Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство Cryptogrammaceae

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семейство Cryptogrammaceae"

ии3484469

На правах рукописи

(/

Ваганов Алексей Владимирович

СЕМЕЙСТВО СЫУРТОСКАММАСЕАЕ (СИСТЕМАТИКА, АНАТОМИЯ, МОРФОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ)

03.00.05-"Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 НОЯ 2009

Барнаул - 2009

003484469

Работа выполнена в Южно-Сибирском ботаническом саду ГОУ ВПО "Алтайский государственный университет"

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шмаков Александр Иванович

Официальные оппоненты:

академик РАН, доктор биологических наук, профессор Горовой Петр Григорьевич член-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор

Седельников Вячеслав Петрович

Ведущая организация:

Томский государственный университет

Защита состоится 21 декабря 2009 г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Алтайском государственном университете по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61, факс (3852) 36-30-77; (3852) 67-09-28.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО "Алтайский государственный университет".

Автореферат разослан 17 ноября 2009 г.

Ученый секретарь совета, кандидат биологических наук, доцент

Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К криптограммоидным папоротникам относятся роды: Сгур^гатта, Пах'еа, ОпусЫит, А/гор1ег1.1, Апор!ег1.1, АсИтор1епз, Р^10£уг1а, Сега1ор1ег1.<>, Затеъота, Ыеигояопа и др., входящие частично в семейства Р1епс1асеае, АШагИасеае, СИеПапЛасеае, ОепшгаесШасеае, Рагкепа-сеае и СгурЮ^аттасеае. В целом это полиморфная, малоизученная и спорная группа папоротников. При этом систематика семейства собственно Сгурю-§гаттасеае не разработана, а большинство исследователей пользуются представлениями об объеме семейства Пики-Сермолли (1963, 1977).

Представители семейства СгурШ^аттасеае распространены по всем континентам, кроме Австралии и Антарктиды. Наиболее богатыми по числу видов являются тропические зоны Евразии и Африки. Большинство представителей семейства являются высокогорными видами, часть видов встречаются только на островах Мирового океана, что также создает особые сложности в изучении.

Исследование представителей семейства Сгури^гаттасеае в Европе, Америке, Азии и Африке обычно не выходило за рамки этих территорий. Поэтому особенно актуальным становится комплексное исследование материала по этой группе папоротников со всего ареала их распространения, а не с отдельных территорий.

Кроме того, современные методы, используемые в систематике растений, позволяют по иному оценить родство криптограммоидных папоротников, провести их ревизию и оценить реальный объем семейства.

Цель и задачи исследования: Цель работы - ревизия видового состава семейства СгурШ^ашшасеае в мировом объеме и построение современной системы семейства.

В задачи исследования входило: исследовать анатомо-морфологические особенности семейства и выявить важнейшие признаки для систематики семейства СгурК^аттасеае; подготовить конспект с указанием синонимов, информации о типе, данных о местообитании и ареале и др.; обобщить сведения по распространению представителей семейства на территории России и мира; построить филогенетическую систему семейства, используя комплекс классических и современных методов; выявить эколого-географические особенности; выделить хозяйственно-ценные, редкие и эндемичные виды семейства, степень их редкости для мировой флоры.

Защищаемые положения: 1) В предложенной нами системе семейства СгурШ^ашшасеае шесть родов - Сгур^гатта, Ытеа, ОпусЫит, Апор1е-га, Л/гор!еп$ и Асйпюр1еп.ч\ 2) Комплекс анатомо-морфологических и моле-кулярно-генетических данных отражает родственные связи на уровне под-родов, секций и подсемейств.

Научная новизна. Впервые проведена критическая ревизия таксономического состава и распространения папоротников семейства Cryptogramma-сеае по Земному шару. Построена новая система семейства с выделением двух новых подсемейств, трех подродов и шести секций. Впервые для большинства видов семейства Cryptogrammaceae выполнены морфологические описания спор, а так же построены филогенетические деревья с использованием молекулярно-генетических данных, включая ближайших представителей группы из семейства Pteridaceae.

Описано два новых для науки вида - Cryptogramma gorovoii А. Vaganov et Schmakov и Anopteris multifida A. Vaganov et Schmakov. Для флоры России впервые приведены два новых вида из рода Cryptogramma - Cryptogramma gorovoii и С. sitchensis (Rupr.) Т. Moore.

Практическая значимость работы. Данные конспекта рода Cryptogramma по территории России использованы для баз данных "Папоротники России" (ssbg.asu.ru/ferns.russia.php) и "Биоразнообразие Алтае-Саянского экорегиона" (www.bioaltai-sayan.ru). Материалы работы использованы при написании учебного пособия "Систематика высших споровых растений. Часть 2" и в курсе "Ботаника" для студентов-биологов в Алтайском госуниверситете. Полученные данные могут быть использованы при построении систем папоротников в целом, атак же при написании флор и определителей отдельных территорий и стран.

Апробация работы. Материалы работы доложены на международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (г. Барнаул, 2006 и 2007 гг.), на I Российской птеридологической конференции (Томск-Барнаул, 2007 г.) и XXXTV научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся лицейных классов (г. Барнаул, 2007 г.).

Публикации результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в 10 работах, из которых 5 статей в региональных сборниках, 2 статьи в трудах международных конференций, 1 статья в трудах региональной конференции и 2 публикации в журналах, рекомендованных ВАК для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 230 источников, в том числе 131 на иностранных языках, 3 приложений на 47 страницах. Работа иллюстрирована 11 фотографиями и 129 рисунками, включает 3 таблицы.

Выражаю огромную признательность своему научному руководителю и наставнику д.б.н., проф. А.И. Шмакову за постоянную поддержку в моей исследовательской деятельности и при подготовке данной работы.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для подготовки и написании работы послужили материалы из гербариев России (LE - г. Санкт-Петербург; NS (NSK) - г. Новосибирск, ТК - г. Томск; VLA - г. Владивосток, ALTB - г. Барнаул), Европы (В - г. Берлин; Р - г. Париж) и Азии (XJA - г. Урумчи), а также живые растения и гербарий, собранные в результате экспедиционных исследований. Кроме этого, были использованы фотоизображения гербарного материала из коллекций России (MW - г. Москва, KRAS - г. Красноярск, S WER - г. Свердловск), Европы (С - г. Копенгаген, AAU - г. Орхус, К - г. Лондон, Кью), Азии (РЕ - г. Пекин), Японии (TNS - Тсукуба; TI - г. Токио, KYO - г. Киото) и Америки (МО - г. Сент-Луис; NY - г. Нью-Йорк). Всего обработано более 3600 листов гербария. Экспедиционные исследования, проведенные в течение 2002-2009 гг., охватили районы по территории России (Алтайская горная страна, Западный Саян, Кузнецкий Алатау, Приморский край), Казахстана, Бельгии, Австрии, Германии, Франции, Италии, Монголии, Китая и Африки (Уганда).

Морфолого-анатомические особенности семейства исследовались на гер-барном и живом материале. Морфометрические исследования всех представителей семейства проводились с использованием бинокуляра "МБС-10"(8х/ 23) и светового микроскопа "МИКМЕД-5". Споры видов семейства исследовались на растровом электронном микроскопе "Philips SEM 525-М" и на электронно-ионном сканирующем микроскопе "Quanta 200 3D". Образцы спор фиксировали на углеродном скотче. Для уменьшения влияния заряда споры напыляли хромом или углеродом методом термического напыления в вакууме. Все образцы спор исследовали в режиме высокого вакуума. Поверхность образцов сканировали при ускоряющем напряжении 2 кВ и увеличении в 1000, 2000, 3500, 5000, 7000, 10000 и 16000 раз. Измерения параметров спор проводили в 25-кратной повторное™.

Замеры спор проводились с использованием программ "Siams Meso-plant" и "Photometer". Подсчет статических данных проводились на программе "STATISTICA 6.0". Обработка сиквенсов для построения филогенетических деревьев обрабатывались на программе "Molecular Evolutionary Genetics Analysis" (MEGA) 4.0.2 (www.megasoftware.net). Карты составлялись растровой графикой с привлечением различных картографических данных (масштаб 1:200 000; 1:500 000, Карты Google "maps.google.ru"). Наблюдение за ростом и развитием представителей семейства Cryptogrammaceae, проращенных из спор и взрослых растений, проводилось в оранжерее Южно-Сибирского ботанического сада (ЮСБС).

Сиквенсы для филогенетического анализа частично были получены из National Center for Biotechnology Information (www.ncbi.nlm.nih.gov), European Bioinformatics Institute (www.ebi.ac. uk) и Data Bank of Japan (www.ddbj.nig.ac.jp).

Глава 2. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ КРИПТОГРАММОИДНЫХ ПАПОРОТНИКОВ

Впервые сведение близкородственных таксонов на базе рода Cryptogram-ma предпринял Прантл (Prantl, 1882). Он выделил из группы родства с родом Pellaea отдельный род Cryptogramma с подродами: Cryptogramma, Ortychium, Llavea, Anoptris и Ochropteris. После Прантла к группе криптограммоидных папоротников, относили такие роды, как Plagiogyria (Diels, 1900), Actiniopteris (Horvat, 1927), Ceratopteris и Jamesonia (Bower, 1928), Neurosoria (Christensen, 1938, Ching, 1940).

Род Actiniopteris в разное время помещался, то в семейство Pteridaceae (Ching, 1940), то в семейство Dennstaedtiaceae (Holttum, 1947). В своей работе Пики-Сермолли (Pichi-Sermolli, 1962) указывает на признаки, по которым род Actiniopteris отличается как от семейства Pteridaceae, так и семейства Cryptogrammaceae.

В 1963 г. Пики-Сермолли (Pichi-Sermolli, 1963) объединил три рода, с неясным систематическим положением в порядке Pteridales, в отдельное семейство Cryptogrammaceae. В него были включены роды Cryptogramma, Llavea, Onychium. Роды Afropteris и Anopteris Пики-Сермолли рассматривает в семействе Pteridaceae (Pichi-Sermolli, 1963, 1977).

Nayar (Nayar, 1970) поместил роды Anopteris, Onychium, Actiniopteris, Jamesonia в семейство Pteridaceae, a Cryptogramma в Cheilanthaceae, объединив их в порядок Schizaeales.

К середине XX в. ведущие птеридологи, в том числе и Пики-Сермолли, кроме Хорвата и Копеланда, в своих работах по систематике папоротников, роды Cryptogramma, Onychium и Llavea принимали в качестве базовых среди криптограммоидных папоротников.

Многие авторы не согласны с обособленностью семейства Cryptogrammaceae, и относят роды Actiniopteris, Llavea, Onychium и Cryptogramma в обширное семейство Adiantaceae (Moore, 1964; Shelpe, 1970, 1973, 1979 и др.), либо в семейство Parkeriaceae (Tagawa, Iwatsuki, 1985; Ohba, Malla, 1988).

Тахтаджян A. JI. (1986) в своей работе придерживается взглядов Пики-Сермолли, но при этом семейства Cryptogrammaceae и Actiniopteridaceae рассматриваются им в составе семейства Pteridaceae, порядка Pteridales.

Шмаков А. И. (1999,2001,2005) включает семейства Cryptogrammaceae и Actiniopteridaceae в состав порядка Pteridales, входящего в группу папоротников обособленного подкласса Pterididae.

Жан (Zhang, 2005) приводит новые данные по систематике и филогении криптограммоидных папоротников. В результате исследований Cryptogramma, Llavea (а так же Coniogramme) составляют криптограммоидную группу папоротников. Род Onychium не входит не в криптограммоидную, не в хейлан-

тоидную группы, но при этом близко связан с родами Actiniopteris и Pteris. Предлает включить в семейство Cryptogrammaceae род Coniogramme, исключив при этом род ОпусЫит.

Смит и соавторы в 2006 г. (Smith et al., 2006) предлагают новую систему папоротников. Семейства Cryptogrammaceae (Cryptogramma, Llavea, ОпусЫит) и Actiniopteridaceae (Actiniopteris) ими рассматриваются в составе семейства Pteridaceae, порядка Pteridales. Роды Anopteris и Afropteris филогенетически сближены с родом Pteris.

Проведенные комплексные исследования по rbcL, atpB, atpA, rps4 последовательностям позволили сделать некоторые выводы по систематике крипто-граммоидных папоротников (Schuettpelz et al., 2007). Роды Cryptogramma, Llavea и Coniogramme следует относить к криптограммоидной группе папоротников, а ОпусЫит и Actiniopteris к птеридоидной группе. На близкое родство Actiniopteris с ОпусЫит указывают Гастон и Джонсон (Gastony, Johnson, 2001).

Подробное изучение истории исследования представителей криптограммо-идных папоротников показало отсутствие критической таксономической ревизии при установлении родства представителей семейства Cryptogrammaceae вплоть до конца XIX века. Систематика семейства Cryptogrammaceae впервые была представлена в системе папоротников Пики-Сермолли в середине XX в. Принципы данной системы семейства поддерживается и развивается современными птеридологами.

Глава 3. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕЙСТВА CRYPTOGRAMMACEAE

Основу семейства Cryptogrammaceae по представлениям большинства птеридологов составляют роды Cryptogramma, ОпусЫит и Llavea. По нашим анатомо-морфологическим исследованиям к семейству дополнительно можно отнести ещё три - Anopteris, Afropteris и Actiniopteris.

Общая характеристика и диагностические признаки. Представители семейства Cryptogrammaceae считаются не крупными по высоте папоротниками. Роды Cryptogramma и Actiniopteris достигают величины в 30-35 см, роды ОпусЫит, Afropteris и Anopteris до 60-80 см, а род Llavea - до 100 см. Отличительной особенностью данной группы является диморфизм вай (а так же частей) на спороносные и вегетативные. Полный диморфизм вай отмечается только среди родов Cryptogramma и Actiniopteris, причем не у всех видов данных родов.

Поскольку в литературе отсутствовала информация по основным анатомо-морфологическим признакам, используемые в систематике семейства, то нами были предложены и использованы следующие признаки.

Корневища папоротников данной группы представлены тремя типами - короткое косое, короткое восходящее, ползучее и переходные варианты между ползучим и коротким косым. Соотношение пластинки вайи к черешку у большинства представителей семейства составляет 1 к 1.5-3, либо они соразмерны. Цвет черешка от зелено-сизого, золотисто-соломенного до темно-бурого и черного оттенков. У видов рода Асйпи>р1еп,ч имеется особенность в строении черешка — наличие пластинки, в которую обернут черешок на всем своем протяжении. Важным признаком в семействе является наличие борозды с внутренней стороны черешка (Рис. 1.), которая поднимается до осей первых порядков вайи. Форма, цвет и характер расположения чешуи являются одним из главнейших систематических признаков в семействе СгурЮ§гаштасеае.

Пластинки вай различны по форме, но подавляющей частью от продолговато-овальных до широко-яйцевидных, от просто-перистых до дважды-четырежды и пяти перисто-раздельных или перисто-рассеченных. Оси долей первых и последующих порядков располагаются поочередно, супротивно или дихотомически. Жилкование вай анадромное (Рис. 2.), с наличием, у некоторых родов, утолщений в апикальной части жилок. Форма конечных долей вегетативных вай различна: от широко-об-ратнояйцевидных до ланцетно-вытянутых, от простых цельнокрайних до сложных перисто-раздельных, но при этом всегда конечные доли к основанию клиновидно-сужены. Конечные доли спороносных вай по форме от овальных до линейно-удлиненных, к основанию клиновидно-суженных. Не-спороносящее окончание конечной доли спороносной вайи являются одим из главнейших систематических признаков в семействе.

Псевдоиндузий в семействе разнообразен по форме, цвету и структуре и важен в систематике родов Асйтор(е>ч5, ОпусЫит и Апоргепз (Рис. 3.). Споры радиально-симметричные, 3-лучевые

„ Г ,, тетраэдрические, от округло-треугольных до треу-Рис. 3. Конечные доли Г

„ „ , гольных. В морфологии спор именно строение

спороносной ваии Апор1ет г т г г

и.,., экзоспория важно в систематике семейства.

тиифаа. г

Рис. 1. Средняя часть черешка и часть пластинки вайи Цсп/еа согЛ/оИа

Рис. 2. Конечная доля вегетативной вайи ОпусЫит тоиртете

Морфологические описания спор видов семейства. Снимки спор видов семейства Cryptogrammaceae были проведены по 24 видам из 28 гер-барных образцов. Споры 18 видов семейства исследовали на электронно-ионном сканирующем микроскопе Quanta 200 3D, а остальные 6 видов семейства (Cryptogramma crispa, С. gorovoii, С. raddeana, С. cascadensis, С. acrostihoides и С. sitchensis) на растровом электронном микроскопе Philips SEM 525-М. Замеры спор проведены в микрометрах - мкм. Приведены описания спор 24 видов.

Особенности прорастания спор и строение гаметофитов видов семейства. Многочисленные исследования показали, что, как строение споры, так и тип прорастания являются важными систематическими признаками. Каждая крупная систематическая группа папоротников характеризуется определенным типом прорастания (Арнаутова, 2005).

Анализ литературных сведений по изучению прорастания спор и строения гаметофитов папоротников позволил сделать определенные выводы. Роды Cryptogramma, Actiniopteris, Onychium и Llavea характеризуются полярным прорастанием по типу Vittaria (Nayar, Kaur, 1968, 1971; Арнаутова, 2005). Зрелый таллом Cryptogramma сердцевидный, слегка ассиметричный, с глубокой верхушечной выемкой на вершине, неопушенный. Формирование проталлия по типу Ceratopteris сближает род Cryptogramma с семейством Pteridaceae (триба Pteridoideae) (Арнаутова, 1998).

Формирование проталлиальной пластинки у Cryptogramma, которое идет по типу Ceratopteris, аналогично происходит у родов Actiniopteris, Onychium и Llavea. Развитие проталлия по типу Ceratopteris характеризуется поздним образованием многоклеточной меристемы и формированием ассиметричного сердцевидного таллома, который у некоторых родов (Actiniopteris) так и не становится симметричным (Jaramillo et al., 2000; Арнаутова, 2008). Для рода Cryptogramma отмечена дифференциация талломов на три типа, отличающихся по размерам и способе распределения на них генеративных органов. В родQ Actiniopteris имеется способность к апогамному развитию спорофита из соматических клеток таллома (Арнаутова, 2008).

Глава 4. КОНСПЕКТ СЕМЕЙСТВА CRYPTOGRAMMACEAE

Конспект семейства включает 29 видов, относящихся к 6 родам. Для каждого вида приводится латинское название, базионим, номенклатурная цитата, синонимы, русское название (если есть), откуда описан, морфологическое описание, информация о типе, данные о местообитании, распространение по странам и общее распространение. Для редких видов информация по распространению представлена с цитированием мест сбора. Для родов приводится латинское название, базионим, номенклатурная цитата, синонимы,

русское название (если есть), морфологическое описание, информация о типе, данные о местообитании, распространение, основная литература. Для подсемейств, подродов и секций приводится латинское название, базионим, номенклатурная цитата, синонимы, морфологическое описание, информация о типе. Для определения всех родов и видов составлены оригинальные ключи.

Глава 5. СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА CRYPTOGRAMMACEAE

В основу системы семейства Cryptogrammaceae положены анатомо-мор-фологические данные и данные молекулярно-генетического анализа.

Молекулярно-генетические данные и микрофотографии спор родов Crypto-gramma и Llavea, объединенные Пики-Сермолли в трибу Cryptogrammeae, полностью подтвердили их близкородственное положение в системе. Род Llavea, который птеридологи всегда считали наряду с родом Cryptogramma базовым в семействе, во всех полученных нами филогенетических деревьях находится в группе с Cryptogramma. Очень высокое сходство в строении структур и общих размеров спор вида Llavea cordifolia с видами рода Cryptogramma, так же подтверждает их близкое родство. Ранее доказательная база их родства основывалась только на внешней морфологии.

Впервые в одну трибу сведены роды Actinioptreis и Onychium. Деревья построенные по молекулярно-генетическим данным на четырех генах (rbcL, atpA, atpB, rps4) показывают бесспорное соседство родов Actinioptreis и Onychium (Рис. 4). Снимки спор видов данных родов, кроме общего сходства в строении, позволили выявить общие структуры, а в частности - экваториальную складку, складки на дистальной стороне и валиковидные утолщения спородермы вдоль лучей лезуры (Рис. 5, 6).

Молекулярно-генетические сведения и морфология представителей Afro-pteris позволяют выделить род в отдельное подсемейство Afropterieae, хотя он и близок к роду Onychium. Морфология спор видов Anopteris и строение систематически важных структур внешней морфологии позволяет рассматривать его в отдельной трибе -Anopteriaeae.

Полученные нами анатомо-морфологические и молекулярно-генетические данные по видам семейства Cryptogrammaceae во многом согласуются с данными, полученными рядом авторов ранее (Zhang, 2005; Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; Liu et al., 2008 и др.) и позволяют построить новую систему семейства Cryptogrammaceae:

Divisio Polypodiophyta Cronquist, Takht. a. Zimmerm.

Classis Polypodiopsida Cronquist, Takht. a. Zimmerm.

Subclassis Pterididae Schmakov Ordo Pteridales Takht.

а

100

- РКугодгатта аив^оатепсапа

- РПугодгатта ¡атеэопП

- АсШс^епэ сПтогрЬа

- ОпусЫит ]аропюит

- Р1епБ \ittata

- РИугота тюгор(1у11ит

- Р1епв 1гети1а

100 100

- Р(епз \лйа1а

- РИугота тюгорЬуНит

- Ас1т1ор1епз сНтогрИа • ОпусМит ]аропюит

- Епозогиэ cheilanthoídes

- Р1егогоп1ит ЬгемйюпБ

- евшрггк пстгаш-

- СегаК^ете ЩаКсМйез

- Р1епэ тиИМа

- Р{ег15 циабпаигНа

- Ай"ор1епБ Ьагк[уае

- Ас^пюргепз аиз{га1;э

- ОпусЫит ]ароп1сит

- Аподгатта спаегсрпуНа

- РИугодгатта аизиоатепсапа

Ю0|_

95 I-90 г

Р1а!у2ота гтсгсрпуЦигп Ас1(п1ср£епа йтогрНа Ас|т|ср:цпй гасИа1а ОпусЫигп (епийгопэ ОпусЬшт 1иС1СигТ! ОпусЫит ]аропюит ОпусЬит сопидиит ОпусЬшт рЕитоБИт ЕпозогиБ слеКап:Ь01се2 Латегота сапеБсепг

Рис.4. Фрагменты филогенетических деревьев выстроенных по генам а!рА (а), агрВ (б), грэ4 (в), гЬсЬ (г).

Рис.5. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор видов ОпусИтт ]ароп[сит (а -проксимальная сторона споры; 6 - дистальная сторона споры; в - спора в экваториальном положении).

Рис.6. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор видов АсНп1ор1еш раисИоЬа (а -проксимальная сторона споры; б - дистальная сторона споры; в - спора в экваториальном положении).

Farn. Cryptogrammaceae Pichi-Serm. Tribe Cryptogrammeae Pichi-Serm.

Genus Cryptogramma R. Br. ex Richards.

Subgen 1. Homopteris (Rupr.) Tzvel. (C. stelleri (S.G. Gmel.) Prantl) Subgen 2. Cryptogramma A. Vaganov

Sect. 1. Cryptogramma A. Vaganov (C. brunoniana Wall, ex Hook, et Grev., C. crispa (L.) R. Br., C. raddeana Fomin, C. gorovoii A. Vaganov et Shmakov) Sect. 2. Acrostichoides A. Vaganov ( C. acrostichoides R. Br.,

C. cascadensis E.R. Alverson, C. sitchensis (Rupr.) T. Moore) Sect. 3. Fumariifolia A. Vaganov (C. fumariifolia (Phil, ex Baker) H. Christ)

Genus LIavea Lag. (L. cordifolia Lag.) Tribe Onychieae (Ching) Pichi-Serm. Genus Onychium Kaulf.

Subgen. 1. Euonychium A. Vaganov (O. siliculosum (Desv.) C. Chr.) Subgen. 2. Onychium A. Vaganov

Sect. 1. Onychium A. Vaganov (O. japonicum (Thunb.) Kunze, О. contiguum (Wall.) Hope, O. plumosum Ching, O. tenui-frons Ching, O. lucidum Spreng.) Sect. 2. Moupinense A. Vaganov (O. moupinense Ching, O. ipii Ching)

Sect. 3. Divaricatum A. Vaganov (O. divaricatum (Poir.) Alston) Genus Actiniopteris Link (A. kornasii Medwecka-Kornas, A. radiata (Koenig ex Sw.) Link., A. dimorpha Pichi-Serm., A. semiflabellata Pichi.-Serm., A. pauciloba Pichi.-Serm., A. australis (L. f.) Link) Tribe Afropterieae A. Vaganov et Schmakov

Genus Afropteris Alston (A. repens (C. Chr.) Alston, A. barklyae (Bak.) Alston) Tribe Anopterieae A. Vaganov et Schmakov, trib. nov.

Genus Anopteris (Prantl) Diels (A. hexagona (L.) C. Chr., A. multifida A. Vaganov et Shmakov, A. x intermedia A. Vaganov et Shmakov).

Глава 6. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА CRYPTOGRAMMACEAE

Все виды семейства Crytogrammaceae нами были распределены на три экологические группы по отношению к увлажнению: ксерофиты, мезоксеро-фиты и мезофиты. Подавляющее число видов семейства по отношению к увлажнению являются мезофитами (66%). Большинство мезофитных видов отмечено в родах Cryptogramma, Onychium и Afropteris. Ксерофитов в семействе всего три (10%), относящихся к роду Actiniopteris.

По отношению к свету нами также было выделено три группы - светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Доминируют теневыносливые виды (62%) - ОпусЫит japonicum, О. plumosum и др.

По отношению к типам местообитаний в семействе Cryptogrammaceae нами выделены следующие эколого-ценотические группы: скальные, лесные и лугово-лесные. Анализ показал преобладание скальных видов (петрофитов) - 66%. Соотношение лесных и лугово-лесных видов в семействе одинаково - по 17%.

Род Cryptogramma занимает лидирующее место в семействе по способности приспосабливаться к среде обитания на максимальной высоте. Европейские и азиатские представители рода, освоившие горные системы Альп и Гималаев, поднимаются до высот 3600-4600 м над у.м. Американские представители рода, тяготеющие к горным системам Анд и Кордильер, достигают высот в 1500-1800 м над у.м. Наиболее характерные местообитания для видов рода Cryptogramma - влажные склоны скал в затененные места на осыпях.

Представители же рода Actiniopteris предпочитают засушливые местообитания и произрастают в расщелинах скал и на сухих склонах. Наибольшее количество представителей в роде ОпусЫит обитают в залесенной местности на влажных затененных участках. В семействе широко представлены кальце-филы (Llavea cordifolia, Cryptogramma stellen, Anopteris hexágono и др.).

Современное географическое распространение растений предопределено физико-географическими условиями территории, а также отражает особенности изменения географической обстановки и развития вида в прошлом (Вульф, 1933; Толмачев, 1974). Используя ботанико-географическое районирование Земли Р.В. Камелина (2008), мы выделили для семейства Cryptogrammaceae следующие хорологические группы: голарктическая, палеотро-пическая, неотропическая, южно-африканская, голантарктическая. Подавляющая часть видов семейства встречается в Голарктическом и Палеотропическом царствах (Рис. 7.). В Южно-Африканском и Голантарктическом царствах представлено лишь по одному виду (Actiniopteris radiata и Cryptogramma fumariifolia).

Глава 7. РЕДКИЕ, ЭНДЕМИЧНЫЕ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ СЕМЕЙСТВА

Семейство Ciyptogrammaceae характеризуется высоким уровнем эндемизма. Узколокальных эндемиков в семействе два -Actiniopteris kornasii и Afro-pteris barklyae. Наибольшее число эндемичных видов в родах Cryptogramma, Anopteris и ОпусЫит (С. fumariifolia — Юж. Америка; Afropteris repens — Зап. Африка; Llavea cordifolia - Центр. Америка; Anopteris multifida - ост-ва Гаити, Пуэрто-Рико и Куба,- О. ipii - Китай, пров. Сычуань и др.).

О -..........'

□ Голарктическое царство D Неотропическое царство □ Голантаркти-

□ Палеотропическое царство ■ Южно-Африканское царство ческое царство

Рис. 7. Диаграмма соотношения видов семейства Cryptogrammaceae к различным ботанико-географическим царствам мира.

Исходя из общего распространения семейства, мы рекомендуем для внесения в "Красный список МСОП" со статусом редкие (Rar€)Afropteris barkly-ае и Actiniopteris kornasii, а со статусом уязвимые (Vulnerable) - Anopteris hexagona и Onychium ipii. Первые два вида имеют критически малую численность местонахождений, а последние - узкую экологическую амплитуду.

Лекарственные свойства видов семейства Cryptogrammaceae в настоящее время плохо изучены. Известно применение в качестве лекарственного сырья видов из родов Cryptogramma и Onychium.

В настоящее время небольшая доля изучаемых нами представителей семейства Cryptogrammaceae рассматриваются в качестве объектов для ландшафтного и комнатного дизайна. Это представители родов Cryptogramma, Actiniopteris, Onychium и Llavea.

Хозяйственно-ценных видов, которые имеют практическое лекарственное и декоративное значение, в семействе насчитывается 11 (Cryptogramma crispa, Onychium siliculosum, Actiniopteris semiflabellata, Llavea cordifolia и др.).

ВЫВОДЫ

1. В принятом нами объеме семейство Cryptogrammaceae насчитывает 29 видов. Система семейства включает 6 родов, 4 подрода и 6 секций, которые были выделены на основе данных сравнительной анатомии и морфологии. Виды семейства объединены в четыре подсемейства на основании анатомо-морфологических и молекулярно-генетических сведений.

2. Важнейшими для систематики семейства Cryptogrammaceae из анатомо-морфологических особенностей являются следующие: особенности строения неспороносящего окончания конечной доли спороносной вайи; форма, цвет

и характер расположения чешуи на черешке; цвет и характер поверхности черешка; особенности строения конечных долей спороносных и вегетативных вай; размер и особенности строения спор: структуры на поверхности экзо-спория, строение лезур, ширина и количество экваториальных складок и валиковидных утолщений.

3. Основные роды семейства (Cryptogramma, Actiniopíeris, Onychium и Lloved) характеризуются полярным прорастанием гаметофита по типу Vittaria и типами проталлиального развития Ceratopteris и Adiantum.

4. Виды семейства распространены широко по всем континентам, кроме Австралии и Антарктиды. Наиболее богатым по числу видов семейства являются континенты Евразия и Африка - 24 вида, а на островах Мирового океана встречаются только 13% (4 вида); во флоре России представлен один род Cryptogramma (6 видов).

5. По экологической приуроченности среди представителей семейства доминируют мезофиты, петрофиты и теневыносливые виды. Подавляющая часть видов семейства распространены в Голарктическом и Палеотропическом царствам.

6. Семейство характеризуется высоким уровнем эндемизма. Узколокальных эндемиков в семействе два (Actiniopíeris kornasii, Afropteris barklyae). Эндемиков различных выделов ботанико-географического районирования Земли - десять. Предлагается рекомендовать к охране в мировом масштабе со статусом редкие (Rare) - 2 вида, а со статусом уязвимые (Vulnerable) - 2 вида Третья часть видов семейства имеют практическое лекарственное и декоративное значение.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Ваганов A.B., Шмаков А.И. Попытка создания новой системы семейства Cryptogrammaceae // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Матер. V междунар. научно-практич. конфер. (Барнаул, 21-23 ноября 2006 г.). - Барнаул: изд-во "АзБука", 2006. - С. 30-33.

2. Шмаков А.И., Ваганов A.B. Cryptogramma stellen (S.G. Gmel.) Prantl -Криптограмма Стеллера// Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Барнаул, 2006. - С. 21.

3. Ваганов A.B., Шмаков А.И. Новый вид Cryptogramma (Cryptogrammaceae) с Дальнего Востока // Turczaninowia, 2007. - Т. 10, № 1. - С. 5-8.

4. Ваганов A.B. К систематике семейства Cryptogrammaceae // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Матер. V междунар. научно-практич. конфер. (Барнаул, 25-28 октября 2007 г.). - Барнаул: изд-во "АзБука", 2007. -С. 277-278.

5. Ваганов A.B. Семейство Cryptogrammaceae на территории России // Труды молодых ученых Алтайского государственного университета / Выпуск 4. Барнаул: Изд-во "АГУ", 2007. - С. 245-248.

6. Шмаков А.И., Ваганов A.B., Боровиков B.C., Кечайкин A.A., Курило А.И., Галькин A.B. Дополнение к флоре Алтая. I. // Turczaninowia, 2008. -Т. 11, №4.-С. 66-76.

7. Шмаков А.И., Гуреева И.И., Ваганов A.B., Кузнецов A.A. Морфология спор сибирских видов Cryptogramma R. Br. ex Richards // Вестник Томского государственного университета, 2009. - №322. - С. 235-238.

8. Кузнецов A.A., Гуреева И.И., Ваганов A.B., Шмаков А.И. Морфологический анализ спор видов рода Actiniopteris Link (Cryptogrammaceae) // Turczaninowia, 2009. - Т. 12, № \-2. - С. 5-16.

9. Ваганов A.B. Обзор рода Cryptogramma R. Br. ex Richards. (Cryptogrammaceae Pichi Sermolli) во флоре России // Бот. журн., 2009. - Т 94. - № 12.-С. 1821-1835.

10. Шмаков А. И., Ваганов A.B. Cryptogramma stellen (S.G. Gmel.) Prantl-Криптограмма Стеллера II Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. По страницам Красной книги Алтайского края. -Барнаул, 2009. - С. 12-13.

Подписано в печать 06.11.09 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ 357 Отпечатано в типографии Алтайского государственного университета: 656049, г. Барнаул-49, ул. Димитрова, 66.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ваганов, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ КРИПТОГРАММОИДНЫХ ПАПОРОТНИКОВ.

Глава 3. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕЙСТВА СИУРТО-С1*АММАСЕАЕ.

3.1. Общая характеристика и диагностические признаки.

3.2. Морфологические описания спор видов семейства.

3.3. Особенности прорастания спор и строение гаметофитов видов семейства.

Глава 4. КОНСПЕКТ СЕМЕЙСТВА СЮТТОСЛАММАСЕАЕ.

4.1. Конспект семейства Сгур1х^гаттасеае.

4.2. Конспект рода СгурЮ^атта на территории России.

Глава 5. СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА СКУРТОСКАММАСЕАЕ.

Глава 6. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙ СТВА С 1*У НТО СКАМ МАСЕАЕ.

Глава 7. РЕДКИЕ, ЭНДЕМИЧНЫЕ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ СЕМЕЙСТВА СКУРТОСКАММАСЕАЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Семейство Cryptogrammaceae"

Актуальность темы. К криптограммоидным папоротникам относятся роды: Cryptogramma, Llavea, Onychium, Afi-opteris, Anopteris, Actiniopteris, Pia-giogyria, Ceratopteris, Jamesonia, Nenrosoria и др., входящие частично в семейства Pteridaceae, Adiantaceae, Cheilanthaceae, Dennstaedtiaceae, Parkeriaceae и Cryptogrammaceae. В целом это полиморфная, малоизученная и спорная группа папоротников. При этом систематика семейства собственно Cryptogrammaceae не разработана, а большинство исследователей пользуются представлениями об объеме семейства Пики-Сермолли (1963, 1977).

Представители семейства Cryptogrammaceae распространены по всем континентам, кроме Австралии и Антарктиды. Наиболее богатыми по числу видов являются тропические зоны Евразии и Африки. Большинство представителей семейства являются высокогорными видами, часть видов встречаются только на островах Мирового океана, что также создает особые сложности в изучении.

Исследование представителей семейства Cryptogrammaceae в Европе, Америке, Азии и Африке обычно не выходило за рамки этих территорий. Поэтому особенно актуальным становится комплексное исследование материала по этой группе папоротников со всего ареала их распространения, а не с отдельных территорий.

Кроме того, современные методы, используемые в систематике растений, позволяют по иному оценить родство криптограммоидных папоротников, провести их ревизию и оценить реальный объем семейства.

Цель работы. Ревизия видового состава семейства Cryptogrammaceae в мировом объеме и построение современной системы семейства.

Задачи исследования:

1. Исследовать анатомо-морфологические особенности семейства и выявить важнейшие признаки для систематики семейства Cryptogrammaceae;

2. Подготовить конспект с указанием синонимов, информации о типе, данных о местообитании и ареале и др.;

3. Обобщить сведения по распространению представителей семейства на территории России и мира;

4. Построить филогенетическую систему семейства, используя комплекс классических и современных методов;

5. Выявить эколого-географические особенности;

6. Выделить хозяйственно-ценные, редкие и эндемичные виды семейства, степень их редкости для мировой флоры.

Защищаемые положения:

1. В предложенной нами системе семейства Cryptogrammaceae шесть родов — Ciyptogramma, Llavea, Onychium, Anopteris, Afropteris и Actiniopteris;

2. Комплекс анатомо-морфологических и молекулярно-генетических данных отражает родственные связи на уровне подродов, секций и подсемейств.

Научная новизна. Впервые проведена критическая ревизия таксономического состава и распространения папоротников семейства Cryptogrammaceae по Земному шару. Построена новая система семейства с выделением двух новых подсемейств, трех подродов и шести секций. Впервые для большинства видов семейства Cryptogrammaceae выполнены морфологические описания спор, а так же построены филогенетические деревья с использованием молекулярно-генетических данных, включая ближайших представителей группы из семейства Pteridaceae.

Описано два новых для науки вида — Cryptogramma gorovoii А. Vaganov et Schmakov и Anopteris miiltifida A. Vaganov et Schmakov. Для флоры России впервые приведены два новых вида из рода Cryptogramma — Cryptogramma gorovoii и С. sitchensis (Rupr.) Т. Moore.

Практическая значимость работы. Данные конспекта рода Cryptogramma по территории России использованы для баз данных "Папоротники России" (ssbg.asu.ru/ferns.russia.php) и "Биоразнообразие Алтае-Саянского эко-региона" (www.bioaltai-sayan.ru). Материалы работы использованы при написании учебного пособия "Систематика высших споровых растений. Часть 2" и в курсе "Ботаника" для студентов-биологов в Алтайском госуниверситете. Полученные данные могут быть использованы при построении систем папоротников в целом, а так же при написании флор и определителей отдельных территорий и стран.

Апробация работы. Материалы работы доложены на международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (г. Барнаул, 2006 и 2007 гг.), на I Российской птеридологической конференции (Томск-Барнаул, 2007 г.) и XXXIV научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся лицейных классов (г. Барнаул, 2007 г.).

Публикации результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в 10 работах, из которых 5 статей в региональных сборниках, 2 статьи в трудах международных конференций, 1 статья в трудах региональной конференции и 2 публикации в журналах, рекомендованных ВАК для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 230 источников, в том числе 131 на иностранных языках, 3 приложений на 47 страницах. Работа иллюстрирована И фотографиями и 129 рисунками, включает 3 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ваганов, Алексей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В принятом нами объеме семейство Сгур1х^гаттасеае насчитывает 29 видов. Система семейства включает 6 родов, 4 подрода и б секций, которые были выделены на основе данных сравнительной анатомии и морфологии. Виды семейства объединены в четыре подсемейства на основании анатомо-морфологических и молекулярно-генетических сведений.

2. Важнейшими для систематики семейства Сгур1о§гаттасеае из ана-томо-морфологических особенностей являются следующие: особенности строения неспороносящего окончания конечной доли спороносной вайи; форма, цвет и характер расположения чешуй на черешке; цвет и характер поверхности черешка; особенности строения конечных долей спороносных и вегетативных вай; размер и особенности строения спор: структуры на поверхности экзоспория, строение лезур, ширина и количество экваториальных складок и валиковидных утолщений.

3. Основные роды семейства {Сгур^^атта, Ас1'тюр1ег'1$, ОпусЫит и Ыжеа) характеризуются полярным прорастанием гаметофита по типу УШапа и типами проталлиального развития Ceratopteris и АсИапШт.

4. Виды семейства распространены широко по всем континентам, кроме Австралии и Антарктиды. Наиболее богатым по числу видов семейства являются континенты Евразия и Африка - 24 вида, а на островах Мирового океана встречаются только 13% (4 вида); во флоре России представлен один род Cryptogramma (6 видов).

5. По экологической приуроченности среди представителей семейства доминируют мезофиты, петрофиты и теневыносливые виды. Подавляющая часть видов семейства распространены в Голарктическом и Палеотропическом царствам.

6. Семейство характеризуется высоким уровнем эндемизма. Узколокальных эндемиков в семействе два (Actiniopteris kornasii, Afropteris barklyae). Эндемиков различных выделов ботанико-географического районирования Земли - десять. Предлагается рекомендовать к охране в мировом масштабе со статусом редкие (Rare) - 2 вида, а со статусом'уязвимые (Vulnerable) - 2 вида. Третья часть видов семейства имеют практическое лекарственное и декоративное значение.