше ни цы : с а м и й .-;*. высокий процент завязывания с ем я нп р и 'са мо оп ы л ен ни / был '"иблучён-у.Т-. polonicum (ср. за 2 го д а " 80,40 %) ' і і' с а мое -низ кое завязывание у вида Т. durum (77,61.%)- У T.timopheevl ; и T.Vcarthlicum /завязывание составило соответственно 77,83.. и 78,43 %7 У; стерильной "линии. ЦМС®; завязывание в среднем^; за 2 года лри самоопылении равнялось- 1,4%. Завязывание"^ '. при/самоопылении у гибридов Т.* cärthlicuriT-jt Т. 'polonicum > cT.dur um, (Горде нф о р м е '432)т,б ы л о і соотв етственн о 78,00 и".

77,77 процента, / тогда" как", в комбинациях^ ЦМС3XT.carthli-';' сит и ЦМС3ХТ. polonicum в Fi соответственно 1,36'и 2,96%", . при ВС і — 0,71--1,08 % и при ВС2— 1,91—1,35%, т.е. явно про-\ -явилось.стерилизующее действие" цитоплазмы Т. timopheevi Огна геномы Т, carthlicum и Т. polonicum. - /'^.-ч

/";-Г' Размеры пыльцевых зерен у фертнльных '

• ; .. . » стерильных форм яровой пшеницы .;'^ •

. . В литературе имеются указания на то, что стерильные а на-.' логн различных культур'отлнчаются от фертнльных по форме и размерам пыльцевых зерен (Машталер, -1968 и др.).:

В своей работе;мы проводили: изучение" размеров пыльцевых зерен у различных видовїішеницьі,'а также влияния цито-плазмы'Т. timopheevi на изменение размеров пыльцевых зерен, ■ Для замеров-брали 'пыльники из первых цветков, 'расположен^ ных в средней части колоса.' ;;./.'. ."'.•'/—' ■■ -"V

' Каждое!пыльцевое зерно измеряли";по большому и малому ' V4диаметру и /определяли отноіиеніїе большего " діеаметра . (дли- ; на) к меньшему (ширина) и :V

/v Наблюдения показали, »цго у фертнльных. и стерильных форм ! размер/ /пыльцевого . зерна — величина • -сравнительно - / >■/ у сто йч и ваяі їм а лонзм єн я ется по год а м.Та к ,у с орта; Л юте с-ясц'еііс 62 отношение длины пыльцевого зерна -кширине в-1970," ;1971и 1972 гг. было соответственно 1,05, 1,06 и 1,07. _

. 10 ... -.vr-s-S Л'■ ..---V:'^■-ч"^.;'"-^'-^Л

•л'Ср ед и; ге кс а п"л о» д и ы х.; в идо в на нболее • крупн ые пыльце- • вые зерна* имелвид;ТЧ;ае5иуит-{сортгЛютесценс*62) — /'■ 61,94х€1,34.мк, величии а-пыльцевых зерен' у ,'вида Т. эреИа • была 58,30X55,63 мк н у, вида Т. согпрас1ит — 51,61 X48.72 ,мк.; ; ' • Средний размер пыльцевых: зерен у липни ЦМС значительно меньше;/ чем у фертнльныхформ,-, и равен; 46,79 X ЗЭ.ЗКмк.: При этом ^изменилось соотношекне.ЩШ,"которое" Г в данном случае равно 1,24. у ,/--■. Ч

/--ГЧ/Ч-'Г "■'■ ' 1 . ; 'Таблица.-. 4'.;

:; Размеры пыльцевых зерен у фертнльных и стер ильных-форм V* ' 'яровой пшеницы (среднее за 3 гада) ' .-.,/..,

,.. ■ ii-.-

'.NM* г. пД1- . Ч;;". * ■''/■' Вариант ' Длина,-мк "Ширина, -мк . Соотнош'е- \ мне, Д/Ш

Т. aestivum V л"1''. 61,91 ■ 61,31 ■ 1,06: .

• 2 ТJ spelta -/'-; . . . 58,30 . ■55,63 . - 1,оз -

- .3 Т.. compactum . V ; 51.61 V 48,72 "' : 1,05 •

ц.мс1 : . .. .„. Щ, 70 ' ; 30,31 1,24 /

5 T.Jimopheevi . .. ,." . . 48,57 . ' 45,66 1,05

• 6' T.'.polonicum , V / . 43,3-1 42,00 ,1.02 .-:

?:- Т. 'durum' . ■ -.- --.■ . . .'■■ 40,10 . i :'/ 47,04 .1,01 •

Л 8. Т. carthllcum ...... . 43.00 39,36 • 1,09

1> UMC* ... . . . ... . 39,41 - . 34,15 1.12 ,

10 LLMC'XT. aestivum . ,J . * 46,71 39,65 ' 1,17

И UMOXTVspclta ..... 47,15 40,63:; 1,16 , >

: 12 * LLViC'XT. compactum . . . 46,39 - ■ 39,53 - /1.17

13 LLViC'xT. sphaerococcum. 45,74 . 39,47 ... - 1,16 ■„.

it U.MC3XT.:cartblicum . . , 41,51 35,51. 1.17

15 ЦЛ1СаХТ. polonicum . . 41,77 36,63 1,14

Скрещивание фертнльных форм гекслшюндных видов меж- -/■ду собой, не повлекло каких-либо сущестйенных изменений*.

в соотношении Д/Ш. Так, в комбинации Т, aestivumXT. aesti-;" ; - vuiri это соотношение было, равно в Fi 1,06—1,04, в' комби-" найми Т." aestivumXT. spelta —4,06, в iкомбинации Т. aesti-' vuinXT.-'; compactum 1,04, в комбинации Т. aestivumx -^ХТ; sphaerococcum 1,04. . По всем этим комбинациям беккрос-, енрованне (BCi'ii ВСг) не .внесло ;каких-либо, существенных

■ изменений в индекс Д/Ш. ^^ ■*

■ ■•/" В то же время перемещение ядравндовТ. spelta, Т.. com-'

-pactum, Т. sphaerococcuin в цитоплазму...-Т.. timophecvi .уже в F;i !меняет соотношение Д/Ш, а следовательно, и форму / - пыльцевых зерен. Они становятся -как бы овальной формы;,; ■^тогда как у фертнльных ¿аналогов они. имеют практически округлую формуй B F] индекс Д/Ш в комбинации? ЦМС1 X .* ; XT. aestivum был 1,14, в.комбинации ЦМС|ХТ, spelta — 1,14/ ;в-комбинации ЦМС'XT. compactum — 1,14' it в- комбинации;-. ЦМС1 XT. sphaerococcum — 1,11. Беккросснрование' (ВС/ и ■

ВС2) существенно; не изменяет деформации пыльцевых зерен. ' Подобные результаты получены п.по комбинациям с участием

линии ЦЛ1С2. • г";■ ^"У":^.;;^/::^

Г Среди видов -тстраплондной: пшеницы ^ на нболее крупные пыльцевые зерна имели , виды Т.-ч1и1иш (сорт. Гордепформс : 432) 49,1 X47,04 мк й Т. ^шорЬееУ!.48,57 X 45,66 мк, -а более 'мелкие виды" Т. ^ро!оп1сиш. 43,34X42,0 мк и - Т.- сагШИсшл 13,0Х39М "V

, -:: Линия ЦМС3 имела мелкие пыльцевые' зерна, довольно сильно сжатые с. боков.; Средняя.'вели чнна пыльцевого зерна " составила 39,41 Х34,!5 мк, а отношение Д/Ш — 1,12. " • - Скрещивание видов Т.;саг1ЬНсит: и Т. ро1отсит. со сте--. рНЛЬНОЙ ЛННИеЙ ЦМС? повлекло, за собой определенное -умеН Ь -.шенне величины пыльцевых зерен и: нзмене'нне : соотношении д/ш: Так, в комбинации. ЦЛ1С3ХТ; сагШ11сит в Р| размер .пыльцевых зерен 'составил 39,99X35,06 а , в--комбинации ЦМС3ХТ. ро1ошсит~41,38X35,93 мк. Изменился индекс Д/Ц1, ". составивший;соответственно для первой: комбинации"-1,-14;:.а . для второй — 1,15. ' У"""V•

Как н по группе тёксаплоидных пшеннц,- последующее бек- , кроссирование (ВС| лВСг): не внесло изменений в величину .пыльцевых зерен п в(соотношение Д : 111. ■■■

Цитохимическое изучение генеративных органов " растений пшеницы с ЦМСИих фертнльных аналогов *;

V: В наших исследованиях гистохимический метод был одним': из основных при изучении совместимости геномов различных : вндов' пшеиицы с цитоплазмой вида Т.ГНторЬее\'1 и влияния - цитоплазмы /этого.; вида на формирование репродуктивных органов у стерильных 'аналогов. •' . I - • . • . •

Проведённые исследования - показали существенные различия. между фертильными и стернльиыми-формамн" по содержанию в пыльце запасных, питательных, физиологически Активных веществ и ферментов '(табл. 5,6). :;

- " Крахмал.- Содержание крахмала ! в ■ пыльце фертильных 'форм тетрапло]|дных и гексаплоидных7в11ДОв;-пшеницы было ,':на'уровне 3,5—1,5 балла, - в .то же время-' содержание ^крах-

■ мала-в п ы л ь цел ш I и й ЦЛ1С1, ЦМС2- и ЦМС3 было ни что ж--"ным г- 0,3—0,5;балла (данные 1970 г.). В другие годы п о л у че -г иы. лналогнчные;результаты. Скрещивание' линий с .ЦМС с

фёртнльнымн видами повлекло за собой -снижение содержа-^ ния крахмала в пыльце у;Р|; ВС1 и ВСа до уровня ЦМС-линий. '

■ Исключение составляют- комбинации: "ЦМС'ХТ; У бре!(а и "ЦМС2ХТ. эреИа, у которых содержание крахмала в пыльце Р, составило соответственно 1,7, 1,3 балла, а-вВС;—2,3—2,0 балла. СодержаниегКрахмала в завязи -¡^пыльце пестика осталось без изменений; -----V:

: ■•■■'■ ■■'' V ■ '■'■■ Ч ' Ч"'л-\L■ ■ л ■/;' ■ ■'.'■^ ■'. .■'-.. .■ * ■.' V.' -Таблица-5 , ■

- ;... Содержание некоторых веществ: в пыльце,: завязи н рыльие .исследуемых ■ ;;; •:':.';' ■ , ;,'■' 1 !форм тетраплондной и' гексаплондной пшеницы (по пятибалльной шкале,' 1971 г.) * '■ ■ ■ •;

' ДШ ■ п/п" 1 . , / Вариант ':.'.' 1 ■''.; Крахмал : Сахара* - Н ' Аминокислот«'^ IV.'•., ' ,. Белки 1

1. * л В ■■'С; ■ в С . ; 'Л '/ в .С ' / ■¡■-А"'-":.' в С •

1. Т. .аиИгага . . . ... ...... ■■; 4.0,/ ■■ 1 :з,о; 3,5 3.0 3,0 ' 3,0 : 3,0 3,0: 3,0 !• • * :' ' ; 4,0 3.0 \

1 2 Т. БреИа . . V'. . Ч 4.7 . 4^0 .3,0 4,0 3,5 3,0. : '3,0 3,4 2,0 , 4.0. •3,5 2,0 V

а . . Т.; сотрас1иш.. . ,-, ..: ., 3,8 ' 4^0 2.5 . *3,7 3,5 2,8. ■: 3.4 3,5 2,0 „3.4 ■3,5 2.0 ,

: 4. цмо . 0.5 2,5 . 3,0 2.0 "4,0 5 з.г.. 0,5 . 3.0 • 2,0 - 0.6; 2,8 1.0 V

5;- Т.. ро!ошсит .. .. V- V. ;. 4.5 / 4,4 • . 1,5 > ■ V 4,0 .4,0 Л0, АО 3,0' 3.4 4.0 ' 2,6

' 6 ■ Т, (1игиш ' 'Г '. . V- 3,5 4.0; 1.5 4,1 < 3.7 2.9 2,0 1.4: ■ 3.0 .3.0 : 2,0.

.■ 7 > . '. ■ Т. еаг1Ь11сшп 4,0"' ' 3,5 - 2,0 3,9 : .', 3.5 ; 3,0' ,,3,9 1 . й 3.5 ' 2.0

8 ЦМС> . . . V .;, 0,5 . 2,3 2,5 1,5 3,8 2,9 0,5 3.0 1.5 0,5 2,5 : 1,0

ЦМС'ХТ. аейЦунт Мнльту- Р ' - '

рум 553'...... . , . 2,0; ■ 2,2: 2,8 '2,5 . 1,4 ' 2,8 ,1.8 ; 1.3 2,3 1.5

■10 . ЦМС'ХТ. 5ре11а . . ; ■ Ъ ■ 4,0 3,0 : з^ 3,8 ,3,0 22 ; 3,0 3,0 1.5 2,5 2,0

п ЦМС'ХТ. сошрасЫт ; . 0.5 3.0 1,7 1,7 3,0 , 3,0 1.2. 2.5 ' ' 1,0 ■ 1,0 ■ 2^ 1.0.

12: ЦМС'ХТ. 5рЬаегососсцш. . 0,6 ' 4.0 1,5 ; 2,0 4.0 , 3, 8 0.9 2,0 1.0 • 0,7 : 3.0 1,5

' 13 ИМС*ХТ. сагШНсит . . . 0.7 3,5 1,9 11,5 3.8 2,3 0,6; 1,6 1.2 ■ 0,8 2,5 1.2

14 ЦМС3ХТ. ро!оп1сит . -С 0,2 3.2 2,0 . 1,2 . 3,5 - 2,7 0.6 1,3 0,9 2,6 М

* А —содержание веществ в пыльце; В—содержание веществ в завязи; V ; , С — содержанке веществ в рыльце пестика.

Активность ферментов и содержание физиологически активных веществ

Таблица 5

■ і -. .п/п Вариант ' ' '■■■'.' . ГІероксндаза . Дегидраза Аскорбиновая кислота/; Гетероауксин ЯП-группи

¿1 ■ в: | С •л А і В С А. в С А В С В 'с :

! 1 Т. ас$1іуит . : . '■: ■'.'- 3,5' 3,0 2,5 4,1 -Ц' 4,0 3,5 3,0 'й. 1,0 .2,0 '0,8 3,0 1,5 2,0

: .2 ' Т. зреИа . ;';. 3,8 3,0 2,5 : 4,0 4,0 1 3,0 4.1 4,0 1,8. 1,0 3,0 ,1,0 3,0 2,0 1,9

з Т. сотрасіит... .. ,, 3,7 3,2- 2,0 3,8 4,0. 2.5 3.1 . 3,5 2,3 0,8. 3^ 1.0 3,2 , 2,2; 2,1 "

А Т. їрЬзегососсит ... : .. .. 3,5. 2,5 ■2,7. 4,0 3,8 4,0 3,2 3,0; 2,4 0,8 3.0 ■1,0 2,8 2,3; 2,0.

5 Т. .роїопісит ■ .: .'.':. 3,5 2,Ь 2,0 4,3- 4,0 3,0 3,1' 2,0 1,0' 1,0 2,0 1,2 3,4. 2,0, ;і,о

' 6 Т. (іигит .. 2,7 3,0 2,0 2,9' 3,0 1,2. 1,5 2,0 1.0 0,8 2,0 '1,0 '2,5 ' 1,5 0,9

. 7 Т. сагІИІісцт .■';., ,', , ; • 3,6 3,0 1,0 3,6 3,5 1,3 3,2 1,5 ■ и 1,0' 2,1 ' 1,1 2,4 1,7 1,0.

8 Ц.ЧС3 . . . 0,7 .2,4 12 '0,5' 2,6; и' 0,5 2,5: 0,0 1,5 0,5. 0,5 1,4 1Д

' .9 ЦМС'ХТ. аезіииш . .; .,; . 0,4 2,1 1,5 0,7 2,6; 1,1 0,4: .2,9 1,2 0,0 <1.8 -0,1: . 1,2 1,4' 1,0

; 10 ЦМС'ХТ. їреКа 1.6 '3,0 1,2 :М 3.0 1.2 1,9 2,5; 2,4 0,4: .2,4.' 0,5 05- 1.7 1,0

її ЦМСІХТ. сотрасЦіт . . , 1,2 2,0 1,5 .0,4 .3,0 1.0 1,2 3,0 1-0 .0,3 2,0 0,0 1,0 1,5 0,9

' 12 ЦМС'ХТ. врКаегососсит, . 0,8 1,0 0,6 3,3 '1,5 1,1 3,4 1,0 0,2 2,2 0,0 .0,5' "1.5:: 1,0

13 ЦМС}ХТ. сагШІсит . . • 0,5 2,2 1,0 0,3 2,5 1,5 :о,б 2.3 1,0: 0,2 . ,2,0 0,5; 0,8 1,3 1,0

' 14 ЦМС'ХТ. роїопісит .. . . 0,9 2.0 1,0 0.5 2,0 и 0,6 2,3 1,2 0,3 '2,0 0.6 |,0,6 1,0 0,8.

, * А — содержание,веществ в пыльце; /-..-■■ ■В — содержание веществ в завязи; 1 . ; С —содержание веществ в рыльце пестика,

/ Сахар а .'Уста но в л е но,чго;фе р та л ь ные'в нд ьГге кс а п л о!I д / п ше н и цы п о - соде р ж а н шо с а х а ров"~ в'■ ныл те-': п р а ктическ! I не ^■ различаются' между'собоЙГ (оценка в" 1970 г. - 3,0—3,8 ба л л п , ; -и 1971 • г.—3,5—1.0 балла, в. 1972 г. — 3,5—4,0 балла). В то •••'. же время пыльна стернльных линий ЦМС1, ЦМСг . и ЦМС;< сод ерж а л а -в:п ы л ь цес а х а р о в на - уровне 1,4—1,7 балла/ в -1971 г.—2,0—2,1 балла и в 1972 г. 0,5—2,5 балла. Гибриды, " С-пол ученные по схеме 'ЦМС-лннияХ вид,1; показал н,.;что пито- ' "' плозма Тг.ишорЬесУ! в среднем в 2 раза уменьшает накопле-// : нис Сахаров » пыльцевых зернах. . ' ' ,'. '■'/ ■

' ;; М еж в и д о в ы е - скр е ши в а н и я, проведенные 1 на" фертнльной"?/ /основе,' не -показали существенного изменения* в „содержании

Сахаров в пыльце Р] и.растений отпоследующихбеккроссов/ • в различных вариантах скрещиваний. - - ■

г;-.-.-- /С Изучение/накопления Сахаров, в завязях в различных ..ва:--* ;/;;риаитах скрещиваний- как;по группе тетраплоидиых пшениц, / ■ /^такн/по группе гек с а п л о нд н ых„ пшениц - показало, чго, по-вн-*/' Худимому, отсутствуют различия между фертнльнымн формам1И/ * и их стерильными аналогами. : . - -./ /// " -././"

Аминокислоты. Полученные данные в пыльце показали, чго / //обащя'тенденция, установленная для разных вариантов скре-./ . щипания, по крахмалу н сахарам, сохраняется и здесь..Иными/ З'- словамн, по содержанию аминокислот в пыльце стерильные/ ¿ /формы значительно отличаются от фертильных. ' / и^ В то, же время было установлено сннжение содержания. ' аминокислот в завязи .и. пестике стернльных форм .по.сравпс-;/ : нню с их фертильными аналогами', (табл. 5). ,, , //

////; Белки. Среди группы^гексаплоидных видов выделяется вид.; ■//Т. сотрасЫт,/у которого содержание'белка в пыльцевых зер-/ //нах: самое низкое. За все годы испытания содержание белка/

- в пыльце у этого вида - колебалось от:3,1 до 3,4 балла,, у/вида^

з р е 11 аотД 7до4,1 б а л л а , у вн д а Т. зрЬаегососсит—от / 3,5 до 4,0 балла.?.У'вида "Т. аев^уит (4 сорта) —от 3,5 до/

- 4,5 балла. .-.'•• ;' ;/.-. ; /> . • ; - -. "... ...

/ У стернльных форм'ЦМС1 и ЦМС2 пыльца.практически со-. /-/3 держит.-.1Ишь следы белка — 0,6—О.вбалла'. И- между ними ; : / разницы по этому показателю обнаружено не было. Влияние /> цн топ л а з м ы Т. 1|шорЬееу1 на синтез белка в пыльцевых зёрнах;: /. . в ^комбинациях ЦМС-линияХвнд обнаруживается уже. в .Н^р - ./Наименьшее влияние на накопление белка в пыльцевых зер/ :нах;цнтоплазАга Т. ШпорЬееу] оказала в комбинациях ЦМС-." линиях X Т/эре! 1а,что идентично данным/ полученным _ по/ ' крахмалу. './/т/.-::,/ ■/; ;' ..

...:. Влияние цитоплазмы Т.:(]торЬееу1 сказывается, не только // на накоплеиии белка в пыльцевых зернах,лю/как,установлено / ^//нашими исследованиями, у стерильных фор му м е11 ьш а ется V с о-, ?^ держаш1е белка в Завязи и рыльце пестика. Это уменьшение/

может доходить до 50%. Уменьшение содержания белка в зя-вязи. н-пестике у стерильных.форм характерно как для гекса-плондных видов пшеницы, так и для тетраплоидных. - •■'

';;> ;,.: Ферменты. В-нашей-работе: мы изучали.; активностьдвух -- ферментов: дег и д р аз ы и пероксидазы, относящихся к группе "' ^ дыхательных'.ферментов;:;- Активность - ферментов -определяли" -

• в пыльце, завязи и рыльце. ■'; ■

Пероксидаза. Установлено резкое различие по активности-пероксндазы в пыльце между- фертпльными" й- стерильными ''формами:- Устерильных :форм [активность 'пероксидазы хни-. жена в:4—5 раз. Эта .закономерность свойственна как группе У гексаплоидных, так и тетраплондных пшениц. .

У стерильных форм но сравнению-с фертнльнымн аналога ми -изменяется .активность пероксидазы в завязях; и рыльцах! пестика. Например, активность пероксндазы в рыльце пестика -; ■ у фертнльных форм тексаплондных;видов;в 1971 г. колебалась в .пределах' 2,0—2,7 0 ал л а; л ;в пестиках,стернлы1ых; форм './ от 1,0 до 1,9 балла. • ;."•.. г ' ---.,".'.:■> =

; Дегндразы. Пол у ч е н н ыед ан и ы е.. м а л о "ч ё м. о т л и ч а ют с я : от. вышеописанных данных . по нероксидазе-.н подтверждают ' имеющиеся в литературе-данные о-.низкой- активности дегид-'; / раз в пыльцевых зернах стерильных фЬрм^ (Варен1ща, Ивано- -

• па и Рожкова, 1968). Из всех видов выделился вид. -Т.- эреНа, -у которого в. скрещивайIIи с ЦМС-лпнией отмечена "довольно , высокая активность дегидраз в пыльце. •'. V'-'

ДД - - Физиологически активные вещества.\По содёржа]Н1ю фнзно-' "логически активных-веществ фертильные формы значительно отлнчаютсяот стерильных^ Уфертил ьныхформвыявл еновысо--, кое.содержание аскорбиновой кислоты и 5Н-групп в пыльце.

• - Несколько ниже'содержание тетероауксина:-В пыльце же сте--"т рнльных' форм содержание; всех определяемых. веществ чрез--

вычайно мало. В некоторых вариантах.опыта в пыльце мы не ; обнаружили гетероаукснн. Наши'даниые не показали измене-. лия'в содержании вышеназванных веществ в пыльце прн проведении возвратных скрещиваний (ВС| и В'Сг)? V-" С.>

Исследования, проведенные на завязях и пестиках фер- -. ; тилышх и стерильных форм, показали.следующее. В завязях фертнльных форм содержится довольно много аскорбиновой •;кислоты — 2,0—4,0.балла (1971); в пестиках.же этих форм ' .'несколько меньше—г 1,5-^2,4 балла (1971). • .■'":■;;'.■'

' • Фертильные и стерильные формы тетраплоидных и гексаплоидных видов.в завязях содержат равное количество гете- ; роауксина, а в пестиках стерильных ;форм':гетероауксинасо-у держится в 1,5—2 раза меньше, чем у фертнльных. . ! ' • . . Цитоплазма Т. итор11ееуГ влияет в.сторону- уменьшении :: содержания БН-соеднненнй как в-завязях, так.-л-в пестиках -. примерно в 1,5—2 раза,..';'-;"/• - '.. . ' •;••' ' . -'-." -

вод :

/;;/1 •г Цитоп лаз м а / вій а - п ш єни цы Т;/ І і пі о р Ь ее V і;. о к аз'ы в'а с т -;/ идентичное ¡.стерилизующее ^действ не на"различные в иды те гра п л оид і і о и ;и- г е кс ап л о и д н о йпше н и ц ычт о'п од тв е рж д а с де и * ; ствённость/«Законамгомологическихрядов /в- наследственной:/ из м енч и в о ст] і»,;сфор мул 11 р ова иного II. П. Вавиловым;- • й^"2.чВведеїп'іе в:цитоплазму Т/ІиііорЬееі'І ядра видов Т. роіо- -" пісит ..(К/10333); Т. сагШІісит,- Т.:;-¿отразит - ;(К:36240) Л -■Т/б р еі I а/ (К-20558) Т. аезЧтіт (К-5582)/позволило полу-/: читі>,формы- с.'цнтоллазматической мужской/стерильностью.

ЗдСтер'нлиз'ующее действие цитоплазмы Т/І ішорЬееVІ лро^^ является уже, в Р,ив основном не меняется при последующих " беккроссах.^то говорит/о высокой стабильности» цитоплазма- , .тнческих структур; . . . ^-ч-':/*;-

// '4 / Ме и о з: у, ф ор м - с" ЦМС /и ол'у че нїіьі х Гв; р_езу л ьтат е ■ с ов м с-7 -ще н и яцнтоп л а з м ььТ / Ші ю рЬе еV і с геномами ^различных видов/ и 'тет р а плонд нон; и;; г е к с а плонднон, пш е іш д ы / п р ох оді і т/п *,о с по в -,: ном; іідентіїчііом ейозу;у^фёртильныЯ форм." ; ;// / / • ; '/. ; V-/ 5. ;■ В ид ы н а руш єн и й ¡-н а_бл юда вишеся на; р а з н ы х'э та пах меі'і-оз а/о д ин а ко выка к уфертильных форм,- так ну. форме ЦМС; Вто: же:в р ем я о тм е че н а.те н де и ц и якповы ш сії п гач а сто ты так и х;н а р у ш е шш" н а* н е ко тор ы х .<эт а и а х мейоза у^форм с ЦМС. ¿56/ Н а частот у в иди м ы хї. н а ру ні ен и й гна-стадии с;тетрад--не в л и я ет - ча сто та - кл е то к • с / нарушениями / н а д р у гі і х - - э га п а х " / •меноза/"'/. / • / : : .. - „;.';/ -///г'.

гг/7/ Види м ы к / п р оце сс .стер ил и з ац и и"" п ы л ьцы.н а чин а ется; с-А мо м ент ар а сп а да/тетр а д Зь об р а з о в а н ия - оді юя д ер и ых; пи л ьце -.вых зерен ІГпродолжаетсіГдо второго мнтозаг /\:-;7 ^// --К ' £тСтсрилнзацня пыльцьг-выражается /в резком:^нарушении'-/ процесса-вакуолизации ■ в/ пыльцевых ■ зернах, / дегенерации"" її; л из и с е" ц і і рп л а з мы* и' я д ра /ост а і ю в кеіп і т оз а .н а двухъядер- /; ноГГстадии. /-'•■;• ' ' ' - . -//."'г/ ;'/•

■ їйсИсследование" фертильности пыльцы в моментиветення/: кол оса ;пш єни цы" л ок а за л о~ н а ли ч и е; в. пы л ь и и ка хс тер 11 л ьны х и ферти льньксформ пыльцевых .зерен-.четырех;'типов: ,пыль-// цевыё-зерна; с двумя, спёрмйями и пеге т а'т и в н ьі м;- я д р ом;2-~, .пыльцевые зерна с; двум я ядрами; 3 — пыльцевые/зерна с;/-одннмЯдром; 4 — пыльцевые зерна без содержимого. г- / ; ."• • //Уфер'птльиих форм преобладает первый "тнп;"-а у стерильні." .ных—'четвертый.-; .. . / . /•/ ' ,"--/ ■/,/

:// 9.3 а вя з ыв а е.мост ьГз е р єн.' п р и ,с а м ооп ы л єн ш і - в - различных^/ комби ііа ц іі я х" ск реши вані і и ^и ок а з ал а -отсу тсткі ге те н ов - воест а

- н о в и те л е й *фер т и л ь носій; в/ г е н о т н п а х из уч авшїі х с я. *в и д ов тет: ; раплоидной-и гексаплойдной • ишенііцыг/;» гл'.-Ц

О / С-" у в е л и ч еш іе м т пло и д н ос ти;1 у вел и чи в а юте яра з меры'

- пыльцевых зерен у видов в:пределах рода -ТгІіісипі.- При этом /

не меняется соотношение длины пыльцевого зерна к его ширине (Д/Ш). У стерильных фор>м с цитоплазмой.Т; ИшорЬееу] не только уменьшаетсоя общая величина, пыльцевых зерен, но резко изменяется соотношение Д : Ш. -..'

11.' Цитохимические исследования; генеративных органов пшеницы показали: ;. . .■; ■'.-■;..

— стерильные' формы резко отличаются, по содержанию крахмала в пыльце - от фертнльных форм. . По содержания» ' крахмала в завязи - и; рыльце пестика стерильные формы; не отличаются от фертнльных; '' V V?'Л " ; - л

'■■"■'т-- подобная закономерность отмечена для содержании Сахаров в генеративных органах;/:: :-. ^ ; ■■ '..-*-у. ;

•— у стерильных, форм в пыльцевыхзернах и рыльце пестика снижена активность" ферментов . пероксндазы н-~де-. гидразы; ■. - > ./..у : "..г...: :'л': "у - V '■ ■ •'■■:.-'

: — у стерильных формв, пыл ьце.завнзн, н трыльце пестика уменьшено содержание;белков, аминокислот, аскорбиновой кислоты, 8.Н-групп, гетероауксина. ;. ~ ,:л,;:: ■

12. Уменьшение содержания ряда веществ и ферментов б завязях ]| рыльцах пестиков стерильных форм пшеницы является одной;из причин: низкой ' завязываемости ' семян ;у стерильных аналогов при создан и и 'гибридной пшеницы. ^

; 13. В геноме изучавшегося образца „.Т." эрсШ) (К-20558) установлено лаличие- генов, тормозящих, стерилизующее, действие .цитоплазмы.Т.;ИшорНееУ1;( Их действие усиливается с увеличением числа беккроссоБ. * ■ . Г . '"':/:;■> , Я

,;• 14. Результаты,**-^межвидовых ; скрещиваний фертнльных форм позволяют, нам согласиться с классификацией рода ТгШсит, предложенной Мак-Кеем.

Объем'I'Л п. д.' -'у-- .У-." Заказ 113К " - - • Тираж 150.

: Типография Московской с.-х. академии "нм^К.Л,. Тимирязева :; .: ? : : : : , " Москва 125008. Тимирязевская , ул., 44 ; ; ' ■ ■';■'