Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Состав белков и активность амилаз в зерне пшенично-пырейных гибридов при различных условиях азотного питания

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Заславская, Наталья Васильевна

Введение • •.3-

Обзор литературы .5

1. Содержание и состав белков в зерне пшеницы при различных условиях питания.5

2. Состав и свойства амилазного комплекса зерна пшеницы 19

2.1. Общая характеристика амилаз.19

2.2. Изменение активности амилаз в процессе созревания и прорастания зерна.28

2.3. Влияние удобрений на активность амилаз.36

3. Биохимическая характеристика белков пшенично-пырейных гибридов.„.40

Экспериментальная часть.534. Объекты и методы исследований.53

5. Урожай и качество зерна пшенично-пырейных гибридов при различных условиях азотного питания.64

5.1. Полевые опыты.64

5.2. Вегетационные опыты.70

5.3. Изменение содержания белкового и небелкового азота в процессе созревания зерна.77

5.4. Влияние условий азотного питания на фракционный состав белков .90

6. Использование азота поздней некорневой подкормки для биосинтеза белков в зерне пшенично-пырейных гибридов 96

6.1. Включение азота мочевины, меченной ^N, в белки и белковые фракции зерна .96

6.2. Интенсивность биосинтеза в зерне глиадиновых фракций .I02-III

7. Активность амилаз в зерне пшенично-пырейных гибридов при различных условиях азотного питания .III-I

7.1. Активность амилаз в зрелом зерне .III-II

7.2. Изменение амилаэной активности в процессе созревания зерна.118

7.3. Электрофоретические исследования амилаз созревающего зерна.„.128

8. Изменение активности и изоферментного состава амилаз в процессе прорастания зерна.132

9. Изменение состава амилаз в зрелом зерне .142

Выводы .156

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Состав белков и активность амилаз в зерне пшенично-пырейных гибридов при различных условиях азотного питания"

ХХУ1 съезд КПСС поставил перед сельским хозяйством нашей страны задачу обеспечения дальнейшего роста производства продуктов питания и сельскохозяйственного сырья. Это направление в развитии сельскохозяйственного производства получило свое дальнейшее развитие в постановлениях майского Пленума ЦК КПСС 1982 года, одобрившего "Продовольственную программу СССР на период до 1990 года", в которой указывается, что ускоренное и устойчивое наращивание производства зерна - ключевая проблема растениеводства. Вместе с тем важнейшей стороной зерновой программы является увеличение производства растительных белков и улучшение их аминокислотного состава.

Главным источником растительного белка в нашей стране являются зерновые культуры, среди которых наибольший удельный вес занимает пшеница. Количество и качество белка в зерне пшеницы определяется, с одной стороны, генетическими особенностями растений, а с другой - условиями выращивания, и прежде всего, применением удобрений. Как показывают опыты, среди всех элементов питания, оказывающих влияние на белковость зерна, ведущее место принадлежит азоту.

Особое значение имеет повышение качества зерна пшеницы путем селекции высокобелковых форм с улучшенным аминокислотным составом белков. Высокой белковостью зерна отличаются многие сородичи пшеницы и в частности пырей сизый. При гибридизации пшеницы и пырея были получены новые растительные образцы, обладающие повышенной зимостойкостью, групповым иммунитетом и высокой белковостью зерна, В результате их скрещивания с лучшими сортами пшеницы могут быть получены новые высококачественные сорта.

Однако, несмотря на то, что пшенично-пырейные гибриды давно используются в практической селекции, их биохимические свойства изучены очень слабо. Практически не изучены изменения, происходящие в амилазном комплексе зерна пшенично-пырейных гибридов при созревании и прорастании. Почти нет сведений о влиянии условий выращивания, в том числе и условий питания, на ферменты амилаз-ного комплекса. Мало имеется данных о "последействии" минеральных удобрений на активность амилолитических ферментов прорастающих семян.

Нами выполнены исследования по изучению влияния условий азотного питания на состав белков и активность свободных амилаз в зерне пшенично-пырейных гибридов разного геномного состава в процессе созревания и прорастания.

Работа выполнена в 1979-1983 г.г. на кафедре агрономической и биологической химии Московской сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева. Материал выращивали на Полевой опытной станции ТСХА и в вегетационном домике Агрохимической опытной станции им.Д.Н.Прянишникова.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. СОДЕРЖАНИЕ И СОСТАВ БЕЛКОВ В ЗЕРНЕ ПШЕНИЦЫ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ПИТАНИЙ

Главными источниками растительных белков для питания людей и кормления сельскохозяйственных животных являются зерновые злаки. Из всего количества белков, который дают в мире зерновые злаки, на долю пшеницы приходится 38,4%, а в нашей стране этот показатель равен 70%. Одним из недостатков пшеничного зерна является сравнительно невысокое содержание белка, а также низкое содержание в белке лизина и некоторых других незаменимых аминокислот. Поэтому актуальной задачей растениеводства нашей страны является не только получение высоких урожаев пшеницы, но и повышение белковости зерна, а также улучшение биологической ценности белков.

Качество зерна пшеницы обусловлено с одной стороны генетическими особенностями сортов, а с другой - условиями выращивания и применением удобрений. В зависимости от условий выращивания процент белка в зерне пшеницы может изменяться в довольно широких пределах, при этом условия питания растений имеют первостепенное значение (Плешков, 1967; Павлов, 1967; Плешков, Иванов, Новиков, 1975; Виноградова, 1978; Плешков, 1980; '¡ЬЩ/М,

Главными факторами внешней среды, заметно влияющими на содержание белка в зерне, являются обеспеченность растений азотом и влагой. Действие засушливых условий, приводящее к повышению содержания белка в зерне, в значительной мере также сводится к измене нию обеспеченности растений азотом (Павлов, 1967; Мийёв, 1973; Созинов, 1976; Павлов, Минеев, 1982;

К настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал о возможности повышения содержания белка в зерне пшеницы при внесении органических и минеральных удобрений. Как показывают опыты, наиболее сильное влияние на белковость зерна оказывают азотные удобрения. Применение азотных удобрений в достаточно высоких нормах позволяет повысить содержание белка в зерне пшеницы в производственных условиях на 1-3%9 а в полевых и вегетационных опытах на 2-5% (Княгиничев, 1951; Созинов, Козлов, 1970; Костышин, Кривошея, Мойса и др., 1981; Балабайко, 1981; Зуел^ок*, -/Ш;

Раи/% ¿/аУсАееРк,, /евЗ) о&Асуа, ^у).

Следует отметить, что при низком уровне азотного питания при дополнительном внесении небольших норм азота, как правило, увеличивается сбор зерна, тогда как содержание в зерне белков может даже снижаться. С другой стороны внесение высоких норм азота (свыше 120 кг/га) в ряде опытов не вызывало дальнейшего значительного повышения урожая, но заметно повышало белковость зерна (Плеш-ков, 1964; Минеев, Павлов, 1981; Бухар, 1981; Павлов, Минеев, 1982; Стулин, Жемела, Саввина, 1982).

Особенно эффективными для повышения белковости зерна являются поздние некорневые азотные подкормки, которые обычно проводятся в фазы колошения, цветения, начале налива зерна. Такие некорневые подкормки повышают содержание в зерне белков даже при внесении высокой нормы азота до посева (Павлов, 1967, 1974; Голубев, Паршенок, 1975; Иванова, Кожемякова, 1977; Плешков, Новиков, Ми-ляева, Зазимко, 1981).

Многочисленные опыты показали,что поздние некорневые подкормки азотом эффективны на малоплодородных дерново-подзолистых и серых лесных почвах, на почвах с высоким фоном основного удобрения, в районах с умеренными температурами, а также достаточным и избыточным увлажнением, то есть в тех случаях, когда климатические условия предопределяют формирование зерна с пониженным качеством

Булаткин, 1975; Антонюк, Погребняк, 1976; Собко, 1976; Рогов, 1978).

Необходимо учитывать также, что питательная и кормовая ценность зерна пшеницы определяется не только общим количеством белка, но и содержанием отдельных белковых фракций, которые различаются по содержанию незаменимых аминокислот. По степени растворимости в воде, солевых растворах, 70^-ном этаноле и щелочи белки зерна пшеницы разделяются на следующие фракции: альбумины, глобулины, глиадины и глютенины. На долю спирторастворимых белков -глиадинов приходится до 40$ от общего количества белков зерна, меньше содержится щелочерастворимых белков - глютенинов, а количество альбуминов и глобулинов обычно составляет не более 25-30% (Осборн, 1935; Княгиничев, 1958; Павлов, 1967; Сысоев, Китаева, 1970; Плешков, 1980).

Альбумины и глобулины в основном представлены белками - ферментами, которые сосредоточены в алейроновом слое и зародыше зерновки. Эти белки являются наиболее полноценными по содержанию и соотношению незаменимых аминокислот. Глиадины и глютенины являются запасными белками, в сумме они составляют около 7Ofo всех белков зерна и локализованы в эндосперме (Меньшикова, Ахунбаева, 1964; gtb^zß, He/tg, tfoc/r/v) S/'ßx/tc, ■fffcZj.

Глиадины отличаются от других белков зерна высоким содержанием пролина и глутаминовой кислоты и имеют большое число гидрофобных групп в молекуле за счет остатков лейцина, изолейцина, ва-лина, фенилаланина и других аминокислот. Они относятся к биологически неполноценным белкам, так как практически не содержат лизина и триптофана. Особенности аминокислотного состава глиадинов предопределяют их способность к агрегации и комплексообразованию, что лежит в основе формирования клейковины ( ^o^i^S,

Глютелины по аминокислотному составу занимают промежуточное положение между глиадинами и легкорастворимыми белками - альбуминами и глобулинами. Содержание лизина в глютенинах значительно выше, чем в глиадинах (Меньшикова, Ахунбаева, 1964; Павлов,1967; Плешков, 1980; /б/е^л^, у//; о/^Л^ ^о^/исМ, /ЯсъхЬ'тк,

Белковые фракции, вьщеляемые по Осборну, не являются гомогенными. Они представляют собой смесь белков, различающихся по физико-химическим свойствам. Электрофорезом в полиакриламидном геле легкорастворимые белки - альбумины и глобулины могут быть разделены на 15-20 компонентов (Сафонов, Сафонова, 1965, 1969; Плешков, Новиков, Лапченко, 1975; Новиков, Плешков, Строев, 1980; Миллева, 1980уд66 ). Так как легкорастворимые белки, с одной стороны, обладают ферментативной активностью, а с другой стороны, могут использоваться в качестве генетических маркеров, эти белки выделены в высокоочшценном состоянии и их свойства подробно изучены (Варицев, Плешков, 1976; Плешков, Новиков, Груздев, 1978; Кузнецова, Плешков, 1979; Конарев, 1980; оТи^-Ш, ё-иЪь/, ; ъЛ/9 УУ;

Разделение глиадинов электрофорезом в полиакриламидном геле выявило наличие четырех групп компонентов, названных в порядке убывания их электрофоретической подвижности при движении к катоду и и) -глиадинами Шо^сЛе'^ Зоажа^ /2

По ряду признаков и свойств суммарный глиадин можно разделить на две неравноценные группы белков. Одна из них, преобладающая, представлена и ^ - фракциями, другая - со - фракцией. Глиа-дины и ^-фракций составляют около 80-90$ всего глиади-на. Компоненты этих фракций имеют молекулярную массу 30000-45000 (условно, по шкале белков-эталонов при ДДС-электрофорезе). В этих фракциях содержится в среднем 35-40% глутаминовой кислоты и глу-тамина, 15-20% пролина, 2,5% цистина, 1% метионина и 0,5-0,7% лизина (Перуанский, 1974; Конарев, Гаврилюк, Губарева, 1976, 1977; Покровская, Рустамова, 1977; У^/

Фракцию со -глиадина от других фракций отличают следующие свойства: низкое содержание лизина (0,1-0,3%) и других основных аминокислот, слабый суммарный заряд молекулы, полное отсутствие или очень низкое содержание цистина и метионина, очень высокое содержание глутамина и глутаминовой кислоты (до 56%) и пролина (до 30%), повышенное содержание фенилаланина (до 10%) и большое число гидрофобных групп в молекуле (Тютерев, Чмелева, Мойса, Дорофеев, 1973; Перуанский, 1974; Махмудов, Алиев, Плешков, 1982; Труфанов, Левина, Кондратов, Глянько, 1982; , 1971,

1973, 1974).

С помощью электрофореза установлено, что -глиадины состоят из 2-8 компонентов, ^ и ^-фракции насчитывают по 2-4 компонента. Наиболее гетерогенной фракцией являются "7-глиадины, которые имеют в своем составе до 12 компонентов (Конарев, 1976; Конарев, Гаврилюк, Губарева, 1977; Махмудов, Алиев, Плешков,1982; иые, /¿б/; ¿ЛалАж-*^,

Разделение глиадинов в полиакриламидном и крахмальном гелях позволило обнаружить до 20-25 белковых компонентов. Сочетание изоэлектрофокусирования в полиакриламидном геле с электрофорезом в крахмальном геле дало возможность идентифицировать в этой фракции более 40 компонентов (Созинов, Попереля, Стаканова, 1973; Созинов, Попереля, 1975;

В процессе электрофоретических исследований разных сортов пшеницы была установлена строгая видовая и сортовая специфичность спирторастворимых белков эндосперма. Наиболее специфичными оказались медленнодвижущиеся компоненты глиадинов. При этом различные сорта пшеницы могут иметь одинаковые электрофоретические спектры альбуминов и глобулинов, но как правило, различаются по составу глиадинов. Только близкородственные сорта имеют сходные спектры спирторастворимых белков (Созинов, Попереля, 1975; Конарев, Гав-рилюк, Губарева, 1970,1976; Плешков, Новиков, 1977; Кузнецова, Плешков, 1979; Махмудов, Алиев, Плешков, 1982; ъДс^'Шую,

В результате исследований методами гельфильтрации, ионноб-менной хроматографии, электрофореза в крахмальном и полиакриаламид-ном гелях было установлено, что глготениновая фракция представляет собой гетерогенный комплекс, содержащий наряду с альбумино- и глиадиноподобными белками специфические субъединицы, присущие только глютенину. Суммарный глютенин - высокоагрегированный белок с неопределенным составом и размером молекул, которые значительно зависят от способа выделения. Основные субъединицы глютенина значительно различаются по молекулярной массе и аминокислотному составу ( УШ -, МЛ/ /9X3)

Р/мяс, Зиёби^ ёАа/ь, ЗекгА*/;

Способность глиадина и глютенина к агрегации молекул и комп-лексообразованию их с различными веществами обеспечивает этим белкам ведущую роль в формировании клейковины. Качество клейковины связано с соотношением фракций глиадина и глютенина. Сравнительное изучение большого числа сортов мягкой пшеницы показало, что у большинства из них величина соотношения глиадин: глютенин находится в пределах 1:1-2:1. Замечено, что высокое качество клейковины часто связано с низким значением этого показателя (Мойса, Костышин, 1981; ). Однако устойчивой корреляции этого показателя с качеством клейковины не обнаружено. Следовательно, хлебопекарные свойства муки зависят не только от соотношения, но и от природы белка, и прежде всего от свойств глиадина и глю-тенина (Вакар, 1975; Перуанский, Надиров, 1977; Вакар, Колпакова, 1977).

Многие исследователи отмечают, что количество глютенина, растворимого в 0,1н уксусной кислоте, тесно коррелирует с хлебопекарными свойствами пшеничного зерна (Губанова, Щеголева, 1977;

-МЫ/Ж, Мл/г«^ ). Вакар А.Б. и Колпакова В.В.

1977) сообщают, что в их опытах наилучшими реологическими свойствами обладала клейковина, сформированная из ^-глиадина и суммарного глютенина. Эти опыты также показали, что клейковина может формироваться при полном отсутствии ¿¿'-глиадина. Блоксма А. ( считает, что -глиадины, лишенные цистеина, повышают эластичность клейковины, тогда как ^ , ¿(^-глиадины способствуют усилению прочности клейковины, особенно их компоненты, богатые Я-группами.

Качество клейковины зависит от сортовых и видовых особенностей пшеницы, однако в пределах каждого сорта, как сообщают некоторые исследователи, наблюдаются некоторые колебания по соотношению в ней отдельных белковых компонентов в зависимости от условий возделывания растений (Стрельникова, 1971; Перуанский, 1975; Колпакова, 1976; Стрельникова, Опанасенков, 1978).

Азотные удобрения, изменяя количество белка в зерне, изменяют и его качество. Эти изменения касаются соотношения белковых фракций. Многие исследователи считают, что органические и минеральные удобрения слабо влияют на содержание в зерне пшеницы альбуминов и глобулинов или же уровень этих белков снижается, но под влиянием удобрений в зерновках значительно повышается концентрация глиадинов и глютенинов (Глуховский, Полякова, 1969; Полякова,

Глуховский, 1970; Вертий, Малюга, 1969; Захаревский, Волынсков, 1970; Шевченко, Шевченко, 1981). Большинство исследователей пришли к выводу, что азотные удобрения повышают прежде всего долю клейковинных белков и в большей мере глиадинов, а количество водо-и солерастворимых белков либо не изменяется, либо снижается (Пшеничный, Тибирькова, 1971; Вертий, Ветрукова, Волкова и др., 1972; Алексеева, Никитаева, Стеблянская, 1974; Бурлаку, 1975; Воллейдт, Мяделец, 1977; Виноградова, 1978; ^o&tej,

В литературе имеются также сведения, которые показывают, что содержание белка в зерне пшеницы под влиянием повышенных доз азота возрастает как за счет глиадинов, так и глютенинов, а также за счет общего количества белков нерастворимого остатка (Бурлаку, 1972). Хотя другие исследователи установили, что под влиянием удобрений содержание нерастворимых белков или не изменяется, или несколько снижается (Коданев, 1976; Виноградова, 1978). Калининский A.A. и Комарова Т.Е. (1975) считают, что увеличение доли глю-тенина в клейковине в результате применения удобрений приводит к улучшению ее качества.

Изменение в зерне пшеницы соотношения белковых фракций, выделяемых по Осборну, под действием удобрений приводит, как правило, к изменению аминокислотного состава суммарного белка в зерне. Так как применение азотных удобрений приводит к увеличению доли клейковинных белков, то изменение аминокислотного состава суммарного белка связано чаще всего с увеличением содержания тех аминокислот, которые в большем количестве содержатся в глиадинах и глютенинах, то есть глутаминовой кислоты, пролина и амидов. Содержание лизина, гистидина, аргинина, глицина и тирозина при этом снижается* Некоторые отклонения в содержании аминокислот в суммарном белке зерна под влиянием удобрений являются следствием изменения фракционного состава белков, в силу того, что отдельные белковые фракции зерна различаются по аминокислотному составу. При внесении удобрений в белках зерна пшеницы наиболее заметно увеличивается содержание глутаминовой кислоты и снижается количество лизина (Плеш-ков, Савицкайте, 1963, 1965; Макарова, Жемела, 1974; Федотов, 1978; Шинкарев, 1978; Бурлаку, 1979; Минеев, Семихов, Тищенко, 1979; МЖ-^ир, /^¿У; /^/¿Г ^¿е^,

Однако следует подчеркнуть, что состав индивидуальных белков под влиянием удобрений и других внешних факторов не претерпевает никаких изменений, этот состав стабилен и определяется генетическими особенностями растений. Удобрения могут изменять в зерне лишь фракционный состав белков (Кретович, 1958; Плешков, Савицкайте, 1965; Вертий, Ветрукова, Волкова, 1970; Стадник, 1978;

При изучении влияния удобрений на компонентный состав белков установлено, что электрофоретические спектры легкорастворимых белков существенно различаются в зависимости от сортовых особенностей, но, как правило, не изменяются в зависимости от условий выращивания растений (Губанова, 1973; Шестакова, 1974; Миляева, 1979, 1980).

Уровень азотного питания, как считает большинство исследователей, не оказывает заметного влияния на формирование компонентного состава глиадина, хотя различия в содержании белка в зерне при этом могут быть значительными (до 4%). Каждый сорт пшеницы при любых условиях выращивания сохраняет присущий ему компонентный состав глиадина, который имеет также четко выраженную видовую специфичность (Созинов, 1973; Созинов, Попереля, 1975; Плешков, Иванов, Новиков, 1975; Конарев, ,

На различных этапах развития зерновок синтез отдельных белковых фракций происходит с неодинаковой интенсивностью и поэтоь^ общее накопление белков обычно сопровождается изменением фракционного состава. Альбумины и глобулины в созревающем зерне пшеницы наиболее интенсивно синтезируются в фазе формирования зерна и начале молочной спелости. Концентрация в зерне клейковинных белков -глиадинов и глютенинов на ранних этапах его созревания очень низкая, интенсивный биосинтез этих белковых фракций начинается в конце молочной спелости и продолжается до полного созревания зерновок (Княгиничев, 1951; Вакар, 1961; Павлов, 1972;

Ш&лшё, ^гаАсгм^ок/е*,, -/¿¿у).

При фракционировании белков, образующихся на разных фазах развития зерновки, было установлено, что глютенин обнаруживается фактически с первых этапов ее формирования, однако иммунохимиче-ски он обнаруживается позднее - с начала фазы налива зерна. Последовательность образования глиадиноподобных субъединиц глютенина пшеницы пока не установлена. Неглиадиновая часть глютенина выявляется в растворимых белках зерновки уже в начале фазы налива зерна (Шаяхметов, 1974).

Соотношение глиадин:глютенин на разных этапах развития зерновок не остается постоянным. Опыты по изучению включения ^С-аце-тата в глутаминовую кислоту показали, что образование глютенина в ранние фазы развития зерна происходит более интенсивно, чем глиадиновых белков. На завершающих этапах созревания зерна положение изменяется - с более высокой интенсивностью синтезируются уже спирторастворимые белки (Княгиничев, 1951; Минеев, 1966; Комарова, 1975; Тома, Ракул, 1981;

Опыты по изучению некорневой азотной подкормки с использова

Т(Г нием N также показывают, что синтез клейковинных белков у пшеницы начинается в ранние фазы развития зерна, однако наиболее интенсивно азот подкормки включается во фракцию глиадинов и глю-тенинов, начиная с фазы молочной спелости (Воллейдт, Кузнецова, 1969; 1974; Муравин, Кожемячко, 1972; Воллейдт, Мяделец, Кукреш, 1976; Муравин, Кожемячко, Верниченко, 1978; Воллейдт, 1977; Воллейдт, Мяделец, 1977).

ТК ТА ОС

В опытах с использованием меченых изотопов N , х С и $ установлено, что образование легкорастворимых и клейковинных белков в зерне - это два независимых процесса. Изучение включения в белки "^С - глицина и ^С - пролина показало, что легкорастворимые белки не являются предшествовенниками клейковинных белков

Яок/м, /Ж У),

В последнее время показано, что водо- и солерастворимые белки синтезируются главным образом с участием 70 5 рибосом пластид и митохондрий, а синтез спирто- и щелочерастворимых белков - с помощью 80 & рибосом цитоплазмы (Белова, 1982).

Проводя детальное изучение клейковины Вакар А.Б. и др. отмечают, что уже в фазе молочной спелости в зерне содержится ре^боль-шое количество клейковины. С самого начала развития зерна, когда можно отмыть клейковину, глиадин и глютенин находятся в зерне не в свободном состоянии, а образуют комплекс, быстро приобретающий характерные свойства клейковинного белка. Однако в фазе начала молочной спелости клейковина имеет низкое качество: плохую связность, низкую гидратационную способность и недостаточную упругость. В ходе налива и созревания зерна содержание клейковины повышается, а ее качество улучшается. К фазе восковой спелости клейковина приобретает характерные для нее реологические свойства, что связано с уплотнением клейковинного белка (Вакар, 1961; Вакар, Эль4Диличи, Толчинская, 1964; Вакар, Демидов, Забродина, 1972).

Изменение соотношения белковых фракций в процессе созревания зерна влечет за собой изменение аминокислотного состава суммарного белка. Аминокислотный состав белков зерна по данным ,И?кен-нингса А. и Мортона Р. (^вмЫ^^оъ/оя, -/363 ) изменяется в сторону увеличения содержания глутаминовой кислоты, пролина, фенил-аланина, гистидина и амидов, в то же время содержание в белках аспарагиновой кислоты, треонина, аланина, валина, изолейцина, леДцина, лизина и арганина снижается.

Изучение компонентного состава легкорастворимых белков зерна пшеницы с помощью электрофореза в полиакриламидном геле показало, что на ранних фазах созревания в зерновках содержится сравнительно небольшое число белковых компонентов (Кударов, Заиров, Дарканбаев, 1974; Али-Заде, Гаджиева, 1976). К фазе восковой спелости число электрофоретических белковых компонентов увеличивается и изменяется их соотношение, а в период от восковой до полной спелости количество электрофоретических фракций изменяется незначительно и достигает у некоторых сортов 20-22 (Груздев, Жебрак, Новиков, 1976; Кузнецова, Плешков, 1979; Миляева, 1979).

При иммунохимическом исследовании водо- и солерастворимых белков трех видов мягкой пшеницы с использованием радиоактивного углерода было установлено, что общие для всех геномов белки синтезируются преимущественно на ранних этапах развития зерновок; геноспецифичные белки (они же фазоспецифичные) синтезируются главным образом во время налива и созревания зерна. Как видно из этих опытов, разнокачественность геномов пшеницы, проявляющаяся в синтезе специфических белков, наиболее выражена на последних этапах развития зерновки, то есть в фазы специализации, функциональной и морфологической дифференциации эндосперма. Иммунохимические исследования спирторастворимых белков показали, что независимо от сорта уже в фазе формирования зерна некоторые белки дают слабую реакцию преципитации, в результате которой проявляются по имму-нохимической специфичности два белковых компонента. В фазе молочной спелости зерна спектр белков, проявляющих иммунохимическую специфичность, усложняется, а к фазе полной спелости появляются еще 1-Е белковых компонента (Конарев, 1976; Конарев, Павлов, Шаях-метов, Колесник, 1974).

Электрофоретический анализ показал, что уже в фазе формирования зерна синтезируются отдельные компоненты «С ^ -глиадинов. Компоненты о?-глиадина в этой фазе выражены еще очень слабо. Аналогичные результаты были получены в опыте с использова-Т4 « нием меченных С аминокислот.

Следовательно, в первую очередь при созревании зерна образуются компоненты c¿,Jc) -глиадинов и быстроподвижные компоненты ^ -глиадинов, а затем уже синтезируются медленнодвижущиеся компоненты ¿f-глиадина и ш -глиадины. Специфические черты электрофоре-тического спектра глиадина, отражающие его сортовую принадлежность по оС/сР, lf -глиадинам появляются уже к концу формирования зерна, по иЭ -глиадинам - в фазе налива зерна. Очевидно, с фракцией ^ -глиадинов связаны "созревание" клейковинных белков и способность их давать полноценную клейковину. Образование со -глиадинов на самых поздних стадиях развития зерновки свидетельствует о том, что эти белки эволюционно самые молодые. По аминокислотному составу они представляют самую специализированную форму запасного белка (Шаяхметов, 1974; Павлов, Колесник, Шаяхметов, 1975; Конарев,1980;

Другие исследователи сообщают, что при разделении спиртораст-воримых белков зерна некоторых сортов пшеницы в кислом геле спектр глиадина в фазе молочной спелости представлен со -глиадинами, которые, как они предполагают, претерпевают значительные изменения в последующие фазы. От фазы молочной до фазы восковой спелости зерна спектры изменяются незначительно, и только в фазе восковой спелости появляется зона быстродвижущихся компонентов ( об,^ -глиадины ) (Груздев, Жебрак, Новиков, 1976).

Многие исследователи предполагают, что компонентный состав глиадина предопределяет хлебопекарные качества зерна. Низкие хлебопекарные качества недозревшего зерна связывают с высокой концентрацией в ней ^ -глиадинов, а наличие четко выраженной зоны компонентов ^ -фракций в спектре глиадинов является признаком высокого содержания в зерне белка и указывает на хорошие хлебопекарные свойства (Дроздов, Покровская, 1973; Созинов, Попереля, Стаканова, 1973; Груздев, Жебрак, Новиков, 1976).

Исследования глютенина с применением методов седиментационно-го анализа и ДЦС-электрофореза показали, что восстановленный и блокированный цианоэтилом глютенин можно разделить гельфильтра-цией на сефадексе ^ -100 на три фракции глютенин 1,П,Ш, различающиеся по молекулярной массе и аминокислотному составу ( паи^и, А/ха^и^ (¿¿т^а^^от^а-м*?, Анализируя особенности биосинтеза щелочерастворимых белков Тома З.Г. и Ракул Г.Т. (1981) указывают, что содержание отдельных фракций глютенина неодинаково по мере созревания зерновки пшеницы. Фракция глютенина I от фазы формирования до фазы восковой спелости зерна составляет до 13,514,5% (от белкового азота зерна) и к полной спелости снижается до периода созревания, а содержание глютенина Ш во всех фазах составляет примерно третью часть от общего количества белков, то есть 28-35%. Исследователи высказывают предположение, что хлебопекарные качества муки зависят от содержания в зерне глютениновых фракций П и Ш; если в зерновках содержится небольшое количество глютенина П и преобладает фракция глютенина Ш, то мука из такого зерна будет обладать хорошими хлебопекарными качествами.

Таким образом, показано, что при внесении удобрений можно значительно повысить содержание белков в зерне пшеницы. Однако повышение белковости зерна под влиянием удобрений происходит в основном за счет увеличения доли глиадинов, которые относятся к неполноценным с точки зрения аминокислотного состава белкам, обладающим низкой биологической питательной ценностью. Единственный путь улучшения аминокислотного состава белков пшеничного зерна - селекционное улучшение сортов. Поэтому важное значение приобретает изучение белкового комплекса зерна различных коллекционных образцов, гибридов и мутантов пшеницы, с целью подбора исходного материала для создания новых сортов, способных накапливать в зерне возможно большее количество белков с повышенным содержанием незаменимых аминокислот.

По мере созревания зерновок пшеницы в них происходит накопление белковых веществ. Этот процесс сопровождается качественными и количественными изменениями белковых фракций, что приводит к изменению аминокислотного состава суммарного белка зерна. При изучении формирования компонентного состава глиадинов и глютенинов установлено влияние отдельных компонентов этих белковых фракций на физико-химические свойства клейковины и хлебопекарные качества муки. Результаты проведенных исследований позволяют оценить потенциальные возможности различных сортов пшеницы по накоплению в зерне полноценного белка.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Заславская, Наталья Васильевна

- 156 -ВЫВОДЫ

1.В полевых и вегетационных опытах с пшеницей и пшенично-пырейными гибридами разного геномного состава, проведенных в 1980-1982 гг. на дерново-подзолистой почве, установлено, что урожай и качество зерна различных генотипов в значительной степени определяется условиями азотного питания. При внесении достаточно высокой нормы азота урожайность пшеницы и пшенично-пырейных гибридов может повышаться в 1,5-3 раза, содержание в зерне белков- на 1,6-4%, а в условиях, наиболее благоприятных для накопления белков, - на 5-8%. Применение поздней некорневой азотной подкормки повышает белковость зерна в среднем на 1-3%.

2.Погодные условия оказывают заметное влияние на эффективность использования азотных удобрений пшеницей и пшенично-пырей-ными гибридами. В контрастных погодных условиях потенциальные способности генотипов к биосинтезу в зерне белков реализуются неодинаково; в относительно засушливом году различия между генотипами по содержанию в зерне белков были максимальными, а в условиях влажной и прохладной погоды - минимальными. Результаты опытов также показали, что биохимические особенности генотипов по накоплению белков проявляются на ранних этапах ' созревания" зерна.

3.Гибрид амфиплоидного типа отличается высокой реакцией на внесение азотных удобрений и повышенной способностью к накоплению в зерне белков при дефиците азота. На фоне достаточной обеспеченности растений азотом амфиплоид имел преимущество перед пшеницей и^ибридом пшеничного типа лишь в условиях, благоприятных для накопления белков. Вероятно, эта особенность характерна для всех высокобелковых пшенично-пырейных гибридов.

4.Под влиянием азотных удобрений в зерне пшенично-пырейных гибридов разного геномного состава происходят такие же изменения фракционного состава белков, как и у обычной пшеницы. При улучшении азотного питания в зерновках, как правило, уменьшается относительное содержание альбуминов, глобулинов и неэкстрагируемых белков, но увеличивается доля глиадинов и глютенинов.

15

5. В опытах с использованием мочевины, меченной Я, установлено, что в фазах формирования и молочной спелости зерна азот поздней некорневой подкормки наиболее интенсивно включается во фракцию альбуминов и легкорастворимых глобулинов, в дальнейшем усиливается синтез глиадиновых и глютениновых белков. Разделение спир-торастворимых белков на сефадексе ^/-100 показало, что на ранних этапах созревания в зерне пшенично-пьтрейных гибридов интенсивно синтезируется фракция спирторастворимых глютенинов, а затем усиливается синтез глиадиновых белков. В зерновках амфиплоида в фазе молочной спелости более интенсивно синтезируются компоненты со и ^ -глиадинов, а. у гибрида пшеничного типа ^ и «¿-глиадинов.

6.Изучение амилаз в созревающем зерне пшеницы и пшенично-пырей-ных гибридов показывает, что наиболее заметные изменения активности этих ферментов в зависимости от условий азотного питания отмечены в фазу формирования зерна. При улучшении азотного питания растений активность «»¿-амилаз в формирующихся зерновках в большинстве случаев понижается, а ^-амилазная активность несколько повышается. Понижение ¿¿-амилазной активности в процессе созревания зерна обусловлено изменением как качественного, так и количественного состава изоферментов.

7. При внесении высокой нормы азотных удобрений в формирующихся зерновках пшеницы и пшенично-пырейных гибридов складывается та- кое соотношение запасных веществ и ферментных белков, при котором отмечается некоторое замедление нарастания -амилазной активности в прорастающем зерне. На динамику изменения ^-амилазной активности в процессе прорастания зерна заметное влияние оказали наследственные особенности генотипов.

8. Электрофоретический анализ показал, что повышение уровня ами-лазной активности в прорастающем зерне происходит, с одной стороны, за счет перехода ферментов из зимогенного состояния в активное, а с другой стороны, отмечается биосинтез новых изоферментов. Неидентичность амилазных спектров образцов прорастающего зерна, полученного на разных уровнях азотного питания, свидетельствует о том, что в зависимости от обеспеченности растений азотом формируется разнокачественное зерно, которое различается по скорости прорастания.

9. При внесении повышенной нормы азотного удобрения наблюдается увеличение «¿-амилазной активности зрелого зерна, связанное с с>6~ амилазами созревания, которые не полностью переходят в связанную форму. Повышение активности о/ и ^-амилаз при переувлажнении зерна происходит в результате действия ферментов, которые идентифицированы как в созревающем, так и прорастающем зерне.

Ю.Электрофоретическое исследование амилолитических ферментов, содержащихся в отдельных зерновках пшеницы и пшенично-пырейных гибридов, позволило выяснить, что при изучении генетического полиморфизма амилаз, а также сортовой идентификации семян по электрофоре-тическому спектру изоферментов следует учитывать физиологическую разнокачественность зерна, связанную с неравномерностью его созревания и прорастания.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Заславская, Наталья Васильевна, Москва

1. Косыгин А.Н. Основные направления развития народного хозяйства

2. СССР на 1976-1980 годы: Докл.ХОТ съезду КПСС I марта 1975 г. М.: Политиздат, 1976. - 62 с.

3. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года и меры по ее реализации: Материалы майского Пленума ЦК КПСС 1982 года.-М.: Политиздат, 1982. 112 с.

4. Авдонин Н.С., Хромилина В.Ф. Влияние реакции среды на обмен веществ и ферментативные процессы в растениях. В кн. ^'Повышение плодородия почв Нечерноземной полосы". МГУ, в.1, 1961, с.171-187.

5. Аистова Л.В., Плешков Б.П. Химический состав и амилазная активность семян озимой ржи в процессе их прорастания и созревания при различных условиях питания. Известия ТСХА, 1975, № I, с.I14-120.

6. Александрова И.Ф., Матьков К.Г. Реакционоспособность £Н-групп

7. Jä -амилазы семян пшеницы. В сб.: "Транспорт веществ урастений в связи с метаболизмом и биофизическими процессами". 1977, в.8, с.94-96.

8. Александрова И.Ф., Лбова. И.С., Иудина К.А. Характеристика углеводного компонента препарата J& -амилазы семян пшеницы. -В кн.: "Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений", -Горький, 1980, с.108-110.

9. Алексеева E.H., Никитаева H.H., Стеблянская Т.§. Влияние азотных подкормок на качество зерна озимой пшеницы. Агрохимия, 1974, № 9, с.26-29.

10. Али-Заде М.А., Гаджиева П. Динамика общего азота и сырогопротеина в семянах различных сортов пшеницы по фазам созревания зерна. Изв.АН Аз.ССР, серия биол.наук,1976, М,с.39-41.

11. Анисимов A.A., Александрова И.Ф., Иудина К.А. и др. Изменение активности и третичной структуры -амилазы из семян пшеницы под влиянием солей. Биохимия, 1977, т.42, №12, с.2217-2220.

12. Антонгак В.М., Погребняк В.Г. Вилив азотных добрив на врожай1.як сть зерна озимой пшениц при орошении. Землероб-ство, 1976, № 44, с.30-34.

13. Артемова A.C., Яковлев A.B. Селекция яровых пшенично-пырейныхгибридов. В сб.: "Отдаленная гибридизация и полиплоидия". -М., Наука, 1970, с.149-160.

14. Артемова A.C., Пронина Н.Д. Засухоустойчивость новых сортовпшенично-пырейных гибридов. В сб.: "Генетика и селекция отдаленных гибридов", - М., Наука, 1976, с.53-60.

15. Артемова A.C., Самсонов М.М., Яковлев A.B. Сорта яровых пшенично-пырейных гибридов Радуга и Истра. В сб.: "Генетика и селекция отдаленных гибридов". - М., Наука, 1976, с.48-53.

16. Асмаева А.П., Активность амилазы зерна озимой пшеницы в условиях ежегодного применения удобрений. В сб.: "Сборник научных трудов МСХ Арм.ССР НИИ Земледелия". - Эчмиадзин, 1968, с.97-103.

17. Асмаева А.П., Авунджян Э.С. Атакуемость крахмала зерна озимойпшеницы в условиях длительного применения удобрений. -Докл.Всесогазн.Акад. С.-Х., наук, 1970, №5, с.19-22.

18. Асмаева А.П., Авунджян Э.С., Гукасян Л.А. Электрофоретическиеисследования альбуминов элитных семян пшеницы, возделываемой в различных экологических условиях. Пшеница, 1974, № I, с.11-16.

19. Атимошоаэ М.В., Брега З.Г., Левченко Т.Л. Сравнительная характеристика активности ¿С -амилазы в проростках и эндоспермах сортов и мутантов озимой пшеницы под влиянием гиббереллина. В кн.:"Вопросы физиологии пшеницы", -Кишинев, 1981, с.73-74.

20. Атимошоаэ М.В., Мустяца Н.В. Изоферментный состав -амилазы колосовых культур. Изв.АН MGCP, сер.биол. и хим. наук, 1981а,№ 2, с.19-23.

21. Атимошоаэ М.В., %стяца Н.В. Изофермантный состав оО -амилазозимой мягкой пшеницы в условиях активации и ингибирова — ния роста проростков. В кн.:" Вопросы физиологии пшеницы". - Кишинев, I98I6, с. 71-72.

22. Балабайко В.Ф. Влияние условий питания на урожай и качествозерна озимой пшеницы сорта Ильичевка . В кн.:"Вопросы физиологии пшеницы", - Кишинев, 1981 с. I3Q-I3I.

23. Бах А.Н., Опарин А.И., Венер Р.А. Количественные изменения ферментов в зреющих, покоящихся и прорастающих зернах пшеницы. В кн.: Бах А.Н. "Собрание трудов по химии и биохимии". - М.: Изд-во АН СССР, 1950, с.615-621.

24. Безобразова Л.В., Молчанова З.В. Селекция озимых пшенично- пырейных гибридов. В сб.:"Генетика и селекция отдаленных гибридов". - М.; Наука, 1976, с.43-47.

25. Безобразова Л.В., Молчанова З.В., Долгова С.П. Получение новых сортов озимых пшенично-пырейных гибридов. В кн.: "Проблемы отдаленной гибридизации". - М., 1979, с. 173-179,

26. Белова Л. П. Некоторые особенности синтеза белков различныхфракций растений пшеницы. Автореф.дис.канд.биол.наук, Казань, 1982. 21 с.

27. Булаткин Г.А. Повышение качества зерна озимой пшеницы под влиянием азотных подкормок. Агрохимия, 1975, № II, с.16-22.

28. Бурлаку И.Н. Влияние некорневой подкормки на фракционный состав белков зерна озимой пшеницы и хлебопекарные качества муки. Агрохимия, 1972, № 2, с.20-24.

29. Бурлаку И.Н. Влияние некорневой подкормки на азотный обмен врастениях озимой пшеницы. Агрохимия, 1975, №4, с.26-34.

30. Бурлаку И.Н. Влияние минерального питания на содержание аминокислот в растениях озимой пшеницы. В кн.: "Эффективность агрохимического обслуживания с.-х. в Молдавии". -Кишинев, 1979, с.70-79.

31. Бухар И.Е. Влияние удобрений на процессы роста и продуктивность различных сортов озимой пшеницы. В кн.: "Вопросы физиологии пшеницы". - Кишинев, 1981, с.124-127.

32. Вакар А.Б. Клейковина пшеницы. М.: Изд.АН СССР, 1961, 252 с.

33. Вакар А.Б. Белковый комплекс клейковины. В сб.: "Растительные белки и их биосинтез". М., 1975, с.64-77.

34. Вакар А.Б., Демидов B.C., Забродина Т.М. Исследование физикохимических различий клейковины разного качества. Прикл. биох. и микробиол., 1972, т.8, № 3, с.292-303.

35. Вакар А.Б., Колпакова В.В. Роль глиадина и глютенина в формировании качества клейковины. В кн„: "Проблемы повышения качества зерна". - М., 1977, с.56-65.

36. Вакар А.Б., Эль-Миличи А.К., Толчинская Е.С. и др. 0 физикохимических свойствах клейковины, определяющих ее качество. В сб.: "Биохимия зерна и хлебопечения". - М., 1964, № 7, с.3-62.

37. Вакар Б.А. Цитология пшенично-пырейных гибридов.- Омск, обл.,из-во, 1935, 63с.

38. Варицев Ю.А., Плешков Б.П. Активность и состав протеолитическихферментов зерна яровой пшеницы при разных условиях азотного питания. Изв.ТСХА, 1976, № 6, с.89-96.

39. Вертий С.А., Малюга Н.Г. Факторы действия азотной подкормки наурожай и качество зерна озимой пшеницы. Агрохимия, 1969, №11, с.44-49.

40. Вертий С.А., Ветрукова A.M., Волкова В.А. Роль основного удобрения в повышении урожая и технологического качества, фракционного и аминокислотного состава белка зерна озимой пшеницы. Агрохимия, 1970, МО, с. 21-30.

41. Вертий С.А., Ветрукова A.M., Волкова В.А. и др. Влияние уранилазотного питания на компонентный состав глиадина пшеницы в связи с ее хлебопекарными свойствами. Докл. ВАСХНШ1, 1972, М, с. 8-10.

42. Виноградова Р.И. Влияние повышенных доз минеральных удобренийна урожай и качество зерна озимой пшеницы на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве. Агрохимия, 1978, Ш, с.73-74.

43. Волкова Н.М. Влияние длительного применения удобрений и других приемов окультуривания почвы на урожай и качество озимой ржи.: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. М., 1969, -17 с.

44. Воллейдт Л.П. Изучение поступления и ассимиляции азота в растетениях с использованием стабильного изотопа N. Агрохимия, 1977, №7, С.Х36-Х42.

45. Воллейдт Л.П., Кузнецова G.G. К вопросу об использовании ози1. TSмой пшеницей азота поздней подкормки с применением N.-Бюл. ВИУА, 1969, Ш, с.18-27.

46. Воллейдт Л.П., Кузнецова G.G. Поступление и использование азоткта удобрений N на синтез белков в зерне озимой пшеницы. С.-Х. биология, 1974, т.9, №14, с.505-509.

47. Воллейдт Л.П., Мяделец П.С. Поступление и использование азотапоздней некорневой подкормки на синтез белков в зерне озимой пшеницы. Агрохимия, 1977, : 9, с. 7-12.

48. Воллейдт Л.П., Мяделец П.С., Кукреш Н*П. Формирование фракционного состава в зависимости от условий питания. -Агрохимия, 1976, № 5, с.59-60.

49. Глуховский А.Б., Полякова Г.Д. Качество белка озимой пшеницыи его накопление в зависимости от минеральных удобрений. Агрохимия, 1969, № 6, с.15.

50. Голубев В.Д., Паршенок О.Н. Изменение качества зерна орошаемойозимой пшеницы под влиянием подкормок мочевиной. Агрохимия, 1975, № II, с.23-27.

51. Губанова Л.Г. Компонентный состав водорастворимых белков зерна гибридов и родительских сортов озимой пшеницы. Бгал. ВНИИ растениеводства, 1973 (1974), № 36, с.10-13,

52. Губанова Л.Г., Щеголева H.A. Некоторые результаты изучениярастворимых в уксусной кислоте белков зерна различных видов пшеницы. Бюл. ВИР, 1977, в.73, с.10-14.

53. Данович К.Н., Соболев А.М., Я<данова Л.П. и др. Физиология семян. М.: Наука, 1982, с.296-298.

54. Дарканбаев Т.Б. Биохимическая характеристика яровых пшениц

55. Казахстана. Алма-Ата, 1955, 193с.

56. Дарканбаев Т.Б. 0 состоянии амилазы в процессе созревания ипрорастания зерна пшеницы, Биохимия зерна и хлебопечения, 1964, № 7, с.144.

57. Дарканбаев Т.Б., Аникеева Л.А., курсов О.В. Активность и изоферментный состав амилаз зерна озимой пшеницы в связи с биологическими особенностями сортов. С.-х. биология, 1980, т.15, № I, с.116-120.

58. Дарканбаев Т.Б., Кимбатбеков К.К. Биосинтез ¿^-амилазы вэндосперме пшеницы. Труды I конф.биохимиков республик Ср.Азии и Казахстана, ФАН, 1967, с.55,57.

59. Дарканбаев Т.Б., Заиров С.З. Белковистость и хлебопекарные качества зерна пшеницы под влиянием азотных удобрений. С.-х.биология, 1970, т.5, № 3, с.331-336.

60. Дарканбаев Т.Б., курсов О.В. Некоторые успехи в изучении амилаз зерна пшеницы. Вторая конфер.республик Средней Азии и Казахстана, Тезисы докладов "Биохимия растений", Фрунзе, 1976, с.56.

61. Дарканбаев Т.Б., Фурсов О.В. Амилазная активность как один изпоказателей качества зерна злаковых. В кн.: "Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур". - Алма-Ата, 1979, с.12-17.

62. Дарканбаев Т.Б., курсов О.В., Хайдорова Ж.С. и др. Изоферменты ¿¿-амилазы зерна некоторых злаковых. Физиология и биохимия культ.растений, 1980, т.12, в.З, с.258-261.

63. Джангазиева Р.Г. Активность и электрофоретические спектры ферментов покоящихся и прорастающих семян пшеницы. В кн.: "Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане". - Алма-Ата, 1981, с.72-78.

64. Долгова С.П. Оценка качества зерна отдаленных гибридов методомседиментации,- Бюл. Глав.ботан.сада, 1971, в.79,с.42-46.

65. Долгова С.П. Содержание белка в зерне отдаленных гибридов.

66. В сб.: "Генетика и селекция отдаленных гибридов". М.: Наука, 1976, с.ПЗ-118.

67. Дорофеев В.Ф. Отдаленная гибридизация и полиплоидия в эволюции и селекции пшеницы. С.-х. биология, 1977, т.14, № 3, с.285-296.

68. Дроздов В.В., Покровская Н.Ф. Электрофоретическое исследование спиртоизвлекаемых белков зерна мягких и твердых пшениц. Бюл.ВИР, 1973, № 31, с.36-42.

69. Другова И«Ф., Чмелева З.В., Таврин Э.В. Содержание белка и лизина у гексаплоидных амфиплоидов пшеницы и исходных форм.-Бюлл.ВИР, 1979, в.89, с.22-26.

70. Жеребцов Н.А. Кислотная инактивация -амилазы в средах, сор,держащих Са -ионы. Известия вузов, 1964, в.4, с.55.

71. Жеребцов Н.А. О каталитическом центре ^-амилазы. Биохимия,1968, т.33, № 3, с.436-444.

72. Захаревский В,И., Волынсков В.П. Влияние удобрений на фракционный состав белков зерна пшеницы. Агрохимия, 1970, Ш, с.23-24.

73. Зражевский М.Н., Виткаленко Л.П. Влияние некорневых подкормокмочевиной на белки пшеницы и серусодержащие вещества, -Физиология и биохимия культ.растений, 1972, т.4, № I, с.28-34.

74. Иванова Т.И., Кажемякова Р.Н. Отзывчивость пшеницы на возрастающие дозы минеральных удобрений (на дерново-подзолистых почвах). Тр.ВИУА, 1977, в.56, с.52-67.

75. Иудина К.А., Кондратьева М.О., Берсенева Г.Г. Действие солейна активность -амилазы при различных значениях рН среды, В сб.; "Транспорт веществ у растений в связи с метаболизмом и биофизическими процессами", - 1977, в,8, с.97-102.

76. Каликинский А.А., Комарова Т.Е. Влияние доз и сроков внесенияминеральных удобрений на урожай и качество зерна разныхсортов озимой пшеницы. Агрохимия, 1975, № 3, с.64-68.

77. Карпухина С.Я., Сосфенов Н.И. Исследование растворов ^ -амилазы методом рентгеновского малоуглеродного рассеяния.- ДАН СССР, 1967, т.175, № 3, с.723-726.

78. Кимбатбеков К.К. ¿¿-амилаза зерна и ее биосинтез в эндоспермепшеницы.: Автореф.дис.канд.биол.наук. Алма-Ата, 1967.- 17с.

79. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы. М.-Л., 1951, с.125, с.131, с, 311.

80. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы. В кн.: Княгиничев М.И.

81. Биохимия культурных растений". М.-Л., 1958, т.1, с.5-164.

82. Кобыльский Г.И., Письменов А.Н. Влияние гиббереллина на секрецию об-амилазы половинками семян пшеницы. В кн.: "Вопросы экологии и физиологии растений". - Элиста, 1974, с.122-125.

83. Кобыльский Г.И., Письменов А.Н. Влияние гиббереллина на активность ¿К/-амилазы в алейроновом слое семян пшеницы. В кн.: "Материалы к изучению культурной и дикорастущей флоры Колмыкии". - Элиста, 1976, с.148-151.

84. Кобыльский Г.И., Писыленов А.Н., Куля В.И. Активность и изоферментный состав амилазы секретируемой половинками семян различных сортов пшеницы под влиянием гиббереллина. -В кн.: "Вопросы экологии и физиологии растений". Элиста, 1974, с.126-130.

85. Коданев Н.М. Повышение качества зерна. М.: Колос, 1976.304с.

86. Козьмина Н.П. Биохимия хлебопечения. М.: Пищевая промышленность, 1971. 439с.

87. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.:1. Колос, 1976, -375с.

88. Колпакова В.В. Качество пшеничной клейковины в зависимостиот глиадиновых и глютениновых компонентов. Вестник с-х науки, 1976, № I, с.136-137.

89. Комарова Т.Е. Влияние минерального удобрения на формированиефракционного состава белков в зерне озимой пшеницы в процессе созревания. Сборн.науч.тр.Белор.с.-х.акад.,1975, 3 5, с.50-54.

90. Конарев A.B. Анализ родства геномов пырея с геномами А, В и

91. Д мягкой пшеницы по белкам зерна.- В кн.: "Тезисы Ш съезда ВОШС". Л.: Наука, 1977, № I (2), с.272.

92. Конарев A.B. 0 геномном составе пырея удлиненного (оtfcfcoßgto/c

93. Генетика, 1979, т.15,№ 3,с.510-517.

94. Конарев В.Г. Молекулярная биология и селекция. Вестник,с.-х. науки, 1976, № 2, с.105-111.

95. Конарев В.Г. Е^лки пшеницы. М.: Колос, 1980. -351с.

96. Конарев В.Г., Гаврилгок И,П., Губарева Н.К. Белковые маркерыгеномов пшениц и их диких сородичей. Вестник с.-х. науки, 1970, Ъ 9, с.91-103.

97. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Сортовая идентификация и регистрация генетических ресурсов пшеницы по электрофоретическому спектру глиадина. В сб.: "Генетические ресурсы пшеницы". - Материалы междунар.симпоз.Л.,1976, с.113-120.

98. Конарев В.Г., Гаврилгок И.П., Губарева Н.К, Полиморфизм глиадина и его использование в идентификации генетических ресурсов пшеницы и других злаков. Вестник с.-х. науки,1977, № 7, с.84-93.

99. Конарев В.Г., Павлов А.Н., Шаяхметов И.Ф., Колесник Т.И. Растворимые белки зерновки пшеницы в процессе ее развития.

100. Физиология растений, 1974, т.21, №5, с.931-938.

101. Костышин С.С., Кривошея JI.K., Мойса И.И. и др. Влияние осбенноствй минерального питания на урожай озимой пшнницы, содержание белка в зерне, его фракционный и аминокислотный состав. В кн.:" Вопросы физиологии пшеницы". - Кишинев, 1981, с.122-123.

102. Кретович В. Л. О химическом составе семян пырея. Докл. ВАСХНИЛ,1937,№6/9, с.316-318.

103. Кретович B.JI. Биохимия зерна и хлеба. М.: Изд-во АН СССР,1958, 17 с.

104. Кретович B.JI. Роль биохимии в пищевой промышленности. В кн.:

105. Технологическшдбиохимия". М., 1973, с. 3-II5.

106. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1980, 445с.

107. Кударов Б.Р., Заиров G.3., Дарканбаев Т.Б. Компонентный состав белков зерна пшеницы в процессе созревания. Изв. Каз. GGP, Сер.биол., 1974, №6, с.25-29.

108. Кузнецова Н.Е., Плешков Б.П. Биохимическая характеристикабелков зерна тритикале. Прикладная биохимия и микробиология, 1979, т.15, №2, с.165-172.

109. Курсанов А.Л. Адсорбция ферментов тканями высших растений.1. Биохимия, 1944, №9, с.5.

110. Лазарева Л.В. Состав зерна озимой ржи и ячменя и активностьамилолитических ферментов при различных условиях питания.-Автореф.дис.канд.биол.наук. М., TGXA, 1975, - 17с.

111. Лапченко Г.Д. Селекция озимой пшеницы методом отдалвннойгибридизации. В сб.: " Новости с.-х. науки и практики".-М.: Россельхозиздат, 1971, С.3-5.

112. Лапченко Г.Д., Скворцов С.Н. Резервы отдаленной гибридизации.- Сельское хозяйство России, 1974, №9, с.9-11.

113. Лапченко Г.Д., Корнейчук G7P., Скворцов G.H. Селекция озимойпшеницы методом отдаленной гибридизации на зимостойкость, иммунитет и качество, Науч.тр.НИИ Нечерноземной зоны, 1974, № 31, с.33-43.

114. Лебедева Н,П. Особенности белкового комплекса зерна пшеничноржаных и пшенично-пырейных амфиплоидов. Вестник с.-х. науки, 1965, № I, с.6-9.

115. Лукашевич И.В. К методике определения изоферментов амилазыв полиакриламидном геле с помощью иод-крахмальной пробы. -Изв.АН Кирг.ССР, 1974, № I, с.42-45.

116. Лызенко В.М. Влияние различных приемов окультуривания дерново-подзолистых почв на активность амилолитических ферментов зерна озимой ржи сорта Гибридная 2. Докл.TGXA, 1972, в.182, с.21-25.

117. Любимова В.Ф., Мясникова А.П., Белов В.П. Цитогенетическиеисследования форм многолетней пшеницы. В кн.: "Генетика и селекция отдаленных гибридов". - М.: Наука, 1976, с.18-32.

118. Макарова А.Я., Жемела Г.П. Влияние сроков и способов применения азотных удобрений на качество зерна озимой пшеницы в степи Украины. Агрохимия, I97£, W 4, с.17-21.

119. Мецлер Д.Е. Биохимия. М.: Мир, 1981, т.2, -660с.

120. Миляева Т.Ф. Биохимическая характеристика белков зерна отдаленных гибридов пшеницы. Докл.ТСХА, 1979, в.248,С.34-39.

121. Миляева Т.Ф. Содержание и состав белков в зерне пшенично-пырейных гибридов при различных условиях азотного питания.-Автореф.дис.канд.биол.наук. Москва, 1980, - 17с.

122. Минеев В.Г. Удобрение, урожай, качество. Воронеж, 1966, 129с. ПШ, Минеев В.Г. Удобрение озимой пшеницы. - М.: Колос, 1973, 208с.

123. Мойса И.И., Костышин С.С. Проявление технологических свойствклейковины пшеницы в зависимости от содержания щелочера-створимой фракции. В сб.: " Вопросы физиологии пшеницы". - Кишинев, 1981, с. 83-84.

124. Муравин Э.А., Кожемячко В.А. Использование яровой пшеницейтказота мочевины и аммиачной селитры, меченной N при поздних подкормках. Изв.ТСХА, 1972, №3, с.67-76.

125. Муравин Э.А., Кожемячко В.А., Верниченко И.В. Усвоение растениями меченного Ы азота мочевины и аммиачной селитры при корневом и некорневом питании. Агрохимия, 1978, №2, с.10-14.

126. Новиков H.H. Состав белкового комплекса пшенично-пырей-ны ных гибридов.: Автореф.дис.канд.биол.наук. ТСХА,1975, 20с.

127. Новиков H.H., Плешков Б.П., Лалченко Г.Д. Хромосомное расщепление по белкам зерна у отдаленных гибридов. Физиология и биохимия культ, растений, 1977,т.9,№5,с.479-482.

128. Новиков H.H., Плешков Б.П., Лапченко Г.Д. Электрофоретическоеисследование легкорастворимых белков зерна пшенично-пы-рейных гибридов. С.-х.биология, 1978, т.13, в.2, с.205-210.

129. Новиков H.H., Плешков Б.П., Строев B.C. Внутривидовой ивнутрисортовой полиморфизм белков у перекрестноопыляющихся растений. Изв.ТСХА, 1980, № 3, с.96-103.

130. Новиков H.H., Плешков Б.П., Миляева Т.Ф., Ляшко М.У. Содержание и состав белков в зерне пшенично-пырейных гибридов при корневом и некорневом внесении азота. Физиология и биох.культ.растений, 1982, т.14,в.6, с.549-555.

131. Носатовский А.И. Пшеница. М.: Колос, Х965. - 558 с.

132. Онищенко Е.Г., Попадич И,А. Влияние хлебопекарных свойствпроросшего зерна пшеницы путем гидролитической обработки и методы определения его амилолитической активности. -Биохимия зерна, 1956, № 3, с.126-144.

133. Опарин А.И., Дьячков H.H. Изменение количества ферментов всозревающих семянах. Дневник Всес.съезда ботаников, 1928, с.44-45.

134. Опарин А.И., Каден С.Б. Превращение -амилазы в прорастающих семянах пшеницы. Биохимия, 1945, т.10, в.1, с.25-36.

135. Осборн Т.Б. Растительные белки. М.-Л. Бломедгиз, 1935.220 с.

136. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы.1. М.: Наука, 1967. 339с.

137. Павлов А.Н. Алейроновый слой, алейроновые зерна и белковыетела зерновок злаковых культур. Физиология и биохимия культ.растений, 1972, т.4, № 5, с.464-473.

138. Павлов А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы иих значение для селекции на качество урожая. В сб.: "Физиология растений в помощь селекции". - М.: Наука,1974, с.178-193.

139. Павлов А.Н., Колесник Т.И., Шаяхметов И.Ф. и др. Глиадинызерновки пшеницы в процессе ее развития. Физиология растений, 1975, т.22,№1, с.80-84.

140. Павлов А.Н., Минеев В.Г. Состояние и перспективы изучениядействия удобрений на качество зерна. Агрохимия, 1982, П, с. 134-140.

141. Панкратьева И.А. Влияние удобрений на урожай и качество зерна озимой ржи.: Автореф.дис.канд.биол.наук. М., 1966, - 16с.

142. Перуанский Ю.В. Препаративный диск-элекярофорез запасныхсбелков с целью изучения аминокислотного сотава их компонентов. Физиология растений, 1974, т.21,№6, с.1182-1185.

143. Перуанский Ю.В. Молекулярная биология и некоторые вопросыкачства зерна. Вестник с.-х. науки Казахстана, 1975, №2, с.18-21.

144. Перуанский Ю.В., Габсаттарова Б.С. Активность природных ингибиторов с*^ -амилазы из зерна пшеницы. -Химия природных соединений, 1979, №5, с.742.

145. Петербургский A.B. Практикум по агрономической химии. М.:1. Колос, 1968. 496 с.

146. Плешков Б.П. Удобрение и качество урожая. Изв.ТСХА,1964,1. I, C.X05-II7.

147. Плешков Б.П. Изучение питания и азотистого обмена в работахкафедры агрохимии. Изв.ТСХА, 1967, №5, с.79-81.

148. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. 2-е изд.,доп.и перераб. М.: Колос, 1976. 256с.

149. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. 4-еизд., доп.и перераб. -М.: Колос, 1980, -495с.

150. Плешков Б.П., Аистова Л.В., Сокольская Т.И. Влияние условийминерального питания на активность амилаз при прорастании озимой пшеницы, ячменя и озимой ржи. Докл.ТСХА, 1973, в.193, с.103-109.

151. Плешков Б.П., Иванов Ю.А., Новиков H.H. Изучение белковогокомплекса зерна некоторых пшенично-пырейных гибридов. -Изв.ТСХА, 1975, № 2, с.121-126.

152. Плешков Б.П., Новиков H.H. Биохимическая характеристика клейковинных белков пшенично-пырейных гибридов. Изв.ТСХА, 1977, № 4, с.77-83.

153. Плешков Б.П., Новиков H.H., Груздев Л.Г. Аминокислотный состав белков зерна пшеницы и пшенично-пырейных гибридов. -Вестник с.-х. науки, 1978, № 2, с.12-20.

154. Плешков Б.П., Новиков H.H., Миляева Т.Ф. Содержание и составбелков в зерне пшенично-пырейных гибридов при различных условиях азотного питания. Изв.ТСХА, 1980а, №2, с.57-65.

155. Плешков Б.П., Новиков H.H., Миляева Т.Ф. Аминокислотный состав белков зерна пшенично-пырейных гибридов разного геномного состава. Изв.ТСХА, 19806, №5, с.84-87.

156. Плешков Б.П., Новиков H.H., Миляева Т.Ш. Аминокислотный состав белковых фракций зерна пшенично-пырейных гибридов разного геномного состава. Изв.ТСХА, 1981, № б, с. 7276.

157. Плешков Б.П., Новиков H.H., Миляева Т.й., Зазимко В.В. Урожай и качество зерна пшенично-пырейных гибридов при различных условиях азотного питания. Изв. ТСХА, 1981, №3, с.53-58.

158. Плешков Б.П., Новиков H.H., Лапченко Г.Д. Бюхимическая характеристика белков зерна некоторых пшенично-пырейных гибридов. Изв.ТСХА, 1975, ifö, с.96-103.

159. Плешков Б.П., Савицкайте Е.М. Аминокислотный состав белковзерна пшеницы. Докл.ТСХА, 1963, в.94, с.271-276.

160. Плешков Б.П., Савицкайте Е.М. Влияние условий питания на аминокислотный состав пшениц. Химия в сельском хозяйстве, 1965, № 3, с.8-16.

161. Покровская Н.'Ф., Рустамова М.Р. Компонентный состав глиадинов, амилазы и пероксидазы зерна высокобелковых сортов мягкой пшеницы Австралии. Вол.ВИР, 1977, в.73,с.21-24.

162. Полякова Г.Д., Глуховский А.Б.Особенности накопления азотистых веществ при некорневой подкормке озимой пшеницы. -Агрохимия, 1970, № I, с.26-32.

163. Пронин С.И. Амилолитические ферменты и их роль в пищевой промышленности. М.: Гизлегпищепром, 1953, - 220с.

164. Пронин С.И. Исследования зерновых амилаз Вюхимия зерна,1954, т.2, № I, с.7-44.

165. Проскуряков Н.И., Воронкова В.Л., Михайлова Е.С. Активныегруппы в препаратах -амилазы. Докл. АН СССР, новая серия, 1948, т.58, № 8, с.1465-1467.

166. Проскуряков Н.И., Никифоровская С.Н. Об активности амилаз впроцессах созревания и прорастания семян пшеницы. Докл. АН СССР, 1955, т.102, № 5, с.939-991.

167. Проскуряков Н.И., Полянская A.A. Активные группы в препаратах -амилазы. Докл. АН СССР, новая серия, 1948, т.61, № 3, с.487-490.

168. Пшеничный А.Е., Тибирькова Г.А. Влияние форм азотных удобрений на фракционный состав и хлебопекарные качества озимой пшеницы. Агрохимия, 1971, № 3, с.20-22.

169. Рахманова М.А., Михайлова Е.П., Чечелева Н.В., Заиров С.З.

170. Изменчивость содержания азотистых веществ, нуклеиновых кислот и свободных аминокислот в процессе развития пшеницы. В сб.: "Бюлогия развития микроорганизмов и растений", - Алма-Ата, 1978, с.96-105.

171. Рогов Л.Д. Агротехнические приемы повышения качества зернапшеницы. Науч.труды, Воронеж. СХИ, 1978, в.98,с.58-65.

172. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: "Вышэйш.школа", 1967. 327с.

173. Рыбакова М.Н., Любивая Н.С. 0 зимостойкости форм, полученныхметодом отдаленной гибридизации. В сб.: Новости с.-х. науки и практики". - М., 197I, с.8-9.

174. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Альбумины эндосперма и зародышазерновки пшеницы (реальная гетерогенность "лейкозина"). Докл.АН СССР, 1965, т.165, №3, с.704-707.

175. Сафонов В.И., СафоноваМ.П. Анализ белков растений методомвертикального микроэлектрофореза в полиакриламидном геле. Физиология растений, 1969, т.16, №12, с.350-357.

176. Семихов В.Ф., Калистратова O.A., Арефьева Л.П., Сосновская Е.В.

177. Биохимическая характеристика родов ¿Но/ш/S и Stoe^fo-<//сг/г7 семейства злаковых. В кн.: "Биохимические аспекты интродукции отдаленной гибридизации и филогении растений". М.: Гл.бот.сад АН СССР, 1975, с.З.

178. Собко A.A. Озимая пшеница на орошаемых землях. Киев, Урожай, 1976, -127с.

179. Созинов A.A. Урожай и качество зерна. М.: Знание, 1976,64 с.

180. Созинов A.A. Повышение качества зерна путем селекции.

181. Межд.с.-х.журнал, 1973, № I, с.52-54.

182. Созинов A.A., Козлов В.Г. Повышение качества озимых пшениц.1. М.: Колос, 1970. 134с.

183. Созинов A.A., Нопереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и возможности его использования. В кн.: "Растительные белки и их биосинтез". - М., 1975, с.65-77.

184. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Внутривидовойполиморфизм глиадина некоторых сортов пшеницы. Докл. ВАСХНИЛ, 1973, №6, с.8-11.

185. Стадник Г.И. Качество зерна яровой и озимой пшениц при внесении азотных удобрений в условиях орошения. Агрохимия,1978, № 12, с.8-И.

186. Сташаускайте С.А., Моцкуте Г.С. Влияние микроэлементов на активность амилаз в ячмене и кукурузе. Науч.труды высш. учеб.заведений Литов.ССР, 1968, сер.биология, №8, с. 97107.

187. Стрельникова М.М. Повышение качества озимых пшениц. Киев,1971. 178 с.

188. Стрельникова М.М., Опанасенков И.Н. Качество клейковины взависимости от удобрений и условий произрастания пшеницы. Агрохимия, 1978, № 4, с.70-76.

189. Строев B.C., Новиков H.H., Толубаева В.А. Эффективность внутрисортового отбора на белок у яровой пшеницы. Изв.ТСХА,1979, № 6, с.43-49.1. V/

190. Стулин А.Ф., Жемела Г.П., Саввина М.С. Влияние систематического применения удобрений в севообороте на урожай зерна озимой пшеницы и его качества (на слабовыщелаченном черноземе). Агрохимия, 1982, № 5, с.38-42.

191. Сысоев А.Ф., Китаева Л.И. Аминокислотный состав белков некоторых сортов озимой твердой пшеницы. Научно-технич.бюл. ВСШ, 1970, в.13, с.37-40.

192. Титова E.H. Влияние свойств почвы и удобрений на качествозерна озимой ржи.: Автореф.дис.лсанд.с.-х.наук. М., 1969. - 16с.

193. Тома З.Г., Ракул Т.Г. Динамика накопления белка в процессесозревания зерна пшеницы. В кн.: "Вопросы физиологии пшеницы". - Кишинев, 1981, с.75-76.

194. Труфанов В.А., Левина Н.В., Кондратов В.В., Глянько А.К.

195. Влияние осеннего заморозка и форм азота на фракционный и аминокислотный состав глиадиновых белков зерна пшеницы. Агрохимия, 1982, № 8, с.24-27.

196. Тымчук М.Я. Изучение активности ферментов в зерне озимой пшеницы интенсивного типа. Сб.науч.трудов Харьк.СХИ,1980, т.268, с.36-45.

197. Тымчук М.Я., Тымчук С.Н. Содержание крахмала и амилолитических ферментов в зерне пшеницы и кукурузы. Сб.науч. трудов Харьк.СХИ, 1978, т.253, с.71-75.

198. Тютерев С.Л., Чмелева З.В., Мойса И.И., Дорофеев В.Ф. Изучение содержания белка и незаменимых аминокислот в зерне видов пшениц и ее диких сородичей. Тр.по прикл.ботанике, генетике и селекции, 1973, т.52, К0 I,с.222-241.

199. Федотов В.А. Влияние предшественников и азотного удобренияна развитие, урожай и качество зерна озимой пшеницы. В сб.: "Агрохимические пути увеличения урожайности и повышения качества продукции полевых культур и трав ЦЧЗ".-Воронеж, 1978, с.328.

200. Фурсов О.В., Перуанский Ю.В. Изоамилазы родительских формпшеницы и их изменчивость у гибрида в процессе прорастания. Изв.АН Каз.ССР, серия биол., 1975, М, с.24-28.

201. Хавкин Э.Е. Индуцированный синтез ферментов в процессах роста и морфогенеза растений. М.: Наука, 1969. - 168 с.

202. Хавкин Э.Е. "Формирование метаболических систем в растущихклетках растений". Новосибирск, Наука, Сибирское отд-ние, 1977. - 221с.

203. Хижняк В.А. Формообразование у пшенично-пырейных гибридов.

204. Изв.АН СССР, 1938, сер.биол., № 3, с.597-626.

205. Храброва М.А., Майстренко О.И., Галай B.C. Особенности расщепления гибридов по содержанию незаменимых аминокислот в зерне при внутривидовой гибридизации мягкой пшеницы.-В кн.: "Повышение качества зерна пшеницы". М.: Колос, 1972, с.72-79.

206. Цицин Н.В. Что дает скрещивание пшеницы с пыреем. М.: Сельхозгиз, 1937. 44 с.

207. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация в семействе злаковых.

208. М.: Изд-во АН СССР, 1958. с.19-24.

209. Цицин Н.В. Значение отдаленной гибридизации в эволюции и создании видов и форм растений и животных. В сб.: "Отдаленная гибридизация растений". - М.: Наука, 1960,с.5-Ы.

210. Цицин Н.В. Повышение содержания белка в зерне пшеницы методом отдаленной гибридизации. В кн.: "Проблемы белка в сельском хозяйстве". -М.: Колос, 1975,с. 140-145.

211. Цицин Н.В. Проблемы отдаленной гибридизации растений. Вестник, с.-х. науки, 1976, №6, с.16-22.

212. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений.-М.:Наука,1978.72с.

213. Цицин H.B., Семихов В.Ф. Отдаленная гибридизация и проблемаулучшения качества белка. В сб.: Генетика и селекция отдаленных гибридов. - М.: Наука, 1976, с.99-113.

214. Шаяхметов И.Ф. Изменение компонентного состава белков зернапшеницы в процессе созревания. Бюл.ВИР, 1974, в.37, с.20-23.

215. Шебшелева З.И., Плешков Б.П. Изменение активности амилазы всозревающих и прорастающих семянах ржи. Докл.ТСХА,1967, т.124, с.185-190.

216. Шевченко А.И., Шевченко Ал.И. Фракционный и аминокислотныйсостав зерна озимой пшеницы Ильичевка в зависимости от уровня азотного питания и густоты посева. Агрохимия, 1981, Р 12, с.44-49.

217. Шестакова H.A. Влияние орошения и азотной подкормки на некоторые свойства и состав белков пшеницы. Прикл.биохимия и микробиол., 1974, т.10, № 5, с.648-655.

218. Шибаев П.Н. Хлебопекарные качества пшенично-пырейных гибридов. В сб.: "Новости с.-х.науки и практики". - 1971, с.И-13.

219. Шинкарев И.П. Влияние возрастающих уровней минерального питания на урожай и качество зерна различных сортов озимой пшеницы. Агрохимия, 1978, № 12, с.36-46.

220. Шлавицкая З.И. Влияние удобрений на активность ^ -амилазыпшеничного зерна. Докл.Каз.академии с.-х.наук, 1959, № 2, с.20-26.

221. Ячевская Г.Л. Изучение генетической структуры константныхформ пшенично-пырейных гибридов (2п=56).: Автореф.дис. канд.биол.наук. Новосибирск, 1965. - 18с.

222. Arakawa T., Joshida M., Morishita H.,Honda J.,

223. Armstrong J.M., Stevenson P.M. The effects of continious line selection of Priticum-Agropyron hybrids.-Emp.J. Expl.Agric.,1947, v.15, N 1, p.51-64.

224. Aurian J.C.,Charbonnier L., Doussina ult G.,Peillet P., et al.Variabilité genetique de la composition des glia-dines,glut enins,B-amylas es,L-est eras es,peroxydas es et phosphotases acides du ble (T.aestivum) .-Ann.Amllior. Plautes,1976, 26,1, 51-66.

225. Austin A., Ahoja V.P. Effect of nitrogen fertilization on the protein content and aminoacid composition of wheat grain. -Act o.Agron. Acad.Scient .Hung, 1974, v. 23, U 1, p.123-126.

226. Belderok B. Studies on domancy in wheat-Proc.Intern. Seed Testing.,1961,v.26,p.697-760.

227. Bhatt G.M.,Derera IT.F.,McMaster G.J. Breeding white-grained spring wheat for low alpha-amylase synthesis and insensitivity to gibberelic acid in grainrCereal.Res. Comnum.,1976,v.4, N 2,p.245-248.

228. Bietz J.A. ,Roth"fus J.A. Differences in amino-acid sequences of gliadin and glutenin-Cer.Chem., 1971, IT 2, p.677-681.

229. Bietz J.A., Wall J.S. Wheat gluten subunitsî Molecular weights determined by sodium dobecyl sulfaté-polyacrya-mide gel electrophoresis.-Cer.Chem., 1972,v.49, IT 2,p.416-430.

230. Bilinski E., McConnel W.B. Studies on wheat plants using carbon-14. Some observation on protein "biosynthesis.- Cer.Chem.,1958, v.35, H 1,p.66-71.

231. Bloksma A.E. Rheology and chemistry of dough-ins Y.Pomeranz ed. Wheat chemistry and technology, 2 d ed American Association of Cereal Chem. ,St.Paul, Minu., 1971, p.523-584.

232. Bloksma A.H. Thiol and disulfide groups in dough rheology Cer.Chem. ,1975, v.52, IT 2,p.170-183.235* Booth M.R. Isolation of further components from v/heafc gliadius•-J.S ci.Pood Agric.,1970, v.21, U 4,p.185-186.

233. Booth M.R., Evvart J.A.D. Studies of flour components of wheat gliadins.-Biochim.Biophys.Acta,1969,v.181,IT 1,p.226-233«

234. Buonocore V.,Petrucci T.,Silano V. Yiheat protein inhi-ditors of L-amylase.-Phytochem.,1977,v.16,N 7, p.811-820.

235. Bushuk W^V/rigley C.V/.Glutenin on developing wheat grainr-Cer.Chem.,1971,v.48,N 4,p.448-455.

236. Charbonnier L. Fractionnement de l'w-gliadine sur sulfo-ethyl cellulose.-C.R.Acad.Sci.Paris,1971,v.272,Ser.D., p.709-712.

237. Charbonnier L. Studies of the alcohol-soluble proteins of wheat flour.,-Biochimie,1973, N 10,p.1217-1225.

238. Charbonnier L. Isolation and characterization of w-gliabin fraction.-Biochem. Biophys.Acta,1974,v.359, H 1, p.142-151.

239. Dubstz S.,Carbiner E.E. Effects of Nitrogen fertilizer treatment on the aminoacid composition of Neepawa wheat. -Cer.Chem.,1979, v.5, N 3,p.166-169.

240. Dvorak Y., Sosulski F.Y/. Effect of additions and substitution of Agropyron elongatum chromosomes on quantitative Characters in wheat.-Can.J.Genet.and Cytol.,1974, v.16, N 3, p.627-637.

241. Ewart J.A.D. Aminoacid analyses of glutenin and gliadins, J Sci Eood Agr., 1967, v.18, N 3, p.111-115.

242. Ewart J.A.D. Fractional extraction of cereal flour proteins.-J.Sci. Food Agr.,1968, v.19, H 5, p.241.

243. Ewart J.A.D. Isolation of an albumin from Capelle-Desprez and Maniton wheats.-J.Sci.Food Agric.,1972,v.23, H 6, p.701-705.253* Ewart J.A.D. Isolation of a Cappell-Desprez gliadin.-J. Sci. Pood Agric.,1975, v.26, H 7,p.1021-1025«

244. Evrart J.A.D. A Cappelle-Desprez gliadin of high mobility. -J.Sci.Pood Agric.,1976, v.27, N 6,p.695-698.255» Pajersson P. Nitrogen fertilization and wheat quality -Agric.Wort Gen.,1961,v.19, IT 1, p.1-195«

245. Gale M.D. High L-amylase breeding and genetic aspects of the problem.-Cereal Res.Commun.,1976,v.4,IT 4,P»231«

246. Geddes W.F. The amylases of wheat and their significance in milling and baking technology.-Jni Adv.Enzymol, ITew-York, 1946, IT 6,p.415-468.

247. Gibson R.A.,Paleg L.G. Lysosomal nature of hormonally induced enzymes in wheat aleurone cells.-Biochem.J., 1972, v.108, IT 2, p.367-377.

248. Graham J.S.D., Morton R.K., Raison J.K. The in vivo uptake and incorporation of radioisotopes into proteins of wheat endosperm.-Austral J .Biol.Sci., 1964,Vo17,H 1, p.102-114.

249. Hamauzu Z., Kamazuka Y., Kanazawa H., Yonezawa D. Molecular weight determination of component polypeptides of glutenin after fractionation by Gel-filtration.-Agr. Biol.Chem.,1975, v.39, N 6, p.1527-1531*

250. Hamauzu Z., Khan IC., Bushuk W. Studies of glutenin XIY. Gel Filtration and Sodium dodecyl sulfate elec tropho-resis of glutenin solubilized in sodium streate.- Cer. Chem.,1979, v.56, IT 6,p.513-516.

251. Hlynka I. Wheat-Chemistry and Technology .American Association of Cereal Chemists, Monograph Ser,1964, v.II, p.309.

252. Huebner F.R.,Rothfus J.A., Wall J.S. Isolation and chemical comparison of different garama-gliadins from hard red winter wheat flour.-Cer. Chem.,1967, v.44^ 2, p.221-228.

253. Kasarda D.D.,Bernardin J.E., Nimmo C.C. Wheat proteins. In: Advances in Cereal Science and Technology,USA,1976, p.158-236.

254. Khan K., Bushuk W. Studies of glutenin £111.Gel Piltra-tion, isoelectric focucing and aminoacid composition studies.- Cer. Chem.,1979, v.56, U 6,p.505-516.

255. Kneen E., Sandstedt R.M., Hollenbeck G.M. Differential stability of the malt amylase of L- and ^-compounds. -Cereal Chem.,1943, v.20, H 2,p.374-378.

256. Kruger J.E. Changes in amylases of hard red spring wheat during growth and maturation.-Cer. Chem,1972 a, v.49,IT 2, p.370-390.

257. Kruger J.E., Ikachuk K. Wheat alpha-amylases.I Isolation.-Cer. Chem, 1969, v.46, IT 2,p.219-231.

258. McCrate A.J., Nielsen M.I.,Paulsen G.M., Heyne E.G. Preharvest sprouting and L-amylase activity in Hard Redand Hard White Winter cultivars.- Cer. Chem.,1981, v.58, IT 5, p.424-428.

259. ITagayoshi T. Studies on amylase isozymes of Triticum L.-In: "Variation of amylase isozymes in genus Triticum.11, Sei.Rep. Рас. Agr. Kobe Univ.,1975, v.11, IT 2,p.249-256.

260. ITishikawa K. Alpha-amylases isozymes and phylogeny of hexaploid wheat. In: "Proc.Pourth Int.V/heat Genetics Syrup.",University of* Missouri,Columbia,1973,p.811-815«

261. Hishikawa К., Puruta Y., Hina Y. Some differential properties of alpha-amylase isozymes in growing and germinating seed of wheat.- S.Pugi Publ., Kihare Inst. Biol. Res. Mishima, 1978, N 47/48, p.47-48.

262. Okamoto K., Akazawa T. Emzymic mechanism of starch breakdomn in germinating rice seeds. 8. Histochemical localization of o/$-amylase in rice seeds. Plaut Physiol.,1979, v.64, N 3, p.337-340.

263. Olered R., Jonsson G.Electrophoretishe Studieu vou L-amylase in weizen. Getreide Muhle.,1968,v.105,N 148,p.95-98.

264. Olered R., Jonsson G. Electrophoretic studies of L-amy-lase in wheat. -J. Sci. Pood Agric.,1970, v.21, U 7, p.385^-395.

265. Orth R.A., Bushuk W. Studies of glutenin II.Relation of variety, location of growth and baking quality to molecular weight distribution of subunits. -Cer.Chem., 1973, v.50, If 3» p.240-249.

266. Pace W., Rarlamenti R., Rat) A.U.R., Silano V., Vittozzi L. Protein L-amylase inhibitors from wheat flour. -Cer. Chem., 1978, v.55, N 2, p.244-254.

267. Patey A.L., Waldron N.M. Gliadin proteins from Maris Widgeon wheat. -J. Sci. Pood Agric.,1976, v.27, N 9, p.838-842.

268. Peto F«H. Hybridization of Triticum and Agropyron. II Cytology of the male parents and P1 generation.-Canad.• J. Res., 1936, v.14, N 5, p.203-214.

269. Peto P.H. Fertility and meotic behaviour in P1 and P2 generations of Triticum Agropyron hybrids. - Genetics, 1939, v.24, N 1, p.38.

270. Ringlund K., Strand E.H. Seed domancy and alpha-amyla-se activity in wheat Priticum aestivum L-Meld.-Norges Land brukshogskole, 1970, v.49,. N 14, p.1-5.

271. Rohrlich M., Hitze W. L-amylase in reifenden Weisen und Rozgen.- L Pflouzensucht,1969,v.61,N2,p.141-158.

272. Rowsell E.V., Goad L.G. The constituent of wheat binding latent ^-amylase. -Biochem. J. ,1962, v.84, U 1, p.73.319» Shirley J. Composition of L-amylase secreted by aleu-rone layers of grains of barley gimalaya.-Phytochem,1978,v.17, U 3, p.385-389.

273. Silano V. Biochemical and nutritinal significance of wheat albumin inhibitors of L-amylase. -Cer. Chem,,1979, v.55, N 5, p.722-732.

274. Simmonds D. Protein of wheat and flour. -Cer. Chem., 1963, v.40, IT 2, p.110-120.

275. Simmonds D., Winzor D. Chromatography of the proteins from wheat flour soluble in acetic acid.-Nature,1961, v. 189, IT 4761, p.78-79.

276. Sodini G., Silano V. Purification and properties of a T. aestivum specific albumin.- Photochem., 1970,v.9, IT 6,p.1167-1172.

277. Sosulski P.W., Paul E.A.»Hutcheon W.L. The influence of soil moisture, nitrogen fertilization and temperature on quality and aminoacid composition of Thatcher wheat.-Can. J. Soil Sci., 1963, v.43, N 2,p.219-228.

278. Spadlin G.E., Thoma G.A. ^-amylase thiol groups. Possible regulator sites. J.Biol. Chem.,1970, v.245,1. 1, p.117-127.

279. Sylvester-Bradley R., Polkes B.P. General grains,their protein components and nutritional quality,-Sci.Progr., 1976, v.63, N 250, p.241-263.

280. Tkachuk R. Comperitive affinity chromatography of wheat L-amylase PEBS Letters,1975, IT 52, p.66-68.

281. Tkachuk R., Kruger J.E. Wheat L-amylase, II Physical characterization.-Cer. Chem.,1974, v.51, IT 5,p.508-529.

282. Tkachuk R., Tipples K.H. Wheat beta amylases,II Characterization. -Cer. Chem., 1966, v.43, IT 1,p.62-79.

283. Thomos A.D., Laidman D.L. The control of mobilization and metabolism in the alexmme tissue during germination.- In: Recent advances in the biochemistry of cereals. L: Acad. Press,1979, p.119-146.

284. Vallee B.L., Stein E.A., Sumerwell W.IT., Fischer E.H. Metal content of alpha-amylases of various origins -J.Biol. Chem., 1959, v.234, IT 10, p.2901.

285. Warchalewski J.R. Isolation and purification of native alpha-amylase inhibitors from winter wheat.- Bull.Acad. Pol. Sci., Ser. Sci. Biol.,1977, v.27, N11,p.725-729.

286. Warchalewski J.R., Tkachuk R. Dorum wheat L-amylases. Isolation and purification.-Cer. Chem.,1978, v.55, N2, p.146-157.

287. Wasik R.J., Bushuk W. Studies on glutenin. V Uote on additional preparative methods. -Cer. Chem.,1974, v.51, IT 1, p.112-118.

288. Y/hitaker J.R., Tappel A.L., Wormser E. Modification of enzymic activity. I Effect of organic additives on L-amylase activity. Biochim. Biophys. Acta, 1962, IT 2, p.300.339« Wienhues P. Weizezuchtung in Europa. -In: Handb.

289. Pflanzenzuchrg 2 Aufl, Verlag Paub Parèy, Berlin tind Hambourg, 1956, II,v.913, IT 11-20,p.216-275,

290. Y/oychik J.H., Boundry J.A., Dimler R.J. Starch gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea. Arch. Biochem. Biphys., 1961, IT 94,p.477-482.

291. Y/rigley C.W. The biochemistry of the wheat protein complex and its genetic control.- Cereal Sei. Today,1972, v.17, IT 12, p.370-375.

292. Wrigley C.V/., Shepherd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes Ann. IT. J. Acad. Sei.,1973, v.209, H 1, p.154-162.

293. Yhan-Deesbach W., Weipert D. Uber einize durch Spat-dungung vesursachte Veränderungen im Getreidekom. -L Acker, und Pflanzenbau, 1967, bd 25, p.211.