Систематика и экология палеарктических стрекоз рода Enallagma (odonata, insecta)

Юрченко, Юрий Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Систематика и экология палеарктических стрекоз рода Enallagma (odonata, insecta)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и экология палеарктических стрекоз рода Enallagma (odonata, insecta)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

Направахрукописи

ЮРЧЕНКО Юрий Анатольевич

СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ СТРЕКОЗ РОДА ENALLAGMA (ODONATA, ZYGOPTERA)

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2004

Работа выполнена в лаборатории Экологии насекомых Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А.Ю. Харитонов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.А. Комарова

кандидат биологических наук С.Н. Борисов

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН

Защита состоится « 8 » июня 2004 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению учёной степени доктора наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан: «3 » мая 2004 года.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук,

проф.

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Стрекозы - один из самых древних отрядов насекомых, овладевших полетом и широко расселившихся по всей поверхности планеты. Важной характеристикой отряда является наличие в онтогенезе двух активных фаз - личинки и имаго, обитающих в разных средах, соответственно в воде и на суше. Как личинки, так и взрослые стрекозы являются хищниками, истребляющими в больших количествах разнообразных насекомых, в том числе кровососущих двукрылых.

Важное место в биоценозах, высокая пластичность к изменениям окружающей среды, сложное поведение, своеобразная морфологическая организация -все это и определяет уникальность, свойственную этому отряду насекомых.

Будучи амфибионтными насекомыми и обладая большой численностью, стрекозы являются важным компонентом как водных, так и наземных экосистем. Кроме того личинки и взрослые насекомые представляют собой удобный модельный объект для разного рода биологических исследований. Наряду с этим, систематика как всего отряда Odonata, так и отдельных его таксонов разработана недостаточно, поэтому существует ряд нерешенных проблем даже на уровне его подотрядов (Кетенчиев, Харитонов, 1999). В последние годы много работ по этому отряду животных направленно на усовершенствование его систематики, в частности, ревизии родов (Харитонов, Харитонова, 1990; Малико-ва, 1995; Попова, 1999; May, 1998, 2002; Brown, McPeek, May, 2000), а также таксонов видовых и подвидовых групп (Seidenbusch, 1961; May, 1997; Samraoui, Weekers, Dumont, 2002; Turgeon, McPeek, 2002).

Одним из таких проблемных в систематическом плане является род Enal-lagma Charpentier, 1840.

Целью работы явилось установление таксономического статуса палеаркти-ческих стрекоз рода Enallagma и изучение некоторых аспектов их экологии и оценке роли этих насекомых в биоценозах. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи;

1. Изучить морфологическую изменчивость всех палеарктических представителей рода на протяжении всего ареала.

2. На основе полученных результатов обосновать таксономический статус всех обследованных популяций.

3. Выяснить особенности биотопического распределения, сезонной динамики численности, суточной активности имаго в условиях юга Западной Сибири.

4. Выявить поло-возрастную структуру популяций личинок.

5. Оценить долю представителей рода в общей биомассе стрекоз лесостепных водоемов.

Научная новизна Проведенный анализ изменчивости морфологических признаков позволил считать описанные ранее виды E.risi, E.nigrolineata, E.strouhali и E.deserti синонимами полиморфного вида E.cyathigerum. Таксон E.circulatum следует считать островным азиатским подвидом северо-

''ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ i виелиогЕКА

американского вида E.boreale, а описанный ранее вид E.belyshevi рекомендовано свести в синоним подвида E.boreale circulatum.

На основе полевых исследований выявлены особенности жизненного цикла, биотопического распределения, суточной активности и сезонной динамики лёта E.cyathigerum, а также оценена доля изучаемого рода в общей биомассе стрекоз и установлена половозрастная структура популяций личинок на одном из озёр Чановской системы.

Практическая ценность Материалы работы могут быть использованы при составлении и ведении Красных книг, кадастров животного мира, а также в качестве учебного материала для студентов ВУЗов биологического профиля.

Апробация работы и публикации Материалы диссертации были доложены па Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2003), на лабораторных и межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН. По теме диссертации опубликовано 2 работы.

Структура и объём работы Диссертация состоит из введения, 2 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Общий объём работы 246 страниц. Содержание диссертации изложено на 143 страницах машинописного текста и содержит 72 рисунка и 3 таблицы. Список литературы включает 175 работ, в том числе 86 на иностранном языке.

Благодарности Автор выражает огромную признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору А.Ю. Харитонову за общетеоретическое руководство и помощь при обработке полученного материала, а также за предоставление обширных коллекционных сборов и возможность использования одонатологической библиотеки, без чего выполнение данной работы было бы невозможно.

Автор искренне признателен сотрудникам лаборатории Экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН к.б.н. О.Н. Поповой, к.б.н. В.А. Бурлаку, аспирантам И.А. Чаплиной и Д.Е.Тараненко за неоценимую помощь на разных этапах выполнения работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИКА ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ СТРЕКОЗ РОДА ENALLAGMA

1.1. История вопроса

Приводится подробный обзор литературы, отражающий историю описания палеарктических представителей рода.

Род Enallagma Charpentier, 1840 по мнению разных авторов включает от 68 (Steinmann, 1997), 69 (Bridges, 1994) до 73 (Белышев, Харитонов, 1981) видов, в основном с небольшими ареалами, и только E.cyathigerum Charpentier, 1840 имеет обширное распространение, населяя Северную Америку, Европу и почти всю Азию (Белышев, Харитонов, 1981). Валидность типового для рода вида E.cyathigerum признается всеми специалистами.

По разным данным в Палеарктике обитает до семи видов: Exyathigerum Charpentier, 1840; E.deserti Selys, 1871; E.circulatum Selys, 1883; Е-risi Schmidt, 1961; E.strouhali Quentin, 1962; E.belyshevi Haritonov, 1975; E.nigrolineata Bely-shev et Haritonov, 1975. Однако по поводу их видового статуса и распространения существует множество различных версий. Описанный из Японии в конце XIX столетия E.circulatum был оставлен без внимания другими систематиками ив 1911 г. С. Матсумура (Matsumura, 1911) для о. Сахалин, а А.Н. Бартенев (1911) для о. Хоккайдо упоминают только Exyathigerum. Позднее С. Асахина (Asahina, 1938) для о. Хоккайдо приводит только Enallagma sp., указывая на большое морфологическое сходство имеющихся у него экземпляров с E.boreale Selys, 1875 из Канады, тут же отмечая, что на Японских островах E.cyathigerum отсутствует. Затем С. Асахина (Asahina, 1949a,b), а вслед за ним С. Куваяма (Kuwayama, 1967) указывают, что все собранные экземпляры рода Enallagma из Японии и близлежащих островов принадлежат только к E.deserti, точнее к его подвиду E.desertiyezoensis Asahina, 1949.

Описанный из Афганистана Krisi Schmidt, 1961 имеет черты морфологии, присущие разным видам этого рода. Так, Д. Квентин (Quentin, 1962) сравнивает его с северо-американским Enallagma vernale Gloyd, 1943, в то же время А.Ю. Харитонов (1975а) указывает на большое морфологическое сходство E.risi с E.cyathigerum, отмечая только незначительные отличия в строении анальных придатков. Уже через три года Д. Квентин (Quentin, 1965) берёт под сомнение видовую самостоятельность Ecirculatum, E.risi и E.deserti, считая их "окраинными формами" вида E.cyathigerum. В своей работе Б.Ф. Белышев (1968) отмечает в отношении E.risi, что: "Для Сибири эта стрелка не указывалась и нам она известна только из Тункинской долины в южном Прибайкалье по сообщению д-ра E.Schmidta (in litt.), нашедшего её среди E.cyathigerum Charp., полученных от нас", особенно подчеркивая высокое морфологическое сходство этого вида с E.cyathigerum.

Сомнительность видовой самостоятельности E.risi, E.deserti, также как и E.strouhali, отмечают А.Ю. Харитонов (1991) и М. Мэй (May, 1997, 1998, 2002).

В работе Х.А. Кетенчиева и А.Ю. Харитонова (1999) высказывается сомнение в реальности существования двух подвидов: Enallagma cyathigerum mongo-licum Benedek, 1968, описанного из Монголии, и Enallagma cyathigerum pos-sompsei Heymer, 1968 с Пиренеев. При этом уточняется, что E.cyathigerum ro-tundatum Bartenev, 1930, описанный с Кавказа как вариация E.cyathigerum, некоторыми авторами принимается за подвид (Dumont, 1991). В заключение авторами делается общий вывод, что все указанные выше таксоны являются лишь формами проявления сильно изменчивого E.cyathigerum.

В свою очередь О.Э. Костерин (1999) и Р. Зайденбуш (Seidenbusch, 1997) указывают, что все стрекозы из Средней Азии, Северного Прикаспия, Челябинской области и южной части Западно-Сибирской равнины имеют признаки, соответствующие таксону E.risi, но форма анальных придатков у экземпляров из Юго-Восточного Забайкалья изменчива и можно найти все переходы в строении этого таксономически наиболее важного признака к виду E.cyathigerum. Условно О.Э. Костерин (1999) принимает E.risi за южный подвид

E.cyathigerum, но подчеркивает необходимость дальнейших работ для уточнения статуса и номенклатуры внутривидовых форм E.cyathigerum. Таким образом, мнение этого исследователя совпадает с представлениями Д. Квентина, А.Ю. Харитонова и М. Мэя.

В работе Б. Самраоуи, П. Викерса и Г. Дюмона (Samraoш, Weekers, Dumont, 2002) были проанализированы параметры ДНК и строение такого важного структурного признака, как форма верхних анальных придатков у самцов трех видов: E.deserti, E.risi и E.cyathigerum шести разрозненных популяций из Северной Африки, Европы, Западной и Центральной Азии, откуда ранее были описаны E.deserti и E.risi. Анализ генетических структур и строения анальных придатков данных представителей рода позволил выдвинуть предположение о наличии у вида E.cyathigerum окраинных форм, ранее описанных как самостоятельные виды E.deserti и E.risi.

Таким образом, таксономическая структура рода на территории Палеарктики крайне запутана, неизученность изменчивости циркумбореального E.cyathige-rum не позволяла до нашего исследования установить чёткую картину существования в данном регионе тех или иных видов рода Enallagma.

1.2. Материал и методы работы

Изучение изменчивости палеарктических видов стрекоз рода Enallagma проводилось на основе коллекционного материала Института систематики и экологии животных СО РАН, Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Гентского Университета (Бельгия), а также личных сборов автора (Новосибирская область, Восточно-Казахстанская область).

При фаунистических сборах имаго стрекоз использовался энтомологический воздушный сачок.

Был просмотрен 1251 имеющийся в нашем распоряжении экземпляр представителей рода из разных мест его ареала. Для удобства обработки материала нами был выделен ряд систематических признаков, играющих важную роль при определении палеарктических видов рода Enallagma:

- охраска груди и всех сегментов брюшка (вид сбоку, вид сверху);

- форма и размеры затылочных пятен;

- форма и размеры рисунка на втором сегменте брюшка (вид сверху, вид сбоку);

- форма, размеры, структура анальных придатков самцов (вид сверху, вид сбоку, вид сзади);

- особенности строения гениталий самцов.

Наиболее важными являются структурные систематические признаки, однако необходим комплексный анализ всех указанных нами характеристик, в связи с тем, что такой вид как E.nigrolineata был выделен на основе комплекса окрасочных признаков. В работе анализировались только самцы, так как систематические признаки самок исследуемых видов более однообразны.

Изготовление препаратов гениталий самцов проводилось путем вываривания в щелочном растворе 1-3 тергита брюшка имаго в течении 5-10 минут. После размягчения хитина, гениталии препарировались, помещались в глицерин и

зарисовывались при увеличении с наложением бинокулярной сетки и линейки в двух положениях - вид сбоку и вид сверху.

Все варианты окраски, формы, строения изучаемых признаков зарисовывались под бинокуляром МБС-10 при следующем увеличении:

- окраска тела: 8x2;

- анальные придатки и гениталии самцов: 8x7.

Затем рисунки обрабатывались в графической программе CorelDraw 11 с корректировкой размеров рисунков при оформлении работы.

Для объективной оценки изменчивости исследуемых черт строения при изготовлении оригинальных рисунков с последующим выделением групп, все па-леарктические виды принимались как один условный таксон.

Анализ рисунков проводился путем распределения каждого рассматриваемого признака на группы, в пределах отдельно оговоренного географического выдела. Далее, такие варианты сначала подвергались анализу внутри каждого региона, а затем в целом, на протяжении всей палеарктической части ареала рода, в рамках которого обитают ранее указанные виды.

1.3. Изменчивость морфологических признаков имаго 13.1. Окраска тела

С целью подробного изучения окраски тела имаго были выделены систематические признаки, которые используются при идентификации исследуемых видов и часто фигурируют в определительных таблицах:

1. Окраска второго тергита брюшка;

2. Форма и размеры затылочных пятен;

3. Окраска 3-10 сегментов брюшка;

4. Окраска груди.

Окраска второго тергита брюшка

Весь имеющийся материал был сгруппирован по наиболее крупным регионам, каждый из которых представлен рисунками с различными вариантами окраски второго тергита. Изменчивость в каждом регионе сначала рассматривалась отдельно, а затем сравнивалась между собой. Полученные данные демонстрируют большую изменчивость анализируемого признака внутри каждого региона. При увеличении объема выборки возрастает количество выделяемых в ней вариантов, следовательно, реальный размах изменчивости может существенно превышать выявленный на нашем материале. При сравнении между собой выборок из разных регионов не просматривается закономерной географической, изменчивости этого элемента окраски, то есть изменчивость формы пятна внутри выборки из одного региона может превышать различия между ними.

В ряду групп практически каждой региональной выборки выявляются варианты окраски второго тергита, свойственные разным палеарктическим видам с узколокальными ареалами, таким как E.circulatum, E.deserti, E.nigrolineata, E.belyshevi. Следовательно, можно утверждать, что данный признак не имеет столь важного таксономического значения, которое ему придается в работах многих авторов (Дьяконов, 1948; Харитонов, 1975; Якобсон, Бианки, 1905), и не

может быть использован для описания новых видов. Однако для большинства островных представителей рода отмечена окраска второго тергита брюшка, схожая с таковой у северо-американского представителя рода вида E.boreale Selys, 1875, что говорит о некоторой обособленности этих стрекоз от материковых.

Форма и размеры затылочных пятен

Анализ полученных результатов позволил выявить большую индивидуальную изменчивость в форме и размере затылочных пятен у Enallagma на протяжении всего ареала рода. Изменчивость внутри региональных выборок значительно выше, чем между регионами. При продвижении с запада на восток отмечено постепенное увеличение размера затылочных пятен, однако у дальневосточных островных популяций стрекоз этого рода выявлены случаи проявления-изменчивости этого признака, схожей с таковой у европейских его представителей, что также говорит о некой обособленности островных популяций.

Окраска груди и переднеспинки

При сравнении рисунков из работ, посвященных систематике этого рода (Бе-лышев, 1973в; Харитонов, 1975а), окраска груди и переднеспинки даже при описании E.cyathigerum имеют значительные отличия в каждом отдельном случае.

На нашем материале исследуемый признак имеет широкий диапазон изменчивости, как в пределах отдельных выборок, так и в масштабе всей Палеаркти-ки. При продвижении с запада на восток отмечено постепенное увеличение размеров светлых пятен по бокам проторокса, кроме того, выявлено появление черных полос на боковых швах торакса, с последующим увеличением их ширины. Именно в таких крайних точках ареала и были описаны E.nigrolineata и E.belyshevi. Соотношение размера и формы предплечевой светлой и срединной черной полос на птеротораксе, отношение которых друг к другу имеют таксономическое значение (Харитонов, 1975а), не подчинено никаким закономерностям и сильно варьирует даже в пределах одной региональной выборки.

Окраска 3-10 сегментов брюшка

Окраска сегментов брюшка имеет наиболее важное таксономическое значение среди других окрасочных признаков и служит основанием для выделения самостоятельных видов, таких как Enigrolineata и E.belyshevi. Нами выявлен большой ряд изменчивости окраски брюшка самцов Enallagma, в котором прослеживается с запада на восток направленность на увеличение поверхности, занятой черным рисунком на 3-10 сегментах брюшка. В большинстве проанализированных выборок присутствуют переходные типы окраски между E.cyathigerum и другими палеарктическими видами - E.nigrolineata, Ebelyshevi и Ecirculatum. Стрекозы с окраской 3-10 сегментов брюшка как у E.nigrolineata, указанные в определительных ключах (Харитонов, 1975а), в более поздних сборах нами не отмечены.

1.3.2. Строение анальных придатков самцов

Наиболее часто используемым в определительных таблицах и являющимся одним из ключевых при установлении видовой принадлежности признаков у

стрекоз служат анальные придатки самцов. Это связано с тем, что придатки самцов соответствуют структурам задней поверхности головы или проторакса самки, играя у стрекоз не менее важную роль в обеспечении половых контактов конспецифичных особей и реализации механизма репродуктивной изоляции-между видами, чем строение гениталий. Тем не менее, их форма, размеры и соотношение отдельных структурных элементов могут сильно варьировать. Недостаточная изученность такой изменчивости зачастую приводит к необоснованному описанию новых таксонов. Эта же проблема затрагивает и род Enallagma. В «последние годы появился ряд работ, посвященных проблемам систематики этого рода. В них даже на небольших выборках анализируется строение анальных придатков и делается предположение о нецелесообразности выделения некоторых видов как на территории Палеарктики (Костерин,1999; Samraoui, Weekers, Dumont, 2002; Seidenbusch, 1997), так и в Голарктике в целом (Donnelly, 1989).

По литературным и нашим данным на территории Палеарктики у стрекоз рода Enallagma отмечено три основных варианта строения верхних анальных придатков самцов, вокруг которых ведутся непрекращающиеся споры. Форма нижних анальных придатков, в отличие от верхних, остается практически неизменной, поэтому в систематических работах этот признак не анализируется.

На основе сравнительно-морфологического анализа строения анальных придатков у более 1200 экземпляров стрекоз установлена их высокая изменчивость на протяжении всего ареала рода. Из выделенных по форме верхних анальных придатков трёх основных групп - две отмечены только у континентальных популяций, которые, в свою очередь, являются нестабильными и имеют большое количество промежуточных вариантов. Для стрекоз с Курильских островов строение верхних анальных придатков выделено в самостоятельный вариант, имеющий большое морфологическое сходство с северо-американским видом E.boreale, что наряду с другими признаками позволяет предположить общность их происхождения.

133. Строение гениталий самцов

Большинство палеарктических представителей рода в выделенных регионах имеют общее строение гениталий с их небольшими модификациями. Важно при этом отметить, что форма и размеры пениса островных Enallagma имеют больший размах изменчивости, чем материковые представители рода.

1.4. Данные молекулярно-биологического анализа

Для более точного установления близости стрекоз двух видов E.cyathigerum и E.risi на базе Института цитологии и генетики СО РАН был проведен молеку-лярно-биологический анализ экземпляров из нескольких разрозненных точек ареала, для которых ранее указывались анализируемые виды.

При исследовании стрекоз проведено RAPD-PCR молекулярно-генетическое типирование, для чего был специально изготовлен праймер 28 S конца. Исследованные экземпляры видов E.cyathigerum и E.risi различий по длине фрагмен-

та ITS-2-1 не показывали, что могло указывать на то, что исследовались особи одного вида.

Таким образом, проведённый молекулярно-генетический анализ азиатских популяций стрекоз подтверждает наше предположение о принадлежности ранее выделенного вида E.risi, а следовательно и сведённых в его синонимы таксонов E.strouhali и E.cyathigerum mongolicum к единому полиморфному виду E.cyathigerum. Важно при этом отметить, что аналогичным методом ранее уже проводилось генетическое исследование небольших популяций трёх палеарк-тических видов: E.deserti, E.risi и E.cyathigerum (Samraoui, Weekers, Dumont, 2002). Анализ полученных результатов также не выявил различий на видовом уровне между этими таксонами.

1.5. Таксономическая структура рода Enallagma в пределах Палеарктики

До нашего исследования морфологическая изменчивость циркумбореально-го E.cyathigerum была изучена крайне слабо, тогда как указанные для этого региона виды рода были описаны по небольшим сериям или единичным экземплярам из разных частей обширного ареала этого вида. Так, описанный Эр. Шмидтом (Schmidt, 1961) в 1961 году из Афганистана E.risi имеет отличия от E.cyathigerum в строении верхних анальных придатков, причём приведённые Эр. Шмидтом описание и рисунки очень схематичны, идентификация по ним крайне затруднительна. Анализ строения анальных придатков на нашем материале выявил множество промежуточных форм этого признака на протяжении палеарктической части ареала рода между указанным Эр. Шмидтом для E.risi и номинативным таксоном E.cyathigerum.

Подобная ситуация наблюдается и у некоторых американских представителей рода. Например, в работе Т. Доннели (Donnely, 1989) приводятся результаты анализа изменчивости популяций американского вида E.vernale Gloyd, 1943, который также отличается от E.cyathigerum только строением верхних анальных придатков самцов. Изучение автором популяций E.cyathigerum из разных мест его американской части ареала выявило высокий процент индивидуальной изменчивости, причём часть исследованных экземпляров имели как переходные, так и схожие черты строения верхних анальных придатков с E.vernale, что, по мнению автора, лишний раз доказывает высокую степень полиморфности E.cyathigerum на протяжении всего его ареала, подвергая сомнению самостоятельность вида E.vernale. Вслед за E.risi Д. Квентином (Quentin, 1962) из Китая-был описан E.strouhali, который, исходя из приведённого описания, имеет схожее строение верхних анальных придатков с E.risi, причём остальные систематически важные признаки обоих видов идентичны таковым E.cyathigerum.

Аналогичная ситуация отмечена и с подвидом E.cyathigerum mongolicum Benedek, 1968 из Монголии, в описании которого автор подчёркивает его большое сходство с номинативным таксоном (Benedek, 1968), но при этом отмечает, что выделенные им отличия в строении верхних анальных придатков и окраске 3-7 сегментов брюшка едва ли достаточны для выделения этого подвида. Анальные придатки E.cyathigerum mongolicum идентичны двум другим так-

сонам: E.risi и E.strouhali, что также подтвердилось и на нашем материале. То есть виды: E.risi, E.strouhali и подвид E.cyathigerum mongolicum практически не отличимы между собой. В последствии в работе М. Мэя (May, 1997) E.cyathigerum mongolicum вместе с E.strouhali был сведен в синоним E.risi, однако некоторые одонатологии посчитали доводы М. Мэя не убедительными и придерживаются прежней точки зрения (Steinmann, 1997; Tsuda, 2000). Изучение нами популяций Enallagma из Китая и Монголии, в пределах даже отдельно взятых выборок из одного места, выявило наличие стрекоз, имеющих промежуточные формы систематически важных признаков, на основе которых был выделен E.cyathigerum mongolicum. Кроме того, на протяжении всего ареала, в том числе и на типовой территории, номинативный подвид E.cyathigerum cyathi-gerum изменчив, а наличие стрекоз с признаками (например, окраска брюшка самцов), указанными для E.cyathigerum mongolicum, выявлены в большинстве выделенных нами регионов.

Подобная ситуация складывается и с европейским подвидом Enallagma су-athigerum possompesi Heymer, 1968 (Heymer, 1968), популяции которого были обнаружены в горных озерах восточных Пиренеев, находящихся на высоте свыше 1800м. Стрекозы на более низких высотах и равнинных участках не отличаются от номинативного подвида Enallagma cyathigerum cyathigerum. Исходя из описания и рисунков, выделение Enallagma cyathigerum possompesi проведено на основании окрасочных признаков, в частности наличия темных пятен на 8-9 тергитах брюшка самцов, а так же параметрических данных (длина брюшка и жилковании крыльев). Основанием для выделения служит сравнительный анализ небольших выборок из 30 экземпляров, собранных автором на высоте свыше 1800м в восточных Пиренеях и из окрестностей озёр, находящихся значительно ниже 1800м того же региона. При этом автор признает существование трудностей в распознавании данного подвида, принимая за основные его отличия от номинативного только более крупные размеры тела и крыльев, так как пятна на 8-9 сегментах могут отсутствовать.

Указанный для Алжира E.deserti Selys, 1871 имеет сходные черты строения анальных придатков и некоторых окрасочных признаков с описанным из Японии Ecirculatum, что привело в некоторых случаях к ошибочному указанию E.deserti и для Японии с прилежащими островами, то есть Сахалином и Курилами (Белышев, 1973в; Shibata, 1972; Naraoka, 1980). В данном случае можно говорить о конвергентном сходстве этих таксонов, которое может быть связанно с обитанием в близких условиях горного ландшафта и приморского климата. У проанализированных представителей рода из Марокко отмечена интересная закономерность, связанная с высотным изменением строения верхних анальных придатков (личное сообщение А.Ю. Харитонова). Так, в горах на высоте примерно 2200м над уровнем моря отмечены стрекозы с формой анальных придатков, средней между таковой видов: E.cyathigerum, E.deserti и E.risi. В свою очередь, на высоте примерно 1400м у представителей рода этот признак имеет ещё более расплывчатое строение, включающее различные сочетания структурных особенностей только двух палеарктических видов: E.cyathigerum и E.risi, но ни-

как не E.deserti. Подобная ситуация, связанная с высотным изменением строения анальных придатков, аналогична у Enallagma с Пиренеев.

Такое необычное сочетание особенностей строения анальных придатков у представителей рода из Северной Африки говорит о высокой вариабельности этого структурного признака внутри палеарктических Enallagma. Обладая высокой эвритопностью, личинки стрекоз этого рода могут обитать в различных климатических условиях, которые отличаются от типовой территории. В связи с этим возможны различные отклонения от номинативного варианта как окрасочных, так и структурных признаков, которые могут быть проявлением моди-фикационной изменчивости и, возможно, носить адаптивный характер.

В 1975 году А.Ю. Харитоновым (1975а) была опубликована работа, в которой приводится анализ таксономической структуры североевразиатских видов рода Enallagma с описанием двух новых для науки видов: E.nigtolineata и E.belyshevi, обнаруженных автором среди экземпляров с Камчатки и Куриль-:ких островов. По мнению А.Ю. Харитонова, стрекозы из этого региона настолько сильно отличаются от E.cyathigerum, что потребовалось описание их в качестве новых видов. Следует обратить особое внимание на то, что ранее Б.Ф. Белышевым (1973п) экземпляры, имеющие аналогичные отклонения, по которым были описаны оба новых таксона, указывались как варианты изменчивости E.cyathigerum, максимально проявляющаяся в крайних точках ареала этого вида. Кроме того, А.Ю. Харитонов отмечал большую изменчивость анальных придатков у представителей рода из Южной Сибири и вслед за Д. Квентином (Quentin, 1965) и Ф. Рисом (Ris, 1928) высказывал сомнение в самостоятельности материкового вида E.risi, приводя в данной работе для E.cyathigerum анальные придатки, идентичные E.risi. Среди проанализированных нами популяций на протяжении всего ареала рода были обнаружены переходные формы каждого из признаков, на основе которых ранее были выделены палеарктические материковые виды. Важно отметить, что среди более поздних сборов представителей рода с Камчатки стрекозы с окраской, свойственной E.nigrolineata, нами не обнаружены. Возможно, такая повышенная меланистичность стрекоз, в частности Е nigrolineata, является проявлением временной изменчивости, которая могла быть связана с какими-либо изменениями окружающей среды, так как определенные морфозы (необычные фенотипы) могут возникать по принципу модификационной изменчивости в ответ на определенные изменения среды развития (Гродницкий, 2001, цит. по: Васильев и др, 2003). Причём под действием данного фактора многие особи в популяции могут получить один и тот же морфоз, при этом экспериментально доказано, что в условиях лаборатории генетическая ассимиляция морфозов возможна в течение 10-15 поколений (Шапочников, 1961, цит. по: Васильев и др, 2003).

Интересная ситуация сложилась с островными Enallagma. Так, для Японии и прилежащих Курильских островов приводится E.circulatum Selys, 1983. Этот вид отличается от материковых представителей рода как формой верхних анальных придатков, так и большинством анализируемых нами окрасочных признаков. Анализ строения гениталий самцов выявил некоторые отличия в форме пениса у экземпляров с Курильских островов от материковых стрекоз.

Сравнение курильских популяций Enallagma с имеющимися в нашем распоряжении экземплярами северо-американского представителя рода видом E.boreale показало высокую степень их морфологического сходства. В частности, выявлена идентичность в строении верхних анальных придатков и такого признака, как окраска второго тер гита брюшка. Однако, в сравнении с E.boreale стрекозы с Курильских островов имеют более крупные размеры и большую площадь, занятую чёрным рисунком на боковых швах и метинфраэпистернах груди, а также отмечено наличие чёрных полос по бокам всех сегментов брюшка. Всё это позволило предположить общность происхождения островных Enallagma с E.boreale, а наличие выше приведенных отличий позволяет отнести всех стрекоз из Японии и прилежащих Курильских островов к азиатскому подвиду вида E.boreale и именовать его как Enallagma boreale ^г^^Шм 8е1у8, 1883. В качестве описания данного таксона следует использовать ранее предложенное для Е. circulatum.

Необходимо отметить, что аналогичная ситуация с изменчивостью большинства морфологических признаков отмечена для многих родов Odonata, таких как Апах, Sympetrum, Ischnura, Coenagrion, таксономическая структура которых в связи с полиморфностью их видов весьма запутана (Борисов, 1984; Попова, 1999).

Таким образом, проведенная морфологическая ревизия представителей рода в пределах Палеарктики показала наличие большого размаха изменчивости всех исследованных признаков, по которым ранее были ошибочно выделены все палеарктические виды. Приходится признать обитание одного полиморфного вида E.cyathigerum на территории материковой части Палеарктики.

В рамках таких признаков, как окраска груди и переднес пинки, окраска 3-10 сегментов брюшка, форма и размер затылочных пятен, строение верхних анальных придатков самцов - выявлена сильная изменчивость, иногда с кли-нальными тенденциями. Для других окрасочных признаков, таких как окраска второго сегмента брюшка, закономерной географической изменчивости не отмечено.

ГЛАВА 2. ДАННЫЕ ПО ЭКОЛОГИИ ENALLAGMA CYATHIGERUM НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

2.1. Материал и методы работы

Стационарные экологические исследования стрекоз проводились недалеко от оз. Малые Чаны на Чановской экспедиционной базе Института систематики и экологии животных СО РАН, располагающейся в районе слияния рек Чулым и Каргат между оз. Фадиха и протокой Золотые Россыпи.

Для изучения биотопического распределения, суточной активности и сезонной динамики численности стрекоз было выделено 10 учётных площадок, представляющих 2 профиля, расположенных между двумя крупными водоемами -оз. Фадиха и протокой Золотые Россыпи, в которую впадает р. Чулым.

Профили № 1 и № 2 с расположенными на них учётными площадками находились параллельно друг другу на расстоянии 400 метров между ними и имели одинаковые растительные сообщества.

Учёты относительной численности Zygoptera на профилях проводились двумя методами: 15-минутными отловами в пределах площадок стандартным энтомологическим сачком, с интервалом в отловах в 5 минут между площадками, и визуальным подсчётом стрекоз на маршрутах, идущих через весь профиль. Учеты относительной численности Zygoptera проводили в разное время суток, в течение всего сезона активности имаго. При маршрутных учётах протяженность маршрута в каждом биотопе составляла 150 - 300 м. Все Zygoptera учитывались перед учетчиком на трансекте шириной 0,5 м, параллельно отмечали долю E.cyathigerum из общего числа учтенных стрекоз.

Для более полного определения плотности популяции имаго E.cyathigerum, в период её наибольшей численности, использовали метод мечения и повторного отлова (Parr, 1972), ранее уже применявшийся к этому виду для территории Северной Америки (Garrison, 1978). Плотность популяции рассчитывали по методу Петерсена (Коли, 1979).

За период исследований собрано более 4534 экземпляров имаго Zygoptera, из них 1637 E.cyathigerum.

При экологических исследованиях популяции личинок применялись общепринятые методики, такие как кошение сачком по водной растительности и биоцинометрирование, адаптированные для стрекоз А.Ю. Харитоновым (1990).

В первом случае использовался водный сачок диаметром 30 сантиметров. Учётчик проводил им по водной растительности 1 метр, затем, развернув его на 180*, по той же траектории возвращался в исходное место. Попавшие в сачок обитатели водоёма, вместе с растительностью, помещались в ёмкость, после чего, в стационарных условиях, проба разбиралась. Все гидробионты фиксировались в 70-80% растворе этилового спирта и этикетировались, с указанием даты, района сбора, водоёма, расстояния от берега, глубины, длины проводки, температуры воды и воздуха, облачности, скорости и направления ветра. Через несколько суток раствор спирта заменялся.

Во втором случае, для учёта популяции личинок стрекоз применялся биоце-нометр, который представлял собой металлическую трубу квадратного сечения со стороной 25 см и высотой 1 метр. Для взятия пробы биоценометр опускался в водоем и слегка вдавливался в грунт. Всех гидробионтов, в том числе и личинок стрекоз, вылавливали из биоценометра сачком, имеющим прямоугольный обруч, и помещали в специально заготовленные ёмкости для дальнейшего подсчета и фиксирования. Всего было взято 74 гидробиологические пробы.

2.2. Жизненный цикл

Для изучения жизненного цикла E.cyathigerum была выявлена половозрастная структура популяций личинок. Для этого после установления видовой принадлежности личинок проводили измерение ширины головной капсулы, длины тела без жаберных лепестков и крыловых чехликов, а также биомассы.

С целью установления возраста личинок применялось их ранжирование по размерным характеристикам раздельно для каждого пола, за основу принималась ширина головной капсулы.

В результате анализа было выделено одиннадцать размерных групп, каждая из которых соответствует определенному возрасту наяды, что позволило выстроить жизненный цикл E.cyathigerum в условиях юга Западной Сибири (табл. 1).

Табл. 1. Цикл развития E.cyathigerum на оз. Фадиха в 2003 году.

\Месяц

ФазгК. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

развития4^

яйцо (•) • • • • • • • • • • • •

личинка

(-) 7 1 1 1 1 7

9 2 2 2 2 9

(цифры - 10 3 3 3 3

возраст) 11 4 4 4 4

5 5 5 5

6 6 6 6

7 7 7 7

8 8 8 8

9 9 9 9

10 10

11 И

имаго (+) + + + +

2.3. Сезонная динамика численности и биотопическое распределение

имаго Zygoptera

Сезонная динамика численности имаго

Сезонная динамика лёта имаго является одной из важнейших экологических характеристик популяций стрекоз. На основе наших фенологических наблюдений для представителей подотряда Zygoptera, в том числе и E.cyathigerum, выделено 3 сезонные группы по периодам лёта: осенне-весенняя, весенне-летняя, летняя. Период лёта имаго Zygoptera на юге Западной Сибири длится немногим более 5 месяцев. На рисунке 1 отражена сезонная динамика численности для подотряда Zygoptera в целом и E.cyathigerum в частности.

В 2003 году весна была относительно ранняя, поэтому выплод равнокрылых стрекоз начался в конце мая - начале июня. Уже к середине первой декады июня был отмечен резкий подъём численности Zygoptera за счёт окрепших C.armatum, C.pulchellum, C.vemaleи ювенильных особей E.cyathigerum.

Во второй декаде июня произошел незначительный спад численности для всех Zygoptera, кроме E.cyathigerum, количество которых продолжало увеличиваться за счет притока ювенильных стрекоз. Снижение численности других Zy-

goptera продолжалось вплоть до третьей декады, в результате отмирания стрекоз весеннее-летней группы. За весь период исследований влияния температуры на численность стрекоз не отмечено. Расчёт коэффициента корреляции между динамикой численности Zygoptera (без учёта Е.cyathigerum) и температурой, по результатам учётов на время, выявил отрицательную зависимость, которая составила -0,4910.

35 - - 30

Рис. 1. Сезонная динамика численности Zygoptera (без учета E.cyathigerum) и Е-cyathigerum в 2003году. Среднее значение по всем биотопам (данные 15 минутных отловов).

В конце третьей декады июня - в начале первой декады июля численность Zygoptera вновь начала увеличиваться, что связанно с массовым выплодом на ближайших водоемах стрекоз рода Lestes, обратная зависимость отмечена для Enallagma: начиная с этого периода и до конца сезона происходит медленное снижение общей численности E.cyathigerum. К середине третьей декады июля количество выплодившихся Lestes достигает своего максимума, и к концу первой декады августа их численность снижается более, чем вдвое. Третий всплеск численности Zygoptera приходится на конец второй декады августа, в основном, за счет выплода весенне-осеннего вида Spaedisca

При анализе характера сезонного развития подотряда Zygoptera выявлено чёткое разделение экологических ниш во времени между E.cyathigerum и другими представителями равнокрылых стрекоз. Колебание численности Еcyathigerum и всех других Zygoptera находилось в течение всего сезона в постоянной противофазе, что позволяло наиболее эффективно использовать ресурсы различных сред обитания.

Биотопическое распределение имаго

За период наблюдений на всех выделенных площадках отмечено 12 видов равнокрылых стрекоз, относящихся к 6 родам. Обилие каждого из видов стрекоз оценивалось с помощью шкалы Ю.А Песенко (1982): очень многочисленный - 3 вида, многочисленный — 4 вида, обычный - 3 вида; малочисленный - 0, обнаруженные в единичном экземпляре - 2 вида.

К первой группе относятся Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840; Lestes sponsa Hansemann, 1823; Erythromma najas Hansemann, 1823; ко второй группе -Coenagrion armatum Charpentier, 1840; C. vernale Hagen, 1839; C.pulchellum Vander Linden, 1825; Sympecmapaedisca Brauer, 1877; к третьей - Lestes dryas Kirby, 1890; L.barbarus Fabricius, 1798; L.virens Charpentier, 1825; к пятой -Lestes macrostigma Eversmann, 1836; Nechalenniaspeciosa Charpentier, 1840.

Динамика распределения по биотопам рассматривается в сравнительном аспекте между одним из самых массовых видов равнокрылых стрекоз -E.cyathigerum и всех других представителей подотряда Zygoptera вместе взятых.

Обработка данных учётов позволила выявить временную зависимость распределения стрекоз по разным типам биотопов, связанную с их физиологическим возрастом. Так, в период массового выплода в первой и второй декадах июня недавно окрылившиеся Е. cyathigerum мигрируют в наземные экосистемы, где стремятся удалиться от водоемов в защищенные от ветра приколочные луга с высоким травостоем для окончательного затвердевания покровов тела и дополнительного питания. Так 8 июня (рис. 2) в период массового выплода Enal-lagma отмечалось скопление молодых стрекоз на залежи и приколочных лугах, такое распределение ювенильных особей сохранялось в течение всего выплода имаго. Впоследствии окрепшие насекомые концентрируются в околоводных биотопах у оз. Фадиха. В свою очередь, для молодых Zygoptera других видов в наземных биотопах характерно более равномерное распределение, однако суммарная оценка скрывает особенности биотопического распределения отдельных видов.

К середине третьей декады июня большинство половозрелых Zygoptera, в том числе и Е. cyathigerum, мигрируют на водоемы для спаривания и откладки яиц.

В конце третьей декады июня и начале первой июля отмечалось увеличение количества Zygoptera за счёт постепенно растущего притока молодых стрекоз рода Lestes, которые, так же как и Ecyathigerum, сразу после окрыления мигрируют в наземные биотопы. Напротив, в указанный период численность представителей рода Enallagma начинает постепенно снижаться во всех биотопах и к концу третьей декады июля - началу первой августа отмечаются единичные особи только на околоводных участках. Третий всплеск численности Zygoptera приходится на середину августа в результате появления весенне-осеннего вида S.paedisca, наибольшее количество особей которого было отмечено на залежи. В этот период на тростниковых мелководьях и над поверхностью озера равнокрылые стрекозы нами не отмечены. Возможно, решающим фактором в распределении имаго Zygoptera является физиологический возраст: предрепродук-

тивный, репродуктивный или пострепродуктивный. Менее важен, с нашей точки зрения, трофический элемент поведения, так как спектр питания стрекоз очень обширен с достаточно высокой численностью потенциальных жертв, присутствующих во всех биотопах.

2.4. Суточная активность имаго

Для того, чтобы учесть все варианты ритма, возникающие при распределении стрекоз в пространстве, изучение суточной активности проводилось на 3-х площадках, расположенных в различных биотопах.

Так, в утренние часы 8 июня 2003 года было ясно, но сила ветра достигала 12 м/с, а температура воздуха составила 12,5°С, поэтому на всех площадках интенсивность лёта была минимальна, большинство обнаруженных насекомым находились в оцепенении и не могли активно передвигаться (рис. 2, 3). Для околоводного биотопа максимальное число отловленных активных особей Zygopiera приходилось на период между 14-15 часами, несмотря на переменную облачность и сильный западный ветер (12 м/с). В этот же временной промежуток максимум численности отмечен и для E.cyathigerum. Высокая активность Zygoptera при сильном ветре и относительно невысокой температуре (22-23°С) зарегистрирована в течение всего дня, так как стрекозы использовали в качестве укрытия понижения рельефа и подветренную сторону небольших кустарников и пучков травы.

На залежи и у колка выявлен сдвиг максимальной интенсивности лёта на вечерние часы. Для этих биотопов отмечена высокая доля E.cyathigerum среди равнокрылых стрекоз, в сравнении с околоводным биотопом (на рис. 2. обозначено "у озера"), связанная с концентрацией молодых, недавно окрылившихся насекомых. Пик активности E.cyathigerum отмечен между 18 и 19 часами. Возможно, что такое поведение связано с физиологическим состоянием стрекоз, активный выплод которых в этот период, проходил рано утром на ближайших водоёмах. Молодые стрекозы после метаморфоза мигрировали в наземные биотопы для окончательного затвердевания покровоз и дополнительного питания, а окрепнув к концу дня, начинали активный лёт.

Наибольшая концентрация взрослых стрекоз отмечена у водоёма, в основном за счёт выплодившихся и окрепших несколькими днями раньше особей, которые в утренние часы мигрируют к водоёмам, проявляя, прежде всего, репродуктивное поведение.

К концу третьей декады июня численность E.cyathigerum достигает своего максимума и превосходит суммарную остальных Zygoptera. Общее распределение E.cyathigerum в наземных биотопах при благоприятных погодных условиях 27 июня 2003 отражено на рисунке 4. Максимальное количество активных особей E.cyathigerum отмечено на залежи и околоводном биотопе, что связанно с проявлением репродуктивного поведения, так как половозрелые самцы и самки образуют тандемы в наземных биотопах, а затем мигрируют на водоемы для откладки яиц.

В течение дня на околоводном биотопе и залежи для E.cyathigerum отмечен один пик активности, находящийся в периоде между 14 и 15 часами.

Рис. 2. Суточная динамика численности Е cyathigerum в наземных биотопах 8 июня 2003 г. на профиле 1(по данным отловов на время).

Рис. 3. Суточная динамика численности Zygoptera (без учёта Еcyathigerum) в наземных биотопах 8 июня 2003 г. на профиле 1(по данным отловов на время).

Рис. 4. Суточная динамика численности Еcyathigerum в наземных биотопах 27 июня 2003г. на профиле 1 (по данным отловов на время).

Рис. 5. Суточная динамика численности Zygoptera (без учёта Е.cyathigerum) в наземных биотопах 27 июня 2003г. на профиле 1 (по данным отловов на время).

У колка максимальный лет сдвинут на вечерние часы в интервале между 18 и 19 часами, связанный с перемещениями на ночёвку и питанием.

Двойными пиками активности характеризуются остальные представители подотряда Zygoptera (рис. 5), причем максимумы активности E.cyathigerum и пессимумы Zygoptera находятся в противофазе, разграничивая экологические ниши в пространстве и времени. Стремительное снижение активности Zygoptera у колка, продолжающиеся в течение всего светлого периода суток (рис. 5), связанно с непрекращающимся оттоком окончательно затвердевших стрекоз рода Lestes в околоводные биотопы, массовый выплод которых проходил на ближайших водоёмах.

Из приведенных данных видно, что суточная динамика лёта E.cyathigerum значительно отличается в разные периоды сезона от остальных Zygoptera и зависит, прежде всего, от физиологического состояния насекомого и в меньшей степени от погодных условий. Сравнение суточных ритмов E.cyathigerum с другими Zygoptera позволило выявить разграничение пиков интенсивности лёта для этих насекомых во времени, которое позволяет наиболее эффективно использовать им экологические ниши. Кроме того, для E.cyathigerum выявлен только один максимум численности, приходящийся на вторую половину дня, в то время как для остальных Zygoptera отмечено изменение числа пиков активности от одного до двух, количество которых связано с периодами выплода массовых видов.

Сопоставление данных по биономии стрекоз рода Enallagma полученных в условиях юга Западной Сибири, на территории которого ранее предполагалось обитание E.risi, в сравнении с другими регионами, где предполагалось обитание E.cyathigerum, различий не выявило, что служит дополнительным биологическим и экологическим доказательством принадлежности южносибирских популяций к единому виду E.cyathigerum.

2.5. Опыт количественной оценки роли стрекоз Enallagma в экосистемах

Изучение популяций личинок E.cyathigerum проходило на оз. Фадиха, непосредственно прилегающему к местам экологических исследований имаго. Максимальная плотность популяции личинок Ecyathigerum отмечена в июне, когда большая часть личинок, достигнув последних возрастов, концентрируется в прибрежной зоне для метаморфоза (рис. 6). В этот же период выявлен и максимальный прирост биомассы личинок E.cyathigerum (рис. 7), значительно превышающий аналогичный показатель для других Zygoptera.

Такое распределение плотности и биомассы связано прежде всего с тем, что основной массовый выплод стрекоз осенне-весенней и весенне-летней фенологических групп уже прошёл, а относящиеся к летней фенологической группе стрекозы вида E.cyathigerum первыми начинают выплод, и уже к июлю численность последних в водоёме резко сокращается. Напротив, остальные представители летнего и частично осенне-весеннего комплекса видов Zygoptera (родов Lestes и Sympecma соответственно) с первой декады июля начинают наращивать свою численность и биомассу в водоёме. Кроме того, для E.cyathigerum

200 -----------------------г 25

май июнь июль август сентябрь октябрь 2003 год

плотность Е суэИидешт СЗ плотность других гудор1ега —*—температура

Рис. 6. Сезонная динамика плотности личинок Zygoptera, оз. Фадиха, 2003 г. (п - количество проб)

1800 . ---------- ------ - - . 25

май июнь июль август сентябрь октябрь 2003 год

биомасса Е суайндегит ГТЛ биомасса других 2удор[ега —а— температура '

Рис. 7. Сезонная динамика биомассы личинок Zygoptera, оз. Фадиха, 2003 г. (п - количество проб)

отмечен второй подъём численности личинок в конце августа - начале сентября, в основном за счёт выхода последних из отложенных в летние месяцы яиц. Резкое уменьшение количества личинок E.cyathigerum в октябре можно объяснить их перераспределением в места зимовок, нахождение которых нам не известны.

ВЫВОДЫ

1. Вид Enallagma cyathigerum обладает сильной морфологической изменчивостью как окрасочных, так и структурных признаков, что привело к ошибочному описанию ряда видов и подвидов. Материковую часть Палеарктики населяет единственный вид E.cyathigerum.

2. Описанные ранее виды E.nigrolineata, E.risi, E.strouhali и E.deserti целесообразно свести в синонимы полиморфного вида E.cyathigerum.

3. Таксон E.circulatum следует считать островным азиатским подвидом североамериканского вида E.boreale. Описанный ранее вид E.belyshevi целесообразно свести в синоним подвида E.boreale circulatum.

4. Колебание численности E.cyathigerum и других Zygoptera находится в течение всего сезона в противофазе, что, вероятно, позволяет наиболее эффективно использовать ресурсы среды обитания.

5. Решающим фактором в распределении имаго Zygoptera по биотопам является физиологический возраст насекомого: предрепродуктивный, репродуктивный или пострепродуктивный. Влияние погодных факторов на биотопическое распределение стрекоз незначительно.

6. Выявлен жизненный цикл E.cyathigerum в условиях юга Западной Сибири, который может реализоваться как в двухгодичном (с зимовкой яиц), так и в одногодичном (без зимовки яиц) вариантах. Гибкая жизненная стратегия повышает приспособляемость вида и способствует формированию обширного ареала.

7. Стрекозы E.cyathigerum являются массовым компонентом биоценозов лесостепных водоёмов. На обследованных водоёмах личинки E.cyathigerum составляют в среднем половину от общей биомассы стрекоз.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Юрченко Ю.А. Изменчивость стрекоз рода Enallagma (Odonata, Insecta) Евразии // Биологическая наука и образование в педагогических вузах / Материалы Третьей Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических ВУЗах". - Новосибирск, 2003. - Вып. 3. - С. 15-19.

2. Белевич О.Э, Юрченко Ю.А. Стрекозы рода Aeshna Западной Сибири // Биологическая наука и образование в педагогических вузах / Материалы Третьей Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических ВУЗах". - Новосибирск, 2003. - Вып. 3. - С. 11-15.

Подписано в печ. 28.04.2004 Формат А4 Печ.л. 6 бум. Офсет 80г/м2 тир. 120 Зак. №260 Отпечатано в КЦ "Оригинал" 630007, Новосибирск, Красный проспект, 65, тел. 21 -49-33.

«-85 04

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юрченко, Юрий Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.:.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИКА ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ СТРЕКОЗ

РОДА ENALLA GMA.

1.1. История вопроса.

1.2. Материал и методы работы.

1.3. Изменчивость морфологических признаков имаго.

1.3.1. Окраска тела.

1.3.2. Строение анальных придатков самцов.

1.3.3. Строение гениталий самцов.

1.4.Данные молекулярно-биологического анализа.

1.5.Таксономическая структура рода Enallagma в пределах Палеарктики.

ГЛАВА 2. ДАННЫЕ ПО ЭКОЛОГИИ ENALLAGMA CYATHIGERUMНА

ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

2.1. Материал и методы работы.

2.2. Жизненный цикл.

2.3. Сезонная динамика численности и биотопического распределения имаго.

2.4. Суточная активность имаго.

2.5. Опыт количественной оценки роли стрекоз Enallagma в экосистемах.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика и экология палеарктических стрекоз рода Enallagma (odonata, insecta)"

Стрекозы — один из самых древних отрядов насекомых, овладевших полетом и широко расселившихся по всей поверхности планеты. Важной характеристикой отряда является наличие в онтогенезе двух активных фаз -личинки и имаго, обитающих в разных средах, соответственно в воде и на суше. Как личинки, так и взрослые стрекозы являются активными хищниками, истребляя в больших количествах разнообразных насекомых, в том числе кровососущих двукрылых.

Важное место в водных и наземных экосистемах, высокая пластичность к изменениям окружающей среды, сложное поведение, своеобразная морфологическая организация - все это и определяет уникальность, свойственную этому отряду насекомых.

Будучи амфибионтными насекомыми и обладая большой численностью,, стрекозы являются важным компонентом как водных, так и наземных экосистем. Кроме того, как личинки, так и взрослые насекомые представляют собой удобный модельный объект для разного рода биологических исследований. Изучением этой группы животных занимались ученые разных направлений, таких как: систематика (Якобсон, Бианки, 1905; Залесский, 1932; Белышев 1963, 1973а, 19736, 1973в; Белышев, Харитонов, 19776; Попова, 1999; Кетенчиев, 2002; Asahina, 1949а,b, 1959; Shibata, 1972; Donnelly, 1963 и др.), фаунистика (Бартенев, 1911, 1930а; Белышев 1956а,б, 1957а,б; 1958а,б; 1963а, Борисов, 1987; Dumont, 1991 и др.), зоогеография (Белышев, 19596, 1960в, 1961а; Белышев, Вержутский, 1969; Белышев, Харитонов, 1975а, 1978а, 19786; Яныбаева, 2003 и др.), аутэкология (Corbet, 1962, 1980, 1999; Doerksen, 1980 и др.), синэкология (Белышев, 1960а, 19606, 1967; Олигер, 1980; Харитонов, 19756; Шалапенок, Камлюк, 1975; Ancholt, 1990 и др.) экологическая токсикология (Beketov, 2002), паразитология (Кукашев, 1979, 1989; Курандина, 1982; Павлюк, 1981, 1982а,б, 1983а,б, 1986; Станёните, 1963а,6; Abro, 1974, 1976, 1987, 1990; Rees, 1973 и др.), гидробиология (Арабина, 1968; Bergey, Balling, Collins, Lamberti, Resh, 1992 и ДР-)

Наряду с этим, систематика, как всего отряда Odonata, так и отдельных его таксонов разработана слабо, существует ряд нерешенных проблем даже на уровне его подотрядов (Кетенчиев, Харитонов, 1999). Поэтому, в последние годы, множество научных изысканий в этой группе животных направленно на усовершенствование систематики отряда, в частности, ревизии родов (Белышев, Харитонов, 1977а; Харитонов, 1988; Харитонов, Харитонова, 1990; Маликова, 1995; Попова, 1999; Garrison, 1979, 1984; Dumont, Haritonov, Borisov, 1992; May, 1998, 2002; Brown, McPeek, May, 2000), а также видовых и подвидовых структур (Seidenbusch, 1961; May, 1997; Jodicke, Borisov, Haritonov, Popova, 2000; Samraoui, Weekers, Dumont, 2002; Turgeon, McPeek, 2002), без чего невозможно решить проблемы более крупных таксонов.

Одним из таких проблемных в систематическом плане является род Enallagma, Charpentier, 1840. Важная причина несовершенства структуры: этого рода - слабая изученность его палеарктических видов.

По данным разных авторов количество таких видов варьирует: от 4 (Якобсон, Бианки, 1905), 5 (Tsuda, 1986), 6 (Bridges, 1994) до 7 (Steinmann, 1997). Максимально для Палеарктики указывается семь видов: Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840; E.deserti Selys, 1871; E.circulatum Selys, 1883; E.risi Schmidt, 1961; E.strouhali Quentin, 1962; E.belyshevi Haritonov, 1975; E.nigrolineata Belyshev et Haritonov, 1975. Однако по поводу их видового статуса, количества подвидов и распространения: не существует единого мнения.

Не изученность изменчивости по всему ареалу типового для рода циркумбореального вида Enallagma cyathigerum, привела к описанию ряда близких к нему видов, а также внутривидовых форм разного уровня, о реальности которых в литературе ведутся постоянные споры, с указаниями необходимости тщательного изучения этого вопроса отдельным исследованием (Харитонов; 1975а; Костерин, 1999; Кетенчиев, Харитонов, 1999; Юрченко, 2003).

Несмотря на то, что стрекозы рода Enallagma заселяют практически всю Палеарктику от лесотундры до пустынь, и численность их бывает очень высокой, экология этих насекомых остается слабоизученной

В целом, до настоящего времени целенаправленного изучения систематики и экологии этой группы стрекоз не проводилось. Поэтому основная цель нашей работы заключалась в установлении таксономического статуса палеарктических стрекоз рода Enallagma, изучении некоторых аспектов их экологии и оценке роли этих насекомых в биоценозах.

В связи с этим ставились следующие задачи:

2. На основе полученных результатов обосновать таксономический статус всех обследованных популяций.

4. Выявить поло-возрастную структуру популяций личинок.

5. Оценить долю представителей рода в общей биомассе стрекоз лесостепных водоемов.

Научная новизна

Проведенный анализ изменчивости морфологических признаков позволил считать описанные ранее виды E.risi, E.deserti, E.nigrolineata и E.strouhali синонимами полиморфного вида E.cyathigerum. Таксон Е.circulatum считать островным подвидом северо-американского Е. boreale, описанный ранее вид E.belyshevi рекомендовано свести в синоним E.boreale circulatum

На основе полевых исследований выявлены особенности биотопического распределения, суточной активности и сезонной динамики лета

E.cyathigerum, а также оценена доля изучаемого рода в общей биомассе стрекоз и описана половозрастная структура популяции личинок.

Теоретическая и практическая значимость. В работе впервые дается обоснованный таксономический анализ стрекоз рода Enallagma Палеарктики. На основе морфометрических, с привлечением результатов молекулярных данных, и экологических исследований доказывается нецелесообразность выделения E.belyshevi, E.nigrolineata, E.risi, E.strouhali, E.deserti как самостоятельных видов, все они сводятся в синонимы вида E.cyathigerum. Вид E.circulatum следует считать островным подвидом E.boreale, что является единственным для отряда Odonata примером обитания североамериканского вида стрекоз в умеренных широтах дальневосточной Азии и доказывает возможность существования у стрекоз "беренгийского" типа ареала.

Вслед за Х.А. Кетенчиевым, А.Ю. Харитоновым (1999) и О.Н. Поповой (1999) мы считаем возможным для стрекоз использования концепции надвида и рассматривать E.cyathigerum как надвид, образующий комплекс форм, конвергенция которых началась относительно недавно в масштабе эволюционного процесса.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации были доложены на Третьей Всероссийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (г. Новосибирск, 2003), на лабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН. По материалам диссертации опубликовано 2 работы.

Автор выражает огромную признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору А.Ю. Харитонову за общетеоретическое руководство и помощь при обработке полученного материала, а также за предоставление обширных коллекционных сборов и возможность использования одонатологической библиотеки, без чего выполнение данной работы было бы невыполнимо.

Автор искренне признателен сотрудникам лаборатории Экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН к.б.н. О.Н. Поповой, к.б.н. В.А. Бурлаку, аспирантам О.Э. Белевич, И.А. Чаплиной и Д.Е.Тараненко за неоценимую помощь на разных этапах выполнения работы.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Юрченко, Юрий Анатольевич

ВЫВОДЫ

2. Описанные ранее виды E.nigrolineata, E.risi, E.strouhali и E.deserti целесообразно свести в синонимы полиморфного вида E.cyathigerum.

3. Таксон Е.circulatum следует считать островным азиатским подвидом североамериканского вида E.boreale. Описанный ранее вид E.belyshevi целесообразно свести в синоним подвида E.boreale circulatum.

144

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юрченко, Юрий Анатольевич, Новосибирск

1. Арабина И. П. Количественные данные характеризующие рост некоторых представителей бентоса. // Гидробиологические и ихтиологические исследования водоемов Прибалтики. - 1968. — С. 68-70.

2. Бартеньев А.Н. Материалы по стрекозам палеарктической Азии из коллекций Зоологического музея Имп. Академии и наук (I) // Ежегодн. Зоол. муз. 1911.-Т. 16.-С. 409-448.

3. Бартенев А. Н. Палеарктические и восточно-азиатские виды и подвиды рода Calopteryx Leach (Odonata, Calopterygidae). II Варшавские университетские известия. 1912 - Вып. 1. - С. 1-193.

4. Бартеньев А.Н. Материалы к познанию Западного Кавказа в одонато-логическом отношении // Труды Сев.-Кавказ. Ассоциации н.-и. ин-тов. 1930а.-№.72.-С.1-138.

5. Бартеньев А.Н. По поводу коллекции стрекоз из Восточной Сибири и Туркестана и роде Ophiogomphus Selys а Палеарктике .// РЭО 19306 -Т. 24 - № 1-2.

6. Белышев Б. Ф. Основные принципы географического распространения стрекоз в Палеарктике // Труды Томского университета. 1956 а. - Т. 142.-С. 186-194.

7. Белышев Б. Ф. Материалы к познанию дальневосточной фауны Odonata II Тр. Д-В фил. АН СССР, сер. зоол. 19566. - Т. 3. - № 6. - С. 181-199.

8. Белышев Б. Ф. О пределах Палеарктической области в Восточной Азии на основании распространения стрекоз (Odonata) / Тез. докл. III совещ. ВЭО. М.; - 1957а. — С. 4-6.

9. Белышев Б. Ф. К фауне Odonata Средней Азии // Fragm. faunist. 1958 а.-Т. 8. -№5.-С. 97-109.

10. Ю.Белышев Б. Ф. Палеарктическая область и её подобласти на основании распространения стрекоз (Odonata) / Тезисы докл. IV совещ. энтомол., -М., 1959 б. - Вып. 1-С. 18-20.

11. П.Белышев Б. Ф. Фенология лёта стрекоз в приалтайских степях и некоторые общие закономерности этого явления. // Энтомол. обозр. 1960 а. - Т. 39. - №. 2. - С. 395-403.

12. П.Белышев Б. Ф. Некоторые особенности фенологии одонатологической фауны в Приалтайских степях // Вопр. регион, фенол, и биогеограф. / Бюл. Вост.-Сиб. фенол, комис. Иркутск, - 1960 б. - № 1. — С. 46-47.

13. П.Белышев Б. Ф. Основные подразделения Палеарктической области на основании распространения стрекоз (Odonata, Insecta) II Изв. СО АН СССР. 1960 в. - №10. - С. 94-102.

14. Белышев Б. Ф. Граница палеарктической Азии на основании распространения Odonata II Ann.Zool. 196 la - Е. 19. - №12. - С. 437-453.

15. Белышев Б. Ф. Одонатологическая фауна Сибири: Автореф. дисс-----дра биол. наук. Иркутск, 1963а - 34 с.

16. Белышев Б. Ф. Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. М.; JL; изд-во АН СССР. 1963а. 114 с.

17. Белышев Б. Ф. К фенологии стрекоз {Odonata) в ЮжномПрибайкалье и некоторые общие вопросы развития фауны // Бюл. Вост.-Сиб. фено-логич. комис. Иркутск, - 1963 б. - Вып. 2-3. - С. 57-60.

18. Белышев Б. Ф. Особенности в структуре одонатологической фауны Приалтайских степей в 1953 и 1954 годах // Изв. Алтай, отд. геогр. о-ва СССР. 1963в. - Вып. 3. - С. 77-78.

19. Белышев Б.Ф. Одонатологическая фауна Верхнего Приобья // Стрекозы Сибири.-М.-Л.: Наука, 1964а. С. 4-70.

20. Белышев Б.Ф. Распределение стрекоз по различным типам водоемов Верхнего Приобья и некоторые вопросы профилактики простогонимо-за птиц // Изв. СО АН СССР, сер. мед.-биол., 1964б.-№8, вып.2. С. 3035

21. Белышев Б. Ф. Голарктическая фауна стрекоз (Odonata,Insecta), её структура, пределы распространения и вероятные пути формирования

22. Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. Новосибирск, 1965. - №12. -Вып. 3. — С. 76-83.

23. Белышев Б. Ф. Условия погоды и суточная активность стрекоз {Odonata) // Энтомол. обозр. 1967 - Т. 46. - № 4. - С. 778-783.

24. Белышев Б. Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири. IV. География Стрекоз Сибири // Fragmenta faunistica. 1968. - Т 14, № 13. — С. 407-536.

25. Белышев Б. Ф., Вержутский Б. Н. Сравнительная оценка берингийских и атлантических связей фауны Голарктики // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. 1969. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 82-93.

26. Белышев Б. Ф. Одонатофауна долины реки Норды в Заполярной Сибири // Фауна Сибири. Новосибирск - 1973 а. - С. 24-31

27. Белышев Б. Ф. Стрекозы Сибири — Новосибирск. Т. I. - часть 1 -19736.-329 с.

28. Белышев Б. Ф. Стрекозы Сибири Новосибирск - Т. I. - часть 2 - 1973в с. 337-619.

29. Белышев Б. Ф. Стрекозы Сибири Новосибирск. - Т. 2.- часть 3-1974а.- 349 с.

30. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. О японо-гималайских ареалах стрекоз Юго-Восточной Азии // Зоол. журн. 1975. - Т. 54, № 3. - С. 471-472.

31. Белышев Б. Ф. Одонатофауна {Insecta, Odonata) СССР и территориальное распределение её компонентов. // Фауна Сибири.-1976 Т. 18. -С.134-150

32. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Зоогеографические и морфологические группировки видов стрекоз рода Sympetrum Newmon (1883) и история их расселения // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. Новосибирск. - 1977 а. - Т. 1. -№ 5. - С. 49-54.

33. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Определитель стрекоз по крыльям. — Новосибирск: Наука.- 19776. 397с.

34. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. О причинах резкой изоляции фауны стрекоз полуострова Индостан и Юго-Западной Азии // Зоол. журн. -1978а. — Т. 57. № 1.-С. 140-142.

35. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. О широтных и долготных дизъюнкциях ареалов евроазиатских стрекоз (Odonata, Insecta) и их происхождении // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. Новосибирск. - 19786. - № 1.-С. 114-118.

36. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. География стрекоз (Odonata) Бореаль-ного фаунистического царства. Новосибирск: Наука. 1981.- 388с.

37. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. Зоогеографическая структура фауны Средиземноморской подобласти Субголарктики // Вестн. зоол. 1983.-№ 5. - С. 9-15.

38. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Ареал Enallagma cyathigerum Charp. и проблема берингийских фаунистических связей // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1982. № 3. - С. 84-86.

39. Борисов С. Н. Изменчивость поколений у стрекоз {Insecta, Odonata) II Изв. АН ТаджССР. 1984. - № 4 (97). - С. 68-70.41 .Борисов С. Н. Численность. некоторых видов стрекоз. в долинах юго-западного Таджикистана // Вестник зоологии. -1986. № 2. - С. 38-42.

40. Борисов С. Н. Фауна и экология стрекоз Таджикистана: Дис. . канд. биол. наук. Душанбе, 1987. - 275с.

41. Васильев А. Г., Фалеев В. И., Галактионов Ю. К. и др. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2003. - 232 с.

42. Городков. К. Б. Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас под ред. Городкова К. Б. Л. 1984. - С.- 3-20

43. Дронзикова М. В. Стрекозы бассейна реки Томи: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. — 249с.46.3аика В. В. Стрекозы южной части Западно-Сибирской равнины: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1982. - 245с.

44. Ивантер Э. В. Основы статистической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Изд-во Карелия, 1979. - 92с.

45. Кетенчиев X. А. Стрекозы Средиземноморья (Состав, распределение и генезис фауны): Дисс. .доктора биол. наук. — Нальчик, 2002.- 340с.

46. Кетенчиев Х.А., Харитонов АЛО. Стрекозы Средиземноморья. Нальчик: Эль-Фа. - 1999. - 116 с.

47. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362с.

48. Костерин О.Э. Насекомые Даурии и сопредельных территорий // Сборник научных трудов Государственного биосферного заповедника "Даурский". Новосибирск, № 2. - 1999. С. 5-41.

49. Кукашев,Д. Ш. К природной очаговости простогонимоза в Центральном Казахстане//Тез.докл. 10 Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. А-А.: Наука. - 1979. - Ч.1.- С. 194-195.

50. Кукашев Д. Ш. Стрекозы Казахстана — промежуточные хозяева гельминтов.// Проблемы экологии горных регионов. Душанбе - 1989 - С.-75-79.

51. Курандина Д. П. Грегарины водных членистоногих Киевского водохранилища // Мат. 3-го всесоюзного конгр. протозоол., Вильнюс. -1982. - С.193-194.

52. Павлюк Р. С. Взаимоотношение паразитов стрекоз с хозяевами и факторы окружающей среды // Киев: Наук, думка, 19836. - С. 256-257.

53. Павлюк Р. С. Материалы о грегаринах, поражающих стрекоз {Insecta, Odonata) дельты Дуная // Современные проблемы протозоологии. -Вильнюс, 19826. С. 275.

54. Павлюк Р. С. О пределах гостальной специфичности личиночных стадий гельминтов, развивающихся в организме стрекоз {Insecta, Odonata) II 10 конф. Украинского республиканского паразитол. о-ва. Киев: Наук. думка, 1986. - Ч. 2. - С. 88.

55. Павлюк Р. С. Паразитологические исследования стрекоз {Insecta, Odonata), хранящихся в энтомологических коллекциях // Вестн. зоологии. -1981.-№2.-С. 90-92.

56. Павлюк Р. С. Соотношение множества инвазий у стрекоз // 2 Всесоюз. съезд паразитологов. Киев: Наук, думка, 1983а. - С. 254-256.

57. Павлюк Р. С., Харитонов А. Ю. Номенклатура стрекоз {Insecta, Odonata) СССР // Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука, 1982а. - С. 12-42.

58. Панадиади А. Д. Барабинская низменность. М., 1953. - 232 с.

59. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. Москва, 1982. - 284 с.

60. Попова О. Н. Стрекозы рода Sympetrum. Дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1999.-261 с.

61. Смирнова Г. А., Харитонов А. Ю. Стрекозы бассейна озера Чаны // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 96-97.

62. Станёните А. П. Биология и паразиты стрекоз {Odonata) Литовской ССР // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1963а. - 22 с.

63. Станёните А. П. Зараженность стрекоз (Odonata) паразитами в Литовской ССР // Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. -М., 19636. 4.2.

64. Сухачева Г. А. Стрекозы Западно-Сибирской лесостепи и их трофические связи: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989.-204 с.

65. Харитонов А. Ю. Североевразиатские виды рода Enallagma Charp {Odonata, Insecta) // Таксономия и экология животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1975а. - Вып. 9. - С. 11-20.

66. Харитонов А. Ю. Суточная активность стрекоз и влияние на нее погодных условий // Вопросы зоологии. Челябинск, 19756. - Вып. 4. - С. 6675.

67. Харитонов А. Ю. Стрекозы Урала и Зауралья (Фауна, экология, зоогеография). Автореф. дис. канд. биол. наук. - Новосибирск, 1975 в. - 25 с.

68. Харитонов А. Ю. Стрекозы как массовые компоненты водных биоценозов // Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана. -Новосибирск: Наука, 1975 г. С. 63-64.

69. Харитонов А. Ю. Новый вид стрекозы рода Ischnura Charp. (Odonata, Coenagrionidae) из южного Казахстана. // Труды всесоюзного энтомологического общества. Новые виды насекомых Ленинград: Наука, 1979-Т. 61.-С. 5-7.

70. Харитонов А. Ю. Белышев Б.Ф. Особенности географического распространения рода Enallagma Charp. 1840 {Insecta, Odonata) И Проблемы зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск, 1980.- Вып.40. — С. 8084.

71. Харитонов А. Ю. Опыт оценки экологической роли стрекоз в пойменных водоемах и околоводных биоценозах / Тезисы докл. 9 съезда Всесоюзного энтомол. общества. Часть 2. -Киев: Наук, думка, 1984. -С. 217.

72. Харитонов А. Ю. Стрекозы рода Ischnura Charp. (Insecta, Odonata) фауны СССР // Таксономия животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 32-46.

73. Харитонов А. Ю., Борисов С. И. Стрекозы (Insecta, Odonata) заповедника Рамит // Докл. АН Тадж ССР. 1989. - Т. 32. - № 4. - С. 280-282.

74. Г.Харитонов А. Ю. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз. Дисс. д-ра. биол. наук. Новосибирск, 1990а. - 531 с.

75. Харитонов А. Ю., Харитонова И. Н. Стрекозы рода Coenagrion Kirby фауны Сибири // Таксономия насекомых и гельминтов. / Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 19906. - Вып. 22. - С. 49-53.

76. Чернышев В. Б. Поведение животных и циркадные ритмы // Журн. общ. биол. 1973. - Т. 34. - № 2. - С. 284-293.

77. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1984.-216 с.

78. Шалапенок Е.С., Камлюк JI.B. Размерно-весовая характеристика личинок некоторых видов стрекоз // Биол. науки: Москва, 1975. Т. 18. - № 9. - С.128-130

79. Якобсон Г.Г., Бианки В.П. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской Империи и сопредельных стран. — Спб., 1905. 836 с.

80. Яныбаева В.А. Фауна и экология стрекоз Южного Урала. Дис. . канд. биол. наук. - Новосибирск, 2002. -221 с.

81. Abro A Gregarine infection of Zygoptera in diverse habitats // Odona-tologica. 1987. - V. 16. - № 2. - P.l 19-128.

82. Abro A The gregarine infection in different species of Odonata from the sam habitat // Zool. Scr. 1974. - V. 3 - № 3. - P.l 11-120.

83. Abro A The impact of Parasites in adult populations of Zygoptera // Odona-tologica. 1990. - V. 19 - № 3. - P.223-233.

84. Abro A The mode of gregarine infection in Zygoptera (Odonata). // Zool. Scr. 1976. - V. 5 - № 6 - P.265 275.

85. Aguesse P. Les Odonates de l'Europe occidentales, du Nord de l'Afrique et des lies Atlantiques. Faune de l'Europe et du Bassin mftditerraniien. Masson, Paris. 1968.-V. 4.-258 pp.

86. Ancholt B. R. An experimental separation of interference and exploitative competition in a larval damselfly // Ecology.-1990- V. 71. № 4. - P.1483-1493.

87. Anholt B. R. Sized-based dispersal prior to breeding in a damselfly. Oecolo-gia. 1990. - V. 83. - P.385-387.

88. Asahina S. A revision of the Odonata of the Kurile Islands // Ins. Matsum. -1959.-V. 22. -P.63-70.

89. Asahina S. New dragonflies from Japan // Ins. Mats. 19496. - V. 17. - P. 28-34.

90. Asahina S. Odonata of Hokkaido // Acta Entomol. 1938. V. 2. № 2. -P. 149-172.

91. Asahina S. Odonata of Sachalin // Trans. Kansai Ent. Soc. 1949a. V. 14. № 2. - P.23—32.

92. Askew R. R. The dragonflies of Europe. Harley Books, Colchester. -1988.-291 pp.

93. Beketov M. A. Ammonia toxicity to larvae of Erythromma najas (Hansemann), Lestes sponsa (Hansemann) and Sympetrum flaveolum (Linnaeus) // Odonatologica. 2002. - V. 31. - P. 297-304.

94. Belle J; A remark on the behavior of En,cyathigerum during oviposi-tion // Ent. Ber. Amsterdam.-1972- V. 32. №2. - Р.1-39.(цит. no Odonatologica V. 1. № 3. 1972)

95. Benedek P. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei // Reichenbachia. 1968.-№. 17. - S.183-185.

96. Bergey E. A., S. F. Balling, J. N. Collins, G. A. Lamberti, and V. H. Resh. Bionomics of invertebrates within an extensive Potamogeton pectin-atus bed of a California marsh // Hydrobiologia. 1992. - № 234. - P. 15-24.

97. Bradley A. Adult survival and reproductive success in a damselfly: measurements of selection for males and females // Proc. 18th Int. Congr. Entomol. 1988.- P.211

98. Bridges C. A. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Odonata of the world (third edition). Urbana, 1994. -800p.

99. Brown J. M., McPeek M. A., May M. L. A phylogenetic perspective on habitat shifts and diversity in the North American Enallagma damselflies. // Systematic Biology. 2000. - V. 49. - P.697-712.

100. Brownett A. Predation of Enallagma cyathigerum (Charpentier) by the Grey Wagtail (Motacilla cinerea Tunstall) // Journal of the British dragonfly Society, Apr. 1990 - V.6. - № 1. - P.l-2.

101. Clady M. An unusual association of damselfly naiads wish carcasses // Can. Field-Nat. V. 89. - № 1. - P 65.

102. Corbet Ph. S. A Biology of Dragonflies. L., 1962. - 247p.

103. Corbet Ph. S. A Biology of Odonata // Ann. Rev. Entomol. 1980. -V. 25-P. 189-217.

104. Corbet Ph. S. Dragonflies: Behaviour and ecology of Odonata. -Harley books, 1999. 829p.

105. Сох С.В., Healey I.N., Moore P.D. Biogeography // An Ecological and Evolutionary Approach. 1974 (Цит. no Odonatologica V.4 №1, 1975).

106. Davis D., Tobin P. The dragonflies of the World: A systematic list of the extant species of Odonata. Utrecht, 1985. - V.2. Zygoptera. - 128 p.

107. Doerksen G. P. Notes on the reproductive behaviour of Enallagma cyathigerum (Charpentier) (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica. -1980. V. 9.-P. 293-296.

108. Donnelly T. W. Possible phylogenetic relationships among North and Central American Enallagma // Proc. No. Cent. Branch Ent. Soc. Amer. -1963.-V.18.-P. 116-119.

109. Donnelly T. W. The status of Enallagma cyathigerum (Charp.) and E. vernale Gloyd in south-central New York (Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. 1989. - V. 18. - P. 373-378.

110. Dronen N. O. Jr. The life cycle of Haematoloechus coloradensis Cort, 1915 (Digenea: Plogiorchiidae) with emphasis on host susceptibility to infection // J. Parasitol. 1975: - V. 61. - № 4. - P.657-660.

111. Dumont H. G. Odonata of the Levant // Fauna Palaestina. 1991. -304 p.

112. Dumont H. J., Haritonov A. Yu., Borisov S. N. Larval morphology and range of thee West Asiatic species of the genus Onychogomphus Selys, 1854 (Insecta: Odonata) // Hydrobiologia. 1992. - V. 245. - P. 169-177.

113. Fraser F. S. A reclassification of the order Odonata // Roy. Zool. Soc. N.S.W.- 1957.- 133p.

114. Fincke О. M. Lifetime mating success in a natural population of the damselfly Enallagma hageni (Walsh) (Odonata: Coenagrionidae) // Behav. Ecol. Sociobiol.- 1982. -№ Ю.-Р. 293-302.

115. Fuchs K. Untersuchungen zur Habitatpraferenz dreier kleinlibelle-narten (Odonata: Zygoptera) im Landkreis Wunsiedel // Fichtelgebirge. Schr-Reihe bayer. Landesamt Nat. Schutz. V. 92. - P. 93-94.

116. Garrison R. W. Revision of the genus Enallagma or the United States west of the Rocky Mountains and identification of certain larvae by discriminant analysis (Odonata: Coenagrionidae). II Univ. California Publ. Ent. 1984 - V. 105. - P.l-129.

117. Garrison R. W. A mark-recapture study of imaginal Enallagma cyathigerum (Charpentier) and Argia vivida Hagen {Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica .- 1978 V. 7. — P.223-236.

118. Garrison R. W. Population dynamics and systematics of the damselfly genus Enallagma of the western United States {Odonata: Coenagrionidae) II Unpub. PhD Thesis, Univ. Calif. 1979. -256p.

119. Geijskes D. C., J. Van Tol. De libellen van Nederland (Odonata). Amsterdam: Koninkliijke Nederland. Natuurhistor.Vereniging. 1983. - V. 1 -P. 368.

120. Haritonov A. Yu., Malikova E. I. Odonata of the Russian Far East: a summary // Odonatologica. -1998. -V. 27. № 3. - P. 375-381.

121. Ignatowicz S. The occurrence of larvae of water mites of the genus Arrenurus Duges (Arrenuridae, Hydrachnelidae) on some dragonflies of the suborder Zygoptera // Bull.Ent.Pol. V. 44. - № 2. - P.307-314.

122. Ingram B. R., Jenner С. E. Life histories of Enallagma hageni (Walsh) and E. aspersum (Hagen) (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica. — 1976. V. 5. - № 4. - P. 331-345.

123. Janssen M. A., Croes L.L.C.M. Studies on dragonfliy larvae // Zab. Zool. Univ. Nijmegen. 1972. - V. 1. - № 37. - 20р. (Цит. no Odonatologica. - V.4 №1, 1975)

124. Jodicke R., Borisov S.N., Haritonov A.Yu., Popova O.N. Additions to the knowledge of Sympetrum sinaiticum Dumont {Odonata, Libellulidae) II Pantala, 2000. -V. 3. № 2. - P. 131-140.

125. Jurzitza G. Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen an den appendices und den laminae mesostigmales einiger Enallagma — Arten {Odonata, Zygoptera) II Forma et Functio. -1975 V 8. - P.33-48.

126. Капо К. Oviposition female Enallagma boreale circulatum caught by Notonecta // Gekkan-Mushi. 1999. - V. 335. - P.42.

127. Khaliq A, Yousuf M. Coenagrionidae {Zygoptera: Odonata) of Pakistan 3.Subfamily Ishnurinae // Pakistan J. Zool.-1993. V.25. № 4. - P. 329336.

128. Kiauta B. The karyotype of the damselfly, Leptagrion macrum (Bur-meister, 1839), and its possible orign, with a hote on the cytotaxonomic affinities of the genus {Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica. — 1972 -V. 1 № 1. P.31-35.

129. Koperski P. Changes in feeding behavior of the larvae of the damsel-fly Enallagma cyathigerum in response to stimuli from predators. // Ecological Entomology. 1997. - V.22. - № 2. - P. 167-175.

130. Kosterin О. E., Haritonov A. Y., Inoue K. Dragonflies of the part of Novosibirsk Province east of the Ob1, Russia. // Sympetrum Hyogo. 2001. -V. 7. - № 8. - P. 24-49.

131. Kuwayama S. Insect fauna of the Southern Kurile Islands. Sapporo, 1967.

132. Logan E. R. A comparative ecological and behavioral study of two species of damselflies, Enallagma boreale Selys and Enallagma caruncula-tum Morse {Odonata, Coenadrionidae) // Tesis. Washington State Univ. — 1971.-93 pp.

133. Marinov M. A contribution to the fauna of Srebarna Biosphere Reserve // Acta Zool. Bulg.- 2000. V. 52. - № 2. - P. 37-42.

134. Masseau M. J., Pilon J. G. Clef de determination des stades larvaires de Enallagma boreale Selys, E. ebrium {Hagen), E. hageni (Walsh) et E. vernale Gloyd {Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. — 1982. V. 11. -№ 3.-P.189-199.

135. Matsumura S. Ersten Beitrag zur Insekten Fauna von Sachalin // J. Coled. of Agricult. - 1911.-V. 4.-№ l.-P. 1-144.

136. May M. L. A phylogeny of the damselfly genus Enallagma (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) II Bull. N.Am.benthol. 1998. - V. 15 - № 1 -P. 217-218.

137. May M. L. Phylogeny and taxonomy of the damselfly genus Enallagma and related taxa (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) // Systematic Entomology. 2002. - V. 27. - № 4. - P. 387-408.

138. May M. L. The status of some species of Enallagma (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) // Entomological News. 1997. - V. 108. - P. 7791.

139. McLachlan R. An extraordinary melanic variety or aberration of Enallagma cyathigerum Chp., male. // Ent. Mon. Mag. 1900. - V. 2. - №11. - P. 110-111.

140. McPeek M. A. Behavioral differences between Enallagma species (Odonata) influencing differential vulnerability to predators // Ecology -1990. V.71. - № 5. - P. 1714-1726.

141. McPeek M. A. Differential dispersal tendencies among Enallagma damselflies (Odonata: Coenagrionidae) inhabiting different habitats // Oikos. 1989. - V. 56. -№2.-P. 187-195.

142. Meulenbroek J. L. Once more the behaviour of Enallagma cyathigerum II Ent.Ber.Amsterdam. 1972 - V. 32. - № 4. - P. 69. (Цит. no Odo-natologica Vol. №3, 1972).

143. Miller P. L. The rescue service provided by malq Enallagma cyathigerum (Charp.) for females after oviposition // Journal of the British dragonfly Society. 1990. - V. 6. - № l. - p. 8-14.

144. Nakayama S. Four dragonfly species from Komatsu and its surroundings, Ishikava Prefecture // Nature and Insects. 1980.- V. 15 - № 14. - P. 10-11.

145. Naraoka H. The body pattern of Enallagma deserti in Japan // New Entomol. 1980. - V. 29. - № 1. - P. 22-25.

146. Noordwijk M. A mark-recapture study of coexisting zygopteran populations // Odonatologica. 1978.- V. 7. - №4. - P. 353-374.

147. Parr M. J Comparative studies of Coenagriid (Odonata) population ecology // Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. (Москва, август 1968 г.). JI.-1972.-T.I.-C. 540-541.

148. Parr М. J. Ecological studies of Ischnura elegans (Vanden Linden) Zygoptera: Coenagrionidae). I. Age groups, emergence patterns and numbers // Odonatologica. 1973.-V. 2. - № 3. - P. 139-154.

149. Parr M. J. Some aspects of the population ecology of the damselfly Enallagma cyathigerum (Charpentier) (Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. 1976. - V. 5. - № 1. - P. 45-57.

150. Paulson D. R. Reproductive isolation in damselflies // Syst. Zool. -1974 V. 23. - № 1. - P 40-49. (Цит. no Odonatologica.- 1975- V.4-№1)

151. Quentin D. St. Randformenverbreitung (fringing distribution) bei Odonaten//Zeitschr. der Arbeitsgem. oster Entomologen. 1965. - № 1, 2. -S. 67-71.

152. Ris F. Enallagma deserti Selys, eine vergessene Libelle. // Ent. Mitt. — 1928.-№ 17. -S. 277-282.

153. Samraoui В., Weekers P. H. H., Dumont H. J. The Enallagma of the Western and Central Palaearctic (Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. 2002. - V. 31. № 4. - P. 371-381.

154. Shibata Y A new record of Enallagma deserti circulatum from Gifu Prefecture // Nature and Insects. 1972 - V. 7. - № 6. - P.29.

155. Soszka G. J. Biological relations between invertebrates and submerged macrophytes in the lake littoral // Ecol. pol. 1975. - V. 23. - №.3. -P. 393-415

156. Soszka G. J. The invertebrates on submerged macrophytes in three Masurian lakes // Ecol. pol. V. 23. - № 3. - P.371-391.

157. Steinmann H. World Catalogue of Odonata. V.l Zygoptera.- Walter de Gruyter, Berlin-New York. 1997. - 500 p.

158. Terzani F., Carletti B. Enallagma caputavis spec.nov. and other odo-nate records from Ethiopia {Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. -1998. V. 27. - № 1. - P. 117-120.

159. Tsuda S. A distribution list of world Odonata. Preliminary edition. -Osaka, 1986. - 247 p.

160. Turgeon J., McPeek M. A. Phylogeographic analysis of a recent radiation of Enallagma damselflies (Odonata: Coenagrionidae) // Molecular Ecology 2002. - V. 11. - P. 1989-2002.

161. Voshell J. R. Simmons G.M. The Odonata of a new reservoir in the southeastern Unated States // Odonatologica. 1978. - V. 7. - № 1. - P.67-76.

162. Walker E. M The nymphs of Enallagma cyathigerum and E. calverti. IICanad. Ent. 1916. - V. 48.-P. 192-196.

163. Weihrauch F. Ein Weibchen von Enallagma cyathigerum dXs Unter-wasser Pradator der Groben Weidenrindenlaus (Odonata: Coenagrionidae; Homoptera: Lachnidae) II Libellula. 2003. - V. 21. - №.3/4. - P.175-180.

164. Wilson A. D. Handling time and the functional response of damselfly larvae (Odonata: Zygoptera) II M. Sc. Thesis, Univ. Kentucky. 1982. - V. 4.-P. 91-107.

Информация о работе

Юрченко, Юрий Анатольевич
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Систематика и экология палеарктических стрекоз рода Enallagma (odonata, insecta) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы