Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и экология бурых медведей, Ursus arctos syriacus Неmp. et Ehr. 1828, Кавказа

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и экология бурых медведей, Ursus arctos syriacus Неmp. et Ehr. 1828, Кавказа"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА

*

На правах рукописи

ЧЕСТИН ИГОРЬ ЕВГЕНЬЕВИЧ

"СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ БУРЫХ МЕДВЕДЕЙ. Ursus arctos syriacus Неир. et Ehr. 1828, КАВКАЗА.

- Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Москва 1991

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета Московского государственного университета.

Научный руководитель ст. н. с. к. б. н. Е. С. Лобачев

Официальные оппоненты: в. н. с. д. б. н. В. Е Орлов

ст. н. с. к. б. н. Е. Е Матюшкин

Еедутцая организация - Зоологический институт АН СССР (г. Санкт-Петербург).

• Защита состоится 16 декабря 1991 г. £ 18ч ЗОмин на заседании специализированного совета Д. 053.05.34 при Московском государственном университете по адресу: 119899, Москва, ГСП, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет.

. С диссертацией можно ознакомили в библиотеке биологического факультета.

Автореферат разослан 16 ноября 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета к. б. н.

Л К. Барсова.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность исследований. Бурый медведь, населявший прежде практически все леса Евразии и Северной Америки, распространен очень широко и в настоящее время. В Западной Европе и Северной Америке его ареал значительно сократился, в основном из-за сведения лесов и других форм антропогенной деятельности. На территории бывшего СССР сохранилось наибольшее количество бурых медведей - около 130 тыс. (Лобачев и др., 1991; Chestin et al., in press), хотя и наблюдаются аналогичное • • сокращение ареала в первую очередь в южных и некоторых центральных областях России. Везде, за исключением гор Средней Азии, Закавказья, Прибалтийских государств и Беларуси бурый медведь является охотничьим видом. В связи с этим изучение его экологии создает научную основу управления и. использования популяций медведей.

С другой стороны, в ряде мест за рубеяом, где медведи исчезли в историческое время, планируется их реинтродукция. Так, планируется реинтродуцировать медведей во французские Пиренеи, ряд платов США. Подбор популяций-доноров, определение. наилучшего поло-возрастного состава создаваемой популяции, потребности в территории могут быть определены лишь путем полевых исследований экологии вида в разных регионах.

Изучение систематики, генетической структуры разных популяций, внутривидовой изменчивости, чрезвычайно важно для развития эволюцинной теории. Медведи, хорош представленные в палеонтологической летописи и коллекциях рецентного материала, представляют собой удобный объект для изучения эволюции и филогении. Хорошо известен также широкий размах изменчивости, свойственный представителям этого семейства, включая бурого медведя (Рептнер и др., 1967; Kurten, 1968; Erdbrink, 1953), что позволяет изучать закономерности этого явления.

Таксономический статус кавказских медведей являлся предметом острых дискуссий в течение почти 100 jest (Динник, 1838; Сатунин, 1914; Смирнов, 1919; Огнев, 1924; Адлерберг, 1935; Кудакгин, 19ВЗ). В результате неясности систематического положения и неопределенности ареала, в частности Ursus arctos syriacus Hemp, et Ehr. , 1828, внесенного в Красную книгу СССР, возникали трудности с определением объекта охраны. Дель и задачи исследования. Пелями настояизй работы была разработка. представлений об изменчивости кавказских медведей ?

использованием нескольких независимых методов, а также развитие методов изучения экологии медведей в горных условиях. При подтверждении симпатрического существования дискретных форм (Динник, 1898 и др.) планировалось выявить механизмы образования и поддержания полиморфизма, провести ревизию систематики и выявить экологические особенности разных форм. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ изменчивости черепов кавказских медведей.

2. Проанализировать изменчивость электрофоретической подвижности белков крови и соотнести полученные результаты с данными по изменчивости черепов.

3. На основе краниометрического и электрофоретического анализа определить таксономический статус кавказских медведей, уделив особое внимание внутривидовым формам; предложить объяснение существования этих форм.

4. Определить плотность медведей на Западном Кавказе и численное соотношение животных разного статуса.

5. Изучить изменчивость сезонного использования территории медведями разного статуса на Западном Кавказе.

Научная новизна. В работе впервые использованы адекватные методы краниологического анализа кавказских медведей, позволившие получить достоверные результаты. Это включает достаточную выборку черепов, обеспечивающую статистическую достоверность, раздельный анализ зверей разного пола и возраста, применение методов многомерной статистики. Впервые в изучении изменчивости кавказских медведей была проанализирована злекгрофоре-тическая подвижность белков; на ,основе данных многолетних наблюдений изучена пространственная структура западнокавказс-кой популяции медведей и определена ее плотность и поло-возрастной состав.

Впервые для крупных позвоночных животных описано существование 3 сиыпатрических зкоморф, выявлены механизмы, обеспечивающие их стабильное существование и заключающиеся в своеобразном характере наследования комплекса признаков и системе скрещивания разных экоморф, поддерживаемой особенностями территориального поведения самцов в период гона. Описаны различия в использовании территории между разными экоморфами, определено их численное соотношение в популяции. Разработан и опробован новый метод учета медведей в горах.

Практическое значение. Разработанный алгоритм таксономического анализа может использоваться для решения широкого спектра задач в области изучения изменчивости. Полученные с помощью этого анализа результаты представляют собой научную основу для планирования и осуществления охраны Ursus arctos syriacus Непр. et Ehr., 1828, 'внесенного в Красную Книгу СССР. Кроме того, выявленное существование экоморф в популяции кавказских медведей создает предпосылки для поиска аналогичных форм, предположительно весьма существенных для благополучия популяции, в требующих охраны популяциях медведей других регионов.

Разработанный в диссертации метод учета численности медведей, являясь практически универсальным, может использоваться во всех частях ареала.

Выявленные особенности пространственной и поло-возрастной структуры популяции, определение плотности населения медведей на Западном Кавказе предоставляют широкие возможности для управления популяцией в этом регионе, включая охрану вида в заповедниках и других особо охраняемых природных территориях и охотоведческие мероприятия в местах разрешенной охоты. Апробация результатов. Основные результаты диссертации были доложены на. 1У, У, У1 Всесоюзных совещаниях специалистов, изучающих медведей в СССР- (сентябрь 1984, сентябрь-октябрь 1987, август 1990 соответственно), У Съезде Всесоюзного териологического общества (январь- февраль 1990), заседании Ле-■ нинградского отделения териологического общества (октябрь 1988), Дальневосточного отделения териологического общества (Владивосток, декабрь 1989), заседании Межведомственной комиссии США по гризли (Монтана, август 1991), заседаниях кафедры зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета МГУ им. M.R Ломоносова'(1988-1990).

По теме•диссертации опубликовано 6 печатных работ, 5 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из 2 частей, 10 глав, выводов и приложения. Общий объем диссертации 194 страницы, из них 112 страниц текста. Работа иллюстрирована 29 рисунками, и 10 таблицами. Список литературы включает 135 названий, из них 32 на иностранных языках.

Автор выражает благодарность научному руководителю диссертационной работы В. С. Лобачеву за постоянную поддержку, а также А. Н. Кудактину, под руководством которого был начат сбор

полевого материала. Большая заслуга в завершении этой работы принадлежит Л.В. Фрисман, под руководством которой был проведен анализ электрофоретической подвижности белков, и а Г. Ми-кешиной, оказавшей неоценимую помощь в статистической обработке краниологического материала на ЭВМ. Автор также глубоко благодарен участникам экспедиций, вместе с которыми собирался материал - С. В. Фомину, В. П. Циперсону, Д. Л. Заславскому, М. Ю. Соловьеву, R Б. Мастерову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

ЧАСТЬ 1. СИСТЕМАТИКА МЕДВЕДЕЙ КАВКАЗА.

ГЛАВА 1. Изучение'медведей Кавказа.

В главе приводятся сведения по палеонтологии и истории исследований систематики медведей Кавказа В плейстоцене Кавказа обнаружены следующие формы медведей (по Верещагину, 1959-, Барышникову, 1987; Барышникову, Дедковой, 1978): Ursus arvernensis, U.deningeri, U.spelaeus, U. thíbetanus, U. binaga-densis. Кроме того, в Предкавказье и по долине Дона в плейстоцене обитали U.kamiensis и U.karmalkiensis (Верещагин, 1959), которые предположительно относятся к U. arctos. Таким образом, ископаемые остатки медведей на Кавказе практически не отличаются от таковых Западной Европы (Erdbrink, 1953), за исключением находок U. thibetanus и некоторых отличий U. spelaeus и не дают оснований предполагать какую-либо особую форму изменчивости кавказских медведей.

Первым в. качестве самостоятельного подвида' Ursus arctos neridionalis кавказских медведей " описал А. Ф. Миддендорф (1851). Н. Я. Динник (1898, 1914) впервые указал на существование в популяции разных форм,■ которые он описал в качестве 2 самостоятельных подвидов U. a. meridional i s Mídd. и U. a. typicus. К. А Сатунин (1914, 1915) добавил третий подвид U. a. lasistanicus, которого он считал близким к U.a. syriacus, описанного на Ближнем Востоке. К Смирнов (1916, 1919) выделял 2 подвида и 5 форм внутри них, а С. И. Огйев (1924) считал все 5 форм самостоятельными подвидами. Г. П. Адлерберг (1935), проанализировав распространение разных форм пришел к выводу о существовании одного подвида медведей на Кавказе с высокой индивидуальной изменчивостью. А. Н.Кудактин (1983) вернулся к

делению кавказских медведей на формы ("фенотипы", по автору) на основании полевых наблюдений. А. Б. Арабули (1986) описал из Грузии 3 подвида бурых медведей, но из-за серьезных методических ошибок (объединение для анализа черепов медведей разного пола и включение Ь выборку черепов медведей, не прекративших рост к моменту гибели) и неверного использования номенклатуры прежде выделенных подвидов эти данные не поддаются сравнению с данными других исследователей.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Для изучения краниометрической изменчивости кавказских медведей использовано 39 метрических и 11 фенетических признаков. Всего измерено 245 черепов. Все они были разделены на 4 возрастные категории - juvenis, subadultus, adultus и senex. Изучалась изменчивость черепов только старших возрастных категорий, adultus и senex (п=88). Критерием для отнесения черепа в группу adultus служила полная облитерация шва basioccipitale-basisphenoideum. По мнению Рауша (Rausch, 1963) зарастание этого шва происходит в 6-7 лет, и после этого прекращается рост черепа в длину.

Черепа самцов визуально четко делились на две размерные группы (Лобачев и др, 1991), принадлежность к которым фиксировалась и в дальнейшем сопоставлялась с результатами статистической обработки.

Сначала были изучены распределения всех признаков раздельно для самцов и самок. Все гистограммы, кроме промеров зубов оказались полимодальны, на основании чего была отвергнута нулевая гипотеза об однородности выборки.

Предварительный поиск однородных групп проводился методом автоматической классификации • с помощью кластер-анализа. Череп был условно поделен на 5 блоков (Мулминкин, 1987), и промеры, характеризующие каждый из них образовали 5 наборов признаков для кластер-анализа. Использовалось Евклидово расстояние и 2 способа присоединения - по среднему (метод средней связи) и по наиболее удаленному (метод полной связи). На полученных дендрограммах выделялись устойчивые группы, корректировка' которых осуществлялась затем в соответствии с предсказаниями дискриминантного анализа до достижения 100% соответствия группирующей переменной и результатов дискриминантного анализа.

• Для обработки материала использованы пакеты статистических прикладных программ SAS, SYSTAT, STATGRAPHICS и компьютер IBM-PS2.

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПОВ КАВКАЗСКИХ МЕДВЕДЕЙ.

Состав кластеров как у самцов, так и у самок менялся в зависимости от набора признаков. В то же время, у обоих полов можно было выделить группы черепов, которые всегда или почти всегда объединялись в один кластер. Таких более или менее устойчивых групп было 3. Для создания группирующей переменной использовалось число попаданий каждого объекта в тот или иной кластер при анализе по всем наборам признаков. У самцов группы были выражены четче - объекты реже попадали в разные групп. При этом-среди самцов наиболее резко выделяется 1-ая группа, совпадающая с визуально выделяемыми мелкими черепами.

Задачами, которые мы ставили при использовании дискрими-кантного анализа являлись, во-первых, проверка устойчивости и реальности выделенных групп у самцов и самок и, во-вторых, создание ключа для определения половой и групповой принадлежности черепов. В соответствие с задачами мы проводили анализ. отдельно для самцов и самок, а также для всей выборки. У самцов группы имели следующие обозначения: 1 - "S", 2 - "М", 3 -"С"; у самок 1 - "А", 2 - "В". 3 - "D".

Наиболее информативные переменные для дискриминантного анализа подбирались, исходя из их корреляции с группирующей переменной, а тшав их вклада в образование канонических факторов. В набор признаков для деления самцов вошли 1 (наибольшая длина), 13 (иастоидная ширина),37(длина нижней челюсти), 38 (высота нижней челюсти),39 (длина » симфиза). Соответствие выделенных и предсказанных групп оказалось 100%. Минимальная вероятность правильного определения составила более 0,8.

Деление самок также оказалось 100%-ным с большой вероятностью правильного определения. В набор переменных для деления самок вошли 1, 13, 26 (высота черепа от нижнего края foramen occipitale magnum до верхнего края supraoccipítale), 37, 38. Из-за неравенства ковариационных«матриц, вызванного введением переменной 26 для самок потребовался не линейный, а квадратичный дискриминантный анализ.

Все попытки разделить медведей по полу в один прием закончились неудачно, т. к. группа S неизменно попадала к сам-

кам, Чти Объясняется их малыми размерами. Также не имели успеха попытки разделить выборку сразу на б групп. В связи с этим предлагается двухступенчатый ключ для определения групповой и половой принадлежности черепов медведей. На первом этапе группы В, Б, 3 объединяются в одну (X) и проводится деление всей выборки на 4 группы: 'С, М, ХСВ+Б+Б) и А. В делении квадратичным дискриминантным анализом участвовали 1,6,12 (слуховая ширина),13,26,37,38,39 признаки. Деление оказалось ЮОХ-нш с высокой вероятностью правильного определения.

Второй этап состоит в делении группы X на В, Б, Б. В этом случае также потребовался квадратичный диекриминантный анализ. В набор вошли признаки 1, 12, 13, .26, 30 (высота сагиттального гребня), 28. Все звери были определены правильно с высокой вероятностью. Правда, в этом случае потребовалось включение в набор высоты сагиттального гребня (30), которая, видимо, может увеличиваться и после зарастания всех швов, но без нее часть самцов группы Б попадает к самкам.

В настоящей работе проверялось деление медведей на группы не только по самим признакам, но и по индексам. С особой тщательностью было проверено деление черепов по индексу заг-дазничного сжатия, предложенное Е Смирновым (1916, 1919). Проводилось также деление по объемным показателям, рассчитанным из первоначальных данных - объему мозговой полости и объему носовой полости. Во всех случаях результаты деления существенно ухудшались, распределения большинства индексов приближались к одномодальному. Также не имели успеха попытки провести деление по фенетическим признакам, которые, видимо, сходны в пределах регионов, а не в масштабе форм, о чем говорит предварительное знакомство с коллекциями черепов медведей Дальнего Востока, Камчатки и Восточной Сибири.

Выделенные группы черепов являются размерными формами, не отличаясь по пропорциям. Промеры, различия по' которым наиболее наглядны, и которые использовались в дискриминантных функциях, фактически являются габаритами черепа - длиной, высотой и шириной. Сравнение значений промеров у разных групп с использованием Ь-критерия (критерий Стьюдента) для определения значимости выявило интересные закономерности. Оказалось, что группы А-В и 5-М не отличаются между собой по размерам зубов и длине носовых костей (17, 32, 33, 35, 36), а группы В -Б и м-С показывают довольно значительные и гполне достовер-

ные различия по этим признакам, что подтверждает соответствие групп A-B-D и S-M-C у разных полов.

Группа А достоверно отличается от группы В по 29 промерам из 39, В от D - по 10 промерам из 39, S от M - по 34 промерам из 39, M от С - по 30 промерам из 39.

Таким образом, можно считать установленным, что на Кавказе сосуществую 3 формы медведей, четко различающиеся по черепам.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭЛЕКТРОФЭРЕТИЧЕСКОЙ ПОДВИЖНОСТИ БЕЛКОВ КАВКАЗСКИХ МЕДВЕДЕЙ.

Материал для анализа электрофоретической подвижности белков собирался в 1988-89 гг. Выли получены образцы крови 10 медведей. Семь медведей были отстреляны, 3 - обездвижены в зоопарках. Для обездвиживания использовались летающие шприцы, изготовленные по разработке ЦИКЛ Главохоты РСФСР, и препарат "Sernylan" с экспериментально подобранной дозой 1.2 мг/1 кг живого веса, что несколько больше, чем рекомендовано Пирсоном (Pearson et al., 1968). При обездвиживании кровь бралась из бедренной вены, при отстреле - как правило, из сердца.

Образцы крови хранились до анализа от 2 до 18 месяцев.

Электрофорез проводился в лаборатории эволюции и систематики Биолого-Почвенного института ДВО АН СССР под руководе твои Л. В. Фриеман. Методика постановки электрофореза и анализа полученных данных наиболее полно описана Харрисом и ХЬпкинсо-ном (Harris, Hopkinson, 1976), а также M II Корочкиным (Короч-кин и др. , 1977). Использовался крахмальный гель и 2 буферные системы - LiOH-боратная и Porter, доработанные JL В. Фриеман. Была проанализирована электрофоретическая подвижность общего белка (ОВ), эстераз (Э), сорбитолдегидрогеназы (СОДГ), б-фос-фоглюконатдегидрогеназы (6-ФГД), лактатдегидрогеназы (ДЦГ), глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г-6-ФДГ), оксидазы тетразолия ( или супероксидисмутазы, СОДМ), щелочной фосфатазы ( ЩФ).

При окраске на общий белок в буферной системе Porter обнаружен полиморфизм гемоглобинов - у особи No 9 (самка, В) зона смещена на 0,5 см к аноду. При электрофорезе в LiOH-бо-ратном буфере полиморфизм не наблюдался. На наш взгляд, это смещение зоны гемоглобина объясняется модификационной изменчивостью, свойственной этой группе белков и отмеченной ранее у серых полевок (Воронцов и др., 1984).

Полиморфизм отмечен также у трансфэринов при окраске на обшяй белок в LiOH-боратной буферной системе. На электрофоре-грамме у особи No 10 (самец, М) верхняя зова трансфэринов смещена вниз. Видимо, из-за слабой активности фермента верхние зоны у особи No 10 были неразличима, и данная особь является гетерозиготой по данному локусу.

Обращает на себя внимание полиморфизм по электрофорети-ческой подвижности ДЦГ в буферной системе Porter. У особей No

4 и 10 отсутствует первая из 5 зон, характерных для этого .фермента. ■ Кроме того, у No 10 наблюдается смещение 2 и 4 зон к аноду. Отсутствие нижней зоны у No 4 при идентичности остальных со всей выборкой может быть объяснено слабой активностью фермента. No 10, видимо, является гетерозиготой по одному из локусов, чем и объясняется как бы "угасающее" смешение зон при продвижении к аноду.

Наиболее полиморфным белком в исследованной выборке оказалась б-ФГД. Из б образцов 3 являются гомозиготами по разным аллелям. Один вид гомозигот, (Nô 1, 2, 4, б) отличается от другого (No 3) и оба эти вида - от третьего (No 5). Особи 1 и

5 относились к группе С, особи 2 и 4 - к группе S, особи 3 и

6 - к группе М. Т. о., полиморфизм по б -ФГД оказался не связан с групповой принадлежностью.

В ходе проведенного исследования аллель-маркер, по которому можно было бы различать группы медведей, выделенные по черепам обнаружить не удалось, а сравнивать частоты аллелей при столь малой выборке не имеет смысла.

■ В мире выполнено лишь несколько работ по электрофорезу на медведях. Изменчивость медведей в нашей выборке, несмотря на отсутствие связи с групповой принадлежностью оказалась довольно высокой - 3 из 10 белков проявили полиморфизм, 4 из 10 образцов по тем или иным ферментам отличались от остальных. По доле полиморфных белков наша выборка оказалась близка к выборке, состоящей из представителей не только разных видов, но и разных родов и семейств (Goldman et al., 1989), где из 44 белков 18 были полиморфны. Генетическая изменчивость кавказских медведей оказалась существенно выше таковой у U. airericanus (5 полиморфных белков из 23, Wathen et al., 1985) и у U. maritimus (0 из 13, Allendorf et al., 1979).

ГЛАВА 5. ТАКСОНОДОЧЕСКМ СТАТУС КАВКАЗСКИХ МЕДВЕДЕЙ И ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ СУЩЕСТВУЮЩИХ ГРУПП.

После подбора переменных для дискриминангного анализа окончательный набор оказался сходен с таковыми других исследователей (Yoneda, Abe, 1976). Близкий список переменных для дискриминантного анализа приводил также Нево (Nevo et al., 1988), изучавший краниометрическую изменчивость у 4 хромосомных видов Spalax. Четыре из 8 признаков - высота' коронарного отростка (у нас высота нижней челюсти, 38), высота затылка (26), ширина рострума (6) и ширина слуховых барабанов (у нас - слуховая ширина, 12) - были общими с нашим исследованием.

Проверялось несколько гипотез, объясняющих симпатричес-кое существование на Кавказе 3 дискретных форм медведей. Во-первых, была оценена зависимость принадлежности к той или иной морфе от возрастной группы (adultus или senex). Так как такой зависимости обнаружено не было, возможное влияние возраста было исключено.

Другое возможное объяснение могло состоять в том, что за время сбора коллекционного материала (с конца прошлого века до наших дней) медведи могли измельчать или покрупнеть. Анализ времени поступления в коллекции черепов разных форм показал, что эта гипотеза также не нашла подтверждения, т. к. все формы добывались в разные периоды.

Третьим предположением, требовавшим проверки, была алло-патрия описанных групп. Проверить эту версию наиболее сложно, т.к. в данном случае важно не то, где встречаются в течение года особи разных форм, а существует ли между ними изоляция в период размножения. Все пункты добычи^включенных в исследование черепов с указанием групповой принадлежности были нанесены на карту. Как и отмечал Г. П. Адлерберг (1935), разницы в распространении групп замечено не было.

Ввиду симпатрии выделенных форм подвидами они являться не могут (Семенов-Тяньшанский, 1910) и многочисленные попытки присвоить им этот вполне определенный таксономический статус не имеют под собой основания (Честик, 1990). В то же время, по указанным выше причинам различия между" группами не являются индивидуальными, возрастными или половыми. Строго говоря, описанные ' формы можно было бы выделить в качестве видов, тем более, что масштаб различий между ними вполне соответствует видовым (Майр, 1971), однако во время полевых исследований

нам приходилось наблюдать спаривание медведей разных форм, и данные анализа злектрофоретической подвижности белков не позволяют отвергнуть гипотезу о панмиксии. В природе . описаны случаи сбалансированного полиморфизма (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Кривошеев и др., 1983) когда морфы получают селективное преимущество в разные сезоны или на разных ¿[азах численности. Но во всех описанных случаях сбалансированного полиморфизма речь идет о видах г-стратегах, нередко размножающихся несколько раз в году, тогда как медведи - типичные К-стратеги с длинным жизненным циклом,невысокой плодовитостью и обычные объяснения этого явления в данном случае не годятся.

Отвергнув рассмотренные выше гипотезы мы пришли к выводу о существовании еще одной возможности, а именно сцепленного наследования всего комплекса признаков, по которым различаются группы. Теоретически это возможно, хотя предыдущие исследования показывали, что количественные признаки кодируются обычно несколькими локусами, и при их наследовании чаще происходит неполное доминирование, что, собственно, и является причиной обычно встречаемого одномодального распределения размеров животных (Лобашев, 1969; Яблоков, 1966; Айала, 1984). В нашем случае из-за дискретности форм допустимо предполагать наследование по Менделю,с полным доминированием.

Распределение черепов по группам отличается у самцов и самок. Если у самцов оно приближается к Б; М: С=1: 2:2, то у самок наоборот, А: В: 0=2:1:1. Такое неравномерное распределение может объясняться ассортативным скрещиванием. Как будет показано в Главе 10, имеются веские предпосылки предполагать, что ассортативное скрещивание действительно имеет место, а именно самцы Б могут скрещиваться с самками только своей группы (А), тогда как самки А могут скрещиваться с любыми самцами.

Это предположение можно представить в виде табл. 1. Табл.1. Система скрещивания кавказских медведей (р - частота гамет; числа в таблице - доля зигот).

0.2 р (3) 0. 4 р (М) 0.4 р (С)

0. 5 р (А) 0.11 0. 22 0.22

0.25 р (В) - 0.11 0.11

0.25 р (0) - 0.11 0.11

- 13 -

Было составлено и проанализировано несколько генетических моделей с целью выяснения, какая из них могла бы обеспечивать устойчивое в поколениях наблюдаемое соотношение групп. Наиболее близкие ожидаемые результаты были получены при следующем характере расщепления: А х 5 - А + Э ; АхМ-А + 3/4 М + 1/4 Б ; А х С - А + 3/4 С + 1/4 5; В х М - В + М ; В х С - В + 3/4 С + 1/4 М 0 х М - В + 3/4 М + 1/4 С; ОхС-Б + С При предложенной системе скрещивания и наследования ожидаемые частоты практически не отличаются от распределения изученной выборки (табл.2).

Табл.2. Реальное (вверху) и ожидаемое по модели (внизу) распределение медведей по группам.

S (A) M (В) С (D)

самцы 12 22 24

13.0 22.5 22.5

самки 15 8 7'

16.2 6.6 6.6

Несмотря на некоторое количество сделанных допущений, эта модель хорошо соответствует как результатам краниологического анализа, так и данным полевых исследований.

Описанные группы, учитывая их морфологические и экологические отличия предлагается называть экоморфами. Таксономического статуса они не имеют, т.к. Международный кодекс зоологической номенклатуры (1988) позволяет выделять внутри вида только подвиды,- каковыми зкоморфы не являются. "Вследствие этого следует считать, что на Кавказе обитает один подвид медведей, а именно Ursus arctos syriacus Hemprich et Ehrenberg, 1828, т. к. зтот подвид был описан первым, а включение в изучавшуюся выборку нескольких черепов из Сирии показало отсутствие достоверных различий с кавказскими.

Для обозначения экоморф предлагается использовать латинские названия, служившие ранее подвидовыми, но без использования родового и видового названий - т.е. зкоморфы lasistanicus (S и A), n&ridionalis (М и В), caucasicus (С и D) (Chestin & Mikeshina, in press).

ЧАСТЬ 2. ЭКОЛОГИЯ БУРЫХ МЕДВЕДЕЙ КАВКАЗА.

ГЛАВА б. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ГОРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ БУРОГО МЕДВЕДЯ.

В главе приводятся литературные данные о пространственной структуре разных популяций бурых медведей в горах, которая вообще изучена плохо.

В Карпатах индивидуальные участки составляют 500-1000 га (Слободян, 1979). В Саянах же участки гораздо больше и достигают 2-2.5 тысяч га (Зырянов, 1980). По мнению Е А. Грачева (Грачев, Смирнова, 1982), на Тянь-Шане несколько зверей имеют общий участок, включающий 1-2 долины.

Наблюдения за медведями, с помощью радиослежения в Алпе-нинах показали,что размеры участков там составляют летом 5.67.4 тысячи га, в ноябре - всего 0.4-1.2 тысячи га (Roth, 1983). Отмечено также значительное перекрывание участков, из чего автор делает вывод о слабо выраженном территориальном поведении (Roth, 1983). Аналогичные исследования, проведенные в Скалистых горах США (Servheen, 1983) свидетельствуют о гораздо больших участках обитания медведей с установленной площадью 20-30 тысяч га Как и в Аппенинах, обнаружено перекрывание участков разных особей. На о. Кодьяк у побережья Аляски участки самок с медвежатами составляют 85 га, одиночных самцов - 170 га (Atwell et al., 1980), т.е. на два порядка меньше, чем в предыдущем исследовании.

Таким образом, отмечается значительное варьирование размеров индивидуальных участков медведей в разных частях ареала. Вероятно, часть различий определяется разными подходами к определению понятия индивидуальный участок. Тем не менее, можно выделить некоторые общие черты, отмечаемые многими исследователями.

Во-первых, большинство ученых отмечает значительное перекрывание индивидуальных участков особей разного пола и еоз-раста Во-вторых, участки самок всегда были значительно меньше, чем участки самцов. Так как размеры зверей разного пола отличаются относительно намного меньше, чем размеры занимаемых ими участков, можно заключить, что самцам для того, чтобы прокор^миться не нужна большая часть их участков. Размер участков самок, видимо, можно рассматривать как минимальную

плошддь, необходимую медведю для существования в данной местности. К аналогичным выводам пришли Янг и Рафф (Young, Ruff, 1982)', изучавшие американских черных медведей. В-третьих, практически везде, где периодически возникает избыток какого-либо ценного корма наблюдаются концентрации медведей,. при которых пространственная структура популяции кардинально меняется, и отдельные участки выделить не удается.

ГЛАВА 7. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Кавказский государственный биосферный заповедник занимает площадь 263 тыс. га и расположен между 40°30'и 44°15'с. ш. в западной части Кавказа.

• Территория заповедника представляет собой типичный горный ландшафт. Основу рельефа составляют два наиболее крупных поднятия - Главный Кавказский и Передовой хребты. Передовой хребет расположен к северу от Главного Кавказского.

Главный Кавказский хребет делит территорию заповедника на две части: большую по площади на северном склоне и меньшую на южном. Две крупные реки Большая Лаба и Белая со своими притоками (Киша, М.Лаба, Уруштен) расчленяют северный склон Главного хребта на отроги и впадают в р. Кубань. Реки южного склона - Мзымта, Шахэ, Сочи - впадают в Черное море.

ГЛАВА 8. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Материал собирался в 1983-S0 гг. (561 полевых дней) в Кавказском биосферном заповеднике и на сопредельной территории. Основная часть исследований выполнена в центральной части заповедника площадью около 400 кв. км, внутри которой была заложена пробная плошддь (45.15 к£. км) с постоянными маршрутами, проходимыми ежедекадно. Пройдено 4650 км маршрутов, зарегистрировано 232 визуальных встречи с медведями. Использовалась методика идентификации медведей по ширине отпечатка передней плактарной мозоли, впервые предложенная Клейном (Klein, 1S59), использовавшаяся в средней полосе России (Па-жетнов, 1979) и специально проверенная для условий Кавказа в 1983 г. (Кудактин, Честин, 1987). Установленная прямая пропорциональная зависимость между количеством визуальных встреч медведей и количеством следов разного размера, приходящихся на километр маршрута, свидетельствовали о применимости методики в наших условиях. При визуальных наблюдениях отчетливо

различались 2 формы. Как показали проведенные отстрелы, одна из них соответствовала экоморфам саисая^сиБ+пвпсИопа! ¡з, которых различать не удавалось, вторая - lasistanicus.

ГЛАВА 9. УЧЕТ, ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ И ПОЛО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУ-

. РА ПОПУЛЯЦИИ БУРЫХ МЕДВЕДЕЙ В ГОРАХ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

Учет медведей, как, впрочем, и других крупных хищников в горах остается неразработанной проблемой. Несмотря на ряд публикаций, посвященных этому вопросу (Бобырь, 1981а; Дуров, '1979; Насимович, 1951; Ликунов, 1987; Завацкий, 1990) универсальных методов, позволяющих достоверно 'определять численность пока нет.

Методы учета медведей в местах концентрации, будь то солнцепеки или орехоносные и фруктовые леса в горах, нерестовые реки или побережья крупных озер, дают информацию лишь о тенденциях численности при многолетнем сборе данных. Это связано с тем, что в места концентраций никогда не собираются все животные, а по нашим данным, собранным на Западном Кавказе, вне их остается весьма значительная часть популяции. Учитывать медведей по индивидуальным участкам, как это предлагал А. А. Насимович (1951) было бы возможно, если бы участки занимали особи любого пола и возраста, а сами участки не перекрывались бы или перекрывались лишь незначительно.

Единственно достоверным остается пока лишь абсолютный учет на пробных площадях с последующей экстраполяцией.

Мы проводили учеты на нашей пробной плопвди (45.15 кв. км) в 1983-1988 гг. Схемы перемещений разных особей, установленных по следам и визуальным встречам, составлялись подекадно. По схемам этих перемещений определялось, какую часть декады та или иная особь находилась на территории пробной площади, а какую - за ее пределами. Так, если животное не покидало площадку, в графу, соответствующую его полу и возрасту заносилась цифра 1. Если данная особь отмечалась в течение 2 дней, то в соответствующую графу заносилось 0. 2 и т. д.

Плотность медведей на пробной площади была наибольшей в конце мая-начале июня, постепенно снижаясь к середине июля и вновь возрастая в августе. Конец мая - начало июня совпадает с периодами занятия участков и гона, когда медведи наиболее равномерно распределены по территории и проявляют наибольшую

территориальность (Пажтнов, 1979; Пикунов, 1987). В связи с этим мы считаем наиболее правомерным проводить экстраполяцию данных, полученных предложенным методом именно в этот период. Пробная площадь включала типичные биотопы для северного макросклона Главного Кавказского хребта, встречаемость следов внутри площади и вне ее не отличалась, поэтому правомочно проводить экстраполяцию на всю территорию заповедника, расположенную на северном макросклоне, что составляет около 220 тыс. га. При плотности 1.2 на 1000 га численность медведей оказывается равной 264 особям. Во всем заповеднике, по нашим данным, обитает не менее 300-320 особей. Это совпадает с данными В. В. Дурова (1979), оценившего численность медведей в заповеднике в 300 голов.

По данным учетов было рассчитано процентное соотношение медведей разных экоморф с учетом их пола и возраста. Эти данные представлены в табл. 3.

Таблица 3. Процентное соотношение медведей разных экоморф.

самцы самки subad. juvenis всего

caucasicus + ireridionalis 21.7 17.2 - 28.2 67.1

laslstanicus 6.8 11.2 7.8 0.5 26.4

неизвестные 6.5

Среди взрослых медведей в первую очередь поражает сходство соотношений самцов и самок полученных в полевых условиях и при работе с коллекциями. ' Соотношение черепов самцов было 24 (сшсзз^сиз): 22 (.п&ПсИапаИз): 12 (lasistanicцs), самок - 7 (саисаэлсиа): 8 (гтеПсИопаНя): 15 ^аг^алгси^), что очень близко к соотношению, представленному в табл. 3. Таким образом, полевые данные и результаты работы с коллекциями дополняют и подтверждают друг друга. Это является также прямым свидетельством неселективного по принадлежности к экоморфам отстрела.

В то же время, как и следовало ожидать, соотношение полов в целом по популяции (самцы: самки=28.5Х: 28. 4Х) оказалось практически равным 1:1. Это соотношение существенно отличает-

ся от такового в коллекциях черепов, где самцов почти в два раза больше, чем самок. Таким образом, высказанное в .Главе 5 предположение о преимущественном отстреле самцов нашло свое подтверждение.

Плотность медведей на -Западном Кавказе, как показывает сравнение с данными для других регионов, оказалась одной из самых высоких. На Северо-Западном -Кавказе (Тебердинский заповедник) плотность оказалась такой же, 1.2/1000 га (Бобырь, 1977; 1982).

'ГЛАВА 10. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ БУРЫХ МЕДВЕДЕЙ НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ.

1. Период от выхода из берлог до занятия участков.

В обычные годы массовый выход самцов из берлог наблюдается с 20 марта, самок - с 5-10 апреля. Наблюдения, проведенные в это время в 1388-1990 гг. показали, что животные концентрируются примерно на одной высоте, постепенно передвигаясь наверх по мере таяния снега.

2. Занятие участков и гон.

На Кавказе медведи занимают участки обитания с начала мая до начала июня. Начало этого периода определяется по появлению свежих меток, изменению характера перемещений медведей. Установлено, что мечение территории характерно только для самцов саис^сиз+тэПсЗюпаИз. Маршруты при обследовании представляют собой широкие плавные зигзаги. Площадь участка самца 1000-2500 га, на нем, как правило, представлено несколько поясов растительности. Ранней весной и в начале лета через него постоянно проходят другие особи разного пола и возраста, но это не вызывает никакой агрессии со стороны хозяина. В то же время, на участке самца могут постоянно держаться самки с медвежатами, что наблюдалось нами в 1983 и 1985 гг. в долине р. Уруштен. Индивидуальные участки самцов, несмотря на высокую плотность, редко граничили друг с другом, обычно между ними было незанятое пространство.

Характер использования территории самками саисаггсиз+ тпсИопаПз определяется их репродуктивным статусом. Они бродят по долинам рек, обследуют устья притоков пока не оказываются на территории, занятой самцом. После этого самка остается на участке самца до конца гона, перемещаясь по нему до встречи с партнером. Самки с медвежатами менее активны. В мае

-начале июня они тяготеют к лесному поясу, избегая небольших . замкнутых долин. Размеры занимаемой ими территории в это время не превышают 400-800 га, что, очевидно, может считаться необходимой и достаточной площадью для обеспечения медведя всем необходимым в данный период.

Медведи lasistanicus начинают кочевать значительно позже и приходят на пробную площадь с юга и юго-запада только в конце мая. К этому времени значительная часть территории занята самцами других экоморф. Эта задержка, видимо, объясняется тем, что после выхода из берлог lasistanicus спускаются в низкогорье, где раньше начинается вегетация. По мере освобож-' дения альпийских лугов от снега они поднимаются выше.

Разделить гон и занятие участков достаточно трудно. Началом гона у медведей caucasicus+msridionalis следует считать появление самки на участке самца, а у lasistanicus - образование пары, т. к. участков у них нет.

Гон у медведей на Кавказе проходит с конца мая до начала июля. В тех случаях, когда пара образована особями caucasicus +ireridionalis гон проходит в основном в лесном поясе, поэтому зверей редко удается наблюдать визуально. Однако для спаривания медведи выбирали места с хорошим обзором.

После образования пары, животные проводят вместе 1-2 недели, что удалось установить троплением 4 пар. За время гона спаривание, вероятно, происходит неоднократно, что отмечалось Крэйхедом (Craighead et al., 1969). Во время гона пара перемещается по всему-участку самца, причем на этой территории по -прежнему отмечаются следы других особей. Если в период занятия территории как самцы, так и самки двигаются в основном по тропам, то после образования пары-пользуются ими редко.

Когда пара образована самцом caucasi cus+nvri di oanl i s и самкой lasistanicus, последняя не обращает внимания на оставленные метки, а самец, обнаружив ее появление на участке, переходит к активному поиску. После образования пары медведи сразу направляются в альпийский пояс, где держатся до окончания гона. В трех наблюдаемых за такими комбинированными парами случаях гон проходил в альпийском поясе. Характерной особенностью гона, в котором принимают участие звери разных экоморф, является его кратковременность: обычно он продолжается 1-3 дня. По нашим наблюдениям, спаривание ограничивается всего одной серией копуляций с интервалом 1-2 часа.

- 19 -

Пар, образованных самцом lasistanicus и самкой caucasi-cus+rreridionalis не зарегистрировано ни разу. 'Есть основания предполагать наличие этологической изоляции, так как В. С. Па-жетнов (1979) указывает, что в средней полосе России занятие и мечение территории самцом служит для самки показателем готовности самца к размножению. Поэтому весьма вероятно, что самка caucas i cus+neri di o nal i s, не получая необходимой информации от самцов lasistanjcus, которые не занимают и не метят участков, не идут на контакт с ними. Это предположение было использовано при построении модели скрещивания в Главе 5 ■(Часть 1) и, как было показано, с его помощью можно объяснить наблюдаемое численное соотношение экоморф.

В период гона медведи lasistanicus чаще регистрируются в низкогорных лесах южного макросклона Главного хребта Здесь более крутые склоны, долины рек и ущелья короткие и узкие, склоны густо покрыты зарослями лавровишни и азалии. Звери для своих переходов используют четко определенные пути и ограниченное число дневных убежищ, где, вероятно и происходят встречи будущих партнеров. 3: Период после гона до осенней миграции.

Гон заканчивается к началу июля. После этого размещение медведей по территории претерпевает существенные изменения. Не меняется лишь характер перемещений самок с медвежатами всех экоморф, которые продолжают держаться на небольших участках вплоть до начала миграции в низкогорные леса в середине августа

Самцы caucasicus+rrsridionalis в течение 10-15 дней после roHá занимают небольшую часть территории, использовавшейся до и во время гона, размер участка сокращается с 1000-2500 до 400-500 га Зв^ри тяготеют исключительно к лесному поясу. К середине июля самцы этих экоморф переходят к кочевому образу жизни, окончательно покидая свои прежние участки. Самки сaucasi cus+rreri di onal i s переходят к кочевому образу жизни сразу же после гона, постепенно смеидясь к низкогорьям в места нажировок.

Кочевки медведей caucasi cus+ггвп di onal i s в июле проходят в основном по лесному поясу, в ' пределах пихтовых лесов. Встречи животных происходят значительно реже, чем весной и в начале леТа, что связано с изменением их активности.

Для медведей lasistanicus в июле характерны кочевки по

альпийскому и субальпийскому поясам на высоте 1.8-2.5 тыс. м н. у. м. Так, на территории пробной площади, где, по нашим наблюдениям большинство медведей принадлежало к группе caacasJcus-^лвг^c/^oлa^^s, в июле встречи 1аз1Б1ашсиз составили больше половины (13 из 22). В середине июля нередки встречи двух самцов разных экоморф, кормящихся в субальпийском вы-сокотравье в непосредственной близости друг от друга. Никаких антагонистических взаимоотношений между ними не наблюдалось.

В начале августа в течение всех лет число медведей на пробной площади резко сокращалось. Это объясняется отсутствием на ее территории крупных ягодников, ■ фруктовых деревьев и кустарников. В это время начинается откочевка в низкогорье, где созревают эти породы (Насимович, 1940; Чернявская, 1956). Подобное исчезновение медведей из альпийского и верхней части лесного поясов наблюдали в Канаде (АЬтеП е1 а1., 1980).

В середине-конце августа количество регистрируемых медведей на пробной площади увеличивается, однако того уровня, который наблюдался весной• и в начале лета плотность уже не достигает. Распределение особей носит диффузный характер, все они ведут кочевой образ' жиаки. 4. Осенняя миграция и нажировка.

На Кавказе ежегодно наблюдается миграция .медведей на южный макросклон Главного Кавказского хребта и побережье Черного моря в места произрастания бука и каштана. Массовость миграции и ее сроки варьируют год от года и определяются урожаем этих кормов (Чернявская, 1956; Кудактин, 1980, 1987).

Обычно миграция проходит с середины августа до середины сентября. Медведи покидают высокогорье, спускаясь на высоты 600-Ю00 м н. у. м., где широко распространены Заросли фруктовых деревьев. В то же время, до начала-середины сентября значительная часть медведей остается на средних высотах и в вы-, сокогорье. ч

В конце лета по мере созревания плодов медведи.диффузно размещаются по горным склонам от пояса широколиственных лесов до альпийских лугов. В середине сентября наблюдается миграция в дубовые, каштаново-дубовые и каштановые леса. Для переходов медведи используют тропы, протяженность их суточного хода может превышать 20 км. В период миграции звери часто используют одни и те же тропы, по которым идут животные разного пола, возоаста, экоиооф.

- 21 -

Основные корма, питаясь которыми медведи аккумулируют жир - это плоды бука, дуба и каштана, главный из которых -бук, т. к. этот вид наиболее многочисленен.

Судя по тому, что значительная часть корма остается под снегом, корм не являются лимитирующим фактором в этих биотопах. Видимо, ключевым является наличие убежищ. В пользу этого предположения говорит и тот факт, что в одних зарослях находит убежище, как правило, не один зверь.

В целом пространственная структура популяции в этот период очень напоминает ранневесеннюю. За 1984-1990 г. установлено, что после созревания основных кормов плотность в местах нажировок меняется волнообразно. Учет по следам в это время невозможен, поэтому использовался метод прогона зарослей лавровишни и азалии с последующей экстраполяцией- на прилегающие открытые территории. Плотность менялась от 30 до 4/1000 га, причем изменение происходило в течение 2-3 дней. 5. Миграция к местам зимовки и расположение берлог.

Более четко формирование миграционного потока прослеживается в ноябре-декабре при "обратной откочевке медведей к местам зимовки. Отток медведей происходит не хаотично, а волнообразно, т. е. звери откочевывают с относительно большой территории за очень короткий промежуток времени - 1-2 ночи.

Берлоги и связанные с ними виды активности в горах практически не изучены. По крайней мере на Кавказе это объясняется труднодоступностью или недоступностью берложных стаций в зимний период. Охотникам издавна известны места концентрации берлог, расположенных в скалах на высотах 1000-2000 м н. у. м., и они часто подкарауливают зверей на переходах к ним. Нередко берлоги расположены в дуплах, но по данным опросов охотников и егерей, они характерны лишь для 1аз1 зЬаШсиз.

Анализ изложенного выше материала свидетельствует о наибольших различиях в использовании территории между экоморфами весной и в начале лета, т.е. в периоды занятия участков и гона В конце лета и осенью, в периоды миграции и концентрации в широколиственных лесах все медведи ведут номадный образ жизни, территориальные связи теряют свое значение. В • период после гона и до миграции наблюдается разная биотопическая приуроченность зверей разных экоморф: медведи саисаз!сиз+ тгпс!1опаИз тяготеют к- лесному поясу, а 1аз)БЬаг>1сиз - к

альпийскому, но характер использования территории у них в это время не отличается. Восточнее, ■ в Тебердиноком заповеднике, медведи посещают темнохвойные леса только во • второй половине лета (Бобырь, 1977).

Сравнение размеров индивидуальных участков кавказских медведей с таковыми в других регионах (Глава 6) показывает, что на Кавказе они близки к средним.

Миграция в широколиственные леса в конце лета-начале осени для медведей Кавказа имеет, видимо, очень большое значение. Возможно, что во время осенней концентрации на побережье Черного моря собираются медведи не только Западного, но и Центрального Кавказа и Закавказья (Кудактин, 1981). Подобное явление описывал Л. IL Сабанеев (1878) для Урала, Г. Корота-ев (1977) - для' Байкальского заповедника, ЕЕ.Костоглод (1979) - для Сихотз-Алиня. Очевидно, стации нажировок и расположения берлог, являющиеся целью миграций должны рассматриваться как ключевые местообитания медведей (Knight, 1980) на Кавказе и подлежать особой охране.

Устройство берлог в дуплах и частое лазание по деревьям lasistanicus при том, что это не характерно для других экоморф, наводит на параллель с сосуществованием U. arctos и U. thibetanus на Дальнем Востоке и аналогичным разделением экологических ниш, хотя данное предположение требует дальнейшей проработки.

' ВЫВОДЫ.

1. На Кавказе существуют 3 морфологически и экологически различные группы медведей, между которыми отсутствуют переходные формы. Эти группы названы нам» экоморфами.

2. Морфологические различия между экоморфами кавказских медведей являются преимущественно размерными.

3. Таксономического статуса экоморфы не имеют, т. к. они не являются видами или подвидами: Следует считать, что на Кавказе и в Передней Азии обитает один подвид Llrsus arctos syriacus Hemp, et Ehr., 1828. Существующие экоморфы удобно обозначать как "lasistanicus" (Сатунин, 1914), " meridional is" (Миддендорф, 1851) и "caucasicus" (Смирнов, 1916) без родового и ви&ового названий, чтобы не путать с подвидами.

4. Сш.татрическое сосуществование трех дискретных групп

медведей на Кавказе может быть объяснено наследованием всего комплекса различий, как одного менделевского признака при условии ассортативного скрещивания. Ассортативность обеспечивается способностью самок экоморфы lasistanicus скрещиваться со всеми самцами, тогда как самцы этой экоморфы могут скрещиваться только с самками своей группы.

5. Выраженный индивидуальный участок площадью 1000-2500 тыс. га отмечается у кавказских медведей только в период гона у размножающихся самцов rt&ridionalis и caucasicus. Отсутствие

.участка даже в период гона у самцов lasistanicus обеспечивает их репродуктивную изоляцию от самок meridional is и caucasicus.

6. Установлено, что наиболее достоверные данные о численности . медведей на Кавказе можно получить в период размножения (20 мая - 20 июня), когда звери наиболее равномерно распределены по территории. Разработана и применена соответствующая методика учета.

7. Плотность медведей на Западном Кавказе высокая, в период гона с учетом медвежат она составляет до 1.2 особей на 1000 га (0,12 на 1 кв.км). О хорошем состоянии популяции говорит также подавляющее большинство самцов среди старших возрастных групп отстреливаемой ее части (Fraser et al. , 1982).

8. Сравнение коллекционных материалов и данных полевых наблюдений показало селективность отстрела по полу -'самцов отстреливается относительно больше, чем самок. Селективность отстрела по экоморфам отсутствует.

9. В период кормовых концентраций на южном и западном склонах Главного Кавказского хребта ключевую роль для медведей играют убежища, устраиваемые, как правило, в зарослях лавровишни и рододендрона. Другим ключевым местообитанием для медведей Кавказа являются места расположения берлог.

10. Учитывая, что подвид U. a. syriacus, объединявший раньше только медведей Закавказья внесен в Красную Книгу СССР, а по результатам настоящего исследования медведи всего Кавказа и Передней Азии представляют единый подвид, следует пересмотреть систему его охраны. Видимо, можно разредить лицензионную охоту на медведей в Закавказье, исключив его из Красной Книги, и в то же время сконцентрировав усилия на охране его местообитаний.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Кудактин А. Е , Честин И. Е. 1987. Использование размеров следа при изучении экологии бурого медведя в горах Кавказа. В сб.: Экология медведей. Новосибирск: 171-174.

2. Лобачев В. С., Честин И. Е., Кудактин А. Н., Фомин С. В. 1988. Особенности использования территории медведями разных экоморф на Западном Кавказе. - Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 93, в. 1: 23- 33.

3. Лобачев Е С., Честин И. Е., Фомин С. В. 1991. О полиморфизме медведей Кавказа на основании изучения их черепов. ~ В сб: Медведи СССР - состояние популяций. Мат. 1У Всес. сов. спец., изуч. медв. в СССР (Сочи, 29.09-5.10.87). Ржев: 159-171.

4. Лобачев R С., Честин И. Б., Губарь КХIL 1989. Сколько у нас бурых медведей. - Охота и охотн. хоз-во, 2: 28- 29.

5. Лобачев ЕС., Фомин "С. Е, Честин ЕЕ. 1991. О полиморфизме медведей Кавказа на основании изучения их черепов. ~ В сб.: Медведи СССР - состояние популяций. Мат. 1У Всес. сов., спец., изуч. медв. в СССР (Сочи, 29.09-5.10.87). Ржев: 145-159.

5. Честин И. Е. 1990. К систематике кавказских медведей. - У Съезд Всес. териол. об-ва. т. 1: 111.

7. Chestin, I. Е., Yu. P. Gubar, V. Е. Sokolov, V. S. Lobachev. ^ The brown bear in the USSR: number, hunting and systematics. ,

Annales Zool. Fenn., 28 pp. , in press.

8. Chestin I.E., N. G. Mikeshina. Diversity of the Brown bears in Caucasus. Zool. J. Linn. Soc., London, 32 pp., inpress.

9. Chestin I.E. Polymorphism .in ^ brown bears in Caucasus. Proc. of 2nd Conf. of Asiatic Bear Spec. Group. China. 4 pp., i n press.

10. Chestin !. E. Critical appraisal of different counting methods of brown bear (Ursus aretes Linn. , 1758) populations being used in the USSR. Thes. of 9th Intern. Conf. on Bear Research and Manage. USA, Montana. 2pp. , in press.

11. Chestin I.E. USSR as potential source for brown bear (Ursus arctos Linn. , 1758) restoration. Thes. of 9th Intern. Conf. on Bear Research and Manage. (European part), France,

Paris, 2pp. , in press.