Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Склерактинии поритиды Вьетнама: видовой состав и распределение

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Склерактинии поритиды Вьетнама: видовой состав и распределение"

РГб од

Д]ШЙ§0$ОЧН0В ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГ. А ЮРЯ

Хоменко Татьяна Николаевна

СЮ1ЕРШШШ ПОГИТИДЫ ВЬЕТНАМА: ВИДОВОЯ СОСЛАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 03.00.18 - пщробиология

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на.соискание ученой степени кандидате биологически! наук

На правах рукописи

Владивосток ■ 1993

Работа выполнена в Лаборатории биологии морп ДЗО РАН

экологии бентоса Института

Научный р/ководитвль - доктор биологических неук

Ю.Я.Латыпов

Официальные сшонэнты - доктор биологических наук

A.И.Кафанов

кандидат биологических наук

B.В.Богатов

Ведущее учреждение - Московский университет

имени М.В.Ломоносова

Защита состоится ¿¿¿ЬсР 19РЗ Г.

на заседании Специализированного совета К 003.66.01 при Институте (Оологии моря ДВО РАН по адреоу: 620032, г. Владивосток -32, ул. Пальчевского, 17, Институт биологии моря.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан

ЛС&^РТШ^993 г.

Учений секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Л.Л.Будшшова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.Коралловым рифы с их высокой продук-тир.ностью принадлежат к числу уникальных и наиболее ткных око-систем Мирового океана. Основу рифовых построек создают известь-образующие организш, в первую очередь - кораллы, иззосгковые водоросли, простейшие. Вместе с тем изучение механизмов функционирования рифовых экосистем затруднительно без шдробгшх исследований состава и структуры рифовых сообществ, важнейшим компо-нантом которых являются1 герматипшо кораллы склерактинии.

Склерактишш семейства РогПЫае, про где' всего представители рода Рог:иез, обладавшие прочим известковым скелетом, принадлежат к числу основных рифостроителей как в Карибском бассейне, так и в Индо-Пацифике. Эти кораллы широко распространены в тропической зоне и нерэдкс доминируют на рифах, развивахвдихоя в неблагоприятных экологических условиях.

На рифах Вьетнама, существу щих под воздействием обильного материкового сгока, а в северной частя Южно-Китайского ко^л - и при низких зимних температурах, пориткды занимают значительную площадь. Однако, изучение распространения и распределения поритид затруднано недостаточной изученностью их внутриродовой таксономической структуры. Сущбствувдиэ диагностические описания видов нередко основаны на таксонокичаски малозначимых признаках, а их чрезвычайно широкая изменчивостг аатрудняег работу с коллекционным материалом.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучгъ

видовой состав вьетнамских поритид. а также особенности их распространения и вертикального распределения на рафах Вьетнама -потребовала предварительно разграничить виды. Для этого было необходимо решить следующие задачи:

I) изучить морфологию вьетнамских порятэд и выработать единую

терминологию для ее описания, установить предали внутривидовой изменчивости признаков и вобрать из них таксономичоски значимые;

2) изучить распространение видов и родов поритид и количественные соотношения между ними на рифах Вьетнама;

3) изучить вертикальное распределение видов и родов поритид и выявить ого основные типы, сравнить обилие и распределение родов и видов поритид на рифах различного типа;

4) сравнить обилие, видовой и количественный состав поритид в различных районах Вьетнама; сравнить обилие поритид и других склерактиний.

Научная новизна. Детально рассмотрены морфология скелета колоний поритид и его элементарной единицы - кораллита, оценены изменчивость элементов кораллита и пригодность морфологических признаков для таксономии поритид, разработана терминология для их диагностического описания. Впервые для Вьетнама установлен таксономический состав пори гид, включающий 28 "•вдов, относящихся к трем родам, изучены их качественное и количественное распространение на рифах различных районов Вьетнама, показаны отношение поритид к факторам среды (субстрат, освещенность, водное движение, седиментация, конкуренция) и роль этих факторов в определении обилия поритид и их вертикальном распределении на рифах.

Практическая ценность. Обилие поритид, в частности поритесов с массивными колониями, определяемое угнетсио—лм действием факторов среда на остал .ных склерактиний, является важной экологической характеристикой кораллового рифа. Рифы Вьетнама, сущэствунцие на севере Юкно-Китайского моря в условиях, близких ч экстремальным, представляют собой пример уникальных рифовых биоценозов, подлежащих обязательной охране и заповэдованию. Данные о распространении и распределении поритид на' исследованных рифах могут способствовать дальнейшему изучению рифовых экосистем этого и

других регионов. Методика установления внутривидовых пределов изменчивости признаков поритид и оценки их таксономической значимости с применением методов многомерного статистическое о анализа пригодны для изучения других груш кивотных.

АпроСьцИЯ работа. Материала диссертации докладывались на 2 научных конференциях ИШ Д30 РАН, на научных семинарах Отдела экологии ЕБИ ДВО РАН, Лаборатория экологии бентоса ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 1989. 1990, 1991, 1992).

Публикации. Основные положения диссертации отражены в 3-х почетных работах.

Структура и обгем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глаз а шводов, излояэпних на 134 страницах машинописного тексте, пклоташцего 24 рисунка и 10 таблиц. Список цитируемой литературы содершгг 154 наименования. Прилокешю включает описания 23 видов поритид Вьетнама, rar-zani возможных признаков видов г^ритяд, таблица, содержащие пначрния меристических и количественных признаков массогах видов P.lobata, Р.solida, Р.australiense д таблицу с пора чаем значений стандартизированных канонических кояКкциэитов t каисничэсках нагрузок, полученных в ходе дас-кршиявнгного анализа групп образцов этих видов.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРУ

В разделе I. I .показан?; широкое распространение поритид в тропической зоне lü-рового океана и их еысокоо обилие па коралловых рг^ах, что позволяет включить их в число основных рифостроителей как в Атлантика, так л в Ивдо-Пацкфине. Рядом авторов покатаны основные ¿закономерности распределения портпнд на рифах л отсутствий каши либо абиотических факторов среды, ограничивающих вертикальное распределение поритид; иор'иидн, особенно порнчеса,

часты в тех зонах рифа, где наиболее выражено неблагоприятное влияние физических факторов на коралловое население.

Раздел 1.2. посвящен истории таксономических исследований поритид. В семействе Porltldae Gray, 1842 принято выделять четыре современных рода:' Pontea LlnJc, 180Т, Gonlopora de Blanvllle, 1830, Alveopora de Blainville, 1830, Stylarea Edwarda & Haime, 1851. Последний род является монозидовым и встречается весьма редко.Таксономическая структура родов окончательно не установлена. Сюда входят как бернардовские "локальные формы"' (Bernard, 1903, 1905, 1906), так и реальные вида, до настоящего времени подвергающиеся синонимизации; определение последних затруднено нечеткой диагностикой, что вызвано отсутствием ясного и удобного для таксономического анализа способа описания особенностей строения скелета и недостаточной оценкой таксономической значимости признаков.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОЛЫ 2.1. Состав и объем коллекционного материала Сбор коллекции <960 образцов: 800 вка поритесов, 210-гониопор, 50~альвеопор) и экологические наблюдения выполнены автором на 24 рифах Вьетнама в течение рейса на ШО "Профессор Бо~ горов" в 1988 году (открытая часть Шно-Китайского моря, побережье, Тонкинский зал.) и в ходе береговой экспедиции летом 1990 года (Тонкинский зал., арх. Баатылонг). Использованы образцы поритид. , собранные в хсдэ предыдущих экспедиций ИБМ. Работы выполнены легкозодолчиным способом с учетом следующих задач:

I. Для изучения внутряколониальной и экотипической изменчи-ьрсти отобраны целые kojicki¿ поритид, либо фрагменты колоний с их верхушочЕОй части, боковой сс;,эр2ностю и у основания.

'2. Для изучвьля генотшшческой изменчивости массовых видов

Р. аизгга11еп81з, Р. ХоЬага и Р. во11йа собрано 62 колонии с ровного участка площадью 4 кв. м. (о.Мьеу, .риф-флет, гл.Я м).

3. Для изучения межколониальной экотипической 'изменчивости выборка дополнена колониями из районов с различными экологически- -ми условиями обитания поритид во Вьетнаме.

На участках в кутовой части Тонкинского зал., у побережья центрального Вьетнама и в открытой части Южно-Китайского моря измерены интенсивность седиментации, характеристики водообменных процессов (Мощенно,1990), 2. 2. Камеральная обработка материала

Для изучения строения скелета поритид изготовлены спилы колоний вдоль трубок кораллитов или в перпендикулярной к ним плоскости с последующей заливкой канадским бальзамом и приишгЗовкой. Для выявления внутриколониальной изменчивости кораллита использована спилы и аншлифы кораллитов из верхушечной части колоний, боковой поверхности и у основания. 2.3. Количественные исследования

Численность и распредэление поритид на рифах изучали методом трансект и рамок (Мага£Оз,Лзк1е1,1976;ВошЖоп,1981). Выполнено 24 трансекты полного профиля, проводящих чорез все рифовые зоны, в кавдой из которых определяли проективное покрытие субстрата склерактинияш, число колоний поритид, их форму и размеры.

При описании распространения и зонального распределения., поритид использованы показатели и термины:

-проективное покрытие субстрата (.%), удельной покрытие субстрата (Ж) склерактиниями в целом, поритидами и отдельно - сорите-сами, гониопорами и альвеопорами; плотность поселений (эта» м ) поритесов, гониопор и альвеслор.

i

-"встречаемость" - отношение числа трансект, на которых обнаружены ' представители вида, к числу врех трансект (разресов):

"преобладание" - выражает превышение величин параметров обилия вида (рода) поритвд по сравнении с таковыми другого вида (рода); "доминирование" - количественное преобладание, вырахащео высшую степень обилия вида (рода) в сообществе.

2. 2. Статистические методы

I.Метод иерархической кластеризации Уорда с предварительной стандартизацией даннь^с для выделения групп поселений поритад по сходству их обилия к по сходству видового состава (по величине индекса Жаккара). Использован пакет прикладных программ SYSTAT (версия 4.0) (Willíinson, 1986).

2.МаогомершЧ доскряминаятдай анализ (ЗУЗТАГ 4.0.) для проверки возможности разграничения массовых во Вьетнаме фенотипичес-ки сходных видов поритид (P.lobata, Р.solida, P.australiensls) по комплексу количественных и меристических признаков. Выбраны наиболее устойчивые (CV<3C%) 26 характеристик кораллита (переменных). Не использованы переменше, являющиеся линейной комбинацией других переменных и те, меаду которыми существует коррелятивная связь. По результатам одномерного Р-теста исключены переменше, недостоЕ'. рнне для 5% уровня значимости, при этом классификационная способность дискримияантных функций понижается незначительно (канонические корреляции уменьшаются с 0,975 и 0,901 до 0,Э70 и 0,872), После предварительного определения образцов (см. п/п 2. 2.2.) до вида по предложенным диагнозам и проверки данных на нормальность распределения величин анализировались различия между кораллитами (3 кораллита из колонии), определенные различиями генотипов без учета внутриколониальной экотипической, патологической, возрастной, а такке ма¡¡колониальной акотипической изменчивости. Бсэ объекты (кораллиты и колонии) оказываются классифицированы в замкнутые группы, между которыми нет перекрывания.

На втором этапе анализировались различия между образцами с

учетом межколониальной экстатической изменчивости (см. п/п 2.2. 3.). После исключения переменных, недостоверных для 5%-го уровня значимости, канонические корреляции сохраняют высокие значения. Груша у. solida отделена, а группы Р. lobata и Р. auatraliensia немного перекрываются в n-мэрном евклидовом пространстве переменных (ц-23). Вместо с тем Х-статистика Уилкса близка к 0 (0,013), следовательно, центроида групп хорошо разделены, степень разбросанности объектов внутри групп мала, а дискриминация групп достоверна. Значение а-статистжси 0,949 говорит о безошибочном классифицировании в 5Ь % случаев для данной выборки; канонические корреляции имеют высокие значения (0,974; 0,858), следовательно, группы хорошо различаются по внСраякым переменным.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ ПОРИТЗД

3.1. Кораллит, колония: морфология и терминология

Приведено описание элементов кораллита, уточнено строение некоторых основных элементов (стенка, палиморфчые зубцы, конфигурация вентрального триплета септ). О помощью терминологии, предложенной автором, разнообразие строения стенка кораллита, септ, еинаптккулгрных перемычек и других элементов сведено к нескольким основным вариантам, представляющим собой качественные дискретные признаки. Показано, что многообразие форм колоний порт:гад зачастую обусловлено экотшэтаской изменчивостью и может быть сведено к нескольким основным формам. Различные форма колоний нередко встречаются у одного и того хэ вида, что затрудняет использование форы колонии в качестве признака вида у поритид.

3.2. Изменчивость и чыбор таксов-мгчески значимых признаков у поритид

Рассматриваются проявления внутриколониальной экотипичес-

кой, возрастной, патологической и топологической , т.е. связанной с несимметричной формой кораллита (термин, предложенный автором), изменчивости размеров и строения элементов кораллита. После исключения вариантов, обусловленных вышеперечисленными причинами, оказывается, что 25 из 28-ми видов поритид Вьетнама хорошо различимы по наиболее стабильным качественным дискретным признакам, рассматриваемым в комплексе -(перечислены в таблицах приложения).

3.3. Дифференциация фенотипически сходных видов поритесов по количествен:им и меристическим признакам

P.lobata, Р.solida, P.auatralienais на имеют различий по дискретным качественным признакам, а пределы изменчивости мэрис-тических признаков (линейных параметров кораллитов и соотношений параметров), взятых по отдельности, неизменно перекрываются. Многомерный дискриминантный анализ позволил обнаружить статистически достоверные разрывы по комплексу признаков mxj¡j грушами колоний, определенных, как Р.solida, P.lobata, P.australiensis на первом этапе анализа, где анализировались различия, обусловленные различиями генотипов с учетом топологической изменчивости, е остальные известные к настоящему времени типы изменчивости исключены. На втором srane анализа обособление групп по различиям (признакам), определенным различиями генотипов, незначительно ухудшается при добавлении экотшшческой изменчивости. Следова-твльао, разграничение видов Р,solida, P.lobata, P.auatraliensiB возг кно по комплексу количественных и меристнческих признаков. Вероятно, Р.solida, x-.lobata, P.australiensis - самостоятельные вида. Однако морфологический метод, как и любой другой метод классификации, имеет ограничения и нуждается в дополнении результатами анализа генотипов, биохимических исследований и др.

3.4. Таксономический состав поритид Вьетнама

Впорвые на рифах Вьетнама обнаружены Р.limosa и P.mordax,

отмеченные ранее Т.Вооном (Vnughan,1918) на некоторых рифах Индо-

Пащфпот, а также Pontes sp.1 с листоватшл колониями. Общий

список поритид Вьетнама содернит 28 видов:

Род Pontes llnlc, 18ОТ Poritea solida Forskai, 1T75 P. lobata Dana, 1846 P. australiensis Vaughan, 1918 P. lutea Edwards & Halme, 1860 P. muirayenals Vaughan, 191S P. mayerl Vaughan, 1918 P. stephensonl Crossland, 1952 P. densa Vaughan, 1918 P. annae Crossland, 1952 P. vaughanl Crossland, 1952 P. rus Forskal, 1775 P. lichen Dana, 1846 P. cyltndrlca Dana, 1846 P. nigrescent Dana, 1848 P. limosa Dar.a, 1846 P. mord.ax Dana, 1846 P. sp. 1

Род Gonlopora de Blalnvllle, 1830 Gonlopora stokeal Edwards & Haime, 1851 G. lobata Edwards & Halme, 1860 G. stutchburyl Welle, 1955 G. temlden3 Queich, 1886 G. irutlcosa Savllle-Kent, 18$: G. pandoraensls Veron, 1982 G. columna Dana, 1846 G. djlboutlensls Vaughan, 1907

Род Alveopora de Blalnvllle, 1830 Alveopora alllgnl Hoifmelater, 1830 A. marlonenala Veron, 198¿ A. verrllllana Dana, 1872

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОРИТЭД НА РИФАХ ВЬЕТНАМА

4.1. Распрос.ранение

4.I.I. Родовой и видовой состав

Видовой состав поритид неодинаков на различных рифах, но оказывается сходным в следующих районах исследований:

1. Рифы, исследованные в Тонкинском зал., у полуострова Тьенша,. а также в б.Нячанг (провинция ФукхвнЧ характеризуются отсутствием большинства видов поритесов с ветвистыми колониями (отмечен лишь P.cylindrica). Преобладают поритесы (массивные и корковые колонии, 12 видов), а гониопор и альвеопор отмечено 7 и 3 веда соответственно.

2. На рифах, исследованных в открытой части Вжно-Китайского моря и з восточной части Сиамского зал., отмечены ветвистые ï.nigrescena, P.annae.

Сходство между паселением поритид на рифах первой и второй группы по видовому составу составляет 0,747 (по Жаккару). Вместе с тем, поселения поритид в указанных районах заметно различаются по колич.ственшм соотношения» между видами.

Поритесы. В кутовой части Тонкинского зал. (арх. Байшпонг) P.lobata характеризуется наибольшей численностью в выборке и плотностью поселений (7 экз>м-2) и занимает 67,4% от площади поселений поритесоЕ на исследованных рифах. P,r.uatrallensls и Р.lutea отлетались 100%-й встречаемостью и значительными численностью (IG55 и 936 в выборке) *та pi4>ax и плотность» поселений (0,1 экз-кГ2), а также удельным покрытием рифе (1С№ и 8% от площади поселений порятесов). Встречаемость Р.solida, P.murrayensis, Р.пауеП, Г.rua и P.llchen составляет почти 64%, а удельная площадь поселений варьирует от 2» (P.mayerl) до 4,235 (Р.solida). Р.шгйах, P.atsphensonl, Р.densa отмечены на I4SS разрезов, удель-

нов покрытие ими субстрата не превышает долей процента, средняя плотность поселений 0,016 екэ*м~г.

Размеры колонка варьируют от 3-4 см до 3-х и болев метров в высоту и в диаметре. Наибольший диапазон размеров колоний отмечей у P.lotoata. Вида лсритесов с промежуточными величинами параметров обилия не образуют здесь колоний диаметром более 1,5 м. Вида, рвдаке ка рифах этого района, формируют колонии не более 30 см. Соотношение численности колоний разных размерных классов в Еыбор-Я9 харакгвря8}егся преобладанием колоний среднего размера и крупки (более 20 см). Смещение общего частотно-размерного распределения от мелких колоний к крушим свидетельствует о слабо выраженном личиночном засолении поритесами субстрата в данном районе. Босполношга популяции здесь происходит в основном одшм из способов бесполого размножения - фрагментацией, чему способствуют: СШШ9Ш19 прочности массивных колоний из-за отмирания мягких тка-Ь-й на отдельных участках поверхности, образование легко обламывающихся лопастбобрэзшх выростов у основания колоний, а также деятельность сверлящих кораллобионтов - мэллисков-литофаг, полп-ХЭ'Г, губок, ИГЛОКоШОС.

На рифах, исследованных в устьевой части Тонкинского зал., а такжо у побережья Вьетнама (у полуострова Тьенша и в б.Нячанг), удельное обилие P.lobata снижено до 36$ от площади поселений по-ритасов, а доля P.australlenaia и Р.lutea возросла до 1&% и 123. Более часто встречаются корковые колонии (21%), обнаружены колоши массивно-столбчатой формы у P.lichen, P.rus и отмечены ветвисты., колонии P.cyilndrlca.

На рифах, исзлэдованных в открытой чести Ювно-Катайского моря, no отопеии пройктавлого покрытие субстрата выделяются P.lobata, p.auatfallclläis, ?.lutea (от 13% у Р.lutea до 24% у P.lobata от площади, зяпюшемоа nor иге сами на рифах), для которых га-

_о _

ракторна и наибольшая плотность поселений - до I экз•м . Группу видов с промежуточными показателями обилия составляют Р.solida, P.murrauenais, P.mayerl , Р.rúa и P.lichen со средней удельной площадью поселений 5,4%. Плотность поселэчий этих виртв не превышает 0,6 екз«ы""2(в среднем 0,2 екз«м~2). P.vaughanl, P.annae, P.nlgrescena, ?. limosa и Р.зр.1 обнаружены в единичных экземплярах и составляют группу видов с наименьшей встречаемостью - до 25% к наименьшей плотностью поселений.

Общая частотно-разморная характеристика поритесов данного района показывает, по сравнению с севером Вьетнама, увеличение числзпности колоний наиСольпих размеров (более 70 см) и отличается зачетным сдвигом в сторону мелких колоний, большинство которых были корковыми. Последнее свидетельствуе-." о,'заметном участии личиночного заселения рифа в пополнении популяции, поскольку такие колонии являются начальной стадией развития коралла после оседания ягвшкз.

Гозиопотм.В кутовой части Тонкинского зал. G.lobata отмочена .'на IOQÍS исследованных рифов и характеризуется наибольшим проел-тибшЛч покрпием субстрата (Ы% от площади поселений гониопор). Встречаемость G.colurna составляет 30%, а удельная площадь иоое-дэштй втого вида - 21%. У G.atokeal, G.atutchburyi и G.tenuidena доля от площади поселений гоииопор составляет 8,5% - 13%. Колонии гониопор на рифах арх. Байтылонг была в основном массивной и реке (21%). корковой форды. Колонии максимального размера (40 см) отмечена у G.lobata, G.coIuühu и G.stolceai . Большинство колоний были ' диаметром 15-20 см., а массивные я кошовые колонии наименьшего размерного класса (до 6см) отмечены в единичных экземплярах. Плотноятз: насолошй юшюлор здесь низка - не более I вкз. на три-четыре квадратных мэтра площедк рифа. Вместе с гем, на двух • рифах oíJwapvSíSHH -¡¿зноввдовио поселения G.lr^ata с высокой плот-

костью и почти 10СЖ-Н покрытием субстрата.

Видовой состав гониопор на рвзрозах у о.Зе в устье Тонкинского зал. и у побэренья Вьетнама дополнен G.frutlcoaa.H G.pando-raenela (одкги'пкэ онзвмштрн). Отмечено спиконпе обилия G.loba-ta, моновядовне поселения этого вида не обнаружены. На рифах, исследсвсшшх в открытой части Шю-Китайского моря, для G.loba-ta, С», .stokesi, G.stutchburyi характерна почти повсеместная встречаемость, как и на севере Еьвтяпма. Остальные вида зарегистрированы в 50,1 случаев. Наибольшим обилием среди гоююпор этого района отличаются G.lobata и G.stokeui. G.stutchburyi и G.tenui-dens с удельной площадью поселений болаэ 1295. Количество обнаруженных экземпляров G.pandoraensis, G.colvmna и G.djlboutiensis mзначительно.

2232Ш'- В кутовой части Тонкинского зал. впервые отме ¡он представитель этого рода - A.alllrv-d (пеболымв моновлдовдо поселения на мягких грунтах на склоки двух рифов и незначительное количество колоний д другта зонах большинства псслодовзнннх рифов арх.Байтнлонг). Удельная численность альвеопор cpo;w поритид составляла всего 4%, а площадь, занимаемая отим видом, не превышала долей процента от площади посчлегШ есох поритид, В остальных районах дополнительно отмвчозш A.marionensls и A.verrllliam (17% и 8S исследованных рифов соответственно). На рифах г открытой части Кйшо-Китайсного моря среда альвэолор преобладает A.alllrgi (48% от чкслапнооти в шборко), а доля A.marlonensis и A.verrll-Иега ооставляэт по ЯВ%, Плотность поселений альвбопорбыда менээ I вк^тяяра на 16 кясдрзтни* метров плс^ада рифа, их колонии Онли о-груглшз и небольшими («о 7 см), располагались ип твердом субстрате.

Характеризуя распрсстранопие и состав поритид в различных районах Вьетнама в' целом, могта отмеють, к массовым видям

поритид (широко распространенным и о вкетзш удшшл обилий?«') относятся r.lobata, Р.lutea, P.auatrali&nsiB, P.eollüa, P.mur-rayenais,Р.lieben и P.rus. Из числа тшопер ишшш яияшюя G.lobata, G.stokesi. G.coiwrma является «зооешм видом только в районе арх.Байтылонг. P.lobati дошшруот на севере Вьетнама среда поритесов, в поселениях йоряад и оня&рзнтмвй в целом. G.lobata доминирует среди гошояор на esseps Вьетнама, но относится здесь к числу видов о прошжуадшш кшшнаиа периметров обилия среди поритид.

Немногочисленные или редкие вида иэрйТйД характеризуются низким обилием и удельным обилием (ш более процента) во всэх районах исследований. К числу таких видов относятся Р.йешй, Р.ашше, P.limosa, P.cyilnärlca, P.mordax, Т.вр 1, а ташке большинство видов гониопор и всо обнаруженные виды альвеопор.

Если о распространении и количественная. характеристиках поселений немногочисленных видов поритид на изученных рифах моашо судить лишь с некоторой долей уверенности, то обилие массовых .'видов поритид может дать информацию для выявления закономерностей их распространения и распределения во Вьетнама,

• 4.1.2. Количественное распространение поритесов на рифах различного тина

Поселения поритесов на исследованные рифах сгруппированы по величине плотности поселений, проективного покрытия и удельного (по' отношению к плов>-эди поселений всех склерактаний) покрытая 'субстрата:

I На ьрх.Байталонг тйселения поритесов занимают до 38% площади большинства рифов , что составляет до 45% площади поселений всех склерактизий. Эти рифы выделяются тем, ч'.о существуют в весьма' жеоггях природных условиях: под стресгарухщим воздействием

обильного материкового стока, ведущего к интенсивной сильтации и распреснению, в также при низких знгтас температурах.

2.Нз разрезах в устьевой части Тонкинского зал. и у побережья Вьетнама (полуострова Тьонша и'в О.Нячанг) отмечены промежуточные величина удельного обилия поритесов (10-12%).

2. Поселения поритесов на рифах в опсрытой части йкно-Китайского моря (о-ва Тям, Ре, Тху, Катуик) характеризуются минимальным обилием и удельным обилием (ЗЖ-9Ж),. здесь им сопутствует наиболее обширные и многочисленные поселения склерактиний. Эти рифа располагаются в теплых и обычно прозрачных, связанных с оке- . анскими, водах.

4.1.3. Количественное распространение родов поритид Вариация обилия и удельного обилия поритесов (оцениваемого по отношению к площади поселений всех склерактиний), позволяют выделить районы исследованной акватории со сходными значениями этих величин для массовых представителей рода. По высокому "биллю (покрытие субстрата 9%-Н%) и удельному обилию (2256-23%) сходными оказываются поселения поритесов кутозэй чести Тонкинского и в Сиамском заливах, а поселения поритесбв открытой части моря характеризуются наименьшими величинами этих показателей. При сравнении выделенных районов между собой в большинстве случаев можно отметить уменьшение количества поритесов наряду с увеличением площади поселений всех склерактиний. 1 %

Обилие гониопор, как правило, возрастает с увеличением обилия склерактиний в целом. В количественном распространен™ аль-веопор трудно отметить какие-либо закономерности, возможно из-за недостатка материала,-связанного с их малочисленностью.

4.1.4. Количественное распространение семейства поритид и

соотношения между родами

Наибольшая средняя степень гокрытя субстрата портилаш в целом зарегистрирована на рифах арх.Байтылонг и на о-вах Намзу в Сиамском зал. (Ю-13%), а у о-вов Тху и Натуш она снижена более чем в два раза - до 3-4%.

В восточной части Сиамского зал. (о-ва Намзу) и в кутовой части Тонкинского за-., (арх.Байтылонг) отмечены наибольшие значения проективного покрытия субстрата поритидами (2256) и удельного покрытая ими субстрата (26%). Средняя плотность поселений поритид

_о

здесь достигает 1,4 екз-м и более чем вдвое превышает таковую на разрезах в других районах Вьетнама. Представители рода Pontea, в основном массовые вида, занимают более 85% площади поселений горитид. В устье Тонкинского зал.и у побережья Вьетнама зарегистрированы поселения ьэриткд со средним проективным покрытием субстрата 4,3% и средней плотностью поселений 0,9 екз-м-2. Удельное проэктивное покрытие субстрата поритидами (среди которых преобладают поритесы, рис.1), здесь составляет 1Ъ% от площади поселений всех склерактиний. В открытой части моря отмечено высокое обилие l:ех склелактиний и самое низкое - поритид.

4.1.5. Обсувдение

Сходство видового состава, обилия и удельного обилия поритид на исследованных рифах в значительной степ.* • л определяется сходством экологических характеристик соответствующих биотопов. Как правило, массовые поселегчя пиритесов наблюдаются на рифах, под-верженны:: сильтационному стрессу (Glynn,19T3; boya,1976; Sakal et al,1986; Guziam,Cortes, 1989). На риф! арх.Еайтылонг в Тонкинском зал. и с-вов Намзу в Сиамском зал. такое действие сказывает прек-де всего обильннй терригенный сток, ведущий к большой мутности воды (видимость до £ м) и значительным темпам седиментации. Так,

Рис.1. Варгтпии проективного покрытия субстрата -'поритицами и количественный состав их поселений на рифах Вьетнама. Условные обозначения: 1- поритесы, 2- гониопоры, 3- альвеопоры, 4- величина проективного покрытие субстрата-иоритидами. Цифрами на карте обозначены: 1- арх.Байтвлонг, 2- о.Зе, 3- полуостров Хьенша, 4- о.Тям, 5- о.Ре, 6- о.Мьеу, 7- о.Тху, 8- о-ва Катуик, 9- о-ва Намзу.

+ —

у о. Дао-Час седкментационннй поток составляет 119,2-3,7 г м ,J в сутки, и состоит из тоннодаспэрсного (глинистого) вещества. Редукция личиночного засэления субстрата склерактиниями, а также преобладание среди них порите сов (т.е.' массивных склерактиний с мелкими полипами) свидетельств-ит о.наличии именно сильтационного стресса (Cortes, Risk, 1585; Thomas elk, Sander, 193T).

Интенсивность седиментации,воздействующей на рифы в устьевой части Тонкинского залива и у побережья центрального Вьетнама снижена. У о. Мьеу седиментациошшй поток составляет 24,9-5,5 г-м-2 в сутки, а тонкодисперсная (глинистая) фракция и мелкий песок составляют всего 57% осадка. Со снижением сильтации можно сопоставить такие факта как появление ветвистых поритесов, снижение • уровня доминирования P.lobata среди дарктид, а также уменьшение их обилия и доли в покрытии субстрата среди склерактиний.

Рифы открытой части Шно-Китайского моря с:тдествуют в наиболее благоприятных на исследованной акватории условиях. Если на гэвере Вьетнама зимняя температура поверхностных вод составляет ,18°С, то здесь в среднем 23-26°С (Атлас океанов, 1975). Величина седшентацяонного потока минимальна го сравнению с предыдущими участками- 5,6±2,1 г м-2 в сутки. С этим связана и большая про-

г

зрачность вод (видимость более 8 м). Снижением уровня заиления объясняется, вероятно, как более высокое обилие оклерактиний, так и снижение доли массивных склерактиний с мелкими полипами, в том числе, и поритесов. Подобная зависимость между условиями среда и характеристиками кораллового сообщества выявлена на рифах западного побережья о.Барбадос (Thcmasclk, Sander, 1987).

Общие закономерности распространения торитид в различных районах Вьетнама выражаются в изменении количественной структуры населения поршад и в уменьшении доли, поритид ч сообществе склерактиний наряду с' оптимизацией условий существования кораллозых

рифов. Вероятно, поритесы п связи с их экологической толерантностью преобладают гам. где пресс факте среда подавляет распространение и рост других склерактиний.

4.2 Распределение

Физиографические зоны рифов Вьетнама различимы то качественному и количественному составу кораллового сообщества и соответствуют классическим зонам: лагуна (прибрекный'кан"л), внутренний и внешний риф-флет, внешний склон, предрифовая платформа (Латы-пов, 1990).

Основные тенденции в распределении поритэсов моздо показать на примере их поселений на исследованных рифах арх.Байты., яг.

1. На рифах со слабо наклоненным осушаемым риф-флбтом, закрытых от волнового воздействия, поритесы доминируют в прибрежном канале (небольшие колоши, нередко закрепленные в песчаном субстрате) и на внутреннем шф-флэте (небольшие округлые колонии л "микроатоллы" диаметром до 1,8 м, доминирует P.lobata, подч1шеннне ^иды -P.australlensls, Р.lutea, P.murrayenals).

2. На рифах с пологим неосушэемым риф-фшетом поритесы преобладают в прибрекном канале, а на внутреннем рйф-фяэте малочисленны.

3. У слабо выраженных островных мысов, гд- поселения склэрактиний нешогочисленны и их значительная часть осушается во время отлива, массивные поритесы (в основном P.lobata) доминируют на всех глубинах.

В открытой части моря не рифах, менее защищенных от волнения, поритесы доминируют среди склэрактиний в прибрежном канале и входят в число доминвнтов на склоне рифа (массивные колонии P.lobata, P.australiensis, РЛ'Чеа, корковые и массивно-столбчатые колонии Р.Hellen, P.rus). На склоне отмеченн и скопления ветвистых колоний Р.limosa, P.cyllndrlca и пластинчатых P.sp.i.

На песчаной лредрифовой платформе исследованных рифов, где склерактинии были немногочисленны, поритесы (небольшие массивные колонии P.lobata, P.australlenals, Р.lutea) занимали до 25% площади их поселений.

Гониопоры, как и поритесы, отмечены во всех зонах исследованиих рифов, но наибольшая плотность их поселений отмечена на склоне, а также на предрифовой платформе, где массивно-столбчатые колонии, гошопор (как правило погруженные основанием в песок), доминируют среди склерактиний.

Поселения поритесов и гошопор в различных рифовых зонах различались по проективному покрытию субстрата и удельному проективному покрытию, плотности поселений, по форме и размерам колоний, а также по видовому составу. Наибольшие вариации втих параметров отмечены между зонами одного рифа, наименьшие - между аналогичными зонами рифов (рифами), сходных то геоморфологическому профилю, степени нрибойности и связи с весами открытого моря. Вероятно, обилие и состав этих кораллов связаны с акологическими условиями, определяющими характер зоны рифа и особенности рифа в целом (тип рифа; Наибольшая площадь поселений массивных поритесов приурочена к зонам рифа, где наиболее выражено действие комплекса факторов, связанных с осушением, отмечен недостаток твердого субстрата, 'пригодного для оседания личинок кораллов, усилены интегральный водообмен и мелкомасштабная турбулентность, что способствует очищению колоний даритид от осадка в местах о интенсивной седиментацией (Тонкинский и Сиамский зал.). В открытой части моря с его прозрачными водами и высокой степенью нрибойности ак-роноры, подаишопоры и другие более быстро растущие рифостроители оттесняют поритесов на склон рифа. Область доминирования гониопор приходится на основание склона к предрифовую платформ!', где выражены процессы аккумуляции осадочного материала и отмечен недоота-

ток твердого субстрата. Способность гонкопор к существованию на мягких грунтах и активное самоочищение от осадка (благодаря круп-шм полипам) позволяют этим кораллам развиваться и даже создавать моновидовие поселения на предрифоьой платформе, где прочие склер-актинии (кроме поритесов) встречаются крайне редко.

4.3. Роль поритид в рифостроэнии Вьетнама.

Для рпфоя Вьетнама характерны высокие значения удельного проективного покрытия субстрата поритесама ( в прибрежном канале в0%-85%, на внутреннем риф-фнетв 4%-Э6%, на внешнем риф-флете 4Ж-12Ж, на склоне 2на платформе ЮЖ-30й) и гониопорами (на склоне и лредрифовой платформе), что позволяет рассматривать их в числе важнейших, рифостроителей данного региона. Способность поритид к существованию на мягких грунтах, где они нередко служат субстратом для других рифостроящих организмов, ведет к расширению гтощади рифов.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Впервые у /ановлен таксономический состав поритид Вьетнама, описаны 28 видов, относящихся и трем родам сем. Fori t Ida о Gray, 1842. Из них три фонатппячоеки сходных вида поритесов дифференцированы по комплексу ?леристэтэских признаков, остальные -по дискретным качественным признакам.

2. Установлено, что таксономический состав поритид в различных районах исследований слабо различается, а их количественный соотаг значительно варьирует. В кутовой части Тонкинского залива поселения поритид состоят из доминирующего (P.lobata), яодчинен-1Ш а рэдких видов. 3 открытой части Еяго-Кятайсхсго моря домини -ревст» какого-либо вида среди поритид не вырешено.

3. Сходство обилия и удельного oftusui поритид на рафах раз-

личшх районов обусловлено сходством условий существования коралловых сообществ. Доминирование псритесов на рифах Тонкинского и Сиамского заливов определяется неблагоприятным воздействием факторов среды (осадконакопление, мутность, ра опреснение) на остальных склерактиний."Малочисленность поритесов на рифах, в открытой части Ювшо-Китайского моря связана с высоким обилием других, более быстро растут склерактиний в Солее теплых и прозрачных водах втого района.

4._ Показано, что пять видов поритесов (P.lotata, P.auatrall-ensie, Р. lutea, P. lichen, P.solida) и три вида гониоиор (G,lo-bata, G.colimna, G.síokesl) являются массовыми видами поритвд Вьетнама н распространены во всех зонах исследованных рифов. К видам, малочисленным (редким) на исследованных рифах, относятся Р.densa, P.annae, P.vaughanl, Р.limosa, P.mordax, P.sp.1, G.fru-tlcosa, G.pandoraensis, A.narionensla, A.verrllllana.

5. Кассовые 'виды поритесов доминируют на оснаемом внутрэн-нем риф-флете рифов в районах интенсивного заиления, а также (при небольшой численности) в прибрежном канале исследованных рифов, что определяется устойчивостью етих коралле® к комплексу факторов среда, связанному о понижением уровня моря во время отлива, и способностью к существованию на мягких грунтах.

Корковые и столбчатые колонии P.lichen, Р.гиэ нередко занимают значительную хшицедь на риф-флоте и склона. Поритесы с вэт-зистыш и плас^тачдтыми колониями Сосредоточены на склоне исследованных рифов. '

Характер воиальвиго распределения поритесов связан как о ссо,б9шгасгш2 зогз рифа, тек и с характером рифа в целом (геоморфологический профиль, степонь прабойности, связь о водами открытого коря).

• Гояиолоры в^еЕмузеотвенно приурочены к склону, где могут

создавать моновидовыэ поселения с высокой плотностью. Массивные колонии гониопор доминируют среди сьлерактшшй на песчаной прзд-рифовой платформе, что связано с их способностью к /шествованию на мягких грунтах, устойчивостью к интенсивному осадконакоплению и пониженной освещенности.

7. Поритида, в первую очередь массовые вида поритэсов и гониопор, в связи с их высокой численностью и значительной площадью поселений являются важнейшим компонентом современных рифов Вьетнама.

Основные положения диссертации отражены в следующих работах:

1. Моценко A.B., ГладкоЕ A.B., Хоменко Т.Н. Роль седимен*,ации и водообменшх процессов в распределении склерактиний (Coelenterata: Anthozoa) на рифах кубовой части Тнкинского залива, Север'-ый Вьетнам: региональная модель //Вклад молодых ученых и специалистов в решение современных проблем окетног^гии и гидробиологии: Тез. докл. 4 . Всесоюзн. н.-техн. конфер. Севастополь, 1989. 4.2. C.20-2I.

2. Хоменко Т.Н. Морфология и изменчивость Скелета кораллов рода Pontes (Anthozoa: Scleractinia) из Тонкинского залива Шно-Китайского моря. Деп. в ВИНИТИ 10.08.1992. J32664-I392 19 с.

3. Распределение склерактиний ппритвд на рифах архипелага Байты-лонг (Тонкинский залив, Юшо-Кйтайское коре) //Биология морг, -1993. -