Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы

Буланов, Валерий Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы"

^ ^ Российская академия наук

" 4 палеонтологический институт

На правах рукописи

удк 576.6:551.736(470.57)

РГБ ОД

БУЛАНОВ Валерий Викторович 2 * ЯНВ 2000

сеймуриаморфы поздней перми восточной европы

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1999

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

М. Ф. Ивахненко.

Официальный оппоненты: доктор биологических наук

Э. И. Воробьева, кандидат биологических наук Т. В. Кузнецова.

Ведущая организация: Московский Государственный университет им. М. В. Ломоносова, кафедра Зоологии позвоночных.

Защита состоится ......... 2000 года в .^Гадс.

на заседании Диссертационного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123).

Автореферат разослан ".™...."..........2000 года.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Ленинский пр., 33).

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учереждения, просим направлять по адресу: 117 868, Москва, ул. Профсоюзная, 123, Ученому секретарю.

Ученый секретарь Диссертационного совета

. ' Е. Л. Дмитриева

ЕШдЗ^с?

С у/'//¿-) л

Актуальность проблемы

Сеймуриаморфы занимают ключевое положение в филогении пара-рептилий - особой группе наземных позвоночных, независимо от остальных тетрапод достигшей рептилийного уровня организации и представленной в современной фауне такими необычными и широко адаптированными животными, как черепахи. Последняя общая ревизия отряда была проведена более 20 лет назад (Ивахненко, 1987). Накопленный с того времени разнообразный материал позволяет иначе взглянуть на эволюцию группы и заставляет пересмотреть филетические отношения между таксонами внутри нее. Остатки сеймуриаморф известны из многих местонахождений пермского возраста. Представители отряда обитали преимущественно в водных и околоводных биотопах, что определило их частую встречаемость в ископаемом виде. Это, а также высокие темпы эволюции и широкое географическое распространение являются факторами, определяющими пригодность сеймуриаморф для меж- и внутрирегиональных корреляций пермских континентальных отложений.

Цели и задачи исследования

Основными целями диссертационной работы являются: 1) ревизия отряда Seymouriamorpha; 2) установление родственных отношений внутри группы на основе анализа краниальной морфологии; 3) выяснение особенностей экологии представителей отряда; 4) установление положения и роли сеймуриаморф в эволюции парарептилий.

Для достижения указанных целей были поставлены и решены следующие задачи: 1) изучение строения черепа всех представленных в коллекциях сеймуриаморф; 2) анализ онто- и филогенетических изменений их краниальной морфологии; 3) выяснение основных направлений развития группы и установление филогенетической последовательности между таксонами внутри нее; 4) анализ экологии сеймуриаморф 5. сопоставление сеймуриаморф с другими отрядами парарептилий.

Научная новизна

В результате работы была предложена новая систематика отряда, составлены или уточнены диагнозы всех вводящих в него таксонов. Описано два новых рода (Raphaniscus, Isasaurus) и два новых вида (R. gracilis, I. arcanus). Род Raphanodon признан невалидным, подтверждена валидность рода Kaipmskiosaurus. Существенно пересмотрены внутригрупповые отношения и выявлены основные направления эволюции сеймуриаморф. Уточнены родственные связи Seymouriamorpha с другими отрядами парарептилий. Детально изучено строение зубного аппарата у различных представителей группы и определены критерии его использования в целях

систематики. Приводятся новые данные по экологии и стратиграфическому распространению сеймуриаморф.

Теоретическое и практическое значение

Сеймуриаморфы являются группой, без целенаправленного изучения которой невозможно удовлетворительно решить вопрос о радиации пара-рептилий. Строение зубной системы является уникальным среди как ископаемых, так и современных амфибий. Морфо-экологический анализ группы важен для понимания процесса перехода к амниотному состоянию, которое, вероятно, реализуется у прогрессивных парарептилий. Частая встречаемость остатков и быстрые темпы эволюции сеймуриаморф позволяют использовать их для решения задач, связанных с расчленением и сопоставлением пермских континентальных отложений.

Апробация работы

О результатах, полученных в процессе подготовки работы, были сделаны доклады на XXXVI и XXXVIII конференциях молодых палеонтологов секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва; 1997, 1999 гг.), а также на межведомственной научной конференции "Геология и геоэкология Урала и Поволжья" (Саратов: 1998 г.).

По теме диссертации опубликована 1 работа, 8 работ сдано в печать.

Материал и методика

В работе использованы коллекции Палеонтологического института РАН и Саратовского Государственного университета, собранные за последние 100 лет целым рядом исследователей. Наиболее представительными являются материалы по 1Ле§еша вЬртап (местонахождение Курты; сборы Н. Н. Каландадзе, 1975 г.), АпекапегреКт (местонахождение Сарытайпан; сборы Л. П. Татаринова, Н. Н. Каландадзе, 1962 г.) и Иар1шшсш ГуегсЬсЫеЬоуае (местонахождение Донгуз VI; сборы Д. Л. Сумина). Остальную часть изученных материалов составляют коллекции В. П. Амалицкого, Б. П. Вьюшкова, П. К. Чудинова, Ю. М. Губина, В. К. Голубева, В. Л. Машина. Остатки наземных тетрапод из целого ряда верхнепермских местонахождений Южного Приуралья, собранные сотрудниками Саратовского Государственного университета и НИИ Геологии при СГУ, были любезно переданы в Палеонтологический институт Г. И. Твердохлебовой. Часть коллекций была собрана непосредственно автором в период с 1994 по 3 999 гг. в экспедиционных и персональных поездках на местонахождения, расположенные на территории Вологодской, Архангельской и Оренбургской областей.

Часть изученного материала была отпрепарирована автором при помощи препаровочных игл с использованием бинокуляра МБС-10 или посредством многократной обработки 5-10 % уксусной кислотой. Utegenia и Ariekanerpeton изучались с использованием пластиковых реплик (см. Ивахненко, 1981; Кузнецов, Ивахненко, 1981).

Объем работы

Диссертация состоит из следующих разделов: Введение. Материал и методика. Глава 1. История изучения сеймуриаморф. Глава 2. Систематика отряда Seymouriamorpha. Глава 3. Описательная часть. Глава 4. Особенности краниальной морфологии и эволюция черепа сеймуриаморф: 4.1. Крыша черепа и небный комплекс. 4.2. Зубная система. 4.3. Покровный орнамент. 4.4. Сейсмосенсорная система. Глава 5. Экология сеймуриаморф. Глава 6. Географическое и стратиграфическое распространение. Глава 7. Эволюция сеймуриаморф и их положение в филогении парареп-тилий. Заключение. Список литературы. Объяснения к фототаблицам. Фототаблицы. Объем работы - 221 страница. Иллюстративная часть работы состоит из 40 рисунков и 13 фототаблиц.

Защищаемые положения

1. Ревизованная система отряда Seymouriamorpha.

2. Филогения отряда Seymouriamorpha.

3. Экология сеймуриаморф.

Диссертация выполнена в лаборатории Палеогерпетологии и палео-орнитологии Палеонтологического института РАН под руководством доктора биологических наук М. Ф. Ивахненко, которому автор выражает глубокую признательность за неизменные понимание и поддержку. Автор очень признателен Ю. М. Губину, В. К. Голубеву, А. С. Раутиану, H. Н. Каландадзе, Е. Н. Курочкину, И. В. Новикову, М. А. Шишкину, А. Г. Сен-никову, А. А. Куркину и другим сотрудникам лаборатории за доброжелательное отношение, всестороннюю помощь и интересные дискуссии, которые очень помогли при подготовке диссертации. Автор благодарит оппонентов - Э. И. Воробьеву, Б. Д. Васильева и Т. В. Кузнецову за то, что они нашли возможность ознакомиться с работой и высказать о ней свои критические замечания.

Содержание работы Глава 1. История изучения сеймуриаморф

По-видимому, первым фигурирующим в литературе сеймуриамор-фом является Discosaiiriscus. austriacus, описанный из Моравии (Чехия) в

конце прошлого века Маковским в качестве одного из видов рода Arche-gosaurus. Позднее Креднер выделил эту форму в отдельный род - Dis-cosaurus, название которого оказалось преокупированным и было впоследствии заменено Куном на созвучное Discosauriscus (Credner, 1883; Kuhn, 1933). В дальнейшем из роглегенда Центральной Европы различными авторами был описан целый ряд форм (Branchiosaurus moravicus, Melanerpeton spiniceps, M. pulcherrimum, M. falax, M. magnus, M. longi-kaudatus, M. pemieri и др.), большая часть из которых в настоящее время рассматривается в качестве синонимов рода Discosauriscus (Шпинар, 1953; Klembara, 1997).

Род Seymouria был описан из нижней перми Северной Америки Брошга (Broili, 1904). Сеймурия изучалась многими исследователями: Виллистон (Williston, 1911) выделил род в отдельное семейство - Sey-mouriidae, ранг которого был повышен Ватсоном (Watson, 1917) до уровня отряда (Seymouriamorpha). Уайт (White, 1939) привел детальное описание черепа и посткраниального скелета типового вида (S. baylorensis). В дальнейшем видовой состав рода был расширен за счет находок в нижнепермских отложениях Северной Америки, откуда были описаны S. san-juanensis Voughn, 1966, S. grandis Olson, 1979 и S. agilis Olson, 1980 (принадлежность последнего вида роду Seymouria ставится под сомнение: Laurin, 1996). Относительно недавно остатки сеймурии (S. cf. sanjuanensis) были найдены в верхнем ротлегенде Германии в ассоциации с типичными североамериканскими элементами раннепермской фауны (Berman, Martens, 1993).

Первые сеймуриаморфы, описанные с территории России (Южное Приуралье), были отнесены к роду Discosauriscus (D. netschajevi: Рябинин, 1911). В. П. Амалицким в результате работ на М. Сев. Двине (Соколки) суммарно было найдено 4 экземпляра, описанных как два вида подрода Kotlassia рода Seymouria: К prima и К. secunda. П. П. Сушкин выделил последний вид в отдельный род - Karpinskiosaurus - и обосновал его принадлежность к самостоятельному семейству Karpinskiosauridae (Sushkin, 1925; 1927). Позднее А. П. Быстров свел карпинскиозавра в синонимику рода Kotlassia (Bystrow, 1944).

Вопрос о систематическом положении Seymouria и близких к ней форм широко обсуждался в литературе. Высказанное Броили (Broili, 1904) предположение о принадлежности сеймурии к рептилиям, поначалу поддержанное рядом исследователей (Watson, 1917; Romer, 1939), было признано несостоятельным после находок у нее рудиментарных каналов сейсмосенсорной системы и отпечатков наружных жабер у родственных

дискозаврисцид (White, 1939; Olson, 1947; Шпинар, 1952; Romer, 1956, Voughn, 1966 и др.). И. А. Ефремов (1946) объединил формы, сочетающие в своем строении амфибийные и рептилийные признаки, в подклассе Ва-trachosauria, объем которого неоднократно пересматривался (Heaton, 1980; Holmes, 1984; Ивахненко, 1987, Laurin, Reisz, 1995 и др.).

Последняя общая ревизия группы была проведена М. Ф. Ивахненко (1987). Сеймуриаморфы рассматривались в ранге отряда класса Рагагер-tilia (название введено Олсоном: Olson, 1947), объединяющего тетрапод с ангуститабулярной конструкцией крыши черепа и сростнощечным (синпарейальным) типом сочленения скуловых отделов с теменным щитом. Отряд был включен совместно с проколофонами (исходя из их предполагаемого родства) в подкласс Batrachosauria, противопоставлявшийся Diadectosauria, к которому были отнесены никтеролетерииды и их производные, а также диадектоморфы. Родовой состав был существенно обновлен за счет форм, относимых ранее к другим группам тетрапод (Leptoropha, Enosuchus, Nyctiboetus), нововведенных таксонов (Biarmica, Raphanodon) и раннепермских дискозаврисцид Utegenia и Ariekanerpeton, описанных ранее из нижней перми Средней Азии (Кузнецов, Ивахненко, 1981; Ивахненко, 1981). Последние объединялись в одном семействе и рассматривались как группа, перешедшая к постоянно-водному существованию в результате неотении.

Глава 2. Систематика отряда Seymouriamorpha

Сеймуриаморфы рассматриваются в ранге отряда класса Parareptilia вслед за М. Ф. Ивахненко (1987).

Всех сеймуриаморф, основываясь на строении черепа, можно отнести к двум различным морфотипам, что нашло отражение в делении отряда на Kotlassioidea и Seymourioidea.

Kotlassioidea (рис. 1) характеризуются меньшей глубиной ушных вырезок, слабым развитием на дорсальной стороне таблитчатых костей, отсутствием или незначительным развитием парафенестральных крыльев парасфеноида, наличием на ростре парасфеноида и на основаниях квадратных ветвей птеригоидов шагреневых зубов. Ранние котлассиоидеи (Utegeniidae, Leptorophinae) имеют укороченный заглазничный отдел черепа и контакт между заглазничной и надвисочной костями. В надсемей-ство входят два семейства - Utegeniidae и Kotlassiidae.

Utegeniidae характеризуются небольшими размерами (дл. черепа не более 50 мм), сдвинутыми назад (дефинитивно) относительно затылочного края черепа челюстными суставами, большим количеством челюстных зубов (более 30 в верхнечелюстной кости и до 43 в нижней челюсти), хо-

рошо выраженной размерной дифференцировкой зубов в верхней челюсти; на сошнике и небной кости крепится по два крупных зуба.

Kotlassiidae имеют длину черепа не менее 70 мм, смещенные на уровень затылка или далее вперед челюстные мыщелки, меньшее количество как правило устроенных более сложно челюстных зубов (не более 25 в maxillare и 30 в dentale), которые в верхней челюсти слабо дифференцированы по размеру; крупные палатинальные зубы формируют специализированные ряды на латеральных элементах неба (медиохоанальный и постхоанальный). В семействе Kotlassiidae выделяется подсемейства Leptorophinae и Kotlassiinae.

Отличительными особенностями Leptorophinae являются укороченный заглазничный отдел черепа, сохранение вслед за утегениидами контакта между надвисочной и заглазничной костями, небольшие размеры чешуйчатой кости и преобладание на поздних стадиях развития скульптуры радиально-гребнистого типа.

Kotlassiinae, вследствие удлинения заглазничного отдела черепа, теряют контакт между postorbitale и supratemporale; размеры чешуйчатой кости увеличены, на поздних стадиях онтогенеза преобладает объединен-но-бугорковый и ячеистый типы скульптуры.

Seymourioidea (рис. 2) имеют увеличенные ушные вырезки, заглубленные до уровня переднего края надвисочной кости, хорошо развитые таблитчатые кости, узкие, широко расставленные в стороны парафенест-ральные крылья парасфеноида, лишенные зубов парасфеноидный ростр и квадратные ветви птеригоидов. У всех сеймуриоидей заглазничный отдел черепа удлинен, что отличает их от ранних Kotlassioidea. Надсемейство включает семейства Karpinskiosauridae и Seymouriidae.

Karpinskiosauridae имеют относительно короткий преорбитальный отдел. Сочленение скуловых отделов с теменным щитом осуществляется посредством медиального отростка чешуйчатой кости, подстилающего височную область. Семейство включает подсемейства Discosauriscinae и Karpinskiosaurinae.

Discosauriscinae - сравнительно небольшие животные с длиной черепа не превышающей 65 мм. Затылочный край черепа вогнут относительно слабо. Сейсмосенсорная система хорошо развита на всех онтогенетических стадиях. Из эндокрания окостеневает только базиптеригоидные отростки базисфеноида, боковые и основная затылочные кости. Karpinskiosaurinae отличаются более крупными размерами; эндокраний окостеневает более полно, сейсмосенсорная система полностью редуцируется сразу после окончания метаморфоза. Tabularía иначе соотносятся с окружающими костями и формируют направленные назад выросты, в связи с чем

затылочный край черепа имеет резко вогнутый характер; задневисочные впадины закрыты сзади окципитальными отростками.

Seymouriidae рассматриваются в ранге отдельного семейства, включающего единственный род Seymouria. Отличия от карпинскиозаврид заключается в более развитой преорбитальной зоне роста, ином типе сочленения скуловых отделов с теменным щитом и наличием вырезок на передних краях орбит.

В результате изложенных положений предложена следующая систематика отряда:

Класс Parareptilia

Подкласс Batrachosauria Efremov, 1946 Отряд Seymouriamorpha Watson, 1917 Надсемейство Kotlassioidea Romer, 1934 Семейство Utegeniidae Ivachnenko, 1987 (rank nov.)

Род Utegenia Kuznetzov et Ivachnenko, 1981

U. shpinari Kuznetzov et Ivachnenko, 1981 Род Urumqia Zhang, Li, Wan, 1984

U. liudaowanensis Zhang, Li, Wan, 1984 Семейство Kotlassiidae Romer, 1934 Подсемейство Leptorophinae Ivachnenko, 1987 (rank nov.) Род Biarmica Ivachnenko, 1987

В. tchudinovi Ivachnenko, 1987 Род Leptoropha Tchudinov, 1955

L. talonophora (Tchudinov, 1955) Подсемейство Kotlassiinae Römer, 1934 (rank nov.) Род Raphaniscus Bulanov. gen. nov.

R. tverdochlebovae (Ivachnenko, 1987) R. gracilis Bulanov, sp. nov.

Род Isasaurus Bulanov. gen. nov.

I. arcanus Bulanov, sp. nov. Род Kotlassia Amalitzky, 1921 K. prima Amalitzky, 1921 Надсемейство Seymourioidea Williston, 1911 Семейство Karpinskiosauridae Sushkin, 1925 Подсемейство Discosauriscinae Romer, 1947 (rank nov.) Род Discosauriscus Kuhn, 1933

D. austriacus (Makowsky, 1876) Род Ariekanerpeton Ivachnenko, 1981 A. sigalovi (Tatarinov, 1968) Подсемейство Karpinskiosaurinae Sushkin, 1925 (rank nov.)

Po^Karpinskiosaurus Sushkin, 1925

К. ultimus (Tchudinov et Vjuschkov, 1956) K. secundus (Amalitzky, 1921) Семейство Seymouriidae Williston, 1911 Род Seymouria Broili, 1904

S. sanjuanensis Voughn, 1966 S. baylorensis Broili, 1904 S. grandis Olson, 1979

Глава 3. Описательная часть

Глава посвящена детальному морфологическому описанию строения черепа конкретных таксонов, представленных в изученных коллекциях. Описание производилось по следующим пунктам: а) общие данные; б) крыша черепа; в) верхняя челюсть; г) небный комплекс; д) нижняя челюсть; ж) эндокраний; з) зубы; и) покровный орнамент; к) сейсмосенсор-ная система.

Большая часть иллюстраций приурочена к данному разделу.

Глава 4. Особенности краниальной морфологии и эволюция черепа сеймуриаморф

4.1. Крыша черепа и небный комплекс

Сеймуриаморфы имеют короткий (не более 15 см в длину) параболический в плане череп. Орбиты в большинстве случаев в различной степени смещены вперед; преорбитальная зона роста выражена слабо. В составе крыши черепа сохраняются обособленные межвисочные, а также формирующие затылочный край черепа заднетеменные и таблитчатые кости. В нижней челюсти имеются две пластинчатые кости и три озуб-ленных короноида. Череп сеймуриаморф относится к ангуститабулярному типу: в строении дерматокраниума это выражается в контакте теменных и таблитчатых костей. Скуловые отделы прочно срастаются с теменным щитом (синпарейальный тип сочленения). Ушные вырезки хорошо выражены. Передне- и заднелобные кости контактируют над орбитами; слезные соединяют глазницы с отверстиями наружных ноздрей, направленность которых зависит от ширины преорбитального отдела. Септомаксил-лы смещены внутрь носовой полости. В строении небного комплекса обращают на себя внимание резко выступающие в аддукторные области поперечные фланги крыловидных костей. Передние ветви птеригоидов коротко соединяются впереди длинного парасфеноидного ростра. Пред-челюстные кости лишены небных отростков. Ретроартикулярный отросток нижней челюсти не развит; короноидный развит относительно слабо.

В эволюции Kotlassioidea наблюдается ряд взаимосвязанных преобразований, обусловленных специализацией челюстного и небного озубле-ния. Постепенное уменьшение количества челюстных зубов, связанное с усложнением формы их коронок, приводит к сокращению длины челюстей и смещению вперед челюстных суставов. Так, у Utegenia челюстные мыщелки дефинитивно расположены позади относительно затылочного края черепа, у Biaimica - на одном с ним уровне; остальные котлассииды, начиная с Leptoropha, характеризуются выдвинутыми вперед суставными отделами. Параллельно происходит увеличение размеров короноидного отростка, который слабо развит у утегении и биармики, но становится хорошо выраженным у лепторофы и позднетатарских котласиид.

Необходимость более прочного укрепления верхнечелюстной кости на костях крыши черепа, вызванная сокращением ее длины и перенесением всех нагрузок, связанных с питанием, на преорбитальный отдел, приводит к появлению на переднем краю maxillare восходящей пластины, которая частично перекрывает расположенную выше слезную кость. У утегении и биармики, у которых число челюстных зубов достаточно велико, пластина отсутствует; хорошо она развита у Leptoropha talonophora и Raphaniscus tverdochlebovae. У R. gracilis дополнительно к ней на ранних стадиях онтогенеза образуется направленный вверх отросток, который, соединяясь с nasale, укрепляет maxillare на костях осевого отдела (что приводит к отрыву слезной кости от назального отверстия).

У Kotlassiinae происходит удлинение заглазничного отдела черепа, что приводит к отрыву заглазничной кости от надвисочной и значительному увеличению размеров squamosum. У всех сеймуриоидей посторбитальный отдел также удлинен и контакт между названными элементами встречается только в виде вариантов развития (Discosauriscus: Klembara, 1994). Для Seymouriidae характерно развитие преорбитальной зоны роста. Главной особенностью Seymouria является приобретение ею иного типа сочленения теменного щита со скуловыми отделами, при котором squamosum облекает с латеральной и медиальной сторон массивные гребни, образованные изогнутыми вниз латеральными флангами меж- и надвисочной костей.. Такая конструкция сводит к минимуму кинетизм, имевшийся на границе этих областей, и является причиной наличия у сейму-рии очень высокого черепа. У остальных сеймуриаморф соединение скуловых отделов с осевым дерматокраниумом осуществляется за счет медиального гшастиновидного выроста чешуйчатой кости, подстилающего височную область.

4.2. Зубная система

Челюстные зубы сеймуриаморф высокие, с загнутыми лингвально вершинками и складчатыми основаниями (под основанием понимается часть зуба, не покрытая эмалью). Вершинки коронок уплощены и снабжены режущей кромкой, на которой в ряде случаев происходит образование дополнительных боковых зубцов; число и размеры последних варьируют как у различных представителей отряда, так и в онтогенезе конкретных видов (Рис. 3). С лингвальной стороны коронки часто покрыты тонкими гребешками.

Зубы крепятся к челюстям прототекодонтно: их основания несильно погружены в кость. Снаружи зубные ряды прикрыты примерно до середины высоты зубов пластиновидными выростами челюстных костей; между ними и зубами, однако, остается промежуток, иногда заполненный рыхлой костной тканью (Leptoropha). Альвеолы образуют правильный ряд вдоль внешнего края зубной площадки и посажены очень плотно, отделяясь друг от друга тонкими перемычками. Самые маленькие зубы расположены в задних отделах челюстей. По направлению вперед высота зубов постепенно увеличивается; в некоторых случаях в переднем отделе верхней челюсти наблюдается их отчетливая размерная дифференцировка.

Резорбция функционального зуба начинается после появления закладки сменного, представляющей собой апикальную часть новой коронки. У каждого сменяемого зуба имеется не более одного замещающего.

Наименее специализированной среди Kotlassiidae является зубная система Utegenia shpinari, которая характеризуется большим количеством просто устроенных челюстных зубов (до 32 в maxillare и до 44 в dentale). Коронки зубов утегении высокие, одновершинковые; их внутренние стороны покрыты продольными гребешками. Немногочисленные складки обычно развиты только в нижней части оснований. Два наиболее проксимальных зуба в предчелюстной кости, а также пятый - седьмой максил-лярные зубы имеют увеличенные размеры.

Дальнейшая эволюция Kotlassioidea шла в направлении усложнения коронок за счет появления на режущей кромке дополнительных зубцов, что сопровождалось общим сокращением количества челюстных зубов (рис. 1). Клыковидные зубы в верхней челюсти у котлассиид исчезают.

У Biarmica число зубов сокращается до 25 в maxillare и 30 в dentale. Нижние части коронок несильно расширяются, с каждой стороны от центральной вершинки появляется 1-2 небольших зубца. Основания становятся интенсивно складчатыми и, сжимаясь с боков, приобретают в сечении удлиненно-овальную форму.

Челюстные зубы Leptoropha talonophora характеризуются булавовидно утолщенными коронками, образующими позади резко загнутых внутрь

вершинок широкий уступ. Боковые зубцы увеличиваются в размерах, их число с каждой стороны возрастает до трех-четырех. У полностью сформированных зубов пульпарная полость проникает внутрь коронки и образует здесь широкий раздув. Другой особенностью зубной системы лепто-рофы является заполнение промежутка между, зубами и прикрывающими их снаружи выростами челюстных костей рыхлой костной тканью, прочно фиксирующей положение зубов. Число зубов в maxillare сокращается до 19, в dentale - до 22.

В онтогенезе Raphaniscus tverdochlebovae в строении зубной системы наблюдаются направленные изменения, последовательно отражающие ее преобразования в ряду предковых форм. Зубы наименее крупных из известных экземпляров (дл. черепа менее 20 мм) имеют конические коронки и округлые в сечении основания; как и у Utegenia, складчатость развита преимущественно в их нижней части. Ббльшее сходство наблюдается на следующей стадии, когда вместе с некоторой уплощенностью вершинок зубы приобретают режущую кромку, а на лингвальных сторонах коронок появляются, сходящиеся к вершине гребешки, число которых возрастает у зубов последующих генераций. У экземпляров с длиной черепа 30 - 35 мм складчатость оснований усиливается и они, сжимаясь с боков, продольно удлиняются; коронки становятся расширенными, их вершинки слегка загибаются внутрь. На режущей кромке с каждой стороны появляется выступ, часто имеющий вид небольшого зубца.

На поздних стадиях развития у R. tverdochlebovae, как и у лепторо-фы, происходит добавление боковых зубцов, которые, однако, остаются небольшими и преобразуют режущую кромку в зазубренный кант. Зубы некоторых экземпляров в результате стирания приобретают округлые окончания и формируют аппарат давящего типа. У Kotlassia происходит полная редукция боковых зубцов, в то время как у Isasaurus они сливаются в массивные боковые гребни.

У котласиид форма зубов по простиранию зубного ряда изменяется, что указывает на различие в выполняемой ими функции (это расширяет потенциальный набор потребляемых кормов). Процесс изменения габитуса коронок в передних отделах челюстей происходит с опережением: у Raphaniscus задние челюстные зубы больше напоминают закладывающиеся на ранних стадиях онтогенеза.

Одновременно у котлассиоидей на латеральных элементах неба происходит формирование рядов крупных зубов. У Utegenia имеется только по два таких зуба на vomer и palatinum. У котлассиид их число увеличивается и они образуют ряды: медиохоанальный, расположенный вдоль внутреннего края хоаны, и постхоанальный, идущий параллельно верхнечелюстному ряду зубов по palatinum и ectopterygoideum.

Распределение крупных зубов на небе у Biarmica tchudinovi указывает на первоочередность образования медиохоанального ряда, что подтверждается относительным запаздыванием развития постхоанального ряда в онтогенезе Raphaniscus tverdochlebovae. Основное назначение сошниковых зубов заключается в предохранении хоан от попадания в них пищевых частиц, в то время как зубы постхоанального ряда имели иную функциональную нагрузку и были напрямую связаны с процессом обработки пищи. Совместно с зубами верхней и нижней челюсти они формируют комплексный аппарат, посредством которого был усовершенствован процесс захвата и срезания мягкой растительной массы (Leptoropha), а некоторыми родами (Raphaniscus, Kotlassia) приобретена возможность раздавливания таких объектов, как раковинные моллюски, насекомые с толстыми наружными покровами и т. п..

Свойственная котлассиидам модель развития зубной системы, при которой происходит ее постадийное изменение в процессе онтогенеза, позволяет гибко реагировать на изменения экологической обстановки и быстро приспосабливаться к новому объекту питания путем остановок на различных стадиях развития с последующей специализацией в необходимом направлении. Возможно, это являлось одним из важных факторов, предопределивших преобладание неотенических тенденций в эволюции надсемейства.

Большинство Seymourioidea характеризуются большим количеством челюстных зубов (в среднем ок. 30 в maxillare и ок. 40 в dentale). Их размерная дифференцировка в верхней челюсти наблюдается у Ariekaneipe-ton и Seymouria (у S. taylorensis она выражена особенно сильно, чем вызвано сокращение числа зубов в челюстях до 19 и 25 - 26 соответственно (Laurin, 1996)). Зубчатое строение коронок отмечено только у предмета-морфозных экземпляров Karpinskiosaurus ultimus и является личиночным приспособлением данного вида. Примечательно, что наличие коронок этого типа соотносится с небольшим числом зубов, которое после окончания метаморфоза и приобретения монокуспидных коронок возрастает до нормативного для сеймуриоидей. Образования рядов крупных палати-нальных зубов у Seymourioidea не происходит.

Наличие гетеродонтии у котлассиид, а также широкой онтогенетической и внутривидовой изменчивости накладывает ограничения на использование зубной системы в целях систематики. При выделении ввдов необходимо иметь представительную выборку и сопоставлять остатки одно-возрастных экземпляров с учетом положения зубов в пределах челюсти.

4.3. Покровный орнамент

На наружной поверхности крыши черепа, а также ряде костей нижней челюсти сеймуриаморф в онтогенезе развивается покровный орнамент. Его формирование происходит постепенно, характер скульптуры в процессе развития претерпевает закономерные изменения (рис. 4). Замещение типов орнамента в пределах кости происходит направлено от центра окостенения к периферии. Время появления и скорость развития скульптуры на различных костях часто не совпадают. У элементов, характеризующихся интенсивным ростом, обычно наблюдается сочетание ее типов; слабо скульптированными остаются челюстные кости и lacrímale, в нижней челюсти - supraangulare.

В эволюции Kotlassioidea наблюдается изменение типа дефинитивно преобладающей скульптуры. У большинства изученных экземпляров Utegenia shpinari присутствует ее "личиночный" тип, при котором поверхность костей остается ровной и осложнена только сосудистыми желобками, радиально расходящимися из центров окостенения. Первые элементы рельефа, возникающие в центре окостенения или в зоне вокруг негр, представляют собой небольшие углубления, приуроченные к местам выхода сосудов, и широкие и пологие валики, образовавшиеся в результате расширения первичных желобков.

У Leptoropha и Biarmica в осевом отделе преобладает скульптура ра-диально-гребнистого типа, отчасти замещенная в центрах окостенения отдельными бугорками. Гребни появляются при дальнейшем расширении желобков. Проксимально происходит деление гребней ложбинками на изолированные бугорки.

Изменение покровного орнамента в онтогенезе Raphaniscus tverdo-chlebovae полностью повторяет его развитие у более ранних котлассиои-дей, однако на поздних этапах наблюдается его дальнейшее изменение, при котором бугорки начинают объединяться между собой посредством перемычек. Это приводит к появлению коротких, произвольно ориентированных гребешков неправильной формы. Их слияние между собой в конечном счете приводит к возникновению ячеистой скульптуры, присутствие которой у крупных экземпляров R. tverdochlebovae устанавливается только в центрах окостенения некоторых костей. У Kotlassia prima на поверхности крыши черепа дефинитивно скульптура этого типа является преобладающей.

В эволюции Seymourioidea формирование ячеистого орнамента происходит быстрее. Только у Ariekanerpeton в процессе роста отчетливо прослеживаются промежуточные стадии - бугорковая и объединенно-бугорковая; в онтогенезе Karpinskiosaurus они полностью выпадают и образование ячей происходит за счет появления перемычек между ради-

ально ориентированными гребнями.

4.4. Сейсмосенсорная система ;

На дорсальной поверхности крыши черепа большинства сеймуриа-морф хорошо развита система каналов органов боковой линии, что отличает их от остальных парарептилий. . .

Наличие сейсмосенсорной системы на ранних стадиях развития можно считать установленным для всех сеймуриаморф. У котлассиоидей она была хорошо развита дефинитивно, что позволяет сделать вывод о водном образе жизни представителей этого, семейства. У Raphaniscus tver-dochlebovae на squamosum возникает дополнительный канал, указывающий на нарастание адаптивности к жизни в водной среде.

Среди сеймуриаморф только Karpinskiosaurus характеризуется полной редукцией поверхностных желобов после прохождения метаморфоза; у взрослых экземпляров Seymouria под орбитой сохраняется участок ин-фраорбитального канала, свидетельствующий о прохождении водной стадии развития (Voughn, 1966; Laurin, 1996).

Глава 5. Экология сеймуриаморф

Сеймуриаморфы являются амфибиями, тесно связанными образом жизни и размножением с водной средой. На наличие у них личиночной стадии указывают находки отпечатков наружных жабер (Discosauriscus, Ariekaneipeton), с исчезновением которых обычно связывается окончание метаморфоза (Ивахненко, 1981; Klembara, Janiga, 1993). Резких изменений в строении черепа на этом и последующих ступенях развития не происходит. В пользу прохождения ларвальной стадии формами, которые представлены в коллекции только взрослыми экземплярами, говорит наличие у них каналов сейсмосенсорной системы. У всех Kotlassioidea она была хорошо развита также в дефинитивном состоянии, что указывает на сохранении взрослыми животными водного образа жизни. В пользу нарастания адаптивности к водному существованию указывает редукция у Raphaniscus слезно-носового протока и появление у R. tverdochlebovae дополнительного сейсмосенсорного канала на чешуйчатой кости.

Исчезновение сейсмосенсорной системы в онтогенезе Karpinskiosaurus свидетельствует о факультативно-наземном или полуназемном образе жизни. Встречаемость карпинскиозавров в местонахождениях потокового генезиса в ассоциации с водными компонентами фауны тетрапод (хрониозухидами и котлассиидами), видимо, обусловлена трофическими адаптациями. Сохранение у Seymouria на поздних стадиях развития рудиментов сейсмосенсорной системы (Voughn, 1966; Laurin, 1996), вероятно, не являлось препятствием к освоению околоводных биотопов, особенно в

условиях повышенной влажности (на возможность перемещения сейму-рии по твердому субстрату говорят особенности ее посткраниального скелета (White, 1939».

Строение зубной системы указывает на хищный образ жизни большинства сеймуриаморф. Развитие крупных клыковидных зубов у Sey-mouria baylorensis связано с охотой на достаточно большую и подвижную добычу - рыбу или некрупных тетрапод. У менее специализированных форм (S. sanjuanensis, Ariekanerpeton, Utegenia), у которых зубы в верхней челюсти дифференцированы в меньшей степени, основу питания должны были составлять насекомые (в первом случае также мелкие палеониски). Крючковидная (рассчитанная на удержание объекта) форма коронок маргинальных зубов Karpinskiosaurus secundus очень напоминает таковую у современного Megalobatrachus japonicus, характеризующегося широким диапазоном потребляемых кормов, основу которых составляют речные беспозвоночные. Объектами питания Discosauriscus и К. ultimus (после окончания метаморфоза), вероятно, являлись мелкие насекомые и мягкотелые беспозвоночные.

Наличие симметрично зазубренных коронок у котлассиид является адаптацией к фитофагии (сходно устроены коронки у ряда рецентных ящериц, использующих растительные корма, в частности, у Iguana iguana, Gallotia galloti и др. (Воробьева, Чугунова, 1995); среди ископаемых форм классическим примером являются парейазавры (Ивахненко, 1987)). Существенные преобразования строения зубной системы в онтогенезе R. tverdochlebovae указывают на постепенное изменение характера и объекта питания, что, несомненно, было свойственно остальным котлассиидам, которые (по аналогии с рафанисками) на личиночной стадии вели хищный образ жизни. Дефинитивно у R. tverdochlebovae отчетливо прослеживается тенденция к формированию зубного аппарата давящего типа, что обусловлено переходом к дуро- и склерофагии (основой питания могли служить тонкораковинные моллюски или конхостраки). Вторичное упрощение формы коронок у Kotlassia указывает на ее возврат к хищничеству.

Вариабельность строения зубного аппарата, обеспечившая освоение самых различных кормов, позволила сеймуриаморфам занять значимое место в водных сообществах тетрапод поздней перми, составленных исключительно хищными формами - хрониозухидами и батрахоморфами.

Фитофагия котлассиид накладывает существенные ограничения на возможность использования кожно-легочного дыхания, преобладающего у современных амфибий. Смешение артериальной и венозной крови, обусловленное попаданием в сердце оксигенированной крови, собираемой от кожных капилляров, снижает уровень метаболизма и не позволяет использовать низкокалорийные корма растительного происхождения (устн.

сообщ. А. С. Раутиана). Таким образом, для котлассивд следует предположить наличие на поздних стадиях развития внутрижаберного дыхания (наружные жабры неэффективны при крупных размерах в связи с возникающим при этом противоречии между приращением объема к поверхности). Среди рецентных амфибий специализированные фитофаги отсутствуют; активно используют растительные корма только личинки Anura, у которых происходит замещение наружных жабер внутренними. Исходя и этого, исчезновение зазубренных коронок в онтогенезе Karpinskiosaurus ultimus можно считать индикатором окончания метаморфоза для данного вида. ■ '•

• - Отсутствие кожно-легочного дыхания у котлассиид хорошо согласуется с их водным образом жизни и наличием у сеймуриаморф чешуйчатого рогового покрова, часто отпечатывающегося на породе (Credner, 1883; Рябинин, 1911; Ивахненко, 1981) и затруднявшего поверхностный газообмен.

Глава 6. Географическое и стратиграфическое распространение

Сеймуриаморфы появляются в начале ранней перми и исчезают в конце поздней, не пересекая границы перми и триаса. Все известные в настоящее время местонахождения, содержащие их остатки, расположены в пределах Северного полушария. В раннепермское время группа распространена очень широко: в отложениях этого возраста сеймуриаморфы известны из Северной Америки, Европы, Средней Азии, Китая. В поздней перми, судя по имеющимся данным, эволюция отряда происходила только в пределах Европейской части России, где остатки сеймуриаморф появляются в нижнеказанском подъярусе.

Нижнепермский возраст Utegenia (мест-е Курты) установлен на основе флористического анализа (опред. С. В. Мейена: Кузнецов, Ивахненко, 1981); Urumqia, при весьма большом сходстве с утегенией, помещается в базальные горизонты нижней перми (Li, Cheng, 1995). Лепторофины (Kotlassiidae) характеризуют отложения казанского ярус, причем Biarmica - нижнего подъяруса (мест-е Вышка), а более продвинутая эволюционно Leptoropha - верхнего (мест-е Шихово-Чирки). Kotlassiinae широко распространены в верхнетатарском подъярусе, особенно в местонахождениях северодвинского возраста.

Discosauriscinae характеризуют верхние горизонты нижнепермских отложений Центральной Европы. Остатки карпинскиозаврин (Karpinskiosaurinae gen. ind.) встречены в нижнеказанском подъярусе (мест-е Усть-Коин), однако массовое распространение группа1 получает в верхнетатарское время (Karpinskiosaurus). К. secundus встречен'только в отложениях вятского горизонта (мест-я Соколки, Адамовка), тогда как К.

ultimus имеет более широкий диапазон распространения, включающий отложения северодвинского возраста.

Остатки Seymouria встречены почти по всему разрезу перми Северной Америки, начиная с середины вулфкэмпиэна (Berman, Reisz, Eberth, 1986).

Глава 7. Эволюция сеймуриаморф и их положение в филогении парарептилий

Уже раннепермские сеймуриаморфы по строению черепа могут быть отнесены к двум различным морфотипам, что нашло отражение в надсе-мейственном делении отряда. Эволюция Kotlassioidea (рис. 5) связана главным образом со специализацией зубной системы и происходила в направлении усиления тенденций к недоразвитию. На это указывает сохранение на поздних стадиях онтогенеза органов боковой линии и наличие в дефинитивном состоянии жаберного дыхания, позволившего освоить корма растительного происхождения и занять свободную экологическую нишу в водном сообществе позднепермских тетрапод. Косвенным подтверждением этого можно считать особенности развития покровного орнамента, очень напоминающие наблюдаемые у неотеничных батрахо-морфов - брахиопид (Шишкин, 1973).

Эволюция Seymourioidea проходила, напротив, в направлении уменьшения зависимости от водной среды и освоения околоводных биотопов. Встречаемость у дискозаврисцин таких свойственных утегениидам черт в строении черепа, как наличие контакта между надвисочной и за-глазничной костями, увеличенные размеры заднетеменных костей и относительно неглубокие ушные вырезки, указывают на происхождение сей-муриоидей от представителей этого семейства (т. е. от Kotlassioidea). Вместе с тем, аберрантность этих вариаций и их нормативное отсутствие у ювенильных экземпляров наряду с явными морфологическими различиями говорят о достаточно протяженной независимой эволюции подсемейств.

Karpinskiosauridae (а особенно карпинскиозаврины) в морфологическом плане вполне могли бы рассматрирваться в качестве предков сейму-рид, однако этому противоречат стратиграфические данные; вероятно, Seymouria является звеном независимого североамериканского ствола сеймуриоидей, а сходство с Karpinskiosauridae обусловлено параллелизмами развития.

Сеймуриаморфы отличаются от остальных парарептилий главным образом расширенным набором костей в составе черепа, однако большая часть этих элементов (tabularía, postparietalia, intertemporalia, postspleni-alia) связана с каналами сейсмосенсорной системы и их закладки индуци-

руются развитием плакод органов боковой линии. Вследствие своих незначительных размеров эти кости не играют значимой роли в конструкции черепа; при переходе к амниотному состоянию и прямому развитию (т. е. без стадии личинки) их закладки, в связи с полной редукцией органов боковой линии, могли не развиваться или сливаться на ранних стадиях с закладками окружающих костей. Редукция короноидов и потеря кинетич-ной подвижности в назо-челюстной области у проколофонов и никтероле-теров могли быть вызваны изменением характера питания, обусловленного перестройками челюстной мускулатуры при отработке конструкций черепа с височными окнами и их аналогами.

К Ргосо1орЬопотофЬа наиболее близки утегенииды, характеризующиеся значительной редукцией заднетеменных и таблитчатых костей, слабым развитием (на ранних стадиях) пПеПетрогаНа, расширенными задними отделами орбит, коротким заглазничным отделом черепа и др. Однако общая направленость эволюции котлассиоидей говорит, скорее, за происхождение отрядов от более ранней, но очень близкой к Utegeniidaë группы тетрапод.

Никтеролетероморфы, напротив, близки к 8еутош1о1ёеа, а именно, к собственно сеймуридам, с которыми из сближает тип сочленения теменного щита со скуловыми отделами, наличие хорошо развитых ушных вырезок и вырезок на передних краях орбит. Следует предположить североамериканские корни никтеролетериид.

Выводы

1. Исходя из анализа краниальной морфологии, в отряде Беутоийа-тогрЬа целесообразно выделять два надсемейства, соответствующие двум основным направлениям исторического развития группы - Ко11а8зю1ёеа и Seymourioidea. Первое характеризуется нарастанием тенденций к неотении, а второе в конечном счете приводит к уменьшению зависимости от водной среды и возможности освоения околоводных биотопов. Сейму-риоидеи произошли от 1Ле§епШае, которые являются предковой группой для позднепермских котлассиоидей. БеутоигШае представляют собой отдельное семейство, включающее единственный род Зеутоипа.

2. Вариабельность строения зубной системы, обусловленная поста-дийностью ее формирования в онтогенезе и наличием разнопараметровой гетеродонтии, является одной из основных причин успешной эволюции Койазви^еа на протяжении поздней перми. Эти же факторы наравне с внутривидовой изменчивостью накладывают ряд ограничений на использование зубной системы сеймуриаморф в систематических целях.

3. Эволюция покровного орнамента в обоих надсемействах отряда происходит параллельно; конечной стадией этого процесса является обра-

зование скульптуры ячеистого типа. Формирование скульптуры у Койав-зю1с1еа протекает очень поступательно как в процессе исторического развития группы, так и онтогенезе ее поздних представителей. В эволюции 8еутоигю1с1еа возникновение ячеистого типа скульптуры происходит быстрее; у большинства сеймуриоидей при его формировании наблюдается выпадение промежуточных стадий.

4. КоЙаББ^ска и 015Созаип5<:тае являются постоянноводными животными, на что указывает наличие у них хорошо развитой сейсмосен-сорной системы. Котлассииды реализуют на поздних стадиях развития внутреннежаберный аппарат дыхания, что обусловлено их адаптацией к фитофагии, которая не совместима с дыханием кожно-легочного типа, приводящим к снижению уровня метаболизма.

5. Парарептилии представляют собой филогенетически единую группу тетрапод. Проколофоны, видимо, произошли от группы тетрапод, близких к 1Ле§епп(1ае. Наиболее вероятные предки никтеролетероморф -сеймур иды.

Список работ автора по теме диссертации

Буланов В. В. 1998. О таксономических изменениях в отряде Беу-гпоипашогрЬа // "Геология и Геоэкология Урала и Поволжья" (тез. докл. межв. науч. конф.). С. 21.

Буланов В. В. Новый род лепторофид (Ва^асЬозаипа) из верхнетатарских отложений Восточной Европы // Палеонтол. журн., 2000, №3 (в печати).

Буланов В. В. Новый карпинскиозавр (ЗеутоипатогрЬа, РагагерйНа) из верхней перми Европейской части России // Палеонтол. журн. (в печати).

Буланов В. В. Зубная система сеймуриаморф и ее значение для систематики отряда // Тез. докл. конф. МОИП (в печати).

Буланов В. В. Сеймуриаморфы (РагагерННа) Восточной Европы: морфология, эволюция, систематика // Тез. докл. конф. МОИП (в печати).

Буланов В. В. Новые котлассииды (БеутоипатогрЬа, РагагерйНа) из татарского яруса Восточной Европы // Палеонтол. журн. (в печати).

Буланов В. В. Новые данные по проколофонам поздней перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. (в печати).

Буланов В. В. Эволюция и систематика отряда 8еушоипат огрИа (РагагериНа) // Палеонтол. журн. (в печати).

Рис. 1. Надсемейство Kotlassioidea: 1 - Utegenia shpinari, 2 - Biarmica tchudinovi, 3 - Leptoropha talonophora, 4 - Raphaniscus gracilis, 5 - Raphaniscus tverdochlebovae, 6 - Kotlassia prima. Длина масштабной линейки - 1 см. Обозначения костей: Ect - наружиокрыловидная, F - лобная, J -скуловая, It - межвнсочная, L - слезная, Мх - верхнечелюстная, N - носовая, Р - теменная, Pal -небная, Prs - парасфеноид, Ршх - предчелюстная, Ро - заглазничная, Рр - заднетеменная, Prf -переднелобная, Psf - заднелобная, Pt - крыловидная, Qj - квадратно-скуловая, Smx -септомаксиллярная, Sq - чешуйчатая, St - надвнсочная, Т - таблитчатая, V - сошник.

Рис. 2. Надсемейство Seymourioidea. 1 - Ariekancrpeton sigalovi, 2 - Discosauriscus austriacus (из: Klembara, 1997), 3 - Karpinskiosaurus ultimus, 4 - Karpinskiosaurus secundus, 5 - Seymouria baylorensis (из: Laurin, 1996). Длина масштабной линейки - 1 см. Обозначения костей: An - угловая, D - зубная, Psp - задняя пластинчатая, San - надугловая, Sp - пластинчатая.

КоМа$$1о1с1еа

|0,5 (им Utegenla $Ьр1паг1

03 ММ

0,5 мм

1 ММ

В1агш1са иЖисПпог!

Ьер1огорЬаЧа1опорЬога

0,5 мм

КарИаЫзсиз вгасН1з Ьаваигиз агсашк

II ММ

Коиаюн рпта

8еутоиг1о1(1еа

0,5 мм

1ч

I Л"......

КагрЫЫскаигт иШти$ КагрЬкЫоБаипю »сипйиз

Рис. 3. Разнообразие и преобразование формы челюстных зубов в эволюции сеймуриаморф.

К о 1:1 а в в 1 о 1с1е а

Тип иокровпоге орнамент

"днчнночнын" . | релит тын

объеднненно-йугоркиаын

Utegcnia

В1агт1са Ьер(огорМа

ЯарЬагшсиз

ПарЬагшсив

Шаптнса

ЬерСогорИа КарМшшсия Ьхгс^сЫеЬоуае

Sevгnourioidea

КоИа$51а

Апекапегре1оп Кагршзкшзаигиз

Кагршэкюэаигиз и|1мш15 Кагрт.5кк>5лиги5 !.есши1и5 Рис. 4. Характер и распределение покровного орнамента на поверхности крыши черепа 8еутоипашогрЬа.

5 о

Н X о м

Р.

БеутоипатогрЬа

__л_

веутоипсмйеа

КоНаэзМйеа

Ё в

В £Й и р. га

й И

а в в

г &

а я х о.

СО

в X

я л

"о !»

-ь»

>к

Б К и в

я «

я Й

яг

«м

а £ а

■е-

я И

С &

оз

¡X

я "о

о сз и

Я о м

ев

о я о л а о

о и

2 &Ц

ЕЭ *

Рис. 5. Филогения и родственные отношения отряда веутоипатогрЬа.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Буланов, Валерий Викторович

Введение.

Материал и методика.

Глава 1. История изучения.

Глава 2. Систематика отряда Seymouriamorpha.

Глава 3. Описательная часть.,.:.

Глава 4. Особенности краниальной морфологии и эволюция черепа-сеймуриаморф.

4. 1. Крыша черепа и небный комлекс.

4. 2. Зубная система.

4. 3. Покровный орнамент.:.,.:./.

4. 4. Сейсмосенсорная система.

Глава 5. Экология сеймуриаморф.:.

Глава 6. Географическое и стратиграфическое распространение.

Глава 7. Эволюция сеймуриаморф и их положение в филогении парарепти л ий.

Введение Диссертация по геологии, на тему "Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы"

Актуальность проблемы

- Сеймуриаморфы занимают ключевое положение в -филогении парарептилий - особой группе наземных позвоночных, независимо от остальных тетрапод достигшей рептилийного уровня организации и представленной в современной фауне такими необычными и широко адаптированными животными, как черепахи. Последняя общая ревизия отряда была проведена более 20 лет назад (Ивахненко, 1987). Накопленный с того времени разнообразный материал позволяет иначе взглянуть на эволюцию группы и застав- -ляет пересмотреть филетические отношения между таксонами внутри нее. Остатки сеймуриаморф известны из многих местонахождений пермского возраста. Представители отряда обитали преимущественно в водных и околоводных биотопах, что определило их частую встречаемость в ископаемом состоянии. Это, а также высокие темпы эволюции и широкое географическое распространение являются факторами, определяющими пригодность сеймуриаморф для меж- и внутрирегиональных корреляций пермских континентальных отложений.

Цели и задачи исследования

Основными целями диссертационной работы являются: 1) ревизия отряда ЗеутоипатогрЬа; 2) установление родственных отношений внутри группы на основе анализа краниальной морфологии;

3) выяснение особенностей экологии представителей отряда; 4) установление положения и роли сеймуриаморф в эволюции пара.

Для достижения указанных целей были поставлены и решены следующие задачи: 1) изучение строения черепа всех представленных в коллекциях сеймуриаморф;, 2) анализ онто- и филогенетических изменений их краниальной морфологии; 3) выяснение основных направлений развития группы и установление филогенетической последовательности между таксонами внутри нее; 4) анализ экологии сеймуриаморф 5) сопоставление сеймуриаморф с другими отрядами нарареи гилпй.

Научная новизна

В результате работы была предложена новая систематика отряда, составлены или уточнены диагнозы всех входящих в него таксонов. Описано два новых рода (Raphaniscus, Isasaurus) и два новых вида (R. gracilis, I. arcanus). Род Raphanodon признан невалидным, подтверждена валидность рода Karpinskiosaurus. Существенно пересмотрены внутригрупповые отношения и выявлены основные направления эволюции сеймуриаморф. Уточнены родственные связи Seymouriamorpha с другими отрядами парарептилий. Детально изучено строение зубного аппарата у различных представителей группы и определены критерии его использования в целях систематики. Приводятся новые данные по экологии и стратиграфическому распространению сеймуриаморф.

Теоретическое и практическое значение

Сеймуриаморфы являются: группой, без целенаправленного изучения которой невозможно удовлетворительно решить вопрос о радиации парарептилий. Строение зубной системы является уникальным среди как ископаемых, так и современных амфибий. Морфо-экологический анализ группы важен для понимания процесса перехода к амнпотному состоянию, которое, вероятно-¡реализуется у более эволюционно продвинутых парарептилий. Частая встречаемость остатков сеймуриаморф позволяют использовать их для решения задач, связанных с расчленением и сопоставлением пермских континентальных отложений.

Диссертация выполнена в лаборатории Палеогерпетологии и палеоорнитологии Палеонтологического института РАН под руководством доктора биологических наук М. Ф. Ивахненко, которому автор выражает глубокую признательность за неизменные понимание и поддержку. Автор очень признателен Ю. М. Губину, В. К. Голубеву, А. С. Раутиану, Н. Н. Каландадзе, Е. Н. Курочкину, И. В. Новикову, М. А. Шишкину, А. Г. Сенникову, А. А. Куркину и другим сотрудникам лаборатории за доброжелательное отношение, всестороннюю помощь и интересные дискуссии, которые очень помогли при подготовке диссертации. Автор благодарит оппонентов -Э. И. Воробьеву, Б. Д. Васильева и Т. В. Кузнецову за то, что они 4 нашли возможность ознакомиться с работой и высказать о ней свои критические замечания. . . 4 нашли возможность ознакомиться с работой и высказать о ней свои критические замечания.

Материал и методика 1. Материал

В работе использованы коллекции Палеонтологического института РАН и Саратовского Государственного университета, собранные за последние 100 лет целым рядом исследователей. Наиболее представительными являются материалы по Utegenia зИртап (местонахождение Курты; сборы Н. Н. Каландадзе, 1975 г.)? Апекапегре1:оп sigalovi (местонахождение Сарытайпан; сборы Л. П. : Татаринова, Н. Н. Каландадзе, 1962 г.) и КарИатэсиз ^егёосЫе-Ьоуае (местонахождение Донгуз VI; сборы Д. Л. Сумина). Остальную часть изученных материалов составляют коллекции В. П. Ама-лицкого, Б. П. Вьюшкова, П. К. Чудинова, Ю. М. Губина, В. К. Го-лубева, В. Л. Машина. Остатки наземных тетрапод из целого ряда верхнепермских местонахождений Южного Приуралья, собранные сотрудниками Саратовского Государственного университета и НИИ Геологии при СГУ, были любезно переданы в Палеонтологический институт Г. И. Твердохлебовой. Часть коллекций была собрана непосредственно автором в период с 1994 по 1999 гг. в экспедиционных и персональных поездках на местонахождения, расположенные на территории Вологодской, Архангельской и Оренбургской областей.

В работе были использованы следующие материалы:

Utegenia shpinari Kuznetzov et Ivachnenko, 1981 Колл. ПИН, № 2078; местонахождение Кургы: Казахстан. Алма-Атинская обл., Каскеленский р-н, междуречье рек Курты и Уте-ген; нижняя пермь (верхний карбон?), кугалинская свита. Сборы И. И. Радченко, 1960 г.: II. II. Каландадзе, 1 975 г. .

В коллекции насчитывается около 400 скелетов разновозрастных особей. В работе были использованы черепа и их слепки.

Слепки черепов - экз. 1 (голотип), 84, 1 15, 1 17, 100, 147, 157, 212, 219, 230, 300, 351, 352, 353, 354, 357. 3 58. 354. 359. 360. 361. 362, 363, 364, 366, 367, 368, 369, 370, 371, 372, 374, 376. 377. 3 78. 380,381,382,383,384,387.

Biarmica tchudinovi Ivachnenko, 1987 '

Колл. ПИН, № 1581; местонахождение Вышка: Россия, Пермская обл., г. Пермь; верхняя пермь, нижнеказанский подъярус, бай-туганские слои, зона Рarabradysaurus silantjevi. Сборы Н. М. Шо- • мысова, 1937 г.

Неполные черепа - экз. 1 (голотип), 2.

Leptoropha talonophora (Tchudinov, 1955) Колл. ПИН, № 161; местонахождение Шихово-Чирки: Россия, Кировская обл., Слободской р-н; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус, печищенские слои, зона Рarabradysaurus silantjevi. Сборы М. Н. Михайлова, 1937 г.

Неполный череп - экз. 72 (голотип); фрагменты крыши черепа - экз. 67, 105; фрагмент нижней челюсти - экз. 69; верхнечелюстная кость - экз. 75; зубная кость - экз. 68.

Leptorophinae gen. ind.

Колл. ПИН, № 4805; местонахождение Сухая Лощина: Россия, Оренбургская обл. Данные по положению местонахождения неизвестны.

Зуб - экз. 1 .

Raphaniscus tverdochlebovae (Ivachnenko, 1987)

Колл. ПИН, № 3585; местонахождение^ Донгуз VI: Россия, Оренбургская обл., Оренбургский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana, малокинельская свита. Сборы Н. Н. Каландадзе, М. Ф. Ивахненко, 1972 г.; Д. Л. Сумина, 1995 г.

Черепа ювенильных экземпляров - экз. 25 (голотип), 89, 92, 107, 108, 109, 1 10, 11 1, 1 13, 1 14, 140; чешуйчатые кости - экз. 28, 103; верхнечелюстные кости - экз. 26, 101; зубные кости - экз. 24, 27; зубы - экз. 130 - 132, 144 - 164, 166, 168 - 183.

Колл. ПИН, № 4547; местонахождение Потеряха I: Россия, Вологодская обл., Нюксенский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana, полдарсская свита. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.

Верхнечелюстные кости - экз. 2-4; эктоптеригоид - экз. 1.

Колл. ПИН, № 3713; местонахождение Потеряха II: Россия, Вологодская обл., Нюксенский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, зона Ргое^та реггшапа, полдарсекая свита. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.; В. В. Буланова, 1995 г.

Фрагменты черепов - экз. 48, 53, 60, 61; чешуйчатая кость -экз. 49; верхнечелюстные кости - экз. 45, 46, 47, 72; зубные кости -экз. 50 - 59; зубы - экз. 66 - 71, 73, 76 - 85.

Колл. ПИН, № 4723; местонахождение Кочевала II; Россия, Вологодская обл., Нюксенский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Ргое1°1п1а регтгапа, полдарсская свита. Сборы В. Л. Машина, 1994 г.

Предчелюстная кость - экз. 1; зубная кость - экз. 1.

Колл. ПИН, № 4548; местонахождение Устье Стрельны: Россия, Вологодская обл., Великоустюгский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Ргое^гта регт1апа. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.; Д. Л. Сумина, 1994 г.

Чешуйчатая кость - экз. 18; верхнечелюстная кость - экз. 17; зубная кость - экз. 2; зубы - экз. 19 - 27.

Raphaniscus gracilis Bulanov, sp. nov.

Колл. ПИН, № 4617; местонахождение Бабинцево: Россия, Оренбургская обл., Ррачевский р-н; верхняя пермь, верхнетатар- ; ский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia per miaña. : Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г. .-.,.

Черепа ювенильных экземпляров - экз. 109. 110. 170. 185: верхнечелюстные кости - экз. 111 - 114, 175; нижняя челюсть - экз. 180; зубная кость - экз. 164,183.

Колл. СГУ, № 104В; местонахождение Бабинцево: Россия, Оренбургская обл., Грачевский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana: Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г.

Черепа ювенильных экземпляров - экз. 2010, 2024.

Raphaniscus sp.

Колл. ПИН, № 523; местонахождение Горький I: Россия, Нижегородская обл., Нижегородский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы Б. П. Вьюшкова, 1949 г.

Чешуйчатая кость - экз. 111; верхнечелюстная кость - экз. 3; зубная кость - экз. 112.

Колл. ПИН, № 4540; местонахождение Коптяжево: Россия, Оренбургская обл., Бугурусланский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус. Автор сборов не установлен. Предчелюстная кость - экз. 1.

Колл. ПИН, № 2648; местонахождение Вомба-Кассы: .Россия-Чувашия, Моргаушский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона S cut о saur us karpinskii. Сборы К). M. Губина, 1980 г., . > >

Чешуйчатая кость - экз. 9.

Колл. ПИН, № 4645; местонахождение Преображенка: Россия, Оренбургская обл., Бузулукский р-н; верхняя пермь, верхне ! а гар -ский подъярус, северодвинский горизонт, зона Pr.oelginia permiana. Автор и год сборов не установлены.

Птеригоид - экз. 21. '

Колл. ПИН, № 4545; местонахождение Титова Гора: Россия, Вологодская обл., Бабушкинский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.

Заднетеменная кость - экз. 19.

Колл. ПИН, № 3712; местонахождение Микулино: Россия, Вологодская обл., Великоустюгский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.

Зубная кость - экз. 2, слезная кость - экз. 5.

Колл. ПИН, № 4620; местонахождение Усть-Елва: КОМИ, Удорский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский: подъярус, северодвинский горизонт, зона Deltavjatia vjatkensis. Сборы Буланова В.

В., 1994 г. •■■■

Крыша черепа - экз. 1.

Isasaurus arcanus gen. et sp. nov.

Колл. ПИН, № 3711; местонахождение Мутовино: Россия,-Вологодская обл., Великоустюгский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона ProeJginia permianu. полдарсская свита, кичугская пачка. Автор: и год сборов не установлены.

Верхнечелюстная кость - экз. 1.

Kotlassia prima Amalitzky, 1921

Колл. ПИН, № 2005; местонахождение Соколки: Россия, Архангельская обл., Котласский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы В. П. Амалицкого, 1899 - 1914 гг.

Скелет с черепом - экз. 74 (голотип); неполный череп - экз. 1700.

Kotlassiidae gen. ind. Колл. ПИН, № 4549; местонахождение Климово I: Россия, Вологодская обл., Великоустюгский р-н; верхняя пермь. верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, сала-ревская свита. Сборы Ю. М. Губина, 1999 г. Зуб - экз. 10.

Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov, 1968) Колл. ПИН, № 2079; местонахождение Сарытайпан: Таджикистан, Ленинибадский р-н; нижняя пермь. Сборы Л. П. Татаринова, Н. Н. Каландадзе, 1962 г.; Н. Н. Каландадзе, М. Ф. Ивахненко, 1975 г. •

В коллекции насчитывается более 800 сйелетов и их фрагментов, принадлежащих разновозрастным особям. В работе были использованы слепки черепов следующих экземпляров:

Слепки черепов - экз. 1 (голотип), 16, 21, 71, 106, 128, 133, 139, 199, 242, 244, 247. 252, 253, 263, 268, 309, 312, 314, 324, 332, 373, 394, 396, 418, 431, 434, 436, 478, 510, 578, 600, 608, 630, 638, 641, 670, 686, 696, 704, 764, 816, 823, 830. Скелеты личинок - экз. 254, 325, 617.

Karpinskiosaurus ultimus (Tchudinov et Vjuschkov, 1956) Колл. ПИН, № 521; местонахождение Пронькино: Россия, Оренбургская обл., Сорочинский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы Б. П.Вьюшкова, 1948 - 1949 гг.

Верхнечелюстные кости - экз. 114 - 1 16, 147 - 149; зубные кости - экз. 54, 104 (голотип), 106, 107 - 1 13, 140 - 146.

Колл. ПИН, № 4617; местонахождение Бабинцево: Россия, Оренбургская обл., Грачевский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, зона Proelginia permiana, малокинельская свита. Сборы В. В. Буланова, 1997 г.

Череп - экз. ,158; верхнечелюстная кость - экз. 186; зубные кости - экз. 172 - 174, 187; зуб - 181, - :

Колл. СГУ, № 104В; местонахождение Бабинцево. Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г.

Неполные черепа - экз. 2008, 2009, 2031 - 2035; чешуйчатая кость - экз. 2036; верхнечелюстные кости - экз. 201 1 - 2016; зубные кости - экз. 2017 - 2019, 2024, 2025, 2037. Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1 976 г.

Колл. СГУ, № 104В; местонахождение Вязовка I: Россия, Оренбургская обл., Оренбургский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, куту-лукская свита. Сборы СГУ; автор и год сборов не установлены.

Зубная кость - экз. 530.

Karpinskiosaurus secundus (Amalitzky, 1921) Колл. ПИН, № 2005; местонахождение Соколки,: Россия, Архангельская обл., Котласский р-н; верхняя пермь, верхнетатарекий подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, саларев-ская свита, комарицкая пачка. Сборы В. П. Амалицкого, 1899 -1914 гг. ■■.^■.ч,-. w • • ■

Скелет с черепом - экз. 74 (голотип).

Колл. СГУ, № 104В; местонахождение Адамовка: Россия, Оренбургская обл., Переволоцкий р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, куту-лукская свита. Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г.

Чешуйчатая кость - экз. 1075; верхнечелюстные кости - экз.-301, 314 - 319, 320 - 323; зубные кости - экз. 302, 303, 305, 307, 309 - 313.

Колл. ПИН, № 2896; местонахождение Блюменталь III: Россия, Оренбургская обл., Беляевский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, кутулукская свита. Сборы СГУ; автор и год сборов не установлены. Зубная кость - экз. 5.

Karpinskiosaurus sp. Колл. ПИН, № 1100; местонахождение Вязники II: Россия, Владимирская обл., Вязниковский р-н; верхняя пермь, верхнета

2. Методика

При работе с коллекциями обрабатывались главным образом материалы из местонахождений Потеряха II, Донгуз VI, Бабинце-во, Пронькино и Адамовка. С целью установления деталей морфологии дополнительной обработке подверглись почти все образцы в изученных коллекциях (не включая материалы из местонахождений Курты и Сары тай пан ).

Препарирование производилось при помощи укрепленных в держателе препаровальных игл с использованием бинокуляра МБС-10 (окуляры 8х, 14х). В ряде случаев применялся метод многократной химической обработки в 5-10 % уксусной кислоте, давший наилучшие результаты при работе с вмещающей породой карбонатного состава или терригенной породы с карбонатным цементом (Шихово-Чирки, Потеряха I, Потеряха II, Кочевала II, Блюм енталь III, Наволоки, Соколки). Дополнительно, с целью обнаружения отдельных зубов в кислоте были растворены блоки костеносной породы из ряда местонахождений (Потеряха I, Потеряха II, Донгуз VI, Наволоки, Климово I и др.).

Строение черепа Utegenia shpinari и Ariekanerpeton sigalovi изучалось с использованием пластиковых реплик, изготовленных с отпечатков, оставленных костями на заключающей их породе. В первом случае скелеты захоронились в очень твердом кремнистом сланце, фактически не поддающемся механической обработке. Сами кости были замещены кальцитом, после удаления которого с

17 помощью кислоты на сланце оставался отпечаток, служивший матрицей для изготовления реплик (см. Кузнецов, Ивахненко, 1981).

Слои, заключавшие остатки Ariekanerpeton, были подвергнуты термическому воздействию эффузивов, в результате чего костное вещество выгорело и превратилось в бурую порошковидную .массу. Тем не менее, на породе остались отпечатки костей (хотя и менее четкие, по сравнению с утегенией), послуживших: формой для изготовления пластиковых отпечатков (см. Ивахненко, 1981).

Приведенные в работе рисунки, авторство которых не оговаривается в подписях к ним, сделаны автором. Фотографии зубов были сделаны с использованием сканирующего микроскопа. Остальные образцы за исключением пластиковых слепков, предварительно напылялись перед экспозицией хлористым аммонием. Обработка фотографий и комбинирование . фототаблиц производилось с использованием компьютера (программы Foto.shop 5.0 и CorelDRAW 4.0.).

Список условных обозначений к рисункам и фототаблицам

An - угловая кость Art - сочленовая кость

Вое - основная затылочная кость • •

Bsf - базисфеноид van - ангулярный гребень ceht - канал этмоидной комиссуры сейсмосенсорной системы eh - хоана ' " : ei - подглазничный канал сейсмосенсорной системы cic - межкапсулярный гребень cirjd - дорсальная скуловая ветвь подглазничного канала сейсмосенсорной системы. cirjy - вентральная скуловая ветвь подглазничного канала сейсмосенсорной системы спи/ - мандибулярныи канал сейсмосенсорной системы . сосс - канал затылочной комиссуры сейсмосенсорной системы cot - орбито-темпоральный гребень es - надглазничный канал сейсмосенсорной системы es г/ - височная ветвь надглазничного канала- сейсмосенсорной сие- • темы

D - зубная кость 1 ■' ■' ■ ■ dnl - слезно-носовой проток

Ect - наружно-крыловидная кость

Ер - эпиптеригоид

Ех - боковая затылочная кость

F - лобная кость fama - переднее входное отверстие максиллярной артерии famp - заднее входное отверстие максиллярной артерии fap - отверстие небной артерии fei - отверстие внутренней сонной артерии fee - эктоптеригоидное отверстие fei - ямка органов электроредепции fipm - премаксиллярная фонтанель fia - ямка для причленения переднего края слезной кости flap - углубление для прилегания восходящей пластины крыловидной кости fltr - птеригоидный (поперечный) фланг крыловидной кости fmc - Меккелево отверстие fmp - заднее входное отверстие нижнечелюстной артерии fox - овальное окно fpan - ямка для прилегания предглазничного отростка fpar - теменное отверстие fpq - параквадратное отверстие fps - постсимфизное отверстие fqj - квадратно-скуловое отверстие-fsa - супраангулярное отверстие fsmx - септомаксиллярное отверстие fso - супраорбитальное отверстие J - скуловая кость It - межвисочная кость L - слезная кость lamx - восходящая пластина верхнечелюстной кости lapt - восходящая пластина крыловидной кости

Iqpt - квадратная ветвь крыловидной кости

Мсог - средний короноид

Мх - верхнечелюстная кость

N - носовая кость паг - наружная ноздря

Ор - заднеушная кость

Р - теменная кость

Pal - небная кость

Par - парасфеноид pbps - базиптеригридный отросток парасфеноида pbpt - базиптеригоидный отросток базисфеноида Peor- передний короноид peor - короноидный отросток нижней челюсти pdpm - дорсальный отросток предчелюстной-кости ; pip - латерохоанальный отросток небной кости

Ртх - предчелюстная кость ртха - передний максиллярный отросток poet - окципитальный отросток таблитчатой кости

Рог - заглазничная кость

Рр - заднетеменная кость рртр - небный отросток предчелюстной кости pprf - парафенестральный отросток парасфеноида ppt - парокципитальный отросток таблитчатой кости

Рг - переднеушная кость

Рга - предсочленовая кость

Prf - переднелобная кость

Pscor - задний короноид

Psf - заднелобная кость

Psp - задняя пластинчатая кость

Pt - крыловидная кость ptsq - височный отросток чешуйчатой кости Qj - квадратно-скуловая кость Q - квадратная кость San - надугловая кость

Наименования костей

Этмоидная комиссура

Надглазничный канал

Подглазничный канал

Заглазничная комиссура

Затылочная комиссура

РШХ (praemaxillare - предчелюстная) SlIlX (septomaxillare - септомаксиллярная) N (nasale - носовая) Мх (maxillarc - верхнечелюстная) Prf(praefrontale - переднелобная) L (lacrimale - слезная)

F (frontale - лобная)

J (jugale - скуловая)

Psf (postfrontale - заднелобная)

РОГ (postorbitale - заглазничная) It (intertemporale - межвисочная) Р (parietale - теменная)

50 (squamosnm - чешуйчатая)

51 (supratemporale - надвисочная) Рр (postparietale - заднетеменная)

VJ (qudratojugale - квадратно-скуловая) Т (tabularc - таблитчатая)

Pro (prooticum - нереднеушная) Op (opistoticum - заднеушная)

V (vomer - сошник) Pal (palatinum - небная)

Ect (ectopterygoideum - наружно-крыловндная) pt (pterygoideum - крыловидная) Par (parasphenoídeum - парасфеноид) Boc (basioccipitale - основная затылочная)

Q - (quad ra turn - квадратная)

San (supraangulare -надугловая кость)

An (angulare -угловая кость)

D (dentale -зубная кость)

Psp (postspleniale -задняя пластинчатая кость) Sp (spleniale -пластинчатая кость)

Pcor (praecoronoideum -передний короноид)

Pscor (postcoronoideum -задний короноид) Mcor (mediocoronoideum средний короноид) Pra (praearticulare -предсочлсновая кость) коронка основание

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Буланов, Валерий Викторович

Заключение

1. Сеймуриаморфы по строению черепа разделяются на две хорошо обособленные, но, несомненно, родственные между собой, труппы, в связи с сем целесообразно разделять отряд на два над-семейства - Kotlassioidea и Sëymourioidea. Наименее специализированными представителями отряда являются Utegeniidae (Kotlassioidea), которые могут рассматриваться в качестве предков для остальных сеймуриаморф. Эволюция котлассиоидей связана со специализацией челюстного и небного озубления, чем объясняется большая часть изменений, наблюдаемых в строении черепа у представителей данного надсемейства. Почти все позднепермскйе рода (Biarmica, Leptoropha, Raphaniscus, Isasaurus й Kotlassia) объединены в семействе Kotlassiidae, произошедшем от утегениид. Род Rap-hanodon Ivachn., 1987 не является валидным. Kotlassia grandis Tverd. et Ivach., 1984 является карпинскиозаврином, не определимым точнее чем Karpinskiosaurus cf. ultimus.

2. Эволюция сеймуриоидей связана с уменьшением зависимости от водной среды и освоением околоводных биотопов. Karpin-skiosaurinae произошли от раннепермских дискозаврисцин. Сейму-риды представляют собой отдельное семейство, включающее единственный род Seymouria.

3. Уникальность зубной системы БеутоипатогрЬа заключается в наличии разноплановой гетеродонтии. во многом способствовавшей успешной эволюции группы (и прежде всего котлассиид) в поздней перми, Постадийность ее формирования в онтогенезе позволяет легко изменять направление специализации путем остановок на более ранних стадиях развития с дальнейшей эволюцией в необходимом направлении; вероятно, это явилось одним из основных факторов, предопределивших усиление тенденций к недоразвитию в процессе исторического развития котлассиоиде.й. У КоЙаз-клс!ае за счет формирования рядов крупных палатинальных зубов был реализован комплексный зубной аппарат, во многом изменивший характер питания и расширивший диапазон потреблявшихся кормов. Разнообразие зубной системы у сеймуриаморф позволяет успешно использовать ее в целях систематики, однако наличие гетеродонтии, а также внутривидовой и онтогенетической изменчивости накладывают на это ряд ограничений. В ряде случаев изменение характера челюстного озубления может являться индикатором окончания метаморфоза.

4. Эволюция покровного орнамента в обоих надсемействах происходит параллельно; конечной стадией этого процесса является формирование скульптуры ячеистого типа. У Ко1;1а58ш1с1еа ячеистый орнамент формируется очень поступательно как в эволюции группы, так и в онтогенезе ее поздних представителей. Среди Sey-mourioidea возникновение орнамента этого типа происходит сходно, но в эволюции надсемейства гораздо быстрее. В онтогенезе большинства сеймуриоидей образование ячеистой скульптуры идет с выпадением промежуточных стадий. . i

5. Большая часть сеймуриаморф (Kotlassioidea, Diseosaurisci-пае) являются постоянно-водными животными; в пользу этого говорит сохранение у них на постларвальных стадиях сейсмосенсор-ной системы, наличие которой на личиночной стадий можно считать установленным для всех представителей отряда. Группа характеризуется широким диапазоном трофических адаптаций, что позволило ей занять особое место в водных сообществах тетрапод, сформированных хищными формами; Котлассииды характеризуются отсутствием дыхания кожно-легочного типа, не позволяющего эффективно использовать корма растительного происхождения. После исчезновения наружных жабер у них. вероятнее всего, реализуется внутренне-жаберный аппарат дыхания.

6. Парарептилии представляют собой филогенетически единую группу тетрапод, связанных происхождением с карбоновыми ан-тракозаврами. Наиболее вероятные предки Nycteroleteromorpha -сеймуриды. Наибольшим сходством с проколофонами среди сеймуриаморф обладают Utegeniidae, однако основная направленность эволюции котлассиоидей, выражающаяся в усилении неотениче

189 ских тенденций, говорит в пользу происхождения проколофонов от группы тетрапод, в морфологическом плане близкой, к утегециидам.

Библиография Диссертация по геологии, кандидата биологических наук, Буланов, Валерий Викторович, Москва

1. Амалицкий В. П. 1921. Северо-Двинские раскопки профессора В. П. Амалицкого. II. Seymouridae. Петроград: Рос. Гос. Акад. Тип. С. 1 14.

2. Буланов В. В. 1998. О таксономических изменениях в отряде Seymouriamorpha // "Геология и Геоэкология Урала и Поволжья" (тез. докл. межв. науч. конф.). С. 21. ;

3. Буланов В. В. Новый род лепторофид (Batrachosauria) из верхнетатарских отложений Восточной Европы // Палеонтол. журн. (в печати).

4. Быстров А. П. 1940. Микроструктура панцирных элементов Kot-lassia prima Amal. // Изв. АН СССР. Отд. биол. № 1. С. 125 127.

5. Быстров А. П. 1957. Череп парейазавра. Котилозавры и батрахо-завры верхней перми СССР. \I.: Изд-во АН СССР. С. 3 18. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 68).

6. Васильева А. Б. 1999. Зубная система амфибий: онтогенез и эволюция // М.: Изд-во МГУ. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 21 с.

7. Воробьева, Э. И., Чугунова Т. Ю. 1995. Зубная система ящериц: таксономическое и экологическое разнообразие. М.: "Наука". 152 с.

8. Вьюшков Б. П. 1957. Новые котлассиоморфы из татарских отложений европейской части России // М.: Изд-во АН СССР. С. 89 -107. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 68).

9. Гартман-Вейнберг А. П. 1935. Кожные окостенения русских сей-мурид // Тр. Палеозоол. ин-та. Т. 4. С. 53 68.

10. Гаряинов В. А, Очев В. Г. 1962. Каталог местонаходений позвоночных в пермских и триасовых отложениях Оренбургского При-уралья и юга Общего Сырта. Саратов: Изд-во СГУ. 62 .с.

11. Голубев В. К. 1997. Пермские хрониозухии и биостратиграфия верхнетатарский отложений Европейской России по наземным позвоночным U Диссертация на соискание ученой степени к. г.-м. н. 189 с.

12. Ефремов И. А. 1940. О составе северодвинской фауны пермских амфибий и рептилий из раскопок В. П. Амалицкого // Докл. АН СССР. Т. 27. № 8. С. 893 896.

13. Ефремов И. А. 1946. О подклассе Batrachosauria группе форм, промежуточными между земноводными пресмыкающимися // Изв. АН СССР. Отд. биол. № 6. С. 615 - 638.

14. Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., 1955. Каталог местонахождений пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 185 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 46).

15. Ивахненко М. Ф. 1979. Пермские и триасовые проколофоны Русской платформы. М.: Наука. 80 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 164).

16. Ивахненко М. Ф. 1981. Дискозавриски из перми Таджикистана // Палеонтол. журн. № 1. С. 114 128.

17. Ивахненко М. Ф. 1984. Проблема гомологии некоторых костей крыши черепа низших тетрапод // Журн. общ. биол. Т.,45. № 2. С. 255 -.263. . ■•■ .

18. Ивахненко М.Ф. 1987. Пермские парарептилии СССР. М.: Наука. 160 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 223), ■ -.

19. Ивахненко М. Ф. 1990а. Раннепермские элементы фаунистиче-ских комплексов тетрапод Восточной Европы // Палеонтол. журн. № 2, С. 102 111,- . ., :

20. Ивахненко М. Ф. 19906. Фаунистические комплексы тетрапод поздней перми Восточной Европы // Бюлл. М.ОИП. Отд. геол. Т. 65. Вып. 6. С, 55 60.

21. Ивахненко М. Ф. 1992. Тафономия позднепалеозойских местонахождений тетрапод Средней Азии и Казахстана // Материалы по методам тафономических исследований. Изд-во. С. 120 128,

22. Ивахненко М. Ф. 1993. Значение палеоихнологии в изучении ископаемых низших тетрапод // Следы жизнедеятельности древних организмов. М.: Наука. С. 65 72.

23. Ивахненко М. Ф. 1997. Новые позднепермские никтеролетеры Восточной Европы // Палеонтол. журн. № 5. С. 114 120.

24. Ивахненко М. Ф., Голубев В. К., Губин Ю. М., Каландадзе Н. Н., Новиков И. В., Сенников А. Г. 1997. Пермские и триасовые тетра-поды Восточной Европы. М.: ГЕОС. 216 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 268).

25. Иорданский Н. Н. 1990. Эволюция комплексных адаптаций. Челюстной аппарат амфибий и рептилий. М.: Наука. 310 с.

26. Каландадзе Н. Н., Очев В. Г., Татаринов Л. П., Чудинов П. К., Шишкин М. А. 1968. Каталог пермских и триасовых тетрапод СССР.// Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пре- ; смыкающиеся СССР. М.: Наука. С. 72-91.

27. Коижукова Е, Д. 1955. Пермские и триасовые лабиринтодонты Поволжья и Приуралья7/ Материалы по пермским и триасовым наземным позвоночным СССР. С: 5 88. ,

28. Конжукова Е. Д. 1963. Первая находка филлоспондильных земноводных в верхнем палеозое Казахстана //Палеонтол. журн. № 4. С. 141.

29. Конжукова Е. Д. 1964. Подотряд Seymouriamorpha // Основы палеонтологии: земноводные, пресмыкающиеся,, .птицы. М.: Изд-во АН СССР. С. 138 144. ■.•;

30. Кузнецов В. В., Ивахненко М. Ф. 1981. Дискозаврисциды из верхнего палеозоя Южного Казахстана // Палеонтол. журн. № 3. С. 102 110.

31. Кэрролл Р. 1992. Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир. Т. 1. 280 с.

32. Лебедкина Н. С. 1979. Эволюция черепа амфибий. М.: Наука. 284с.

33. Медведева И. М. 1959. Слезно-носовой проток и его связь с покровными костями lacrímale и septomaxillare // Докл. АН СССР. Т. 128. № 2. С. 425 428.

34. Медведева И. М. 1975. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение. М.: Наука. 175 с.

35. Рябинин А. Н. 1911. Об остатках стегоцефалов из Каргалинских рудников Оренбургской губернии // Изв. Геол. Ком. Т. 30. № 1. С. . 25 37.

36. Север но в А. С. 1966. Механизм захватывания нищи у личинок игос1е1а // Докл. АН СССР. Т. 168. № 1. С. 230 233.

37. Северцов А. С. 1968. Эволюция гиобранхиального аппарата личинок хвостатых амфибий // Морфология низших позвоночных животных. Л.: Наука. С. 125 168. (Тр. Зоол. ин-та. Т. 46).

38. Татаринов Л. П. 1964. Новое местонахождение пермских сейму-риаморфов в СССР // Палеонтол. журн. № 1. С. 139 141.

39. Твердохлебова Г. И. 1969. Об условиях захоронения батрахозав-ров в местонахождении Донгуз VI // Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Вып. 6. С. 70 76.

40. Твердохлебова Г. И. 1972. О новой находке мелких котилозавров в верхнетатарских отложениях Оренбургского Приуралья // Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Вып. 8. С. 45 49.

41. Твердохлебова Г. И. 1976. Каталог местонаходений тетрапод верхней перми Южного Приуралья и юго-востока Русской Платформы. Саратов: Изд-во СГУ. 88 с.

42. Твердохлебова Г. И., Ивахненко М. Ф. 1984. Новые тетраподы из татарского яруса Восточной Европы // Палеонтол. журн. № 2. С. 122 126.

43. Твердохлебова Г. И., Твердохлебов В. П., Чудинов П. К. 1989. Основные тафономические типы местонахождений тетрапод верхней перми востока Европейской части СССР // Теория и опыт та-фономии. Саратов: Изд-во СГУ. С. 66 82.

44. Чудинов П. К. 1955. Котилозавры Шихово-Чирковского местонахождения // Докл. АН СССР. Т. 103. № 3. С. 913 916.

45. Чудинов П. К. 1957. Котилозавры из верхнепермских красно-цветных отложений Приуралья. Котилозавры и батрахозавры верхней перми СССР. М.: Изд-ко АН СССР. С. 19 88. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 68).

46. Чудинов II. К. Вьюшков Б. П. 1956. Новые-данные о мелких ко- ;-тилозаврах из перми и триаса СССР // Докл. АН СССР. Г. 8. № 3. С. 547 550.

47. Шишкин М> А. 1973. Морфология древних земноводных и проблем ы эволюции низших тетрапод. М.: Наука. 256 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 137).

48. Шмальгаузен И. И. 1953а. Развитие артериальной сисстемы головы у хвостатых амфибий // Зоол. журн. Т. 32. Вып. 5. С. 937 -954.

49. Шмальгаузен И. И. 1954. Развитие жабер, их кровеносных сосудов и мускулатуры у амфибий // Зоол. журн. Т. 33. Вып. 4. С. 848 -868.

50. Шмальгаузен И. И. 1955а. Развитие висцеральной мускулатуры у хвостатых амфибий // Зоол. журн. Т. 34. Вып. 1. С. 162 174.

51. Шмальгаузен И. И. 19556. Развитие висцеральной мускулатуры у хвостатых амфибий // Зоол. журн. Т. 34. Вып. 2. С. 383 398.

52. Шмальгаузен И. И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М.: Наука. 272 с.

53. Шомысов Н. М. 1954. К reo л о го-петрограф и чес кой характеристике нового местонахождения фауны пермских наземных позвоночных "Вышки" гор. Молотова // Ученые записки Горьковского Государственного ун-та. Вып., 25. С. 267 273. . . ■

54. Шпинар 3. В. 1953. Ревизия некоторых моравских дискозаврис-цидов (Labyrinthodontia). Прага: Изд-во Чехосл. АН. 130 с.

55. Berman D. S., Martens Т. 1993. First occurence of Seymour.ia (Amphibia: Batrachosauria) in the Tower Permian Rotliegend of Central Germany // Ann. Garneg. Mus. V. 62. № 1. P. 63 79.

56. Boy J., Martens T. 1991. Ein neues captorhinomorphes Reptil aus dem thüringischen Rotliegend (Unter-Perm; Ost-Deutschland) // Paläonologischen Zaitschrift. Bd. 65. № 3. S. 363 389.

57. Broili F. 1904. Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas // Paleontographica. A. Bd. 51. S. 80 84.

58. Broili F. 1927. Über den Zahnbau von Seymouria // Anat. Anz. Bd. 63. S. 185 188.

59. Brough M. C., Brough J. 1967. Studies of early tetrapods. III. The genus Gephyrostegus // Phil. Trans. R. Soc. Lond. W 252. P. 147 -165. :■■■■.■

60. Bystrow A. P. 1944. Kotlassia prima Amalitzky // Bull. Geol. Soc. Amer. V. 55. P. 379 416.

61. Carroll L. 1969. Problems of the origin of reptiles // Biol. Reviews Cambr Phil. Soc. V. 44. P. 393 432. ' :

62. Carroll L. 1972. Gephyrostegida. Solenodontosauridae // Handbuch der Paläoherpetologie. T. 5. P. 5. S. 1 19.

63. Credner II. 1883. Die Stegocephalen aus dem Roth liegenden des Plauen'sehen Grundes bei Dresden // Zaitschrift der Deutschen geologischen Gesellschaft. Bd. 4. № 35." S. 275 300. :

64. Credner H. 1890. Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden des Plauen'sehen Grundes bei Dresden.// Zaitschrift. S. 240 -277.

65. Efremov I. A. 1940. Übersicht der Perm- und Trias Tetrapode Fauna der USSR // Centr.-BI Mineral. Geol. und Paläontol. № 12. S. 372 -383.

66. Fischer von Waldheim G. 1847. Notice sur quelques Sauriens d TOolithe du Gouverment du Simbirsk // Bull. Soc. Imp. Matural. Moscou. T. 20. № 102. S. 362 370.

67. Heaton M. J. 1980. The Cotylosauria: a reconssideration of a group of archaic tetrapoda // The terrestrial environmemt and the origin of land vertebrates. Academic Press, London and New York. P. 497 551.

68. Holmes R. 1984. The carboniferous amphibian Proterogyrinus scheelei Romer, and early evolution of tetrapods // Phil. Trans. R. Soc. Lond. V. 306. P. 431 524.

69. Klembara J. 1992. The first record of pit-lines and foraminal pits in tetrapods and the problem of the skull roof bones homology between tetrapods and fishes //Geol. Carpathica. V. 42. № 4. P, 249 252. .

70. Rlembara J. 1993. The subdivision and fusions of the exoskeletal skull bones of Discosauriscus austriacus (Makowsky, 1876) and their possible homologues in rhipidistians // Palaont. Z. Bd. 67. S. 145 -168.-' ■:•

71. Klembara J. 1994a. The sutural pattern of skull-roof bones in Lower Permian Discosauriscus austriacus from Moravia // Lethaia. V. 27. P. 85 95.

72. Klembara J. 1994b. Electroreceptors in the Lower Permian tetrapod Discosauriscus austriacus // Paleontology. V. 37. Pt. 3. P. 609 626.

73. Klembara J. 1995a. The external gills and ornamentation of skull roof bones of the Lower Permian tetrapod Discosauriscus (Kuhn, 1933) with remarks to its ontogeny // Palaont. Z. Bd. 69. S. 265 281.

74. Klembara J. 1995b. Some cases of fused and concrescent exocranial bones in the Lower Permian seymouriamorph tetrapod Discosauriscus Kuhn, 1933 // GeoBios. № 19. P. 263 267.

75. Klembara J. 1996. The lateral line system of Discosauriscus austriacus (Makowsky, 1876) and the homologisation of skull roof bones between tetrapods and fishes // Paleontographica. V. 240. P. 1 -27.

76. Klembara J. 1997. The cranial anatomy of Discosauriscus Kuhn, a seymouriamorph tetrapod from the Lower Permian of the Boskovice Furrow (Czech Republic) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. V. 352. P, 257302. ■■ ■

77. Klembara J., Janiga M. 1993. Variation in Discosauriscus austriacus (Makowsky,' 1876) from the Lower Permian of Boskovice Furrow (Czech Republic) // Zool. Journ. Linn. Soc. V. 108. P. 247 270.

78. Klembara J., Meszaros S. 1992. New finds of Discosauriscus austriacus (Makowsky, 1876) from the Lower Permian of Boskovice Furrow (Czecho-Slovakia) // Geol. Carpathica. V. 43. № 5. P. 305 -' 312.

79. Kuhn O. 1933. Fossilium catalogus. Animalia, Amphibia: Ed. F. Westfal. T. 61. 268 S.

80. McDowell S. B. 1958. Are the frogs specialized seymouriamorph? // The anatomical record. V. 132. № 3. P. 472.

81. Olson E. C. 1947. The family Diadectidae and its bearingon the classification of reptiles // Fieldiana. Geol. V. 11. № l . P, 3- 53.

82. Olson E. C. 1965. Relationships of Seymouria, Diadectes and Chelonia//Amer. Zool. № 5. P. 295 307. • ■■

83. Olson E. C. 1979. Seymouria grandis n. sp. (Batrachosauria: Amphibia) from the Middle Clear Fork (Permian) of Oklahoma and Texas // Journ. of Paleontol. V. 53. № 3. P. 720 728.

84. Olson E. C. 1980. The North American Seymouridae // Aspects of Vertebrate History. P. 137 152.

85. Ostrom J. H. 1963. Further comments on herbivorous lizards // Evolution. V. 17. № 3. P. 368 369.

86. Romer A. S. 1956. The osteology of the reptilia. Chicogo press. 7721. P

87. Svec P. 1986. The braincase of the family Discosauridae (Amphibia: Labyrinthodontia) // Vestnik Ustredniho ustavu geologickeho. V. 61. № 5. P. 273 278.

88. Sumida S. S., Lombard R. E., Berman 1). S. 1992. Morphology of the atlas-axis complex of the late Palaeozoic tetrapod suborders . Diadectomorpha and Seymouriamorpha 7/ Phil- Trans. R. Soc. I.ond. -v V. 36. P. 259 273. v

89. Sushkin P. P. 1925. On the representatives of the Seym'ouriamorpha, supposed primitive reptiles, frm the Upper Permian of Russia, and on their phylogenetic relations // Occas. Pap. Boston Soc. Nat. Hist. V. 5. P. 179 181.

90. Sushkin P. P. 1926. Notes on the pre-Jurassic: tetrapoda from Russia. III. On Seymouriamorpha from the Upper Permian of North Dvina // Repr. Palaeontologia Hungarica. V. 1. P. 337 342.

91. Sushkin P. P. 1927. On the modifications of the mandibular and hy-oid arches and their relations to the brain-case in the early Tetrapoda // Paleontol. Zeitchrift. Sonderabdruck. Bd. VIII. H. 4. S. 263 321.

92. Szarski H. 1962. Some remarks on herbivorous lisard // Evolution. V. 16. P. 529.

93. Tatarinov L. P. 1972. Seymouriamorphen aus der Fauna der USSR // Handbuch der Palaoherpetologie. T. 5. P. 5. S. 70 80.

94. Vaughn P. P. 1966. Seymouria from the Lower Permian of Southeastern Utah, and possible sexual dimorphism in that genus // Journ. of Paleontol. V. 40. № 3. P. 603 612.

95. Watson D. M. S. 1917. A sketch classification of the pre-Jurassic terapod vertebrates // Proc. Zool. Soc. Lond. P. 167 -186.

96. Watson D. M. S. 1954. On Bolosaurus and the origin and classification of reptiles // Bull. Mus. Comp. Zool. V. 111. № 9. P. 295 450. ■ .

97. Werneburg R., Kiersnowsky H. 1996. A discosauriscid amphibian from the Rotliegend of the Intrasudetic Basin in Poland and its biostratigraphic importance // Acta Univers. Wratislaviensis. № 1795. P. 117- 122. ■■■■■■■•■■•■■.

98. Werneburg R. 1985. Zur Taxonomie der jungpalaozoichen Familie Discosauriscidae Romer, 1947 (Batrachosauria, Amphibia) 7/ Freib. Forsch. C400. S. 117 133.

99. White T. E. 1939. Osteology of Seymouria baylorensis Broili // Bull. Mus. Comp. Zool. V. 85. № 5. P. 325 409.

100. Williston S. W. 1911. A new family of reptiles of the permian of New Mexico //Amer. Journ. Sci. V. 31. P. 378 398.

101. Zhang F., Li Y., Wan X. 1984. A new occurrence of permian seymouriamorphs in Xinjiang, China // Vertebrata PalAsiatica. V. 22. № 4. P. 294 304.1. Объяснения к фототаблицам

102. Фиг. 5. Raphaniscus tverdochlebovae; экз. ПИН, № 4547/4, правый ectopterygoideum снизу. Европейская часть России, Вологодская обл., местонахождение Потеряха I; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

103. Фиг. 13. Raphaniscus tverdochlebovae; экз. ПИН, № 3709/26, коронка челюстного зуба взрослой особи сбоку. Европейская часть

104. России, Вологодская обл., местонахождение Наволоки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт. :•■■;

105. Фиг. 17. Raphaniscus tverdochlebovae; экз. ПИН, № 4723/2, первый премаксиллярный зуб взрослой особи изнутри. Европейская часть России. Вологодская обл., местонахождение Кочевала II; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

106. Объяснение к таблице VIII (масштаб в микронах)

107. Фиг. 1. Biarmica tchudinovi Ivachnenko, 1987; голотип ПИН, № 1851/1, закладка двенадцатого максиллярного зуба изнутри. Европейская часть России, г. Пермь, местонахождение Вышка; верхняя пермь, нижнеказанский подъярус.

108. Фиг. 5. Leptorophinae gen. ind.; экз. ПИН, № 4805/1, челюстной зуб изнутри. Европейская часть России, Оренбургская обл., местонахождение Сухая Лощина.

109. Фиг. 11. Karpinskiosaurinae gen. ind.; челюстной зуб сбоку. Европейская часть России, КОМИ, местонахождение Усть-Коин; верхняя пермь, нижнеказанский подъярус.

110. Объяснение к таблице IX Фиг. 1. Raphaniscus sp.; экз. ПИН, № 4620/1, фрагмент крыши черепа: 1а сверху, 16 - снизу. Европейская часть России, КОМИ, местонахождение Усть-Елва; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

111. Фиг. 2. Karpinskiosaurus ultimus; голотип ПИН, № 521/104, левое dentale снаружи. Европейская часть России, Оренбургская обл., местонахождение Пронькино; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.1. Объяснение к таблице XIII

112. Фиг. 1. Karpinskiosaurus secundus (Amalitzky, 1921); голотип ПИН, № 2005/81, череп сверху. Европейская часть России, Архангельская обл., местонахождение Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.

Информация о работе

Буланов, Валерий Викторович
кандидата биологических наук
Москва, 1999
ВАК 04.00.09

Диссертация

Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы - тема диссертации по геологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Буланов, Валерий Викторович

Введение Диссертация по геологии, на тему "Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы"

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Буланов, Валерий Викторович

Библиография Диссертация по геологии, кандидата биологических наук, Буланов, Валерий Викторович, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия