Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Совершенствование методов лихеноиндикации для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной территории

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Совершенствование методов лихеноиндикации для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной территории"

На правах рукописи

МИННУЛЛИНА Гульназ Раисовна

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ЛИХЕНОИНДИКАЦИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ

Специальность 03.00.16- "Экология"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2006

Работа выполнена в Уфимском государственном авиационном техническом университете.

Научный руководитель:

доктор технических наук, профессор Красногорская Наталия Николаевна

Научный консультант:

кандидат биологических наук, доцент Журавлёва Светлана Евгеньевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Нифонтова Майя Гедальевна

кандидат биологических наук, доцент Федоров Николай Иванович

Ведущая организация: Марийский государственный университет

Защита состоится «20» декабря 2006 года в 14,00 на заседании Диссертационного совета КМ 002.136.01 в Институте биологии УНЦ РАН по адресу: 450054, РБ, г. Уфа, пр. Октября 69

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии УНЦ РАН.

Автореферат разослан «_>>_

2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Ураз гиль дин Р.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Важнейшей задачей современной системы мониторинга окружающей среды является разработка методов, позволяющих оценить соответствие качества среды условиям, необходимым для нормальной жизнедеятельности живых организмов (Проблемы загрязнения 1993; Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С., 2000). Перспективным направлением для решения данной задачи является применение биологических методов, основанных на использовании показателей чувствительных к состоянию окружающей среды организмов — биоиндикаторов (Р. Шуберт, 1988; Биоиндикация.., 1991; Mulgrew A., Williams Р., 2000; Лобанов A.B., Шувалова Ю.В., Зырина А.Е. и др., 2001; Scheidegger С. et al., 2002; Zechmeister H.G., Hohenwallner D. A., 2006; и др.).

Наибольшее признание в оценке качества воздушного бассейна с помощью биоиндикаторов нашли методы лихеноиндикации: благодаря своим физиологическим особенностям лишайники способны адекватно реагировать на изменение качества окружающей среды (Трасс XX., 1987; Бязров Л.Г., 1992, 1998, 2002; Pirintsos S.A., Loppi S., 2003; Loppi S. et al., 2004; Gombert S. etal., 2004; и др.).

Использованию показателей биоразнообразия лишайников (количество видов, обилие, встречаемость) для оценки качества атмосферного воздуха посвящены многие исследования (Dietrich M., Scheidegger С., 1997; Jonsson В.G., Jonsell M., 1999; Бязров Л.Г. 2002; Carvalho P. et al., 2002; Hauck M. et al., 2002; Gombert S. et al., 2004; и др.). Однако в применении показателей биоразнообразия для оценки качества воздушного бассейна урбанизированных территорий остаются малоизученные вопросы, связанные, как правило, с наличием дополнительных экологических факторов, влияющих на возможность произрастания лишайников, и неоднородности экологических факторов в условиях города. Это затрудняет использование видового состава лишайников для определения точных зональных распределений загрязнения на территории города (Van Dobben H.F., Ter-Braak J. F., 1999; Удянская Е.А., 2001; Brunialti and Giordani, 2003).

В этой связи особое значение приобретают исследования по совершенствованию существующих методов лихеноиндикации путём детального исследования границ информативного применения традиционных подходов, основанных на показателях видового состава, и перехода к альтернативным методам, основанным на показателях организменного уровня лишайников. Морфологические изменения талломов являются первыми визуально различимыми признаками, которые свидетельствуют о воздействии на лишайники загрязняющих веществ и сигнализируют об этом задолго до существенных изменений в видовом составе (Lawrey J.D., Hale М.Е., 1977; Scott M.G., Hutchinson T.C., 1989, 1990; Огаюкова Т.Н., 1997, 1998). Несмотря на то, что решающее влияние на морфологию лишайников оказывает газовый состав воздуха, морфологические показатели не нашли широкого применения для оценки качества воздуха. Это обусловлено тем, что существующие методики оценки состояния талломов носят визуальный, субъективный характер, что снижает надежность получаемых оценок и ограничивает возможность их использования в целях биомониторинга. Успешное развитие методов в направлении разработки объективных количественных показателей талломов

лишайников открывает новые возможности в использовании лишайников для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированных территорий.

Цели и задачи работы Целью работы является совершенствование методов лихеноиндикации для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной территории.

Для достижения данной цели поставлены следующие задачи:

- изучить общее состояние лихенобиоты г.Уфы, выявить и проанализировать процессы и показатели, которые отображают изменения, происходящие в лишайниковых сообществах в условиях урбанизированной территории;

- выявить границы применимости метода, основанного на оценке видового состава лишайников, при оценке качества воздуха урбанизированной территории;

- разработать методические подходы оценки качества воздуха по показателям, основанным на морфологическом состоянии талломов лишайников;

- исследовать возможность использования показателя состояния талломов лишайников для диагностики состояния лишайниковых сообществ в условиях урбанизированной территории.

Научная новизна

Впервые для района исследования выявлен видовой состав и структура лишайников, дана подробная характеристика состояния лихенобиоты.

На основе применения математических подходов к оценке талломов предложен количественный показатель состояния талломов — индекс структуры (Исгр). Выведена математическая зависимость, описывающая изменение индекса структуры (Исгр) лишайника при изменении величины загрязняющих веществ в атмосфере, на основании чего разработан новый способ оценки качества атмосферного воздуха (Патент РФ 2260934 С1).

Показана связь между изменениями, происходящими на организменном и биоценотическом уровнях организации лишайников в условиях атмосферного загрязнения. Предложена методика использования количественного показателя состояния талломов лишайников для оценки состояния лишайниковых сообществ в условиях урбанизированной территории.

Практическая ценность работы

Созданные в ходе работы коллекция лишайников и база данных по лихенологическим показателям различных районов г.Уфы переданы в Институт Биологии УНЦ РАН. Полученные данные могут служить основой при разработке программ долговременного мониторинга качества атмосферного воздуха г.Уфы.

Разработана методика оценки степени загрязнения атмосферного воздуха, основанная на использовании количественного показателя состояния талломов лишайников Исгр. Показана возможность использования показателя ИстР для оценки нарушенности лишайниковых сообществ в условиях урбанизированной территории.

Результаты, полученные в диссертационной работе, внедрены в учебный процесс Уфимского государственного авиационного технического университета и используются при подготовке специалистов по направлению бакалаврской и магистерской подготовки 280200 "Защита окружающей среды" и по специальности 280100 "Безопасность жизнедеятельности в техносфере".

На защиту выносятся:

- информативность показателей видового состава лишайников для оценки качества воздуха урбанизированных территорий;

- математическая зависимость показателя состояния талломов лишайников от степени атмосферного загрязнения и способ оценки качества атмосферного воздуха урбанизированных территорий на основе количественного показателя состояния талломов лишайников;

- результаты исследования взаимосвязи между изменениями на организмен-ном и биоценотическом уровнях организации лишайников в условиях атмосферного загрязнения.

Апробация работы Основные положения диссертации доложены и обсуждены на 15 международных и региональных научных конференциях в городах: Москва (2000, 2001, 2004); Новосибирск (2001, 2003, 2004); Уфа (2002-2005); Самара (2001); Томск (2003, 2004); Моршанск (2004); Гераклион, Греция (2004); Бирмингем, Великобритания (2006).

Публикации По теме диссертации опубликовано 24 печатные работы, в том числе 8 статей. Получен патент на способ оценки качества атмосферного воздуха с помощью лишайников.

Структура и объем диссертации Работа изложена на 180 страницах машинописного текста, включая 48 рисунков и 15 таблиц. Список литературы содержит 138 наименований, в том числе 88 иностранных источников. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения.

Исследования поддержаны Федеральной целевой программой «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки на 2001-2004 годы» (контракт № И 0439/678).

Глава 1. Использование лишайников для оценки качества атмосферного воздуха

Рассмотрены основные физиологические особенности лишайников, объясняющие их чувствительность к качеству окружающей среды (Hawksworth D.L., 1971; Nash Т.Н., 1973; Солдатенкова Ю.П., 1977; Артамонов В.М., 1989; Шапиро И.А., 1996). Проанализированы существующие подходы к использованию лишайников для оценки качества атмосферного воздуха с обзором показателей, на основе которых проводится биоиндикация (Hawksworth D.L., Rose F., 1970; LeBlanc Fabius, Rao D.N., 1975; Трасс X.X., 1987; Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л., 1995; Бязров Л.Г., 1991, 1998; Малышева Н.В., 1996; Родникова И.М., Скирина И.Ф., Христофорова Н.К., 1998; Байбаков Э.И., 2000 и др.). Дан обзор основных работ по использованию лихеноиндикационных методов в условиях урбанизированных территорий (LeBlanc, Fabius, Rao D.N., 1970, 1973; Brodo I. M., 1972; Голубкова H.C., Малышева Н.В., 1978; Бязров Л.Г., 1998; Байбаков Э.И., Ситников А.П., 2000 и др.). Выявлено, то в условиях города применение показателей видового состава для оценки качества воздуха затрудняется наличием неоднородности комплекса факторов, определяющих возможность произрастания лишайников различных видов. Показано, что совершенствование методов лихеноиндикации качества воздуха в условиях урбанизированной

территории требует установления границ информативного применения методов, основанных на показателях видового состава лишайников, и перехода к методам, основанным на показателях состояния талломов лишайников.

Глава 2. Общая характеристика объекта исследования

В главе дана краткая физико-географическая характеристика г.Уфы. Приведены сведения об особенностях атмосферного загрязнения города. Выявлено преобладание в воздухе загрязнителей, характеризующихся токсическим действием на лишайники, в результате подтверждена актуальность использования лишайников в качестве биоиндикаторов.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Для выявления видового состава и анализа состояния лихенобиоты урбанизированной территории города Уфы использованы стандартные методики. На основе анализа расположения основных источников загрязнения атмосферы, автоматизированных станций по контролю качества воздуха и наличия местообитаний, необходимых для произрастания эпифитов, выбраны районы сбора лишайников, включающие в себя, как правило, крупные зелёные массивы (парки), лесные зоны, аллеи и посадки.

Описания лишайниковых группировок проводились на стволах деревьев со всех экспозиций, площадью размером от 20 до 100 см2, в пределах однородной растительности, в соответствии с общими установкам направления Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2000). При выполнении описаний использовалась шкала Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): г- вид встречается единично; + - вид встречается чаще, но его проективное покрытие не превышает 1%; 1 - число особей велико, проективное покрытие от 1 до 5%; 2 - проективное покрытие от 6 до 25 %; 3 -проективное покрытие от 26 до 50 %; 4 - проективное покрытие от 51 до 75 %; 5 -проективное покрытие выше 75 %. Постоянство видов в фитоценозах оценивалось по следующей шкале: + - 1-10%; 1-11-20%; П-21-40%; Ш-41-60%; IV-61-80%; V-81-100%. Видовые названия всех лишайников выверены в соответствии со сводкой Р. Сантенссон (Santensson et al., 2004). Всего проведено 115 описаний лишайниковых группировок. Идентификация лишайников проводилась в лаборатории геоботаники и растительных ресурсов Института Биологии Уфимского научного центра РАН. Для обработки данных использовались компьютерные программы «TURBOVEG» и «MEGATAB».

Сбор образцов лишайников для изучения морфологических изменений талломов в результате атмосферного загрязнения проводился в лесонасаждениях, находящихся вблизи автоматизированных станций Башгидрометцентра по контролю качества воздуха, и в фоновой территории (санаторий Юматово). Методика отбора образцов и оценки качества атмосферного воздуха на основе показателя состояния талломов лишайников разрабатывались в ходе настоящей работы. Всего для исследования собрано более 600 образцов талломов лишайников Physcia stellaris и Parmelia sulcata. Для получения изображений талломов исполь-

зовался проекционный сканер ScanNex II. Обработка изображения проводилась с помощью программ Picture Publishing, Graphic Workshop 6.1; индекс структуры талломов рассчитывался с помощью программы расчета фрактальной размерности (Цвиленева Н.Ю., 1998). Зависимость индекса структуры талломов от индекса загрязнения атмосферы проверялась с использованием коэффициента регрессии. Достоверность всех данных оценивалась при уровне значимости 0,05 и меньше. Статистическая обработка материала проводилась с применением Excel.

Глава 4. Изучение общего состояния лихенобиоты урбанизированной территории города Уфы

В результате анализа данных 115 геоботанических описаний установлено, что видовой состав лишайников г. Уфы представлен 52 видами. Анализ структуры лихенобиоты г.Уфы, проведенный на основе распределения выявленных видов лишайников по семействам и жизненным формам, выявил доминирование семейств Physciaceae и Parmeliaceae (рис. 1) и преобладание листовато-накипных и накипных видов (рис. 2).

14% 9%

14%

23%

12%

31%

16%

28%

46%

□ Rarmeliaceae О Physciaceae П Lecanoraceae О Teloschistaceae В Qadoniacea □ прочие

П кустистый Ц листов атый D накипной О листов ато-накипн<

Рис. 1. Доля семейств в лихенобиоте г.Уфы

Рис. 2. Спектр жизненных форм лишайников г.Уфы

Проведено сравнение структуры лихенобиоты г. Уфы с данными по видовому составу лишайников естественной территории заповедника Шульган-Таш (рис. 3 и 4). Отмечены основные изменения, произошедшие в лишайниковых сообществах в результате антропогенного воздействия.

27%

38%

35%

11%

27%

26%

5%

3% 4%

П кустистый В листов атый П накипной

Рис. 3. Спектр жизненных форм лишайников Шульган-Таш

D Parmeliaceae О Physciaceae D Lecanoraceae В Teloschistaceae В Cladoniacea В Peltigeraceae В Collemataceae В Pertusariaceae В прочие

Рис. 4. Доля семейств в лихенобиоте заповедника Шульган-Таш

Так, при проведении лихенологического исследования на естественной территории заповедника Шульган-Таш обнаружено более 290 видов лишайников. По количеству видов лишайников на ненарушенной территории доминируют виды семейства Cladoniaceae, Parmeliaceae и Physciaceae (рис. 4). В условиях урбанизированной территории преобладают лишайники семейства Physciaceae, затем следуют семейства Parmeliaceae, Lecanoraceae и Teloschistaceae (рис. 1). На территории заповедника спектр жизненных форм лишайников представлен в основном кустистыми и листоватыми видами - 2/3 части всей лихенобиоты (рис. 3). Полученные показатели в очередной раз свидетельствуют о существенных изменениях, происходящих в лишайниковых сообществах в условиях нарушенных экосистем.

В г.Уфе наблюдается наличие характерного для многих городов процесса формирования синантропной лихенобиоты, представленной в основном видами: Physcia dubia, Р. stellaris, Р. tribacia, Scoliciosporum chloroccocum, Xanthoria parietina, Caloplaca sp, Lecanora sp. Выявленные в работе закономерности в структуре лишайникового покрова г. Уфы согласуются с данными по другим урбанизированным территориям (Малышева Н.В., 1996; Байбаков Э.И., 2001).

Глава 5. Изучение информативности показателей видового состава для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной территории

В работе проанализирована возможность использования показателей видового состава лишайников для целей временного и пространственного мониторинга качества воздуха урбанизированной территории.

Показано, что данные по видовому составу лишайников, произрастающих в различных районах города, представляют большой практический интерес с точки зрения долговременного мониторинга: на основании повторного изучения лишайников установленных пробных площадок представляется возможным отслеживать динамику состояния атмосферы в различных районах города и оценивать эффективность проводимых природоохранных мероприятий. Временной интервал такого мониторинга в зависимости от целей исследования может варьировать от нескольких лет до нескольких десятков лет (Бязров Л.Г., 1991; Байбаков Э.И., Ситников А.П., 2000). Привлекательность данного подхода заключается не только в получении интегрального эффекта долговременного влияния загрязнения, но в повышении вероятности того, что изменение в видовом составе обусловлены только изменением качества атмосферного воздуха, что может быть достигнуто соблюдением постоянства пробных площадок.

В работе предложены 3 основных подхода долговременного мониторинга качества атмосферного воздуха на основе выявления и оценки нового состояния видового состава лишайников. Данные подходы выражены через зависимости:

1) Y=f(N) 2) Y=f(N, S) 3) Y=/(N, S, А)

где, Y - индекс качества атмосферного воздуха на основе биоразнообразия лишайников исследуемой территории; N — количество видов лишайников; S — чувствительность видов к атмосферному загрязнению; А — обилие различных видов.

Отмечено, что наиболее точную оценку дает подход, принимающий во внимание кроме видового состава также чувствительность и обилие видов. Как было показано в ряде работ (Трасс Х.Х. и др., 1987), на начальных стадиях загрязнения некоторые поллютанты вызывают эвтрофикацию среды, что стимулирует некоторое обогащение лишайникового покрова. В этом случае учёт чувствительности и обилия лишайников позволит уменьшить вклад в значение вычисляемого индекса V фактора, связанного с увеличением количества синантропных видов в условиях повышения степени загрязнения.

В результате проведенного в работе сравнительного анализа классов чувствительности лишайников, установленных для г.Уфы, с данными по другим урбанизированным территориям (Барнаул, Стокгольм) наблюдается существенное различие в чувствительности одних и тех же видов, произрастающих в условиях различных регионов. В связи с этим отмечена необходимость предварительных исследований по установлению чувствительности лишайников для каждой конкретно исследуемой территории до проведения биоиндикационных программ.

Для изучения возможности использования данных по видовому составу лишайников в целях пространственной дифференциации районов города по качеству атмоферного воздуха проведен анализ распространения лишайниковых группировок. В таблице 1 приведены основные лишайниковые группировки, выявленные для территории г.Уфы.

Таблица 1. Эпифитиые лишайниковые группировки Уфы

Номер группировки 1 2 3 4 5 6 7 8 9 римские цифры характеризуют постоянство вида в группировке На основе анализа

Число описаний 5 9 12 5 8 7 11 12 12

Число видов 1 4 8 8 8 10 16 20 20

Зоны 1 2 3 4

Physcia dubia V IV V П V V IV V IV распространения выявлен-

Physcia stellaris V V V IV V П in Ш ных группировок по

Scoliciosporwn . IV П in in I Ш Ш территории города выделе-

chlorococum ны и охарактеризованы 4

Parmelia sulcata IV I П П 1 П основные зоны:

Xanthoria parietina V IV . II 1 + Таким образом, зона 1—

Physconia perisidiosa . V + зона обедненных груп-

Phaeophyscia nigricans I V 11 пировок лишайников (1,2),

Xanthoria fallax V представленных в таблице

Lecanora conizaeoides II Ш I Ш I II + с доминированием одного

Physcia tenella . П II П II Ш II или двух видов листовато-

Caloplaca species П П + накипных форм рода

Candelariella vitellina I I + Ркузыа и двух видов

Phaeophyscia - • - I I + накипных форм рода

orbicularis Ьесапога и Са1ор1аса

Caloplaca pyracella + I + (рНсуб 7,1 и 6,4 соответ-

Physconia detersa + II ственно). Эти группировки

Cladonia coniocraea П

распространены вдоль дорог с интенсивным движением. В зоне 2 композиция видов лишайников (3) с высоким постоянством БсоИсюзрогит сЫогососит и

Parmelia sulcata имеют сходные экологические показатели освещенности, температуры, влажности, кислоты реакции среды, эвтрофности субстрата. Лишайники этих группировок типичные ацидофилы (рНсуб=5,3). Они характерны для интенсивно используемых территорий, представленных искусственными парками, аллеями. Число видов в группировке возрастает до 8. Зона 3 включает в себя зоны с остатками естественной древесной растительности. Здесь преобладают группировки лишайников (4,5,6) с высоким постоянством видов Xanthoria parietina и Physconia perisidiosa. Они являются типичными нейтрофилами и различаются .по эвтрофности субстратов. Число видов колеблется от 8 до 10. Зона 4 - 7,8,9 группировки лишайников с высоким постоянством видов Phaeophyscia nigricans, Xanthoria fallax. Эта зона охватывает территорию естественных лесов. Для этих групп характерно появление кустистых видов лишайников рода Cladonia. По экологическим параметрам виды данных группировок особенно требовательны к условиям освещения. По отношению к субстрату данные виды являются яркими представителями ацидофилов (рНсуб= 4,0-6,4). Число видов возрастает от 16 до 20.

В работе показано, что выявленные лишайниковые группировки являются хорошими индикаторами среды, так как являются готовыми «образцами» лишайниковых сообществ, сформированными условиями среды (загрязнение воздуха, кислотность субстрата, освещённость, влажность и др.). Это затрудняет использование лишайниковых группировок для оценки качества атмосферного воздуха. Однако они представляют интерес в целях интегральной оценки качества окружающей среды.

Глава 6. Разработка модели оценки качества воздуха по показателю морфологического состояния талломов лишайников

Одним из путей, ограничивающих влияние абиотических и биотических факторов на лихеноиндикационные показатели, является переход от биоценоти-ческого уровня, рассматривающего целые сообщества, к организменному уровню, рассматривающему состояние отдельных видов (Scott М. G., Hutchinson Т.С. 1989, 1990; Отнюкова Т.Н., 1997; Михайлова И.Н., Воробейчик E.JL, 2001).

Поглощенные лишайниками загрязняющие вещества оказывают влияние на физиологические процессы внутри талломов, нарушение которых впоследствии и проявляется на внешнем облике лишайников в виде морфологических изменений: деформаций и угнетений развития талломов. Однако отсутствие объективных количественных показателей состояния талломов лишайников существенно сдерживает использование данных изменений в оценке качества воздуха.

В данной работе предложен качественно новый метод, предполагающий проведение исследований по дифференциации районов города на основе использования математического подхода к получению объективной количественной оценки состояния талломов лишайников. Для этого в работе выбраны виды лишайников для предложенного метода, обоснован объективный количественный показатель состояния талломов лишайников, разработана методика его оценки и использования в целях биоиндикации атмосферного загрязнения урбанизированной территории.

При выборе видов лишайников обоснована необходимость учета следующих критериев: распространённость по территории города, позволяющая оценивать качество воздуха на большей части территории города, и морфологическое строение талломов, обеспечивающее отсутствие механических повреждений при сборе образцов. В работе выявлено, что наиболее полно данным критериям в условиях урбанизированной территории удовлетворяют лишайники вида Physcia stellaris и Parmelia sulcata. Для выбора показателя состояния талломов лишайников в работе построено дерево целей (рис. 5).

Рис. 5. Дерево целей решения задачи выбора и обоснования показателя (индекса) состояния талломов лишайников

В качестве названия показателя, характеризующего состояние талломов лишайников, предложено использовать «индекс структуры» - И^р, поскольку морфологические изменения лишайников связаны, как правило, с изменением структуры талломов. Для выбора математических аналогов талломов лишайников в настоящей работе использована теория фракталов. В результате установлено соответствие структуры талломов лишайников выбранных видов структуре дендритных фрактальных кластеров (рис.6).

Рис. 6. Фрактальная природа лишайников: слева - структура дендритного фрактального кластера, сгенерированного программой; справа — лишайник Р. £/е/Лзт

Помимо визуального соответствия талломов лишайников структуре фрактальных кластеров, на рис. 7 приведено математическое доказательство фрак-тальности лишайников: показано выполнение основного свойства фрактального кластера — уменьшение плотности его заполнения при увеличении радиуса.

О 2 4 6 8 10

радиус, мм

Рис.7 График изменения плотности заполнения таллома лишайника Р. ¿(еПапя по радиусу

В результате обоснована возможность использования основного показателя фрактального объекта — фрактальной размерности в качестве физического определения И^р талломов лишайников. Поскольку фрактальная размерность кластера характеризует степень его заполнения, физическим смыслом Истр является степень заполнения (разветвления лопастей) таллома лишайника.

Для исследования возможности оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной территории на основе Истр талломов лишайников Р. $1е11аг1$ проведён корреляционный анализ между индексом загрязнения атмосферы (ИЗА) и Истр (рис. 8).

ГОА

Рис. 8. График зависимости между И^р и ИЗА

Как видно из графика, приведенного на рис. 8, увеличение степени атмосферного загрязнения приводит к уменьшению Истр талломов лишайников Р.

По-видимому, это связано с тем, что поверхностные участки таллома лишайника подвержены максимальному действию токсикантов при минимальной степени их защищенности. Это вызывает возникновение некрозов и повреждение талломов, что и является причиной снижения их плотности. С другой стороны, уменьшение плотности талломов можно рассматривать как результат защитной реакции лишайника на загрязнение: уменьшение относительной поверхности, контактирующей с загрязнённым воздухом, сокращает поступление вредных веществ в талломы и, тем самым, уменьшает токсическое действие поллютантов.

На основе установленной математической зависимости Испгр~/{ИЗА) и известных градаций атмосферного загрязнения по ИЗА, выведены критерии оценки загрязнения атмосферы г.Уфы по показателю Истр талломов Р. $Те11агк (табл. 2).

Таблица 2. Критерии оценки загрязнения воздуха на основе значений Истр

Градация Загрязнение воздуха ИЗА Р. ${е11аг1ч

I Низкое 0-4 1,37-1,00

II Повышенное 5-6 0,90-0,81

Ш Высокое 7-13 0,72-0,16

IV Очень высокое > 14 <0,07

Важным преимуществом полученной градации является то, что с её помощью возможно оценить качество атмосферы во многих районах г.Уфы, в том числе и в районах, где отсутствуют автоматизированные станции контроля состояния атмосферы.

Поскольку установленная в работе градация пригодна для оценки качества атмосферного воздуха только в г.Уфе, для использования предложенного способа для других территорий разработан алгоритм, приведённый на рисунке 9.

Выбор вида биоиндикатора

Анализ исследуемой территории _^

Определение соответствующего вида субстрата

Сбор образцов талломов в районах, в которых необходимо оценить качество воздушного бассейна; определение значений И^р талломов

Сбор талломов в районах, где известны показатели качества атмосферы; определение значений ИсХр

I этап

II этап

Изучение зависимости между качеством воздуха и показателем И«^,

:::::::::::::*:::::::::

Установление градации качества исследуемой территории по И^р

I Оценка качества воздуха в различных районах исследуемой , | территории на основе установленных градаций Истр 1

III эта

Г/этап

Рис. 9. Алгоритм реализации предложенного способа оценки качества воздушного бассейна с помощью показателя состояния талломов лишайников.

Выделены основные преимущества предложенного подхода:

- отсутствие необходимости выявления полного видового состава лишайников, что упрощает применение лихеноиндикационных методов в системе мониторинга качества окружающей среды;

- получение интегральной оцешси степени атмосферного загрязнения за счёт наличия корреляционной связи между показателем состояния талломов лишайников и интегральным показателем ИЗА;

- устранение субъективной оценки состояния талломов лишайников;

- получение возможности типизировать условия отбора проб и оценивать последствия воздействия атмосферного загрязнения на этапах до возникновения существенных изменений в видовом составе.

Предложенный в настоящей работе подход лег в основу способа оценки состояния атмосферного воздуха с помощью лишайников.

Глава 7. Исследование применения показателя состояния талломов для эспресс-диагностики состояния лишайниковых сообществ

Для изучения возможности использования показателя состояния талломов лишайников Истр в целях диагностики состояния лишайниковых сообществ в условиях атмосферного загрязнения урбанизированной территории установлены значения Истр талломов Physcia stellaris и Parmelia sulcata, произрастающих в условиях доминирования различных типов лишайниковых группировок.

Как было показано в результате изучения лишайниковых группировок, на территории города можно выделить 4 основные зоны, характеризующиеся различным состоянием лишайниковых сообществ: зона 1 - зона, подверженная наибольшему антропогенному воздействию, представлена наиболее деградированными лишайниковыми группировками; зона 4 - представлена наименее нарушенными лишайниковыми группировками (табл.1). Значения Истр талломов лишайников Physcia stellaris и Parmelia sulcata, произрастающих в условиях лишайниковых группировок, относящихся к различным зонам, приведены в таблице 3.

Таблица 3. Значения ИстР Physcia stellaris и Parmelia sulcata, произрастающих

в зонах доминирования различных лишайниковых группировок

Ист,, Physcia stellaris 1,02+0,01 1,15±0,09 1,38+0,10 1,44+0,01

Истр Parmelia sulcata - 1,29+0,09 1.18+0,07 1,09+0,01

Зоны 1 2 3 4

Для диагностики состояния лишайниковых сообществ на исследуемой территории на основе полученных диапазонов значений И^р талломов лишайников Physcia stellaris и Parmelia sulcata рассмотрено два подхода: первый учитывает И^ талломов лишайников только одного из видов Р: stellaris или Р. sulcata, второй — одновременно обоих видов. Отмечено, что в случае использования показателей Истр обоих видов (т.е. одновременного учета выполнение 2 критериев), конечные выводы о состоянии лишайниковых сообществ является более достоверными. Однако при этом возникает задача - каким образом оценить и связать между собой выполнение данных критериев. Для решения этой задачи в данной работе предложено использовать элементы теории нечетких множеств.

В результате применения данной теории введена лингвистическая переменная НЕНАРУШЕННОЕ СОСТОЯНИЕ, принимающая нечёткие значения ненарушенный, нарушенный, и деградированный. Эти значения соответствует зонам 4, 3 и 2, приведенным в таблице 3. Зона 1, характеризующаяся наиболее деградированным состоянием лишайниковых группировок, была пропущена в связи с присутствием только 1 вида лишайника P. stellaris, что снимает необходимость проверки двух критериев для таких сообществ.

Для оценки степени «ненарушенности» лишайникового сообщества введена функция принадлежности ц (0<=ц<=1). На рис. 10 приведены функции принадлежности сообществ лишайников, произрастающих в различных зонах, на основе Hep лишайников P. stellaris (ц() и P. sulcata (ц2)-

Ц2=0 ¿И

1,6

5 1.2

-а—

а 1 ■

-5 0,8

1 S. 0,6 ■

& 0,4-

s 0,2 ■

1 характеризует переход к ненарушенному состоянию

Ц1=2,56*Истр(Р. stellaris) - 2,72

\хг= - З.ЗЗ^ИстрСР. sulcata) + 4,6

1 1,5

Истр, отн.ед.

Рис.10. Функция принадлежности сообщества лишайников к НЕНАРУШЕННОМУ СОСТОЯНИЮ по И^ P. stellaris (ц,) и P. sulcata (ц2).

Наибольшее значение функции принадлежности р—1 соответствует зоне, представленной ненарушенными, наименьшее ц=0 — зоне, представленой деградированными сообществами лишайников. Таким образом, функция принадлежности оценивает степень принадлежности лишайникового сообщества к наименее нарушенному состоянию на основе значений индекса структуры Истр талломов лишайников P. stellaris и P. sulcata

Для оценки состояния лишайниковых сообществ по значениям показателя Истр талломов лишайников обоих видов одновременно функции принадлежности и ц2 были свернуты в один комплексный показатель S, вычисляемый по формуле S=ajii*p}i2, где аир- весовые коэффициенты для P. stellaris и Р. sulcata. В данной работе был рассмотрен случай, когда а=р=1, т.е. И^р обоих видов P. stellaris и P. sulcata имеет одинаковые весовые коэффициенты.

На рис. 11 приведены интервалы, характеризующие значения, которые принимает показатель S для различных состояний лишайниковых сообществ.

1,2 т

0,8--o» 0,6 ■■ 0,4-

S, .. S2 ---о---------------

0 --1-1-1

деградированное нарушенное ненарушенное состояние состояние состояние

Рис.11. Значения комплексного показателя S для различных состояний лишайниковых сообществ

Поскольку комплексный показатель S рассчитывается на основе функции принадлежности сообществ по И^р обоих видов P. stellaris и P. sulcata, приведенные на рис. 11 интервалы предполагают выполнение одновременно двух критериев при оценке состояния лишайниковых сообществ по показателю талломов Истр. При этом перекрывающиеся области Si..S2 и S3..S4 представляют интерес для целей ранней диагностики изменений, происходящих в лишайниковых группировках, поскольку они характеризуют переходные состояния.

Предложенный в данной работе подход, основанный на использовании И^-р Р. stellaris и P. sulcata, позволяет диагностировать состояние и отслеживать изменения, происходящие в лишайниковых сообществах в условиях урбанизированных территорий под воздействием атмосферного загрязнения.

ВЫВОДЫ

Исследования по совершенствованию методов лихеноиндикации для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной территории позволяют сделать следующие выводы:

1. Получены показатели по видовому составу и структуре лихенобиоты, которые свидетельствуют о существенных изменениях, происходящих в лишайниковых сообществах в условиях урбанизированной территории. Установлено, что в состав лихенобиоты г.Уфы входит 52 вида лишайников. При этом доминируют виды лишайников семейства Physciaceae и Parmeliaceae. Из жизненных форм преобладают листовато-накипные и накипные виды. Отмечено наличие в г. Уфе характерного для многих урбанизированных городов процесса формирования синантропной лихенобиоты, представленной видами: Physcia

dubia, P. stellaris, P. tribacea, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina, Caloplaca sp, Lecanora sp.

2. Проанализирована возможность использования показателей по видовому составу лишайников для целей временного и пространственного мониторинга качества воздуха урбанизированной территории. Предложены подходы использования данных по видовому составу лишайников, произрастающих в различных районах города, для целей долговременного мониторинга. Показана необходимость учета чувствительности видов лишайников и предварительного установления классов чувствительности при проведении лихеноиндикационных исследований на урбанизированной территории.

3. Изучена возможность проведения пространственного мониторинга на урбанизированной территории на основе распространения лишайниковых группировок. Установлено, что основные лишайниковые группировки г.Уфы представлены следующими доминирующими видами: Physcia stellaris, Р. dubia, P. nigricans, Scoliciosporum chloroccocum, Xanthoria parietina, X. fallax, Physconia peresidiosa и Cladonia coniocrae. Показано, что выявленные группировки являются хорошими индикаторами комплексного состояния среды, но не являются достоверными индикаторами для оценки качества воздуха из-за зависимости условий их формирования от комплекса дополнительных абиотических и биотических факторов, не связанных с загрязнением.

4. Исследовано влияние атмосферного загрязнения на организменный уровень организации лишайников. Установлено, что в качестве основных изменений на организменном уровне организации лишайников, представляющих интерес для целей биомониторинга, являются морфологические изменения талломов. Для оценки состояния талломов лишайников в условиях атмосферного загрязнения впервые предложен объективный количественный показатель состояния талломов лишайников - индекс структуры (Истр); разработана методика сбора образцов талломов и изучено влияние атмосферного загрязнения на значение предложенного показателя. Установлено, что увеличение степени атмосферного загрязнения приводит к уменьшению Истр Р. stellaris.

5. Найдены эмпирические уравнения, связывающие И^ Р. stellaris с комплексным показателем — индексом загрязнения атмосферы (ИЗА), что позволило определить градации качества атмосферного воздуха по значению показателя индекса структуры талломов лишайников Physcia stellaris: низкое загрязнение 1,37-1,00; повышенное - 0,90-0,81; высокое 0,72-0,16; очень высокое

< 0,07. Предложен новый метод использования лишайников для дифференциации районов города по степени атмосферного загрязнения на основе определения Истр талломов лишайников.

6. Установлена взаимосвязь между изменениями на организменном и биоценотическом уровне организации лишайников. Выявлены области значений индекса структуры талломов лишайников Physcia stellaris и Parmelia sulcata, произрастающих в условиях доминирования различных видов лишайниковых группировок. В результате предложен подход, позволяющий проводить экспресс-диагностику состояния лишайниковых сообществ по показателю талломов лишайников (Истр).

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах:

1.Красногорская H.H., Байбаков ЭЛ., Цвиленева Н.Ю., Миннуллина

Г.Р. Лихеноиндикация в оценке загрязнения атмосферы города // Труды Международного форума по проблемам науки, техники и образования. Том 2./ Под редакцией: В.П. Савиных, В.В. Вишневского.-М.: Академия наук о Земле, 2000.-С.15-16

2.Красногорская H.H., Легушс Э.Ф., Миннуллина Г.Р. Биоиндикация качества воздуха в Уфе по распространению эпифитных лишайников // XXVII Гагаринские чтения: Материалы Международной молодежной научной конференции. Москва, 2-7 апреля 2001 г. /Том 7/ -М.: Изд-во «Мати», 2001. — с. 14-15

3.Миннуллина Г.Р., Дзинтер Е.В. Применение теории фракталов в лихеноиндикацни И Актуальные проблемы современной науки: Тезисы докладов 2-ой Международной конференции молодых учёных и студентов. Естественные науки. Часть 5. Секция: Экология. Самара: СамГТУ. 2001. - с. 43

4.Миннуллина Г.Р. Лихеноиндикация как показатель устойчивости состояния окружающей среды // Проблемы устойчивого развития глазами молодёжи: Тезисы докладов Международного научно-практического форума молодых учёных. М.: "Ноосфера", 2001. - с. 115-117

5.Красногорская H.H., Легушс Э.Ф., Миннуллина Г.Р. Пероксидазная активность лишайников в условиях химического загрязнения атмосферы // Студент и научно-технический прогресс: Материалы XII-ой Международной молодежной технической конференции: Биология / Новосибирский государственный университет. Новосибирск, 2001.4.2. с. 33-34.

6.Красногорская H.H., Легушс Э.Ф., Миннуллина Г.Р. Исследование влияния атмосферного загрязнения на лишайниковые сообщества г.Уфы // Экология России и сопредельных территорий. Эколошческий катализ: Материалы VI международной экологической студенческой конференции. -Новосибирский гос. ун-т. Новосибирск, 2001. с. 52-53

7.Красиогорская H.H., ЛегушсЭ.Ф., Цвиленева Н.Ю., Байбаков Э.И., Миннуллина Г.Р. Исследование качества атмосферного воздуха методом лихеноиндикацни // Наука-образование-производство в решении экологических проблем: Материалы международной научно-технической конференции. Уфа: УГАТУ, 2002. С. 63-66

8.Красногорская H.H., ЛегушсЭ.Ф., Миннуллина Г.Р. Лихеноинди-кационная оценка качества воздушного бассейна города // Экологическая безопасность и устойчивое развитие: Материалы V Международной экологической конференции студентов и молодых учёных. Москва, 18-19 апреля 2001г. /Том 2/ - М.: МГТУ, 2002. - с. 14-15

9.Красногорская H.H., Легушс Э.Ф., Цвиленева Н.Ю., Байбаков И.Э., Миннуллина Г.Р. Лихеноиндикационные методы исследования качества атмосферного воздуха // Безопасность жизнедеятельности, 2003. - № 11. — с. 26-30

10.Красногорская H.H., Легушс Э.Ф., Цвиленева Н.Ю., Миннуллина Г.Р. Изучение информативности лихеноиндикационных показателей при оценке

степени загрязнённости атмосферы // Актуальные проблемы экологии: Сборник научных работ. Т. 3, № 3 / Сибирский гос. мед. ун-т. Томск, 2004. с. 462-463

11.Красногорская H.H., Легушс Э.Ф., Журавлева С.Е., Миннуллина Г.Р. Использование фрактальной размерности талломов лишайников при биоиндикации атмосферного загрязнения // Научные труды Международного биотехнологического центра МГУ: тезисы докладов второй международной научной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» и третьей школы-конференции молодых учёных и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование природных ресурсов», Москва, 25-27 мая 2004 г./ред. проф. А.П. Садчиков, д.б.н. C.B. Котелевцев — М.: Изд-во «Спорт и Культура», 2004. - с.119

12.Красногорская H.H., Журавлёва С.Е., Легушс Э.Ф, Миннуллина Г.Р. Использование лишайников в экологическом мониторинге промышленных регионов // Реновация: отходы-технологии-доходы: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, Уфа, 26-28 мая 2004 г., с.92-93

13.Красногорская H.H., Журавлева С.Е., Цвиленева Н.Ю., Миннуллина Г.Р., Даутова А.Т. Мониторинг атмосферного воздуха - инструмент охраны окружающей среды урбанизированных территорий // Фундаментальные исследования. - Москва, «Академия естествознания», 2004, № 5, с. 35-37

14.Красногорская H.H., Журавлева С.Е., Миннуллина Г.Р. Лихено-индикационные шкалы оценки качества атмосферного воздуха // Фундаментальные исследования. - Москва, «Академия естествознания», 2004, № 5, с. 38-42

15.Журавлёва С.Е., Миннуллина Г.Р. Эпифитные лишайниковые сообщества г.Уфы // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых учёных и студентов, г.Уфа, 18-22 октября 2004 г., с. 59-60

16.Красногорская H.H., Миннуллина Г.Р., Сапожникова А.К. Мониторинг естественных и техногенных экосистем на основе анализа состава и структуры лихенобиоты // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ: Материалы IX международной экологической студенческой конференции / Новосибирский гос. ун-т. Новосибирск, 2004. с. 4345

17.Красногорская H.H., Никитина О.В., Миннуллина Г.Р. Влияние автотранспортного загрязнения на эпифитную лихенофлору Уфы // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ: Материалы IX международной экологической студенческой конференции / Новосибирский гос. ун-т. Новосибирск, 2004. с. 52-54

18.Красногорская H.H., Сапожникова А.К., Миннуллина Г.Р. Исследование лихенофлоры лесопарков г. Уфы // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ: Материалы IX международной экологической студенческой конференции / Новосибирский гос. ун-т. Новосибирск, 2004. с. 69-70

19.Красногорская Н.Н, Даутова А.Т., Миннуллина Г.Р. Состояние лихенобиоты как экологический показатель состояния промышленных городов //

Экология и мы: Материалы Республиканской студенческой научно-практической конференции, г.Уфа, май 2004, с. 14-15

20.Миннуллина Г.Р. Использование индекса структуры талломов для оценки состояния лишайников в условиях загрязнения атмосферы // Безопасность жизнедеятельности: Тезисы доклада VIII республиканского конкурса научных работ студентов и аспирантов вузов РБ. Уфа: УГАТУ, 2004. - с. 40-41

21.Красногорская Н.Н., Журавлёва С.Е., Миннуллина Г.Р., Гайфуллин А.В. Изучение распространения лишайниковых сообществ в различных условиях атмосферного загрязнения Уфы / Сб. матер. Междун. научно-практ. конф. «Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации», Екатеринбург - 2005, с. 165-167

22.Красногорская Н.Н., Цвиленева Н.Ю., Миннуллина Г.Р., Журавлёва С.Е. Способ оценки качества атмосферного воздуха с помощью лишайников (Патент РФ 2260934 С1).

23.Журавлева С.Е., Красногорская II.H., Миннуллина Г.Р. Лишайники урбанизированных территорий (на примере г.Уфы) // Башкирский экологический вестник, 2006, № 1, с.34-37.

24.Erika Hogan, Gulnaz MinnulUna, Peter Crittenden Nitrogen enrichment promotes phosphatase activity in Cladonia portentosa. Annual Scientific Meeting "Stress in yeasts and filamentous fungi", University of Birmingham (UK), September 47,2006, p. 59-60.

Соискатель

МИННУЛЛИНА Гульназ Раисовна

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ЛИХЕНОИНДИКАЦИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ

Специальность 03.00.16 - "Экология"

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано к печати 14.11.2006. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать плоская. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л.1,0. Усл. кр.-отг. 1,0. Уч.-изд. л. 0,9. Тираж 100 экз. Заказ №581.

ГОУВПО Уфимский государственный авиационный технический университет Центр оперативной полиграфии 450000, Уфа-центр, ул. К.Маркса, 12

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Миннуллина, Гульназ Раисовна

Введение.

1. Использование лишайников для оценки качества атмосферно! о воздуха.

1.1. Развитие метода лихеноиндикации как фадициоиною метода биологической оценки качества атмосферного за1ря мнения.

1.2. Изменения в лишайниках в результате воздейс!вия за! рязнённого воздуха.

1.3. Основные биоиндикационные характерисшки лишайников.

1.4. Использование видового состава лишайников для дифференциации территорий по качеству атмосферного воздуха.

1.5. Лихеноиндикация качества воздуха урбанизированных терри юрий.

1.5.1. Оценка состояния лихенобиоты урбанизированных территорий.

1.5.2. Влияние условий урбанизированной герриюрии на лихеноиндикационные исследования.

1.6. Проблемы использования показателей биоразнообрамя лишайников для оценки качества атмосферного воздуха.

1.7. Проблемы использования показателей о i дельных талломов лишайников для оценки качества атмосферного воздуха.

1.8. Использование моделей в лихеноиндикации.

2. Общая характеристика объекта исследования.

2.1. Физико-географические и климатические условия города Уфы.

2.2. Анализ состояния атмосферного воздуха города Уфы.

3. Материалы и методы исследования.

3.1. Обоснование выбора типа биоиндикатора.

3.2. Методика пробоотбора лишайников.

3.3. Методы исследований.

3.3.1. Определение видовой принадлежности лишайников.

3.3.2. Выявление лишайниковых группировок.

3.3.3. Сканирование талломов лишайников.

3.4. Методы расчёта.

3.4.1. Методика расчёта коэффициент встречаемости лишайников.

3.4.2. Методика расчета индекса структуры.

3.4.3. Статистический анализ.

4. Изучение общего состояния лихенобиоты урбанизированной 1ерритории города Уфы.

5. Изучение информативности показателей видового состава лишайников для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной 1ерригории.

5.1. Использование показателей видового состава лишайников для целей долговременного мониторинга.

5.2. Оценка надёжности показателя чувствительное i и лишайников для индикации качества воздуха урбанизированных герритрий.

5.3. Группировки эпифитных лишайников и особенносш их распределения в городских условиях.

6. Разработка модели оценки качества воздуха но показателю морфологического состояния талломов лишайников.

6.1. Анализ морфологических изменений халломов лишайников в условиях урбанизированной территории.

6.2. Разработка метода оценки качества атмосферно1 о воздуха на основе количественного показателя состояния талломов лишайников.

6.2.1. Обоснование выбора видов лишайников.

6.2.2. Разработка методики пробоотбора образцов лишайников.

6.2.3. Обоснование выбора показа 1еля морфолотического состояния талломов лишайников.

6.2.4. Анализ особенностей процедуры определения индекса структуры талломов лишайников.

6.2.5. Изучение влияния породы дерева на значение показа1еля индекса структуры.

6.2.6. Определение наиболее информативного радиуса вычисления индекса структуры.

6.2.7. Установление зависимости между индексом структуры талломов лишайников и индексом атмосферного за1рязнения.Л

7. Исследование применения показателя состояния талломов для экспресс-диагностики состояния лишайниковых сообществ.

7.1. Определение значений показателя индекса структуры для различного состояния лишайниковых сообществ.

7.2. Использование индекса структуры Physcia stellaris и Parmelia sulcata для диагностики состояния лишайниковых сообществ.

7.2.1. Разработка модели анализа сосюяпия лишайниковых сообществ по показателю индексу cipyKiypu одного вида лишайника.

7.2.2. Разработка модели анализа сосюяпия лишайниковых сообществ на основе индекса структуры Physcia stellaris и Parmelia sulcata.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Совершенствование методов лихеноиндикации для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной территории"

Важнейшей задачей современной системы мониюринга окружающей среды является разработка методов, позволяющих оцениib cooiBeiciBHe качества среды условиям, необходимым для нормальной жизнедеятельности живых организмов [Проблемы загрязнения ., 1993; Данилов-Данильян, Лосев, 2000]. Перспективным направлением для решения данной задачи является применение биологических методов, основанных на использовании показателей чувствительных к состоянию окружающей среды организмов -биоиндикаторов [Биоиндикация., 1988; Биоиндикация., 1991; Mulgrew, Williams, 2000; Лобанов и др., 2001; Scheidegger et al., 2002; Zechmeister, Hohenwallner, 2006; и др.].

Наибольшее признание в оценке качества воздушно! о бассейна с помощью биоиндикаторов нашли методы лихеноиндинации- блаюдаря своим физиологическим особенностям лишайники способны адеквашо реагировать на изменение качества окружающей среды [Грасс, 1987; Бязров, 1992, 1998, 2002; Pirintsos, Loppi, 2003; Loppi et al., 2004; Gombert et al., 2004; и др.].

Использованию показателей биоразнообразия лишайников (количество видов, обилие, встречаемость) для оценки качества ашосферною воздуха посвящены многие исследования [Dietrich, Scheidegger, 1997; Jonsson, Jonsell, 1999; Бязров 2002; Carvalho et al., 2002; Hauck et al., 2002; Gombert et al., 2004; и др.]. Однако в применении показателей биоразнообразия для оценки качества воздушного бассейна урбанизированных 1ерриюрий осшкися малоизученные вопросы, связанные, как правило, с наличием дополнительных экологических факторов, влияющих на возможность произрастания лишайников, и неоднородности данных факторов в условиях города. Это затрудняет использование видового соства лишайников для определения точных зональных распределений за1рязнения на (ерритрии города [Van Dobben, Ter-Braak, 1999].

В этой связи особое значение приобретают исследования по совершенствованию существующих методов лихеноиндикации путём детального исследования границ информативного применения традиционных подходов, основанных на показателях видового соства, и перехода к альтернативным методам, основанным на показа (елях организменного уровня лишайников. Морфологические изменения тлломов являются первыми визуально различимыми признаками, которые свиде1ельс1вуюг о воздействии на лишайники загрязняющих веществ и сигнализируюi об этом задолго до существенных изменений в видовом составе [Lawrey, Hale, 1977; Scott, Hutchinson, 1989, 1990; Отнюкова, 1997, 2000]. Несмотря на ю, что решающее влияние на морфологию лишайников оказывает газовый состав воздуха, морфологические показатели не нашли широкою применения для оценки качества воздуха. Это обусловлено тем, что существующие методики оценки состояния талломов носят визуальный, субъекшвный характер, что снижает надёжность получаемых оценок и ограничивав возможноеib их использования в целях биомониторинга. Успешное развитие данных меюдов в направлении разработки объективных количес1 венных показа! елей талломов лишайников открывает новые возможное i и в использовании лишайников для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированных территорий.

В связи с актуальностью вышеизложенного целью работы является совершенствование методов лихеноиндикации для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной терриюрии.

Для достижения данной цели поставлены следующие задачи:

- изучить общее состояние лихенобиоты г.Уфы, выявить и проанализировать процессы и показатели, которые отображаю i изменения, происходящие в лишайниковых сообществах в условиях урбанизированной территории;

- выявить границы применимости меюда, основанного на оценке видового состава лишайников, при оценке качес1ва воздуха урбанизированной территории;

- разработать методические подходы оценки качества воздуха по показателям, основанным на морфологическом сосюянии талломов лишайников;

- исследовать возможность использования покашеля состояния талломов лишайников для диагностики состояния лишайниковых сообществ в условиях урбанизированной территории.

Научная новизна. Впервые для района исследования выявлен видовой состав и структура лишайников, дана подробная харак1ерисжка сосюяния лихенобиоты.

На основе применения математических подходов к оценке i ал ломов предложен количественный показатель состояния талломов - индекс структуры (Истр). Выведена математическая зависимое п>, описывающая изменение индекса структуры (Истр) лишайника при изменении величины загрязняющих веществ в атмосфере, на основании чею разрабенан новый способ оценки качества атмосферного воздуха (Г1атей i РФ 2260934 С1).

Показана связь между изменениями, происходящими на opi анизменном и биоценотическом уровнях организации лишайников в условиях атмосферного загрязнения. Предложена меюдика использования количественного показателя состояния талломов лишайников для оценки состояния лишайниковых сообществ в условиях урбанизированной территории.

Практическая ценность работы. Созданные в ходе работы коллекция лишайников и база данных по лихенологическим показателям различных районов г.Уфы переданы в Институт Биологии УПЦ РАН. Полученные данные могут служить основой при разработке программ дол1 овременного мониторинга качества атмосферного воздуха г .Уфы.

Разработана методика оценки степени загрязнения ашосферною воздуха, основанная на использовании количестенною показателя состояния талломов лишайников И^р. Показана возможное ib использования показателя И^р для оценки нарушенности лишайниковых сообществ в условиях урбанизированной территории.

Результаты, полученные в диссертационной работе, внедрены в учебный процесс Уфимского государственного ариационною технического университета и используются при подготовке специалисюв но направлению бакалаврской и магистерской подготовки 280200 "Защита окружающей среды" и по специальности 280100 "Безопасноеib жишедеяюльноеш в техносфере".

Публикации По теме диссертации опубликовано 24 печатью работы, в том числе 8 статей. Получен патент на способ оценки качеспза ашосферною воздуха с помощью лишайников (Патент РФ 2260934 С1).

Апробация работы Результаты работы докладывались на 60-й студенческой научно-технической конференции УГАТУ (г. Уфа, 2001 г.); Международном научно-практическом форуме молодых учёных "Проблемы устойчивого развития общества глазами молодежи" на пуш к Всемирному саммиту Рио + 10 (г. Москва, 2001 г.); на Всероссийской молодежной научно-технической конференции "Интеллектуальные сис1емы управления и обработки информации" (г. Уфа, 2001 г.); на 61-й с1удепческой научно-технической конференции УГАТУ (г. Уфа, 2002 г.); па Всероссийской молодежной научно-технической конференции "Ин1еллек1уальиые сиаемы управления и обработки информации" (г. Уфа, 2004 i.); на заключи 1ельном туре Всероссийского студенческого конкурса «Эколог XXI века» (i .Томск, 2003 г.), на Международной конференции «Природопользование и охрана окружающей среды» (Греция, о. Крит, 2004 г.); на Международной научно-практической конференции «Экология фундамешальная и прикладная. Проблемы урбанизации» (г.Екатеринбург, 2005); на Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология. Природные ресурсы-2005» г.Уфа, 2005); на ежегодной научной конференции "Stress in yeasts and filamentous fungi" (г.Бирмингем, Великобритания, 2006 г.).

Исследования поддержаны Федеральной целевой программой «Государственная поддержка интеграции высшею образования и фундаментальной науки на 2001-2004 годы» (контракт № И 0439/678).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Миннуллина, Гульназ Раисовна

ВЫВОДЫ

Исследования по совершенствованию методов лихеноиндикации для оценки качества атмосферного воздуха урбанизированной территории позволяют сделать следующие выводы:

1. Получены показатели по видовому составу и структуре лихенобиоты, которые свидетельствуют о существенных изменениях, происходящих в лишайниковых сообществах в условиях урбанизированной территории. Установлено, что в состав лихенобиоты г.Уфы входит 52 вида лишайника. При этом доминируют виды лишайников семейства Physciaceae и Parmeliaceae. Из жизненных форм преобладают листовато-накипные и накипные виды. Отмечено наличие в г. Уфе характерного для многих урбанизированных городов процесса формирования синантропной лихенобиоты, представленной видами: Physcia dubia, P. stellaris, P. tribacea, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina, Caloplaca sp, Lecanora sp.

2. Проанализирована возможность использования показателей по видовому составу лишайников для целей временного и пространственного мониторинга качества воздуха урбанизированной территории. Предложены подходы использования данных по видовому составу составу лишайников, произрастающих в различных районах города, для целей долговременного мониторинга. Показана необходимость учета чувствительности видов лишайников и предварительного установления классов чувствительности при проведении лихеноиндикационных исследований на урбанизированной территории.

3. Изучена возможность проведения пространственного мониторинга на урбанизированной территории на основе распространенния лишайниковых группировок. Установлено, что основные лишайниковые группировки г.Уфы представлены следующими доминирующими видами: Physcia stellaris, P. dubia, P. nigricans, Scoliciosporum chloroccocum, Xanthoria parietina, X. fallax,

Physconia peresidiosa и Cladonia coniocrae. Показано, что выявленные группировки являются хорошими индикаторами комплексного состояния среды, но не являются достоверными индикаторами для оценки качества воздуха из-за зависимости условий их формирования от комплекса дополнительных абиотических и биотических факторов, не связанных с загрязнением.

4. Исследовано влияние атмосферного загрязнения на организменный уровень организации лишайников. Установлено, что в качестве основных изменений на организменном уровне организации лишайников, представляющих интерес для целей биомониторинга, являются морфологические изменения талломов. Для оценки состояния талломов лишайников в условиях атмосферного загрязнения впервые предложен объективный количественный показатель состояния талломов лишайников -индекс структуры (И^р), разработана методика сбора образцов талломов и изучено влияние атмосферного загрязнения на значение предложенного показателя. Установлено, что увеличение степени атмосферного загрязнения приводит к уменьшению И^ P. stellaris.

5. Найдены эмпирические уравнения, связывающие И^ P. stellaris с комплексным показателем - индексом загрязнения атмосферы (ИЗА), что позволило определить градации качества атмосферного воздуха по значению показателя индекса структуры талломов лишайников Physcia stellaris: низкое загрязнение 1,37-1,00; повышенное - 0,90-0,81; высокое 0,72-0,16; очень высокое - < 0,07. Предложен новый метод использования лишайников для дифференциации районов города по степени атмосферного загрязнения на основе определения И^ талломов лишайников.

6. Установлена взаимосвязь между изменениями на организменном и биоценотическом уровне организации лишайников. Выявлены области значений индекса структуры талломов лишайников Physcia stellaris и Parmelia sulcata, произрастающих в условиях доминирования различных видов лишайниковых группировок. В результате предложен подход, позволяющий проводить экспресс-диагностику состояния лишайниковых сообществ по показателю талломов лишайников (Истр).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Миннуллина, Гульназ Раисовна, Уфа

1. Артамонов В.М. Зелёные оракулы. М.: Мысль, 1989. - 185 с.

2. Бадтиев Ю.С., Кулемин А.А. Биоиндикация малозатратный и эффективный метод познания // Экологический вестник России. - 2001. - № 1.-С. 38-41.

3. Байбаков Э.И., Ситников А.П. Лихенофлора г.Казани: изменения видового состава в историческом аспекте // Вестник ТО РЭА. 2000. - № 1. -С. 41-46.

4. Байбаков Э.И. Оценка экологического состояния урбанизированных территорий с помощь методов лихеноиндикации (на примере Казани); Автореф. дис. канд. биол. наук. Ижевск, 2003. - 19 с.

5. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем: Пер. с нем. / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

6. Биоиндикация и Биомониторинг = Bioindication and biomonitoring: Сб. ст. / АН СССР, Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова, Нац. ком. биологов Сов. Союза. М.: Наука, 1991.

7. Бязров Л.Г. Изменение видового состава эпифитных лишайников в широколиственном лесу Подмосковья за 21 год и некоторые вопросы использования лишайников при мониторинге состояния среды / Биоиндикация и Биомониторинг. М.: Наука, 1991. - 288 с.

8. Бязров Л.Г. Оценка изменения качества воздушного бассейна Подмосковья с помощью эпифитных лишайников // Лесное хозяйство. -1992. № 10. - С.13.

9. Бязров Л.Г. Биоиндикация качества воздуха в Москве по картированию распространения эпифитных лишайников // Экология и промышленность России. 1998. - № 7. - С. 27-32.

10. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: 2002. 336 с.

11. Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Влияние роста города на лишайники илихеноиндикация атмосферных загрязнений г. Казани // Ботанический журнал. 1978. - Т. 63, № 8. - С. 1145-1152.

12. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды в РБ в 2002 году

13. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды в РБ в 2003 году

14. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла // Экология. -1997. № 6. - С. 465 - 467.

15. Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С. Экологический вызов и устойчивое развитие. Учебное пособие. М.: Прогресс-Традиция, 2000. - 416 с.

16. Данные Башгидрометцентра о состоянии атмосферного воздуха в городах республики Башкортостан в 2000 году.

17. Данные Башгидрометцентра о состоянии атмосферного воздуха в городах республики Башкортостан в 2001 году.

18. Данные Башгидрометцентра о состоянии атмосферного воздуха в городах республики Башкортостан в 2002 году.

19. Данные Башгидрометцентра о состоянии атмосферного воздуха в городах республики Башкортостан в 2003 году.

20. Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» // Новости систематики низших растений. 2002 Т.36. - с.94-100.

21. Журавлёва С.Е. К изучению лихенофлоры города Уфы / Проблемы изучения адвентивности синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. / Под ред. B.C. Новикова и А.В. Щербакова. М: Изд. Ботанического сада МГУ; Тула: Гриф и К0,2003. - 139 с.

22. Зельдович Я.Б., Соколов Д.Д. Фракталы, подобие, промежуточная асимптотика. // УФН. 1985. - Т. 146. - Вып. 3. - С. 493-506

23. Лобанов А.В., Шувалова Ю.В., Зырина А.Е., Китова А.Е., Макаренко

24. А.А., Кувичкина Т.Н., Фесай А.П., Решетилов А.Н. Биосенсоры для экологического контроля // Экологические системы и приборы. 2001. - № 6. - С. 72-76.

25. Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парковых ландшафтов с помощью лишайников (на примере парков окрестностей Санкт-Петербурга) // Новости систематики низших растений. 1996.-Т. 31. - С. 135-137.

26. Методы лихеноиндикации загрязнений окружающей среды. Методическое пособие. М, 1997

27. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

28. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М. 2000. 264 с.

29. Михайлова И.Н., Воробейчик E.JI. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения: зависимости доза-эффект // Экология. -1995.- №6. -С. 455-460.

30. Михайлова И.Н., Воробейчик E.JI. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.)NYL. в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 2001. - № 2. - С. 130-137.

31. Нифонтова М.Г. Накопление 90Sr и 137Cs лишайниками в условиях эксперимента // Экология. 1976. - №1. - С. 89-92.

32. Нифонтова М.Г. Динамика содержания долгоживущих радионуклидов в мохово-лишайниковой растительности // Экология. 1997.- №4.- С. 273-277.

33. Нифонтова М.Г. Содержание долгоживущих искусственных радионуклидов в мохово-лишайниковом покрове горных растительных сообществ // Экология. 2000. - №3. - С. 202-205.

34. Нифонтова М.Г. Лихено- и бриоиндикация радиоактивного загрязнениясреды. Автореф. дисс. в виде доклада . докт. биол. наук. Пермь: Пермский госуниверситет, 2003. 50 с.

35. Носков А.К. Уфа и её окрестности // Труды Бот. Сада АНСССР. 1931. -Т42.-Вып. 2.-С. 181-209

36. Окснер А.Н. Флора лишайников Украины. Киев, 1968. Т. 1,2

37. Определитель лишайников СССР. JL, 1971. Вып. 1.

38. Определитель лишайников СССР. Л., 1975. Вып. 3.

39. Определитель лишайников СССР. JL, 1977. Вып. 4.

40. Определитель лишайников СССР. JL, 1978. Вып. 5.

41. Отнюкова Т.Н. Морфологическое состояние Cladina stellaris как показатель атмосферного загрязнения //Ботанический журнал 1997. - Т. 82, N3,-С. 57-66.

42. Отнюкова Т.Н., Крючкова О.Е. Эпифитные лишайники окрестностей Красноярска // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2000. -Вып. 8. -С. 88-93.

43. Официальный сайт Башгидрометцентра http://bashmeteo.ru (2004 г.)

44. Патент РФ № 2218753 С2. Способ лихеноиндикации загрязнения атмосферного воздуха / Бадтиев Ю.С.- Заявлено 10.08.2001; Опубл. 20.07.2003.

45. Проблемы загрязнения окружающей среды и токсикологии: Пер. с англ./ Под ред. Дж. Уэра. М.: Мир, 1993.- 192 с.

46. Равинская А.П. Изучение влияния экологических факторов на содержание усниновой кислоты у лишайника Cladina mitis методом математического планирования эксперимента // Экология. 1990. - № 1. - С.62.63.

47. Родникова И.М., Скирина И.Ф., Христофорова Н.К. Оценка воздушной среды в Лазовском заповеднике (Приморский край) методами лихеноиндикации // Ботанический журнал. 1998. - № 5. - Т. 83. - С. 48-56.

48. Смирнов Б.М. Физика фрактальных кластеров. М.: Наука, 1991. 136 с.

49. Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники. М.: Изд-во МГУ, 1977.- 124 с.

50. Суетина Ю.Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoria parietina в различных экологических условиях // Экология. 2001. - № 3. - С. 203-208

51. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. С. 144 - 159.

52. Трасс Х.Х. Лихеноиндикационные индексы и SO2 // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М.: Наука, 1987. С. 111-115.

53. Шапиро И.А. Влияние экологических факторов на ферменты азотного обмена у лишайников // Экология. 1979. - № 6. - С. 82-86

54. Шапиро И.А. Активность нитраредуктазы и глютаминминтетазы у лишайников // Физиология растений. 1983. - Т. 30., Вып. 4. - С. 699-704.

55. Шапиро И.А. Влияние сернистого ангидрида на содержание азота и пероксидазную активность у лишайников //Ботанический журнал. 1993. - Т. 78, № 6. - С. 66-72.

56. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения // Успехи современной биологии. 1996. -Т. 116,№2.-С. 158-171.

57. Цвиленева Н.Ю Расчёт фрактальной размерности кристаллограмм. Программа для ЭВМ. Уфа: УГАТУ. - 1998.

58. Федер Е. Фракталы. М.: Мир, 1991. - С. 254

59. Branquinho С. Improving the use of lichens as biomonitors. PhD Dissertation. Lisboa, 1997.

60. Branquinho C., Catarino F., Brown D., Hunther, Pereira-Mara J., Soares A. Improving the use of lichens as biomonitors of atmospheric metal pollution // Science of the total environment. 1999 - Vol. 232, № 1-2. - P. 67-77.

61. Branquinho C. Lichens. Metals in the environment: Analysis by Biodiversity. -New York: 2001.-P. 117-158.

62. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetation-skunde.3 Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.

63. Brodo I. M. Lichens and cities // International symposium on identification and measurement of environmental pollutants. Ottawa, 1972. P. 325-328

64. Bruteig I.E. The epiphytic lichen Hypogymnia physodes as a biomonitors of atmospheric nitrogen and sulfur deposition in Norway // Environmental monitoring and assessment. 1993. - Vol. 26, № 1. - P. 27-47

65. Camill P., Clark J.S. Climate change disequilibrium of boreal permafrost peat lands caused by local processes // American Naturalist. 1998. - Vol. 151, № 3. -P. 207-222.

66. Dietrich M., Scheidegger C. Frequency, diversity and ecological strategies of epiphytic lichens in the Swiss Central Plateau and the Pre-Alps // Lichenologist. -1997.-№29.-P. 237-258.

67. Esseen P. A., Renhorn K.E. Edge effects on an epiphytic lichen in fragmented forests // Conservation Biology. 1998. - Vol. 12, № 6. - P. 1307-1317

68. France R.L., Coquery M. Lead concentration in lichens from the Canadian high arctic in relation to the latitudinal pollution gradient // Water, air and soil pollution. 1996. - Vol. 90. - P. 469-474.

69. Galun M., Ronen R. Interaction of lichens with pollutants, in M. Galun (ed.) Handbook of lichenology: CRC Press, 1988. P. 55-72

70. Geebelen W., Hoffman M.E. Valuation of bio-indication methods using epiphytic correlations with SO2 pollution parameters // Lichenologist. 2001. -Vol. 33. - P. 249-260.

71. Gilbert O. L. Field evidence for an acid rain effect on lichens // Environmental pollution. 1986. - Vol. 40. - P. 227-231

72. Giordani P., Brunialti G., Alleto D. Effects of atmospheric pollution on lichen diversity (LD) in a Mediterranean region (Liguria, northwest Italy) // Environmental pollution. 2002. - Vol. 118. - P. 53-64

73. Gonzalez C.M., Orellana L.C., Casanovas S.S., Pignata M.L. Environmental conditions and chemical response of a transplanted lichen to an urban area // Journal environmental manage. London: Academic Press, 1998. Vol. 53, № 1. -P. 73-81.

74. Gordon C.A., Herrera R., Hutchinson T.C. The use of a common epiphytic lichens as a bioindicator of atmospheric inputs to two Venezuelan cloud forests // Journal of tropical ecology. 1995. - Vol. 11, № 1. - P. 1-26, 54.

75. Hauck M., Runge M. Stemflow chemistry and epiphytic lichen diversity in dieback-affected spruce forest of the Harz Mountains, Germany // Flora. 2002. -Vol.4.-P. 250-261.

76. Hawksworth D.L., Rose F. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens // Nature. 1970 - P. 145208.

77. Hawksworth D.L. Lichens as litmus for air pollution: A historical review // International journal of Environmental Studies. -1971. Vol. 1. - P. 281-296.

78. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data.Lancaster: Wageningen et University of Lancaster. 1995. 70 p.

79. Herk C.M. Bark pH and susceptibility to toxic air pollutants as induces causes of changes in epiphytic lichen composition in space and time // Lichenologist. -2001.-Vol. 33.-P. 419-441.

80. Hyvarinen M., Crittenden P.D. Cation ratios in Cladina portentosa as indices of precipitation acidity in the British Isles // New phytologist. 1996. - Vol. 132. -P. 521-532

81. Jezierski A., Bylinska E., Seaward M.R.D. Electron paramagnetic resonance (EPR) investigation of lichens. Effects of air pollution // Atmospheric Environment. 1999. - Vol. 33, № 28. - P. 4629-4635.

82. Jones M. Epiphytic lichens of the Algarve, Portugal I I Portugal acta biologica. 1985.-Vol. 14.-P. 199-212.

83. Jonsson B.G., Jonsell M. Exploring potential biodiversity indicators in boreal forests // Biodiversity and conversation. 1999. - Vol. 8. - P. 417-1433.

84. Kuik P., Wolterbeek H.T. Factor analysis of trace-element data from tree bark samples in the Netherland // Environmental monitoring and assessment. 1994. -Vol. 32, №3.-P. 207-226.

85. Kuusinen M., Mikkola K., Jukola E.L. Epiphytic lichens on conifers in the 1960's to 1980's in Finland. IN: Acidification in Finland. Edited by Kaupoo M. et al. Sprenger-Verlag, Berlin: 1990. P. 397-420.

86. Blanc F., De Sloover J. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal // Canadian Journal of Botany. 1970. - № 48. - P. 1485-1496.

87. Blanc F., Rao D.N. Evaluation of the pollution and drought hypotheses in relation to lichens and bryophytes in urban environments // The Bryologist. 1973. -Vol. 76, № l.-P. 1-19.

88. Blank F., DeSloover J. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Monreal // Canadian journal Botanica. 1970. - Vol. 48. - P. 1485-1496.

89. Manning W.J., Feder W.A. Biomonitoring air pollution with plants // Pollution monitoring Series: Appl. Science publ. LTD. L., 1980. 142 p

90. Martin M.H., Coughtrey PJ. Biological Monitoring of heavy metals pollution. London: Applied Science Publishers, 1982. - 475 p.

91. Moen J., Jonsson B.G. Edge effects on liverworts and lichens in forest patches in a mosaic of boreal forest and wetland // Conservation biology. 2003. - Vol. 17. -P. 380-388.

92. Mulgrew A., Williams P. Biomonitoring of air quality using plants. World Health OrganizationCollaborating Centre for Air Quality management and air pollution control. Federal environmental agency, Germany. Report 10. 2000. -165 p.

93. Nash Т.Н. Sensitivity of lichens to sulphur dioxide // Bryologist. 1973. -Vol. 76. - P. 333-339.

94. Nash Т.Н., Gries C. The response of lichens to atmospheric deposition with an emphasis on the Arctic // Science of the total environment. 1995. - Vol. 160/161.-P. 737-747.

95. Nieboer E., Richardson D.H.S. Lichens as monitors of atmospheric deposition // Atmospheric pollutants in natural waters. 1981. - P. 339-388.

96. Nimis P.L., Lazzarin G., and Gasparo D. Lichens as bioindicators of air pollution by SO2 in the Veneto region (NE Italy) // Studia Geobotanica. 1991. -Vol. 11.-P. 3-76.

97. Oksanen J., Laara E., Zobel K. Statistical analysis of bioindicators value of epiphytic lichens //Lichenologist. -1991. Vol. 23. - P. 167-180.

98. Owczarek M., Spadoni M., de Marco A., de Simone C. Lichens as indicators of air pollution in urban and rural sites of Rieti (Central Italy) // Fresenius Environment Bulletin. 1999. - Vol. 8. - P. 28-295.

99. Parinkina 0., Piin Т., Pereverzev V. Decomposition of terricolous lichens in different climatic conditions // Okoloogia. 1993. - Vol., № 3. - P. 109-119, 158, 159.

100. Pinho P., Augusto S., Branquinho C., Bio A., Pereira M.J., Soares A. and Catarino F. Mapping lichen diversity as a first step for air quality assessment // Journal of atmospheric chemistry. 2004. - Vol. 49. - P. 377-389.

101. Pirintsos S.A., Loppi S. Lichens as bioindicators of environmental quality in dry Mediterranean areas: A case study from northern Greece // Israel journal of plant science. 2003. - Vol. 51. - P. 143-151.

102. Purvis O. W., Chimonides J., Din V., Erotokritou L., Jeffries Т., Jones G.C., Louwhoff S., Read H., Spiro B. Which factors are responsible for the changing lichen floras of London? // The science of the total environment. 2003. - Vol. 310.-P. 179-189.

103. Reimmann С., Halleraker J.H., Kashulina G., Bogatyrev I. Comparison of plant and precipitation chemistry in catchment with different levels of pollution on the Kola Penunsula, Russia // Science of the total environment. 1999. - №• 243/244.-P. 169-191.

104. Reis M.A., Alves L.C., Freitas M.C., van Os В., Wolterbeek H.Th. Lichens {Parmelia sulcata) time response model to environmental elemental availability // Science of the total environment. 1999. - Vol. 232, № 1-2. - P. 105-115.

105. Richardson D.H.S. Understanding the pollution sensitivity of lichens // Botanical journal of linnean society. 1988. - P. 31-43.

106. Richardson D.H.S., Puckett K.J. Sulphur dioxide and photosynthesis in lichens // Air pollution and lichens. Toronto: Univ. Press, 1973. -P. 283-298.

107. Robitaille G., LeBlank F., Rao D.N. Acid rain: a factor contributing to thepaucity of epiphytic cryptogams in the vicinity of a copper smelter // Rev. Bryol. Lichenol. 1977. - Vol. 43. - P. 53-66.

108. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 240 p.

109. Scheidegger C., Groner U., Keller C., Stofer S. Biodiversity assessment / Monitoring lichens. 2002. - P. 359-365.

110. Scott M.G., Hutchinson T.C. Experiments and observations on epiphyticilichens as early warning sentinels of forest decline // Biologic markers of air-pollution stress and damage in forests. Washington. 1989. - P. 205-215.

111. Scott M.G., Hutchinson T.C. The use of lichen growth abnormalities as an early warning indicator of forest dieback // Environmental monitoring andassessment. 1990. -Vol. 15. - P. 213-218.

112. Seaward M.R.D., Henderson A. Lichen flora of the West Yorkshire cornubtion supplement IV (1984-1990) // Naturalist. - 1991.- Vol. 116. - P. 1720.

113. Seaward M.R.D. Large-scale air pollution monitoring using lichens // GeoJournal. 1992. - Vol. 28. - № 4. - P. 403-411.

114. Seaward M.R.D. Lichens and sulphur dioxide air pollution: field studies // Environmental Review. 1993. - Vol. 1. - P. 73-91.

115. Showman R.E. Mapping air quality with lichens: The North American experience // Bibliotheca lichenological. 1988. - Vol. 30. - P. 67-89.

116. Showman R.E. Continuing lichen recolonization in the upper Ohio River Valley // Bryologist. 1997. - Vol. 100. - P. 478-481.

117. Sillett S.C., Goslin M.N. Distribution of epiphytic marcolichens in relation to remnant trees in a multi-age Douglas-fir forest // Canadian journal of forest resources. 1999. - Vol. 29. - P. 1204-1215.

118. Sloof J.E. Pattern recognition in lichens for source apportionment // Atmospheric environment. 1995. - Vol. 29, №3. - P. 333-343.

119. Swaminathan M.S. Biodiversity: an effective safety net against environmental pollution // Environmental pollution. 2003. - Vol. 126. - P. 287-291.

120. Tretiach M., Ganis P. Hydrogen sulphide and epiphytic lichen vegetation. A case study on Mt. Amiata (Central Italy) // Lichenologist. 1999. - Vol. 31. - P. 163-181.

121. Vokou D. Lichens as bioindicators of temporal variations in air quality around Thessaloniki, northern Greece // Ecological Resources. 1999. - Vol. 14. - P. 8996.

122. Von A.C., Brunold С. Lichen physiology and air pollution I. Physiological responses of in situ Parmelia sulcata among air pollution zones within Biel, Switzerland // Canadian journal of botanica. 1990. - Vol. 68. - P. 35-42.

123. Van Dobben H.F., Ter-Braak J. F. Ranking of epiphytic lichen sensitivity to air pollution using survey data: A comparison of indicator scales // Lichenologist. -1999.-Vol. 31.-P. 27-39.

124. Westhoff V., Maarel E., van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399

125. Wetmore C.M. Lichens floristic and air quality // Bibliotheca Lichenologica. -1988.-Vol. 30.-P. 55-65.

126. Zechmeister H.G., Hohenwallner D. A comparison of biomonitoring methods for the estimation of atmospheric pollutants in an industrial town in Austria // Environmental monitoring and assessment. 2006. - Vol. 117. - P. 245-259.