Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Система рода CICER и его культурного вида - CICER ARIETINUM

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Система рода CICER и его культурного вида - CICER ARIETINUM"

Р Г Б ОД 2 2 АПР Ш

На правах рукописи

СЕФЕРОВА Ирина Владимировна

УДК 582.737

СИСТЕМА РОДА С1СЕ1* И ЕГО КУЛЬТУРНОГО ВИДА - С1СЕ11 АЩЕТШиМ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СЛНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1990

Работа выполнена в отделе интродукции и систематики Всероссийского паучно-исслсдовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова и на Дагестанской опытной станции ВИР в 1989—1995.

Научный руководитель — доктор биологических наук Л\. Г. Агаев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Г. П. Яковлев; доктор биологических наук Л. И. Костина.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский Государственный Университет.

Защита диссертации состоится « 1996 г. в /Г" ча-

сов на заседании Диссертационного совета Д 020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. II. Вавилова.

Автореферат разослан « » 1996 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Б. С. Курлович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Культурный нут - Cicer arletlnum ценная зернобобовая культура пищевого и кормового назначения.По посевным площадям культурный нут занимает третье место в мире среди зернобобовых культур, а по питательной ценности занимает среди них первое место. В России возделывание нута рентабельно в южных засушливых районох, что определяет необходимость его разностороннего изучения.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.Целью работы являлось совершенствование систем года cícer и.его культурного вида -С.arletlnum в свё\ те новейших данных с учетом требований ботанической номенклатуры.

В задачи работы входило: 1) проанализировать положение рода Clcer в системе семейства Бобовых ; 2) разработать схему филогенеза рода Clcer ; 3) составить номенклатурно выверенную систему над-видовых таксонов рода Clcer ; 4) пересмотреть объем некоторых спорных(криткческих) видов p.Clcer;-5) разработать систему внутри-видозых таксонов С. arletlnum ; 6) охарактеризовать географическую дифференциацию C.arietlnum(Ha основе изучения изменчивости признаков географических групп образцов в разных условиях выращивания).

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ.Разработана и обоснована новая схема филогенеза рода Clcer. Номенклатурно исправлена и частично изменена ранее существовавшая система рода Clcer. Пересмотрен объем 3 критических зидов Clcer флоры Средней Азии. Впервые изучено анатомическое строение семенной кожуры 6 дикорастущих видов рода Clcer. Впервые разработана система разновидностей С.arletlnum, охватывающая его мировое разнообразие и соответствующая правилам ботанической номенклатуры. Составлены оригинальные ключи для определения надвидовых таксонов рода Clcer и для определения разновидностей С. arletlnum. Впервые в сравните.'"-ном плане проанализирована географическая дифференциация С. arletlnum в разных условиях выращивания.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ.Материалы диссертации послужат основой для обработки рода Clcer и культурного нута - С. arletlnum в издаваемой Всероссийским институтом растениеводства им.Н.И.Вавилова "Культурной флоры России и сопредельных стран". Описанные разновидности С.arletlnum могут быть использованы для характеристики образцов. сортов и селекционного материала культурного нута используемых в научных и селекционных работах. Система рода Clcer может являться основой при составлении региональных "Флор" и "Определителей" и при

-3.

изучении видов этого рода в пределах его общего ареала.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на конференциях аспирантов и молодых ученых ВИР (Санкт-Петербург, 1990, 1991, 1992, 1993, 1994, 1995гг.). на IV молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга (1992), на молодежной конференции ботаников стран СНГ (Апатиты, 1993).

СТРУКТУРА И.ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 189 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, включает 18 рисунков и 36 таблиц. Список литературы содержит 153 наименований, из них 60 иностранных.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Дикорастущие виды рода Cicer нами изучались на основе гербар-ного материала из коллекций Ботанических Институтов Санкт-Петербурга. Бишкека, Ашхабада, Тбилиси, Баку и гербарной коллекции ВИР. Всего было изучено около 1000 гербарных листов.

Была изучена семенная кожура культурного нута и 6 дикорастущих видов. Использован метод изготовления срезов на размоченных зрелых семенах (Александров. Александрова, 1935).

Морфологические признаки семян культурного нута изучались по коллекции ВИР, насчитывающей около 2000 образцов нута.

В посевах изучено 348 образцов C.arletlnum различного происхождения.. Наблюдения проводились в г.Пушкине (Ленинградской области) и на Дагестанской опытной станции ВИР (полизном и богарном участках). Измерения проводились в соответствии с "Методическими указаниями по изучению коллекции зерновых бобовых культур"(1975).

Математическая обработка данных произведена по общепринятым статистическим методам (Шмидт, 1984).

При изучении видов и надвидовых таксонов нами применялся, ге-ографо-морфологический метод систематики, а также эволюционно-фи-логенетический подход и представление о реальной неравноценности видовых систем, которые могут быть дифференцированы в разной степени (Вавилов, 1931; Агаев, 1987). При определении объема разновидностей мы основывались на необходимости их^ однозначной опреде-ляемости. независимо от условий выращивания и на отношении к разновидности как к относительно формальной таксономической единице, позволяющей отразить существующую внутривидовую изменч;вость по качественным признакам (Вавилов. 1927; С-инская, 1961).

- - 1

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ РОД НУТ - CICER

Род Clcer включают в трибу Vicleae (Adans.)DC. или выделяют в монотипную трибу Clcereae Alef. Обобщение литературных данных позволяет утвердиться в самостоятельности трибы Clcereae.

На основании анализа морфологических признаков взрослых и 1ове-нильных растений видов p.Clcer и представителей трибы Vicleae воссоздается облик гипотетической предковой формы p.Clcer. НАДВИДОВЫЕ ТАКСОНЫ РОДА CICER

Gen. Clcr- L.

Subgen. I. Stenophyiloma Santos Guerra et Lewis. Subgen. II. Vlclastrura M.Pop. Sect. 1. Polyclcer M.Pop. Ser. 1) Graeca Seferova. Ser. 2) Europaeo-Anatollca M.Pop. Sect. 2. Nano-polyclcer (M.Pop.)Seferova. Sect. 3. Vlcloides Jaub. et Spach. Ser. 3) Pérsica M.Pop. Ser. 4) Flexuosa Llncz. ex Seferova. Ser. 5) Anatoll-Perslca (M.Pop.)Llncz. Ser. 6) Anatoll-Perso-Orlentalla M.Pop.

Sect. 4. Tragacantholdes Jaub. et Spach. Ser. 7) rungentla Llncz. ex Seferova. Ser. 8) Maoracantha Llncz. ex Seferova. Ser. 9) Tragacantholdea Llncz. ex Seferova. Ser. 10) Subaphylla Seferova. Subgen. III. Clcer. Sect. 5. Chamaeclcer M.Pop. Sect. 6. Annua (Maesen) Seferova. Sect. 1. Cunelclcer Seferova. Sect. 8. Clcer. Ser. 1.1) Arletlna Llncz. ex Seferova. Ser. 12) Macro-arlsta Maesen. Ser. 13) Plnnatlflda Seferova.

УТОЧНЕНИЕ ОБЪЕМА ТРЕХ ВИДОВ РОДА CICER Большинство видов рода мы принимаем в том же объеме,что и авторы последних обработок (Maesen, 1972;Линчевский, 1981;Czerepanov, 1995). пересматривая обьем только трех видов Средней Азии.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СПЕРМОДЕРМЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА C1CER

Изучена спермодерма видов подрода Clcer (С. arletlnum, С. Judaicum Bolss., С. echlnospermum Р. Davis), и подрода Viclastrum секции Vlcloldes (C.flexuosum Llpsky, C.multljugum Maesen) и секции Tragacantholdes (C.pungens Bolss., C. macracanthum M. Pop.).

КУЛЬТУРНЫЙ НУТ - CICER ARIETINUM СИСТЕМА РАЗНОВИДНОСТЕЙ С. ARIETINUM

I. Convar. arletlceps Pop. )Seferova - семена (сем.) угловатые (угл.), гладкие или шиповатые по ребрам, изредка густо шиповатые по всей поверхности: 1) var. nigrum Alef. -сем.угл.черные; 2) var. fuscum Alef. -сем.угл. темно-коричневые; 3) var. vlrldescens G.pop. et A.Pavl.-сем. угл. зеленые; 4) var. glandaceum Seferova. var. nov. - сем.угл. светло-коричневые; 5) var. rufescens G.Pop.et A. Pavl. - сем. угл. рыжеватые; 6) var. roseum Pros. - сем. угл. телесно-розовые; 7) var. albangulatum Pros.-сем.угл.желтовато-белые.

II. Convar.sphaerlco-angulosum Seferova.convar.nov.-сем. округ-ло(окр. )-угл. слабо шиповатые по ребрам: 8) var. antraclnum Seferova. var.nov, - сем.окр.-угл. черные; • 9) var. spadlceum Seferova, var.nov.- сем.окр.-угл. темно -коричневые; 10) var. gllvum Pros. - сем.окр.-угл. светло-коричневые; 11) var. rufum Seferova. var. nov. - сем. окр. -угл. рыжеватые; 12) var. carneo-roseim Seferova, var.nov. - сем.окр. -угл. телесно-розовые; 13) var. pallidum Seferova, var.nov. - сем.окр.-угл. белые.

ИГ. Convar. arletlnum. - сем. округлые (окр. ) гладкие или шероховатые: ' 14) var. retlculatum Pros.- Сем.окр. темно-коричневые (одноцветные или с серым носиком); 15) var. castaneum G.pop. et A. Pavl.-сем. окр.светло-коричневые; 16) var.albo-testaceura Pros.-сем. окр. рыжеватые; 17) var: arletlnum.-сем.окр. белые или желтоватые.

IV. Convar. plslîormum (G.Pop.) Seferova, oonvar. nov. - сем. почти шаровидные(ш.) гладкие или слабо шероховатые. 18) var. cruentum Alef. - сем.ш. красновато-бурые одноцветные, с серым носиком или с темными штрихами; 19) var. pallldo-rostratum Pros.-сем.ш. светло-коричневые(темно-песочные) одноцветные или с серым носиком, изредка с темными штрихами; 20) var.globosum Alef. -сем. ш. рыжеватые; 21) var.ciilorlnura Seferova. var.nov.-сем.щ. желтовато-зеленые; 22) var.eborlnum G.Pop, et A.Pavl.- сем.ш. белые и Зело-желтые.

. , В таблицах 1 и 2 отражено распространение разновидностей и ое-б.

Таблица 1. Встречаемость (в % *) разновидностей С.аг1еШмт

Разновидность Район *«

1 2 3 4 5 ь 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Сиэсшп 15 3 5 1В 9 37 17 39 67 48 12 7 1 8 3 -

аг1еишш 65 вг 46 43 35 16 25 19 14 0 64 80 77 37 ьь 70

еЬог!гат 10 я 7 5 14 14 26 20 Ь 3 12 6 6 32 зь 20

31апбасеит 5 2 9 3 14 9 10 - 1 3 6 1 2 4 1 -

сгиеШит Ь 2 2 1 а 2 2 - 1 3 - - 2 2 1 -

п1дгиш - - 1 11 6 3 - 8 1 26 - - 6 И 4 -

гоэеит - 6 9 10 11 У 1 - 1 3 - 3 2 - - -

а1Ьап®Иа1ига - - 1 1 2 1 2 2 1 1 6 1 - - - -

сагпео-гоэеит - ь 2 1 3 2 2 - - 1 - 1 - - -

ЯНтат - 6 3 - 1 1 6 - - - - - 3 - - -

геМсШаиип - - - 1 г - 2 0.3 0.3 - - - 1 - - -

раПИо- 1 1 4

-гоз^аШт — - 4 2 — У 3 - - — - - -

зра<11сеит - 6 3 - - 1 1 1 1 1

ра1Шит - - - 1 1 - 2 2 2 1

саз1апеит - - а - 1 1 1 1 — - - — - -

globosцш - - - 2 - 1 - 1 1 1

а1Ьо-Чеа1асеш» 0,4 0,4

сМог1пит - - - - - - 0.3 0.3 10

агигас1шт 1 1 - - - 2 - -

гиГиш 1

vlrldeзcens 1 1

гиГезсепэ 1 1

Условные обозначения-. * Процент вычислялся от общего' числа образцов семян коллекции ВИР, относящихся к каждому району.

** 1-Ирак; 2-Сирия, Ливан, Израиль, Палестина; З-Турция; 4-Иран; 5 - Азербайджан. Армения, Грузия; 6- Средняя Азия; 7- Афганистан; 8- Пакистан: 9- Индия; 10- Восточная Африка; 11- Египет; 12-Марокко. Алжир, Тунис. Ливия; 13- юг Западной Европы; 14-Восточная Европа; 15- юг европейской части России и Украина; 16-юг Сибири.

Таблица 2. Встречаемость (в % *) семян С.аг1еШит разного размера

Район **

14

( мй ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 16 16

4.0 - 5.0 _ _ 1 1 _ _ _ _ 2 _ _ _ _ 2 __

5.1 - 7.0 - 13 5 17 16 39 34 54 57 50 41 9 5 15 5 -

7.1 - 9,0 40 36 55 57 60 56 50 46 33 43 36 2.0 34 67 ВЗ 100

9.1 - 11,0 60 51 37 25 2.4 5 16 - 8 7 23 70 45 16 12 -

11.1 - 12,0 - - 2 - - - - - - - - 1 16 -

Условные обозначения:* и *♦ как на таблице 1.

7.

нян разного размера по • частям ареала. Число разновидностей с востока на запад снижается. Частота встречаемости мелких семян снижается, а крупных возрастает в том же направлении.

Основываясь на наличии во флоре Передней Азии дикорастущих однолетних видов С1сег и учитывая экологические требования культурного нута можно считать Преднюю Азию родиной культурного нута.

ОЦЕНКА ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ С. АРЛЕТ1ЖШ

Изученные в посевах образцы были разделены на 7 групп образцов ■ (г.о.),происходящих из Индии,Восточной Африки, Передней Азии. Средней Азии. Восточной Европы, Кавказа и Средиземноморского региона. Измерялись 22 морфологических и 2 фенологических признака.

Г. о. Восточной Африки и Индии отличаются раскидистыми кустами, низкими значения:® таких признаков как длина побегов, высота расположения 1-го боба, длина рахиса, длина и ширина листочка, длина боба, размер семян, число дней до цветения и созревания, большей интенсивностью антоциановых окрасок. Г. о. Восточной Европы отличается преобладанием прямостоячих образцов, высокими значениями длины побегов, высоты расположения 1-го боба, ширины.листочка, длины боба, числа дней до цветения и созревания и низкими значениями числа листочков на даете и слабой выраженностью антоциановых окрасок.' Г. о. Средиземноморского региона отличается преобладанием образцов с крупными светлыми семенами. Остальные г.о., по большей части Признаков имели средние значения.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. На основании обобщения современных литературных данных и анализа ряда морфологических признаков подтверждено.что род С1сег относится к монотипной трибе С1сегеае,и не должен включаться в трибу У1с1еае. Возможно,что трибы С1сегеае и \flcieae имеют общих

• предков.

2. Предковая форма рода С1сег могла являться многолетним травянистым растением с перистыми лис.оями; рахисом верхних листьев оканчивающимся развитым усиком и рахисом нижних листьев оканчивающимся конечным листочком; многоцветковым цветоносом и многосемянным бобом. Эволюция рода основывалась на явлениях неотении и гетерото-пии, а также на редукции разных стадий онтогенеза и органогенеза при переходе во все более жесткие(засушливые)климатические условия.

3. Дифференциация рода С1сег отражена в системе, состоящей из 3 подродов, 8 секций и 13 рядов, выделенных, в основном, по типу

8.

жизненного цикла, строению листа и размеру цветка.

Предлагаемая система основывается на системе М.Г.Попова(1929), дополненной в работах И.А.Линчевского(1948) и L.G. J.Maesen-a(l972). Нами впервые выделяются 3 ряда (ser. Graeca Seferova. Subaphylla Seferova, Plnnatlflda Seferova) и одна секция (sect.Cunelclcer. Seferova), а две секции (sect. Annua (Maesen) Seferova и sect. Mano-polyclcer (M.Pop.)Seferova) описываются как новые комбинации.

4. Номенклатурная ревизия системы рода Cicer позволяет произвести законное обнародование 5 рядов,ранее недействительно(без латинского диагноза) описанных И.А.Линчевским (1948) и восстановить приоритетные названия: sect.Vlcloides Jaub. et Spach, seci.Traga-cantholdes Jaub. et Spach и ser. Anatolo-Perso-Orlentalla M. Pop. В систему включается недавно описанный subgen.Stenophylloma S.Guerra et Lewis. Для типовых подрода и секции вместо незаконных синонимов используются названия subgen.Clcer й sect.Clcer. Для всех надвидо-вых таксонов указаны типы или впервые выделенные нами лектотипы.

5. Предлагается вернут1.ся к широкому пониманию C.macracanthum. С. lncanum и C.garanlcum являются его уклоняющимися формами, а С. acanthophyllum его подвидом -C.macracanthum subsp.acanthophyllum (Borlss. )Seferova. Доказывается, что таксон С.mogol tavicura следует рассматривать в качестве подвида C.flexuosum subsp. mogoltavlcum.

Показано,что ареал С.grande ограничен хребтом Нуратау и не заходит на хребет Кугитанг (где указывался).Для этого вида отвергнут старый и выделен новый, соответствующий первоописанию лектотип. .

6. При изучении анатомического строения семенной кожуры шести дикорастущих видов Clcer и трех образцов С. arletlnum выявлено, что для рода Clcer характерно наличие на поверхности спермодермы шипи-ков, бугорков и гребней,- образованных группами клеток эпидермы и изогнутость клеток эпидермы.

Три изученных вида подрода Clcer отличаются от четырех видов подрода Vlclastrura более широкими клетками эпидермы и более выраженным изгибом клеток эпидермы. В подроде Vlclastrura два вида секции Vlcloides ' отличаются от двух видов секции Tragacantholdes более крупными шипиками. Таким образом, строение спермодермы подтверждает естественность таксономических подразделений рода Clcer.

•7. Внутривидовая дифференциация С.arletlnum отражена в разработанной нами системе разновидностей, выделенных по качественным наследуемым признакам формы и окраски семян. Из 22 разновидностей для 15 использованы приоритетные законные названия, а 7 - описыра-

9.

ются впервые. Все разновидности типифицированы. Разновидности не имеют обособленных ареалов, но в разных частях ареала вида встречаются с разной частотой. Наибольшее число разновидностей выявлено для территории Индии.

8. Подтверждено, что родиной С.аг1еШит является Передняя Азия и что у С.аг1еипит область современного формового разнообразия не совпадает с центром происхождения.

9. Группы образцов, выделенные по географическому принципу, статистически достоверно различаются между собой по ряду признаков. но амплитуда значений признаков у всех групп образцов перекрывается. Это указывает на то, что С. аг1еЦпшп является цельной видовой системой, не имеющей географически вполне определенных внутривидовых подразделений подвидового статуса, но обладает географической изменчивостью большинства изученных признаков. В разных условиях выращивания значения большей части признаков меняются, поэтому группы образцов не могут быть охарактеризованы без учета условий выращивания. В наибольшей степени обособлены группы образцов из Индии и Восточной Африки,а также из Восточней Европы.Группы образцов из Средиземноморского региона,Передней'Азии, Кавказа и Средней Азии различаются между собой по меньшему числу признаков.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Критический анализ системы внутривидовых таксонов культурного нута С1сег аг1еМшт Ь. // Бюлл. ВИР.-1991. -Вып. 207.-С.54-55.

2. Типы семян культурного нута (С1сег аг1еипит I.) г их географическое распространение// Бюлл. ВИР. -1992. - Вып. 223 - С.43-46.

3. Тератологические изменения цветков и листьев культурного нута (С1сег аг1еИпит Ь. )//Бюлл. ВИР,- 1992,- Вып. 220,- С. 29-31.

4. Некоторые среднеазиатские виды рода С1сег Ь. // Труды 4.молодежи, конференции ботаников С.Петербурга, май 1992 /БИН РАН.-С.Пб. 1993. Ч.1.- С. 152-163(Рукопись деп. В ВИНИТИ 10.06.93. N 1621-В93).

5. Ередковая форма триб У1с1еае Згога и СЮегеае А1еГ.// Тезисы молод, конф. ботаников стран СНГ. - Апатиты - 1993. - С. 48-49.

6. Анализ географического распространен, л разновидностей культурного нута-С1сег аг1еЧпиш Ь.//Бюлл. ВИР.-1994. -Вып. 233.-С. 95-99.

7. Изменчивость антоциановых окрасок культурного нута (С1сег аг1еипит Ь. - РаЬасеае) в зависимости от генотипа и условий выращивания // Балл,- ВИР. - Вып.234,- 1995.-С.32-35.

8. Конспект системы рода С1сег (ГаЬасеае) // Ботанический журнал,- 1995.-. 80, N8.-0. 96-104.

9. Разновидности культурного нута - С1сег аПеНпит // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. (в печати).