Сетевая активность нейронов доминантного очага и представительства тестирующего этот очаг стимула

Карамышева, Надежда Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сетевая активность нейронов доминантного очага и представительства тестирующего этот очаг стимула
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сетевая активность нейронов доминантного очага и представительства тестирующего этот очаг стимула"

904619275

Карамьпиева Надежда Николаевна

Сетевая активность нейронов доминантного очага и представительства тестирующего этот очаг стимула

03.03.01 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О ЯН3 2011

Москва, 2010

004619275

Диссертация выполнена в лаборатории общей физиологии временных связей (заведующий - д.б.н. А. В. Богданов) Учреждения Российской академии наук Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор - д.б.н., профессор П. М. Балабан)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Алексей Владимирович Богданов Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Игорь Сергеевич Захаров, кандидат биологических наук Ирина Николаевна Шаронова

Ведущее учреждение:

биологический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 26 января 2010 г. на заседании Специализированного ученого совета (Д.002.044.01) при Учреждении Российской академии наук Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН по адресу: 117865, Москва, ул. Бутлерова, д. 5а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии

РАН

Автореферат разослан « » декабря 2010 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Введение

Актуальность работы. Несмотря на большое количество научных исследований, посвященных взаимодействию различных областей коры, механизмы такого взаимодействия остаются одним из мало изученных вопросов нейрофизиологии. В рамках этого же вопроса не менее важной остается проблема конвергенции стимулов различной модальности в корковых зонах, так как в настоящее время классические представления о механизме обработки сенсорной информации претерпевает существенные изменения (Felleman, Van Essen, 1991), и появляется все больше данных о влиянии одних областей коры на конвергентные свойства других (Ghazanfar, Schroetter, 2006). Поэтому, данное исследование, посвященное взаимодействию нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры головного мозга кроликов, в ЦНС которых была сформирована доминанта, мы считаем важным и актуальным.

Как известно, после создания в сенсомоторной коре очага возбуждения, предъявление животному неспецифических для данной области стимулов (звук, свет) приводит к эффекторной реакции (Богданов с coaem., 1997; Павлыгина, 1982, 1990). При этом, как в самом очаге, так и в корковом представительстве тестирующего очаг стимула наблюдаются изменения активности нейронов (Богданов, Галашина, 2000, 2003; Бомштейн, 1972; Румянцева с coaem. 1983). Считается, что в формировании очага принимают участие клетки, реагирующие на неспецифические для данной области стимулы (Липенецкая, Соколова, 1969), однако, их роль в происходящих сетевых перестройках еще неизвестна.

Как было показано сотрудниками B.C. Русинова (Новикова с coaem.,

1952), и не раз наблюдалось нами в экспериментах, предъявление животному

с уже сформированным очагом возбуждения тестирующих стимулов не

каждый раз приводит к двигательному ответу. В настоящее время считается,

что проявление ответной реакции зависит от интегративных процессов,

протекающих в нейронных сетях самого доминантного очага и коркового\

представительства тестирующего его стимула. Поэтому исследование сетевой активности нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры перед эффекторной реакцией и перед ее «пропуском» могут быть полезны для объяснении механизмов запуска поведенческого акта.

Таким образом, исследование процессов взаимодействия различных областей коры и их роли в реализации поведенческих реакций на настоящий день остается одной из наиболее важных и требующих всестороннего изучения проблем. В рамках этой проблемы большого внимания заслуживают клетки, способные реагировать на неспецифические раздражения, и изучение функциональных особенностей этих нейронов, их роли в реорганизации корреляционных связей между нейронами очага возбуждения (сенсомоторная кора) и представительства неспецифического стимула, тестирующего этот очаг (зрительная кора), представляется нам крайне важным.

Цель и задачи исследования.

Цель - исследование роли нейронов сенсомоторной коры, отвечающих на световую стимуляцию, в организации межнейронных функциональных связей сенсомоторной и зрительной областей коры кроликов, в ЦНС которых был сформирована оборонительная доминанта.

Задачи:

1. исследование реакций нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры на вспышки света при формировании в ЦНС кроликов оборонительной доминанты, тестируемой световыми стимулами;

2. изучение сетевых отношений между нейронами сенсомоторной и зрительной областей коры у кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, а также роль в этих отношениях нейронов сенсомоторной коры, ответивших на свет;

3. сравнение активности нейронов сенсомоторной и зрительной коры кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта,

при наличии двигательной реакции на тестирующий очаг стимул и при ее отсутствии.

Научная новизна. Многие исследования прошлых лет по сходной тематике были посвящены изучению активности отдельных клеток, нередко принадлежавших одной области коры. В данной работе мы впервые показали единовременные изменения сетевой активности нейронов как доминантного очага (сенсомоторная кора), так и представительства тестирующего этот очаг стимула (зрительная кора). Изменения касались частоты импульсации нейронов, латентного периода их реакций на свет, динамики их взаимодействий, выявляемых с помощью методов корреляции их импульсных последовательностей на разных этапах экспериментов. Впервые показано, что нейроны сенсомоторной коры, способные реагировать на световое раздражение и не отвечающие на него, по-разному проявляют себя в сетевой организации исследуемых областей коры.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют представления о механизмах взаимодействия раличных областей неокортекса, о роли сенсорной конвергенции в организации эффекторной реакции (реализации поведенческого акта), об участии в этих процессах нейронов, способных отвечать на неспецифическую стимуляцию.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009» (Москва, МГУ, 2009); на Шестом Международном Междисциплинарном Конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Украина, 2010); на XXI Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010); на XII, XIII и XIV Школах-конференциях молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (Москва, ИНВД и НФ РАН, 2008, 2009, 2010); а также апробированы на совместном заседании лаборатории общей физиологии временных связей и лаборатории условных рефлексов и физиологии эмоций ИВНД и НФ РАН 15 октября 2010 г.

Положения работы отражены в 4 научных публикациях.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из следующих разделов: Введение; Глава 1. Литературный обзор; Глава 2. Материалы и методы исследования; Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение; Заключение; Список используемой литературы (152 ссылки). Работа изложена на ] 11 страницах, содержит 14 таблиц и 19 рисунков. Положения, выносимые на защиту:

1. У кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, сетевая активность корковых клеток различалась при спокойном бодрствовании животных, перед запуском эффекторной реакции и перед ее пропуском.

2. Различия в сетевой организации сенсомоторной (доминантный очаг) и зрительной (представительство тестирующего стимула) коры в значительной степени определись разной функциональной активностью клеток очага, реагирующих и не реагирующих на свет.

Материалы и методы исследования Создание ритмической оборонительной доминанты. Очаг возбуждения создавали ритмическим электрокожным раздражением (ЭКР) передней левой лапы кролика, нежестко закрепленного в станке: 5-7 серий тока по 15 импульсов в серии (межимпульсные интервалы 2 с, интервалы между сериями 2-3 мин). Сила тока была пороговой для вызова двигательной реакции, и подбиралась индивидуально для каждого животного. После ЭКР кролику предъявляли тестирующие стимулы (свет с плавным изменением интенсивности) с интервалом 2-4 минуты. Если в ответ на такие, ранее индифферентные, стимулы кролик начинал отвечать движениями передней левой лапы, очаг возбуждения считался сформированным. Правая лапа при этом оставалась неподвижной или вздрагивала менее выраженно.

Хроническая регистрация мультинейронной активности (МНА) и ее анализ. В сенсомоторную кору (в представительство передней левой лапы) и зрительную кору (в пределах поля 17) вживляли пластины из семи склеенных в одной плоскости и обрезанных под углом 40 - 45 градусов нихромовых электродов (диаметром 50 мкм каждый). К регистрации МНА приступали через 2-3 дня после операции.

В работе использовался четырех канальный усилитель с полосой пропускания в диапазоне от 400 Гц до 5 кГц. Регистрацию МНА проводили: 1) при спокойном бодрствовании в условиях слабоосвещенной экспериментальной камеры у животных контрольной и экспериментальной групп («фон» 2-3 мин); 2) при световой стимуляции для выявления ответов зарегистрированных нейронов на вспышки света у кроликов контрольной и экспериментальной групп; 3) в течение всего опыта у животных экспериментальной группы.

Идентификация нейронов сенсомоторной коры, отвечающих на свет.

Животному предъявляли 40 - 60 вспышек света (0.7 Вт/с) с интервалами 2 -5 с в условиях слабо освещенной экспериментальной камеры. Момент подачи каждого стимула отмечался маркером на одном из каналов регистрации, по трем остальным шла непрерывная запись МНА.

С помощью программы Spike2 (Copyright © Cambridge Electronic Design 1988-2004. Version 5.09) из исходной МНА по форме и амплитуде спайков выделялись импульсные ряды отдельных нейронов. Для обнаружения ответов на стимул строили перистимульные гистограммы с эпохой анализа 2 с, и шагами анализа от 1 до 20 мс, предстимульная часть равнялась 0,5 с. Анализ сетевой активности нейронов с учетом их способности реагировать на свет. С помощью программы Spike2 сохраняли выбранные эталоны спайков и использовали их при выделении импульсных рядов нейронов в других регистрациях. Таким образом, из записей МНА в фоне и во время опыта удавалось выделить импульсные последовательности тех же

нейронов, для которых уже определили реакции на свет.

Для кросскорреляционного анализа использовали 2 - 3-минутные фрагменты МНА при спокойном бодрствовании интактных кроликов и кроликов с доминантой, а также - только у животных экспериментальной группы - отрезки перед тестирующими доминанту стимулами, на которые возникал двигательный ответ, и на которые он отсутствовал. Для выявления корреляционных связей строили кросскорреляционные гистограммы (ККГ) с эпохой анализа 100 мс и шагами анализа от 0,5 до 5 мс.

При статистической обработке полученных данных пользовались точным критерием Фишера (two-tailed), критерием Chi2, t-test (single sample) и U-критерием Манна-Уитни (STATISTICA 6.0).

Всего в исследовании было задействовано десять кроликов (самцов) породы шиншилла весом 3-3,5 кг. Для решения разных задач использовали разное число животных, однако, в любом случае, в каждой группе сравнения было не меньше четырех кроликов.

Протоколы всех проведенных работ соответствовали требованиям Этической комиссии ИВНД и НФ РАН и международным правилам обращения с экспериментальными животными.

Результаты исследования и их обсуждение /. Первый этап работы был посвящен исследованию реакций нейронов исследуемых областей коры на вспышки света у кроликов, в сенсомоторной коре которых был сформирован доминантный очаг. Было задействовано семь животных: у одного кролика регистрировали МНА только до, а у двух -только после, и у четырех животных - как до, так и после формирования оборонительной доминанты. В общей сложности в сенсомоторной коре была зарегистрирована активность 97 нейронов у пяти интактных кроликов и 118 нейронов у шести кроликов, в 1ДНС которых была сформирована оборонительная доминанта. В зрительной коре зарегистрировали активность 34 нейронов у четырех кроликов контрольной группы и 31 нейрона у четырех кроликов экспериментальной группы.

Доли нейронов сенсомоторной коры, ответивших на вспышки света, составили около 36% и у интактных кроликов, и у кроликов, в ЦНС которых была сформирована доминанта. Из всех зарегистрированных нейронов зрительной коры на вспышки ответили 79.4% и 67.7% у животных контрольной и экспериментальной групп соответственно.

Реакции нейронов на свет оценивались по средней частоте импульсации во время стимуляции и по латентным периодам ответов. Было показано, что у кроликов, в ЦНС которых была сформирована доминанта, средняя частота импульсации у нейронов, ответивших на световую стимуляцию (1б.9±1,2 Гц) достоверно ниже, чем у нейронов, на свет не отреагировавших (21,4±1,3 Гц, р=0,03 по Ц-критерию Манна - Уитни). Та же закономерность выявлялась для нейронов зрительной коры у интактных животных (18,4±1,9 и 27,1±2,б Гц соответственно, р=0,01 по и-критерию Манна - Уитни).

В сенсомоторной коре кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, по сравнению с интактными животными было обнаружено достоверно больше нейронов, ответивших на световые стимулы с латентным периодом до 100 мс (р=0,01), и достоверно меньше нейронов, которые ответили с латентностью от 200 до 300 мс (р= 0,02 по критерию Фишера) (Рис. 1 А).

У животных экспериментальной группы доля нейронов зрительной коры, ответивших на световые стимулы с латентным периодом от 50 до 100 мс, оказалась достоверно меньшей (р=0,01 по критерию Фишера), чем у интактных кроликов (Рис. 1Б).

Таким образом, сенсомоторная кора кроликов экспериментальной группы как бы частично «приближается» по характеристикам своей нейронной активности (частота импульсации, латентный период ответа) к характеристикам активности нейронов первичной зрительной коры интактных кроликов.

С« 10,8

5,5 ¿Ы* 14,3

До 100

До 200

2,7

1 5,7 О

До 300

До 400

До 500

До 600

До 700 МС

70 66.7

До 50

66.7

9.5

4.8

До то До !50

3.7_

До 200 До250

До 300 До350

До 400 До4дас

Рисунок 1. Распределение значений латентных периодов ответов нейронов сенсомоторной (А) и зрительной (Б) областей коры на вспышки света у кроликов контрольной (темные столбики) и экспериментальной (светлые столбики) групп. По горизонтали - значения латентных периодов ответов нейронов, мс; по вертикали - процент нейронов, ответивших с соответствующим латентным периодом. Звездочкой отмечены достоверные различия по критерию Фишера.

В этой области возрастает доля нейронов, способных более быстро отвечать на предъявляемое животному световое раздражение. Биологический смысл данного явления, скорее всего, состоит в том, чтобы обеспечить осуществление более быстрой поведенческой реакции на сенсорные стимулы (Маликова, 1973), что имеет особенно большое значение при реализации защитных реакций.

Ряд современных работ свидетельствует о важной роли полисенсорных областей коры в формировании оборонительного поведения (Cooke, Graziano, 2004, 2004а; Graziano, Cooke, 2006). Поэтому не удивительно, что в сенсомоторной области, являющейся центром межсенсорного взаимодействия (Воронин, Скребицкий, 1967; Фарбер, Волкова, 1970; Cazard, Buser, 1963) при формировании оборонительной доминанты происходят существенные изменения активности нейронов.

Несмотря на то, что первичные проекционные области коры в меньшей степени подвержены функциональным перестройкам нейронных реакций на специфические стимулы (Скребицкий, 1977), определенные пластические изменения, зависимые от опыта и обучения, происходят и там (Miller et al„ 2008), и у в нашем исследовании это нашло свое отражение в достоверно меньшем числе нейронов, ответивших с латентным периодом от 50 до 100 мс, у животных экспериментальной группы по сравнению с интактными кроликами.

Таким образом, при формировании доминанты в ЦНС кроликов происходят определенные изменения, касающиеся активности клеток как сенсомоторной (где создавали очаг возбуждения), так и зрительной коры (ее стимуляцией очаг тестировали). Такие изменения могут являться результатом определенных изменений структуры сетевых отношений исследуемых зон коры, и исследованию этого вопроса был посвящен второй этап нашей работы.

2. На втором этапе работы, касающемся изучения структуры корреляционных связей между нейронами зрительной и сенсомоторной коры, было задействовано шесть животных. У двух кроликов регистрировали МНА только до, а у двух - только после формирования очага. Стабильное состояние мультинейронной активности у двух других интактных животных позволило нам проанализировать ее и после формирования доминанты. Итого, у четырех интактных кроликов была зарегистрирована активность 61 нейрона сенсомоторной и 20 нейронов зрительной коры, и у четырех кроликов экспериментальной группы была зарегистрирована активность 43 нейронов сенсомоторной и 17 нейронов зрительной коры.

Нейроны сенсомоторной коры, ответившие на свет, приняли участие в образовании более 75% обнаруженных корреляционных связей между нейронами сенсомоторной коры и более 40% корреляционных связей между нейронами сенсомоторной и зрительной областей у животных как контрольной, так и экспериментальной групп.

Было обнаружено, что у интактных кроликов достоверно больше (р= 0,03 по критерию Chi2) связей между соседними нейронами (37,7%) сенсомоторной коры, чем между взаимоудаленными (28%). У кроликов экспериментальной группы достоверных различий выявлено не было (28,9% и 22,6% соответственно). И у интактных животных, и у животных, в ЦНС которых была сформирована доминанта, ответившие и не ответившие на свет нейроны делали примерно одинаковый вклад в формирование корреляционных связей с близлежащими клетками. Тогда как связи между удаленными нейронами достоверно чаще были образованы с участием клеток, ответивших на свет, чем клеток на свет не отреагировавших (/7=0,03 и 0,02 по критерию Фишера для контрольной и экспериментальной групп соответственно) (Табл. 1).

Таблица 1. Корреляционные связи (КС), образованные нейронами сенсомоторной коры, ответившими (отв.) и не ответившими (не отв.) на свет, с близлежащими (внутри микроучастков) и удаленными клетками (между микроучастками) этой же области коры.

КС внутри микроучастков КС между микроучастками

с участием нейронов, отв. на свет между нейронами, не отв. на свет с участием нейронов, отв. на свет между нейронами, не отв. на свет

Контрольная группа 43 (42.2%) 9 (25.0%) 83 (36.1%) 24 (23.5%)* —►

Эксперимента льная группа 16(33.3%) 6(21.4%) 35 (30.7%) — 8(13.8%)** —►

Примечание, стрелками указаны достоверные различия по точному критерию Фишера, значения р в тексте. В скобках - процент от количества построенных ККГ такого типа.

Нейроны сенсомоторной коры, ответившие и не ответившие на свет по разному вели себя и в образовании прямых и обратных функциональных связей между исследуемыми областями коры. У интактных кроликов степень их участия было примерно одинакова, тогда как у животных экспериментальной группы связи сенсомоторно-зрительного направления были в достоверно большей степени (р=0,03 по t-тесту) образованы нейронами сенсомоторной коры, ответившими на свет, чем нейронами, на свет не ответившими. А клетки зрительной коры, в свою очередь, достоверно чаще (р= 0,04 по t-тесту) формировали функциональные связи с нейронами сенсомоторной коры, не ответившими на световую стимуляцию, чем с нейронами, на свет отреагировавшими (Рис.2).

То, что у интактных кроликов было обнаружено достоверно больше корреляционных связей внутри микроучастков (между близлежащими нейронами) сенсомоторной коры, чем между микроучастками (между взаимоудаленными нейронами), отражает давно установленный факт зависимости количества корреляционных связей между нейронами от взаимного расположения их тел (Богданов, Галашина, 2003; Жадин и др., 1986; Dickson, Gerstein, 1974). У животных экспериментальной группы такой

закономерности обнаружено не было. Более «сглаженная» картина связей между близлежащими и удаленными нейронами может, наш взгляд, свидетельствовать о происходящей перестройке сетевых отношений при формировании очага возбуждения.

Тот факт, что в образовании связей с удаленными клетками преимущественно были задействованы нейроны сенсомоторной коры, ответившие на свет, может говорить о том, что такие нейроны играют большую роль в пространственной синхронизации активности между микроучастками, чем нейроны, на свет не реагирующие. И это характерно как для интактных животных, так и для животных с доминантой.

животные контрольной группы

42.3% 47.3%

52.7%

СЕНСОМОТОРИАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ

57.7%

ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОМОТОРИАЯ

КОРА

72.7%

КОРА 27.3% 29.2% К0РА

КОРА

70.8%

животные экспериментальной группы

I I - корреляционные связи с участием нейронов сенсомоторной коры,

ответивших на свет ¡22 - корреляционные связи с участием нейронов сенсомоторной коры, не ответивших на свет

Рисунок 2. Вклад нейронов сенсомоторной коры, ответивших и не ответивших на свет, в образование корреляционных связей с нейронами зрительной коры {% от общего количества корреляционных связей данного направления у данной группы животных).

Не случайное распределение по Мее! внутри групп корреляционных связей разного направления: * -/7=0,03; ** -р=0,04.

У кроликов экспериментальной группы, нейроны сенсомоторной коры, отвечающие и не отвечающие на свет, различались по своей роли в образовании связей сенсомоторно-зрительного и зрительно-сенсомоторного направления. В какой-то мере это может быть связано с тем, что зрительная кора также является зоной конвергенции (Олейник, Михайлова, 1976; Falchier et ai, 2002), и преобладание функциональных влияний от нейронов сенсомоторной коры, ответивших на свет, отражает дополнительный приток неспецифической афферентации к зрительной области (ее дополнительную активацию). Возможно, через такие отношения очаг возбуждения оказывает облегчающее действие, создавая оптимальные условия для восприятия сенсорных стимулов (Румянцева и др., 1983). В то же время многими исследователями подчеркиваются особая роль зрительного анализатора как системы, влияющей на уровнь возбудимости всего мозга в целом (Новикова, Беляев, 1963; Chang, 1952) и широкое взаимодействие зрительной области с другими областями коры (Скребицкий, Школьник-Яррос, 1964; Сарре, Barone, 2005; Mishra et al., 2008). Поэтому корреляционные связи от нейронов зрительной коры преимущественно к нейронам сенсомоторной коры, не ответившим на свет, могут отражать влияние зрительной области, способствующее повышению уровня общей возбудимости сенсомоторной коры. Мы предполагаем, что такая схема приобретает принципиальное значение во время световой стимуляции, когда благодаря усилению влияний на зрительную кору нейронов сенсомоторной коры, отвечающих на свет, зрительная кора, в свою очередь, усиливает влияние на нейроны сенсомоторной коры, не отвечающие на стимуляцию. В результате этого в сетевую активность в сенсомоторной области включаются нейроны как отвечающие, так и не отвечающие на свет. Возможно, именно таким образом уровень возбуждения в очаге повышается до критического, и происходит запуск эффекторной реакции.

Однако, известно, что предъявление животному, в коре которого был

создан очаг возбуждения, тестирующего стимула не каждый раз приводит к

запуску четкой эффекторной реакции, что было описано еще в работах Новиковой Л.А. с сотрудниками (1952 г.), и не раз наблюдалось нами в экспериментах. Возможно «решение» центральных структур о запуске эффекторной реакции определяется, в конечном счете, функциональной структурой нейронной сети, и исследованию этого вопроса был посвящен следующий этап данной работы.

3. На третьем этапе мы анализировали корреляционные отношения между нейронами сенсомоторной и зрительной областей коры перед запуском эффекторной реакции и перед ее «пропуском» в ответ на тестирующий световой стимул. В работе использовались четырех кролика, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта. Зарегистрирована активность 76 нейронов сенсомоторной коры и 45 нейронов зрительной коры. Анализировали МНА у одного и того же животного и в один и тот же опытный день: 1) перед опытом в состоянии спокойного бодрствования (в отсутствии стимуляции); 2) перед предъявлением тестирующего стимула, на который наблюдалась эффекторная реакция; 3) перед предъявлением тестирующего стимула, на который двигательного ответа не было.

Анализ корреляций в активности близлежащих и удаленных нейронов показал, что при спокойном бодрствовании и перед эффекторной реакцией доли таких корреляций достоверно не различались. Тогда как перед «пропуском» двигательного ответа обнаружено достоверно больше (р=0,02 по критерию Фишера) функциональных связей между близлежащими, чем между взаимоудаленными клетками сенсомоторной коры (Табл. 2).

Благодаря такому соотношению, процент корреляционных связей внутри микроучастков перед «пропуском» эффекторной реакции достоверно превысил аналогичные данные, характерные для состояния спокойного бодрствования {р= 0,02 по критерию Фишера) и перед хорошо выраженным двигательным ответом (р= 0,04 по критерию Фишера).

Таблица 2. Распределение обнаруженных корреляционных связей (КС) между нейронами сенсомоторной коры при спокойном бодрствовании (Ф), перед эффекторной реакцией (+) в ответ на тестирующий доминанту стимул и перед ее «пропуском» (-).__

КС внутри микроучастков КС между микроучастками

ф 31 (25,8%) 48 (22,2%)

(+) Г Г* 33 (27,5%) 57 (26,4%)

(-) и 49 (40,8%) <— , > 61 (28,2%)

Примечания. Стрелками соединены числовые данные, достоверно отличные друг от друга. Значения р указаны в тексте. В скобках указаны доли обнаруженных корреляций в процентах относительно общего числа построенных ККГ такого типа.

Было показано, что при спокойном бодрствовании нейроны

сенсомоторной коры, не ответившие на свет, достоверно чаще (р= 0,02 по критерию Фишера) формировали связи внутри, чем между микроучастками этой области. По сравнению с ними нейроны, ответившие на свет, в достоверно большей степени (р= 0,002 по критерию Фишера) участвовали в образовании связей с удаленными клетками, что подтвердило данные предыдущего этапа работы. Последняя закономерность наблюдалась и перед «пропуском» двигательного ответа (р= 0,02 по критерию Фишера). Тогда как перед хорошо выраженной эффекторной реакцией нейроны, как реагировавшие, так и не реагировавшие на свет, примерно в равной степени образовывали функциональные связи с близлежащими и удаленными клетками (Табл. 3).

Сравнение фоновых данных с данными перед пропуском ответа показало большую степень участия нейронов, ответивших на свет, в образовании связей внутри микроучастков (р=0,01 по критерию Фишера). А перед хорошо выраженной эффекторной реакцией по сравнению с фоном нейроны, не ответившие на свет, образовывали достоверно больше связей между микроучастками (р=0,001 по критерию Фишера). (Табл. 3).

Что касается сетевых отношений между сенсомоторной и зрительной областями, оказалось, что перед «пропуском» эффекторной реакции нейроны сенсомоторной коры, не ответившие на стимул, чаще участвовали в образовании связей сенсомоторно-зрительного (37,1%), чем зрительно-сенсомоторного направления (25,8%, р= 0,06 по критерию Фишера). Также перед «пропуском» ответа было обнаружено достоверно больше сенсомоторно-зрительных связей от не ответивших на свет нейронов (37,1%) по сравнению со спокойным бодрствованием (23,8%, р=0,03 по критерию Фишера).

Таблица 3. Корреляционные связи (КС), образованные нейронами сенсомоторной коры, ответившими (отв.) и не ответившими (не отв.) на свет, с близлежащими и удаленными клетками этой же области коры._

КС внутри микроучастков КС между микроучастками

ф ■ 23 (24,5%) 8 (30,8%) 44 (27,2%) 4 (7,4%) *

(+) 27 (30,0%) 6 (20,0%) 37 (24,3%) 1 20 (31,3%)

(-) 38 (42,2%) 11 (36,7%) 50 (32,9%) ■4- 11 (17,2%)

Примечание. Стрелками объединены данные, достоверно отличные друг от друга по точному критерию Фишера (значения р в тексте). В скобках -процент от количества построенных ККГ такого типа.

Еще один подход в анализе заключался в условном разделении всех обнаруженных корреляционных связей на более коротколатентные и длиннолатентные (по латентности пика на ККГ).

Для сенсомоторной коры в состоянии спокойного бодрствования было показано преобладание более длиннолатентных связей (17,5%) над более коротколатентными (7,5% р= 0,03 здесь и далее - по критерию Фишера) в микроучастках. И противоположная картина: преобладание более

коротколатентных связей (14,8%) над более длиннолатентными (6,8% /з=0,0)) между микроучастками.

Для сетевой активности перед эффекторной реакцией было характерно только преобладание длиннолатентных корреляционных связей (20,8%) над более коротколатентными (6,7% /з=0,002) в микроучастках. А перед «пропуском» эффекторной реакции было выявлено только преобладание более коротколатентных корреляционных связей (19%) над длиннолатентными (9,3% р=0,005) между микроучастками.

Что касается зрительной коры, то при спокойном бодрствовании и перед хорошо выраженной эффекторной реакцией функциональная организация нейронов была близка к функциональной организации, показанной для сенсомоторной коры. В частности, при спокойном бодрствовании между удаленными нейронами зрительной коры (так же как и между удаленными нейронами сенсомоторной коры) наблюдалось преобладание более коротколатентных корреляций (19,2%) над более длиннолатентыми (6,4%, р= 0,03). А перед двигательным ответом между близлежащими нейронами зрительной коры (так же как и сенсомоторной) более длиннолатентные корреляции (29%) преобладали над более коротколатентыми (9,7% , р=0,01).

Анализ полученных данных выявил специфику функциональной организации нейронов внутри очага возбуждения (сенсомоторная кора) и в корковом представительстве тестирующего этот очаг стимула (зрительная кора) при спокойном бодрствовании, перед хорошо выраженной эффекторной реакцией на стимул и перед ее «пропуском». Принципиальное отличие в последнем случае заключалось в достоверном преобладании корреляционных связей внутри микроучастков над связями между микроучастками, а также в большем количестве этих связей по сравнению со спокойным бодрствованием и перед эффекторной реакцией. Это обстоятельство может найти объяснение, если принять во внимание мнение некоторых авторов о разном функциональном значении связей между близлежащими и удаленными нейронами (Гасанов, 1981; Богданов,

Галашина, 2003). Преобладание первых над вторыми может свидетельствовать о преобладании процессов обработки поступающей в микроучастки информации над процессами распространения информации по коре, и объяснять в данном случае отсутствие эффекторной реакции.

На данном этапе работы подтвердились данные о большей роли нейронов сенсомоторной коры, ответивших на свет, в образовании связей между микроучастками при спокойном бодрствовании. То же самое было характерно и для сетевых отношений перед «пропуском» эффекторной реакции. Однако, в последнем случае, клетки, ответившие на свет, чаще, чем при спокойном бодрствовании образовывали связи и внутри микроучастков, по-видимому, осуществляя таким образом свой вклад в организацию сетевой активности, не приводящей к запуску эффекторной реакции. Перед хорошо выраженным ответом животного на тестирующий стимул нейроны сенсомоторной коры, вне зависимости от их реакций на свет, примерно в равной степени образовывали функциональные связи с клетками своего или соседних микроучастков. Такое «выравнивание» картины функциональных связей было обусловлено тем, что нейроны, не ответившие на свет, становились более активны в образовании связей с удаленными клетками перед эффекторной реакцией по сравнению со спокойным бодрствованием.

Таким образом, существует определенная динамика корреляционных отношений внутри микроучастков сенсомоторной коры и между ними при спокойном бодрствовании, перед эффекторной реакцией и ее пропуском. И эта динамика в какой-то степени обусловлена разной сетевой активностью нейронов сенсомоторной коры, реагирующих и не реагирующих на свет.

Исследование организации функциональных связей между нейронами сенсомоторной и зрительной областей также позволило обнаружить закономерности, подтверждающие сделанные нами ранее выводы. Во второй части работы мы описали гипотетический механизм повышения уровня возбуждения в очаге, приводящий к запуску эффекторной реакции. Одно из условий состояло в том, моторно-зрительные связи были преимущественно

образованы нейронами сенсомоторной коры, отвечающими на свет. Возможно, нарушение этой схемы может, в какой-то мере, объяснять выпадение эффекторной реакции. Перед ее «пропуском» наблюдалась четкая тенденция: нейроны сенсомоторной коры, не ответившие на свет, в большей степени участвовали в образовании связей моторно-зрительного, чем обратного направления. И в целом, моторно-зрительных связен от не ответивших на свет нейронов перед «пропуском» двигательного ответа было достоверно больше, чем при спокойном бодрствовании.

Разделение всех связей на более коротколатентные и более длиннолатентные, показало, что сетевые нейронные отношения сенсомоторной коры при спокойном бодрствовании несут в себе возможность перехода в сетевые отношения, обеспечивающие либо запуск эффекторной реакции, либо ее «выпадение». И в том и в другом случае этот переход выражался в сохранении одной структуры функциональных связей, характерной для состояния спокойного бодрствования, и в нивелировании другой, а именно: перед запуском двигательного ответа выявлялось только преобладание более длиннолатентных связей над более коротколатентными в микроучастках, а перед «пропуском» ответа, напротив, сохранялось только преобладание более коротколатентных связей над более длиннолатентными между микроучастками.

Что касается зрительной коры, то в фоне и перед хорошо выраженной эффекторной реакцией функциональная организация нейронов была близка к функциональной организации, характерной для сенсомоторной коры. Это позволяет предположить о некоторой «сонастройке» функциональной активности двух взаимосвязанных областей. На важность такой «синхронности» в работе очага и коркового представительства тестирующего его стимула для реализации эффекторной реакции может указывать то, что перед «пропуском» эффекторной реакции ее не наблюдалось.

Заключение

Результаты всех трех этапов данного исследования свидетельствуют о сложном процессе взаимодействия доминантного очага (сенсомоторная кора) и коркового представительства тестирующего его стимула (зрительная кора). Показаны изменения функциональной организации нейронов исследуемых областей коры у кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, по сравнению с интактными животными. У животных экспериментальной группы обнаружены различия в нейронной сетевой активности при спокойном бодрствовании, перед хорошо выраженной эффекторной реакцией и перед ее «пропуском» в ответ на тестирующий доминанту световой стимул. В большой степени это определялось разной степенью участия в тех или иных функциональных процессах клеток сенсомоторной коры, реагирующих и не реагирующих на свет.

Выводы

1. В сенсомоторной коре кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, так же как и в зрительной коре интактных кроликов частота импульсации нейронов, ответивших на световое раздражение, была достоверно ниже частоты импульсации нейронов, на световое раздражение не ответивших.

2. По сравнению с интактными, у кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, было выявлено достоверно больше нейронов, ответивших на световые стимулы с латентным периодом до 100 мс, и достоверно меньше — с латентным периодом от 200 до 300 мс. В зрительной коре кроликов было обнаружено достоверно меньшее число нейронов, ответивших на световые стимулы с латентностью от 50 до 100 мс.

3. У кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная

доминанта, нейроны сенсомоторной коры, ответившие на световой стимул,

достоверно чаще устанавливали корреляционные отношения с клетками

зрительной коры, чем нейроны, на стимул не ответившие. Нейроны зрительной

коры, в свою очередь, достоверно чаще образовывали корреляционные отношения с нейронами сенсомоторной коры, не ответившими на стимул.

4. При спокойном бодрствовании как у интактных кроликов, так и кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, нейроны сенсомоторной коры, ответившие на свет, достоверно чаще устанавливали корреляционные связи с удаленными нейронами этой же области, чем нейроны, на свет не ответившие. Это же было характерно для сетевых отношений перед «пропуском» эффекторной реакции у кроликов экспериментальной группы.

5. В сетевой активности нейронов сенсомоторной коры перед «пропуском» ответа было обнаружено достоверно больше связей внутри микроучастков по сравнению с сетевой активностью при спокойном бодрствовании и перед эффекторной реакцией. Перед «пропуском» эффекторной реакции эти связи достоверно чаще, чем при спокойном бодрствовании возникали с участием клеток, ответивших на свет.

6. В сетевой активности сенсомоторной коры перед эффекторной реакцией по сравнению со спокойным бодрствованием нейроны сенсомоторной коры, не ответившие на свет, чаще образовывали корреляционные связи между микроучастками.

7. При спокойном бодрствовании в активности нейронов внутри микроучастков сенсомоторной коры длиннолатентные корреляционные связи преобладали над более коротколатентными, а между микроучастками более коротколатентные связи встречались чаще, чем длиннолатентные.

8. Перед эффекторной реакцией сохранилось только преобладание длиннолатентных корреляционных связей над более коротколатентными в микроучастках. Тогда как перед «пропуском» эффекторной реакции, выявлено только преобладание более коротколатентных корреляционных связей между микроучастками над длиннолатентными.

9. В активности нейронов зрительной коры при спокойном

бодрствовании между микроучастками наблюдалось преобладание более

коротколатентных корреляций над длиннолатентными. Перед эффекторной реакцией внутри микроучастков наблюдалось преобладание длиннолатентных корреляций над более коротколатентыми.

10. Перед «пропуском» эффекторной реакции по сравнению со спокойным бодрствованием клетки сенсомоторной коры, не ответившие на свет, чаще образовывали корреляционные связи сенсомоторно-зрительного направления.

Список печатных работ по теме диссертации

1) Карамышева Н. Н. Полисенсорные свойства нейронов сенсомоторной коры кроликов. XVI Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009» МГУ, 2009. С. 208.

2) Карамышева Н. Н. Реакции на свет нейронов сенсомоторной и зрительной коры кроликов, в ЦНС которых был сформирован скрытый очаг возбуждения (оборонительная доминанта). Журн. высш. нервн. деят. 2010. 60 (6): 696-703.

3) Карамышева Н. Н., Богданов А. В. Корреляции активности нейронов сенсомоторной и зрительной коры при формировании скрытого очага возбуждения в ЦНС кроликов. Шестой Международный Междисциплинарный Конгресс «Нейронаука для медицины и психологии». Украина, Судак, 2010. С. 154.

4) Карамышева Н. Н., Богданов А. В., Галашина А. Г. Корреляции активности нейронов сенсомоторной и зрительной коры при формировании скрытого очага возбуждения (оборонительная доминанта) в ЦНС кроликов. XXI Съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова. Калуга, 2010. С. 262.

Подписано в печать 09.12.2010 г. Тираж 100 экз. Заказ № 3132 Отпечатано в типографии «АллА Принт» Тел. (495) 621-86-07, факс (495) 621-70-09 www.allaprint.ru

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сетевая активность нейронов доминантного очага и представительства тестирующего этот очаг стимула"

Актуальность работы. Несмотря на большое количество как отечественных, так и зарубежных работ, посвященных взаимодействию различных областей коры, механизмы такого взаимодействия остаются одним из наимене^ ызученных вопросов нейрофизиологии. Предполагается, что для интеграций'и координации нейронной активности большое значение имеют процессы ее синхронизации в точном временном масштабе. Известно, что в зрительной коре, например, синхронизация активности имеет место у нейронов, специфичных к связанным характеристикам объекта, которые необходимы для его целостного восприятия. Однако, совсем немного известно о характере и поведенческих коррелятах синхронизации активности отдаленных областей коры (Roelfsema et aL, 1997). В рамках этого же вопроса не менее важной остается проблема конвергенции стимулов различной модальности в корковых зонах, так как в настоящее время классические представления о механизме обработки сенсорной информации головным мозгом претерпевает существенные изменения (Felleman, Van Essen, 1991), кроме того, появляются новые данные о влиянии одних областей коры на конвергентные свойства других (Ghazanfar, Schroeder, 2006). Вышеизложенное, на наш взгляд, свидетельствует о том, что исследования, посвященные взаимодействию нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры головного мозга кроликов, в ЦНС которых была сформирована доминанта, являются крайне важными и актуальными.

Сенсомоторная кора, как известно, является зоной обширной конвергенции разномодальной сенсорной импульсации (Воронин, Скребицкий, 1967; Фарбер, Волкова, 1970; Воронин, Эзрохи, 1971; Cazard, Buser, 1963; Zhou, Fuster, 2000, 2004). При формировании в ней очага возбуждения, определенные изменения активности нейронов наблюдаются как в этой области, так и за ее пределами, например, в корковом представительстве тестирующего очаг стимула (Богданов с соавт1997; Бомпггейн, 1972; Румянцева с соавт. 1983). Считается, что при формировании очага возбуждения в двигательной зоне коры немаловажное значение имеют полисенсорные нейроны, реагирующие на неспецифические для данной- области звуковые и световые стимулы (Липенецкая, Соколова, 1969). Однако, до сих пор не ясно, какую роль играют такие нейроны в сетевых перестройках, происходящих внутри сенсомоторной коры, и во взаимодействии этрй области со зрительной областью коры.

Данная работа является непосредственным продолжением проводимых в-нашей лаборатории исследований электрофизиологических коррелятов^ поведения животных (Богданов, Галашина 1997 - 2003). Было показано, что после создания в моторной коре очага возбуждения, предъявление животному неспецифических для данной- области стимулов (звук, свет) приводит к четким эффекторным реакциям (Русинов, 1969; Павлыгина, 1982, 1990). Тем не менее, даже в рамках одного опыта на один.и тот же стимул не всегда наблюдается эффекторный ответ. В исследованиях В. С. Русинова с сотрудниками, показано, что скрытый очаг возбуждения, создаваемый воздействием на сенсомоторную кору постоянного тока, по-разному ведет I себя при подкреплении звуковыми раздражениями. Чаще всего наблюдается увеличение уровня возбуждения в очаге (что отслеживается на электроэнцефалограмме в виде локального изменения активности), за которым следует движение соответствующей конечности. Однако были случаи, когда значительное повышение возбуждения не приводило к двигательной реакции, и, напротив, в некоторых опытах звук вызывал движение соответствующей конечности без заметных изменений, электрической активности сенсомоторной коры (Новикова с соавт., 1952). В настоящее время считается, что проявление ответной реакции животного на тестирующий стимул зависят от интегративных процессов, протекающих как в нейронных сетях самого доминантного очага, так и в нейронных сетях корковых представительств тестирующих его стимулов. Сетевые отношения нейронов в случае двигательного ответа на предъявляемый стимул и при его пропуске также остаются малопонятными, и требуют дальнейшего изучения.

На наш взгляд исследование именно сетевых межнейронных отношений может стать ключевым фактором для выявления характерных особенностей взаимодействия нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры.

Работы отечественных и зарубежных авторов, посвященные изучению системных процессов в нейронных сетях разного уровня, свидетельствуют о большой сложности и неоднозначности иерархических отношений внутри этих сетей. Наличие в их составе нейронов, способных отвечать на неспецифическую афферентацию, является одним из главных обстоятельств, придающих сложность такой организации. Известно, что процесс обучения животного в значительной степени изменяет сетевые межнейронные г отношения, и, в то же время, значительную трансформацию претерпевают конвергентные свойства различных областей коры. Возможно, именно активность клеток, отвечающих на неспецифическую афферентацию, играет ключевую роль в происходящих изменениях. Поэтому изучение функциональных особенностей этих нейронов, и их роли в реорганизации прямых и обратных корреляционных связей между нейронами очага возбуждения (сенсомоторная кора) и представительства неспецифического стимула, тестирующего этот очаг (зрительная кора), представляется нам крайне важным.

Цель и задачи исследования. Процессы конвергенции и межсенсорного взаимодействия в центральной нервной системе все еще малопонятны и требуют широкого и подробного изучения с самых разных сторон. Мы постарались рассмотреть участие в этих процессах нейронов, способных реагировать на неспецифические раздражения.

Поэтому цель данного исследования: исследование роли нейронов сенсомоторной коры, отвечающих на световую стимуляцию, в организации межнейронных функциональных связей сенсомоторной и зрительной областей коры кроликов, в ЦНС которых был сформирована оборонительная доминанта.

Всю исследовательскую работу проводили в три этапа, каждый из которых был посвящен выполнению конкретной задачи.

Задачи:

3. сравнение активности нейронов сенсомоторной и зрительной коры кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, при наличии двигательной реакции на тестирующий очаг стимул и при ее отсутствии.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют представления о механизмах взаимодействия различных областей неокортекса, о роли сенсорной конвергенции в организации эффекгорной реакции (реализации поведенческого акта), об участии в этих процессах нейронов, способных отвечать на неспецифическую стимуляцию.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на; XVI4 Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых; «Ломоносов-2009» (Москва, МГУ, 2009); на Шестом Международном Междисциплинарном Конгрессе «Нейроиаука для медицины и психологии» (Судак, Украина, 2010); на XXI Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова? (Калуга. 2010); на XII, XIII и XIV Школах-конференциях молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии; (Москва, ИНВД и НФ РАН, 2008, 2009, 2010); а также апробированы на совместном заседании лаборатории общей; физиологии временных связей; и лаборатории условных рефлексов и физиологии эмоций ИВНД и НФ РАН 15 октября 2010 т.

Положения работы отражены в 4 научных публикациях.

Положения, выносимые на защиту:

1. У кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, сетевая активность корковых клеток различалась при спокойном бодрствовании; животных, перед запуском эффекторной реакции и перед ее пропуском.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Карамышева, Надежда Николаевна

Выводы:

2. По сравнению с интактными, у кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, было выявлено достоверно больше нейронов сенсомоторной коры, ответивших на световые стимулы с латентным периодом до 100 мс, и достоверно меньше — с латентным периодом от 200 до 300 мс. В зрительной коре кроликов было обнаружено достоверно-меньшее число нейронов, ответивших на световые стимулы с латентностью от 50 до 100 мс.

3. У кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, нейроны сенсомоторной коры, ответившие на световой стимул, достоверно чаще устанавливали корреляционные отношения с клетками зрительной коры, чем нейроны, на стимул не ответившие. Нейроны зрительной коры, в свою очередь, достоверно чаще образовывали корреляционные отношения с нейронами сенсомоторной коры, не ответившими на стимул.

5. В сетевой активности нейронов сенсомоторной коры перед «пропуском» ответа было обнаружено достоверно больше связей внутри микроучастков по сравнению с сетевой активностью при спокойном бодрствовании и перед эффекторной реакцией. Перед «пропуском» эффекторной реакции эти связи достоверно чаще, чем при спокойном1 бодрствовании возникали с участием клеток, ответивших на свет.

7. При спокойном бодрствовании. в активности нейронов внутри микроучастков сенсомоторной коры длиннолатентные корреляционные связи преобладали над более коротколатентными, а между микроучастками более коротколатентные связи встречались чаще, чем длиннолатентные.

9. В активности нейронов зрительной коры при спокойном бодрствовании- между микроучастками наблюдалось преобладание более коротколатентных корреляций" над длиннолатентными. Перед эффекторной реакцией внутри микроучастков наблюдалось преобладание длиннолатентных корреляций над более коротколатентыми.

10. Перед «пропуском» эффекторной реакции по сравнению со спокойным бодрствованием клетки сенсомоторной коры, не ответившие на-свет, чаще образовывали корреляционные связи сенсомоторно-зрительного направления.

Заключение

Результаты трех этапов данного исследования свидетельствуют о сложном процессе взаимодействия сенсомоторной и зрительной областей коры при формировании оборонительной доминанты в ЦНС кроликов, а также об участии в происходящих перестройках сетевой активности нейронов сенсомоторной коры, реагирующих на неспецифическое для данной области световое раздражение. На начальном этапе работы мы исследовали активность таких нейронов у интактных кроликов и кроликов, в сенсомоторной коре которых был сформирован очаг возбуждения. Показано, что у экспериментальных животных частота импульсации нейронов, ответивших на световое раздражение, ниже частоты импульсации нейронов, на световое раздражение не ответивших, что было характерно также для нейронов зрительной коры кроликов контрольной группы. Кроме того, у кроликов с доминантой по сравнению с интактными животными было зарегистрировано больше нейронов сенсомоторной коры, ответивших на свет с латентным периодом до 100 мс, и меньше - с латентным периодом реакций от 200 до 300 мс, а также меньше нейронов зрительной коры, ответивших с латентностью от 50 до 100 мс. Предполагая, что обнаруженные различия могут быть основаны на специфике сетевых межнейронных отношений, мы посвятили следующий этап работы анализу функциональных взаимодействий клеток исследуемых областей коры кроликов контрольной и экспериментальной групп в состоянии спокойного бодрствования. Мы показали, что клетки сенсомоторной коры, ответившие на свет, играют важную роль в функциональной организации нейронов как в контроле, так и после создания очага возбуждения. И в том, и в другом случае обнаружен достаточно большой процент корреляционных связей, образованных этими нейронами с другими нейронами сенсомоторной коры, а также клетками зрительной области. Отмечено, что нейроны, ответившие на неспецифическое раздражение, в большей степени, чем нейроны, на него не ответившие, «предпочитали» участвовать в образовании связей с удаленными* клетками; Также, при исследовании корреляций в активности клеток разных областей коры обнаружили, что у кроликов, в Ц1ТС которых была сформирована доминанта; сенсомоторно-зрительные связи чаще: образованы с участием нейронов:» сенсомоторной коры; ответивших на; свет, тогда как связи обратного направления - клетками этой области, на свет не отреагировавшими. Это наблюдение позволило нам? предложить возможный механизм повышения уровня возбуждения в очаге, когда при тестировании доминанты светом, в сетевую активность включаются, как отвечающие на это раздражение - нейроны доминантного: очага, так; и нейроны, на него не* реагирующие — через влияние нейронов зрительной коры. Как известно; повышение уровня возбуждения в доминантном очаге до каких-то критических значений приводит к запуску эффекторной реакции. Однако, известны: случаи; когда тестирование хорошо сформированной, доминанты не; каждый раз вызывает соответствующий двигательный; ответ. Исследованию этой проблемы и был посвящен третий этап работы, на котором мы исследовали сетевую активность нейронов сенсохмоторной и зрительной областей коры у одних и тех же животных в одном и том же опыте в трех ситуациях: в состоянии^ спокойного . бодрствования; перед запуском эффекторной. реакции на тестирующий^ доминанту стимул; и ее; перед «торможением». Было; выявлено; что сетевые отношения: во всех трех случаях имели свою специфику, которая выражалась в разном процентом соотношении более коротко- и длиннолатентных корреляций в активности близлежащих.и удаленных нейронов; в разной степени: вовлеченности;клеток, ответивших и не ответивших на свет, в образование этих корреляций, и также корреляций в активности нейронов сенсомоторной; и зрительной областей коры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карамышева, Надежда Николаевна, Москва

1. Александров Ю> И. Изменения! конфигурации условных реакций нейронов' зрительной области коры мозга кролика« при изменении- параметров подкрепления. Журн. высш. нерв. деят. 1975. 25 (4): 760-768.

2. Алымкулов Дж. Э, Анализ информации о различных атрибутах светового стимула в зрительной системе кролика. Авт.на* соискание уч. ст. канд. б. н. Москва, 2009. 24 с

3. Артемьев В. В. К вопросу об электрофизиологических характеристиках механизма, образования временной связи. Труды Института физиологии им. И. П. Павлова, 1956. 5: 110-124.

4. Бабминдра 5: П., Брагина Т. А., Ионов И. П., Нуртдинов Н. Р. Структура и-модели нейронных комплексов головного мозга. Л.: Наука, 19881 96 с.

5. Баклаваджян О. Г. Вторичные биоэлектрические реакции корьь больших полушарий. Журнал экспериментальной и клинической медицины. 1962: 2(4): 23-37.

6. Батуев А. С. Функция двигательного анализатора, 1970, ЛГУ. 199 с.

7. Белоусова Ж. А. О механизме распространения ранних вызванных потенциалов на свеговые раздражения по коре больших полушарий. Автореф. канд. дисс. Горький,,1971.

8. Бирючков- Ю. В: Топографо-анатомические и экспериментальные исследования- проводящих, путей периферического отдела зрительного анализатора. Автореф. канд. дисс. М., 1963.

9. Бирючков Ю. В. Некоторые данные о проводящих путях зрительного анализатора. Бюлл. экспер. биол. и мед. 1965. 55 (4): 111-113.

10. Богданов А. В., Галашина А: Г. Передача кодированной информации по нейронным системам на примере- двигательной* ритмической доминанты. Журн. высш. нерв, деят., 1999. 49 (6): 971-981.

11. Богданов А. В:, Галашина А. Г. Анализ сопряженной импульсации пар нейронов в микроструктурах коры мозга. Росс. Физиол. Журн. им. И. М. Сеченова, 2000. 86 (5): 497-506.

12. Богданов А. В., Галашина А. Г. Функциональные связи нейронов моторной коры при обучении: пространственно-временная, организация. М:: Наука, 2003.- 188 с.

13. Бразовская Ф. А., Маликова А. К., Павлыгина Р. А. Следовые явления в коре большого мозга кошки, обусловленные воздействием анодной поляризации. Нейрофизиология, 1971. 4 (3): 256-262.

14. Воронин Л. Л. Некоторые вопросы функциональной организации нейронов двигательной зоны коры бодрствующего кролика (микроэлектродное исследование) Канд. дис. М. 1966.

15. Воронин Л. Л. Действие поверхностной поляризации на внутриклеточную» активность нейронов двигательной зоны коры бодрствующего кролика. Журн. высш. нерв. деят. 1968. 18 (3): 478-487.

16. Воронин Л. Л., Скребиг(кий В. К. Вне- и внутриклеточное исследование ответов нейронов двигательной зоны коры бодрствующего кролика на звуковые и световые стимулы. Журн. высш. нерв. деят. 1967. 17 (3): 523-533.

17. Воронин Л. Л., Эзрохи В. Л. Конвергенция сигналов разных модальностей на нейронах^ сенсомоторной зоны коры головного мозга кролика. Нейрофизиология, 1971. 3 (5): 474-483.

18. Галашина А. Г., Богданов А. В. Оценка эффективности взаимодействия нейронов сенсомоторной коры кроликов до и после создания оборонительной доминанты. Журн. высш. нерв. деят. 2000. 50 (4): 608-611.

19. Гасанов У. Г. Системная деятельность корковых нейронов при обучении. М.: Наука, 1981.-110 с.

20. Жадин М. Н., Бахарев Б. В., Якупова Л. 77. Кросскорреляционный анализ активности разноудаленных клеток зрительной коры у бодрствующих кроликов. Журн. высш. нерв, деят., 1986. 36 (3): 529-537.

21. Жадин М. Н., Мелехова А. М., Подольский И. Я., Шульгина Г. И. Взаимодействие нейронов как основа пространственной синхронизации ЭЭГ. Пространственная синхронизация биопотенциалов головного мозга. Под ред. М. Н. Ливанова. М.: Наука, 1973: 105-128.

22. Зосимовский В. А. Физиологическая интерпретация статистических признаков зависимости импульсных потоков взаимодействующих нейронов. Журн. высш. нерв, деят., 1982. 32 (4): 676-685.

23. Зосимовский В. А. Особенности формы гистограмм авто- и кросскорреляции импульсных потоков полисинаптически связанных нейронов. Журн. высш. нерв, деят., 1985. 35 (3): 544-551.

24. Калинин П. И., Соколова А. А. Влияние раздражения ретикулярной формации среднего мозга на активность нейронов моторной коры. Журн. высш. нерв, деят., 1986. 8 (3): 528—531.

25. Лебедева Н. И., Павлыгина P.A., Давыдов В.И. Исследование двигательной*доминанты у человека:"Журн: высш. нерв, деят: 1991. 41 (4): 647-654.

26. Новикова Л. А:, Беляев BL Ш Влияние функционального > выключения зрительной афферентации на электрическую активность коры и ретикулярной:формациимозга кролика: Журн. высш. нерв. деят. 1963. 13 (4): 715-25.

27. Новикова Л:А., Русинов B.C., Семиохина А.Ф. Электрофизиологическпй анализ функции замыкания; в коре больших полушарию головного мозга кролика при наличии доминантного очага. Журн.высш.нерв.деят. 1952. 2 (6): 844-861.

28. Олейник Г. Н, Михайлова Е. С. Фоновая и вызванная активность нейронов зрительной области коры мышей мутантной линии. Нейрофизиология. 1976. 8 (6): 568-574.

29. Павлова И. В. Взаимодействие нейронов новой коры при тонических условных рефлексах. М^: Наука, 1990П 20 с.

30. Павлыгина.Р. А: Доминанта и ее значение в поведении животного. Успехи физиологических наук, 1982. 13 (2): 31-47.40:Иавлыгина Р: А: Скрытые—очаги^ возбуждения- и--непредсказуемость поведенческих реакций. Журн. высш. нерв; деят., 1990: 40 (6): 1080-1088.

31. Павлыгина Р. А., Русинова Е. В., Рощина Г. Я., Маликова А. К. Взаимодействие двух очагов возбуждения в центральной нервной системе, обладающих свойством суммации. Журн. высш. нерв, деят., 2000. 50 (4): 590-599.

32. Петржек К, Голджа В., Лисонек П. Электрические реакции коры головного мозга на звуковые раздражения у кошек в хроническом эксперименте. Физиол. Журн. СССР, 1966. 52 (7): 804-813.

33. Русипов В. С. Доминанта. Электрофизиологические исследования. М.: Медицина, под ред. Е. А. Колпакова. 1969. 231 с.

34. Русинова Е. В. Структура корково-подкорковых отношений процессов мозга при двигательной поляризационной доминанте. Журн. высш. нерв, деят. 1998. 48 (4): 591

35. Русинова Е. В. Двигательная поляризационная доминанта и "животный гипноз. Журн. высш. нерв. деят. 2003. 53 (4): 420^126.

36. Самко Ю. Н. Боль как фактор, формирующий функциональную полисенсорность нейронов сенсомоторной зоны коры мозга кролика. Журн. высш.нервн.деят. 1978. 28 (4): 849 850.

37. Скребицкий В. Г. Регуляция проведения возбуждения в зрительном анализаторе. М.: Медицина, 1977. 160 с.

38. Скребицкий В. Г., Школъник-Яррос Е. Г. О представительстве зрительного анализатора в коре больших полушарий. Журн. высш. нерв. деят. 1964. 14 (2): 278-286.

39. Соколова А. А., Липенецкая Т. Д. Микроэлектродное исследование моторной области коры большого мозга неанестезированного кролика. Журн. высш. нерв, деят., 1966. 16 (6): 1055—1063.

40. Ткаченко И. Н. Влияние сочетания во время звуковых и световых раздражителей на распространение корковых вызванных потенциалов. Журн. высш. нервн. деят., 1968. 18 (2): 242-248.

41. Ткаченко Н. Н., Протпопонян М. Г. Динамика распространения по коре коротколатентных вызванных потенциалов при сочетании во время звуковых и световых раздражителей. Мат. XVII научн. конф. по физиологии Юга РСФСР. Ставрополь, 1969. Т.1, 72 с.

42. Ухтомский А. А. Доминанта, как рабочий принцип нервных центров. Русский физиологический журнал. 1923. 6 (1): 31 -45.54: Ухтомский А. А. Доминанта, как рабочий принцип нервных центров. Собр. соч. Д.: Изд-во ЛГУ, 1951. 1: 163-172.

43. Фарбер Д. А., Волкова Е. О. Полисенсорные свойства нейронов сензомоторной коры большого мозга кроликов в раннем онтогенезе. Журн. высш. нерв. деят. 1970. 20 (4): 628-636.

44. Шляфер Т. 77. Влияние перерыва внутрикорковых связей на активность нейронов соматосенсорной зоны коры. Физиол. Журн. СССР. 1969. 55 (8): 971-976.

45. Шулъга Е. Л. О распространении вызванных потенциалов по коре больших полушарий головного мозга при световых раздражениях. Физиол. Журн. СССР. 1965. 51: 1182-1187.

46. Юннатов Ю. А., Перфильев С. Н., Черепкова Л. В. Зависимость нейронных реакций сенсомоторной коры на одновременный комплексный раздражитель от уровня дифференцирования его компонентов. Жур. высш. нерв. деят. 1992. 42 (4): 699-709.

47. Aertsen А. М., Gerstein G. L. Evaluation of neuronal connectivity: sensitivity of cross-correlation. Brain Res. 1985. 340 (2): 341-354.

48. Alexandrov Yu.I., Grinchenko Yu. V., Jai'vilehto T. Change in the pattern of behavioural specialization of neurons in the motor cortex of the rabbit following lesion of the visual cortex. Acta Physiol. Scand. 1990. 139 (2): 371-385.

49. Armand J. Padel J:, Rispal-Padel L., Smith A. M. Some pecularities of the cortical area controlling proximal limb musculature. Second International Symp. on Motor Control, Varna, 1972. -51 c.

50. Aviliac M., Bew Hamed S., Duhamel J. R. Multisensory integration in the ventral intraparietal area of the macaque monkey. J. Neurosci. 2007. 27(8): 19221932.

51. Barraclough N. E., Xiao D., Baker C. I., Oram M. W., Perrett D. I. Integration of visual and auditory information by superior temporal sulcus neurons responsive to the sight of actions. J. CognNeurosci. 2005. 17 (3): 377-391.

52. Barth D. S:, Goldberg N., Brett B., Di S. The spatiotemporal organization- of auditory, visual, and auditory-visual evoked potentials in, rat cortex. Brain, Res. 1995. 678(1-2): 177-190.

53. Beauchamp M S. See me, hear me, touch me: multisensory integration in lateral occipital-temporal cortex. Curr Opin Neurobiol. 2005 Apr;15(2):145-53.

54. Beauchamp M. S., Yasar N. E., Frye R. E., Ro T. Touch, sound and vision in human superior temporal sulcus. Neuroimage. 2008. 41 (3): 1011-1020.

55. Besle J., Fort A., Delpuech C., Giard M. N. Bimodal speech: early suppressive visual effects in human auditory cortex. Eur. J. Neurosci. 2004'. 20: 2225-2234

56. Bignall K. S. Comparison of optic afferents to primary visual and polysensory areas of cat neocortex. Exptl. Neurol., 1967. 17: 327-343.

57. Bignall K. E., Imbert M., Buser P. Optic projections to nonvisual cortex of the cat. J. Neurophysiol., 1966. 29 (3): 396-409.

58. Bignall K. E., Singer P. Auditory, somatic and visual input to association» and motor cortex of the squirrel monkey. Exptl. Neurol., 1967. 18 (3): 300-312.

59. Breveglieri R., Galletti C., Gamberini M., Passarelli L., Fattori P. Somatosensory cells in area PEc of macaque posterior parietal cortex. J. Neurosci. 2006. 26 (14): 3679-3684.

60. Brosch M., Selezneva E., Scheich H. Nonauditory events of a behavioral procedure activate auditory cortex of highly trained monkeys. J. Neurosci. 2005. 25: 6797-6806.

61. Brown V. J., Desimone R., Mishkin M. Responses of cells in the tail of the caudate nucleus during visual discrimination learning. J. Neurophysiol. 1995. 74 (3): 1083-1094.

62. Burns B. D. The production of after-bursts in isolated unanesthetized cerebral cortex. J. Physiol., 1954. 125 (3): 427^146.

63. Buser P. Observation sur 1'organisation founctionalle du cortex moteur chez le chat. Bull. Schweiz. Acad. Med. Viss., 1961. 16 (5): 355-397.

64. Buser P., Ascher P., Bruner A. Aspects of sensorimotor revaberation to acoustic and visual stimuli. Brain research, 1963. 1: 294.

65. Buser P., Kitsikis A., Wiesendanger M. Modulation of visual input to single neurons of the motor cortex by the primary visual area in the cat. Brain Research, 1968. 10 (2): 262-265.

66. Callan D. E., Jones J. A., Munhall K., Kroos C., Callan A. M., Vatikiotis-Bateson E. Multisensory integration sites identified by perception of spatial wavelet filtered visual speech gesture information. J. Cogn. Neurosci. 2004.16 (5): 805-816.

67. Calvert G. A. Bullmore E. T., Brammer M. J., Campbell R., Williams S. C., McGuire P. K., Woodruff P. W., Iversen S. D., David A. S. Activation of auditory cortex during silent lipreading. Science. 1997. 276 (5312): 593-596

68. Calvert G. A., Hansen P. C., Iversen S. D., Brammer M. J. Detection of audiovisual integration sites in humans by application of electrophysiological criteria to the BOLD effect. Neuroimage. 2001. 14(2): 427-438.

69. Calvert G. A., Spence Ch. Stein B. E. The Handbook of Multisensory Processes, MIT Press, 1st ed. 2004. 933 p.

70. Cappe C., Barone P. Heteromodal connections supporting multisensory integration*atrlow levels of cortical-processing in-the monkey. Eurr-J*Neurosci. 2005. 22 (11): 2886-902.

71. Cappe C., Morel A., Rouiller E. M. Thalamocortical and the dual pattern of corticothalamic projections of the posterior parietal cortex in macaque monkeys. Neuroscience, 2007. 146 (3):1371 1387.

72. Cappe C., Rouiller E. M., Barone P. Multisensory anatomical pathways. Hear Res. 2009. 258 (1-2): 28-36.

73. Cazard P., Buser P. Sensory responses recorded at the level of the motor cortex in the rabbit. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1963. 15: 403-412.

74. Chang H. T. Cortical response to stimulation at lateral'geniculate body and the potentiation thereof by continuous illumination of retina. J. Neurophysiol. 1952. 15 (1): 5-26.

75. Chen Ch, Lakatos P., Shah A. S., Mehta A. D., Givre S. J., Daniel C. J., Schroeder Ch. E. Functional Anatomy and' Interaction of Fast and Slow Visual Pathways in Macaque Monkeys. Cerebral Cortex, 2007. 17: 1561-1569

76. Cohen Y. E, Cohen /. S, Gifford G. W. 3rd. Modulation of LIP activity by predictive auditory and visual cues. Cereb Cortex. 2004. 14 (12): 1287-1301.

77. Cooke D. F., Graziano M. S. Sensorimotor integration in the precentral gyrus: polysensory neurons and defensive movements. J: Neurophysiol. 2004. 91 (4): 1648-1660.

78. Dickson J. W., Gerstein G. L. Interaction between neurons in auditory cortex of the cat. J. Neurophysiol. 1974. 37 (6): 1239-1261.

79. Elston G. N. Cortical heterogeneity: implications for visual processing* and polysensory integration. J. Neurocytol. 2002. 31 (3-5): 317-335.

80. Falchier A., Clavagnier S., Barone P., Kennedy H. Anatomical evidence of multimodal integration in primate striate cortex. J. Neuroscience. 2002. 22 (13): 5749-59.

81. Falchier A., Schroeder Ch. E., Hackett T. A., Lakatos P., Nascimento-Silva S., Ulbert I., Karmos G., Smiley J. F. Projection from Visual Areas V2 and Prostriata to Caudal Auditory Cortex in the Monkey. Cereb Cortex. 2010. 20 (7): 1529-1538.

82. Felleman D. J., Burkhalter A., Van Essen D. C. Cortical connections of areas Y3 and VP of macaque monkey extrastriate visual cortex. J. Comp. Neurol., 1997. 379(1'): 21-47.

83. Felleman, D. J., Van Essen-D. C. Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex. Cerebi Cortex., 1991. 1: 1-47

84. Foxe, J.J., Morocz I. A., Murray M. M., Higgins B. A., Javitt D. C., Schroeder Ch. E. Multisensory auditory-somatosensory interactions in early cortical processing revealed by high-density electrical mapping. Cogn. Brain Res., 2000. 10(1-2): 77-83.

85. Fu K. M. G., Johnston T. A., Shah A. S., Arnold L., Smiley J., Hackett T. A, Garraghty P. E, Schroeder Ch. E. Auditory cortical neurons respond to somatosensory stimulation. J. Neurosci. 2003. 23 (20): 7510-7515.

86. Fuster J. M., Bodner M., Kroger J. K. Cross-modal and cross-temporal association in neurons of frontal cortex. Nature. 2000. 405 (6784): 347-351.

87. Ghazanfar A. A., Maier J. X., Hoffman K. L., Logothetis N. K. Multisensory integration of dynamic faces and voices in rhesusmonkey auditory cortex. J. Neurosci. 2005. 25 (20): 5004-5012.

88. Ghazanfar A. A., Schroeder C. E. Is neocortex essentially multisensory? Trends Cogn Sci. 2006. 10 (6): 278-285.

89. Giard M. H., Peronnet. F. Auditory-visual integration during multimodal object recognition in humans: A behavioral and electrophysiological study. J. Cogn. Neurosci. 1999. 11(5): 473-490. .

90. Gobbele R., Schiirmann M., Forss N., Juottonen K., Buchner H., Hari R. Activation of the human posterior parietal and temporoparietal cortices during audiotactile interaction. Neuroimage. 2003: 20 (1): 503-511.

91. GodschalkM., Lemon R. N., Kuypers H. G., van der Steen J. The involvement of monkey premotbr cortex neurones in preparation of visually cued arm movements. Behav ferain Res. 1985. 18 (2): 143-157.

92. Goldring S., Aras E., Weber P. C. Comparative study of sensory input to motor cortex in animals and man. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1970. 29 (6): 537-50.r

93. Graziano M. S., Cooke D. F. Parieto-frontal interactions, personal space, and defensive behavior. Neuropsychoiogia. 2006. 44 (13): 2621-2635.

94. Graziano M. S., Gandhi S. Location of the polysensory zone in the precentral gyrus of anesthetized monkeys. Exp. Brain Res. 2000. 135 (2): 259-266.

95. Grunewald A., Linden J. F., Andersen R. A. Responses to auditory stimuli in macaque lateral intraparietal area. I. Effects of training. J. Neurophysiol. 1999. 82 (1): 330-342.

96. Hotta T., Gakenaka T. Effec of stimulation of visual cortex on» activity of somatosensory conical neurons. Japan J. Physiol. 1962, 12 (3): 262—271.

97. Hunter J. M., Ingvar D. H. Pathways mediating Metrozol induced irradiation of visual impulses. EEG.a. Clin. Neurophysiol. 1955. 7 (1): 39-61.

98. Imbert M., Bignall K. E., Buser P. Neokortical interconnections in the cat. J. Neurophysiol. 1966. 29: 382-395.

99. Kitsikis A., Wiesendanger M., Bitser P. Controle par le cortex vimel de la reactivite de cellules du cortexmoteur a lalumiere chez le chat. J. Physiol. (France): 1968. 60 (2): 477.

100. Kuypers H. G., Szwarcbart M. K., Mishkin M., Rosvold H. E. Occipitotemporal corticocortical connections in the rhesus monkey. Exp. Neurol. 1965. 11:245-262.

101. Lakatos P., Karmos G., Mehta A D., Ulbert I., Schroeder Ch. E. Entrainment of Neuronal Oscillations as a Mechanism of Attentional Selection^ Science. 2008. 320: 110-113.

102. Lakatos P., Shah A. S., Knuth K. H., Ulbert I., Karmos G., Schroeder Ch. E. An Oscillatory Hierarchy Controlling Neuronal Excitability and Stimulus Processing in the Auditory Cortex. J. Neurophysiol. 2005. 94: 1904-1911.

103. Lewis J. IV., Beauchamp M. S., DeYoe E. A. A comparison of visual and auditory motion processing in human cerebral cortex. Cereb. Cortex. 2000. 10(9): 873-888.

104. Lewis J. W., Van Essen D. C. Corticocortical connections of visual; sensorimotor, and multimodal processing areas in the parietal lobe of the macaque monkey J: Comp. Neurol. 2000. 428 (1): 112-37.

105. Lia Y. M, Shen E. Pathways mediating the electricical response of the motor cortex to briff auditory and visual-stimuli in cat. Actaphysiol. sinica, 1958. 22 (2): 104-118.

106. Liitkenhoner B., Lammertmann C., Simoes C., Hari R. Magnetoencephalographic correlates of audiotactile interaction. Neuroimage. 2002. 15 (3): 509-522.

107. Macaluso E., Driver J. Spatial attention and crossmodal interactions between vision and touch. Neuropsychologia. 2001. 39 (12):1304—1316.

108. Maryama N., Kanno V. Experimental study of functional, compensation after bilateral removal of auditory cortex in cats. J. Neurophysiol. 1961. 24(2): 193-202.

109. Massopust, L. C. Auditory frequency discrimination in cortically ablated monkeys. J. Aud. Res. 1965. 5: 85-93

110. Miller M. J., Weiss C., SongX., Iordanescu G., DisterhoftJ. F., Wyrwicz A. M. Functional magnetic resonance imaging of delay and trace eyeblink conditioning in the primary visual cortex of the rabbit. J. Neurosci. 2008. 28 (19): 4974-4981.

111. Mishra J., Martinez A., Hillyard S. A. Cortical processes underlying sound-Jnduced flash fusion. Brain Research. 2008. 1242: 102-115.

112. Moore G. P., Segundo J. P., Perkel G. H. Levitan H. Statistical signs of synaptic interaction in neurons. Biophys. J. 1970. 10 (9): 876-900.

113. Padel J. Smith A. M. Armanda J. Topography of projections from the motor cortex.to rubrospinal units in the cat. Exptl. Brain, 1973. 17 (3): 315-332.

114. Pantev C., Lappe C., Herholz S. C., Trainor L. Auditory-somatosensory integration and cortical plasticity in musical training. Ann N Y Acad Sci. 2009. 1169: 143-50.

115. Pekkola, J. Ojanen V., Autti T., Jaaskelainen I. P., Mottonen Rl, Tarkiainen A., Sams M. Primary auditory cortex activation by visual speech: an fMRI study at 3 T. Neuroreport. 2005. 16 (2): 125-128.

116. Permeggianni P. L., Perissinotto F. Modifikazioni della responsivita della corteccia motrice per effecto di impulse corticipeti di origine cocleare. Arch. Sci. boil. 1959. 43 (3): 331-353.

117. Rajkai C., Lakatos P., Chen Ch., Pincze Z., Karmos G. Schroeder Ch. E. Transient Cortical Excitation at the Onset of Visual Fixation. Cerebral Cortex. 2008. 18:200-209.

118. Rockland K. S., Drash G. W. Collateralized divergent feedback connections that target multiple cortical areas. J. Comp Neurol. 1996. 373 (4): 529-548.

119. Rockland, K. S., Ojima H. Multisensory convergence in calcarine visual areas in macaque monkey. Int. J. Psychophysiol. 2003. 50 (1-2): 19-26.

120. Roelfsema P. R., Engel A. K., König P. Singer W. Visuomotor integration is associated with zero time-lag synchronization among cortical areas. Nature. 1997. 385 (6612): 157-61.

121. Sager O., Florea-Ciocoin V., Nestianu V. Les voies de transmission des influx acoustiques vers le gyrus sigmoide anterior chez le chat normal on-après ablalion bilaterale des aires acoustiques primaries. J. Physiol. (France). 1970. 62 (2): 109-122.

122. Schroeder Ch. E., Foxe J. J. The timing and laminar profile of converging inputs to multisensory areas of the macaque neocortex. Brain Res. Cogn. Brain Res. 2002. 14(1): 187-198.

123. Schroeder Ch. E. Lindsley R. W, Specht C., Marcovici A., Smiley J. F., Javitt D. C. Somatosensory input to auditory association cortex in the macaque monkey. J. Neurophysiol. 2001. 85 (3): 1322-1327.

124. Senn W., Wyler K., Clamann H. P., Kleinle J., Lusher H. R., Muller L. Size principle and information theory. Biol. Cybern. 1997. 76 (1): 11—22.

125. Tompson R. F., Johnson R. M., Hoops J. J. Organisation of auditory somatic sensory and visual projection to association fields of the cerebral cortex in the cat. J. Neurophysiol. 1963. 26 (3): 343-364.

126. Tompson R. F., Smith H. E., Bliss D. Auditory, somatic sensory and visual response interaction and interrelation in association and primary cortical fields of the cat. J. Neurophysiol. 1963. 26 (3): 365-378.

127. Tracy J. A., Britton G. B., Steinmetz J. E. Comparison of single unit responses to tone, light, and compound conditioned stimuli during rabbit classical eyeblink conditioning. Neurobiol. Learn. Mem. 2001. 76 (3): 253-267.

128. Van Atteveldt N., Formisano E., Goebel R., Blomert L. Integration of letters and speech sounds in the human brain. Neuron. 2004. 43 (2): 271-282.

129. Van Wassenhove V, Grant K. W., Poeppel D. Visual speech speeds up the neural processing of auditory speech. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2005. 102 (4): 1181-1186.

130. Watanabe J., Iwai E. Neuronal activity in visual, auditory and polysensory areas in the monkey temporal cortex during visual fixation task. Brain Res Bull. 1991.26 (4): 583-592.

131. Wright T. M., Pelphrey K. A., Allison T., McKeown M. J., McCarthy G. Polysensory interactions along lateral temporal regions evoked by audiovisual speech. Cereb. Cortex. 2003. 13 (10): 1034-1043.

132. Zhou Y. D., Fuster J. M. Visuo-tactile cross-modal associations in cortical somatosensory cells. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2000. 97 (17): 9777-9782.

133. Zhou Y. D., Fuster J. M. Somatosensory cell responses to an auditory cue in a haptic memory task. Behav. Brain Res. 2004. 153 (2), 573-578.

Информация о работе

Карамышева, Надежда Николаевна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Сетевая активность нейронов доминантного очага и представительства тестирующего этот очаг стимула - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы