Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СООТНОШЕНИЕ В ПОГЛОЩЕНИИ ИОНОВ НИТРАТА И АММОНИЯ РАСТЕНИЯМИ ТОМАТОВ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "СООТНОШЕНИЕ В ПОГЛОЩЕНИИ ИОНОВ НИТРАТА И АММОНИЯ РАСТЕНИЯМИ ТОМАТОВ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

^ На правах рукописи

у'

Снльвно МЕНЕСЕС РОДРИГЕС

СООТНОШЕНИЕ В ПОГЛОЩЕНИИ ИОНОВ НИТРАТА И АММОНИЯ РАСТЕНИЯМИ ТОМАТОВ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук 1

МОСКВА —1981

ОМОс-i И

— Cjo аЛсгО'-^^^Л

Работа выполнена на кафедре* физиологии растений Московской ордена Ленина « ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии .имени К. А. Тимирязева,

Научный руководитель — доктор биологических наук Е. Е. Крастина.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук М. Г. Зайцева, кандидат биологических наук И, В. Верни-ченко.

Ведущее учреждение — Лаборатория, физиологии питания растений Всесоюзного, научно-исследовательского института удобрений н агропочвоведения (ВИ.УА) имени Д. Н1 Прянишникова. ' , _ . Защита диссертации состоится < Т, » . 1981 г.

часов на заседания Специализированного: совета Д-120.36,07 при Московской сельскохозяйственной академии им, iK. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан.«

» . . 1981 г.

Ученый секретарь <

Специализированного совета, кандидат биологических наук

4 ■» • г 1 *"» *

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из центральных проблем современного естествознания, как указано в постановлен»« Президиума АН СССР от 21 октября 1971 г., является проблема саморегуляции живых систем на всех уровнях их организации. В связи с этим перед исследователями, разрабатывающими вопросы физиологии минерального питания растений, стоит задача всестороннего ■изучения явлений саморегуляции в поглощающей функции корней. Особенно актуально изучение таких явлений в поглощении азота, так как они должны отражать защитные реакции растений, предотвращающие избыточное накопление в тканях ионов аммония, поступающих нз наружной среды или образующихся при восстановлении ионов нитрата (Прянишников, 1938, 1945; Ннчнпорович, Чень Инь, 1959 и др.). Наша работа посвящена одному нз вопросов саморегуляции азотного пнтания растений. Это— изучение динамики поглощения растениями ионов нитрата н аммония, одновременно присутствующих в растворе,'с целью установления закономерностей в регулировании соотношения между поглощением двух форм азота. Нашей рабочей гипотезой было предположение о значении фактора времени для .проявления такой саморегуляции, таклак »основе процессов регуляции лежат обычно колебательные системы. Поэтому мы определяли соотношение в поглощении растениями ионов нитрата и аммония не при одной какой-либо экспозиции, а как функцию времени. При этом мы учитывали возможность влияния на это соотношение цнркадных колебаний поглощающей деятельности корней, контролируемых так называемыми биологическими часами.

Объектом наших исследований были растения томатов, которые сильно реагируют на форму азотного питания (Кра-стина, Лосева, 1975, 1977; ЮгкЬу, '1969), имеют циркадные ритмы корневого давления и поглощения ионов питательных солей, в том числе и ионов нитрата (1Крастина, Гунар; Касп-шик, 1961). Кроме того, томаты часто выращиваются в закрытом грунте, поэтому изучение их азотного питания в ус*

]

Цззтр. научная Нэп. 0?Д. Ясуни Г.ГЛ.С,:.

гзад. т, К, А. Ьш^^а .....

ловиях беспочвенной культуры представляет не только теб-ретнческий, но и практический интерес.

Цель н задачи исследований. Основной целью работы было выявление элементов саморегуляции в поглощении растениями .ионов Ж)з~ и МН^, одновременно присутствующих в питательном растворе. Для достижения этой цели определяли изменение во времени относительной скорости поглощения растениями двух форм азота при условиях, позволяющих вычленить роль внешних и внутренних факторов в изучаемом процессе:

1. 'Из несменяемого в течение определенного периода (12—20 часов) питательного раствора, когда могла проявиться реакция растений на изменение рН и концентрации азота в растворе.

2. Из сменяемого через 4 часа питательного раствора, когда создавалась возможность для проявления эндогенной суточной ритмичности.

3. При варьировании концентрации МН*М03 в опытных растворах.

•4. У растений разного возраста.

5. При изменении исходного содержания и

в растениях путем варьирования уровня азотного питания в предшествующий определению период.

Научная новизна. Соотношение между поглощением ионов N0^- н МН4+ растениями впервые рассматривалось как функция времени, Прошедшего от начала суточного с вето-темного .цикла или после смены условий корневого питания. При этом установлены ранее неизвестные факты н закономерности, 'в том числе: наличие суточных колебаний в указанном соотношении; сильные изменения последнего в первые часы после смены условий корневого питания, причем чаще всего за счет первоначального усиления, а затем резкого ослабления скорости поглощения ,ионов большее влияние предшествующего уровня азотного питания на поглощение растениями ионов МН4+, чем ионов М03~; сходство (но не полное тождество) отмеченных закономерностей у растений разного возраста и при различных концентрациях 'МН4М03 в питательном растворе; отсутствие четкой временной корреляции между относительной скоростью поглощения растениями ионов ЫОа- и МН^ и изменениями рН растворов. Анализ полученного экспериментального материала позволил сделать вывод, что сдвиги соотношения в поглощении ионов 'М'Оз*" и МН«"" в течение суток или за короткие интервалы времени после смены условий корневого питания отражают явления саморегуляции в азотном питании растений.

Практическая ценность работы. Установлено, что цз пи-

тательной смеси, содержащей за период 1—2 суток

растения томатов поглощают больше ионов МОз-, чем N^4+. Поэтому при промышленном выращивании томатов в беспочвенной культуре с использованием ЭДЬЩчЮз в качестве источника азота необходимо проводить коррекцию состава питательного раствора отдельно по двум формам азота, , Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научной конференции, посвященной памяти Д. Л. Сабинина (Институт физиологии растений АН СССР, 1980) и опубликованы в журнале «Известия ТСХЛ» (1980).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 4 глав, обсуждения результатов, выводов и приложения. Материалы диссертации изложены на 141 странице машинописного текста, включающих 27 таблиц и 21 рисунок. Синеок литературы включает 114 наименований, в т. ч. 74 зарубежных авторов. Обзор литературы включает следующие вопросы: влияние формы азотного питания на физиологические и биохимические процессы растений; условия, ограничивающие поглощение растениями двух форм азота; соотношение между поглощением растением ионов нитрата и аммония при одновременном их присутствии в растворе. В главе 1 изложена методика работы, в главах 2—1—'Полученные экспериментальные данные.

МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ РАБОТЫ

Объектом исследования были томаты сорта Белый налив 241. Опыты проводили в Лаборатории искусственного климата Т-СХД. Источником света служили люминесцентные лампы ЛБЦ-30, освещенность составляла >10 клк, длина фотопериода 16 ч (свет с 6 до 22 ч), температура воздуха 20° круглосуточно. Предварительное выращиванле растений было одинаковым во всех опытах. Их выращивали в водной культуре на модифицированной смеси Прянишникова, содержащей 1,5 мМ МН41ч03; 0,5 мМ КНгР04; 1.0 мМ КС1; 0,25 мМ Мс&04, 1,0 мМ СаСЬ, хелат Ре н микроэлементы В, 1Чп, 7п, Си. Питательную смесь готовили на водопроводной воде, меняли через 7 дней, рН доводили до 5,6 ежедневно.

■В соответствии с задачами исследований использовалл разную методику проведения эксперимента. Опыты 1—5 провели по одной методике, но с растениями разного возраста (58, 76, 28, 29 и 52 дня соответственно). Растения сначала выдерживали на воде в течение 1 ч, а затем (в 40 ч утра) помещали на опытные растворы, и которых была разная концентрация КН4'М03 (0,25; 0,75; 1,5; 3,0 и 4,5 мМ) и указанные выше концентрации остальных питательных солей. Опытные растворы готовили на дистиллированной воде. Исходный

з

H<5

®4

1200-

1000.

« О •YT '

о, ■

8. 800

й

M á 600

я

и

400-

5

200-

-I M 1.1

о X a

i jit 3 4 5

J-IJ-I I I M l O I 2 3 4 5

Ксшцеатравзая HH^EIOg, щ. ' ■ •

i 'у ' ' .'■''.

"Йш, I . Вшшие кгащентрацин Ш^НОд ç питательна» растворе на аоглощение растенлдаи попав нитрата и ашоная. шит 6, Ua^pi на рисунке эксяозицйя /*вс/.

объем раствора в сосуде 950 мл. Питательные растворы не меняли в течение всего периода определения поглощении растениями ионов ЫОз" и МН4+ (12 или 20 ч). Пробы растворов для анализа брали через 2, 4, 6 н 12 ч во всех опытах и еще через 20 ч от начала экспозиции — в опытах 1—3. В каждом варианте было 5 сосудов с 3—5 растениями (в зависимости от их возраста). В нескольких сосудах каждого варианта через 1—2 ч определяли рН раствора. После того как в первых двух опытах было установлено, что растения варианта 1 (0,25 мМ МН<Ы03) поглощают весь N за 6—'12 ч, этот вариант был исключен из остальных опытов.

Опыт 6 был .проведен но .методике, которая обычно используется при определении суточных ритмов поглощения попов растениями. 'Перед началом опытного периода, совпадающим с моментом включения света, растения выдерживали в течение 10 мин на растворах, соответствующих вариантам опыта (0,75; 1,5; 3,0 и 4,5 мМ МН«М03 в питательной смеси). Во время опытного периода, имеющего продолжительность 24 ч, меняли растворы скачала через 2 ч, а затем через каждые 4 ч. В растворах, на которых находились растения 2 или 4 ч, определяли рН и содержание ионов Ж)3- и МН«+. Объем раствора 350 мл, повторность 4-кратная, возраст растений |59 дней.

I 'В опытах 7 и 8 определял,» влияние предшествующего уровня азотного питании на динамику поглощения томатами ¿юнов ЫОз- и Сначала выдерживали растения 2 суток

на .питательной смеси, не содержащей N или имеющей повышенную концентрацию ММЦМОэ (4,5 мМ, контроль — 1,5 мМ). Затем часть растений каждой группы убирали для определения содержания нитратного и аммонийного азота в нх органах, а остальные помещали на опытные растворы с разной концентрацией .МН«МОз (0,75; 3,0 и 4,5 мМ), Корни этих растений предварительно погружали на 2 мни в соответствующие указанным вариантам опытные растворы. Начало опытного периода — в 12 ч дня, продолжительность 8 ч, пробы растворов для анализа Орали через 2, 4, 6 и 8 ч; опытные растворы в это время не меняли. В опытах 7 и 8 возраст растений был 32 и 62 дня соответственно, исходный объем раствора 600 и 850 мл, число растений в сосуде 3 и 2; повторность '4-кратная. Дисперсионный анализ данных проведен для каждой экспозиции (2, 4. 6 и 8 ч).

Во всех опытах в конце последней экспозиции убирали растения для определения сухой массы корней и побегов. Поглощение растениями нитратного и аммонийного азота рассчитывали на 1 г сухой массы корней. Аммонийный азот определяли микрометодом Кьельдаля, нитратный— колориметри-4

чсскнм методом (с использованном дисульфофеноловой кислоты и спектрофотометра «Слекол»).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

L Поглощение томатами ионов N03- и ЛГН4+ из питательных растворов, не сменяемых в опытный период (12—20 ч)

Молодые растения обычно поглошаюг больше ионов NO3-, чем NH4+ (Прянишников, 1945; Хьюитт, I960). Однако Д. II. Прянишников подчеркивал, что это проявляется не всегда; соотношение в поглощении двух форм N растениями зависит от рИ раствора, концентрации солей и обеспеченности растений углеводами. В опытах с томатами (Clark, Shlve, 1934) было установлено, что молодые растения поглощают больше ионов NOj- при рН 4,0—5,0, близкие количества ионов N03- и МН4+ при рН 6,0 и больше ионов .при рН 7,0, ио Солее взрослые растения (52 дня) поглощают при всех значениях рН больше ионов NO3-, чем N>H4+.

В опытах 1—5 были растения разного возраста. Фаза их развития, масса побегов и корней, а также поглощение N (суммарно двух форм) за 12 ч приведены в табл. 1.

Таблица 1

Характеристика опытных растений

Сухая Поглощение N, мк-экв

масса, г на I растение за 12 ч

2 3 рн - Возраст и фаза развития концентрация NH4NOi

о S ю cL в растворе, мМ

'Л о с § 0,75 1 1,5 1 3.0 4,5

ч ■1,88 0,15 58 ли., начало плодоноше-

ния ......... 238 U2 620 631

2 ■ 1,0$ 0,52 76 дн.> плодоношение . . 263 418 392 579

3 0,15 o,ot 28 дн., 7 листьев , . . . 62 94 139 1—

4 0,21 0,00 29 дн., 7 листьев . . . . 05 НУ 212 ■аз

xj 1,23 0,28 52 дн., нветенне 1-й кисти 128 170 335

Суммарное поглощение N (обеих форм) в расчете^ на 1 растение, естественно, коррелировало с их вегетативной мас-00 й.

Однако функциональная активность корней выше у молодых растении. В среднем молодые растения наших опытов по сравнению с цветущими и плодоносящими поглощали больше ^ на 1 г сухой массы корней и сильнее реатнровалн на концентрацию М1Н41МОз в растворе. Например, повышение последней с 0,75 до 3,0 мМ увеличивало поглощение N за 6 ч на 1 г корней с 0,01 до 2,77 мэкв у 29-дневных растений, с 0,32 до

1,16 у 58-дневных растений и с 0,34 до 0,58 мэкв у 76-дневных растений; дальнейшее 'Повышение концентрации МН^ЫОз до 4,5 мМ снижало поглощение N у первых (>0,63 мэкв), мало влияло на таковое у вторых (0,94) и увеличивало у третьих (0,78 мэкв).

Следовательно, в наших о-иытах были растения, отличающиеся по биомассе, фазе развития и функциональной активности корневых систем в отношении поглощения азота. Поэтому представлялось интересным сравнить соотношение в поглощении ионов N03" и МН4~ этими растениями. Однако прежде всего необходимо остановиться на изменениях рН растворов при разных экспозициях в опытах 1—5 (табл. 2),

Таблица 2

(Изменение рН растворов в опытах 1—5 (исходная величина рН 5,6)

м г Экспозиция, ч

о (С1 г о. РЗ СО 2 4 6 8 .10 12 20

■2 3 4 5 4,94 5,12 5,16 5,20 5.24 5,00 5,19 5,23 5,17 5.27 5,24 5,44 5,57 5,48 5.51 5,32 5,44 5, СО 5,57 5,52 5,12 5,70 5.73 Д.67 5.68 5,11 5,71 й.78 5,74 5,77 5,94 Г>,35 5,76 5.50 5,90

2 1 2 3 4 5 5.51 5,48 5.37 5.38 5.» 5,41 5,35 5.26 5,21 5,14 5,07 5,45 5,32 5,14 5,29 4,91 5,57 5,23 5,26 5.29 •4.80 5,54 5,11 5.34 5,14 4,70 5,58 5,15 5,35 4,72 4,39 5,16 (4,62 5,08 4,84

3 2 3 4 5,1-7 5.16 5,23 4,96 5,11 5,06 4.77 5,00 5,02 4,75 4,78 4,96 4,69 4,74 4,84 4.73 4,92 4,90 4,62 4,74 4.71

4 2 3 4 5 5,26 5,28 5,26 5,10 4.96 4,96 4,92 4,94 4,90 4,05 435 4,93 — — 5,03 5,13 4,80 4,88 —

5 2 3 4 5 4,64 5.0Э 4,90 4,88 5,1И 5,07 5,15 5,14 5,14 5,33 5,29 5,24 — 5,50 й,49 5,60 -5,48 5,82 5,95 -5,98 (Г.,72 —

Примечание. Кониентраиня МН(М03 в растворах 0,25 мМ; 0,75 мМ; 1,5 мМ; 0,0 мМ и 4,5 мМ в вариантах 1, 2, 3, 4 и 5 соответственно.

Как видно из данных табл. 2, в первые 2—4 ч происходило снижение рН раствора во всех опытах н вариантах: В следующие часы в опытах с молодыми растениями {опыты 3—4) сохранялась пониженная величина рН по сравнению с исходной, тогда как в опытах с более взрос-

Таблица 3

Поглощение растениями ионов N0$- к ЫН(+ в зависимости от концентрации ]\1Н<МО} в питательном растворе и длительности экспозиции

(с мкэкб N на 1 г сулой массы корней)

Концентрация в растворе. мМ

§ £ а а Л « 0.25 0.75 1.5 3,0 4.5

N0»- МН,^ М03- N03- N03- N0*- N14)-

Опыт 1 (возраст растеннй 58 дней)

2 41 £М 51 [31 135 .161- 64 224 ■102 Э68

4 84 97 вз 131 1171 <174 1-57 256 £97 068

6 >118 109 ¡190 131 1276 1184 8Й7 336 555 386

1,2 — .15] <310 ¡207 Т>91 248 »47 1432 672 621

ЙО — — ДЭЗ 308 787 435 1216 658 ]&46 792

Опыт 2 (возра ст растений 7 & дней)

о 92 52 52 91 21.1 62 Н6 135 0+3 137

4 153 «4 144 ■115 342 1138 247 ,178 343 <218

6 189 .101 201 136 049 1156 354 023 463 292

42 ■150 ■2Й1 ,200 Г,70 1253 '421 Л14 760 294

20 — 199 .366 ОЭо 776 400 712 '479 ,1071 548

Опыт 3 (возра ст растений 28 дней)

2 —■ И ■170 48 42 ¡421 602 1 ._

4 —1 1— 13 '180 ■749 286 12(76 1С16 ,—.

6 —1 _ 415 323 768 «30 1:4(20 12ЭЙ __

(12 —| ■— 828 678 1406 834 ,И>]2 1730 _ ,_.

20 — '— 441.9 976 1Й49 1332 3294 1810 — —

( )пыт 4 (возраст растений 29 дней)

о ____ 434 86 549 м 1535 358 7 30

4 .— 470 86 636 11<28 1-552 408 <Н>1 '510

6 1— 1— Й21 86 725 1114 2021 748 (108 Й26

12 — 1034 >576 1602 638 11(92 езо 034

Опыт 3 (возр аст рас тений "й дня]

2 ■_ ,_, ■20 21 87 ад 80 .18,- :юб 617

4 — — 98 29 487 .1:14 ,108 £ГЮ г1'40 1221

С .— г— '181 т £75 <137 199 £.>62 205 5!>1

112 ■359 78 439 11&6 553 ■289 505 059 . 7

Таблица 4

Отношение между поглощением растениями доух форм азота

при разной экспозиции от начала опытного периода _(М-N01-АМ— N41«+)_

, Концентрация МН(КО} в питательном растворе. мМ

„V, Й «

ОПЫТЕ Г; О ~ С .

■й « 5 0,75 4,3 3,0 4,5

¡3 о. И Л я

1 С8 2 0,39 0,84 0,29 0.52.

4 0,65 0.98 0,59 0,81

(> ;] ,45 ■1,50 2,46 -1,44

12 11,50 2.33 2,19 1,67

30 0.84 |1,Э! 1,85 П.57

2 76 ? 0,57 13,40 0,85 2.50

4 1,35 1,75 '1,39 11,57

6 .1,48 2.34 1,59 4,65

12 1,45 '2,20 а,34 2.58

20 1,20 1,94 1,4Э <1,95

3 £3 о 0,06 Ы4 »,61

4 0,07 2,62 4,06 —

6 1,26 0.92 .1,09 —

12 1,22 1.70 1,10 —

20 ■1.45 .1,39 II ,27 —

4 20 2 5,05 49.00 4,29 0.23

4 5,46 5,00 3.80 0.20

6 6,06 а.31 2,70 0,20

12 1,80 2,98 2,11 0,56

5 52 2 0,95 1,02 0,43 0,49

4 0.33 1,64 0.83 0.63

6 ¿1.29 2,01 0,76 0.81

12 4,60 2.36 .1,91 ||,41

дыми растениями, вступившимл в фазу плодоношения (опыты 1 и £), наблюдалось увеличение рН, в результате чего величина рН достигала исходного уровня н даже превышала его к концу опытного периода. В опыте с плодоносящими растениями (опыт 2) вторая фаза изменения рН растворов (увеличение) или отсутствовала, или была слабо выражена (в зависимости от варианта).

Определение динамики поглощения двух форм N за 12— 20 ч показало, что у растений любого возраста и при любой концентрации ЫН4М03 (в пределах от 0,75 до 4,5 мМ) соотношение а поглощении ионов N03" и ЫН4+ не является постоянным, а изменяется во времени (табл. 3 и 4). Во многих случаях растения поглощали сначала больше ионов ЫН4+, а за-

тем ионов М03~. Это имело место при всех концентрациях МН^МОз в опыте 1, при 0,75 и 3,0 мМ 4ЧН*Ж)3 в опытах 2 и 3, при 3,0 и 4,5 мМ :МН4МОз — в опыте 5. 'В контрольном варианте (1,5 мМ) это явление было слабее выражено или отсутствовало; п первые 2 часа растения этого варианта в опыте 1 имели минимальное преимущество в поглощении -КН«"*, в опыте 3 л 5 поглощали сходные количества обеих форм -М, в опыте 2 поглощали больше ионов М03-, чем ионов МН^. Однако за 12 ч все растения опытов I, 2, 3 и о поглощали больше нитратного азота, чем аммонийного.

Иная закономерность проявилась в опыте 4, где растения трех вариантов (0,75, 1,5 и 3,0 мМ) в течение всего опытного периода имели преимущественное поглощение ионов N03-, а одного варианта (4,5 мЛ1) — преимущественное поглощение ионов МН4+. Следует указать, что в этом опыте были моло-.дые растения '(29 дней) с наименьшей вегетативной массой по сравнению с растениями других опытов. Общее поглощение N этими растениями резко тормозилось при максимальной концентрации МН4М0з (4,5 мМ), где отмечалось преимущественное поглощение ионов

В опытах 1—5 не найдено корреляции между изменениями рН растворов и соотношением в поглощении растениями ионов М03- и 1В0 всех случаях в первые 2—4 ч отмеча-

лось подкнеление растворов, хотя не всегда имело место преимущественное поглощение растениями ионов МН4+. С другой стороны, за 12 ч во всех опытах и вариантах, кроме отмеченного варианта опыта 4, растения поглощали больше нитратного N. чем аммонийного, но величина рН растворов через 12 ч ог начала экспозиции была ниже исходной в опытах с молодыми растениями (опыты 3 и 4) и выше исходной — в опытах с растениями в начале фазы плодоношения (опыты 1 и 5).

Изменения относительной скорости поглощения нонов N03- и за короткие интервалы времени могли быть свя-

заны со следующими фактами: I) с реакцией на смену условий корневого питания при помещении их на опытные растворы (питательная смесь — вода —» опытные растворы); первой фазой этой реакции является ослабление преимущественного поглощения ионов ЫОз~ или даже кратковременное поглощение большего количества поной ЫН4+- по сравнению с ионами Ы03-; 2) с изменением рН, концентрации и соотношения катионов и анионов в растворах во время опытного периода; 3) с функциональными изменениями растении в течение суточного никла. Чтобы по возможности исключить влияние первых двух факторов, был изменен метод проведения .опытов. Полученные при этом результаты изложены ниже.

2. Поглощение томатами двух форм азота из питательного раствора, сменяемого через 2—4 ч

Растения в фазе начала плодоношения (59 дней) перед опытным периодом выдерживались не на воде, а в течение 10 миц на питательных растворах, соответствующих вариантам опыта (с концентрацией ^НчМОз 0,25—4,5 мМ), В опытный период растворы менялись на свежие через 2, 4. 8, 12,16, 20 ч ог его начала. Следовательно, в каждый из указанных отрезков времени растения имели одинаковые исходные условия корневого питания. Начало опытного периода совпадало с включением освещения, конец—через 24 ч. Интенсивность поглощения воды растениями была более высокой в первую половину светового периода, чем во вторую, резко снижалась в темновой 'период. В большинстве вариантов максимум поглощения воды был через 4—8 ч от начала освещения, а минимум через 4—8 ч от начала темноты. В варианте с минимальной концентрацией КН^Оз (0,25 мМ) в каждый из интервалов времени опытного периода наблюдалось значительное подкисление раствора (снижение рН с 5,6 до 4,8—5,1). В остальных вариантах опыта изменения рН растворов были небольшими, но разной направленности в первые 2—4 ч (подкисление) и следующие интервалы суток (подщелочение) (табл. 5).

Таблица 5

Величина рН опытных растворов в конце каждого интервала, перед их сменой (исходная величина рН 5,6)

Световие условия Интервал от начала опытного период» Концентрация ,ЧН4М03 в растворе, мМ

0.25 0.75 1.5 3.0 4,5

Свет 0-2 ' 4,93 Г», 27 5,39 5,ЗД 5,32

> .2—4 Г,,08 6,44 ■5,56 5,55 5.51

> 4-$ 0,16 5,76 6,87 о,88 5,83

ело '5,76 5.89 5,90 5,86

1С-16 4,98 >5,76 5,89 5.90 5,85

Темнота 16—20 4,83 5,81 6,04 6,02 5,97

> 20-2} 4,89 5,69 6,90 5,89 5,85

>В варианте с 0,25 мМ МН4МОз растения поглощали весь нитратный азот во все интервалы.времени, тогда как аммиачный азот был поглощен не .полностью. Это не давало возможности точно высчитать величину соотношения N—М03-/\т— МН4*. Преимущественное поглощение ионов N0^- отмечено во все интервалы времени н нрн концентрациях МН^ЬЮ,) от 0,75до 3,0 м1М. Величина отношения N—■МОз~/Ы—МН4+ была максимальной через 4—8 ч от начала, освещения .при 0,75 и 1,5 мМ 10

Ж-ЬМОз, через 12—'16 — при 3,0 мМ МВДОз {табл. 6 и 7).

При расчете указанного отношения не за отдельные интервалы, а за разные экспозиции (как в опытах 1—5) отмечено увеличение отношения N—'КЮз~/М—по мере увеличения

'Таблица 6

Поглощение томатами ионов N0^- и NН(в зависимости от концентрации в растворе и продолжительности экспозиции (икэкв на 1 г корней)

о с . а = (71 « Концентрация МН(МОэ, мМ

0 75 1.5 3.0 4.5

МОг- N11,- N03- N1!,+ N0*- N11, г ЫОз- N11,

2 77 51 ■104 60 108 87 83 99

4 16Э 78 193 93 210 1-26 157 157

8 295 Ы7 375 135 409 180 351 220

,12 -131 161 £58 (84 590 232 ГОЗ 291

И6 563 214 760 230 774 271 695 340

20 669 271 922 283 Ш1 322 «58 413

64 801 32 Г 1072 333 1168 386 ЫОО ^80

экспозиции с 2-х до 12, 16 и 20 ч в вариантах с 0,75; 1,5 и 3,0 мМ [ЧН^Л'Оз соответственно (табл. 7). В варианте с максимальной концентрацией ЫШМОз (4,5 лМ)

Таблица 7

Отношение между поглощением двух форм N томатами при разной продолжительности экспозиции и в отдельные интервалы суток (N—N03-/N—N»4+)

Период, часы от начала- освещения

Концентрация ЫН(М03 в растворе, мМ

0.75

!,5

I

3.0

4.5

Разная продолжительность экспозиции

0-2 1,51 1,73 .1,24 0.84

0-4 - 2,05 2.08 |! ,67 '1,00

0—8 2,52 2,78 2 27 .1,53

0—12 2,63 3,09 2^57 1.83

0—16 2,64 Й.ЗЭ 2,86 2,04

0—30 2,54 3,26 3.06 2,08

0-24 2,45 3 22 3.03 2.10

Разные интервалы суточного цнкла

0—2 •1,51 1,73 1.21 0,84

2—4 3,07 2,70 2,62 (1.23

•1—3 4,36 3,63 2,6!)

»—12 *3,09 3,02 3,60 2,92

112-16 ■2,53 4.17 4.56 3,31

'16—20 2,18 3.06 •1,12 2,23

20—24 2,00 3,00 2,88 2,25

растения в первые 2 ч поглотили больше ионов NHi4", а в следующие интервалы — больше ионов NO3-. Максимальное преимущество в поглощении нитратного азота этими растениями было через 12—16 ч от начала освещения. При всех концентрациях 'NH4NO3 отношение между поглощением ионов N03~ л NHi* уменьшилось в темный период по сравнению с .концом светового периода.

Следовательно, несмотря на частую смену опытных растворов, поддерживающую исходные условия корневого питания в начале каждого изучаемого интервала суток, растения .имели разное соотношение между поглощением двух форм N в отдельные интервалы. В середине или в конце светового периода было максимальное преимущество в поглощении растениями нитратного азота. Однако в этом опыте изменения такого соотношения были меньше, чем в опытах с несменяемыми растворами; Только в одном случае — в первые 2 ч в варианте с 4,5 мМ NH4NO3— наблюдалось небольшое преимущество в поглощении томатами iN.H*+, Очевидно, в этом случае проявилась реакция на увеличение концентрации N в растворе в 3 раза по сравнению с предшествующим периодом выращивания растений,

В этом опыте можно было четко проследить влияние концентрации NiH,NOa на поглощение ионов iNH<+ и N03- томатами. «При повышении этой концентрации с 0,75 до 3,0 мМ поглощение ионов NO3- увеличивалось, а при 4,5 мМ— снижалось; поглощение ионов NH|+ увеличивалось при повышении концентрации 'NH4NO3 .во всем' интервале варьирования (табл. 6, рис. 1). Эти различия в эффекте концентрации NH4NO3 и способствовали, снижению отношения в поглощении томатами ионов NO3- .и'МН4+ в варианте с 4,5 мМ NH^NOj по сравнению с остальными вариантами при всех экспозициях (табл. 7).

Таким образом, опыт со сменяемыми растворами, во время определения дннамики поглощения, растениями двух форм азота показал, что томаты поглощают, больше полов нитрата, чем аммония, но степень этого преимущества изменяется в течение суточного свето-темнового цикла,

3. Влияние предшествующего уровня азотного питания на поглощение томатами ионов нитрата и аммония

' Имеются данные о том, что проростки, предварительно выращенные при отсутствии N в среде, поглощают больше ионов NH(+, чем NOs- (Jackson, Volk, Tucker, 1972; Jackson, Kwik, Volk, 1976).'Поэтому представляло интерес испытание предшествующих условий азотного питания на поглощение томатами двух форм азота. Но мы считали более цслесообраз-

ныМ провести опыты с растениями, имеющими небольшие' сдвиги в обеспеченности азотным питанием. Предварительно томаты выращивали (1 или 2 .месяца) в нормальных условиях азотного питания, а затем всего лишь на 2 суток помещали их в разные условия последнего — отсутствие N или утроенная концентрация этого элемента в питательной смеси (контроль—1,5 мМ :>Ш4М03). Растения крайних вариантов Через 2 суток имели существенные различия по содержанию нитратного .и аммонийного азота в корнях и побегах; они сильнее ■были выражены у 2-месячных растении, чем у I-месячных (табл. 8).

Таблица 8

Содержание нитратного и аммонийного азота в органах томатов после 2-х суток варьирования концентрации МН^Оз в питательном растворе (мкэяв на I г сухой массы)

Возраст растений, дни Концентрация N«,N0) и течение 2 суток, мМ Корми .Побеги

№ опита N0*- КН,*-

7 32 0 1,5 4,5 160 413 769 56 84 32 174 420 415 20 22 38

8 62 0 4,5 70 304 ■21 108 ,77 437 12 27

Предшествующие условия азотного питания влияли на поглощение растениями ионов ЖЬ'' значительно сильнее, чем ионов М03~. Недостаток N увеличивал, а избыток — уменьшал поглощение аммонийного азота при всех концентрациях МН«!МОз в опытных растворах (рис. 2). Но поглощение ионов

Таблица О

Поглощение томатами ионов N0]- и о зависимости от

предшествующей и сопутствующей концентрации N Н,М03 в питательном растворе (мкэко на 1 г корней за 8 ч)

МН«МОз в растворе, мМ Опыт 7 Опыт 8

до опыта в период опыта N0}- N0*- N11,+

0 0 0 4,5 4,5 4,5 'НСРм 0,75 3,0 4.5 0,75 3.0 4,3 593 714 1102 Д20 683 1313 86 474 531 750 .'2У9 401 458 60 176 (109 438 257 £38 43* 41 Ш 305 2Ю 66 130 118 29

М03- ¿пределялось в основном концентрацией ЫН4Ы03 в опытном растворе, увеличивалось при повышении последней до 4,5 мМ (табл. 9).

Соотношение между поглощением томатами 'М03~ н ЫН4+ зависело от концентрации ЫЬЬЫ-Оз до и во время опытного периода, экспозиции и возраста, растений (табл. 10). Наибольшее преимущество в поглощении нитратного азота было при избытке N до л во время опытного периода (4,5 мМ<-»4,5 мМ). Преимущественное поглощение ионов N11,+ наблюдалось у молодых растении. (опыт 7) в первые 2—4 ч опытного периода лрн сочетании нулевого и низкого

Таблица 10

Отношение в поглощении томатами N—ЫО^/Ы—при разных концентрациях МН4Ы03 до и во время опытного периода

.V? творе, и рас-мМ Экспозиция, ч

опыта до опыта в опытный гсриод 2 4 6 8

7 0 0 0 1,5 1,5 1,5 4,5 4,5 4,5 0.75 3.0 4.5 0,75 3.0 4.5 0,75 3.0 4.5 1,01 1,25 ,1,27 0,80 0,28 3,81 1,54 0.96 (1,21 0,77 ' 0,75 1.53 0,72 1,31 1,74 ■1,10 2.93 3.54 ■1,13 ;1,05 ■1,86 0.97 >1,51 1,72 1,37 2,03 2.82 1,25 1,34 1,46 1,&4 .1,70 >1,73 1,70 2,94

8 0 0 0 4,5 4,5 4.5 0.75 3,0 4,5 0,75 3,0 4,5 0,33 Ш4 0,05 , 5,09 . 0,57 0,65 0.20 0,62 5,15 1,09 5,50 0,74 0,61 1,62 3,53 .1,51 0,45 0.91 . <о,сг> >1,82 4,50 2 22 З^ез

уровня в предшествующие 2 суток с низкой н нормальной концентрацией МН4МОэ в опытном растворе, У взрослых растении (опыт 8} оно имело место после двухсуточного отсутствия N во всех опытных вариантах, но в течение всего опытного периода при 0,75 н 3,0-мМ >и в первые 4 часа — при 4,5 мЛ1 МН^МОз (рис. 2, табл. >10), Более сильная реакция на предшествующие условия N ■питания у растений опыта 8 по сравнению с растениями опыта 7 соответствовала данным о влиянии этого фактора на содержание нитратного -н аммонийного азота в органах растений этих опытов (табл. 8).

Таким образом, результаты опытов 7 н 8 .показали, что изменение содержания минеральных форм N в растениях ока-14

зывает существенное влияние на интенсивность поглощений ими ионов N03- и Г4Н4+; снижение его под влиянием недостатка N усиливает поглощение растениями ионов >Ш4+ в большей степени, чем ионов N0^-, что приводит к изменению соотношения между поглощением двух форм азота.

Выводы

Определение динамики поглощения ионов нитрата и аммония растениями томатов разного возраста при варьировании концентрации МН4.МОз в питательном растворе и нредварн-.тельной подготовки растений дало результаты, на основе которых можно сделать следующие выводы:

1) Динамика поглощения растениями ионов нитрата и '•аммония имеет часто существенные различия, в результате чего соотношение в их поглощении изменяется во времени.

2) При постоянных условиях корневого питания (смена растворов через 2—4 ч) томаты поглощают больше ионов нитрата, чем ионов аммония. Однако соотношение между поглощением указанных ионов меняется в течение суток, причем в основном—за счет изменения скорости поглощения ионов аммония. Максимальное преимущество в поглощении ионов нитрата имеет место в середине светового периода при 0,75 и 1,5 жЧ (ХН^Оз и в его конце — при 3,0 н 4,5 мМ МН+МОэ в опытных растворах.

3) Соотношение в поглощении томатами двух форм азота изменяется в более широких пределах (по сравнению с суточными колебаниями), вплоть до преимущественного поглощения ионов аммония, если растения предварительно выдерживаются на воде (1 ч) или при разном уровне азотного питания (2 суток).

4) Растения, выдержанные на воде или при недостатке азотного .питания, в большинстве случаев поглощают в первые .часы опытного периода больше ионов аммония, чем ионов нитрата, но затем переходит к преимущественному поглощению попов нитрата. Наоборот, избыток азотного питания в предшествующий период ослабляет поглощение томатами нонов аммония и способствует усилению преимущественного поглощения ионов литрата.

5) Изменение соотношения в поглощении растениями двух форм азота за короткие интервалы времени можно рассматривать как отражение саморегуляции в поглощающей функции корней.

, 6) Средняя интенсивность поглощения нонов н-нграта и аммония за 12—20 ч зависит от возраста растений н концентрации МНчМ03 в питательном растворе. С увеличением возраста растений снижается интенсивность их поглощения на

? г массы корней и ослабляется ёе заёй-симйсть от концентра* ции МН^НОз. Поглощение обеих форм азота томатами увеличивается при повышении последней от 0,25 мМ до 3,0 мМ, тогда как дальнейшее повышение до 4,5 мМ оказывает различный зффект в зависимости от возраста растений, формы азота и экспозиции.

7) Во многих опытах и вариантах не найдено соответствия между изменениями ао времени относительной скорости поглощения двух форм азота и рН питательных растворов.

По материалам диссертации опубликована статья:

Е. Е. Крастииа, С. Менесес, М. Н. Кондратьев. Поглощение томатами ионов нитрата и аммония при разной концентрации азотнокислого аммония в питательном растворе. — Известия ТСХА, 1980, вып. 6, с. 9—16.

Объем 1 п. л. Заказ 675. Тираж 100

Типография .Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44