Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция ярового ячменя и пшеницы для условий Среднего Поволжья
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция ярового ячменя и пшеницы для условий Среднего Поволжья"

На правах рукописи

ШЕВЧЕНКО Сергей Николаевич

СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ И ПШЕНИЦЫ ДЛЯ УСЛОВИЙ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат

I

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Пенза - 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства в 1983-2005 гг.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Карпова Лидия Васильевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Васильчук Николай Сергеевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Глуховцев Владимир Всеволодович

Ведущая организация -

Государственное научное учреждение Краснокутская селекционно-опытная станция Российской академии

сельскохозяйственных наук

Защита состоится 28 апреля 2006 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.053.01 при ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 440014, г. Пенза, п. Ахуны, ул. Ботаническая, 30.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия».

Автореферат разослан « 24 » марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных

наук, профессор

Гущина В.А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пшеница и ячмень являются основными сельскохозяйственными культурами, которые наряду с рисом и кукурузой составляют основу продуктов питания человека во всем мире На долю пшеницы и ячменя в мировом производстве зерна приходится 39,5%, а в России до 77% (Алабушев А.В., 2004).

Среднее Поволжье - один из крупнейших зернопроизводящих регионов РФ. Под яровой мягкой пшеницей и ячменем здесь отводятся наибольшие посевные площади, которые составляют 48-59% от посева всех зерновых культур и достигают 73-80% всего ярового клина (Статистический сборник, 2005).

В решении проблемы роста урожайности и повышении качества зерна одно из главных мест принадлежит сорту. Создание экологически пластичных, адаптированных к биотическим и абиотическим факторам среды, высококачественных сортов яровой мягкой пшеницы и ярового ячменя является насущной проблемой.

Наши исследования направлены на решение этих актуальных задач путем изучения и создания селекционного материала, повышения эффективности и совершенствования селекционного процесса при создании новых сортов указанных культур для условий Среднего Поволжья.

Цель и задачи исследований. Главной целью исследований является разработка новых методов и направлений в селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя и создание на их основе адаптированных к условиям Среднего Поволжья сортов, обладающих хорошими технологическими качествами зерна.

В связи с этим в задачу исследований входило: о проанализировать и обобщить результаты селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя в научных учреждениях Поволжья и на их основе определить приоритетные направления и эффективные методы улучшения этих культур; о определить биоклиматический потенциал яровой мягкой пшеницы и ячменя и

возможности его реализации в Среднем Поволжье; о изучить генетические ресурсы мирового разнообразия пшеницы, ячменя, и выделить ценные источники и доноры хозяйственных и биологических признаков применительно к задачам селекции; о выявить и использовать в программах селекции наиболее эффективные методы создания урожайных, засухоустойчивых сортов яровой мягкой пшеницы и ячменя с комплексной устойчивостью к основным заболеваниям; о изучить закономерности формирования биомассы и зерновой продуктивности

ячменя в процессе онтогенеза; о определить наиболее информативные критерии отбора ценных генотипов ячменя

на разных этапах селекционного процесса; о выявить возможности селекции ячменя на гомеоадаптивность при испытании селекционного материала в различных почвенно-климатических условиях Среднего Поволжья;

о создать и внедрить в производство новые сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя.

Научная новизна:

о впервые обобщены результаты многолетних исследований по созданию сортов

яровой мягкой пшеницы и ячменя научными учреждениями Поволжья; о определен потенциал яровой мягкой пшерицы и ячменя с учетом

С.0м«в

биоклиматических ресурсов региона, разработаны параметры продуктивности создаваемых сортов;

о создан новый разнообразный исходный материал для выведения сортов яровой

мягкой пшеницы и ячменя по наиболее актуальным направлениям селекции; о созданы и использованы в селекционных программах Самарского селекцентра новые источники и доноры устойчивости пшеницы и ячменя к основным заболеваниям;

о идентифицированы оригинальные генетические системы, контролирующие

устойчивость пшеницы к мучнистой росе и бурой ржавчине; о установлены различия в формировании общей и хозяйственно-ценной продуктивности различных групп сортов ячменя в процессе онтогенеза, изучены пути формирования зерновой продуктивности в селекционных питомниках разного уровня;

о определены эффективные критерии отбора ценных генотипов ячменя и на их основе разработана оптимизированная схема селекционного процесса, включающая элементы экологической селекции; о при личном участии соискателя создано 16 сортов яровой мягкой пшеницы и 5

сортов ярового ячменя; о научная новизна работы подтверждается тринадцатью авторскими свидетельствами и двенадцатью патентами РФ.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Усовершенствована технология селекционного процесса, повысившая эффективность отборов и оценку материала, сокращающая сроки выведения новых сортов.

Созданные соискателем источники и доноры хозяйственно-ценных признаков и свойств переданы в ВНР и в НИУ Поволжского региона, а также активно используются в селекционных программах Самарского селекцентра.

Сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя, созданные в процессе настоящей работы и включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, возделываются в Поволжском и Уральском регионах РФ. Площадь посева созданных сортов за годы использования составила 998 тыс. га. За создание высокопродуктивных сортов яровой пшеницы автору присуждена Губернская премия в области науки и техники за 1998 год.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения работы доложены на Международных (Анкара, 1996; Москва, 1998; Краснодар, 2002; Кинель, 2002; Киров, 2004), Всесоюзных (Рига, 1986; Саратов, 1989; Тверь, 1991), Всероссийских (С.-Петербург, 2002, 2004) и региональных (Кинель, 1994, 1997; Саратов, 2000; Немчиновка, 1987, Безенчук, 1993; Пенза, 2003, 2004; Уфа, 2003), научно-методических, координационных и научно-практических конференциях и совещаниях.

По теме диссертации опубликовано 83 работы, в том числе две монографии, получено тринадцать авторских свидетельств и двенадцать патентов.

Основные положения, выносимые на защиту: о селекционно-генетические аспекты создания исходного материала; о способы и методы селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя на высокую

адаптивность к биотическим и абиотическим факторам среды; о генетические источники устойчивости пшеницы к мучнистой росе и бурой ржавчине;

о новые сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя.

Диссертационная работа является обобщением результатов научных исследований, выполненных в лаборатории генетики и селекции яровой мягкой пшеницы и лаборатории селекции ячменя Самарского НИИСХ им.Н.М.Тулайкова автором самостоятельно или при его непосредственном участии.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из общей характеристики работы, научно-исторического очерка по селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя в Поволжье, шести глав экспериментальной части, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, списка литературы, включающего 492 источника, из них 75 на иностранных языках.Работа изложена на 364 страницах машинописного текста, содержит 83 таблицы, 13 рисунков и 21 приложение.

Выражаю глубокую благодарность за совместную работу и помощь в ней супруге Шевченко Вере Федоровне - научному сотруднику лаборатории генетики и селекции яровой пшеницы, а также доктору с.-х. наук Вьюшкову A.A., доктору биологических наук Сюкову В.В., доктору с.-х. наук, профессору Корчагину В.А., кандидату с.-х. наук Долженко Д.О., сотрудникам лабораторий селекции яровой пшеницы и ячменя за ценные советы, содействие в проведении экспериментальных работ и написании рукописи. Считаю своим долгом поклониться светлой памяти доктора с.-х. наук, профессора ВИР Кривченко В.И. за школу, которую прошел в стенах ВНИИР им.Н.И.Вавилова.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ПО СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В ПОВОЛЖЬЕ

Произведен ретроспективный анализ результатов научной селекции яровой мягкой пшеницы и ярового ячменя в Поволжье за сто лет. Показана роль отдельных научно-исследовательских учреждений региона в формировании исходного материала, разработке научных концепций, методов и принципов улучшения культур. Приведены характеристики сортов полученных в результате работы, описаны методы создания наиболее выдающихся селекционных достижений.

Сделан прогноз развития селекции яровой пшеницы и ячменя на перспективу. Определены основные направления исследований по созданию новых сортов.

1.УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 1983-2005 гг.на опытных полях Самарского НИИСХ им.Н.М.Тулайкова, расположенных в западной части засушливой черноземной степи на двух террасах реки Волга.

По совокупности всех метеорологических параметров периоды вегетации 1983-2005 гг. можно разделить на несколько групп. Наиболее благоприятными для роста и развития яровой мягкой пшеницы и ярового ячменя были пять лет (21%): 1983, 1989, 1990, 1994, 1997. Одиннадцать лет (47%) занимали промежуточное положение по комплексу метеорологических показателей- 1985, 1986, 1987, 1991, 1993, 1996, 1999, 2000, 2002, 2003, 2004. Пять лет - 1984, 1988, 1992, 2001, 2005 были засушливыми, а два года (1995, 1998) -сильнозасушливыми.

В качестве исходного материала использовалась мировая коллекция яровой мягкой пшеницы и ярового ячменя поступавшая из ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова, ВНИИ фитопатологии и ряда других отечественных и зарубежных научно-исследовательских учреждений.

Всего в течение 1983-2005 гг. было изучено более двух тысяч образцов яровой мягкой пшеницы, пырейно-пшеничных замещенных и дополненных линий, 437 образцов, относящихся к 27 видам рода Triticum, более тысячи сортов и линий ярового и озимого ячменя.

В качестве исходного материала для постановки специальных модельных опытов использовались: гибриды Fb F2, F3; изопризнаковые генетические коллекции.

Технология основной и предпосевной обработки почвы была общепринятой в селекционном отделе института для яровых зерновых культур Посев и уборка материала осуществлялись специальной селекционной техникой или вручную.

Фенологические наблюдения проводили согласно Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989).

Устойчивость к полеганию, осыпанию зерна, прорастанию зерна в колосе оценивали визуально по 9-балльной шкале в соответствии с Международным классификатором СЭВ (род Triticum и род Hordeum, 1983).

Степень поражения сортов конкурсного и предварительного испытания, гибридного и коллекционного материала пыльной и твердой головней определяли на искусственном инфекционном фоне. Заражение проводили сборным инокулюмом, модифицированным вакуумным аппаратом В.И.Кривченко.

Тип реакции на Puccinia recondite определяли по шкале E.B.Peterson et al. (1948). Тип реакции на Erysiphe graminis определяли по В.Г.Новохатка, А.Н.Борисенко (1977), степень поражения - по Э.Э.Гешеле (1978), и по 9-балльной шкале (Танский В.И.и др., 2002).

Искусственное заражение мучнистой росой яровой пшеницы проводилось согласно методических указаний «Изучение устойчивости злаковых культур к мучнистой росе» (Кривченко В.И. и др., 1980). Учет поражения гельминтоспориозными пятнисгостями ячменя проводили в соответствии с Рекомендациями ВИЗР (Танский В.И., Левитин М.М., 2002).

Стекловидность, натурная масса зерна и масса 1000 зерен определялись по общепринятым методикам (Фирсова М.Н., Попова Е.П., 1981). Определение содержания белка и крахмала в зерне ячменя, белка и клейковины яровой пшеницы, а также оценку качества клейковины и технолого-хлебопекарных свойств (альвеограф, фаринограф, пробная выпечка хлебцев с улучшителями) проводили в лаборатории зерна и массовых анализов Самарского НИИСХ по утвержденным методикам.

При обработке полученных результатов опыта применяли методы вариационного и дисперсионного анализов (Доспехов Б.А., 1985). Табличные значения критериев Фишера (F), Стьюдента (t), Пирсона (х2) (значимость различий между вариантами обозначается в тексте одной звездочкой при Р=0,05) определяли по таблицам А.Н.Большева и Н.В.Смирнова (1983)

Анализ комбинационной способности в системе полных диаллельных скрещиваний (вторая модель) проводили по В.Г.Вольфу и др. (1980). Степень и частоту трансгрессий оценивали по Г.С.Воскресенской и ВИ.Шпота (1967). Оценку гибридных популяций по возможности отбора генотипов с рекомбинацией признаков проводили по коэффициенту конкорданции (W) (Прейгель И.А и др , 1986).

Индекс засухоустойчивости рассчитывали по формуле, предложенной

Фишером и апробированной А.Ф.Андреевой и др. (1991)

Анализ путевых коэффициентов S. Wright (1934) и факторный анализ проводили по С.П.Мартынову (1978). Доли влияния факторов в дисперсионном анализе рассчитывали по способу Д.У.Снедекора (1961).

Оценку параметров сред как фонов для отбора рассчитывали по методике, предложенной А.В.Кильчевским и Л.В.Хотылевой (1997). Гомеоадаптивность генотипов оценивали по ряду методик определения пластичности и стабильности (Кильчевский A.B., Хотылева Л.В., 1997; Соболев H.A., 1980; Хангильдин и др., 1979; Brennan P.S., Bith D-, Е., 1979; Eberiiart S.A., Rüssel W.A., 1966 и др.).

При идентификации доноров основных полигенных систем статистический анализ в системе «фоновый признак - селекционный признак» проводили с применением математического аппарата ортогональной регрессии (Драгавцев В.А., 1993, 2003).

При расчетах энергозатрат были использованы энергетические эквиваленты, разработанные РАСХН (Володин В.М., Еремина Р.Ф. и др., 1989). Для проведения статистических расчетов в опытах применялись: табличные редакторы MS Excel и STATISTICA 5.0, пакет программ AGROS 2.01.

2.РЕАЛИЗАЦИЯ БИОКЛИМАТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В ПОВОЛЖЬЕ

При разработке программы селекции в условиях неполивной культуры необходимо знать уровень ресурсного урожая, определяющего биоклиматическими факторами той экологической ниши, для которой создаются сорта. При этом наибольшее значение имеют влаго- и энергетическая обеспеченность, потребность в них той или иной культуры. В.А.Кумаков, Б.В.Березин, О.Н Евдокимова и др. (1994) считают, что всю работу по селекции следует подчинить принципу формирования синтезирующих систем, способных максимально использовать приходящую фотосинтетически активную радиацию (ФАР).

Опыты проводили на сортах мягкой пшеницы Саратовскя 42, Тулайковская степная и Волгоуральская в 1996-2000 годах, с ячменем в 1996-2002 годах на сортах Донецкий 8, Прерия и Безенчукский 2.

Размах колебаний урожайности как биомассы, так и зерна был очень большой (табл.1). Урожай сухой биомассы мягкой пшеницы составил от 1,50 т/га, в засушливом 1998 году, до 9,23 т/га в благоприятном 1997 году, ячменя - от 1,34 т/га в 1998 году, до 8,72 т/га в благоприятном 2002 году. Соответственно в эти же годы были получены минимальные и максимальные показатели урожайности зерна и Кхоз.

Таблица. 1. - Формирование урожая посевами яровой пшеницы и _ярового ячменя, т/га_

Показатель Пшеница Ячмень

средний миним. максим. средний миним. максим.

Биологический урожай надземной массы (а.с.в.) 4,61 1,50 9,23 5,55 1,34 8,72

Урожай зерна (а.с.в.) 1,68 0,37 3,53 2,19 0,23 4,11

Кхоз., % 36,4 24,7 38,2 39,6 17,2 47,1

Низкие коэффициенты продуктивности есть результат очень контрастных погодных условий, сложившихся в период вегетации за годы исследований. Об этом свидетельствуют и показатели биоклиматического потенциала (БКП), рассчитанные по формуле, предложенной П.Н.Колосковым (1963):

к юо(Ус

Биоклиматический потенциал мягкой пшеницы оказался 0,272, ячменя - 0,239. Полученные в опыте результаты свидетельствуют о том, что центр Среднего Поволжья, где проводились исследования, характеризуется повышенным температурным режимом, который выступает одним из главных факторов (после влагообеспеченности), лимитирующих урожай. Это обстоятельство необходимо учитывать при разработке программ селекции и моделей сортов.

Урожай рассчитанный по максимальной влагообеспеченности Потенциальный урожай по этому показателю определяли по формуле, предложенной

^•100

М.К.Каюмовым (1989): УбП1ах=--Кхоз., где

Кв

W-мaкcимaльнaя влагообеспеченность (мм), Кв - оптимальное водопотребление

культурой (мм-га), Кхоз. - выход зерна из общей биомассы, в долях.

Исходя из полученных данных максимальный урожай сухой биомассы яровой

»-•100 (159,5 + 303,8)• 100 ,, . пшеницы составит: Уб. шах = ———=-—-—^^----=12,15 т/га. Урожаи зерна при

этом - 4,64 ц/га (а.с.в.), а при 14% влажности будет 5,29 т/га.

Урожай биомассы и зерна ячменя определен нами по максимальному выпадению осадков 202,2 мм в 1997 году с периодом вегетации 85 дней и за 1990 год с периодом вегетации 92 дня, выпадением осадков 256,5 мм. Максимальный урожай биомассы, рассчитанный по максимальной влагообеспеченности за 1990 год, составит 11,99 т/га, зерна - 5,64 т/га, а при стандартной влажности - 6,43 т/га.

Потенциальный урожай рассчитанный с учетом ресурсов ФАР. Максимальные урожаи биомассы и коэффициенты хозяйственного использования фотосинтеза яровой пшеницы были получены в благоприятный для формирования урожайности 1997 год, ячменя - в 1997 и 2002 годы. В среднем же КПД ФАР как пшеницы, так и ячменя, были низкими, что связано с засушливыми погодными условиями.

Полученные в опыте данные позволили рассчитать потенциальный урожай

зерна по формуле предложенной М.К.Каюмовым (1989): УПу=Ю4 т|- ^^ Кхоз., где т| -

Ч

есть КПДфдр.

Потенциальный урожай зерна пшеницы, рассчитанный по максимальным параметрам, полученным в опыте 1996-2000 годов (КПДФАр=1,4%, £0=21,99 ккал/см2

4 2199

и Кхоз=0,382) составит: Упуоп=10 1,4- 0,382=3,61 т/га (а.св.), а стандартной

влажности будет 4,12 т/га. В 1997 году средний урожай зерна изучаемых сортов в опыте по пару получен 4,02 т/га, что близко к расчетному урожаю. Для определения теоретически возможного урожая в регионе важно знать величину прогностического КПДфАр. В условиях Безенчука за годы работы по селекции пшеницы максимальный урожай биомассы 14,08 т/га получен в 1976 году, КПДфАР составил в этот год 2,04% (Вьюшков А.А., 2004). Поэтому этот коэффициент вполне реально можно

использовать для расчетов.

При максимальном поступлении ФАР за период вегетации пшеницы 23,3 ккал/см2 (Вьюшков A.A., 1998), КПДФАР 2,0% и полученном в опыте максимальном Кхоз. равным 0,382 теоретически возможный урожай зерна составит: Упутеор=1О4 23 3

• 2 • jjjj- ■ 0,382 = 5,46 т/га (а.с.в.), а урожай стандартной влажности будет 6,22 т/га.

Потенциальный урожай зерна ячменя, рассчитанный нами по максимальным параметрам, полученным в опыте 1996-2002 годов (КПДфлр=1,16, £Q=22,54 ккал/см2, Кхоз. 0,471) составит:

Упу оп=Ю4 • 1,16 • ■ 0,471= 4,37 т/га (а.с.в.) или 4,98 т/га при 14%

влажности. В опыте 2002 года был получен фактический урожай зерна сорта Прерия 48,1 ц/га. Теоретически возможный урожай зерна рассчитанный по максимальному КПДфар равному 2% и максимальным параметрам в опытах (EQ= 22,54 ккал/см2 и Кхоз.=0,471) составит:

УПУТЕор=104 ■ 2 • ' 0,471=7,54 ц/га или 8,59 т/га стандартной влажности.

Таким образом, теоретически возможные потенциальные урожаи обеих культур, рассчитанные как по максимальной влагообеспеченности, так и по ресурсам ФАР, достаточно высокие.

Однако фактические урожаи биомассы и зерна пшеницы и ячменя формируются невысокими. ФАР используется посевами не производительно в силу повышенного температурного режима, ускоряющего созревание и сокращающего длину периода вегетации, недостаточного количества полезных осадков и, как следствие, низкой влагообеспеченности культур (53% пшеницы и 57% ячменя).

Установлено (Абдрашитов Р.Х. и др., 2002), что отдельные сорта и повышенный уровень минерального питания растений способствуют более эффективному использованию продуктивной влаги на формирование единицы урожая зерна. Посевы одних и тех же сортов на лучших по влагообеспеченности и уровнях минерального питания фонах аккумулируют в урожай значительно больше ФАР, чем посевы на бедных фонах. Поэтому возникает необходимость усиления селекции сортов с повышенной энергетической эффективностью, а в связи с этим организации селекционного процесса, позволяющего проводить скрининг материала на разных по обеспеченности элементами питания и влагой фонах, с различным температурным режимом и выпадением осадков в период вегетации, густотой всходов и сроками сева.

3.СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 3.1 .Исходный материал и методы его изучения

Проведенное нами изучение 1170 образцов пшеницы из 49 стран мира, активно ведущих селекционную работу с этой культурой, позволило выявить наиболее ценные образцы, представляющие практический интерес для создания новых сортов.

На основании этого нами была сформирована рабочая коллекция из лучших образцов пшеницы, изучение которых по комплексу признаков, с использованием различных методов оценки, позволило выявить наиболее пригодные в качестве исходного материала для селекции.

По урожаю зерна с единицы площади, как комплексному показателю, за три

года изучения выделились сорта, созданные в Поволжье: Эритроспермум 872 (нашей селекции), Arpo 4 (Саратовская область); а также АНК-4 (Западная Сибирь), Achill (Германия), # 90888 (Швейцария) Результаты испытаний в контрастные по уровню урожайности годы показывают, что стабильностью признака отличаются Arpo 4 и АНК-4.

Анализ технологических параметров качества зерна дает основание полагать, что из всего набора образцов (по результатам оценки на фаринографе), высокими параметрами отличаются: Arpo 4, Харьковская 8, Ботаническая 3, WW 16668, Sv 59443, Hja 21182, Herakles. Результаты оценки удельной работы деформации теста показывают, что высоким качеством кроме вышеперечисленных сортов обладают сорта: Харьковская 4, Ботаническая 2, Achill, Quintus.

Описательный метод фенологических проявлений различных признаков не дает возможности определить истинную ценность образцов, обусловленную генотипом.

С этой целью, используя теоретические подходы В.А.Драгавцева, А.Б.Дьякова (1982), основанные на концепции эколого-генетической организации количественных признаков растений, нами изучался набор образцов яровой мягкой пшеницы, с целью выявления генетических систем, контролирующих их продуктивность. Поскольку продуктивность является результативным многих признаков проявляющихся в онтогенезе растения, то В.А.Драгавцев (2003) предложил необходимость изучения не эколого-генетическую организацию отдельных признаков, а физиолого-генетических систем, определяющих продуктивность, устойчивость и качество растений.

Среди семи выделенных систем на первые места поставлены: генетическая система аттракции признаков фотосинтеза из стебля и листьев в колос, система микрораспределения атграгированной пластики между зерном и мякиной в колосе; система адаптивности.

Благодаря открытому явлению разнонаправленное™ генетических и средовых сдвигов в специальных двухмерных признаковых системах координат, можно идентифицировать генотипы по селекционной ценности вышеперечисленных физиолого-генетических систем, определяющих продуктивность.

Стабильными и высокими коэффициентами адаптации и аттракции отличаются сорта: Saffran, S v 72234 (Швеция); Maris Dove (Великобритания); Herakles, С ardiñal (Германия). На наш взгляд наиболее ценными являются образцы, отличающиеся высокими коэффициентами адаптации и аттракции в неблагоприятные для роста и развития годы. В 1989 году по этим показателям выделился сорт Boru (Швеция); по аттрагирующим способностям колоса следует отметить Эритроспермум 872 (Самарский НИИСХ), Ботаническую 3 (Московская обл.), Turbo, Syros (Германия).

Изучение генотипов исходного материала также как и описание фенотипических эффектов еще не гарантирует их высокой ценности. Ограничение этих методов заключается в невозможности прогнозировать передачу ценных признаков в потомстве. Это ограничение можно снять только в системе близкородственных отношений «родитель-потомок»; «сибсы», «полусибсы» и другие.

Одним из широко используемых методов является оценка комбинационной способности сортов, досконально разработанная B.Gnffing (1956).

В результате трехлетнего изучения гибридных популяций F,, созданных с участием 8 сортов, установлено, что эффекты общей комбинационной способности (ОКС) быле выше эффектов специфической комбинационной способности (СКС) и последние не были достоверно значимы.

Из всего набора выгодно отличаются высокими положительными эффектами ОКС по основным элементам продуктивности (масса растения, масса зерна с растения) два сорта: Грекум 114, Альбидум 653, последний, кроме того имеет высокую ОКС и по числу зерен с растения.

Большой практический интерес вызывает возможность использования результатов оценки сортов по комбинационной способности для прогноза успеха отбора индивидуальных особей в изучаемых гибридных популяциях в Р2. Тем более, что на этот счет в литературе имеются самые разноречивые мнения. С этой целью нами изучались отдельные гибридные популяции Р2 (с участием лучших образцов коллекции и перспективных местных линий Альбидум 653 и Лютесценс 84 (табл.2). Если учесть, что в представленных популяциях два последних сорта участвуют с каждым из изучаемых образцов, то можно с высокой долей вероятности говорить о вычленении вклада последних в основные признаки продуктивности у растений Р2.

Таблица 2 - Частота (Тч+) и степень (Тс+) положительных трансгрессий (%), величина конкорданции (№) у гибридов Р2 яровой мягкой пшеницы, 1986-1988 гг.

Гибрид F2 W Масса растения Масса зерна с растения К(хш)

Тч+ Тс+ Тч+ Тс+ Тч+ Тс+

Харьковская 6/Л84 0,5567 8,57 57,89 4,76 33,33 3,80 11,10

Харьковская 6/А653 0,6389 3,68 18,23 2,21 8,48 0 -

Ботаническая 2/Л84 0,7153 6,35 28,07 6,35 25,56 0 -

Ботаническая 2/А653 0,6279 9,60 19,44 6,85 30,74 1,37 8,30

Грекум 114/Л84 0,6240 0 - 0 - 0 -

Грекум 114/А653 0,6600 0 - 0 - 0 -

Sonett/JI84 0,5750 7,50 12,28 0 - 0 -

Sonett/A653 0,5398 0 - 0 - 0 -

Rang /Л84 0,5061 11,54 35,61 0 - 11,54 30,64

Rang /А653 0,6298 7,14 33,29 4,76 6,0 0 -

CJ 12633/Л84 0,4722 13,85 48,60 12,31 93,23 47,69 90,01

CJ 12633/A653 0,6401 1,72 10,94 3,45 3,53 0 -

Л 84/ИЛ 4 0,7435 9,38 47,89 15,63 120,30 62,50 81,56

А 653/ИЛ 4 0,6227 0 - 0 - 0 -

Л 84/A653 0,5835 19,64 61,60 12,50 96,47 0 -

В потомстве сортов Харьковская 6, Ботаническая 2, CJ12633 частота и степень выщепления трансгрессивных форм по массе растения и массе зерна с растения достаточно велика. Особенно это касается сорта CJ12633 в комбинации с Лютесценс 84. Выщепление небольшого количества трансгрессивных форм по двум показателям продуктивности (масса растения, масса зерна с растения) наблюдается в комбинации Лютесценс 84/ИЛ 4. По показателю К(Х03) таких форм с высокой степенью трансгрессии еще больше.

Выщепление в потомстве сортов Rang и Sonett трансгрессивных форм явление весьма редкое, степень трансгрессии их невелика.

В потомстве сорта Грекум 114 положительных трансгрессий по показателям продуктивности обнаружить не удалось.

Изучение отдельных составляющих продуктивности еще не гарантирует, что

отобранные особи будут формировать ценозы с желаемым уровнем урожайности. Возможность отбора элитных растений, как можно с большим количеством желаемых признаков продуктивности является весьма трудной задачей. Реальность такого отбора можно определить с помощью изучения гибридных популяций F2 в трехмерном пространстве на основе предложенного Кенделом и Смитом коэффициента согласованности W (коэффициент конкорданции).

Нами рассчитывался (табл.2) коэффициент конкорданции по трем показателям продуктивности, по которым изучалась вероятность появления трансгрессивных форм. Расчеты показали, что наибольшее количество особей, сочетающих максимальные показатели массы растения, массы зерна с растения и доли зерна в общей биомассе (К(ХОЗ), наблюдаются в комбинации СЛ2633/Лютесценс 84. Если учесть, что эта же комбинация выделилась и по частоте возникновения трансгрессивных форм и их степени по изучаемым показателям, то возникает предположение, что эти два метода изучения гибридных популяций F2 дополняют друг друга и адекватно информируют о ценности создаваемого исходного материала.

Что касается сопряженности в результатах изучения гибридного потомства Fi и F2 и методов с помощью которых они изучались, то здесь можно сделать вывод о том, что по анализу гибридов Fi нельзя окончательно судить о ценности сортов, участвующих в их создании. Для окончательного заключения необходимо изучение гибридных популяций F2.

Таким образом, изучение образцов яровой мягкой пшеницы с использованием ряда методов позволяют выделить сорта, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков и рекомендовать их для селекционной практики: Агро 4, АНК-4, Грекум 114, Ботаническая 2, Ботаническая 3, Харьковская 6, Харьковская 8, Харьковская 10, SV 72234, Saffran, Born, Achill, Herakles.

3.2.Селекция на устойчивость к основным болезням 3.2.1.Селекционно-генетические и фитопатологические аспекты

Дан анализ состояния работ по селекции на устойчивость к главнейшим заболеваниям пшеницы и ячменя. Изложена современная концепция и методология создания иммунных и высокоустойчивых сортов.

3.2.2.Селекция на устойчивость к мучнистой росе

Потери зерна вследствие поражения пшеницы мучнистой росой наблюдаются практически на всех континентах, во всех странах мира. По мнению ряда исследователей, эта болезнь является одной из самых вредоносных на пшенице. В нашей стране потери зерна от мучнистой росы на каждом гектаре посева пшеницы могут достигать 30-35% (Пересыпкин В.Ф., 1977, 1982) и даже 40% (Семенова Н.Г., 1986).

Поиск новых источников и доноров устойчивости пшеницы к мучнистой росе является необходимой и неотъемлемой частью всей селекционной работы на иммунитет к этой болезни

С целью максимальной мобилизации генетических ресурсов устойчивости к болезням внутри рода Triticum L. нами была изучена в условиях Дагестана коллекция из 437 образцов 28 видов пшеницы. В условиях эпифитотии мучнистой росы в 1986 году выявлен высокий родовой потенциал устойчивости к данному патогену.

Наиболее выраженный иммунитет к Erysiphe graminis (максимальный процент

иммунных и высокоустойчивых форм) наблюдается у диплоидных видов с геномной формулой Аь (T.boeoticum, T.monococcum, T.sinskajae' из 60 изученных образцов 49 были полностью иммунными), а также у тетра-, гекса- и октоплоидных видов с участием генома Аь. Этот феномен, равно как и наличие высокоиммунных к мучнистой росе форм у тетраплоидных (А"В) видов Т dicoccum, T.dicoccoides и T.carthlicum хорошо известны и широко освещены в литературе. Более ценным на наш взгляд представляется обнаружение иммунных к мучнистой росе форм среди 36 новых образцов T.spelta. Этот вид принято было считать, как и большинство гексаплоидных пшениц с геномной формулой AUBD, высоковосприимчивым к Erysiphe graminis.

Экспедиции ВИР по Закавказью и Средней Азии, особенно сборы Р.А.Удачина в Таджикистане (Удачин P.A., 1969,1984) серьезно пополнили коллекцию T.spelta. Не удивительно, что именно среди этих образцов нами обнаружены две исключительно иммунные формы: к-52434 и к-52435.

Для изучения устойчивости к мучнистой росе в качестве исходного материала использовались гибриды второго и третьего года, материнской формой которых нами была взята селекционная линия Виллозум 1381 (В1381). Эта линия отобрана из гибрида от скрещивания К-53435 из Таджикистана (Triticum spelta subsp. kuckuckianum var. schaartusicum Udacz). и восприимчивого к мучнистой росе сорта яровой мягкой пшеницы Дальневосточная.

В качестве сортов-тестеров в скрещивания взяты Лютесценс 84 (Л84), универсально восприимчивый к мучнистой росе, сорт Rang с геном Pm4b (Mcintosh R.A., 1989); CI-12633 с геном Ршб; Maris Dove с геном Mid ; ИЛ-4 с геном PmIL; V-506 с геном PmCh и Тулайковская 5 с геном PmAg .

Изучение характера расщепления внутри гибридов второго поколения и между семьями F3 (индивидуальными потомствами растений F2) в условиях эпифитотийных лет (1991г., 1999г.; поражение восприимчивого тестера - 70-100%) показало, что в процессе генетических манипуляций из генотипа Tnticum spelta был интрогрессирован в генофон Triticum aestivum (линия Виллозум 1381) один рецессивный ген устойчивости к мучнистой росе, не аллельный и не сцепленный с Рш4Ь, Ршб, Mid, PmIL, PmCh и PmAg.

Неидентичность выявленного гена каталогизированным генам подтверждается либо характером реакции их на местную популяцию Erysiphe graminis, либо характером доминирования в первом поколении. По нашим наблюдениям гены Рт 1,2,За,ЗЬ,Зс,5,8,9,10,П,14,15 не эффективны к местной популяции патогена. Высокоэкспрессивные гены Pm 4a,4b,6,7,12, Mid, PmIL, PmCh, PmAg в отличие от интрогрессированного нами гена наследуются как частично или полностью доминантные.

Таким образом, совокупность тестов на идентичность, аплельность и генетическое сцепление каталогизированных генов устойчивости к Erysiphe graminis с генетическим фактором, детерминирующим полный иммунитет к местной популяции мучнистой росы у линии Виллозум 1381 позволяет идентифицировать последний как новый ген устойчивости и присвоить ему временный символ PmSp.

В результате проведенного скрининга по устойчивости к мучнистой росе мировой коллекции яровой мягкой пшеницы было установлено, что из набора образцов отечественного происхождения наибольшее количество иммунных и высоко устойчивых к мучнистой росе образцов в условиях Среднего Поволжья выделяется с Украины, Нечерноземья Среди сортового разнообразия яровой мягкой пшеницы

иностранной селекции следует отметить высокую устойчивость к мучнистой росе образцов из Швеции, Германии, Великобритании, а так же из Норвегии, Дании, Финляндии, Швейцарии.

Вскрытое H.R.Powers, W.J.Sandow (1957), Y.Tosa (1989) принципиальное соответствие генетических взаимоотношений в системе Tnticum-Erysiphe graminis схеме «gene for gen» (Flor H.H., 1942), обосновывает поиск «сильных» генов устойчивости к данному патогену.

К настоящему времени каталогизировано 34 Pm-гена (Pml- РтЗО, Mid, MIGa, Ml RE, PmTmb), для четырех из них зафиксированы аллеломорфы (Mcintosh R.A. et. al., 1998,1999,2001). К концу 70-х годов потеряли свою эффективность гены Рш5, Рш8, в 1993-1997 годах - Рш4Ь, Рш7, идентифицированный нами ранее PmCh (Шевченко С.Н., 1993), интрогрессированный от ржи и локализованный в хромосоме 2В ген Pm IL (Лебедева Т.В., 1982). Эффективными остаются гены Pm3d, Pml 2, PmAg, PmSp, Mid. Следы поражения наблюдаются у сортов,защищенных генами Рт4а, Ртб.

Изучение устойчивости сортов несущих генетический материал от Elytrigia intermedia glaucum : Харьковская 6 (далее в тексте Х6 = ППГ 56/Selkirk); Харьковская 8 (Х8 = nnT56/Selkirk// Харьковская 93 sib.); Ботаническая 2 (Б2 = Pitic 62//Восток/Саратовская 29); Грекум 114 (Г114 = Elytrigia glaucum/Лютесценс 62) было выполнено в 1985-1990 гг.

Гибридные растения первого поколения от скрещивания сортов Харьковская 6, Харьковская 8, Ботаническая 2, Грекум 114 с восприимчивым тестером (Альбидум 653) были высокоустойчивы к мучнистой росе. Гибридологический анализ устойчивости к мучнистой росе растений F2 от скрещивания изучаемых сортов с восприимчивыми тестерами в течение 1987-1989 гг. показал, что Харьковская 8 несет в своем генотипе один доминантный ген устойчивости к патогену.

Анализ устойчивости потомства F2 от скрещивания Харьковской 6 с тестером в 1987 году показал, что сорт несет два доминантных гена устойчивости. Это подтверждается при анализе расщепления по устойчивости семей F3 от этого скрещивания, выполненного в этом же году. На основании аналогичного анализа расщепления семей F3, от скрещивания Ботанической 2 с тестером, проведенного в 1987 году, установлено, что этот сорт как и Харьковская 6, в фазе взрослого растения несет два доминантных гена устойчивости к мучнистой росе.

В 1989 году проведено повторное изучение генетики устойчивости сортов Харьковская 6 и Ботаническая 2. В отличие от 1987 года 1989 год был благоприятнее для роста растений и развития патогена. В этих условиях анализ устойчивости растений гибридной популяции F2 от скрещивания Харьковской 6 с восприимчивым тестером показал наличие у этого сорта одного доминантного гена устойчивости к патогену. У Ботанической 2 так же обнаружен один доминантный ген устойчивости. Случай потери эффективности одним из генов устойчивости и изменение их экспрессии в зависимости от условий внешней среды описаны в системе хозяин-паразит (Лебедева Т.В., Кривченко В.И., 1988).

Расщепление по устойчивости к патогену у гибридов F2 от скрещивания изучаемых сортов с образцами, несущими другие идентифицированные гены показало, что ни один из генов Харьковской 6, Харьковской 8, Ботанической 2 не аллелен и не сцеплен с генами Pm4b, Mid, Ртб, PmIL С большой долей вероятности проведенный анализ гибридов дает возможность утверждать, что генетическая система устойчивости к мучнистой росе перечисленных выше сортов нетождественна

генетическим системам тестируемых в опыте сортов.

Характер расщепления по устойчивости к мучнистой росе гибридных растений F2, полученных с участием сорта Грекум 114 показал, что этот сорт несет в своем генотипе один доминантный ген, который так же не является тождественным каталогизированным генам Pm4b, Ршб, Mid.

Анализ потомства F2 от скрещивания изучаемых сортов между собой показал, что Харьковская 6, Харьковская 8, Ботаническая 2 несут в своих генотипах общий фактор устойчивости к мучнистой росе, эффективный на всех стадиях онтогенеза. Ген сорта Грекум 114 эффективен только на стадии взрослого растения.

Все выше сказанное дало нам основание присвоить гену устойчивости к Erysiphe graminis, идентифицированному у сорта Харьковская 8 (этот же ген обнаружен у Харьковской 6, Ботанической 2), временный символ PmCh. А гену устойчивости к этому заболеванию сорта Грекум 114 - PmG (Шевченко С.Н., 1990, 1993).

Для интрогрессии генетического материала Elytrigia intermedia в генофон T.aestivum нами были использованы замещенные пырейно-пшеничные линии Агис 1 и Агис 503, созданные во ВНИИФ (Синиговец М.Е., 1976, 1985).

Иммунный к мучнистой росе сорт яровой пшеницы Тулайковская 5 (Эритроспермум 865 / Агис 1 ), как показывает анализ расщепления по устойчивости гибрида Тулайковская 5 / Thatcher обладает одним доминантным геном (временный символ PmAg). Этот ген тесно сцеплен (или ассоциирован) с геном устойчивости к бурой ржавчине LrAg.

В результате многолетней работы по выявлению источников и доноров устойчивости к мучнистой росе, изучения генетической детерминации признака, был создан банк генов устойчивости (табл.3).

Таблица 3 - Сорта и линии пшеницы с эффективными генами устойчивости _к мучнистой росе _

Ген Доноры гена из мировой коллекции Доноры гена, созданные в Самарском НИИСХ

Pm3d Kolibri

Рш4а Khapli, J uma

Рю4Ь AHK-3, AHK-101, Achill, Arkas, Rang, Sappo, Timmo Люгесценс 30, Лютесценс 152

Ртб CI-12632, CI-12633, Maris Huntsman, Timmo, k-46595 Л.1698Ь2

Рт7 Transec Л.221ае8

Рт12 Wembley Derivative Л 485ае5

Mid Maris Dove, Sonett Л.1831ЬЗ

PmCh Ботаническая 2, Восток, Саратовская 60, Харьковская 6, Харьковская 8, Харьковская 10 Л 256ае5-3, Л 556аеЗ, V-506

PmSp Т spelta (k-52435) Виллозум 1381, Лютесценс 13

PmAg Агис 1, Агис 503 Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Эстивум 56, Тулайковская 100, Тулайковская 12

Важно отметить, что высокоэффективные гены устойчивости перенесы в адаптированные к местным условиям сорта и линии. При этом использовались

парные и возвратные скрещивания, прерывающиеся беккроссы с оценкой создаваемых форм по устойчивости к популяции патогенна

На основе сорта Тулайковская 5 созданы иммунные к мучнистой росе и бурой ржавчине высококачественные сорта Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Тулайковская 12 и Тулайковская 100 Из них два первых включены в Госреестр РФ, два других проходят Госиспытание.

3.2.3.Селекция на устойчивость к бурой ржавчине

Бурая листовая ржавчина (возбудитель Puccinia recóndita Rob.ex Desm.f.sp.tritici) поражает яровую мягкую пшеницу в Среднем Поволжье практически ежегодно. Эпифитотийный характер заболевание носит в годы благоприятные для роста и развития растений пшеницы, принося огромный вред урожаю, тем самым делает невозможным использование биоклиматического потенциала даже наполовину.

Соответствие взаимоотношения Triticum — P.recondita модели «ген-на-ген» было доказано в работах Dyck P.L., Samborski D.J. (1968); Samborski D.J., Dyck P.L.(1968, 1982).

К настоящему времени каталогизировано 47 генов (Lrl - Lr50), ответственных у мягкой пшеницы за устойчивость к бурой ржавчине, для шести из них зафиксированы аллеломорфы (Me Intosh R.A, et al., 1998, 1999, 2001, 2002).

Подавляющее большинство из этих генов к настоящему времени в силу высокой вирулентности популяции не имеет селекционной ценности. Изучение в течение двадцати лет (1985-2005 гт) набора линий яровой мягкой пшеницы с идентифицированными генами устойчивости к бурой ржавчине подтверждает тенденцию к расширению вирулентности местной популяции Puccinia recondite.

За этот период полностью потеряна эффективность генов Lrl 9, Lr23. Появились и постепенно накапливаются биотипы патогена с генами вирулентности р24, р25, р36. Высокую степень устойчивости продолжают определять гены Lr 9, Lr 24, Lr 38, Lr TR, частичную устойчивость детерминируют Lr 28, Lr29, Lr 37 и ген Lr H идентифицированный у сорта Haruchikari. Из этих генов лишь LrTR нами широко вовлечен в селекционный процесс.

На основе сорта Куйбышевская 1 и других источников устойчивости к бурой ржавчине несущих ген Lr 23, нами были созданы сорта: Тулайковская 1 и Пирамида (Куйбышевская 1/ Ершовская 32); Тулайковская степная (Норе-Timstein/5*CapaTOBCKafl 29 // Саратовская 55); Жемчужина Заволжья (Nadadores/ Саратовская 38// Саратовская 29; Лютесценс 1327 (Лютесценс 770 / Куйбышевская 1) Из них Тулайковская 1 (с 1994 г.), Тулайковская степная (с 1998) и Пирамида (с 2000) включены в Госреестр сортов РФ, допущенных к использованию в производстве по 7 региону.

В плане выполнения программы по интрогрессии чужеродного материала в геном мягкой пшеницы нами широко использовались сорта и линии с транслоцированными хромосомами: Эгисар 29 (Lr9), Пысар (Lr 19), Л-555/13, АНК-101 (LrTR), ИТ-1, ИТ 3 (LrTt, Tt2 от T.timopheevi), а также линии с замещенными рекомбинантными хромосомами от Agropiron mtermedium

Агис 1, Агис 63, Агис 169, Агис 503.

На основе транслокации Lrl9/Sr25 совместно с лабораторией генетики и цитологии НИИСХ Юго-Востока созданы сорта ППГ-596 (АС-13 х Пысар 29) и

Самсар (Саратовская 52/ Пысар 29//С-29 х 5/ Яевсие/З/ Сарат.46), прошедшие Госиспытание по регионам Российской Федерации Сорт Самсар (Ьг 19) включен в Госреестр РФ с 1994 года с допуском к использованию по 7 и 9 регионам.

Использование линии Л-29 с локусом Ьг 19 в гибридизации с адаптированным к местным условиям сортом Альбидум 653 позволило создать ржавчиноустойчивый, засухоустойчивый, с отличными мукомольно-хлебопекарными свойствами сорт Волгоуральская (А-653 * 2/ Л-29). Он включен в Госреестр РФ с допуском к использованию в производстве по Средневолжскому региону с 2001 года и республики Казахстан с 2003 года Использование этой же линии (Л-29) в скрещивании с сортом Л-770 (Саратовская 46 х Безенчукская 129) в соавторстве с селекционерами Пензенского НИИСХ создан сорт Юлия, включенный в Госреестр РФ по 7 региону с 2002 года.

Большой интерес в селекции на устойчивость к болезням, в т.ч. бурой ржавчине, представляли созданные во ВНИИФ М.Е.Синиговцом (1988) пшенично-пырейные линии Агис 1 и Агис 503. На их основе создан ряд линий устойчивых к болезням, которые проходили конкурсное испытание, в том числе Эстивум 56 (Эритроспермум 865 х Агис 503), Эстивум 60, Эстивум 1509 и Эстивум 1335 (Эритр.865 х Агис 1). Последняя под названием Тулайковская 5 в 1996 году передана на Госиспытание. Она характеризуется иммунностью к листовой ржавчине и мучнистой росе, отличным качеством клейковины и хлеба.

Использование Тулайковской 5 в скрещиваниях с местным материалом позволило создать новую серию ржавчиноустойчивых сортов.

Таблица 4- Генофонд устойчивых к листовой ржавчине сортов пшеницы с _идентифицированными генами_

Ген Доноры гена из мировой коллекции Доноры гена, созданные в Самарском НИИСХ

Lr 9 Эгисар 29, Transfer, RL-6010

Lr 13 Ершовская 32,Frontana, PV-18 Куйбышевская 1, Тулшковская 1,

Пирамида

Lr 19 Пысар 29, Л-503, Л-505, Agatha, Saffian Самсар, Волгоуральская, Юлия,

(WW-14811) Экада 6, Лютесценс 1222

Lr23 Ершовская 32, Саратшская 56, PV-18, Куйбышевская 1, Олимп,

№90887, Димпровка 5-14 Тулайковская 1, Тулайковская

степная, У-388, У-391

Lr24 Agent, Osage

Lr25 Transec

Lr29 RL-6080

Lr 27+Lr31 Gatcher

Lr36 RL-2-9-2

Lr 37 Madden

Lr38 RL-6097

Lr39 KS86WGRC02

LrTR Терция, AHK-101, k-54647, k-54648 Лютесценс 30, Лютесценс 152

LRV k-48323 Вавшювская, У-506, У-601

Lr APR-1 Юбилейная Осетии У-205, Эстивум 66

Lr APR-2 Скороспелка 36, Ранняя 12 У-313, Куйбышевка

Lr Ag Агис 1, Агис 503 Тулайковская 5, Тулайковская 10,

Тулайковская золотистая,

Тулайковская 100, Эстшум 56

Сорта Тулайковская 5 (с 2001г.), Тулайковская 10 (с 2003 г.), Тулайковская золотистая (с 2006 г) включены в Госреестр России с допуском к использованию в различных регионах.

Дальнейшую работу по селекции яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине мы связываем с развитием апробированных направлений- использования «пирамид» вертикальных генов устойчивости, поиска их оптимального сочетания (высокоэффективных и преодоленных генов); поиска новых генетических факторов устойчивости и, в первую очередь, полученных от межвидовых и межродовых скрещиваний пшеницы с рожью, пыреем, эгилопсом.

В настоящее время мы располагаем (табл.4) определенным запасом, созданных на основе выше перечисленных доноров устойчивости к бурой ржавчине, высокоадаптированных сортов и линий для продолжения плановой селекционной работы на устойчивость к патогену.

3.2.4.Устойчивость пшеницы к возбудителю септориоза

Септориозные пятнистости (возбудитель Septoria tritici, S.nodorum, S.avenae f.sp.triticea) являются одним из самых прогрессирующих заболеваний пшеницы в Поволжском регионе (Санин С.С., 2000).

В 2003 году совместно с сотрудниками Среднерусской фитопатологической станции нами проведено исследование видового состава возбудителя септориоза пшеницы в центральной зоне Среднего Поволжья.

Установлено, что патогенный комплекс представлен тремя видами септориальных грибов: Septoria tritici Rob. et Desm., Septoria nodorum Berk., Septoria avenae f.sp. triticae Johns (табл.5).

При интенсивности поражения листьев растений пшеницы в среднем 31,8% размах варьирования по сортам составил от 5% (Тулайковская степная) до 50% (Тулайковская 5, Пирамида, Волгоуральская).

Табли ца 5-Структура патогенного комплекса возбудителей септориоза мягкой

яровой пшеницы, 2003 г.

Сорт Интенсивность поражения, % Частота встречаемости видов септориоза, %

S.tntici S. nodorum S. avenae f.sp. triticea

Тулайковская 1 25 80 20 0,1

Тулайковская 5 50 73 17 10

Самсар 25 61 16 23

Волгоуральская 50 91 4 5

Тулайковская степная 5 50 50 0

Пирамида 50 70 7 23

Юлия 25 56 39 5

Саратовская 42 25 50 40 10

X 32,0 66,0 24,0 10,0

В структуре комплекса патогена превалировал вид 8.1пЦС1, на долю которого приходилось 66%. Частота встречаемости S.nodorum составляла 24%, Э ауепае Г эр.

tritícea - 10%. Отмечены некоторые различия распространенности двух последних видов в зависимости от сортовой реакции.

Параллельно с этой работой в рамках выполнения программы совместных исследований с ВНИИФ проведено изучение сортов конкурсного испытания на устойчивость к Septoria nodorum Berk. Работу проводили в климатических камерах и инфекционном питомнике при искусственном заражении растений. В качестве инфекционного материала использовали смесь наиболее агрессивных изолятов патогена S. nodorum.

В результате анализа характера поражения растений пшеницы возбудителем септориоза в разные фазы онтогенеза была выявлена неоднозначная степень восприимчивости сортов в ювенильный период (камера искусственного климата) и у взрослых растений (инфекционный питомник).

Большинство сортов характеризующихся устойчивостью и слабой восприимчивостью в лабораторных условиях, проявляли высокий уровень восприимчивости в инфекционном питомнике.

Сравнительный анализ уровня пораженности различных органов растений (листьев, стебля и колоса) позволил определить более высокую восприимчивость листьев и колоса и относительную устойчивость к поражению стеблей растения.

Большинство допущенных к использованию сортов проявили средний и высокий уровень восприимчивости к патогену в ювенильной фазе развития и сильную восприимчивость листьев и колоса во взрослом состоянии. Среди нового сортимента имеются линии, обладающие высокой устойчивостью к S. nodorum в начальный период роста: Эстивум 198, Эстивум 254, отобранные из популяции комбинации скрещивания сортов Эритроспермум 872/ Саратовская 56//Тулайковская 1; а также слабой восприимчивостью:Эсгивум 202, Эстивум 203 (Харьковская 10/ Тулайковская 1). Относительно слабую восприимчивость к патогену проявили линии из комбинаций скрещивания сортов Тулайковская 5/ Альбидум 653 и Тулайковская 5/ Саратовская 56.

Для дальнейшей селекционной работы созданные сорта и линии, обладающие высоким уровнем устойчивости к патогену, могут использоваться в качестве базовых сортов, так как имеют высокий уровень устойчивости к другим заболеваниям и несут комплекс других положительных признаков и свойств.

3.2.5.Устойчивость пшеницы к возбудителям корневой гнили

В последние годы возрастает вредоносность возбудителей корневой гнили и в том числе мягкой пшеницы. Заболевание распространено повсеместно. Проявляется во все фазы вегетации растений, оно вызывает гибель всходов, отставание в росте, отмирание стебля, щуплость зерна. Потери урожая от этой болезни в Поволжье достигают 15% (Санин С.С., 2000; Коваленко Е.Д. и др.,2001)

В связи с этим нами с сотрудниками ВНИИФ изучен видовой состав возбудителей корневой гнили пшеницы и выявлены наиболее распространенные виды патогенов.

В результате на посевах пшеницы было идентифицировано 7 видов возбудителей фузариозной и 1 вид возбудителей гельминтоспориозной корневой гнили.

Ведущая роль в патогенезе корневой гнили Самарской области играли грибы из рода Fusarium. Среди них преобладали возбудители F.oxysporum (36,4%) и

F heterosporum (56,1%) Виды грибов F gibbosum, F moniliforme, F.sporotrichiella, F nivale встречались сравнительно редко, только на сортах твердой пшеницы Высокий процент в популяции занимал возбудитель гельминтоспориозной корневой гнили - В sorokiniana (80,%).

Реакция на поражение разными видами возбудителей болезни сортов пшеницы была неоднозначной Сорта, среднеустойчивые или умеренно восприимчивые к одним патогенам, проявляли высокий уровень пораженное™ другими.

Определено 3,6% среднеустойчивых и 47,3% умеренно восприимчивых к фузариозной корневой гнили образцов. Выявлено 14,5% образцов умеренно восприимчивых к гельминтоспориозной корневой гнили. Кроме того, идентифицировано 15,5% сортообразцов, характеризующихся умеренной восприимчивостью к двум патогенам.

Слабым уровнем поражения возбудителями фузариозной и гельминтоспориозной корневой гнили характеризуются 17 сортообразцов: Пирамида, Эстивум 276, Лютесценс 6, Лютесценс 358, Лютесценс 365 и другие.

В связи с тем, что интенсивность поражения растений не всегда коррелирует с динамикой развития болезни и потерями урожая, нами проведены исследования по изучению этих показателей в полевых условиях на искусственном фоне заражения.

Основными критериями оценки сортов пшеницы на устойчивость к корневой гнили являлись: интенсивность поражения растений, динамика развития болезни и урожайность сортов.

В результате исследований выявлено, что у большинства сортов пшеницы происходит нарастание болезни по мере роста и развития растений на фузариозном и гельминтоспориозном инфекционных фонах.

Сорта пшеницы различались по динамике развития болезни на различных инфекционных фонах.

Изучение толерантности сортов пшеницы к возбудителям корневой гнили проводили на искусственном инфекционном фоне в полевых условиях. Сортообразцы характеризовались восприимчивым и слабовосприимчивым уровнем пораженности

Толерантностью к возбудителям как фузариозной, так и гельминтоспориозной корневой гнили отличаются сорта Лютесценс 101 и Лютесценс 342 (Тулайковская 100).

Таким образом, изучение уровня устойчивости, скорости нарастания поражения и толерантности у сортов яровой мягкой пшеницы к возбудителям корневой гнили позволило выявить перспективный селекционный материал для дальнейшей работы и оценить практическую ценность созданных сортов допущенных к использованию в производстве и проходящих государственное испытание

3.2.6.Селекция на комплексную устойчивость к фитопатогенам

Создание сортов обладающих устойчивостью к главнейшим (вредоносным) заболеваниям пшеницы для конкретного природно-климатического района является самой сложной, но и самой насущной необходимостью селекции на иммунитет

Результаты исследований по выявлению и созданию источников и доноров высокоэффективных генов устойчивости к болезням позволили нам вплотную подойти к разработке и осуществлению программы селекции конвергентных сортов, основанной на включении в адаптированные сорта методом беккросса отдельных генов Ut, Bt, Lr, Pm Такая программа была разработана в середине 80-х годов В

качестве базовых сортов-реципиентов использовали высокоадаптированные сорта-Жемчужина Заволжья; Альбидум 653, Лютесценс 770. В качестве доноров высокоэффективных генов - Жигулевская (Ut и Bt - гены); АНК-101, ИТ-3, Эритроспермум 864, Arpo 4

(Lr- гены); АНК-101, Харьковская 6, ИТ-3 (Рт - гены).

Принципиальная схема программы на комплексную устойчивость представлена на рис.1. В ее основу положена идея использования неполных аналогов (два-три беккросса) высокоадаптированных сортов в сложных скрещиваниях.

К настоящему времени созданы и проходят испытание на различных этапах селекционного процесса ряд линий - аналогов, имеющих в своем генотипе по 2-3 гена устойчивости к листовой ржавчине, мучнистой росе, пыльной и твердой головне.

А2/Е А=75,0%, 87,5%

А=81,2%

отбор и скрининг по продуктивности и генам Lr, Ut, Pm и Bt

конкурсное испытание

Рис. 1 Схема конвергентных скрещиваний по принципу трансгрессивной рекомбинации и неполных беккроссов х) А - Жемчужина Заволжья - рекуррентный родитель В - АНК 101 - аналог Новосибирской 67 с генами Рт4Ь и ил?. С - Жигулевская - гены 1Л, В1, Бг5

Д - Эритроспермум 864 (АС-3 х Олимп) с генами Lr 23+13, Юи-1, 581 Е - ИТ-3 - линия с генами Ртб и LrTtl

В результате целенаправленной работы на иммунитет среди созданного селекционного материала обнаружено большое количество сортов и линий, обладающих комплексной устойчивостью к фитопатогенам (2001-2005 гг.) идентифицировано 19 сортов, характеризующихся умеренной восприимчи-востью к гельминтоспориозной и фузариозной корневой гнили и иммунностью к бурой ржавчине и мучнистой росе. Выявлено 35 сортов, устойчивых к бурой ржавчине, мучнистой росе и слабопоражаемых одним из видов корневой гнили: 23 -фузариозной, 12 - гельминтоспориозной

Следует отметить, что созданные в последние годы сорта Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая (Ауреум 116), Тулайковская 100 (Лютесценс 342), включенные в Госреестр РФ или проходящие Госиспытание, а также полученный на основе Тулайковской 5 сорт Лютесценс 101 обладают

комплексной устойчивостью к трем заболеваниям

Созданные с участием Тулайковской 5 сорта Лютесценс 324, Лютесценс 328, Лютесценс 337, Лютесценс 348 иммунны к бурой ржавчине и мучнистой росе, слабо восприимчивы к септориозу.

3.3.Создание сортов степного агроэкотипа

Сложившаяся схема селекционного процесса яровой мягкой пшеницы в Самарском НИИСХ, основанная на экспериментальном материале и огромном опыте предшествующих поколений селекционеров, а также с учетом настоящих результатов исследований, заключается в следующем.

Основным методом создания генотипической изменчивости в исходных популяциях является внутривидовая гибридизация. Принцип подбора родительских пар - эколого-географическая отдаленность исходных форм в сочетании с принципом «гена», основанным на наличии у родителей конкретных аллелей того или иного гена (Бороевич С, 1984). Отдаленная (межвидовая и межродовая) гибридизация используется для переноса в генофон мягкой пшеницы высокоэкспрессивных генов и сочетается с насыщающими скрещиваниями (до 6-8 беккроссов).

Основная форма искусственного отбора - метод педигри с прерывающимся отбором: индивидуальный отбор во втором - четвертом поколении с повторным индивидуальным или индивидуально-групповым отбором в шестом - девятом поколениях. Движение селекционного материала по питомникам последовательное 56 ступенчатое (селекционные питомники 1-3 года, контрольный питомник, предварительное и конкурсное испытание).

В засушливые годы, при небольшой интенсивности отбора по комплексу признаков выделили большое количество линий из гибридных комбинаций-Безенчукская 129 / Саратовская 42; Саратовская 46 / Безенчукская 129 // Безенчукская 129; Nadadores / Саратовская 38 // Саратовская 29; Безенчукская 129 / Безенчукская 134 // Саратовская 46 / Безенчукская 129. Вероятно, в указанных популяциях в результате рекомбиногенеза сложилось наиболее благоприятное сочетание генов, определяющих адаптивность.

В процессе скрининга многочисленных линий на экологическую приспособленность в контрастных условиях отобраны три: Лютесценс 648, Альбидум 653 и Лютесценс 770. Они были использованы в дальнейшей селекционной программе как базовые, высокоадаптированные к условиям региона. В 1986 г. Лютесценс 648 под названием Жемчужина Заволжья передан на госиспытание. Однако он не был районирован из-за поражений пыльной головней.

Создание адаптированных, с повышенным общим гомеостазом указанных сортов следует рассматривать как определенный этап в сложно-ступенчатой гибридизации. Дальнейшая задача совершенствования степного агроэкотипа -передача созданным сортам при помощи беккроссирования генов, контролирующих устойчивость к болезням, полеганию, прорастанию зерна, повышающих специфический гомеостаз.

По сути, это следующий этап в селекции сортов степного агроэкотипа Особенность его заключается, во-первых, в привлечении в гибридизацию сортов инорайонной селекции, но не напрямую в парных скрещиваниях, а посредством беккроссирования доноров сортами поволжской селекции с последующим контролем полученных форм по генетическим маркерам Во-вторых, в скрещивании гибридов F]

с одним из адаптированных к условиям региона родителем, либо с засухоустойчивым сортом местной селекции. Этот метод гибридизации мы рассматриваем как один из приемов повышения частоты рекомбинации генов, усиления адаптивности и повышения вероятности отбора.

Наиболее результативным оказалось использование в скрещиваниях аналогов сорта Саратовская 29 с различными генами устойчивости к болезням, созданных в ВИРе (H-Timstein х Capar. 29s) с геном Lr 23 и в НИИСХ Юго-Востока (С-299 х Thatcher Lr 19). На их основе выведены сорта Тулайковская степная, Самсар, Волгоуральская, Юлия Из них Тулайковская степная включена в Госреестр РФ с допуском к использованию по 7, И; Самсар по 7,9; Юлия по 7 регионам, а сорт Волгоуральская по 7 региону РФ и Республики Казахстан.

Использование потенциала озимой пшеницы в селекции яровой пшеницы обычно связывают с созданием сортов интенсивного типа. Мировой и отечественный опыт это подтверждал многократно. Наши попытки создания сортов яровой пшеницы степного экотипа на основе озимых пшениц показывают на такую возможность. Как показала практика, из всевозможных схем использования озимых сортов в селекционном процессе, наиболее перспективными являются ступенчатые поглощающие скрещивания

Создание ценного селекционного материала и выведение сорта Тулайковская юбилейная доказывает эффективность этого метода. Отбором из гибрида Эритроспермум 171-5 (Аврора / W.S. 1877) / Безенчукская 129 выведен ряд перспективных линий в т.ч. линия Лютесценс 1085 передана в 1993 году на госиспытание под названием Тулайковская юбилейная.

Таким образом, разработанная и ориентированная нами на максимальное использование адаптированного исходного материала стратегия селекции сортов степного агроэкотипа на основе ступенчатой гибридизации дала положительные результаты.

3.4.Создание сортов пшеницы полуинтенсивного и интенсивного агроэкотипов

Правобережная часть и северные районы Среднего Поволжья в почвенно-климатическом отношении значительно отличаются от степного Заволжья. Здесь больше выпадает осадков, выше бонитет почв. Поэтому для более увлажненных, плодородных (в том числе пойменных и орошаемых) земель нужны сорта с более высоким уровнем интенсивности. Они должны, прежде всего, иметь высокую устойчивость к полеганию, поражению болезнями, иметь высокий уровень пластичности.

В наибольшей степени прогрессу селекции таких сортов способствовали низкорослые аналоги сорта Саратовская 29 с геном Rht-1, созданные в конце 70-х годов лабораторией генетики и цитологии НИИСХ Юго-Востока и предоставленные нам профессором В.А.Крупновым для изучения и селекционного использования: АС-3 и АС-13 (Саратовская 52* 4/ Саратовская 29), Эритроспермум 596 и Л-1063 [АС-13 х Пысар 29 (C-29*9/ThLr 19)]. Ген Rht-1 перенесен в эти линии от Nadadores 63 через Саратовскую 52. Ржавчиноустойчивые линии-аналоги Эритроспермум 596 и Л-1063 прошли длительное испытание в Самарском НИИСХ и НИИСХ Юго-Востока. Они характеризовались устойчивым к полеганию стеблем, иммунитетом к листовой ржавчине (ген Lr 19), слабой восприимчивостью к мучнистой росе, устойчивостью к пыльной головне, высоким потенциалом продуктивности и отличными

хлебопекарными свойствами. Линия Эритроспермум 596 под названием ППГ-596 в 1987 г. передана нами на госиспытание совместно с НИИСХ Юго-Востока Однако этот сорт не был включен в Госреестр РФ по причине низкой стабильности формирования урожайности в сильно варьирующих условиях среды

Для создания новой генетической вариабельности линии АС-3 и АС-13 широко использовались в гибридизации. Особенно перспективными оказались линии из гибридов АС-3 / Олимп и АС-3 /*2 Олимп. В среднем за годы испытания созданные на основе этих гибридных комбинаций сорта по урожаю зерна достоверно превзошли стандарт на 0,21-0,34 т/га и имели значимые преимущества во влажные (1985, 1986) годы, однако значительно уступали стандартам при засухе.

Для создания нового исходного материала с высоким уровнем стабильности, скороспелые низкорослые линии Эритроспермум 864, Эритроспермум 865, Эритроспермум 867 вновь были привлечены в гибридизацию с местными сортами и линиями, а также пшенично-пырейными линиями Агис 1, Агис 169, Агис 503, созданными в ВНИИФ (Синиговец М.Е., 1988).

Из гибридной популяции Эритроспермум 865 х Агис 1 (линия с замещенной хромосомой пырея Ag.intermedium) отобран ряд иммунных к листовой ржавчине и мучнистой росе линий, в т.ч. Эритроспермум 1335 под названием Тулайковская 5 передана на Госиспытание. Сорт Тулайковская 5 включен в Госреестр РФ с 2001 года с допуском к использованию в производстве по Средневолжскому и Уральскому регионам.

Дальнейшая работа по улучшению исходного материала для создания сортов полуинтенсивного типа основывалась на скрещиваниях между сортами и линиями производными от серии линий Агис и местными этапными для Самарского НИИСХ сортами Альбидум 653 и Жемчужина Заволжья. Индивидуальным отбором из популяции Тулайковская 5 / Альбидум 653 создана целая серия сортов: Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Тулайковская 12, Тулайковская 100

Новые сорта обладают высоким уровнем продуктивности превосходят стандарты по этому показателю особенно в годы распространения бурой ржавчины, мучнистой росы и гельминтоспориозно-фузариозной инфекции, имеют высокую устойчивость к полеганию.

3.5.Селекция на повышение качества

Скрининг мировой коллекции яровой мягкой пшеницы, проведённый в течение нескольких лет в Самарском НИИСХ, позволил выявить более 150 образцов с высокими параметрами мукомольно-хлебопекарных свойств Лучшими источниками высокого качества мы считаем сорта, стабильно формирующие упругую клейковину, устойчивое к замесу тесто и хороший хлеб: Виллозум 1381, Тулайковская 5, Ершовская 32, Крестьянка из России, Херсонская 183 из Украины, NP-876 из Индии, L-1524-1866 из Египта, DK Tala, Frontezuela, и-344339 (Justin/Jaral) из Аргентины, к-47389 (Ciano"S"*2/Jaral"S"), 71Ф, Bajio F-67 из Мексики, Pembina, UM-714A из Канады (Сюков В.В., 1987; Вьюшков А А., 1998).

Однако использование высококачественных сортов в гибридизации само по себе ещё не гарантирует получение высококачественного потомства Это связано со сложным механизмом формирования параметров качества.

Поэтому перед нами стояла задача выявить высокоэффективные доноры высокого качества хлеба. Возможно, что высокое качество сорта Ершовская 32,

хорошо передающееся по потомству, связано с наличием аллеля С1и-В11 в его генотипе. По данным АЛ Мог^поу е! а1.(1990) это единственный отечественный сорт с субъединицами высокомолекулярного глютенина 17+18.

В связи с таким простым механизмом детерминации качества у сорта Ершовская 32 последний используется нами как донор высоких хлебопекарных свойств. В течение 1986-1993 гг в конкурсном испытании изучались 30 сортов, производные Ершовской 32, из которых 22 отобраны из гибридной популяции Куйбышевская 1/Ершовская 32 Два сорта сильной пшеницы из этого набора (Тулайковская 1, Пирамида) включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве.

Второй сорт с высокими донорскими свойствами по параметрам качества -Тулайковская 5 Он создан нами в соавторстве методом отбора из гибридной популяции Эритроспермум 865 х Агис 1 и несет в своем генотипе транслокацию пырея, в которой локализованы гены Ьг Ag и Рш А§.

Учитывая вероятность сцепления фактора, влияющего на качество клейковины и реологические свойства теста, с генами устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе, локализованными в хромосоме пырея, мы провели анализ качества 24-х иммунных к указанным болезням линий Р4 гибрида Тулайковская 5 х Альбидум 653.

По валориметрическому числу фаринографа всё потомство укладывается в спектр изменчивости материнского сорта.

Таким образом можно сделать заключение, что фактор (или блок тесно сцепленных генов), детерминирующий высокие параметры качества сорта Тулайковская 5, локализован в той же транслокации, что и выявленные нами у этого сорта гены устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе (транслокация Т-5).

Этот факт сцепленного наследования комплекса ценных признаков нашел подтверждение в селекционной практике На основе Тулайковской 5 создана целая серия высококачественных, устойчивых к болезням сортов (табл.6), в том числе включенных в Госреестр РФ Тулайковская 10, Тулайковская золотистая и проходящего госиспытание сорта Тулайковская 100.

Таблица 6 - Биохимические и технолого-хлебопекарные свойства сортов пшеницы с транслокацией Т-5. Безенчук, 2002-2005 гг.

Сорт Содержание белка, % Содержание клейковины, % Удельная работа деформац ии теста, еа Валори-метрическая оценка Объем хлеба, мл Общая хлебопека рная оценка, балл

Л-503 14,6 33,3 213,7 62,3 723,8 3,13

Прохоровка 14,1 28,3 246,3 69,3 643,8 2,87

Тулайковская 5 16,0 36,2 305,0 79,5 747,5 3,45

Тулайковская 10 16,3 36,1 351,0 79,5 947,5 3,84

Тулайковская золотистая 16,5 39,2 365,0 78,0 867,5 3,65

Р 29,040* 3,378* 4,496* 4,132* 6,986* 6,234*

НСРо.05 0,667 4,47 100,6 11,66 142,5 0,482

4 СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ 4.1 Исходный материал

Создание селекционного материала может основываться лишь на основе тщательного подбора компонентов для скрещиваний после их испытания в конкретных почвенно-климатических условиях Поэтому в самом начале селекционной работы с культурой ярового ячменя в Самарском НИИСХ в 1995 году была поставлена задача всестороннего изучения коллекционных образцов в степной зоне Среднего Поволжья.

За период с 1995 по 2002 год нами было изучено 439 образцов ярового ячменя. В результате изучения выделены образцы с высоким проявлением отдельных хозяйственно-биологических признаков, а также ценный исходный материал, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Кроме того, нами изучены проявления полигенных систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластических веществ в колосе у 20 сортов ячменя в 1999-2001 гг., высеянных по двум предшественникам - овёс и чистый пар. Для идентификации генотипов растений по фенотипу воспользовались методикой, предложенной В.А. Драгавцевым (1993, 2003). Оценку полигенных систем адаптивности и аттракции проводили в двумерной системе «масса колоса (селекционный признак) - масса соломины (фоновый признак)». Полигенные системы микрораспределения пластических веществ оценивали в системе «масса зерна с колоса (селекционный признак) - масса мякины (фоновый признак)»

Анализ полученных результатов показывает, что положительные сдвиги по полигенным системам аттракции и микрораспределения пластических веществ в колосе отмечены, в основном, для сортов западно-европейского экотипа, а положительные сдвиги по системе адаптивности встречаются чаще у сортов степного экотипа

В результате проведённых исследований из изученного набора сортов ячменя выделены вероятные доноры полигенньгх систем:

• адаптивности - Нутанс 187, Нутанс553, Прерия, из которых наибольший интерес представляет Нутанс 553 как наиболее современный сорт степного агроэкотипа;

• аттракции - Биос 1, Гонар, Рахат, Харьковский 99, Нутанс 778;

• микрораспределения пластики в колосе - Биос 1 и Гонар;

• аттракции и микрораспределения - Биос 1 и Гонар.

Для условий Среднего Поволжья с его разнообразием лимитирующих факторов актуальна, скорее всего, ориентация на системы адаптивности. Однако представляет несомненный интерес объединение их в одном генотипе с эффективными системами аттракции и микрораспределения, что будет, очевидно, качественно новым шагом в создании генетического материала, приспособленного к специфическим условиям региона.

Данные, полученные в результате изучения коллекции ярового ячменя, послужили основой для осуществления вначале парных, а затем и ступенчатых скрещиваний.

В создании гибридных популяций интенсивнее всего использовались сорта Украины (20% от общего количества вовлечённых в скрещивания сортов), Северного Кавказа и Европы (по 18%), Северной Америки (9%).

В гибридных популяциях, созданных с участием сортов из Центрально-

Чернозёмного региона РФ, Казахстана и Австралии, выход селекционно-ценных линий был невысоким, и все они были выбракованы по результатам испытания в питомниках ранних уровней. Практически не изменилась доля украинских образцов (большей частью это сорта селекционно-генетического института) В создание гибридных популяций их вклад был наибольшим и составлял 20%, а в перспективных линиях - 21%. Высокой осталась и доля североамериканских сортов (12%). Наибольшие изменения наблюдаются у сортов Поволжья В скрещивания вовлекали 2 средневолжских и 3 нижневолжских сорта, т.е. 3 и 4% от общего количества, а среди родительских форм лучших линий их доля возросла до 25 и 17% соответственно.

Таким образом, селекционная практика подтвердила предположения о том, что использование сортов степного экотипа перспективно для селекции на увеличение продуктивности и адаптивности ярового ячменя в засушливой зоне Среднего Поволжья Суммарная доля родительских сортов степного экотипа в перспективных линиях составила 75% В генеалогии линий чаще присутствуют сорта Нутанс 642, Нутанс 553 и Паллидум 45 (Саратовская обл.), Безенчукский 2 (Самарская обл.), Пластун (Краснодарский край), Одесский 100 и Прерия (Украина)

4.2.Генетические ресурсы ячменя на устойчивость к болезням

Пыльная головня (Ustilago nuda) - широко распространенное заболевание ячменя. Оно встречается практически во всех регионах.

Эффективность генов устойчивости к поволжской популяции пыльной головни изучена в течение 2002-2005 гг.. Э.Д.Неггевич, В.П.Смолин (1994) сообщают, что в большинстве регионов РФ высокой эффективностью против патогенна обладают Run 3, 6, 8, 12, 13, 15 Наши данные подтверждают высокую эффективность генов Run 3 и Run 6 в Поволжье, не подтверждается высокая селекционная ценность генов Run 8, Run 12, Run 13 и Run 15. Вместе с тем обнаружена высокая эффективность рецессивного гена Run 7, а также Run

11 и Run 14. Учитывая, что В.И.Кривченко и др. (1984) определили эффективность этих генов от слабой (Run 7) до средней (Run 11, Run 14) можно предположить, что в Поволжском регионе сформировалась специфическая популяция патогенна U.nuda, отличная по расовому составу от других регионов. Это подтверждается относительно высокой эффективностью гена Run 4 (в большинстве регионов он имеет низкую эффективность).

Оценка устойчивости к пыльной головне (искусственное заражение) новых сортов отечественной селекции и мировой коллекции позволила выделить нам образцы, обладающие иммунитетом (Лука, Симон - Кемеровский НИИСХ) и высокой устойчивостью (Мориссон, Лакомб - Канада) к патогену.

Сравнимость эффективности различных приемов создания сортов устойчивых к пыльной головне (разновидность беккроссов, парные и сложные скрещивания) в литературе обсуждаются широко. Очевидно, нужно признать, что в настоящее время при быстрой сортосмене акцент в селекции надо делать на создании сортов изначально обладающих иммунитетом к пыльной головне.

Для решения этой проблемы в Самарском НИИСХ на основе эффективных генов Run и новых источников устойчивости создан материал, который находится в селекционной проработке.

Мучнистая poca (Erysiphe graminis D.S.f. sp.hordei) - одна из самых наиболее распространенных и опасных болезней ячменя Во многих регионах РФ, особенно в

европейской части, частота эпифитотийного распространения, когда вредоносность патогенна достигает 15-20% , составляет шесть-семь лет из каждых десяти (Кирдогло Е К , 1985) В последние годы ареал заболевания значительно расширился, возросла и вредоносность

Мировой опыт свидетельствует, что селекция на устойчивость к мучнистой росе сопряжена с большими трудностями из-за ограниченности доноров и постоянного появления новых биотипов и рас патогена (Неттевич Э Д , Смолин В П., 1992).

Располагая двумя сериями почти изогенных линий сортов ячменя Паллас и Ингрид (Ingrid) с различными генами Ml, ml мы провели исследования по выявлению их эффективности в условиях Поволжья Почти изогенные линии сорта Паллас четко дифференцировались по устойчивости к мучнистой росе и реакции на патоген Установлено, что популяция патогена содержала группы патогенов с факторами вирулентности к большинству генов локуса Mla, а также к генам локусов Ml-La, Mlh, Mlk, Ml-cp, Ml-nn, Ml-41/145, Ml-g В локусе Mla «вертикальной» устойчивостью во все годы обладала только линия П-02 с геном М1-аЗ. Ранее эффективные гены М1-а13 и M1-R3 в линии П-11 и М1-а1 в П-01 утратили это свойство в последний год «Горизонтальную» неполную устойчивость обеспечили гены М1-а12, М1-а10+ М1-Du2, Ml-1402.

Изучение эффективности генов mlO выполненное нами на почти изогенных линиях сорта Ingrid, подтверждает их высокую селекцинную ценность для условий Поволжья.

Для линий с генами mlO характерна локализация инфекционного начала на стадии внедрения в ткани растения, которая сопровождается некротическими и хлоротическими реакциями и полным отсутствием спороношения.

Оценка реакции на мучнистую росу сортов и линий выполненная при изучении мировой коллекции показала, что образцов с высоким уровнем устойчивости крайне мало Среди отечественных следует отметить сорта селекции Красноярского НИИСХ: Красноярский 80, Агул 2, Енисей, У-54871, а также сорт Дивный (ВНИИЗК) Ценными для селекции на устойчивость следует признать ЕБког^Великобритания), КМ 914 и Дружба (Чехия).

Учитывая отечественный и мировой опыт селекции ячменя на устойчивость к мучнистой росе при создании новых сортов, необходимо изменить тактику использования одиночных «вертикальных» генов для придания высокого уровня иммунитета. Целесообразно в гибридизации широко использовать сорта, у которых проявляется длительно сохраняющаяся неполная «горизонтальная» устойчивость. Совмещение в одном генотипе генетических факторов неполной устойчивости с генами «вертикальной» устойчивости как обладающих высокой эффективностью так и частично преодоленных.

Корневые гнили и пятнистости листьев Повсеместно распространенными и наиболее вредоносными на ячмене являются грибные пятнистости Всего выявлено 14 видов грибов, вызывающих «гельминтоспориозное» поражение посевов (Афанасенко О.С. и др., 2004).

Корневые гнили на растениях ячменя, вызываемые комплексом возбудителей, имеют место во всех регионах распространения культуры.

С целью определения видовой специализации возбудителей паразитирующих на ячмене в Поволжье нами совместно с ученым ВНИИФ и Среднерусской фитопатологической станции проведена микологическая экспертиза растений

(колосьев, узлов стеблей, листьев и корней).

В результате исследований пораженных частей ячменя установлена органотропная специализация, т е на различных органах растений (колосьях, узлах стеблей и корнях) доминировали различные виды грибов. Так, на колосьях доминировал вид из Alternaría sp - из 75 изолятов, выделенных в чистую культуру., 73 или 98,7% принадлежали к этому роду и только 2 - к В sorokiniana

На узлах стеблей также превалировали изоляты Alternaría sp. (42%), однако видовой состав грибов расширился по сравнению с таковыми на колосьях Если на колосьях было отмечено два вида грибов, то на узлах кущения их было семь. Доля изолятов В sorokiniana выросла до 20,8% против 1,3% На узлах стеблей отмечены и другие виды гельминтоспориозных грибов- D teres - 10% и D gramínea -6,3% Остальные выявленные грибы принадлежали сапрофитным видам Gliocladium, Penicilium, Mucor На пораженных узлах образцов ячменя были выделены также бактерии

На корнях пораженных образцов выявлено 8 видов грибов- из них 4 факультативные паразиты - В sorokiniana, D.graminea, F heterosporum, F oxysporum и 4 сапрофиты - Alternaria sp, Gliocladium sp., Penicilium sp, Mucor sp.

Изучение видового разнообразия грибов, вызывающих пятнистости листьев, проведенное в 2003 году, позволило установить, что патогенный комплекс возбудителей «гельминтоспориозных» пятнистостей ячменя представлен тремя видами возбудителей: Drechslera teres (Sacc.) Shoem - сетчатой пятнистости, Drechslera gramínea (Rob Ex Schlecht) Shoem. - полосатой и Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. - темно-бурой Доминировал возбудитель темно-бурой пятнистости с частотой встречаемости свыше 80%.

Таким образом, превалирующим возбудителем на корнях и листьях растений ячменя является несовершенный гриб Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem, вызывающий темно-бурую пятнистость и корневые гнили.

Оценка коллекции ярового ячменя последних поступлений выполненная нами позволила выделить источники устойчивости к заболеванию Среди отечественных образцов следует указать сорта селекции ВНИИЗК: Дивный, Маныч 459, Зерноградский 584, Зерноградский 770, Зерноградский 813, а также сорта Украины: Корсар, Первенец; США- Brier, Azure; и Германии: Thuringia, Baccara. Создание на их основе нового селекционного материала выполняется в Самарском НИИСХ в настоящее время

4.3.Продукционный процесс

Анализ динамики накопления биомассы растений и перераспределения пластических веществ в процессе роста и развития позволяет получить информацию о фотосинтетической деятельности растений, донорно-акцепторных отношениях между органами, потенциальной продуктивности колоса и степени её реализации (Ничипорович A.A., 1977, 1982).

В 1999-2001 гг. проводили определение абсолютно сухого вещества в органах растений для выявления различий в формировании общего и хозяйственного урожая сортов, относящихся к различным экологическим группам - западно-европейского интенсивного типа (Московский 2, Биос 1, Эльф, Раушан, Рахат, Гонар), украинского степного (Одесский 100, Харьковский 99, Донецкий 8, Прерия, Нутанс 778),

поволжского степного (Волгарь, Скиф, Поволжский 65, Вымпел, Нутанс 553, Нутанс 187) и ссвероказахстанского степного экотипов (Карабалыкский 1 и Медикум 85).

Накопление биомассы растений определяли по фазам развития: кущение, выход в трубку, окончание роста стебля (ОРС) и восковая спелость

Динамика накопления биомассы надземных органов. В таблице 7 приведены средние значения абсолютно сухой массы главного побега и растения у сортов, сгруппированных по агроэкотипам.

Сорта западно-европейского экотипа в засушливых условиях степной зоны Среднего Поволжья обладают высоким потенциалом продуктивности (имеют высокие показатели надземной биомассы как растения, так и ценоза в фазе выхода в трубку, а при условии достаточного увлажнения - и в фазе колошения. Однако при дальнейшем ужесточении гидротермического режима они не удерживают своих позиций и уступают сортам степного экотипа.

Таблиц 7 - Нарастание сухой надземной биомассы растения по фазам развития _ячменя, 1999-2001 гг._

Год Группа Абсолютно сухая масса Коли- Выжи

(агроэкотип) мг/раст г/м- чест- ваемо

куще- выход ОРС воско куще- выход ОРС воско во сть к

ние в вая ние в вая расте убор-

труб- спело труб- спело ний/ ке, %

ку сть ку сть м

1999 Волжская 131 609 1065 1609 49 208 458 660 213 85

Западноевропейская 136 910 1434 1655 49 298 494 534 209 91

Североказахстанская 160 824 1240 1720 49 204 436 507 161 79

Украинская 138 681 1082 1655 55 260 509 614 223 98

2000 Волжская 191 600 1076 1253 74 231 436 537 229 79

Западноевропейская 201 691 1242 1504 73 273 519 572 245 82

Североказахстанская 186 755 1221 1457 61 259 431 556 217 82

Украинская 209 614 1069 1392 88 259 473 591 246 86

2001 Волжская 160 571 864 1088 40 191 345 402 154 60

Западноевропейская 145 726 1071 1257 38 216 331 426 156 63

Североказахстанская 157 657 986 1387 47 260 400 602 193 76

Украинская 154 585 862 1197 39 193 325 430 156 63

Высокой продуктивностью надземной биомассы отличаются сорта Северного Казахстана Они во все годы изучения имели самые высокие показатели растения, но из-за колебаний в выживаемости к уборке нестабильно формировали высокий урожай биомассы с единицы площади.

Сорта волжской и украинской групп слабо различались друг от друга в годы с острой засухой в период налива зерна по общей продуктивности растения. В год с устойчивой засухой в течение вегетации украинские сорта имели преимущество до момента ОРС, а затем уступили волжским сортам.

Зерновая продуктивность растения и ценоза ячменя. По наливу зерна главного побега во все годы исследований выделилась группа казахстанских сортов (586 . 802 мг/раст.), а в 1999 г. с устойчивой засухой - также украинские степные сорта (810 мг/раст) Меньшая масса зерна была получена с главных побегов волжских степных сортов (429 .762 мг/раст ), а в 1999 году - также с сортов западно-

европейского экотипа (777 мг/раст.).

На ценотическом уровне картина несколько меняется. Преимущество по урожаю зерна с главных побегов северо-казахстанские сорта сохраняют только в 2001 г (113 г/м2), а в 1999 г из-за низкой выживаемости растений к уборке урожай зерна с главных побегов оказался наиболее низким - 129 г/м2 Западно-европейские сорта в благоприятный 2000 г. сформировали наибольший урожай зерна с главных колосьев (180 г/м2).

Вклад боковых побегов в урожай зерна варьировал от 27 до 57%. Увеличение этого показателя свидетельствует о большей выравненное™ стеблестоя ячменя.

Доля боковых побегов в урожае зерна была наивысшей во все годы исследований у сортов волжской степной группы, несмотря на то, что у них продуктивная кустистость не была самой высокой. Из сортов Поволжья по этому показателю выделились сорта Волгарь, Вымпел, Нутанс 187 и Нутанс 553.

Наименьшее влияние на формирование урожая зерна имели боковые побеги у западно-европейских сортов. Промежуточное положение занимали казахстанские и украинские сорта, из которых наиболее весомым вкладом боковых побегов в урожай зерна отличался Донецкий 8.

Сорта Северного Казахстана, имевшие лучшие значения массы зерна с главного побега, благодаря высокой эффективности кущения сохранили лидерство по урожаю зерна и с растения в целом во все годы исследований (рис.2). Однако в 1999 году из-за плохой выживаемости растений к уборке они уступили остальным сортам по урожаю с единицы площади. В 2000 и 2001 гг. североказахстанские сорта имели наивысшую урожайность.

1999 2000 2001

Масса зерна с растения по группам сортов

¡¿¿¿¿д Волжская Г_] Западноевропейская ■-! : : Североказахстанская СГЮ Украинская

Масса зерна единицы тои/ади по группам сортов ---Волжская Западноевропейская -Североказахстанская - - Украинская

Рис 2 Зерновая продуктивность растений ячменя, 1999-2001 гг.

У сортов волжской степной группы общая зерновая продуктивность растения оказалась самой нестабильной по годам - от максимальной в 1999 г до минимальной

в 2001 г.. Здесь важную роль играет неустойчивость большинства поволжских сортов к полеганию, приводящая к недоналиву зерна.

Реализация продуктивности колоса. Одним из критериев потенциальной продуктивности колосовых является стартовая масса колоса, т.е. масса в фазе цветения или ОРС (Кумаков В.А., 1980; Коновалов Ю Б., 1981).

Наибольшей биомассой растения к моменту ОРС характеризовались в годы исследований сорта западно-европейской группы, что обеспечивалось в основном высокими значениями стартовой массы колоса Это свидетельствует о потенциальной продуктивности колоса сортов данной группы по сравнению с остальными сортами Напротив, потенциал продуктивности колоса у сортов волжской степной группы наименьший, но менее варьирующий по годам.

В фазе восковой спелости наибольшей массой главного побега во все годы отличались североказахстанские сорта, в благоприятном 2000 году и сорта западноевропейской группы.

По наливу зерна главного побега во все годы исследований выделилась группа казахстанских сортов, а в 1999 г. с устойчивой засухой - также украинские степные сорта Меньшая масса зерна была получена с главных побегов волжских степных сортов, а в 1999 году - также с сортов западно-европейского экотипа.

На ценотическом уровне картина несколько меняется. Преимущество по урожаю зерна с главных побегов северо-казахстанские сорта сохраняют только в 2001 г. (ИЗ г/м2), а в 1999 г. из-за низкой выживаемости растений к уборке урожай зерна с главных побегов оказался наиболее низким - 129 г/м2. Западно-европейские сорта в благоприятный 2000 г сформировали наибольший урожай зерна главного колоса (180 г/м2).

Значительная часть потребностей растущих зерновок в ассимилятах удовлетворяется за счёт фотосинтеза во всех частях растения после ОРС. Доля реутилизации в наливе зерна определяется отношением разности массы зерна и массы прироста побега после ОРС к массе зерна (табл.8).

Таблица 8 - Показатели реализации продуктивности колоса главного побега

Год Группа сортов Доля Коэффициент Кюз побега Кх<„ колоса

реутилизации, реализации

% колоса

1999 Волжская 30,0 3,87 0,47 0,80

Западноевропейская 75,5 2,13 0,47 0,78

Североказахстанская 39,1 2,50 0,46 0,82

Украинская 28,5 здз 0,49 0,80

2000 Волжская 73,2 1,85 0,50 0,80

Западноевропейская 65,1 1,74 0,49 0,78

Североказахстанская 70,8 2,07 0,55 0,86

Украинская 57,1 2,08 0,51 0,81

2001 Волжская 48,5 2,74 0,40 0,73

Западноевропейская 64,6 2,45 0,41 0,72

Североказахстанская 31,6 3,04 0,42 0,76

Украинская 30,8 3,11 0,41 0,70

Мобилизация вторичных источников ассимилятов во все годы оказалась значительной у сортов западно-европейской группы. Большая часть массы зерна

(65 .76%) формировалась именно за счёт реутилизации пластических веществ из вегетативной массы Таким образом, в засушливых условиях в период налива зерна интенсивные сорта с высокой стартовой массой колоса не в состоянии реализовать свой потенциал за счёт одного только фотосинтеза Напротив, сорта украинской, волжской и северо-казахстанской степных групп в 1999 и 2001 годах более половины массы зерна формировали за счёт фотосинтеза.

Коэффициент реализации колоса, рассчитываемый как отношение масс колоса в фазе восковой спелости к массе колоса в момент ОРС, у всех сортов был наиболее низким в 2000 году в связи с внезапным наступлением острой засухи Во все годы исследований коэффициент реализации колоса был наименьшим у сортов западноевропейского типа Остальные группы не так резко различались между собой

Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза главного побега варьировал в годы исследований слабо, поэтому выявить определённые закономерности не удалось То же относится к Кхо, колоса. Тем не менее, можно выделить отдельные сорта, стабильно имеющие высокие показатели Кх03. побега и колоса одновременно По этому показателю выделился сорт Донецкий 8. Среди сортов западно-европейского экотипа стабильно высоким Кх03 побега отличался Биос 1.

Итак, следует отметить, что наиболее высоким потенциалом продуктивности обладают интенсивные сорта западно-европейского типа, однако реализовать его в засушливых условиях они не в состоянии, о чём свидетельствуют низкий коэффициент реализации колоса, высокий уровень реутилизации ассимилятов из вегетативных органов в зерно и, наконец, сравнительно низкий уровень реальной продуктивности.

Сорта степного экотипа, особенно украинской и поволжской групп, уступая по потенциальной продуктивности западно-европейской группе, имеют преимущества по реализации своего потенциала. Это связано с большей выравненностью стеблестоя, большей эффективностью фотосинтеза во вторую половину вегетации.

4.4.Критерии отбора в селекционном процессе ячменя на продуктивность

Формирование зерновой продуктивности в КСИ. Различия по погодным условиям вегетации в годы исследований отразились на изменчивости признаков у ячменя. Признаки с высокой вариабельностью - выживаемость растений к уборке, масса растения, масса зерна с растения, число зёрен с растения и продуктивная кустистость. Слабо варьирующие признаки - КХ01 колоса и растения, масса 1000 зёрен, а также высота растений.

Высокой агроэкологической зависимостью при минимальных эффектах генотипа характеризовались урожаи зерна и надземной биомассы, продуктивная кустистость, число колосьев на 1 м2, масса растения и зерна с растения, число зёрен на растении в опытах. Такие признаки должны стать рычагами в повышении урожайности агротехническими мерами.

Для селекции имеют большее значение признаки со слабой средовой зависимостью или такие, в которые вклад генотипа превышает вклад условий среды По данным наших исследований в условиях Среднего Поволжья это масса зерна с колоса, число зёрен с колоса, Кхоз растения, масса 1000 зёрен, высота растений и количество дней до колошения.

Высокий уровень корреляционной зависимости урржая зерна обнаружен с

,, I РОС Национал"^?

33 I БИБЛИОТЕКА

I СВифви*

* о» Ш ««г

признаками: общая биомасса, густота продуктивного стеблестоя, масса зерна с колоса и озерненность колоса Масса зерна с растения слабо коррелирует с урожаем зерна и не может считаться надёжным критерием при селекции на урожайность.

Стабильной корреляции массы 1000 зёрен, Кх03, продуктивной кустистости, высоты растений, количества дней до колошения с урожайностью ячменя также не обнаруживается.

Ежегодно в посеве по обоим предшественникам проявлялись положительные связи между массой зерна с растения и продуктивной кустистостью, массой зерна с растения и массой зерна с колоса. Отличие в посеве по зерновому предшественнику состоит в стабильной связи массы 1000 зёрен и массы зерна с колоса.

Для более детального изучения взаимосвязей между урожаем зерна и его компонентами был проведён анализ путевых коэффициентов Урожай, как правило, определялся прямыми вкладами двух признаков - массы зерна с колоса и числа колосьев на единице площади. Высокие коэффициенты корреляции показателей продуктивности растения в таблице 3 объясняются косвенными вкладами продуктивности колоса.

Формирование зерновой продуктивности в КП и СП-2. Несмотря на меньшие размеры делянок в КП и СП-2 (соответственно в 2 раза и в 10 раз по сравнению с КСИ), пути формирования урожая в этих питомниках не слишком отличаются от таковых в КСИ. Однако здесь становится нерегулярной связь урожайности с числом зёрен в колосе, особенно в СП-2, возрастает количество достоверных положительных связей урожая с массой 1000 зёрен.

Формирование зерновой продуктивности в СП-1. При анализе корреляционных связей урожайности зерна с признаками ее определяющими в КСИ и СП-1 обнаруживаются значительные отличия. Сходство заключается только в том, что во всех питомниках сохраняется корреляционная плеяда ценотических показателей.

Главное отличие определяется тем, что в КСИ достоверная связь наблюдалась чаще с показателями колоса, а в СП-1 - с показателями растения - его массой, озернённостью, массой зерна с него. В гнездовом варианте СП-1 имеется тенденция к увеличению роли массы 1000 зёрен.

Другое важное отличие - наличие в СП-1 положительной связи урожайности ценоза с продуктивной кустистостью. Именно этим обусловлено возрастание в СП-1 вклада массы зерна с растения в урожай. Наличие таких различий следует считать «шумом», мешающим адекватной оценке генотипов на продуктивность. Этот показатель на всех этапах селекционного процесса положительно связан с продуктивностью растения, но лишь в питомнике СП-1 во все годы вносит существенный вклад в урожайность ценоза.

Выводы также подтверждаются результатами путевого анализа.

Сопряжённость элементов зерновой продуктивности ячменя на различных этапах селекционного процесса. По коэффициентам корреляции, рассчитанным между значениями признака в различных питомниках и значениями этого же признака в КСИ, можно судить о возможности отбора по нему на ранних этапах.

Высокое совпадение результатов получено по таким признакам, как длина колоса, длина верхнего междоузлия и высоте растений Отбор по ним можно начинать с питомников СП-1.

По массе зерна с растения, озернённости растения и продуктивной кустистости результаты в КСИ и других питомниках не совпадают.

Удовлетворительное соответствие результатов получено по показателям колоса, причём данные по массе колоса совпадают лучше, чем по массе зерна с него. При селекции на увеличение продуктивности колоса можно использовать массу зерна с колоса, а также массу и озернённость колоса на ранних этапах. Преимущество признака «масса колоса» перед признаком «масса зерна с колоса» можно объяснить тем, что процессы микрораспределения атграгированных колосом пластических веществ между зерном и мякиной в разреженном посеве СП-1 идут иначе, чем в посеве оптимальной плотности, а, взвешивая колос целиком, мы отчасти убираем это различие.

По массе 1000 зёрен связь между СП-1 и КСИ проявлялась нестабильно, однако в большинстве случаев её наличие доказано статистически, то есть отбор на крупность зерна имеет смысл начинать уже с СП-1, но без жёсткой браковки по этому показателю.

Также выявлены признаки, которые на ранних этапах селекции могут предсказывать урожайные свойства генотипов в КСИ - масса зерна с колоса, масса и озернённость колоса. Данные по этим признакам в СП-2 и КП обнаруживают тенденцию к корреляции с урожайностью в КСИ, причём вновь выявлено преимущество массы колоса перед массой зерна с колоса. Связи массы зерна и числа зёрен с колоса СП-1 с урожаем КСИ неоднозначны, то есть попытки прогноза урожайности по этим признакам раньше СП-2 нецелесообразны.

4.5.Методологические подходы к экологической селекции ярового ячменя в

Среднем Поволжье

Оценка параметров среды. На параметры девяти сред как фонов для отбора генотипов по продуктивности влияли условия выращивания, наибольшее влияние оказывал пункт, затем - год и предшественник (табл.9).

Таблица 9 - Параметры среды как селективного фона для отбора сортов ячменя, Безенчук-Лунино,1999...2001 гт.

Год Предшественник Средний урожай т/га Эффект среды ¿к Вари-анса ДСС в2 ДССк Относительная ДСС Коэф нелине йности 1«к Коэф компен сации Кек Регрессия среды на генотип Ьк Коэф типичное тиъ Коэф предсказуемости Рк

Безенчук

1999 зерновые 2,06 -0,61 0,27 7,9 1,58 0,9 0,36 0,37 0,03 пар 3,28 0,61 0,92 9,2 0,34 3,2 1,14 0,75 0,07

2000 зерновые 2,56 -0,11 0,20 5,5 2,11 0,7 0,30 0,33 0,02 пар 3,44 0,77 0,95 9,0 0,53 3,3 0,99 0,64 0,06

2001 зерновые 2,18 -0,49 0,72 12,3 1,24 2,5 0,35 0,25 0,03 пар 3,35 0,69 1,78 12,6 0,44 6,1 1,54 0,76 0,10

Лунино

1999 пар 0,75 -1,91 1,24 46,9 0,57 4,3 1,07 0,62 0,29

2000 пар 2,57 -0,09 1,30 14,0 0,38 4,5 1,36 0,77 0,11

2001 пар 3,80 1,13 2,29 12,6 0,42 7,9 1,90 0,84 0,11

Экстремальные условия лучше дифференцируют сорта по продуктивности (наибольшие значения относительной дифференцирующей способности среды и предсказующей способности - Лунино, острозасушливый 1999 г.) При отсутствии таких условий хорошо выявляют полиморфизм продуктивные среды - паровой предшественник по сравнению с зерновым; посев в Лунино по сравнению с Безенчуком; 2001 г по сравнению с остальными. Среднепродуктивные среды малоинформативны.

Для осуществления контроля параметров среды в ЭСИ нами подобран набор из 4 сортов (Харьковский 99, Прерия, Биос 1 и Скиф), который даёт такую же информацию о среде, что и исходный набор из 20 сортов.

Информация о средах, получаемая ежегодно во всех точках экологического вектора с помощью тестеров, должна использоваться для более обоснованного подхода к браковке генотипов. По типичности среды можно регулировать интенсивность отбора в селекционных питомниках. При помощи набора тестеров можно также оценивать параметры других предполагаемых точек экологического вектора, выявляя их соответствие друг другу и условиям региона, для которого ведётся селекция.

Критерии оценки ячменя на гомеоадаптивность. По результатам корреляционного анализа между параметрами адаптивности и стабильности 20 изучаемых генотипов были выявлены три корреляционные плеяды.

Первая - общая адаптивная способность (ОАС) и тесно связанные с ней критерии для отбора на продуктивность и стабильность - мера превосходства сорта р, (Lin C.S., Binns M.R., 1988), критерий H.A. Соболева (1980) и др.

Вторая - параметры стабильности: варианса специфической адаптивной способности cs2Caci, коэффициент компенсации Kg,, относительная стабильность Sg„ селекционная ценность генотипа СЦГ (Кильчевский A.B., Хотылева Л.В., 1998), коэффициент регрессии генотипа на среду b, (S.A. Eberhart, W.A. Rüssel, 1966), относительная стабильность St2 (Соболев H.A., 1980), общая гомеостатичность Нот и селекционная ценность Sc (Хангильдин B.B. и др., 1979), коэффициент мультипликативности а, (Драгавцев В.А. и др., 1984). Внутри этой плеяды можно выделить две меньшие группы: Kgl, b„ aj, связанные с о2сло и остальные, тесно коррелирующие с Sg,.

Третья плеяда - варианса взаимодействия генотип-среда о^о+од» эковаленса (Wricke G., 1965) и сумма квадратов отклонений от линии регрессии генотипа на среду о2,, (S.A. Eberhart, W.A. Rüssel, 1966), которые, являясь ненаследуемыми, оказываются бесполезными при отборе на экологическую стабильность.

Не обнаружено связи между относительной стабильностью sgl и ОАС (|=-0,129), что позволяет использовать sg, для отбора по экологической стабильности. Однако это создаёт предпосылки для потери высокопродуктивных генотипов при жёстком отборе по стабильности и стабильных - при отборе по признаку продуктивности Поэтому оптимальными вариантами являются: выделение лучших генотипов по СЦГ, учитывающей одновременно адаптивность и стабильность. На более ранних этапах селекционного процесса можно использовать относительную стабильность St2 по H.A. Соболеву (1980), общую гомеостатичность Нот по В.В. Хангильдину и др. (1979).

Оптимальные сроки проведения экологического сортоиспытания. Оптимальное количество лет ЭСИ при проведении его в ряде экологических сред можно обосновать, используя коэффициенты корреляции, рассчитанные между

значениями продуктивности и стабильности генотипов при различной группировке сред и во всей совокупности сред Такие коэффициенты корреляции являются мерой типичности Для оценки по продуктивности ячменя достаточно параллельного испытания селекционного материала в двух точках в течение одного года, а для объективной оценки по экологической стабильности необходимо не менее двух лет параллельных испытаний в Лунино и Безенчуке При этом хотя бы один из используемых фонов должен отличаться по напряжённости типичных для региона лимитирующих факторов.

Характеристика генотипов ячменя по гомеоадаптивности. По общей адаптивной способности выделились сорта Нутанс 553, Харьковский 99, Прерия, Гонар и Волгарь. Минимальными эффектами ОАС отличались Вымпел, Скиф и Биос 1. По относительной стабильности генотипа выделились Вымпел, Медикум 85, Карабалыкский 1, Донецкий 8 и Нутанс 553, нестабильные сорта -Биос 1, Рахат, Раушан.

По коэффициенту регрессии генотипа на среду и коэффициенту компенсации наиболее стабильные сорта - Московский 2, Вымпел, Медикум 85, Донецкий и Карабалыкский 1. Наибольшей отзывчивостью на изменение условий отличались Прерия, Рахат и Раушан.

По комплексному показателю СЦГ выделены четыре ценных сорта: Волгарь, Донецкий 8, Медикум 85 и Нутанс 553.

4.6.0птимизация селекционного процесса ярового ячменя в Среднем Поволжье

На основании экспериментальных данных предложена оптимизированная модель селекционного процесса для условий Среднего Поволжья (рис.3 и 4)

Предпочтительный фон для этапов испытания генотипов. Поскольку выявить предпочтительный фон для каждого питомника не удалось, на ранних этапах можно использовать продуктивные фоны как лучше выявляющие полиморфизм ячменя по большинству признаков. В предварительном сортоиспытании надо подключать менее продуктивные фоны для выявления генотипов, к ним адаптированных. На этапе КСИ использование двух фонов обязательно.

Методика закладки селекционного питомника 1 года Сравнение двух вариантов закладки, связанных со способами отбора из гибридной популяции (по колосу - гнездовой и по растению - рядковый) не выявил серьёзных различий между ними в формировании урожая. В обоих вариантах не устранено влияние экологических «шумов», поэтому предпочтение следует отдавать наиболее приемлемому по материально-техническим возможностям варианту.

Критерии отбора. В СП-1 косвенным критерием будущей продуктивности может служить масса колоса, но основными оценками при скрининге должны быть генетически более простые признаки - высота растений, длина колоса, устойчивость к заболеваниям, дата колошения, масса 1000 зёрен, которые не оказывают прямого влияния на продуктивность, но говорят о соответствии селектируемых генотипов желательным параметрам модели сорта ячменя.

Начиная с СП-2, важное значение приобретают признаки, проявляющиеся в ценозе - устойчивость к полеганию, густота продуктивного стеблестоя С этапа КП

Питомник

Способ закладки

Критерии отбора

Гибридные популяции

Селекционный питомник 1 года

Селекционный питомник 2 года

Контрольный, питомник

Предварительное сортоиспытание

Конкурсное сортоиспытание

посев по чистому пару, отбор по колосу

высота растений и верхнего междоузлия, скороспелость

гнездовой посев по высота растений и верхнего чистому пару междоузлия, масса 1000 зёрен,

устойчивость к листовым заболеваниям

посев по чистому пару делянками 2 м2 без

повторений

посев по чистому пару делянками 5 м в 3

,повторениях

посев по двум контрастным фонам'-, делянками 25 м2 в 4 повторениях

посев по двум контрастным фонам делянками'-, 25 м2 в 6 повторениях в течение 3 лет

те же, что в СП-1, длина периода «всходы-колошение», устойчивость к полеганию, густота колосьев

те же, что в СП-2, анализ продуктивности колоса,

выбраковка линий с самой низкой урожайностью зерна

те же, что в КП, контроль продуктивной кустистости, показатели качества зерна (натура, масса 1000 зёрен, налив зерна, содержание белка); оценка поражения головнёвыми заболеваниями на естественном фоне

весь комплекс используемых критериев

Инфекционные питомники по головнёвым заболеваниям

Система экологического сортоиспытания (Рис. 4)

Рисунок 3 - Схема базового селекционного процесса ярового ячменя на продуктивность в Среднем Поволжье

можно вводить оценку продуктивности колоса (или его массы), с ПСИ - контроль продуктивной кустистости, в КСИ - полный контроль структуры урожая, качества зерна.

Отбор по крупности зерна можно начинать с СП-1. Отсутствие связи между массой 1000 зёрен и урожайностью, массой 1000 зёрен и количеством зёрен в колосе свидетельствует о резерве повышения урожайности ярового ячменя за счёт одновременного увеличения крупности зерна и озернённости колоса.

Из-за сильных экологических «шумов» на ранних этапах испытания потомств основным принципом должен быть не отбор лучших по тем или иным признакам линий, а браковка наиболее худших Давление отбора должно возрастать к более поздним этапам испытания по мере снижения уровня «шумов» и увеличения надёжности критериев отбора.

Элементы экологической селекции. Часть выделенных на этапе СП-2 линий необходимо включать в программу селекции на гомеоадаптивность в тесной кооперации как минимум трёх научно-исследовательских учреждений. Исходя из сложившихся в регионе традиций селекционно-семеноводческой работы и с учётом накопленного опыта работы по программе «Экада» (Сюков В.В., Шевченко С.Н., 2003), для использования в Среднем Поволжье предлагается следующая схема экологической селекции ячменя (рис.4). Каждое НИУ передаёт около 50 образцов в экологическое испытание

Достоинство схемы прежде всего в возможности применить значительное 3-го уровня, высеваемого без повторений делянками 10 м2. Браковка селекционного материала проводится как в СП-2 базового селекционного процесса по данным всех

СП-2

КП

ПСИ

КСИ

Питомник

Экологическое сортоиспытание 3 уровня

Экологическое сортоиспытание 2 уровня

Экологическое сортоиспытание 1 уровня

Способ закладки

делянка 10 м2, без повторений

делянки 10 м , в 4 повторениях

делянки 25 м , в 4 повторениях на двух фонах

Инфекционные питомники по головнёвым заболеваниям

Критерии отбора

высота растений и верхнего междоузлия, дата колошения, устойчивость к полеганию

те же, что на этапе ПСИ базового селекционного процесса; оценка параметров адаптивности и стабильности

те же, что на этапе КСИ базового селекционного процесса; оценка параметров адаптивности и стабильности

Рисунок 4 - Схема селекционного процесса по созданию гомеоадаптивных сортов ярового ячменя

пунктов испытания. Выделенные линии высеваются в трёх повторностях на делянках 10 м2 в экологическом испытании 2-го уровня. В этом питомнике уже проводится оценка и браковка по урожайности, а также по стабильности урожаев во всех точках экологического вектора. После браковки выделенные совместно образцы формируют экологическое сортоиспытание 1-го уровня, которое высевается в 4 повторениях на двух различных по обеспеченности фонах. Здесь, кроме оценок по адаптивности и стабильности урожаев, проводимой по методике A.B. Кильчевского и JI.B. Хотылевой, применяется весь комплекс оценок, применяемый в питомнике КСИ базового селекционного процесса.

Достоинство схемы прежде всего в возможности применить значительное давление отбора на урожай и его стабильность гораздо раньше, чем в обычном селекционном процессе, когда селекционер, проводит экологическое сортоиспытание на этапе КСИ или уже в Госсортосети. Это должно увеличить шансы отбора гомеоадалтивных генотипов.

В 1998...2005 гг. в рамках экологического сортоиспытания в Пензенском и Самарском НИИСХ изучено более 300 линий ярового ячменя, из которых 22 дошло до КСИ (экологическое испытание 1-го уровня), один сорт передан в ГСИ, готовится передача ещё двух сортов.

5. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

За время селекционной работы в течение 1983-2005 гт. было создано и передано на Государственное сортоиспытание 16 сортов яровой мягкой пшеницы, десять из которых внесено в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию и два проходят Госсортоиспытание. Ярового ячменя создано 5 сортов, один из них включен в Госреестр, три проходят Государственное испытание (табл.10).

6. АГРОЭКОНОМИЧЕСКАЯ И БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ СОЗДАННЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ

Основным критерием конкурентоспособности сорта и применяемых агроприемов выступает окупаемость инвестиций, вложенных в совершенствование технологий. Результативность этой работы находится в тесной зависимости от экологических условий, изменчивости природных факторов, биологических особенностей созданных сортов.

По результатам исследований проведен анализ и установлены параметры наиболее эффективного применения средств интенсификации с использованием вновь созданных сортов пшеницы.

При внесении оптимальных для условий Заволжья стартовых и умеренных доз удобрений оплата питательных веществ удобрений урожаем яровой пшеницы в годы исследований составила 2,56-7,22 кг/кг д.в.

Наилучшую оплату удобрений обеспечивают сорта Тулайковская золотистая и Тулайковская 5 при внесении стартовых доз удобрений (N30Pj0K30) - 7,22 кг/кг д.в.

Применение удобрений несмотря на значительные дополнительные затраты (от ¡078 до 2486 руб/га) полностью окупается прибавкой урожая.

Уровень рентабельности производства зерна при этом составил 28,6-71,9%.

Среди изучаемых сортов наиболее эффективными по аккумуляции солнечной энергии оказались сорта Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Тулайковская 100.

Использование солнечной радиации на формирование урожая наиболее эффективным было при внесении минеральных удобрений в дозе Ы60РбоКбо

Таблица 10- Сорта пшеницы и ячменя, созданные в 1983-2005 гг.

Сорт Родословная Доля авторства, % Годы Госсортоиспытания Год включения в Госреестр РФ

яровая мягкая пшеница

ППГ-596 АС13/Пысар 29 15,0 1987-1990

Жемчужина Заволжья Nadadores/Саратовская 38//Саратовская 29 10,0 1987-1990

Самсар Саратовская 52/Пысар 2 // Саратовская 29*5/ Rescue / 3 / Саратовская 46 12,5 1991-1993 1994, 7,9 per.

Тулайковская 1 Куйбышевская 1/Ершовская 32 25,0 1992-1994 1994, 7 per

Тулайковская юбилейная Аврсра/World Seeds 1877// Безенчукская 129 25,0 1994-1996

Тулайковская степная Hope/Timstein//6*CapaTOBCKaH 29/3/ Саратовская 55 20,0 1995-1997 1998 7,11 per

Тулайковская белозерная К-45165/Безенчукская 98// Целинная 21 15,0 1995--1997

Пирамида Куйбышевская 1/Ершовская 32 10,0 1997-1999 2000,7 per

Тулайковская 5 Эритроспермум 865'Агис 1 25,0 1997-1999 2001, 7,9 per.

Волгоуральская Альбидум 653*2/Лютесценс 29 15,0 1998-2000 2001,7 per 2003, Казахстан

Юлия Лютесценс 770/Лютесценс 29 10,0 1999-2001 2002, 7 per.

Тулайковская 10 Тулайковская 5/Альбидум 653 15,0 2001-2002 2003,3,4, 5,7 per

Экада 6 Крестьянка /Самсар 7,0 2001-2004 2005, 7 per

Тулайковская золотистая Тулайковская 5/Альбидум 653 5,0 2002-2005 2006, 7,8 per

Тулайковская 12 Тулайковская 5/Альбидум 653 10,0 2004

Тулайковская 100 Тулайковская 5/Альбидум 653 10,0 2004-2005

яровой ячмень

Безенчукский 2 Перелом/Медикум 135 30,0 2001-2003 2003, 7 per

Безенчукский 3 Нутанс 8831/Курьер 30,0 2002-2004

Беркут Целинный 5/Донецкий 4// Донецкий 4/Донецкий 8 15,0 2003-2005

Ястреб Престиж//Одесский 15/Прерия 20,0 2004-2005

Лунь Гонар/ЮП-1119-90 15,0 2006

Однако наименьшие невосполнимые энергозатраты на применение удобрений и технологии возделывания яровой пшеницы в расчете на 1 т зерна получены при использовании стартовых доз удобрений (1^30РзоКэо) - 7,5-8,5 ГДж/т

По этим же вариантам в годы исследований отмечены наивысшие коэффициенты энергетической эффективности созданных в последние годы сортов -1,56-1,76.

Вновь созданные сорта ячменя отличаются значительно более высокими урожаями и при поддержании реальной цены на продукцию обеспечивают высокий экономический эффект возделывания культуры.

В годы исследований (2000-2004 гг.) каждый кг питательных веществ удобрений по сорту Безенчукский 2 окупается 7,50-13,11 кг зерна.

Каждый рубль вложенных средств в технологии с использованием минеральных удобрений в среднем за 5 лет у сорта Безенчукский 2 обеспечил получение продукции на 1,87-2,22 руб./руб. затрат.

По аккумуляции энергии в урожае в среднем за пять лет выделяется сорт Безенчукский 2. В зависимости от фона питания этот показатель составил 29,8-47,4 ГДж/га. Из систем удобрений наиболее эффективным было применение умеренных доз минеральных удобрений под основную обработку почвы.

Анализ полученных данных показал, что на производство основной продукции наиболее экономно расходовали энергозатраты сорта

Безенчукский 2, Безенчукский 3, Беркут.

Однако если на продуктивность сортов ячменя наибольшее влияние оказали умеренные дозы удобрений, то наименьшие энергозатраты на 1 т зерна получены при использовании стартовых доз удобрений (5,42 ГДж/т - у Безенчукского 2 и 9,31 ГДж/т -у Беркута). Эти же сорта были лучшими по коэффициенту энергетической эффективности.

ВЫВОДЫ

1. Результаты исследований по изучению биологической продуктивности и биоклиматического потенциала свидетельствуют о большей адаптивной возможности ярового ячменя в сравнении с мягкой пшеницей. Реализация потенциала продуктивности этих культур в первую очередь лимитируется влагообеспеченностью посевов и повышенным температурным режимом: в условиях естественного увлажнения яровая мягкая пшеница способна формировать урожай зерна на уровне 4,64 т/га, ячмень - 5,64 т/га Потенциальная зерновая продуктивность, рассчитанная на основе ресурсов ФАР, яровой мягкой пшеницы - 6,22 т/га, ячменя - 8,59 т/га

2. Изучение генофонда яровой мягкой пшеницы позволили выделить сорта и образцы, обладающие комплексом биологических и хозяйственно-ценных признаков, которые интенсивно использовали в селекционном процессе: Агро 4, АНК-4, Грекум 114, Ботаническая 2, Ботаническая 3, Харьковская 6, Харьковская 8, Харьковская 10, SV 72234 (к 52334), Safïran (к 57725), Вот (г 57741), Achill (к 57720), Herakles (к 57722).

3. Род Triticum L. отличается значительным варьированием по реакции на поражение мучнистой росой. Высокой видовой устойчивостью обладают T.monococcum, T.boeoticum, T.timopheevi, T. dicoccum, T.dicoccoides, T.carthlicum. Из 34 известных генов устойчивости к патогену наиболее эффективными к популяции

мучнистой росы Среднего Поволжья являются Рт 3d, Рт 4а, Рт 6, Рт 12, Mid. В результате исследований нами идентифицированы новые высокопродуктивные гены, которым присвоены символы Pm Ch, Рт G, Рт Sp, Рт Ag. В результате многолетней работы на основе источников и доноров устойчивости к мучнистой росе создан банк генов, который используется в селекционном процессе.

4. В Среднем Поволжье популяции бурой ржавчины популяции наиболее эффективны гены Lr 9, Lr 24, Lr 38, Lr Tr, Lr Ag частичную устойчивость детерминируют Lr 2, Lr 29, Lr 37, Lr H. На основе выявленных доноров выведены ржавчиноустойчивые сорта: с генами Lr 23, Lr 13 - Тулайковская 1, Пирамида, Тулайковская степная; Lr 19 - Самсар, ППГ 596, Волгоуральская; Lr Ag-Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Тулайковская 100, Тулайковская 12. Для дальнейшей селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине создан генофонд сортов с эффективными идентифицированными генами.

5. Изучен уровень устойчивости созданных сортов и селекционного материала яровой пшеницы к септориозу и корневым гнилям. Установлено, что в популяции патогенного комплекса возбудителей септориоза превалирует S.tritici и S.nodorum. Ведущая роль в патогенезе корневой гнили пшеницы принадлежит грибам рода Fusarium, высокий уровень в популяции занимает возбудитель Bipolaris sorociniana.

Выделены сорта, обладающие комплексной устойчивостью и толерантностью к наиболее вредоносным заболеваниям. Среди них Тулайковская 100, Лютесценс 101 и серия селекционных линий.

6. На основе максимального использования адаптированного исходного материала в ступенчатой гибридизации созданы сорта пшеницы степного экотипа: Жемчужина Заволжья, Тулайковская степная, Волгоуральская.

7. При селекции сортов пшеницы полуинтенсивного и интенсивного типов эффективным оказалось использование низкорослых аналогов сорта Саратовская 29 с геном Rht 1, созданных в НИИСХ Юго-Востока. В результате испытания ржавчиноустойчивых линий с различными Lr генами выделены сорта ППГ-596, Самсар. Использование линий Агис, полученных в результате межродовой гибридизации, обладающих комплексной устойчивостью к листовым болезням, позволило создать серию сортов полуинтенсивного типа Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая Тулайковская 100.

8 В результате исследований выделены источники повышенного качества мягкой пшеницы. Использование сорта Ершовская 32 определило высокий уровень качества созданных сортов Тулайковская 1, Пирамида. У сорта Тулайковская 5 определен фактор (или блок тесно сцепленных генов) детерминирующих высокие параметры качества, который локализован в той же транслокации, что и гены устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине. На основе Тулайковской 5 создана серия сортов сильной пшеницы.

9. По комплексу хозяйственно-ценных признаков из мировой коллекции выделен ряд образцов ярового ячменя, которые эффективно используются в селекционном процессе Эффективными полигенными системами аттракции и микрораспределения пластических веществ в колосе характеризуются сорта западно-европейского экотипа, а эффективной системой адаптации -сорта степного экотипа.

10 Высокой эффективностью контроля устойчивости ячменя к пыльной головне в

Среднем Поволжье обладают гены Run 3, Run б, Run 7, Run 11, Run 14 He подтвердилась селекционная ценность генов Run 8, Run 12, Run 13, Run 15, обладающих высокой эффективностью в других регионах. Для использования в селекционных программах на устойчивость ячменя к мучнистой росе в Поволжье можно использовать гены Ml-3a, М!-а12, M1-al0+Ml-Du2, М1-1402, а также рецессивный ген ml-O.

Патогенный комплекс возбудителей листовых пятнистостей ячменя представлен тремя видами грибов. Среди них доминирующее положение занимает Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem Этот же возбудитель является основным патогеном, вызывающим корневые гнили.

11. При создании сортов ячменя для условий засушливых районов Поволжья следует ориентироваться на: повышение эффективности кущения с целью создания плотного выровненного стеблестоя; оптимизацию соотношения метаболитов, поступающих в колос в процессе реутилизации и метаболитов, созданных за счет фотосинтеза в период формирования и налива зерна; повышение использования надземной биомассы для создания урожая зерна.

12 Выявлена устойчивая корреляционная плеяда элементов структуры урожая ячменя, включающая урожай зерна и составляющие его элементы: продуктивный стеблестой, число зерен и массу зерна с колоса. Наибольшую селекционную ценность имеют два последних признака, имеющие слабую средовую зависимость. Отсутствие связей между массой 1000 зерен и озерненностью колоса свидетельствует о резерве повышения урожайности ярового ячменя за счет одновременного увеличения крупности зерна и озерненности колоса. Для селекции важны и другие признаки со слабой средовой зависимостью - Кхоз растения, высота растения и количество дней до колошения. При селекции на увеличение зерновой продуктивности колоса можно использовать массу и озерненность колоса При этом отбор на ранних этапах лучше проводить по массе колоса.

13. Для оценки гомеоадаптивности сортов в экологическом испытании целесообразно применение комплекса параметров экологической стабильности Кильчевского и Хотылевой (1997). В питомниках, высеваемых без повторений, для предварительной оценки можно использовать относительную стабильность по H.A. Соболеву (1980), общую гомеостатичность или показатель селекционной ценности по В.В.Хангильдину (1979).

Для оценки ячменя на продуктивность достаточно испытания селекционного материала в двух точках в течение одного сезона, а для объективной оценки стабильности формирования урожаев необходимо не менее двух лет параллельных испытаний, причем хотя бы одна из сред испытания должна отличаться напряженностью типичных для региона лимитирующих факторов.

14. Созданы сорта, которые включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в различных регионах РФ: яровой мягкой пшеницы - Самсар, Тулайковская 1, Тулайковская степная, Пирамида, Тулайковская 5, Волгоуральская, Юлия, Тулайковская 10, Экада 6, Тулайковская золотистая, ячменя - Безенчукский 2, Госиспытание проходят: яровая пшеница Тулайковская 100, ячмени Беркут, Ястреб, Лунь.

15 Новые сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя обладают высокой продуктивностью, агроэкономическим и биоэнергетическим уровнем эффективности. Наиболее продуктивными, хорошо использующими почвенно-

климатические ресурсы и факторы интенсификации являются Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Безенчукский 2, Беркут.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для использования в селекционном процессе рекомендуем созданные и выделенные в процессе выполнения исследований источники и доноры биологических и хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя.

2. При селекции на продуктивность и стабильность урожаев зерна в условиях Среднего Поволжья следует шире использовать разработанную схему селекционного процесса с элементами селекции на гомеоадаптивность.

3. Для стабилизации производства зерна пшеницы и ячменя в Средневолжском регионе необходимо возделывать сорта различных биотипов, сроков созревания и отзывчивости на факторы и уровни интенсификации.

4. Широко использовать в производстве созданные сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя, особенно селекционных разработок, созданных в последние годы и допущенных к использованию в регионах РФ, обладающих комплексом ценных признаков и свойств: Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Экада 6, Безенчукский 2.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Монографии

1 Шевченко, С.Н. Научные основы современных технологических комплексов возделывания яровой мягкой пшеницы в Среднем Заволжье / С.Н. Шевченко, В.А.Корчагин. - М.: ООО «Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК», 2006. - 283с.: табл., рис.

2. Модель селекционного процесса яровой пшеницы применительно к условиям Средневолжского региона / В.В. Сюков, A.A. Вьюшков, С.Н. Шевченко и др. - М.: ООО «Редакция журнала «Достижения науки итехники АПК», 2006.- 108с.: табл., рис.

Статьи из научных сборников и периодических изданий

3 Вьюшков, A.A. Эффективность идентифицированных генов устойчивости к бурой ржавчине пшеницы в условиях Среднего Поволжья / A.A.Вьюшков, В В.Скжов, С.Н Шевченко И Материалы VIII Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к вредителями и болезням. - Рига, 1986. - 4.1. - С.31.

4. Вьюшков, A.A. Перспективы селекции яровой пшеницы на устойчивость к мучнистой росе в Среднем Поволжье / А.А.Вьюшков, С Н Шевченко, В.В.Сюков // Материалы VIII Всесоюз. совещ. по иммунитету с -х растений к вредителям и болезням. - Рига, 1986. - 4.1. - С.31-32.

5 Создать и передать в государственное сортоиспытание засухоустойчивый сорт сильной яровой пшеницы с урожайностью 40-45 ц/га, вегетационным периодом 90 - 95 дней: Отчет о НИР (заключ ) / Куйбышевский НИИСХ; А.А.Вьюшков,

45

С.Н Шевченко, В.Ф Зимина - № ГР 01830081154; Инв.

№ 02870066068. - Безенчук, 1987. - 12 с.

6. Выошков, А.А Эффективные доноры устойчивости к основным болезням и вредителям, лимитирующим урожай зерна яровой пшеницы в условиях орошения: деп. рук. / A.A. Вьюшков, В.В. Сюков, С.Н.Шевченко и др. - Безенчук, 1989. - 75 с.

- Деп. в ВНИИТЭИ АПК СССР. № 73 ВС - 92

7 Шевченко, С.Н. Селекционная ценность доноров устойчивости к мучнистой росе яровой мягкой пшеницы / С.Н.Шевченко, В.В.Сюков,

A.А.Вьюшков // Агробиологические основы интенсивных технологий возделывания зерновых культур в Среднем Заволжье: сб. науч. тр. /Куйбышевский НИИСХ. - Куйбышев: Кн. изд-во, 1989. - С. 46 - 51.

8 Выявить эффективные доноры устойчивости к основным болезням и вредителям, лимитирующим урожай зерна яровой пшеницы в условиях орошения и передать их для внедрения: Отчет о НИР (заключ.) / Куйбышевский НИИСХ; А.А.Вьюшков, В.В.Сюков, С.Е.Поротысин и др.

- № ГР 01870000362; Инв. № 02890057355. - Безенчук, 1989. - 70 с.

9. Шевченко, С.Н. Генетика устойчивости к Erysiphe graminis f. sp. tritici у некоторых образцов мягкой пшеницы / С.Н.Шевченко, А.А.Вьюшков,

B.В.Сюков // Генофонд и селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям: сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. / ВИР.- J1., 1990. - Т.132. С. 26 -30.

10. Сюков, В.В. Актуальность создания иммунных сортов яровой мягкой пшеницы в связи с вредоносностью мучнистой росы / В.В.Сюков, С.Н.Шевченко, О.С.Киселева // Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды: материалы Всесоюз. науч.- техн. конф,- М„ 1990.- С. 87 - 88.

11. Вьюшков, A.A. Селекция яровой мягкой пшеницы на устойчивость к основным болезням / А.А.Вьюшков, В.В.Сюков, С.Н.Шевченко, С.Е.Поротькин // Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды: материалы Всесоюз. науч. - техн. конф.- М, 1990. - С. 94 - 95.

12 Вьюшков, A.A. Продуктивность остистых и безостых изолиний яровой мягкой пшеницы на Юго - Востоке / А.А.Вьюшков, С.Н.Шевченко, Л.А.Германцев,

B.А.Крупнов // Биологические основы селекции: сб. науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока- Саратов, 1991.- С. 159-165.

13. Сюков, В.В. Использование метода ортогональных регрессий для оценки селекционной ценности источников устойчивости яровой пшеницы к мучнистой росе / В.В.Сюков, С.Н.Шевченко, О.С.Киселева //Математическое обеспечение и компьютерный сервис в селекции растений: материалы науч. конф., 29-31 мая 1991 г. /ГИВЦ. -Тверь, 1991. - С. 41.

14 Вьюшков, А А Пути использования доноров в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к болезням / А.А.Вьюшков, В.В.Сюков, С.Е.Поротькин,

C.Н.Шевченко // Аграрная наука-производству: материалы науч -практ. конф., посвящ. 90-летию Самарского НИИСХ, 15 - 16 июня 1993 г - Безенчук, 1993. - С. 63 - 64.

15 Создать высокопродуктивные сорта яровой мягкой пшеницы, устойчивые к засухе, полеганию, болезням и вредителям, отзывчивые на удобрения и увлажнение, с высоким качеством клейковины и хлеба: Отчет о НИР (заключ.) / Самарский НИИСХ; А.А.Вьюшков, В.В.Сюков, С.Н Шевченко и др.- № ГР 01920012781; Инв. № 02940004209. - Безенчук, 1993. - 9 с.

16 Создание устойчивого к мучнистой росе селекционного материала яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05; 06.01.11/С.Н.Шевченко. - СПб., 1993. - 17 с.

17 Создать высокопродуктивные сорта яровой мягкой пшеницы, устойчивые к засухе, полеганию, болезням и вредителям, отзывчивые на удобрения и увлажнение, с высоким качеством клейковины и хлеба: Отчет о НИР (заключ.) / Самарский НИИСХ; А.А.Вьюшков, В.В.Сюков, С.Н.Шевченко и др. - № ГР 0920012781; Инв. № 02940004209. - Безенчук, 1993. - 11с.

18 Сюков, В.В. Генетические основы селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням / В.В.Сюков, С.Н.Шевченко, С.Е.Поротькин // К 75 - летию Самарского СХИ: сб. науч. тр. - Самара, 1994. - 4.1. - С. 59 - 61.

19 Создать высокопродуктивные сорта яровой мягкой пшеницы, устойчивые к засухе, полеганию, болезням и вредителям, отзывчивые на удобрения и увлажнение, с высоким качеством клейковины и хлеба: Отчет о НИР (заключ.) / Самарский НИИСХ; А.А.Вьюшков, В.В.Сюков, С.Н.Шевченко, С.Е.Поротькин. - № ГР 01920012781; Инв. № 02970004331. - Безенчук, 1994. -11 с.

20 Шевченко, С.Н. Селекция яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье на устойчивость к мучнистой росе / С.Н.Шевченко И Итоги и перспективы исследований в области селекции, семеноводства и ландшафтно - экологического земледелия: материалы науч.-практ. конф., посвящ. 85- летию НИИСХ Юго - Востока и 100 - летию со дня рождения ..

B.Н.Мамонтовой, 27- 28 июня 1995 г. - Саратов, 1995. - С 45 - 47.

21. Шевченко, С.Н. Создание и внедрение засухоустойчивых сортов сельскохозяйственных культур / С.Н.Шевченко, А.А.Вьюшков // Научная стратегия и практические рекомендации по обеспечению устойчивости производства продукции растениеводства в засушливых районах Среднего Поволжья: на примере Самарской области / Самарский НИИСХ. - Самара, 1996. -

C. 20-25.

22 Shevchenko, S.N Gereals: on the basis of the materials, prepared by Russian scientists after their visits to France / S.N.Shevchenko, V V.Syukov, G.A.Sykova // Compendium of the Research Activities: Scientific Exchange Programme. Overall Review, final draft / BCEOM & INRA for Tacis. - Paris, 1996. - P.87-94.

23 Создать на основе методов генетических манипуляций (межвидовой гибридизации, направленного переноса генов) высокопродуктивные, гомеостатичные сорта яровой мягкой пшеницы, устойчивые к засухе, полеганию, болезням и вредителям, отзывчивые на удобрения и увлажнение с высоким качеством клейковины и хлеба: Отчет о НИР (заключ.) / Самарский НИИСХ; А.А.Вьюшков, В.В.Сюков, С.Е.Поротькин. - № ГР 01920012781; Инв. № 02970004332.- Безенчук, 1996. - 10 с.

24. Syukov, V.V. A new gene of resistance to Erysiphe graminis f. sp. tritici introgressed from Tnticum spelta ssp. Kucckuckianum / V.V. Syukov, S.N. Shevchenko // Abst. 5th Intern. Wheat conference. - Ankara, 1996. -P. 157-158.

25 Технология выращивания и заготовка высококачественного зерна сильной и твердой пшеницы в Самарской области: рек./ С.Н.Шевченко, В.А.Корчагин, Л.Н.Михайлов и др.; Самарский НИИСХ.- Самара, 1998. - 49 с.

26. Шевченко, С.Н. Сорта зерновых культур для ресурсосберегающих технологий / С.Н.Шевченко // Практическое руководство по ресурсосберегающим технологиям возделывания сельскохозяйственных культур в степных районах Среднего Поволжья / Самарский НИИСХ; Поволжская МИС. - Самара, 1999. - С. 59- 61.

27. Создать и передать на государственное испытание высокопродуктивные, засухоустойчивые, устойчивые к болезням пластичные сорта яровой сильной пшеницы: Отчет о НИР (заключ.) / Самарский НИИСХ; Пензенский НИИСХ;

A.А.Вьюшков, В.В.Сюков, ...С.Н.Шевченко и др. - № ГР 01960010518; Инв. № 02200201456. - Безенчук, Лунино, 1999. - 11 с.

28. Шевченко, С.Н. Итоги и перспективы селекции полевых культур в Самарском НИИСХ им. Н.М.Тулайкова // Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России: материалы Всерос. науч. - метод, совещ. / Самарский НИИСХ; А.А.Вьюшков, С.Н.Шевченко. - Самара, 2000. - С. 9-14.

29. Вьюшков, А.А. Пшенице - высокое качество / А.А.Вьюшков, С.Н.Шевченко // Земледелие. - 2000. - № 4. - С. 17.

30 Шевченко, С.Н. Сорта зерновых культур для ресурсосберегающих технологий // Ресурсосберегающие технологии возделывания сельскохозяйственных культур: практ. руковод. / Самарский НИИСХ.- М: Росинформагротех, 2001. - С. 77 - 85.

31. Создать на основе методов генетических манипуляций (межвидовой гибридизации, направленного переноса генов) высокопродуктивные, гомеостатичные сорта яровой мягкой пшеницы, устойчивые к засухе, полеганию, болезням и вредителям, отзывчивые на удобрения и увлажнение, с высоким качеством клейковины и хлеба: Отчет о НИР (заключ.) / Самарский НИИСХ; А.А.Вьюшков, В.В.Сюков, С.Н.Шевченко и др. - № ГР 01960010518; Инв. № 02200108294. - Безенчук, 2001. - 11 с.

32. Смолин, В.П. Взаимодействие «генотип - среда» при экологической оценке сортов ярового ячменя в различных регионах / В.П.Смолин, С.Н.Шевченко,

B.В.Гнеденков // Основные итоги научных исследований по сельскому хозяйству в ЦРНЧЗ России /НИИСХ ЦРНЧЗ. - Немчиновка, 2001. -С. 251-257.

33 Создать и передать на государственное испытание высокопродуктивные, засухоустойчивые, устойчивые к болезням пластичные сорта яровой сильной пшеницы: Отчет о НИР (заключ.) / Самарский НИИСХ; Ульяновский НИИСХ; Пензенский НИИСХ; А.А.Вьюшков, В.В.Сюков, С.Н.Шевченко и др. - № ГР 01960010518; Инв. № 02200108289. - Безенчук, Тимирязевский, Лунино, 2001. - 11 с.

34 Концепция агрохимического обеспечения АПК Самарской области на период до

2005 года / В.А.Корчагин, А.П.Чичкин, С.Н.Шевченко и др ; Самарский НИИСХ. -Самара, 2001. - 29 с

35. Шевченко, С.Н. Выдающийся деятель русской агрономии: к 150 - летию со дня рождения И.Н.Клингена / С.Н.Шевченко, В.А.Корчагин // Земледелие.- 2002.- № 2.

- С. 45.

36 Шевченко, С.Н. Ресурсосберегающие технологические комплексы возделывания зерновых культур в степных районах Среднего Поволжья / С.Н.Шевченко, В.А.Корчагин // Достижения науки и техники АПК. - 2002. - № 4.

- С.12-13.

37 Шевченко, С.Н. Воспроизводство почвенного плодородия и системы применения минеральных удобрений / С.Н.Шевченко, В.А.Корчагин, А.П.Чичкин //Современные технологические комплексы возделывания зерновых культур в адаптивных системах земледелия Среднего Поволжья / Самарский НИИСХ; Поволжская МИС. - Самара, 2002. - С.41-56.

38 Шевченко, С.Н. Экологически безопасные и высокоэффективные методы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков / С.Н.Шевченко, В.А.Корчагин //Современные технологические комплексы возделывания зерновых культур в адаптивных системах земледелия Среднего Поволжья /Самарский НИИСХ; Поволжская МИС. - Самара, 2002. - С.56-65.

39. Шевченко, С.Н. Сорта зерновых культур для современных технологий /С.Н.Шевченко // Современные технологические комплексы возделывания зерновых культур в адаптивных системах земледелия Среднего Поволжья /Самарский НИИСХ; Поволжская МИС. - Самара, 2002. - С.65-73.

40 Корчагин, В.А. Современные энергосберегающие системы применения удобрений и средств защиты растений от вредителей, болезней и сорняков: практ. руковод. / В.А.Корчагин, С.Н.Шевченко, А.П.Чичкин; Самарский НИИСХ. - Самара, 2002. -41 с.

41 Основные направления совершенствования систем земледелия в Самарской области: практ. руковод. / А.Н.Калимуллин, С.Н.Шевченко, В.А.Корчагин и др.; Самарский НИИСХ. - Самара, 2002. - 48 с.

42 Создание устойчивых к бурой ржавчине сортов яровой мягкой пшеницы / В.В.Сюков, С.Е.Поротькин, ... С.Н.Шевченко и др. //Научные материалы Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям. -СПб., 2002. - С.233-234.

43 Отзывчивость сортов зерновых культур на применение удобрений в Среднем Поволжье / С.Н.Шевченко, А.П.Чичкин, А.Ф.Сухоруков и др. // Сорт, удобрение и защита растений в системе высокопродуктивных технологий возделывания зерновых культур: материалы Всерос симпозиума, 24-25 июня 2002 г. / НИИСХ ЦРНЗ, ВНИПТИХИМ. - М„ 2002. - С.242-247.

44 Создать на основе современных генетических методов сорта яровой мягкой пшеницы, обеспечивающие стабильное производство высококачественного зерна в различных природно-климатических зонах Самарской области и на разных по уровню интенсификации агротехнических фонах: Отчет о НИР (заключ.) / Самарский НИИСХ; А.А.Вьюшков, В.В. Сюков, С.Н.Шевченко и др. - № ГР

01960010518; Инв. № 02200205852. - Безенчук, 2002. - 11 с.

45 Шевченко, С.Н. Самарскому НИИСХ им. академика Н.М. Тулайкова -100 лет / С.Н.Шевченко, И.А. Чуданов // Земледелие.- 2003. - №4. - С.46.

46 Шевченко, С.Н. Вековой юбилей института: [к 100 - летию Самарского НИИСХ] / С Н.Шевченко, В.А. Корчагин, A.A. Вьюшков // Вестник РАСХН. - 2003. - №6. -С.44-46.

47. Шевченко, С.Н. Минимальные обработки и прямой посев зерновых в севооборотах Среднего Поволжья / С.Н.Шевченко, И.А. Чуданов,

Ю.В. Щербаков //Агро-Информ,- 2003. - № 53. - Март. - С.17-19.

48 Шевченко, С.Н. Основные направления совершенствования зональных систем земледелия в Самарской области / С.Н.Шевченко, В.А. Корчагин // Научные основы адаптивных систем земледелия в степных районах Среднего Заволжья: сб. науч. тр.: к 100-летию Самарского НИИСХ. - Самара: Изд-во НТЦ,

2003.-С.5-21.

49 Сюков, В.В. Генетические основы создания сортов яровой мягкой пшеницы, устойчивых к грибным болезням в Среднем Поволжье / В.В.Сюков,

A.A. Вьюшков, С.Н.Шевченко и др. // Генетика, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр.: к 100-летию Самарского НИИСХ. -Самара: Изд-во НТЦ, 2003. - С. 128-147.

50. Шевченко, С.Н. Интрогрессия гена устойчивости к мучнистой росе от Triticum spelta в геном Triticum aestivum / С.Н.Шевченко, B.B. Сюков // Генетика, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр.: к 100-летию Самарского НИИСХ. - Самара: Изд-во НТЦ, 2003. - С.158-164.

51 Сюков, В.В. Особенности селекционного процесса яровой мягкой пшеницы в связи с переопределением генетических формул вдоль экологического вектора /

B.В. Сюков, С.Н.Шевченко // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: материалы VII Всерос. науч.-практ. конф. /Пензенская ГСХА. Пенза, 2003. - С.31-32.

52. Шевченко, С.Н. К методике испытания линий ячменя в селекционном питомнике первого года / С.Н.Шевченко, Д.О. Долженко // Селекция, семеноводство, экология: сб. материалов науч. конф., посвящ. 50-летию кафедры селекции и семеноводства Пензенской ГСХА. - Пенза, 2004.

- С.53-56.

53 Шевченко, С.Н. Научные основы систем сухого земледелия в Среднем Поволжье: Исторический опыт и современное состояние: к 50-летию освоения целинных и залежных земель / С.Н.Шевченко, В.А. Корчагин, И.А. Чуданов // Агро-Информ. -

2004. - №65. - Март. - С.6-8.

54. Шевченко, С.Н. Новым технологиям - современную технику: из научно-производственного опыта использования комплекса машин завода ООО «Сельмаш» при внедрении ресурсосберегающих технологий / С.Н.Шевченко, В.А. Корчагин // Агро-Информ. - 2004. - №68. - Июнь. - С.8-9.

55 Долженко, Д.О. Выбор критериев оценки генотипов ячменя на гомеоадаптивность в экологическом сортоиспытании /Д.О. Долженко, С.Н.Шевченко // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: материалы VIII Всерос. науч,-

практ. конф. / Пензенская ГСХА. - Пенза, 2004. - С.45-48.

56 Шевченко, С.Н. Оптимальная продолжительность экологического испытания ячменя в Среднем Поволжье / С.Н.Шевченко, И.И. Кривобочек, Д.О. Долженко // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: материалы VIII Всерос. науч.-практ. конф. / Пензенская ГСХА. - Пенза, 2004. -С.55-57.

57. Шевченко, С.Н. Влияние сорта на использование биоклиматических ресурсов и эффективность удобрений яровой пшеницы / С.Н.Шевченко, А.П.Чичкин // Пути мобилизации биологических ресурсов повышения продуктивности пашни, энергоресурсосбережения и производства конкурентоспособной продукции: материалы Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию Татарского НИИСХ и 1000- летаю Казани, 5-6 июля 2005г. - Казань, 2005. - С. 306-309.

58 Шевченко, С.Н. Реакция сортов яровой пшеницы на удобрение при ресурсосберегающих обработках почвы / С.Н.Шевченко, А.П.Чичкин // Известия Оренбургского ГАУ. - 2005. - № 1(5). - С.39-41.

Авторские свидетельства

59 A.c. 25296 РФ. Сорт яровой пшеницы Самсар /С.Н.Шевченко, А.А Вьюшков, В В.Сюков и др. (РФ). - № 9100725; Заявлено 14 11.90; Зарегистр. приказом МСХ и продовольствия РФ № 68 от 11.04.94.

60 A.c. 6371 РФ. Сорт яровой пшеницы Тулайковская 1 / С.Н.Шевченко,

A.А.Вьюшков, В.В.Сюков и др. (РФ). - № 9200401; Заявлено 11.11.91; Зарегистр. приказом МСХ и продовольствия РФ № 68 от 11.04.94.

61 A.c. 28359 РФ. Сорт пшеницы мягкой яровой Тулайковская степная / С.Н.Шевченко, А.А.Вьюшков, В.В Сюков и др. (РФ). - № 9500847; Заявлено 09.11.94; Зарегистр. в Гос.реестре селекц. достижений, допущенных к использованию 22.04.98.

62 A.c. 29874 РФ. Сорт пшеницы мягкой яровой Тулайковская 5 / С.Н.Шевченко, А.А.Вьюшков, В.В.Сюков и др. (РФ).- № 9607986, Заявлено 05.12.96; Зарегистр. в Гос.реестре селекц. достижений, допущенных к использованию 30.01.2001.

63 A.c. 29875 РФ. Сорт пшеницы мягкой яровой Пирамида / С.Н.Шевченко, Н.Д.Агапкин, А.А.Вьюшков и др. (РФ). - № 9607994; Заявлено 06.12.96; Зарегистр. в Гос.реестре селекц. достижений 07.02.2000.

64 A.c. 30674 РФ. Сорт пшеницы мягкой яровой Волгоуральская / С Н Шевченко, С.А.Воронина, А.А.Вьюшков и др. (РФ). - № 9703705; Заявлено 20.11.97; Зарегистр в Гос.реестре селекц. достижений 30.01.2001.

65 A.c. 31751 РФ. Сорт пшеницы мягкой яровой Юлия /С.Н.Шевченко, А.А.Вьюшков,

B.Г.Кривобочек и др. (РФ).- № 9807152; Заявлено 11.11.98; Зарегистр. в Гос.реестре селекц. достижений 25.01.2002.

66 А с. 34718 РФ. Сорт пшеницы мягкой яровой Тулайковская 10 / С Н.Шевченко, А.А.Вьюшков, В.В.Сюков и др (РФ).- № 9908226; Заявлено 29.11.2000; Зарегистр. в Гос.реестре селекц достижений, допущенных к использованию 21.01.2003.

67 A.c. 35898 РФ. Сорт ячменя ярового Безенчукский 2 / С.Н.Шевченко, П.П.Васюков, Ю.А.Грунцев и др. (РФ). - № 9810574; Заявлено 02.03.2001; Зарегистр. в Гос.реестре селекц. достижений, допущенных к использованию 21.01.2003.

68 A.c. 34771 РФ. Сорт пшеницы мягкой яровой Экада 6 / С.Н.Шевченко,

A.А.Вьюшков, В.Г Захаров и др. (РФ).- № 9908262; Заявлено 05.12 2000; Зарегистр. в Гос.реестре селекц достижений, допущенных к использованию 25.01.2005.

69 A.c. 37403 РФ. Сорт пшеницы мягкой яровой Тулайковская золотистая / С.Н.Шевченко, А.А.Вьюшков, В.Г.Захаров и др. (РФ). - № 9811632; Заявлено 06.12.2001; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 18.02.2005.

70 A.c. 38798 РФ. Сорт ячменя ярового Безенчукский 3 / С.Н.Шевченко,

B.А.Железникова, В.В.Занчевский и др. (РФ). - № 9705422; Заявлено 21.11.2002; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 18.02.2005.

71 A.c. 39295 РФ. Сорт ячменя ярового Беркут / С.Н.Шевченко, В.А.Железникова,

B.В.Занчевский и др. (РФ). - № 9705741; Заявлено 25.12.2002; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 14.02.2006.

Патенты

11 Пат. 0374 РФ. Пшеница мягкая яровая Тулайковская степная / А.А.Вьюшков, С.Е.Поротькин, ... С.Н.Шевченко (РФ).- №9500847; Заявлено 09.11.94; Зарегистр.в Гос. реестре охраняемых селекц. достижений 07.10.99.

73 Пат. 0391 РФ. Пшеница мягкая яровая Тулайковская 1 / А.А.Вьюшков,

C.Е.Поротькин, ... С.Н.Шевченко (РФ). - №9200401; Заявлено 11.11.91; Зарегистр.в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 26.10.99.

74 Пат. 0559 РФ. Пшеница мягкая яровая Пирамида/ Н.Д. Агапкин, А.А.Вьюшков,... С.Н.Шевченко (РФ). - №9607994; Заявлено 06.12.1996; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 07.03.2001.

75 Пат. 0929 РФ. Пшеница мягкая яровая Волгоуральская / С.А.Воронина,

A.А.Вьюшков,... С.Н.Шевченко (РФ). - №9703705; Заявлено 20.11.97; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 28.03.2001.

76 Пат. 1107 РФ. Пшеница мягкая яровая Тулайковская 5 / А.А.Вьюшков, С.Е.Поротькин,... С.Н.Шевченко (РФ). - №9607986; Заявлено 05.12.96; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 17.09.2001.

77 Пат. 1396 РФ. Пшеница мягкая яровая Юлия / A.A. Вьюшков,

B.Г. Кривобочек, ... С.Н.Шевченко (РФ). - №9807152; Заявлено 11.11.1998; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 05.06.2002.

78 Пат. 1795 РФ. Пшеница мягкая яровая Тулайковская 10 / А.А.Вьюшков,

C.Е.Поротькин, ... С.Н.Шевченко (РФ). - №9908226; Заявлено 29.11.2000; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 05.03.2003.

79 Пат. 1796 РФ. Ячмень яровой Безенчукский 2 / П.П.Васюков, Ю.А.Грунцев, ... С.Н.Шевченко (РФ). - №9810574; Заявлено 02.03.2001; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 05.03.2003.

80 Пат. 2528 РФ. Ячмень яровой Безенчукский 3 / В.А. Железникова,

B.B. Занчевский, ... С.Н.Шевченко (РФ). - №9705422; Заявлено 21.11.2002; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 18.02. 2005.

81 Пат. 2525 РФ Пшеница мягкая яровая Тулайковская золотистая / A.A. Вьюшков, A.B. Милехин, ... С.Н.Шевченко (РФ). - №9811632; Заявлено 06.12.2001; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц достижений 18.02.2005.

82 Пат. 2612 РФ. Пшеница мягкая яровая Экада 6 / A.A. Вьюшков, В.Г.Захаров, ...

C.Н.Шевченко (РФ). - №9908262; Заявлено 05.12.2000; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 21.03.2005.

83 Пат. 3024 РФ. Ячмень яровой Беркут / В.А. Железникова, В.В. Занчевский, ... С.Н.Шевченко (РФ). - №9705741; Заявлено 25.12.2002; Зарегистр. в Гос.реестре охраняемых селекц. достижений 14.02.2006.

Подписано в печать. 10 марта 2006 г Формат 60 х 84х 1/16 Услпеч л. 2,0 Тираж 100 экз Заказ№21 Отпечатано с оригинал-макета Типография ГНУ Самарского НИИСХ РАСХН Лицензия РД № 040494 от 14 02 2000 г (код 222

¿ош ;

-Ы69 !

»-726 9

i

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Шевченко, Сергей Николаевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ПО СЕЛЕКЦИИ

ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В ПОВОЛЖЬЕ.

1 .УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1 .Почвенно-климатические условия проведения исследований.

1.2.Исходный материал.

1.3.Методика закладки опытов.

1.4.Методика учетов, анализов и обработки экспериментальных данных.

2.РЕАЛИЗАЦИЯ БИОКЛИМАТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В ПОВОЛЖЬЕ.

3.СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ.

3.1.Исходный материал и методы его изучения.

3.2.Селекция на устойчивость к основным болезням.

3.2.1.Селекционно-генетические и фитопатологические аспекты.

3.2.2.Селекция на устойчивость к мучнистой росе.

3.2.3.Селекция на устойчивость к бурой ржавчине.

3.2.4.Устойчивость сортов к возбудителю септориоза.

3.2.5.Устойчивость к возбудителям корневой гнили.

3.2.6.Селекция на комплексную устойчивость к фитопатогенам.

3.3.Создание сортов степного агроэкотипа.

3.4.Создание сортов полуинтенсивного и интенсивного агроэкотипов.

3.5.Селекция на повышение качества.

4 СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ.

4.1 Исходный материал.

4.2.Генетические ресурсы ячменя на устойчивость к болезням.

4.3.Продукционный процесс.

4.4.Критерии отбора ячменя на продуктивность в селекционном процессе.

4.4.1 Формирование зерновой продуктивности в питомнике конкурсного сортоиспытания.

4.4.2 Формирование зерновой продуктивности в контрольном питомнике и селекционном питомнике 2 года.

4.4.3.Формирование зерновой продуктивности в селекционном питомнике 1 года.

4.4.4. Сопряжённость элементов зерновой продуктивности на различных этапах селекционного процесса.

4.5.Методологические подходы к экологической селекции в Среднем Поволжье.

4.5.1.Оценка параметров среды в селекции на гомеоадаптивность.

4.5.2.Критерии оценки на гомеоадаптивность.

4.5.3.Оптимальные сроки проведения экологического сортоиспытания.

4.5.4. Характеристика генотипов по экологической стабильности.

4.6. Оптимизация селекционного процесса в Среднем Поволжье.

5. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ.

5Л.Сорта яровой мягкой пшеницы степного типа.

5.2.Сорта яровой мягкой пшеницы полуинтенсивного типа.

5.3.Сорта ярового ячменя.

6. АГРОЭКОНОМИЧЕСКАЯ И БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ СОЗДАННЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ.

6.1. Яровая пшеница.

6.2. Ячмень.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция ярового ячменя и пшеницы для условий Среднего Поволжья"

Актуальность проблемы. Пшеница и ячмень являются основными сельскохозяйственными культурами, которые наряду с рисом и кукурузой составляют основу продуктов питания человека во всем мире На долю пшеницы и ячменя в мировом производстве зерна приходится 39,5%, а в России до 77% (Алабушев А.В., 2004).

Среднее Поволжье - один из крупнейших зернопроизводящих регионов РФ. Под яровой мягкой пшеницей и ячменем здесь отводятся наибольшие посевные площади, которые составляют 48-59% от посева всех зерновых культур и достигают 73-80% всего ярового клина (Статистический сборник, 2005).

В решении проблемы роста урожайности и повышении качества зерна одно из главных мест принадлежит сорту. Создание экологически пластичных, адаптированных к биотическим и абиотическим факторам среды, высококачественных сортов яровой мягкой пшеницы и ярового ячменя является насущной проблемой.

Наши исследования направлены на решение этих актуальных задач путем изучения и создания селекционного материала, повышения эффективности и совершенствования селекционного процесса при создании новых сортов указанных культур для условий Среднего Поволжья.

Цель и задачи исследований. Главной целью исследований является разработка новых методов и направлений в селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя и создание на их основе адаптированных к условиям Среднего Поволжья сортов, обладающих хорошими технологическими качествами зерна.

В связи с этим в задачу исследований входило: о проанализировать и обобщить результаты селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя в научных учреждениях Поволжья и на их основе определить приоритетные направления и эффективные методы улучшения этих культур; определить биоклиматический потенциал яровой мягкой пшеницы и ячменя и возможности его реализации в Среднем Поволжье; изучить генетические ресурсы мирового разнообразия пшеницы ячменя и выделить ценные источники и доноры хозяйственных и биологических признаков применительно к задачам селекции; выявить и использовать в программах селекции наиболее эффективные методы создания урожайных, засухоустойчивых сортов яровой мягкой пшеницы и ячменя с комплексной устойчивостью к основным заболеваниям; изучить закономерности формирования биомассы и зерновой продуктивности ячменя в процессе онтогенеза; определить наиболее информативные критерии отбора ценных генотипов ячменя на разных этапах селекционного процесса; выявить возможности селекции ячменя на гомеоадаптивность при испытании селекционного материала в различных почвенно-климатических условиях Среднего Поволжья; создать и внедрить в производство новые сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя. Научная новизна'. впервые обобщены результаты многолетних исследований по созданию сортов яровой мягкой пшеницы и ячменя научными учреждениями Поволжья; определен потенциал яровой мягкой пшеницы и ячменя с учетом биоклиматических ресурсов региона, разработаны параметры продуктивности создаваемых сортов; создан новый разнообразный исходный материал для выведения сортов яровой мягкой пшеницы и ячменя по наиболее актуальным направлениям селекции; созданы и использованы в селекционных программах Самарского селекцентра новые источники и доноры устойчивости пшеницы и ячменя к основным заболеваниям; о идентифицированы оригинальные генетические системы, контролирующие устойчивость пшеницы к мучнистой росе и бурой ржавчине; о установлены различия в формировании общей и хозяйственно-ценной продуктивности различных групп сортов ячменя в процессе онтогенеза, изучены пути формирования зерновой продуктивности в селекционных питомниках разного уровня; о определены эффективные критерии отбора ценных генотипов ячменя и на их основе разработана оптимизированная схема селекционного процесса, включающая элементы экологической селекции; о при личном участии соискателя создано 16 сортов яровой мягкой пшеницы и 5 сортов ярового ячменя; о научная новизна работы подтверждается тринадцатью авторскими свидетельствами и двенадцатью патентами РФ.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Усовершенствована технология селекционного процесса, повысившая эффективность отборов и оценку материала, сокращающая сроки выведения новых сортов.

Созданные соискателем источники и доноры хозяйственно-ценных признаков и свойств переданы в ВИР и вНИУ Поволжского региона, а также активно используются в селекционных программах Самарского селекцентра.

Сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя, созданные в процессе настоящей работы и включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, возделываются в Поволжском и Уральском регионах РФ. Площадь посева созданных сортов за годы использования составила 998 тыс. га. За создание высокопродуктивных сортов яровой пшеницы автору присуждена Губернская премия в области науки и техники за 1998 год.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения работы доложены на Международных (Анкара, 1996; Москва, 1998; Краснодар, 2002; Кинель, 2002; Киров, 2004), Всесоюзных (Рига, 1986; Саратов, 1989; Тверь, 1991), Всероссийских (С.-Петербург, 2002, 2004) и региональных (Кинель, 1994, 1997; Саратов, 2000; Немчиновка, 1987; Безенчук, 1993; Пенза, 2003, 2004; Уфа, 2003), научно-методических, координационных и научно-практических конференциях и совещаниях.

По теме диссертации опубликовано 93 работы, в том числе две монографии, получено тринадцать авторских свидетельств и двенадцать патентов.

Основные положения, выносимые на защиту: о селекционно-генетические аспекты создания исходного материала; о способы и методы селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя на высокую адаптивность к биотическим и абиотическим факторам среды; о генетические источники устойчивости пшеницы к мучнистой росе и бурой ржавчине; о новые сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя.

Диссертационная работа является обобщением результатов научных исследований, выполненных в лаборатории генетики и селекции яровой мягкой пшеницы и лаборатории селекции ячменя Самарского НИИСХ им.Н.М.Тулайкова автором самостоятельно или при его непосредственном участии.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из общей характеристики работы, научно-исторического очерка по селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя в Поволжье, шести глав экспериментальной части, включающей 83 таблицы, 13 рисунков, 21 приложение, выводов и рекомендаций. Список литературы содержит 492 источника, в том числе 75 на иностранных языках.

Выражаю глубокую благодарность за совместную работу и помощь в ней супруге Шевченко Вере Федоровне - научному сотруднику лаборатории генетики и селекции яровой пшеницы, а также доктору с.-х. наук Выошкову А.А., доктору биологических наук Сюкову В.В., доктору с.-х. наук, профессору Корчагину В.А., кандидату с.-х. наук Долженко Д.О., сотрудникам лабораторий селекции яровой пшеницы и ячменя за ценные советы, содействие в проведении экспериментальных работ и написании рукописи. Считаю своим долгом поклониться светлой памяти доктора с.-х. наук, профессора ВИР Кривченко В.И. за школу и трепетное отношение к науке.

КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ПО СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В ПОВОЛЖЬЕ

Агропромышленный комплекс России является основой обеспечения населения продовольствием за счет собственного производства, что является одним из важных факторов, определяющих экономическую независимость страны. Решение продовольственной проблемы в целом во многом определяется состоянием зернового хозяйства и уровнем его развития.

Роль селекции в увеличении валовых сборов зерна в последние десятилетия значительно возросла (Жученко А.А., 2001, 2004). Экспертные оценки показывают, что прирост урожайности за счет использования новых сортов на рубеже 20 и 21 веков составляет 0,5-1,8% ежегодно (Романенко А.А., 2005).

Научная селекция зерновых культур, в том числе яровой мягкой пшеницы и ячменя, ведется в Поволжье уже в течение ста лет. Она впитала тот богатый опыт, который был накоплен неизвестными селекционерами из народа, создававшими местные сорта-популяции исключительно приспособленные к местным условиям. Только бережное и внимательное отношение к местному материалу, которое так настойчиво отстаивал Н.И.Вавилов (1933), позволило получить замечательные результаты уже на первом этапе научной селекции.

Селекционная работа с яровой мягкой пшеницей велась и ведется в Поволжье многими научными учреждениями. Это определяется значимостью культуры для региона и ее способностью к улучшению. Однако по достижению практических результатов имеются значительные различия. Они зависят от преемственности школы селекционеров, методов работы, селекционных фонов и многого другого.

Селекционное улучшение ярового ячменя осуществляется более узким числом учредителей, однако в последние десятилетия в связи с увеличением посевных площадей под культурой и ее многообразным использованием, все большее количество селекционных предприятий развертывают исследования по созданию новых сортов.

За вековую историю научной селекции было несколько этапов ее развития, которое определялось методами работы и ее результативностью. Как отмечалось выше, первый, аналитический этап, связанный с индивидуальным отбором их местных сортов - популяций позволил создать выдающиеся сорта как яровой пшеницы, так и ячменя. Другие этапы отмечены различными методами создания сортов и соответственно разным уровнем успеха практического использования их результатов.

Яровая мягкая пшеница

Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им.Н.М.Тулайкова. Яровая мягкая пшеница была первой культурой, с которой начал работу открывшийся в 1912 году селекционный отдел. До этого в рамках опытного поля с 1909 года проводились испытания местных сортов-популяций Полтавка, Улька Эврика, Улька местная, НОЭ, Белоколоска, Русак Селиванова, Гирка, а также завозных Саксонская и Эльзасская.

При изучении ботанического состава местных яровых пшениц выяснилось, что в южных районах преобладают белоколосые формы, красноколосые формы мягкой пшеницы попадаются здесь только в виде примеси. По мере продвижения к северу доля красноколосых форм увеличивается и в районе Бугульмы (Татарстан) преобладают красноколосые формы с небольшим процентом примеси белоколоски.

Полагалось, что установление закономерности в распределении ботанических форм местных пшениц по районам могло бы дать возможность сократить работу, выбраковать те или другие формы, не прибегая к детальной проверке пригодности их в том или другом районе (Чехович К.Ю., Кобальтова Е.А., 1924).

К работе также были привлечены русаки из Астраханской, Самарской губерний, Семиреченской и Акмолинской областей, бухарские Кызыл бугдай,

Новоузенские «хивинки». Последние две, принадлежавшие к разновидностям graecum и ferrugineum, были сразу же исключены из дальнейшей работы из-за низкой продуктивности в сравнении с местными русаками. Наиболее продуктивными были сорта-популяции, относящиеся к T.vulgare var.lutescens Al. poltawense: Полтавка, завезенная в Самарскую губернию в 70-80-х годах XIX века из Полтавской губернии, Улька, привезенная в 1890 г. немцами-менонитами из Таврической губернии в Бузулукский уезд, и НОЭ, привезенная С.Н.Болдыревым на ферму Томашев Колок с Кавказа в 1891 г. (Чехович К.Ю., 1927).

Наряду с изучением местных популяций и массовым отбором К.Ю.Чехович и ассистент Е.А.Кобальтова начали развертывать работу методом индивидуального отбора из местных и инорайонных популяций, а также и методом гибридизации. Этот период работы характеризуется отсутствием правильно организованного сортоипытания и крайне незначительным объемом работы. Богатый местный материал использовался слабо. Масштабы отбора и гибридизации не обеспечивали их должного использования. Отбор проводился поверхностный - 20-30 линий из популяции. Гибридизация проводилась незначительно. Так, за 1913-1924 гг. было проведено всего 36 комбинаций, главным образом, межвидовых скрещиваний твердых пшениц с мягкими. Одной из задач этих скрещиваний было получение сортов твердой и мягкой пшеницы с зерном высокого качества. Для этого проводились скрещивания местных белотурок и русаков, а также пшениц разновидности Мелянопус и Лютесценс (Буйлин Д.П., 1936).

Другой задачей было получение более скороспелых пшениц с хорошим наливом зерна, уходящих от «запала». Эта задача разрешалась путем скрещивания местных твердых пшениц со скороспелыми туркестанскими пшеницами разновидности Грекум и Эритроспермум, а также с Якутскими пшеницами разновидности Ферругинеум, которые созревали в условиях Безенчука на 7-9 дней раньше местных. Непосредственно туркестанские и якутские пшеницы не могли дать перспективный селекционный материал при использовании их в парных скрещиваниях, так как при испытании давали зерно низкого качества с небольшим колосом и мелким мучнистым зерном (Кобальтова Е.А., 1924)

Несмотря на отмеченные недостатки именно в этот период из местной пшеницы был создан сорт Цезиум 1251, а также путем межвидовой гибридизации (твердая х мягкая) и отбора получен сорт Лютесценс 1487, который послужил исходным материалом для создания в последующем ряда районированных сортов. Он широко использовался местными селекционерами и НИИСХ Юго-Востока как донор устойчивости к пыльной головне. С его участием создан сорт Новосибирская 67.

Период работы с 1925 года характеризуется увеличением объема работ, в том числе по межсортовой и межвидовой гибридизации с привлечением материала из мировой коллекции ВИРа. Так, с 1925 по 1937 годы было проведено 444 комбинации скрещиваний. Проводились также скрещивания сортов яровой пшеницы с сортами озимой: Кооператорка, Гостианум 237, Украинка (Научные отчеты Безенчукской опытной станции за 1930-1944 гг.).

К этому периоду относятся изменения в методике селекционной работы: введение метода парного стандарта в конкурсном испытании, введено предварительное сортоиспытание с повторностями, различных фонов для оценки сортов, изучение осыпаемости пшениц, изучение мировой коллекции с яровизацией, проведение скрещиваний на основе стадийного анализа и оценка поражаемости пшеницы пыльной и твердой головней при искусственном заражении.

Начиная с 1925 года расширяются работы по индивидуальному отбору из хозяйственных популяций (НОЭ, Ульки, Кубанки и др.). Так, в 1931 году было выделено и изучено 8000 линий из хозяйственной популяции НОЭ, которая оказалась наиболее перспективной для условий Куйбышевской области. Эта работа закончилась созданием новых линейных сортов и передачей их в 1936 году на Государственное испытание: Лютесценс 32 и Лютесценс 35, которые имели место в производстве Куйбышевской, Пензенской, Оренбургской областей и Чувашской АССР.

Лютесценс 35 по данным станционного сортоиспытания в среднем за 10 лет превышал по урожаю стандарт Лютесценс 62 на 14%, имел крупное стекловидное зерно. По другим характеристикам (длине вегетационного периода, мукомольно-хлебопекарным качествам и др.) был на уровне стандарта (Благонадеждина О.А., 1946).

В связи с проведенной специализацией селекционных исследований Безенчукская опытная станция в 1933 году развертывает работу по улучшению яровой пшеницы при орошении. В условиях богары селекция мягкой пшеницы была прекращена. В связи с перспективой крупномасштабного орошения в степном Заволжье была поставлена задача создания сортов, сочетающих высокую продуктивность с качеством зерна, устойчивостью к болезням и полеганию.

Исходным материалом для селекции яровой пшеницы при орошении послужили: коллекция ВИР в количестве 2483 образцов мягкой и твердой пшеницы из 54 стран, 349 образцов в виде линий, выделенных из мировой коллекции в 1931 году в условиях богары, а также сорта, выведенные в условиях богары на Безенчукской опытной станции и других учреждениях Юго-Востока (Варфоломеева A.M., 1968).

Изучение на поливе сортов отечественной селекции в первые же годы не дало положительных результатов в смысле их непосредственного использования. Все сорта мягкой пшеницы полегали и в сильной степени поражались ржавчиной.

Из образцов мягкой пшеницы в условиях орошения с целью использования в гибридизации представляли интерес сорта СевероАмериканской селекции: Marquis, DC-II-21-44, Норе-1843, Kitchener, Thatcher, которые проявляли устойчивость к бурой ржавчине и полеганию. Использовались также ряд сортов Финляндии (к-3683, к-26358), Афганистана (к-12829), Индии (к-25711) (Буйлин Д.П., Варфоломеева A.M., 1946).

В частности из популяции от скрещивания устойчивого к болезням сорта

DC-II-21-44 с местным засухоустойчивым образцом Эритроспермум Б-047, в 40-е годы Д.П.Буйлиным и А.М.Варфоломеевой методом отбора был создан сорт Безенчукская 98, районированный в 1951 году. Безенчукская 98 характеризовалась высоким потенциалом продуктивности, экологической пластичностью, высоким качеством зерна, устойчивостью к бурой ржавчине, пыльной и твердой головне. Основные площади посева этот сорт занимал в Поволжье, Северном Казахстане и Западной Сибири. Его посевная площадь в конце 60-х годов доходила до 4,6 млн. га в год, а общая площадь за годы районирования составила 44 млн. га.

С 1957 года вновь была начата селекция мягкой пшеницы в условиях естественного увлажнения, одновременно продолжалась работа на орошаемом фоне.

В этот период была поставлена задача создания сортов двух типов -степного и интенсивного. При создании сортов степного типа в качестве базового генофона были выбраны сорта саратовской селекции. Предполагалось при сохранении жаро- засухоустойчивости саратовских сортов методом сложной ступенчатой гибридизации повысить потенциал продуктивности и устойчивость (толерантность) к листовым болезням. Исключительно засухоустойчивый сорт Безенчукская 129 был выведен двухкратным отбором из популяции Лютесценс 716-25/ Саратовская 29// Саратовская 35. Районирован с 1979 года по Куйбышевской области. Посевная площадь под ним за годы районирования составила 345 тыс.га В 1980 году на Госсортоиспытание был передан устойчивый к бурой ржавчине и повреждению хлебным пилильщиком, скороспелый, жарозасухоустойчивый сорт Олимп (PV-18/Саратовская 36). В процессе скрининга селекционного материала на экологическую приспособленность в контрастных условиях были отобраны линии Лютесценс 648 (Nadadores/ Саратовская 38 // Саратовская 29), Альбидум 653 (Безенчукская 129/Саратовская 42) и Лютесценс 770 (Безенчукская 129*2/Саратовская 46), которые были использованы в дальнейшей селекционной программе как базовые, высокоадаптированные к условиям региона. В 1986 г. Лютесценс 648 под названием Жемчужина Заволжья передан на госиспытание. Сорт Жемчужина Заволжья отличался высокой засухоустойчивостью, хорошим наливом высококачественного зерна, отвечающего требованиям на сильную пшеницу. На оптимальных для выращивания фонах и во влажные годы этот сорт существенно превосходил стандартные сорта по продуктивности в силу проявления толерантности к листовым болезням (Вьюшков А.А. и др., 1986; Вьюшков А.А., Сюков В.В., 1989; Вьюшков А.А., Шевченко С.Н., 1991).

При создании сортов полуинтенсивного и интенсивного типов в качестве исходного материала в 1960-1980-х годах использовались сорта западноевропейской агроэкологической группы, короткостебельные скороспелые сорта Мексики, США, Индии и высокопродуктивные устойчивые к полеганию сорта озимой пшеницы.

Методом индивидуального отбора В.Д.Артамоновым (1975) из образцов Швеции WW7389 и Original Ring были созданы высокопродуктивные, исключительно устойчивые к полеганию в условиях орошения сорта Безенчукская 122 и Безенчукская 130. Однако в условиях засухи эти сорта не могли конкурировать с засухоустойчивыми сортами степного типа. Недостаточно стабильно формировали урожай зерна и интенсивные сорта, отобранные из парных гибридов с участием короткостебельных форм: Безенчукская 155 (Sona 227/ Безенчукская 98), Куйбышевская 1 (PV-18/Саратовская 29), Куйбышевская 2 (US-1502/Безенчукская 98), ППГ-596(АС-13/Пысар 29), Вавиловская (II-28567/Саратовская 46).

Более успешным оказалось использование сортов озимой пшеницы Безостая 1, Ершовская 3, Мироновская 808, Скороспелка 35, Аврора, Кавказ в скрещиваниях с засухоустойчивыми сортами: Саратовская 29, Саратовская 36, Саратовская 210, Безенчукская 98. Наиболее удачной стала комбинация 1963 года скрещивания Безостая 1/ Безенчукская 98. Отбором из нее была создана целая серия сортов интенсивного и полуинтенсивного типов. Сорт Жигулевская относится к сортам полуинтенсивного типа. Отличается высоким потенциалом продуктивности, устойчивостью к полеганию, высоким качеством зерна, устойчивостью к бурой ржавчине, пыльной и твердой головне (Вьюшков А.А. и др., 1985). Районирован с 1984 г. по Средневолжскому и Уральскому регионам РФ и областям Северного Казахстана. Из других сортов, отобранных из этой популяции (Безенчукская 128, Безенчукская 134, Безенчукская 140, Комсомолка) в производстве при орошении использовался лишь сорт Комсомолка, отличавшийся исключительно высокой устойчивостью к полеганию и самым высоким потенциалом продуктивности (Вьюшков А.А., Артамонов В.Д., 1979).

Накопленный в предыдущие годы опыт селекции позволил ученым разработать программы селекционных работ на перспективу: до 1990 и 2005 годов, в которых предусматривалось усиление работ по созданию сортов, устойчивых к биотическим факторам, главным образом к болезням. В 70-90-х годах были сформированы изопризнаковые коллекции, идентифицированы и созданы методом внутривидовой и межвидовой гибридизации новые доноры генов устойчивости к болезням и вредителям, что позволило осуществлять конвергентную селекцию сортов с комплексной устойчивостью к наиболее вредоносным патогенам (Вьюшков А.А. и др., 1979; 1989; Вьюшков А.А. и др., 1992; Сюков В.В. и др., 1994; 2003; Вьюшков А.А., 2004).

Наиболее реализованной оказалась программа селекции на повышение устойчивости культуры к возбудителям пыльной головни, бурой ржавчины и мучнистой росы. Программа включала дифференциацию расового состава, изучение широкого сортимента пшениц с целью выявления источников устойчивости, наследование, идентификацию генов детерминирующих устойчивость, выделение и создание методом гибридизации, включая интрогрессию чужеродного материала в геном мягкой пшеницы, эффективных доноров и на этой основе - выбор стратегии, методов селекции и создание новых сортов (Шестакова А.П., Вьюшков А.А., 1968, 1974, 1975 а, 1975 б; Шестакова А.П., 1968, 1970, 1979; Вьюшков А.А. и др., 1979; Вьюшков А.А., Сюков В.В, Шевченко С.Н. и др. 1989; Вьюшков А.А. и др., 1992; Сюков В.В. и др., 1994; Сюков В.В, Вьюшков А.А., Шевченко С.Н. и др., 2003; Вьюшков

А.А., 2004; Сюков В.В., 2004).

Были выполнены исследования, позволившие разработать эффективную схему селекции яровой мягкой пшеницы на качество (Ломовская О.И., 1974; Вьюшков А.А., 1998; Сюков В.В., 1988), В последующие годы были проведены генетические исследования, в результате которых выявлено влияние на качество зерна аллелей глютининкодирующих локусов, определены параметры идеасортов по содержанию белка и клейковины в зерне и выявлены доноры доминантных генов, детерминирующих высокие хлебопекарные свойства (Сюков В.В., Выошков А.А, 2002).

При решении проблемы полегания в институте проведено комплексное изучение аналогов и изогенных линий с идентифицированными генами редукции высоты растений. Эти исследования позволили выяснить закономерности наследования высоты растений, длины отдельных междоузлий, селекционную ценность Rht-генов и возможность их использования в селекционных программах (Сюков В.В., Агеева И.В., 1997; Милехин А.В., 2002; Крупнов В.А., Сюков В.В., Милехин А.В., 2003).

При решении отдельных селекционных задач и объединении усилий для создания сортов с заданными признаками и свойствами результативным оказалось кооперирование с Всероссийским НИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова, Всероссийским НИИ фитопатологии, Международным центром улучшения кукурузы и пшеницы (CIMMYT, Мексика), НИИСХ Юго-Востока, Оренбургским НИИСХ, Уральской опытной станцией. За последний период (с 1990 года) было создано и передано на государственное испытание тринадцать сортов, десять из которых (Самсар, Тулайковская 1, Варяг, Тулайковская степная, Тулайковская 5, Пирамида, Волгоуральская, Юлия, Тулайковская 10) включены в Госреестр селекционных достижений РФ с допуском к использованию по Волго-Вятскому, Средневолжскому, Уральскому, Восточно-Сибирскому регионам, а Волгоуральская и в Госреестр республики Казахстан. Все эти сорта укладываются или приближаются к параметрам моделей степного и полуинтенсивного типов.

Главная задача следующего этапа селекционной работы с яровой мягкой пшеницей - расширение адаптивного потенциала создаваемых сортов и повышение их качественных показателей. Ее решение весьма проблематично при ограниченных материальных ресурсах и работе (селекционном испытании) в ограниченной природно-климатической зоне региона.

Сформулированная концепция экологической селекции (Сюков В.В. и др., 2002, 2003; Сюков В.В., Шевченко С.Н., 2003) предусматривает: формирование экологического вектора - совокупности точек географической селекционной сети, стабильно обеспечивающей отбор высокогомеоадаптивных генотипов; четырехступенчатая схема селекционного процесса, оформленная как программа создания гомеоадаптивных сортов яровой мягкой пшеницы «Экада» и предусматривающая совместное параллельное испытание селекционного материала; формирование методики идентификации высокогомеостатичных генотипов по фенотипу. Экологический вектор по яровой мягкой пшенице включает пять экологических точек, расположенных в порядке возрастания напряженности факторов внешней среды (опытные поля Татарского, Ульяновского, Пензенского, Башкирского и Самарского НИИСХ). Отбор по параметрам нормированной урожайности генотипов вдоль экологического вектора обеспечивает создание сортов с широкой нормой реакции (высокогомеоадаптивных) на факторы внешней среды.

Первые практические результаты объединенных усилий по селекции яровой мягкой пшеницы пяти научных учреждений были получены в 2001 году, в виде сорта Экада 6, включенного в Государственный реестр РФ с допуском к использованию по 7 региону в 2005 году, и передачей на испытание в этом же году двух новых сортов Экада 43 и Экада 70.

Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока. Начало экспериментальных работ по селекции яровой пшеницы в институте было положено на Саратовской опытной станции в 1911 году методом внутривидовой и межвидовой гибридизации (Стебут А.И., 1915).

В самом начале работ перед селекционерами остро встал вопрос: каким должно быть основное направление селекционных исследований по этой культуре. В основу выбора была положена необходимость создания сортов наиболее полно отвечающих почвенно-климатическим условиям Юго-Востока: засухоустойчивость, высокие технологические свойства зерна яровой пшеницы, устойчивость к полеганию, грибным болезням и вредителям (Стебут А.И., 1915, Шехурдин А.П., 1947).

В качестве исходного материала, как одного из важнейших условий успешного решения задач по селекции яровой пшеницы, саратовские селекционеры привлекали и привлекают: местные сорта-популяции; инорайонные аборигенные сорта ( прежде всего из засушливых районов страны и мира); селекционные сорта собственной и инорайонной отечественной селекции; иностранные сорта; образцы ВИР; гибридный материал собственной селекции и других селекционных учреждений. При этом саратовские селекционеры всегда считали, что с эволюционной точки зрения основой для создания в Поволжье высокопродуктивных, засухоустойчивых, с высокими технологическими свойствами зерна сортов яровой пшеницы должны быть местные сорта и перспективные формы собственной селекции (Шехурдин А.П., 1947; Мамонтова В.Н., 1968; Ильина Л.Г., 1994, 1996).

Вплоть до 1918 г. основным методом селекции яровой мягкой пшеницы в институте был метод аналитической селекции - индивидуальных отборов из местных мягких пшениц Полтавка (в результате были выведены первые селекционные сорта Лютесценс 62, Альбидум 604 и Альбидум 721, все были районированы в 1924 г.) и Местный Русак (выведен был сорт Эритроспермум 341, районирован с 1929 г.). С 1918 г. и по настоящее время основной метод работы - внутривидовая и межвидовая гибридизация. При этом использовались и используются самые различные методы скрещиваний: парные (с участием местных сортов и форм собственной селекции), географически отдаленные, возвратные, насыщающие, конвергентные, реципрокные (взаимные), сложно-ступенчатые, двойные (Fi х F]) (Ильина Л.Г., 1996; Кузьменко А.И. и др., 2000).

Говоря о значимости того или иного метода гибридизации, А.П.Шехурдин (1947) подчеркивал: «Мы не располагаем каким-либо универсальным методом, при помощи которого можно было бы решать все вопросы в селекционной работе, не прибегая к другим методам. Все. методы селекции дают положительные результаты при правильном их применении. Поэтому каждый селекционер должен использовать те методы, которые в сочетании с правильно подобранным исходным материалом обеспечивают более быстрое решение той иди другой задачи. Однако большинство новых перспективных сортов обладает только отдельными хозяйственно-ценными свойствами. Поэтому необходимо синтезом разрозненных свойств создать новые сорта, которые бы сочетали биологические и хозяйственно-ценные признаки, отличались высокой пластичностью и в суровых условиях Юго-Востока ежегодно давали высокие и устойчивые урожаи. Ведущую роль здесь будет играть сложная ступенчатая гибридизация» и далее «ступенчатая гибридизация, при соответствующем подборе родительских форм, дает возможность уверенно идти по пути дальнейшего повышения засухоустойчивости в сочетании с другими хозяйственно-ценными свойствами».

В дальнейших работах В.Н.Мамонтовой (1964, 1965, 1968, 1970), Л.Г.Ильиной (1970, 1972, 1989, 1994, 1996, 2000) теоретически обосновывается и развивается создание сортов яровой пшеницы методом сложной ступенчатой гибридизации.

Как обязательное условие метод сложной ступенчатой гибридизации предполагает, что источниками нужных свойств используются заранее подготовленные предшествующим селектированием перспективные формы и сорта, а не случайный материал.

Но главная ценность разработанного в лаборатории метода сложной ступенчатой гибридизации - это заложенная в нем возможность периодического достижения трансгрессивной изменчивости по приспособительным признакам (Ильина Л.Г., 1994).

Роль и результативность этого метода ярко демонстрируется в подведении итогов работы по созданию сортов яровой пшеницы А.И.Кузьменко и др. (2000). Из созданных 65 сортов (в т.ч. 47 - мягкой пшеницы) в разное время были включены в Госреестры селекционных достижений СССР и РФ (или районированы) 35 сортов (в т.ч. 27 - яровой мягкой пшеницы). Из этих 35 сортов - 1 7 (48,6%) созданы методом сложной ступенчатой гибридизации, 7(20%) - методом аналитической селекции, 5(14,3%) - географически отдаленной гибридизации, 4(11,4%) - генетически отдаленной гибридизации, 1(2,8%) - повторного скрещивания и 1(2,8%) - на основе сочетания сложной ступенчатой гибридизации и нового метода культуры пыльников. Эти данные свидетельствуют, что сложная ступенчатая гибридизация - основной метод селекции яровой пшеницы в лаборатории.

Вместе с тем, следует отметить непреходящее значение межвидовых скрещиваний мягкой и твердой пшениц - основного типа скрещиваний в начальный период работы Саратовской сельскохозяйственной опытной станции с 1913 по 1927 годов как базы, на которой шло дальнейшее совершенствование местного биотипа яровой пшеницы в направлении повышения качества зерна, продуктивности и засухоустойчивости (Стебут А.И., 1915; Мейстер Г.К., Шехурдин А.П., 1923; Шехурдин А.П., 1947). Сорта Саррубра и Сарроза, созданные этим методом (скрещивание 1913 г. - мягкая пшеница Местная Полтавка х твердая пшеница Белотурка), очень широко (непосредственно или через сорта и формы, полученные с их участием) использовались в скрещиваниях не только селекционными лабораториями института, но и многими другими научными учреждениями. Они входят (через «Ступеньки») в родословную всех возделываемых сегодня в сельскохозяйственном производстве России саратовских сортов яровой мягкой пшеницы. С созданием исходного материала, отличающегося высокими технологическими свойствами зерна, метод межвидовой гибридизации в непосредственном селекционном процессе начал использоваться в ограниченном объеме. В настоящее время из общего числа скрещиваний генетически отдаленные составляют в среднем около 5%. Основная доля межвидовых скрещиваний (80,2%) приходится на скрещивания с участием Tr. timopheevi, Tr. dicoccum и Tr. spelta. Главная задача скрещиваний мягкой пшеницы с пшеницами тимофееви и дикоккум - передача селектируемому материалу устойчивости к скрытостебельным вредителям, клопу-черепашке, пыльной головне, бурой ржавчине и мучнистой росе, а с пшеницей спельта - неприхотливости к почвам, высокого содержания белка, способности давать долго не черствеющий хлеб (Кузьменко А.И. и др., 2000).

Классический пример удачного сочетания метода сложной ступенчатой гибридизации и межвидовых скрещиваний мягкой и твердой пшеницы -выведение сортов Саратовская 29, Саратовская 36, Саратовская 39. С межвидовыми гибридами Саррубра и Сарроза, а также с производными от скрещивания с ними материалом чаще, чем с участием других форм выводилитсь сорта (Ильина Л.Г., 2000). Спонтанный гибрид в чистой линии, отобранной из местного Русака, выделенный в сорт Лютесценс 55/11 и скрещенный с сортом Альбидум 24, производным Саррозы, дали начало гибридной популяции, из которой отобрали все выше названные сорта.

Об эффективности метода сложной ступенчатой гибридизации с последующим направленным отбором убедительно свидетельствует и создание таких выдающихся сортов для особо засушливых условий как Альбидум 43, Саратовская 210, Саратовская 38, Саратовская 39, Саратовская 42, Саратовская 44, Саратовская 51, Саратовская 56, Саратовскаябб (Мамонтова В.Н., 1968; Мамонтова В.Н. и др., 1968; Ильина Л.Г., 1980, 1999, Кузьменко А.И. и др., 2000).

Скрещивание географически отдаленных форм в НИИСХ Юго-Востока начали проводить в большом количестве, когда явилась возможность широко использовать мировую коллекцию ВИРа (Мамонтова В.Н., 1970). Используя эти скрещивания удалось создать целую серию сортов для более влагообеспеченных районов Юго-Востока, придав им комплекс необходимых признаков: повышенную засухоустойчивость в первый период развития, возможность использовать осадки второй половины лета, устойчивость к полеганию и грибным болезням. Среди них следует отметить Лютесценс 758, Саратовскую 33, Саратовскую 45, Саратовскую 46, Саратовскую 52, Саратовскую 58, Саратовскую 60, Саратовскую 62, Саратовскую 64, Саратовскую 68 (Мамонтова В.Н., 1970; Ильина Л.Г., 1980, 1999, 2000; Кузьменко А.И. и др., 2000; Тучин С.В. и др., 2000).

Ретроспективный анализ результатов селекции яровой мягкой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока за последние 30 лет (Кузьменко А.И. и др., 2000, 2004) показал, что эволюция сортов обоих биотипов шла в направлении повышения средней продуктивности каждого последующего сорта в сравнении с первыми селекционными сортами Лютесценс 62 и Альбидум 43. Но при одинаковой общей направленности развития обоих биотипов сортов, код их эволюции значительно различается.

Коллективом лаборатории селекции и семеноводства яровой пшеницы НИИСХ Юго-Востока проведена большая методическая работа по оптимизации селекционного процесса культуры яровой пшеницы в условиях засушливого климата. Она затрагивает различные аспекты технологии улучшения растений. При этом она выполнялась как в специально организованных экспериментах, так и на основе анализа обширного фактического материала, накопленного за большие временные промежутки. Это касается принципов формирования исходного материала, разработки методов гибридизации и отбора, организации и технологии селекционного процесса, способов его ускорения, методики и техники полевых опытов, наблюдений , оценок, браковки (Стебут А.И., 1915; Шехурдин А.П., 1947; Мамонтова В.Н., 1960, 1964; Ильина Л.Г., 1970, 1994, 1996 и др.).

Акцентируя внимание на значимости исходного материала и расширения генетической вариабельности, необходимо особо подчеркнуть работу НИИСХЮго-Востока по цитологии и генетике яровой мягкой пшеницы, которая состояла из нескольких исторических этапов и затрагивала многие аспекты, но всегда была нацелена на возможность использования полученных результатов в практической селекционной деятельности (Крупнов В.А. и др.,

Первые опыты по межродовой гибридизации озимой пшеницы с пыреем Г.К.Мейстер начал в 1914 г. еще на Балашовской опытной станции, где он в ту пору был директором. Однако эти исследования вскоре прекратились из-за полной гибели зимой гибридов. Лишь в 1922 г. А.П. Шехурдин возобновил опыты по скрещиванию пырея с различными сортами мягкой и твердой пшениц. Но и ему не удалось в многочисленных попытках получить нормальное плодовитое потомство отдаленных гибридов. Лишь в 1930 г. Н.В.Цицин с помощью А.П.Шехурдина и В.Н. Мамонтовой получил несколько зерен при скрещивании мягкой пшеницы Лютесценс 062 с местными формами пырея. После этого за 1930-1933 гг. масштабы работ по межвидовой и межродовой гибридизации резко возрастают. Было установлено, что лишь четыре вида пырея способны скрещиваться с пшеницей, причем со многими видами - Tr. monococcum, Tr. dicoccum, Tr.spelta, Tr. aestivum (озимая и яровая форма), Tr. durum. Особенно ценным оказался вид Ag. elongatum, который совершенно не поражался ржавчиной, головней, спорыньей и мучнистой росой и слабо повреждался насекомыми. То, что он часто произрастает на сильно засоленных почвах, делает его наиболее вероятным донором генов при селекции на солеустойчивость.

К 1936 г. Саратовская станция уже имела более 8 тыс. растений Fi пшенично-пырейных гибридов. Отметим, что у гибридов Fi обнаруживалась сильное доминирование пырейных признаков и свойств. Доминировала и многолетность. Чрезвычайно важным для практической селекции представляется и своего рода открытие, сделанное в 1935 г. руководителем технологической лаборатории Саратовской станции П.Н.Шибаевым. Было установлено, что зерно пырея Ag. intermedium содержит много клейковины. Это открытие имело большое значение и для филогении, так как ранее из семейства злаковых клейковина была известна лишь в зерне рода Triticum.

В 1935 г. С.М.Верушкину удалось скрестить пшеницу еще с двумя новыми видами пырея, причем с 2п-28 и 2п=42 хромосомными. Гибриды пшеницы с этими видами пырея достаточно резко отличались от ППГ Н.В.Цицина, особенно высоким иммунитетом к грибным болезням.

Однако такое творческое развитие генетических исследований продолжалось здесь лишь до 1937 г. (Крупнов В.А. и др., 1994).

Возрождение исследований по проблемам генетики пшеницы началось лишь с середины шестидесятых годов. Одним из главных направлений при этом были выбраны работы по гибридной пшенице. К этому времени мировые селекционные центры считали возможным с помощью генетических исследований перейти от гомозиготных сортов к гибридам пшеницы.

За короткий период на генетической основе ряда отечественных сортов (главным образом саратовской селекции) были созданы аналоги, обладающие цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС) и изучены возможности свободного переопыления этих ЦМС-линий. Была всесторонне исследована эффективность восстановления фертильности пыльцы у ЦМС-линий. Определены особенности проявления (экспрессия) генома твердой пшеницы в цитоплазме Т. timopheevi. Был выполнен большой объем работы по выявлению различий механизма восстановления фертильности пыльцы при ГМС и ЦМС, а также цитологических и биохимических особенностей форм пшеницы с ЦМС и ГМС (Крупнов В.А., 1970, 1994).

Дальнейшим направлением работ по генетике пшеницы становится хромосомная инженерия. Проводится сложная и кропотливая работа по созданию моносомных серий яровой мягкой пшеницы на сортах Саратовская 38 и Саратовская 46. В результате создается полный набор линий (21 моносомная линия) по районированному сорту яровой мягкой пшеницы Саратовская 46, причем подтверждена идентичность этих линий исходным моносомикам сорта Чайниз Спринг (получены Сирсом, США).

Создание полного набора моносомных линий позволило приступить к следующему этапу - хромосомной локализации генов у сортов Саратовская 46 и Саратовская 29, а также у создаваемых в лаборатории изогенных линий по важнейшим признакам, в том числе и устойчивости к болезням (Воронина С.А.,

В отделе цитологии и генетики созданы и довольно широко используются в теоретических и практических исследованиях изогенные линии по выполненности соломины, остистости колоса, высоте растений, белковости зерна, по реакции на фотопериод, по окраске зерна и цвету муки. Продолжаются работы по созданию наборов изолиний и по ряду других генов (признаков): устойчивости к бурой ржавчине, опушению и окраске листьев, их размеру и восковому налету и другим (Крупнов В.А. и др., 1994).

На основе этих исследований были сделаны выводы об агрономической ценности отдельных признаков и свойств пшеничного растения, выданы рекомендации селекционной практике по приданию сортам определенных параметров, связанных с оптимальной высотой растений, остистости-безостости колоса, цвету зерна, качеству и другим, а также предложена стратегия использования генов вертикальной устойчивости для защиты пшеницы от комплекса грибных болезней (Сибикеев С.Н. и др., 2004).

Все создаваемые модельные генетические линии изучаются и на предмет возможного использования непосредственно в качестве сортов. В результате такой работы в отделе цитологии и генетики НИИСХ Юго-Востока были созданы ржавчиноустойчивые, защищенные различными генами устойчивости к патогену сорта JI-503, JT-505, Белянка, Добрыня, которые превосходят лучшие сорта Саратовской селекции по урожаю зерна не только во влажные годы, при развитии эпифитотии, но и в засушливые.

Новые сорта JI-505, Добрыня, Белянка стабильно формируют зерно, обладающее очень высокими параметрами качества (Воронина С.А., 1999; Крупнов В.А. и др., 2000).

Следует отметить, что исходный материал и уникальные линии, создаваемые в отделе, передаются другим научным учреждениям. В результате этого совместно с селекционерами Самарского НИИСХ были созданы сорта Самсар и Волгоуральская, Краснокутской селекционно-опытной станцией -сорт Альбидум 31. На базе линий АС 3, JT 596 и других на Ершовской опытной станции созданы сорта Альбидум 188, Юго-Восточная 2, Юго-Восточная 4.

Краснокутская селекционно-опытная станция. Работа по улучшению яровой мягкой пшеницы началась со сбора К.Ю.Чеховичем местных сортов -популяций. В 1909-1910 гг. для изучения поступили сотни образцов пшеницы из многих губерний и уездов России и Средней Азии, а также от Д.Л.Рудзинского сорта иностранного происхождения (австралийские, шведские, английские) (Германцев Л.А., Ильина Т.Ф., 2000).

Уже первые индивидуальные отборы из популяций дали положительные результаты. Выделенная в 1911 г. линия 0841 из Среднеазиатского образца и оформленная на Госиспытание в 1924 году как сорт Эритроспермум 841 ф (П.Н.Константинов, 1925,1926, 1928, 1929), впоследствии занял громадные площади в стране (до 85% всех сортовых посевов яровой пшеницы) и широко использовался в селекционных программах многих учреждений в качестве исходного материала. Более восьмидесяти лет сорт Эритроспермум 841 использовался в производстве (Германцев Л.А. и др., 1994, 2004).

Первые сорта станции были выведены индивидуальным отбором из образцов местных пшениц, полученных из новоузенских и уральских степных районов и из Туркменистана. Следует подчеркнуть, что этот местный материал был кладом многовековой народной селекции, ф С 1916 года для создания нового исходного материала на станции начал применяться и метод гибридизации, носивший первоначально (до 1930 года) преимущественно межвидовой характер. Скрещивали лучшие сорта твердой пшеницы с мягкими среднеазиатскими засухоустойчивыми пшеницами для получения гибридов, сочетающих хорошее качество зерна твердой и высокую засухоустойчивость мягкой пшеницы. Такое сочетание представлялось вполне вероятным, но, несмотря на большое разнообразие полученных форм, перспективного материала эти комбинации скрещиваний не дали (Инякина А.С, 1947; Германцев Л.А. и др., 1994). • Важно отметить, что П.Н.Константинов (1923, 1926) стоявший у истоков селекционной работы на станции, много внимания уделял методическим вопросам при улучшении пшеницы.

По сути уже к концу двадцатых годов благодаря его исследованиям на станции сформировалась технология селекционного процесса включающая принципы формирования исходного материала, селекционные ориентиры при изучении и браковке линий, сортов, методику полевого опыта и методы статистической обработки выполненных экспериментов.

На проблеме селекционных ориентиров, разработанных П.Н.Константиновым для условий засушливого Юго-Востока, следует остановиться подробнее, тем более, что спустя почти век после его работ, она остается важнейшей для селекционной практики.

В отчете о работе опытной станции в 1925 году (Константинов П.Н., 1926) подробно анализируются признаки растений яровой пшеницы и их ценоза в связи с урожайностью зерна. Сделан вывод о предпочтении скороспелых форм (по времени колошения и целого вегетационного периода) перед позднеспелыми, о бесполезности признака кустистости растения яровой пшеницы, недопустимости снижения высоты растения мягкой пшеницы. Важнейшим для отбора признается интегральный показатель: отношение соломины к зерну (чем ниже это отношение, тем выше урожай), а также отдается предпочтение признаку «абсолютный вес 1 ООО зерен» перед «натурой» в отборе продуктивных форм. Совершенно неожиданно для того времени, но совершенно логично с точки зрения биологии трактуется вопрос о роли транспирационных коэффициентов в оценке засухоустойчивости: «Только одновременное изучение и корневой системы, и транспирационных коэффициентов, и анатомических особенностей растений способно пролить истинный свет на сложный вопрос о засухоустойчивости растений».

Дальнейшая работа по улучшению яровой мягкой пшеницы велась методом внутривидовой гибридизации. Несколько десятилетий Эритроспермум 841 был одним из основных родителей при составлении программ скрещиваний. Особенно много скрещиваний проводилось между ним и сортом саратовской селекции Лютесценс 62. С их участием на станции были созданы и переданы на государственное испытание сорта Лютесценс 2555 (1941г.), Лютесценс 2605 (1942), Лютесценс 2634 (1945), Лютесценс 2633 (1946), Лютесценс 2663 (1948).

Но все они не выдержали испытания. И только в 1962 году станция передает на государственное испытание сорта Краснокутка 4 и Краснокутка 5, которые за ряд лет в конкурсном испытании по урожаю зерна устойчиво превышали стандарт Альбидум 43. Краснокутка 4 отличалась устойчивостью к поражению пыльной головней и высокой стекловидностью зерна (Германцев Л.А., Ильина Т.Ф., 2000).

В 1973 году на испытание был передан сорт Краснокутка 7, однако, имея преимущества перед стандартами, в благоприятных условиях при урожае зерна более 30 ц/га, сорт сильно полегал, и по этой причине был снят с испытания.

Совместная работа с НИИСХ Юго-Востока была ознаменована созданием сортов АС-13 (Саратовская 29*5/ Nadadores) и Краснокутка 9 (Ершовская 32/ АС-13), которые отличались устойчивостью к полеганию и бурой ржавчине. Благодаря этим признакам испытывались на Юго-Востоке на интенсивных и поливных фонах.

Многолетняя работа по созданию засухоустойчивых, высокоурожайных и пластичных форм увенчалась созданием сорта Альбидум 28, выведенного методом индивидуального отбора из гибридной популяции, полученной от скрещивания сортов станции, в родословной которых имеются сорта Эритроспермум 841 и Лютесценс 62 (Германцев Л.А., Ильина Т.Ф., 1989).

На базе местного селекционного материала и привлечения сорта Саратовская 46 создан сорт Альбидум 29 (Германцев Л.А. и др., 1999). Оба сорта имеют широкое производственное использование, благодаря своей исключительной засухоустойчивости и технологичности.

С использованием ржавчиноустойчивой линии отдела цитологии и генетики, сорта Саратовская 55 НИИСХ Юго-Востока и Альбидум 28 создан новый сорт Альбидум 31, который обладает полевой устойчивостью против бурой ржавчины, слабо поражается пыльной головней, выделяется крупным, выполненным зерном (Германцев JI.A. и др., 2004).

Ершовская опытная станция орошаемого земледелия. С елекционная работа с яровой пшеницей началась в первые годы ее организации (1934 г.) с испытания селекционного материала НИИСХ Юго-Востока. Именно при орошении с наибольшей полнотой и доказательностью были выявлены преимущества по продуктивности, устойчивости к полеганию и ржавчине сорта Лютесценс 758 и Саратовская 33.

В то же время на основе селекционного материала НИИСХ Юго-Востока начинают формироваться более специфические для орошения формы, проработка ведется на всех этапах селекционного процесса (Козлов Ю.Д. и др., 1996).

Из опыта выведения и использования первых сортов для орошения вытекало, что к созданию селекционного материала, кроме местных сортов и форм, следует привлекать географически и экологически отдаленные образцы по свойствам и признакам, которых нет у представителей степного и лесостепного агроэкотипов. С шестидесятых годов в гибридизацию с яровыми пшеницами включаются озимые мягкие пшеницы, в том числе короткостебельные западноевропейского происхождения (Козлов Ю.Д., 1970).

Изучение и использование короткостебельных образцов яровой пшеницы из Мексики, Индии и других стран, начавшееся с 1969 г., показало, что обладая многими ценными свойствами (устойчивостью к полеганию, к ржавчине, хорошим качеством зерна, многозерностыо колоса), они не отвечают требованиям сортов местного агроэкотипа, но представляют ценность в качестве исходного селекционного материала (Козлов Ю.Д., 1970).

С участием индийского сорта PV -18, озимой пшеницы Ершовская 3 и яровой пшеницы Саратовская 36 создан ржавчиноустойчивый высококачественный сорт Ершовская 32. Районированная с 1984 года для условий богары и орошения, Ершовская 32 отличается стабильностью технологических качеств зерна, жаростойкостью, особенно в период налива зерна (Козлов Ю.Д., Пархоменко И.С., 1989).

Сорт Эритроспермум 5, созданный с участием озимого сорта Мироновская юбилейная, короткостебельного ярового Mexipac и ярового сорта Безенчукская 98, был районирован в предгорной зоне Казахстана. Здесь он благодаря высокой устойчивости к полеганию, ржавчиноустойчивости и скороспелости, хорошо подходил к местным условиям ((Козлов Ю.Д. и др., 2000).

Сорт яровой пшеницы Эритроспермум 14 (Саратовская 52/ Ершовская 32), переданный на Государственное испытание в 1985 году, по продуктивности уступал сорту Эритроспермум 5, но обладал в сравнении с ним более высоким качеством зерна.

Результаты Государственного испытания и производственной оценки сортов Эритроспермум 5 и Эритроспермум 14 подтвердили их высокую продуктивность, устойчивость к ржавчине и полеганию, вместе с тем выявилась их недостаточная засухоустойчивость и нестабильность урожайности (Козлов Ю.Д., Пархоменко И.С., 1989).

Из исследований станции по совершенствованию технологии селекционного процесса, следует отметить разработку методики использования орошения, удобрений и различных агротехнических фонов для отбора форм, обладающих комплексом ценных признаков и свойств. Развитие и использование основных положений этой методики в последующих многолетних исследованиях привели к обоснованию новых экологических подходов в селекции яровой пшеницы на Юго-Востоке и созданию более совершенных сортов этой культуры (Козлов Ю.Д., 1999).

Именно этот подход и привлечение в гибридизацию нового исходного материала позволили создать серию новых сортов: Альбидум 188, Прохоровка, Юго-Восточная 2, ЮВ 4. Показательна в этом отношении характеристика сорта Прохоровка (Ершовская 32*2/ Омская 9). Этот сорт, благодаря устойчивости к ржавчине и полеганию при наличии многоколоскового колоса, способен с наибольшей полнотой использовать благоприятные условия формирования высокого урожая (до 7,2 т/га), а в условиях жары и засухи дает урожай зерна на уровне районированных классических засухоустойчивых сортов ((Козлов Ю.Д., и др., 2003). Прохоровка - единственный из сортов яровой пшеницы селекции последних лет получил широкое районирование - допущен к использованию в семи регионах РФ.

Следует отметить, что сорта Альбидум 188, Юго-Восточная 2 и ЮВ 4 созданны с использованием в гибридизации пшенично-пырейных линий отдела цитологии и генетики НИИСХ Юго-Востока (Сергеев В.В., 2003). Благодаря этому они обладают комплексной устойчивостью к болезням, полеганию, высоким уровнем продуктивности и качества (Козлов Ю.Д. и др., 2004).

Дальнейшая работа станции по созданию новых сортов яровой мягкой пшеницы связана с созданием нового исходного материала и изучением его на фоне естественных засушливых условий и условий максимально, благоприятных для роста и развития растений. Их сочетание рассматривается как один из возможных путей управления продукционным процессом и отбора форм, сочетающих необходимые признаки и свойства.

Поволжский НИИСС илиП.Н.Константинова. Работа по селекции яровой пшеницы была начата в 1929 году.

Основным исходным материалом для создания гибридных популяций служили отечественные сорта и в первую очередь поволжской селекции, хотя использовался материал из мировой коллекции (Субботина А.Е., 1935; Одинцов П.Г., 1935). Индивидуальный отбор начинался со второго и продолжался в старших поколениях.

Первый сорт мягкой пшеницы Лютесценс 801 был создан индивидуальным отбором из местного сорта - популяции НОЭ и имел повышенную урожайность, пластичность, высокие хлебопекарные качества. В районировании он находился с 1949 по 1964 год (Глуховцева Н.И., 1977).

Сорт Заволжская был выведен индивидуальным отбором из гибридной популяции полученной от скрещивания сортов Сарроза и Цезиум 111. Этому сорту были присущи пластичность, засухо- и жаростойкость, отличные технологические качества зерна (Глуховцева Н.И., 1978).

С 1960 года в селекции яровой пшеницы произошли существенные изменения. В качестве исходного материала стали широко привлекаться наряду с отечественными сортами лучшие образцы яровой и озимой пшеницы зарубежной селекции из мировой коллекции ВИРа. Основным методом работы стала гибридизация географически отдаленных форм, в т.ч. простая, сложная, сложная ступенчатая, насыщающая с последующим гибридологическим и генетическим анализом и отбором внутри вида Tr. aestivum и межвидовая.

Селекция яровой мягкой пшеницы стала вестись в двух направлениях: первое - создание скороспелых, высококачественных, засухоустойчивых сортов для степных условий Заволжья; второе - создание сортов интенсивного типа для условий достаточного увлажнения и орошения. Эти сорта должны отличаться устойчивостью к полеганию, к поражению основными болезнями, отзывчивостью на орошение и удобрение. Продуктивность их должна быть на уровне 40-50 ц/га (Глуховцева Н.И., 1977а).

К 1969 году из нового материала был создан ряд сортов, которые в семидесятые годы переданы на государственное испытание:Кинельская 30, Лютесценс 19, Кинельская 40, Кутулукская, из них районированы Кинельская 30 и Кутулукская.

- Кинельская 30 (Саратовская 33// Rescue/Regent, Канада) районирован для условий орошения Куйбышевской области, отличалась высокой устойчивостью к полеганию, пластичностью, отзывчивостью на увлажнение и внесение удобрений;

- Кутулукская (Саратовская 29 // Lee /Un RRA) -интенсивного типа, обладающая высокой продуктивной кустистостью, потенциальной продуктивностью (до 6 т/га), засухоустойчивостью. Сорт был широко районирован и распространен в Поволжье (Глуховцева Н.И., 1977а).

Дальнейшая работа по изучению и использованию местного селекционного материала и мировой коллекции ВИРа позволили создать еще ряд перспективных сортов, которые в семидесятые и восьмидесятые годы были переданы на государственное испытание: Куйбышевская 105, Средневолжская, Кинельская 97, Эритроспермум 23 (Глуховцева Н.И., 1993).

В конце восьмидесятых годов была разработана новая программа работы института по селекции яровой мягкой пшеницы, которая определила основные направления и приоритеты в улучшении культуры.

При этом значительное внимание уделялось созданию сортов, способных давать экологически чистую продукцию.

В качестве исходного материала широко использовались сортообразцы Канады, США, Аргентины и других стран, но основой для гибридизации послужили лучшие сорта отечественной (как правило поволжской) селекции, в том числе местный селекционный материал (Глуховцева Н.И., 1993).

В 1995 год включен в Госреестр РФ с допуском к использованию по 7 региону сорт Кинельская 59 (Саратовская 35/ Lee // Мироновская 808). Отличительными особенностями сорта являются высокая засухоустойчивость, толерантность к грибным болезням и, как следствие, высокая зерновая продуктивность.

С 1998 года допущен к использованию по седьмому региону сорт Кинельская 60 (Кинельская 40 / Nadadores) отзывчивый на условия достаточного увлажнения.

Исследования по селекции на иммунитет пшеницы к главнейшим болезням и вредителям позволили получить ряд перспективных форм, а на их основе сорта, обладающие устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе, пыльной головне, стеблевому хлебному пилильщику (Глуховцева Н.И., 1970, 1975).

Последние теоретические разработки института позволили сформулировать концепцию создания высококачественных сортов, а также прогнозировать этот показатель при формировании зерна в различных эколого-географических зонах Поволжского региона (Головоченко А.П., 1999 а, 1999 б).

В различные временные этапы селекционного процесса были выполнены исследования по определению оптимальной высоты растений и созданию исходного материала на устойчивость к полеганию (Глуховцева Н.И., 1975), определению длины вегетационного периода для различных типов сортов (Кинчаров А.И., 1999; Головоченко А.П., 2003); решению проблемы исходного материала в селекции яровой пшеницы (Головоченко А.П., 2003).

За последние годы на государственное испытание было передано три новых сорта, сочетающих в себе высокий уровень продуктивности, адаптивности и качества зерна: Кинельская лесостепная, Кинельская Нива, Кинельская 61. Последний сорт включен в государственный реестр РФ с допуском к использованию по 7 региону с 2005 года. Его отличительной особенностью является способность формировать зерно высокого качества, сохраняя этот признак в различных зонах испытания и по годам.

Ульяновский научно-исследовательский институт сельского хозяйства. Селекционная работа с яровой мягкой пшеницей была начата в 1927 году. До начала сороковых годов было создано и передано на государственное испытание четыре сорта, однако, не имея явных преимуществ перед стандартными сортами, они не были районированы (Потушанская М.И. и др., 2001).

После большого перерыва планомерно и на научной основе селекция яровой мягкой пшеницы стала вестись с 1956 года. Учитывая опыт других научно-исследовательских учреждений, основным методом селекционной работы стал однократный и многократный отбор линий из межсортовых гибридов.

Нужно отметить, что к концу шестидесятых годов у селекционеров Ульяновской опытной станции сложилась стройная система улучшения яровой мягкой пшеницы по комплексу признаков с учетом специфических условий региона (Вишнякова М.И., 1968).

Была определена оптимальная длина вегетационного периода, приоритет при этом отдавался среднеспелым сортам. Установлена необходимость определения элементов продуктивности колосьев на всех этапах селекционного процесса. Это связано с определением возможности выделения форм не только с хорошей озерненностью колоса, но и с более крупным зерном.

Была разработана система подбора и использования в гибридизации исходного материала, основой которой стало обязательное его изучение не менее двух-трех лет. Признана необходимой такая работа и с гибридными популяциями, решение о проведении индивидуального отбора принималось на основе результатов пяти-шестилетнего изучения гибридов.

Приоритетным было признано ведение селекции на устойчивость к болезням (пыльная, твердая головня и бурая листовая ржавчина) и качество зерна.

В 1965-1966 годах были переданы в государственное испытание два сорта гибридного происхождения: Чайка и Радуга. В производственных условиях они оказались недостаточно устойчивы к полеганию и поражению ржавчиной.

В конце шестидесятых годов из гибридной популяции от скрещивания сортов Башкирская 10 и Лютесценс 62 была отобрана линия, которая под названием Волжанка районирована по Ульяновкой области с 1978 по 1987 годы. Волжанка - сорт полуинтенсивного типа, высокоустойчивый к поражению пыльной и твердой головней, по качеству зерна был отнесен к ценным сортам (Вишнякова М.И., 1977; Вишнякова М.И. и др., 1989).

В восьмидесятые годы в связи с освоением интенсивных технологий изменились требования к выводимым сортам. Нужны были сорта с высоким потенциалом продуктивности, отзывчивые на повышенные дозы удобрений, способные компенсировать дополнительные расходы на их возделывание. С этой целью в гибридизацию с яровыми сортами Поволжской селекции широко стали привлекать сорта озимой пшеницы Безостая 1, Мироновская 808, Ильичевка и др. Из гибридных популяций индивидуальным отбором были созданы этапные сорта Венец, Свияга, Ульяновская, которые в ходе государственного испытания не выдержали в засушливые годы конкуренции с более засухоустойчивыми сортами и не были районированы.

В начале 80-х годов из гибридной популяции Минская / Безостая 1 // Саратовская 36 выделена селекционная линия, которая под названием Симбирка в 1982 году была передана на государственное испытание, а с 1986 -допущена к использованию в шести регионах РФ. Недостатком сорта явилась склонность к поражению твердой головней, которое было учтено при создании сорта Ишеевская, в происхождении которой участвуют сорта Жигулевская, Альбидум 21 и спонтанный гибрид твердой пшеницы с мягкой. Ишеевская обладает высоким потенциалом продуктивности (6,0 т/га), устойчива к поражению пыльной и твердой головней, довольно устойчива к полеганию, обладает толерантной устойчивостью к бурой ржавчине, засухоустойчивостью и относится к ценным сортам по качеству. Сорт включен в реестр селекционных достижений РФ в 1992 году с допуском к использованию в трех регионах.

Дальнейшая работа по созданию пластичных сортов ознаменовалась созданием в середине девяностых годов сорта Землячка. В происхождении его участвуют сорта Ишеевская, Саратовская 29, Безостая 1, Red River 68 (США). Сорт отличается высокой пластичностью, засухоустойчивостью, практически устойчив к твердой головне, средневосприимчив к пыльной головне, септориозу, бурой ржавчине, мучнистой росе. По качеству зерна соответствует требованиям, предъявляемым к сортам ценной пшеницы. С 1999 года Землячка включена в государственный реестр селекционных достижений по седьмому региону РФ (Потушанская М.И. и др., 2001).

В 2004 году в систему Государственного сортоиспытания передан новый сорт яровой мягкой пшеницы - Симбирцит. Особенностями сорта являются высокая продуктивность, сочетающаяся с устойчивостью к полеганию и основным болезням, а также хорошими качественными показателями зерна (Захаров В.Г., 2005).

Пензенский научно-исследовательский институт сельского хозяйства. Изучение яровой пшеницы, сортового и видового потенциала культуры было начато с момента организации отдела селекции в 1921 году. Однако исследования носили неорганизованный характер, и в 1932 году накопленный материал был передан на Ново-Уренскую опытную станцию (Кривобочек В.Г., 2005).

Селекцию яровой пшеницы возобновили в 1954 году. Производство региона нуждалось в изучении биологических особенностей культуры, стабилизации урожйности, разработке региональной агротехники и создании новых, адаптированных к местным условиям сортов, способных успешно противостоять частым эпифитотиям бурой ржавчины (Тихомиров В.Т., 1995).

Интенсивное развитие селекционной деятельности связано с передачей из НИИСХ Юго-Востока рабочей коллекции яровой мягкой пшеницы, сформированной В.Н.Мамонтовой (Кривобочек В.Г., 2005). Изучение форм отечественной и зарубежной селекции в коллекционном питомнике позволило выделить образцы, обладающие необходимыми признаками, которые стали использовать при гибридизации. В 1969 г. В.Н.Романова и Л.Г.Луканчева выделили из гибридных популяций элитные растения, послужившие родоначальниками двух сортов яровой мягкой пшеницы - Сурская 2 (Селкирк / Лютесценс 758) и Сурская 19 (гибрид НИИСХ Юго-Востока Селкирк / Альбидум 1541 с линией №19, отобранной из западно-германского сорта Арин). После их передачи в 1980 г. в Государственное сортоиспытание селекции пшеницы на Пензенской опытной станции прекратили во второй раз.

Развитие агропромышленного комплекса северо-западной части Среднего Поволжья бесспорно нуждается в новых сортах яровой пшеницы местной селекции. Возобновление работы по селекции этой культуры в 1992 году продиктовано именно этой необходимостью.

За короткий исторический период были сформулированы основные цели и задачи при улучшении яровой пшеницы, разработана селекционная программа. Главным приоритетом признано направление на расширение адаптивного потенциала создаваемых сортов и повышения их качества (Кривобочек В.Г., 2005).

Обширное изучение мировой коллекции и образцов из селекционных учреждений России позволило сформировать новый исходный материал для улучшения яровой пшеницы по основным признакам: продуктивность (Кривобочек В.Г., 1999, 2003, 2004), устойчивости к болезням (Амельченко И.В., 2004), качеству зерна (Кривобочек В.Г., 1999а). Разработаны оптимальные модели сортов яровой пшеницы для условий лесостепи Среднего Поволжья (Кривобочек В.Г., 2004).

Выполнены теоретические и методологические исследования по обоснованию селекции на высокую урожайность и качество зерна (Тихомиров В.Т. и др., 1997, Кривобочек В.Г., Амельченко И.В., 2005), засухоустойчивость (Кривобочек В.Г., 1999), адаптивность и экологическую стабильность (Кривобочек В.Г. и др., 2003, 2004; Амельченко И.В., Долженко Д.О., 2004).

В результате сотрудничества с Самарским НИИСХ по селекции яровой ч пшеницы были созданы и включены в государственный реестр селекционных достижений РФ с допуском к использованию по 7 региону сорта Пирамида (Куйбышевская 1 / Ершовская 32) - 2000 год и Юлия (Саратовская 46 / Безенчукская 129 // Лютесценс 29) - 2002 год. Первый сорт относится к лесостепному, второй к степному экотипам, при этом оба обладают высоким уровнем урожайности, устойчивости к листовой ржавчине (Lr 23 и Lr 19), формируют ценное зерно, соответствующее хорошему улучшителю (Кривобочек В.Г., 2005).

В рамках селекционной программы «Экада» (объединение научных учреждений по селекции яровой мягкой пшеницы) в 2005 году Пензенским НИИСХ на государственное сортоиспытание передан сорт Экада 45. Сорт обладает высоким уровнем зерновой продуктивности, устойчив к бурой ржавчине и полеганию (Кривобочек В.Г., 2005).

Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства. Начало селекционной работы с яровой мягкой пшеницей относится к 1921 году. Первоначально происходило испытание местных популяций и селекционных сортов на опытных полях в Татарской АССР.

Отсутствие сведений о наиболее пригодных для условий Татарской республики сортов заставила селекционный отдел приступить с 1927 года к районному сортоиспытанию. Для этой цели в испытание были привлечены сорта, обнаружившие положительные результаты на селекционном поле в течение трех предшествующих 1927 году лет, а также сорта, не проверенные в отношении урожайности, но распространяемые среди населения по тем или иным причинам. В группу для испытания входили сорта и линии: № 1/1-а Казанской станции, Лютесценс 062 Саратовской станции, «Белоколоска» Одесской станции, «НОЭ», Цезиум 111 Омской станции и местный сорт-популяция.

По итогам сортоиспытания были рекомендованы для возделывания в республике в основном два сорта - Цезиум 111 и Лютесценс 062 (Василова Н.З., 2003).

С начала работы по сороковые годы двадцатого века основным исходным материалом для создания сортов служили местные формы, проводилось большое количество скрещиваний, в том числе мягкой пшеницы с твердой и полбой. За этот период было передано на государственное испытание семь сортов, лучшими из которых были Альбидум 4649 и Альбидум 4749, созданные в 1939 году. Альбидум 4749 имел высокую продуктивность и превышал по урожаю зерна стандарт Лютесценс 62. Этот сорт, полученный от скрещивания с полбой, обладал высокими мукомольными и хлебопекарными качествами, имел белое стекловидное зерно,не был районирован из-за полегаемости (Лутфуллин У .А., 1971).

С 1948 года селекционная работа начата вновь. Исходный материал создавался путем скрещивания географически отдаленных форм и сложной ступенчатой гибридизации. В качестве родительских компонентов привлекались формы местной селекции, зарубежные сорта, другие виды

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА пшеницы (в основном полбы).

Вскоре были выведены и переданы в Госкомиссию по сортоиспытанию сорта Лютесценс 14 и Казанская 83 (1954 г.). Последний сорт характеризовался высокой силой муки, крупным стекловидным зерном, засухоустойчивостью, высокой устойчивостью к ржавчине и пыльной головне. Однако значительных преимуществ в урожае перед стандартными сортами они не показали (Лутфуллин У.А., 1971). В конце 60-х годов были выделены еще два перспективных сорта - Лютесценс 20/ 101 (многократный отбор из гибрида Альбидум 604 х Лютесцес 62) и Альбидум 7 (Мильтурум 274 х Цезиум 111 х Альбидум 24).

Результаты государственного испытания названных сортов показывали их перспективность на ряде сортоучастков, однако, они не были предложены производству.

Таким образом, за период селекционной работы с 1921 по 1970 гг. было создано 11 этапных сортов, которые не получили положительной оценки Госкомиссии по сортоиспытанию и не нашли распространения в производстве. Государственное испытание этих сортов показало, что они имели некоторые преимущества по отдельным хозяйственным признакам. Однако создание нового сорта яровой пшеницы Московская 35 с высоким потенциалом продуктивности обесценил обширный селекционный материал, созданный в Татарском НИИСХ ранее, что не позволило перспективным сортообразцам успешно конкурировать с ним и они были сняты с испытания (Василова Н.Э., 2003).

Дальнейшая работа по созданию исходного материала была основана на скрещиваниях яровой мягкой и озимой пшеницы.

Результатом этой работы было создание сорта Керба (Мироновская 808/ К-47336, Мексика), включенного в 1998 году в государственный реестр селекционных достижений РФ по 7 региону. Сорт среднеспелый, устойчив к полеганию, слабовосприимчив к пыльной и твердой головне (Каталог, 1998).

Яровой ячмень

Краснокутская селекционно-опытная станция. На расширение # возделывания ячменя в Поволжье первым обратил внимание академик П.Н.Константинов, он же развернул селекционную работу с культурой на станции в 1921 году (Константинов П.Н., 1923, 1925, 1926). Исследования начались со сбора и изучения местного и инорайонного материала. С первых лет в основу селекционной работы был положен метод индивидуального отбора.

Используя этот метод и изучая материал путем сравнительных оценок в питомниках и сортоиспытаниях были созданы первые селекционные сорта, из ф которых наиболее перспективными оказались Медикум 26, Персикум 64, Паллидум 43, Паллидум 45 (Константинов П.Н., 1929).

В начальный период работ П.Н.Константинов (1926) много внимания уделял изучению зависимости между урожайностью и отдельными признаками I растения ячменя, поиску надежных селекционных ориентиров, разработке методических вопросов улучшения культуры.

На основе обширного экспериментального материала была установлена возможность подбора для условий Заволжья как двурядных, так и шестирядных ячменей. Сделан вывод о значимости признака скороспелости, рассчитаны ф корреляции урожая зерна от его основных элементов структуры (густота продуктивного стеблестоя, продуктивная кустистость, крупность и абсолютный вес зерна и другие).

За 1934-1937 годы были переданы на Госиспытание еще два сорта -Нутанс 187 и Субмедикум 199, также выведенные индивидуальным отбором из местного материала (Акулинин К.П., Малинина Е.Е., 1947). Эти сорта широко возделывались в производстве, особенно в 60-х годах, когда высевались на площади около 2 млн. гектаров каждый (Ильин А.В. и др., 1994).

Итоги первого периода селекции, связанного с индивидуальным отбором ® и разносторонней оценкой материала, были весьма успешными: создано 6 сортов, которые заняли огромные посевные площади.

Причинами такого успеха послужили, во-первых, богатый поволжский генофонд, во-вторых, индивидуальный отбор и последующая разносторонняя оценка лучшего материала, которые позволили из большого числа приспособленных форм выделить перспективные линии с выгодным сочетанием признаков.

Индивидуальный отбор оказался весьма эффективным, но ограниченным методом, поскольку с его помощью нельзя объединить в одном растении полезные признаки, имеющиеся у разных форм. В связи с этим возникла необходимость формирования исходного материала путем скрещиваний (Константинов П.Н., 1925). В дальнейшем этот метод создания исходного материала становится на станции основным (Инякина А.С., Бреднев А.П., 1968).

Работа по использованию мирового разнообразия разновидностей ячменя в селекционном процессе закончилась созданием двух сортов - голозерного Нудум 21 и безостого многорядного Гонзум 1949, продуктивность которых в лучшем случае достигала 75% от стандарта (Ильин А.В. и др., 1994).

В дальнейшем в гибридизацию стал включаться только местный материал. На его основе были получены сорта Прима, Борец, Медикум 1952, Медикум 1964, Медикум 36 (Инякина А.С., Бреднев А.П., 1968). Эти сорта отличались высокой засухоустойчивостью, но недостаточной пластичностью. Кроме того, были довольно восприимчивы к пыльной головне (Ильин А.В. и др., 1999).

Работа в этом направлении завершилась созданием сортов Медикум 21 и Медикум 174 (Чуприкова А. А., 1973), которые обладали теми же достоинствами и недостатками, что и приведенные выше формы.

С начала семидесятых годов перед селекционерами станции встала проблема качественно нового исходного материала для создания сортов следующего поколения. С этой целью необходимо было провести поиск лучших компонентов для скрещиваний, определить элементы структуры урожая, нуждающиеся в первоочередном улучшении (Ильин А.В. и др., 1989, 1994).

На основе селекционно-генетических исследований, выполненных в это время, было установлено, что основным недостатком местных сортов ячменя селекции 70-х годов была невысокая озерненность растения. Были выделены сорта-доноры нужных свойств, определены направления развития материала и тип растений, на который следовало ориентироваться в дальнейшем (Ильин А.В. и др., 2000).

В результе методом гибридизации и отбора было выведено три сорта ячменя - Нутанс 108, Нутанс 642, Нутанс 553, которые получили распространение в производстве. Сорт Нутанс 108 отличается повышенной солевыносливостью и хорошими кормовыми качествами зерна, Нутанс 642 характеризуется высокими и стабильными параметрами качества зерна, отвечающего требованиям пивоваренной промышленности, а Нутанс 553 обладает широкой приспособительной реакцией (адаптивностью), допущен к использованию в пяти регионах РФ. Новые сорта характеризуются тем, что наиболее эффективно используют влагу для получения урожая зерна.

Для создания сортов нового поколения на станции активно ведутся исследования по формированию исходного материала с высоким уровнем устойчивости к заболеваниям (Ильин А.В., 1999а), качеству (Ильин А.В., 19996), при этом сохраняя высокий уровень засухоустойчивости (Ильин А.В. и др., 19996). Продолжаются исследования по изучению формирования ценоза ярового ячменя и методам управления этим процессом (Ильин А.В., 2003).

С 1985 года для создания устойчивых к пыльной головне сортов применяют гаплоидию (Ильин А.В. и др., 1994). Работа с использованием этого метода значительно ускоряет селекционный процесс и позволяет быстро создавать дигаплоидные линии, которые изучаются в селекционном процессе по обычной схеме.

Созданные в последние годы методом сложной ступенчатой гибридизации сорта Нутанс 278 и Нутанс 290 обладают высоким уровнем адаптивности, засухоустойчивости и качества зерна. Сорт Нутанс 278 допущен к использованию в восьмом регионе РФ с 2005 года (Госреестр, 2005).

Поволжский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства им.П.Н.Константинова. Селекция ярового ячменя впервые в Среднем Поволжье была начата П.Н.Константиновым в 1929 году. Материалом для работы послужили 1138 линий Краснокутской опытной станции (Константинов П.Н., 1935). Уже в первые годы организации селекции ячменя на Кинельской селекционной станции были решены основные методические и научно-организационные проблемы. Выявлены причины слабого распространения ячменя в Среднем Поволжье, разработана оптимальная схема селекционного процесса, установлены основные параметры создаваемых сортов, определены селекционные приоритеты (признаки и свойства, на которые в первую очередь необходимо обращать внимание при отборе) и установлено их отличие от ранее разработанных параметров для условий Нижнего Поволжья (Константинов П.Н., 1931, 1935).

За период 1929-1938 гг. были созданы и переданы на Госиспытание три сорта ячменя - Медикум 012, Медикум 0263 и Медикум 0264. Основным методом работы в это время был отбор из гибридных популяций, полученных в результате скрещивания лучших селекционных сортов с привлечением образцов ячменя коллекции ВИР (Глуховцев В.В., 2001).

Развивая это направление в тридцатые и сороковые годы двадцатого века были выведены перспективные сорта ячменя: Нутанс 1572, Нутанс 2607, Медикум 2422. В 1949 году на Госиспытание передан, а в 1962 году районирован в Самарской и Оренбургкой областях сорт Кинельский 5 (Глуховцев В.В., 2001).

Основным методом работы по селекции ячменя в конце сороковых-пятидесятых годах была «переделка природы растений» путем «расшатывания наследственности». Однако результативным в отношении создания сортов его назвать нельзя (Глуховцев В.В., 2005).

Новый этап в селекционной работе наступил с начала шестидесятых годов, когда широко стала использоваться гибридизация географически отдаленных форм, привлекаться в скрещивания лучшие образцы мировой коллекции ВИР. Для усиления работы по разнообразию исходного материала начали использовать химический мутагенез. Значительно (в десятки раз) возросли объемы селекционного изучения и испытания образцов ярового ячменя (Глуховцев В.В., 2005).

Задача создания сортов нового поколения требовала решения многих вопросов, без которых ее выполнение было весьма проблематично или вообще невозможно. В ходе многолетних исследований было установлено, что высокие устойчивые урожаи зерна ячменя в Среднем Поволжье формируют только те сорта, которые максимально приспособлены к контрастным условиям внешней среды и имеют высокую адаптивную реакцию к стрессовым факторам абиотического и биотического характера (Глуховцев В.В., 2001).

Для создания исходного материала обладающего высоким уровнем засухоустойчивости были приведены исследования по оценке и отбору среди мирового разнообразия форм, обладающих этим признаком и одновременно имеющих определенную устойчивость к корневым гнилям и скрытостебельным вредителям (Глуховцев В.В., 1995). Это вызвано тем, что в засушливые годы вредоносность последних резко возрастает и часто является главным фактором, определяющим урожайность ячменя.

Было установлено, что из всего многообразия фитопатогенов, вызывающих корневые гнили ячменя, в условиях Поволжья наибольшее распространение и вредоносность имеет возбудитель Bipolaris sorokiniana Schoem, а из скрытостебельных вредителей - не шведская муха, как полагали ранее, а большая стеблевая блоха Chaetocnema arichela G. (Глуховцев В.В., 1995).

Большая работа по изучению особенностей формирования урожая зерна ячменя при селекции на продуктивность была выполнена В.В.Глуховцевым (1982, 1996, 1999, 1999а, 2001 а). В ходе ее выполнения были выявлены специфические пути формирования высокопродуктивных ценозов ячменя разных идиотипов за счет улучшения отдельных признаков. Разработаны основные параметры моделей сортов ячменя различных идиотипов для Среднего Поволжья.

Многолетними исследованиями была установлена возможность создания сортов пивоваренного ячменя для Поволжского региона. Доказано, что пивоваренные свойства ячменя обусловлены не количеством белка, а в первую очередь, составом белкового комплекса. Выявлен механизм стабилизации качества зерна у пивоваренных сортов за счет существенного увеличения содержания высокомолекулярных белков - глютелинов (в 2-4 раза) и запасных белков эндосперма - проламинов (Глуховцев В.В., 1996а, 20016, 2003, 2003а, 2005).

В процессе селекции ячменя были выполнены исследования методического плана, которые позволяют корректно интерпретировать экспериментальный материал и делать выводы о ценности создаваемых форм. Это касается особенностей модификационной изменчивости ячменя в Среднем Поволжье и связанных с ней вопросов контроля количественных и качественных признаков, объемов выборки для их определения (Глуховцев В.В.,1992, 2004).

В результате многолетних исследований на основе разработанной научной концепции селекции создан ряд высокопродуктивных сортов различных идеатипов адресного и универсального использования, обладающих комплексной устойчивостью к стрессовым факторам (Глуховцев В.В., 2001, 2004а).

Вымпел (Нарымский/Нутанс 187). Включен в Госреестр с 1982 года, обладает высокой засухоустойчивостью и пластичностью.

Волгарь - выведен в результате отбора из гибридной популяции, созданной посредством сложной ступенчатой гибридизации. Характеризуется высокой продуктивностью и хорошим качеством зерна, отвечающим требованиям пивоваренной промышленности. Включен в Госреестр по 7 региону РФ и занимает значительные посевные площади в Поволжье.

Скиф (Кумир/Донецкий 8). Обладает комплексной устойчивостью к внутристебельным вредителям, пыльной головне и корневым гнилям. Обладает высоким уровнем продуктивности, в том числе в условиях засухи. В Госреестре по 7 региону с 1997 года.

Поволжский 65 (Омский 13709 / Комбайнер // Одесский 36). Характеризуется исключительной засухоустойчивостью и продуктивностью. Зерно универсального назначения (корм, производство пива). Включен в Госреестр с 1998 года по 7 региону РФ.

Агат - сорт полуинтенсивного типа, с высоким уровнем продуктивности, устойчив к полеганию, формирует крупное, хорошо выполненное зерно пищевого и кормового направления использования. Включен в Госреестр РФ с 2002 года по 7 региону.

За последние годы на Госиспытание передана целая серия новых сортов, относящихся к различным идеатипам и направлениям использования, но все они обладают высоким уровнем адаптивности кместным условиям: Атлант, Козак, Витязь.

Пензенский научно-исследовательский институт сельского хозяйства. Работа по селекции ярового ячменя развернута с 1993 года. При формировании программы исследований ставилась задача создания сортов пивоваренного и зернофуражного использования, адаптированных к местным условиям, формирующих высокие и стабильные урожаи с хорошими технологическими показателями (Кривобочек И.И., Шабурова Г.В., 1997).

Для создания исходного материала была проведена работа по изучению и отбору наиболее ценных образцов из мировой коллекции ВИР и селекционных учреждений России (Кривобочек И.И., 1997, 1998, 1999, 1999а). На их основе, используя вначале парные, а затем ступенчатые скрещивания, создан богатый гибридный материал, который интенсивно изучается в местных условиях (Кривобочек И.И., Долженко Д.О., 2005).

С целью формирования концепции селекции ячменя в специфических условиях северо-западной части Среднего Поволжья были проведены исследования по улучшению особенностей формирования ценоза и его продуктивности. Определены эффективные критерии отбора высокопродуктивных генотипов на каждом этапе селекционного процесса (Кривобочек И.И., Рындин С.Н., 2003; Долженко Д.О., 2004, 2004а).

В сотрудничестве с Самарским НИИСХ разрабатываются принципы организации экологической селекции с целью отбора генотипов с широкой нормой реакции на меняющиеся условия среды (Долженко Д.О., Шевченко С.Н., 2004; Шевченко С.Н. и др., 2004; Шевченко С.Н., Долженко Д.О., 2004; Долженко Д.О. и др., 2005).

Результатом сотрудничества Пензенского, Самарского НИИСХ, НИИСХ ЦРНЗ стала передача на Государственное испытание в 2004 году нового сорта ярового ячменя Лунь. Он был получен в результате внутривидовой ступенчатой гибридизации в сочетании с методами биотехнологии, с участием сортов отечественной и зарубежной селекции.

Также получен перспективный селекционный материал, изучающийся на последних этапах селекционного процесса многорядного сортотипа. Новые линии лишены многих недостатков, свойственных многорядным ячменям (мелкозерность, слабое кущение, склонность к полеганию) и обладают высоким потенциалом продуктивности (Кривобочек И.И., Долженко Д.О., 2005).

Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства. Начало селекционной работы с яровым ячменем в 1993 году было продиктовано возрастающим интересом производства к культуре, к новым адаптированным сортам. Разнообразие почв республики по механическому составу, плодородию, кислотности, сезонные изменения по количеству и времени выпадающих осадков и температуре воздуха в период вегетации растений, а также поражение растений болезнями и вредителями характеризуют свою специфику возделывания и необходимости выращивания для каждой природно-климатической зоны своих адаптированных сортов.

Основными направлениями улучшения культуры ячменя для условий северной части Среднего Поволжья, принятыми при разработке программы исследований, являются:

- создание скороспелых и среднеспелых сортов с высокой урожайностью, взаимозаменяющих друг друга;

- стабильность и адаптивность сортов к многообразным условиям среды

Блохин В.И., 2005).

На всех этапах селекционного процесса от подбора родительских пар для гибридизации до экологического испытания перспективных сортов генофонд изучается в двух блоках - пивоваренного и зернофуражного типов использования. В каждом блоке изучаемый материал группируется по сериям 9 морфобиотипов, различающихся по длине вегетационного периода, высоте и толщине соломины и другим признакам (Блохин В.И. и др., 1996).

Исходный материал для создания генетической вариабельности и отбора формируется путем всестороннего изучения в течение ряда лет. Расширение генетической базы, накопление вторичных доноров признаков, их планомерное использование ведется на постоянной основе (Блохин В.И., 2005).

Результатом первого этапа селекционной работы было создание совместно с НИИСХ ЦРНЗ двух сортов пивоваренного назначения, включенных в Госреестр РФ с допуском к использованию по 7 региону Рахат и Раушан (Федотова И.Н. и др., 1998).

Рахат - характеризуется относительно высокой и стабильной продуктивностью, отзывчив на внесение минеральных удобрений, устойчив к полеганию.

Раушан — обладает высокой продуктивностью, формирует выровненный стеблестой, высокоустойчив к пыльной головне.

Активная работа по семеноводству этих сортов позволила им занять в 2005 году более 40% площадей Татарстана, отводимых под яровой ячмень (Блохин В.И., 2005).

Новый сорт ячменя, переданный на Госиспытание - Тимерхан имеет ряд преимуществ перед созданными сортами, обладает высоким потенциалом продуктивности и устойчивости к полеганию.

Дальнейшую работу по созданию сортов ячменя планируется вести на повышение продуктивности для условий хорошей влагообеспеченности и создания наряду с двурядными формами многорядных ячменей для засушливых районов Среднего Поволжья (Блохин В.И., 2005).

Таким образом, рассмотренные итоги научно-исследовательской работы по селекции яровой мягкой пшеницы и ярового ячменя в Поволжье позволяют сделать определенные заключения:

- за вековой период научной селекции сформирована теоретическая база создания сортов с заданными признаками и свойствами, в руках селекционеров появился исходный материал для формирования таких генотипов;

- созданы сорта, которые занимали значительные площади и отвечали уровню производства на определенных этапах его развития;

- в связи с возрастанием роли сорта на современном этапе развития аграрного комплекса перед наукой стоит ряд нерешенных вопросов, которые будут определять дальнейшие направления развития селекции;

- среди главнейших задач селекции яровой мягкой пшеницы и ярового ячменя следует считать создание сортов: с широкой нормой реакции на меняющиеся условия среды, с повышенной потенциальной продуктивностью и устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам, с заданными параметрами качества зерна для его многостороннего использования.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шевченко, Сергей Николаевич

выводы

1. Результаты исследований по изучению биологической продуктивности и биоклиматического потенциала свидетельствуют о большей адаптивной возможности ярового ячменя в сравнении с мягкой пшеницей. Реализация потенциала продуктивности этих культур в первую очередь лимитируется влагообеспеченностью посевов и повышенным температурным режимом: в условиях естественного увлажнения яровая мягкая пшеница способна формировать урожай зерна на уровне 4,64 т/га, ячмень - 5,64 т/га. Потенциальная зерновая продуктивность, рассчитанная на основе ресурсов ФАР, яровой мягкой пшеницы - 6,22 т/га, ячменя - 8,59 т/га.

2. Изучение генофонда яровой мягкой пшеницы позволили выделить сорта и образцы, обладающие комплексом биологических и хозяйственно-ценных признаков, которые интенсивно использовали в селекционном процессе: Агро 4, АНК-4, Грекум 114, Ботаническая 2, Ботаническая 3, Харьковская 6, Харьковская 8, Харьковская 10, SV 72234 (к 52334), Saffran (к 57725), Вот (г 57741), Achill (к 57720), Herakles (к 57722).

3. Род TriticumL. отличается значительным варьированием по реакции на поражение мучнистой росой. Высокой видовой устойчивостью обладают T.monococcum, T.boeoticum, T.timopheevi, Т. dicoccum, T.dicoccoides, T.carthlicum. Из 34 известных генов устойчивости к патогену наиболее эффективными к популяции мучнистой росы Среднего Поволжья являются Pm 3d, Pm 4а, Pm 6, Pm 12, Mid. В результате исследований нами идентифицированы новые высокопродуктивные гены, которым присвоены символы Pm Ch, Pm G, Pm Sp, Pm Ag. В результате многолетней работы на основе источников и доноров устойчивости к мучнистой росе создан банк генов, который используется в селекционном процессе.

4. В Среднем Поволжье к популяции бурой ржавчины наиболее эффективны гены Lr 9, Lr 24, Lr 38, Lr Tr, Lr Ag, частичную устойчивость детерминируют Lr 2, Lr 29, Lr 37, Lr H. На основе выявленных доноров выведены ржавчиноустойчивые сорта: с генами Lr 23, Lr 13 -Тулайковская 1, Пирамида, Тулайковская степная; Lr 19 - Самсар, ППГ 596, Волгоуральская; Lr Ag- Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Тулайковская 100, Тулайковская 12. Для дальнейшей селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине создан генофонд сортов с эффективными идентифицированными генами.

5. Изучен уровень устойчивости созданных сортов и селекционного материала яровой пшеницы к септориозу и корневым гнилям. Установлено, что в популяции патогенного комплекса возбудителей септориоза превалирует S.tritici и S.nodorum. Ведущая роль в патогенезе корневой гнили пшеницы принадлежит грибам рода Fusarium, высокий уровень в популяции занимает возбудитель Bipolaris sorociniana.

Выделены сорта, обладающие комплексной устойчивостью и толерантностью к наиболее вредоносным заболеваниям. Среди них Тулайковская 100, Лютесценс 101 и серия селекционных линий.

6. На основе максимального использования адаптированного исходного материала в ступенчатой гибридизации созданы сорта пшеницы степного экотипа: Жемчужина Заволжья, Тулайковская степная, Волгоуральская.

7. При селекции сортов пшеницы полуинтенсивного и интенсивного типов эффективным оказалось использование низкорослых аналогов сорта Саратовская 29 с геном Rht 1, созданных в НИИСХ Юго-Востока. В результате испытания ржавчиноустойчивых линий с различными Lr генами выделены сорта ППГ-596, Самсар. Использование линий Агис, полученных в результате межродовой гибридизации, обладающих комплексной устойчивостью к листовым болезням, позволило создать серию сортов полуинтенсивного типа Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая Тулайковская 100.

8. В результате исследований выделены источники повышенного качества мягкой пшеницы. Использование сорта Ершовская 32 определило высокий уровень качества созданных сортов Тулайковская 1, Пирамида. У сорта Тулайковская 5 определен фактор (или блок тесно сцепленных генов) детерминирующих высокие параметры качества, который локализован в той же транслокации, что и гены устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине. На основе Тулайковской 5 создана серия сортов сильной пшеницы.

9. По комплексу хозяйственно-ценных признаков из мировой коллекции выделен ряд образцов ярового ячменя, которые эффективно используются в селекционном процессе. Эффективными полигенными системами аттракции и микрораспределения пластических веществ в колосе характеризуются сорта западно-европейского экотипа, а эффективной системой адаптации -сорта степного экотипа.

10.Высокой эффективностью контроля устойчивости ячменя к пыльной головне в Среднем Поволжье обладают гены Run 3, Run 6, Run 7, Run 11, Run 14. He подтвердилась селекционная ценность генов Run 8, Run 12, Run 13, Run 15, обладающих высокой эффективностью в других регионах. Для использования в селекционных программах на устойчивость ячменя к мучнистой росе в Поволжье можно использовать гены Ml-3a, М1-а12, Ml-al0+Ml-Du2, М1-1402, а также рецессивный ген ml-0.

Патогенный комплекс возбудителей листовых пятнистостей ячменя представлен тремя видами грибов. Среди них доминирующее положение занимает Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. Этот же возбудитель является основным патогеном, вызывающим корневые гнили.

11.При создании сортов ячменя для условий засушливых районов Поволжья следует ориентироваться на: повышение эффективности кущения с целью создания плотного выровненного стеблестоя; оптимизацию соотношения метаболитов, поступающих в колос в процессе реутилизации и метаболитов, созданных за счет фотосинтеза в период формирования и налива зерна; повышение использования надземной биомассы для создания урожая зерна.

12.Выявлена устойчивая корреляционная плеяда элементов структуры урожая ячменя, включающая урожай зерна и составляющие его элементы: продуктивный стеблестой, число зерен и массу зерна с колоса. Наибольшую селекционную ценность имеют два последних признака, имеющие слабую средовую зависимость. Отсутствие связей между массой 1000 зерен и озерненностью колоса свидетельствует о резерве повышения урожайности ярового ячменя за счет одновременного увеличения крупности зерна и озерненности колоса. Для селекции важны и другие признаки со слабой средовой зависимостью - Кхоз. растения, высота растения и количество дней до колошения. При селекции на увеличение зерновой продуктивности колоса можно использовать массу и озерненность колоса. При этом отбор на ранних этапах лучше проводить по массе колоса.

13.Для оценки гомеоадаптивности сортов в экологическом испытании целесообразно применение комплекса параметров экологической стабильности Кильчевского и Хотылевой (1997). В питомниках, высеваемых без повторений, для предварительной оценки можно использовать относительную стабильность по Н.А. Соболеву (1980), общую гомеостатичность или показатель селекционной ценности по В.В.Хангильдину (1979).

Для оценки ячменя на продуктивность достаточно испытания селекционного материала в двух точках в течение одного сезона, а для объективной оценки стабильности формирования урожаев необходимо не менее двух лет параллельных испытаний, причем хотя бы одна из сред испытания должна отличаться напряженностью типичных для региона лимитирующих факторов.

14.Созданы сорта, которые включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в различных регионах РФ: яровой мягкой пшеницы - Самсар, Тулайковская 1, Тулайковская степная, Пирамида, Тулайковская 5, Волгоуральская, Юлия, Тулайковская 10, Экада 6, Тулайковская золотистая, ячменя -Безенчукский 2, Госиспытание проходят: яровая пшеница Тулайковская 100, ячмени Беркут, Ястреб, Лунь.

15.Новые сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя обладают высокой продуктивностью, агроэкономическим и биоэнергетическим уровнем эффективности. Наиболее продуктивными, хорошо использующими ® почвенно-климатические ресурсы и факторы интенсификации являются

Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Безенчукский 2, Беркут.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Для использования в селекционном процессе рекомендуем созданные и выделенные в процессе выполнения исследований источники и доноры биологических и хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя.

При селекции на продуктивность и стабильность урожаев зерна в условиях Среднего Поволжья следует шире использовать разработанную схему селекционного процесса с элементами селекции на гомеоадаптивность.

Для стабилизации производства зерна пшеницы и ячменя в Средневолжском регионе необходимо возделывать сорта различных биотипов, сроков созревания и отзывчивости на факторы и уровни интенсификации.

Широко использовать в производстве созданные сорта яровой мягкой пшеницы и ячменя, особенно селекционных разработок, созданных в последние годы и допущенных к использованию в регионах РФ, обладающих комплексом ценных признаков и свойств: Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Экада 6, Безенчукский 2.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Шевченко, Сергей Николаевич, Безенчук

1. Абдрашитов Р.Х., Крючков А.Б., Мерзликин В.Ф. Особенности• формирования оптимальных агроценозов яровой пшеницы в степной зоне Южного Урала // Наука и хлеб: Вопросы теории и практики: Сб.науч.тр. / Оренбургский НИИСХ. Оренбург, 2002. Вып.8. С.26-93.

2. Агроклиматические ресурсы Куйбышевской области. Л.:• Гидрометеоиздат, 1968. 208 с.

3. Акулинин К.П., Маланина Е.Е. Ячмень // Научный отчет Краснокутской гос.селекционной станции за 1941-1943 гг. М., 1947. С.43-61.

4. Алабушев А.В. Проблемы и перспективы зерновой отрасли России. Ростов-на-Дону, 2004. 288 с.

5. Амельченко И.В., Долженко Д.О. Оценка генотипов яровой мягкой пшеницы на адаптивность по урожаю зерна // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб.науч.тр. / Краснодарский НИИСХ.

6. Краснодар, 2004. Т. 1. С.309-314.

7. Андреева А.Ф., Васильчук Н.С., Синяк В.М. Подходы к подбору родительских пар в селекции яровой твердой пшеницы нау засухоустойчивость // Биологические основы селекции: Сб.науч.тр.

8. НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1991. С. 109-117.

9. Анпилогов М.З., Тихомиров В.Г. Сорта озимой пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине и мучнистой росе в условиях Северо-Западной зоны РСФСР // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. Л., 1969. Т.39. Вып.З. С.192-198.

10. Артамонов В.Д. Исходный материал и результаты селекции яровой пшеницы в условиях орошения // Наука и эффективность сельскохозяйственного производства: Сб.науч.тр. / Куйбышевская с.-х.опыт.ст. Куйбышев: Кн.изд-во, 1975. С.136-137.

11. Ю.Артамонов В.Д., Каширова А.Н., Сюков В.В., Щербакова А.И. Исходный материал и результаты селекции яровой пшеницы в условиях орошения // Селекция и семеноводство с.-х.культур: Науч.тр. / Куйбышевский НИИСХ. Куйбышев, 1979. Вып.2. С.49-58.

12. З.Баталова Г.А. О взаимодействии генотип среда в селекции овса //Сельскохозяйственная биология. 2002. №3. С.36-40.

13. Бебякин В.М., Винокурова JI.T. Смесительная ценность высококачественных сортов яровой мягкой пшеницы для целей селекции // Доклады РАСХН. 2003. №4. С.3-5.

14. Бебякин В.М., Душаева Н.А., Червонова Т.Г. Гибридологический анализ компонентного состава глиадина у сортов яровой мягкой пшеницы и егороль в определении качества муки // Генетика. 1984. Т.20. №9. С. 15281535.

15. Беленкевич О.А., Шашко К.Г. Приспособленность сортов ярового ячменя к отдельным факторам среды по оценке количественных признаков // С.-х. биология. 1997. №5. С.53-59.

16. Беленкевич О.А., Шашко К.Г. Скорость развития и компенсация зерновой продуктивности у ячменя в зависимости от условий питания растений // Селекция и семеноводство. 1996. №3-4. С.31-38.

17. Беляков И.М. Исходный материал для селекции на устойчивость к засухе пшеницы и ячменя // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции/ВИР. Л., 1971. Т.44. Вып.2. С.128-144.

18. БергР.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии Л., 1964. Сб.З. С. 23-60.

19. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П., Будашкина Е.Б., Шитова И.П., Рейтер Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине // Генетическое разнообразие популяций гриба и растения-хозяина. Новосибирск: Наука, 1978. 308 с.

20. Благонадеждина О.А. Селекция яровой пшеницы в условиях сухого земледелия // Научный отчет Безенчукской гос.селекционно-опытной станции за 1941-1942 гг. М.: Сельхозгиз, 1946. С. 14-23.

21. Блохин В.И. и др. Селекция ярового ячменя в Республике Татарстан // В.И.Блохин, Е.В.Кожемякин // 75 лет Татарскому научно-исследовательскому институту сельского хозяйства: Материалы науч.-практ.конф. Казань, 1996. С. 149-151.

22. Блюнтер В.Д., Габровска М. Род эгилопсов источник комплексной устойчивости к заболеваниям пшеницы // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость: Тез.докл. 9 конгр. ЕУКАРПИА. JL, 1980. С.19.

23. Большев JI.H., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. М., 1983.415 с.

24. Борисоник З.Б., Мусатов А.Г., Галаницкая О.И. Урожайность ярового ячменя в зависимости от метеорологических и агротехнических факторов //Доклады ВАСХНИЛ. 1989. №1.С.9-11.

25. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М., 1984. 343 с.

26. Бочева Б., Куновский Ж., Ганева Г. Род Aegilops как источник устойчивости к грибным болезням в селекции пшеницы // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость: Тез.докл. 9 конгр. ЕУКАРПИА. Л., 1980. С.22.

27. Брюл Дж.У. Другие болезни пшеницы // Пшеница и ее улучшение. М., 1970. С.405-445.

28. Буйлин Д.П. Работы отдела селекции Безенчукской опытной станции // Социалистическая реконструкция сельского хозяйства. 1936. № 12. С.232-236.

29. Буйлин Д.П., Варфоломеева A.M. Селекция яровой пшеницы в условиях орошаемого земледелия // Научный отчет Безенчукской гос.селекционно-опытной станции за 1941-1942 гг. М.: Сельхозгиз, 1946. С.23-30.

30. Бурдун A.M., ГуйдаА.Н. Селекция сортов яровой мягкой и твёрдой пшеницы для районов Северного Кавказа // Селекция и генетика пшеницы. Краснодар, 1982. С.61-70.

31. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. М.-Д.: Сельхозгиз, 1933. 60 с.

32. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (Ключи к нахождению иммунных форм) // Известия АН СССР. Сер.биол. 1961. №1. С. 117-157.

33. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. М.; Л., 1935. 244 с.

34. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы засухоустойчивых сортов // За новое волокно. 1931. №12. С.9-17.

35. Вавилов Н.И. Селекция как наука. M.-JL, 1934. 16 с.

36. Вавилов Н.И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления // Семеноводство. 1934. №2. С.5-20.

37. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука, 1986. 520 с.

38. Вавилов Н.И. К познанию мягких пшениц (Систематико-географический этюд). Петроград., 1923. 108 с.

39. Вандерпланк Я.Е. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений: Перевод с англ. М.: Мир, 1981. 236 с.

40. ВандерпланкЯ.Е. Устойчивость растений к болезням: Перевод с англ. М.: Колос, 1972. 254 с.

41. Вареница Е.Т., Сандухадзе Б.И., Мозговой А.Ф. Селекция озимой пшеницы на иммунитет: состояние и основные направления // Селекция и семеноводство. 1981. №8. С.10-13.

42. Варфоломеева A.M. Селекция яровой пшеницы при орошении // Сборник научно-исследовательских работ / Куйбышевская (Безенчукская) обл. с.-х. опыт.ст. Куйбышев: Кн.изд-во, 1968. С. 13-23.

43. Василова Н.З. Адаптивный потенциал продуктивности и качества зерна яровой мягкой пшеницы в Республике Татарстан: Автореф.дис. . канд. с.х.наук. Казань, 2003. 18 с.

44. Веденеева М.Л., Маркелова Т.С. Динамика популяции патогена и селекция ржавчиноустойчивых сортов пшеницы в Поволжье // Генетика,физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке: Сб. науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока. 1987. С. 62-68.

45. Веденеева М.Л., Маркелова Т.С. Структура популяции бурой ржавчины пшеницы в Поволжье и эффективность селекции на иммунитет // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Науч.тр. НИИСХ Юго-Востока. 4.1. Саратов, 2000. С.325-331.

46. Велибеков Е.И., Горшкова В.А. Выносливость и устойчивость ячменя к корневым гнилям // Научные основы устойчивости ячменя к корневым гнилям. Каменная Степь, 1985. С. 168-171.

47. Велибеков Е.И., Горшкова В.А. Устойчивость селекционного материала ячменя к корневым гнилям // Селекция на продуктивность и качество с.-х.культур. Каменная Степь, 1983. С.67-71.

48. Величко М.Г., Орлюк А.П. О внутрисортовой изменчивости ярового ячменя в условиях орошения // Селекция и семеноводство. 1977. №6. С.35-36.

49. Винокурова Л.Т. Качество зерна, смесительная ценность и адаптивность сортов яровой мягкой пшеницы Поволжья: Автореф.дис. . канд.с.-х.наук. Саратов, 2004. 22 с.

50. Вишнякова М.И. Задачи и методы селекционной работы по яровой мягкой пшенице // Труды Ульяновской с.-х. опытной станции. Ульяновск: Кн.изд-во, 1968. Т.4. С. 12-52.

51. Войтович Н.В., Сандухадзе Б.И., Чумаченко И.Н. и др. Плодородие, удобрение, сорт и качество продукции зерновых культур в Нечерноземной зоне России. М., 2002. 196 с.

52. Володин В.М., Еремина Р.Ф. Оценка систем земледелия на биоэнергетической основе // Земледелие. 1989. №2. С.35-37.

53. Вольф В.Г., Литун П.П., Хавелова А.В., Кузьменко Р.И. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков, 1980. 76 с.

54. Воронина С.А. Возможности применения хромосомной инженерии на пшенице // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока.1. Саратов, 1989. С.129-135.

55. Воскресенская Г.С., Шпота В.И. Трансгрессия признаков гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления (к селекциигорчицы) // Доклады ВАСХНИЛ. 1967. №7. С. 18-20.

56. Вьюшков А.А. и др. Продуктивность остистых и безостых изолиний яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке / А.А.Вьюшков, С.Н.Шевченко, В.А.Крупнов, Л.А.Германцев // Биологические основы селекции: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1991. С. 159-165.

57. Вьюшков А.А. Селекция яровой мягкой и твердой пшеницы в Среднем Поволжье: Дис. в виде науч.докл. . д-ра с.-х.наук. Безенчук, 1998. 66 с.

58. Вьюшков А.А. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье. Самара, 2004. 223 с.

59. Вьюшков А.А., Артамонов В.Д. Селекция сортов яровой пшеницыинтенсивного типа // Селекция и семеноводство с.-х.культур: Науч.тр. / Куйбышевский НИИСХ. Куйбышев, 1979. Вып.2. С. 12-26.

60. Вьюшков А.А., Недугова Л.И. Основные направления и результаты селекции яровой пшеницы // Науч.тр./ НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1975. Вып. 35. С.158-160.

61. Вьюшков А.А., Сюков В.В. Новые сорта яровой мягкой пшеницы для интенсивных технологий в Куйбышевской области // Агробиологические основы интенсивных технологий возделывания зерновых культур в

62. Среднем Заволжье.: Сб.науч.тр. / Куйбышевский НИИСХ. Куйбышев, 1989. С.41-45.

63. Вьюшков А.А., Сюков В.В., Шевченко С.Н. и др. Эффективные доноры устойчивости к основным болезням и вредителям, лимитирующим

64. Ф урожай зерна яровой пшеницы в условиях орошения: Деп. рук. Безенчук,1989. 75 с. Деп. во ВНИИТЭИ АПК СССР. № 73 ВС-92.

65. Вьюшков А.А., Шестакова А.П. Селекция яровой мягкой пшеницы для степного Заволжья // Селекция и семеноводство с.-х. культур: Науч.тр. / Куйбышевский НИИСХ. Куйбышев, 1979. Вып. 2. С.5-12.

66. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К. Об исходном материале и методах селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне // Доклады ВАСХНИЛ. 1975. №7. С. 2-5.

67. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К. Устойчивость ячменя к пыльной и каменной головне в генетических и селекционных исследованиях // Вестник с.-х. науки. 1979. №9. С.5-10.

68. Германцев Л.А. и др. Основные достижения селекции яровой пшеницы в засушливом Заволжье / Л.А.Германцев, Т.Ф.Ильина, Л.А.Гульгас и др. // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб.науч.тр. / Краснодарский НИИСХ. Краснодар, 2004. T.l. С.274-279.

69. Германцев Л.А. и др. Яровая твердая пшеница / Л.А.Германцев, Т.Ф.Ильина, Л.А.Гульгас // Земледелие: Сб.науч.тр.: К 80-летию НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1994. С. 171-179.

70. Германцев Л.А., Ильина Т.Ф. Результаты селекции яровой мягкой пшеницы на Краснокутской станции // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2000. 4.1. С.49-58.

71. Германцев Л.А., Ильина Т.Ф. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость в Заволжье // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1989. С.20-24.287

72. Глуховцев В.В. Изучение комплексной устойчивости ярового ячменя к неблагоприятным биотическим факторам // Аграрная наука. 1995. №2. С.33-35.

73. Глуховцев В.В. К вопросу методологии селекционного процесса зерновых культур в Среднем Поволжье // Актуальные вопросы агрономической науки в XXI веке: Сб.науч.тр. / Самарская ГСХА. Самара, 2004. С.34-39.

74. Глуховцев В.В. О селекции и использовании пивоваренных сортов ярового ячменя в Поволжье // С.-х.биология. 1996. №3. С.32-39.

75. Глуховцев В.В. Об основных параметрах моделей сортов ярового ячменя и их использовании в селекции различных идиотипов для Среднего Поволжья //С.-х.биология. 1996. №1. С.41-47.

76. Глуховцев В.В. Об оценке пивоваренных качеств ячменя // Вестник РАСХН. 2001. №4. С.84-86.

77. Глуховцев В.В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция // Селекция и семеноводство. 1982. №6. С.21-22.

78. Глуховцев В.В. Особенности модификационной изменчивости ячменя в Среднем Поволжье // Вестник РАСХН. 1992. №2. С.21-24.

79. Глуховцев В.В. Особенности накопления белка в зерне ярового ячменя // Агро XXI. 2003. №1-6. С.95-96.

80. Глуховцев В.В. Роль сорта в проблеме адаптации зерновых культур к стрессовым факторам в условиях Среднего Поволжья // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб.науч.тр. / Краснодарский НИИСХ. Краснодар, 2004. Т.2. С. 172-176.

81. Глуховцев В.В. Селекция ярового ячменя в Среднем Поволжье. Самара, 2005. 232 с.

82. Глуховцев В.В. Селекция ячменя в условиях Среднего Поволжья // С.-х. биология. 2001. №1. С.19-25.

83. Глуховцев В.В. Яровой ячмень в Среднем Поволжье: Селекция, агротехника, сорта. Самара, 2001. 151 с.

84. Глуховцев В.В., Лукьянова М.В., Глуховцева Н.И. Специфика адаптации ярового ячменя к засухе в Среднем Поволжье // Вестник РАСХН. 1995. №4. С.43-44.

85. Глуховцева Н.И. и др. Селекция и семеноводство яровой пшеницы: Отчет Куйбышевского СХИ о НИР. Самара, 1975. 215 с.

86. Глуховцева Н.И. Исходный материал для селекции яровой пшеницы на иммунитет к Erysiphe graminis // Тез.докл. V Всесоюз.совещ. по иммунитету с.-х.растений. Киев, 1969. С.27-29.

87. Глуховцева Н.И. Итоги и перспективы селекции яровой пшеницы на Кинельской селекционной станции им.П.Н.Константинова за 50 лет // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур: Сб.науч.тр. / ТСХА. М., 1978. С.20-24.

88. Глуховцева Н.И. Некоторые вопросы селекции яровой пшеницы на устойчивость к полеганию // Урожай и его защита: Сб.науч.тр.

89. Ульяновский СХИ. Ульяновск, 1975. С.8-11.

90. Глуховцева Н.И. Особенности селекции яровой пшеницы на Кинельской с.-х.станции // Аграрная наука производству: Тез.докл.науч.-практ.конф., посвящ. 90-летию Самарского НИИСХ, 15-16 июня 1993 г. Безенчук, 1993. С.58-59.

91. Глуховцева Н.И. Результаты и перспективы селекции яровой пшеницы // Селекция и семеноводство полевых культур: Сб.науч.тр. / Ульяновский СХИ. Ульяновск, 1977. С. 12-22.

92. Ю4.Глуховцева Н.И. Селекция яровой пшеницы в условиях Среднего Поволжья // Селекция яровой пшеницы. М.: Колос, 1977. С.29-37.

93. Мироновский НИИССП. Мироновка, 1987. С.52-57.

94. Ю9.Головоченко А.П. Особенности методики адаптивной селекции на качество яровой пшеницы в лесостепи Среднего Поволжья // Селекция с.-х. культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье: Сб.науч.тр. / Поволжский НИИСС. Кинель, 1999. С. 11-39.

95. Ю.Головоченко А.П. Проблемы использования исходного материала в селекции яровой пшеницы // Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур: Материалы Междунар. науч.-практ.конф. /Поволжский НИИСС. Самара, 2003. С.54-61.

96. Ш.Гончарова Э.А., Драгавцев В.А., Удовенко Г.В. и др. Взаимодействие генотип-среда при саморегуляции физиологических процессов у растений // Доклады РАСХН. 1995. № 1. С.5-8.

97. Горшкова В.А., Рымарь В.Т. Яровой ячмень. Каменная степь, 1998. 312 с.

98. Григорян Э.М. Модель формирования элементов структуры урожая ярового ячменя//Вестник с.-х. науки. 1985. №8.С.67-76.

99. Громыко Г.Н., Голик B.C., Афонская Е.Ю. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к болезням // Тез.докл. VIII Всесоюз.совещ. по иммунитету с.-х. растений к вредителям и болезням. Рига, 1986. 4.1. С.40-41.

100. Пб.Гусева Н.Н., Афанасенко О.С., Высоцкая Р.И. и др. Биотехнология и проблемы селекции растений на устойчивость // Защита растений. 1990. №8. С.3-5.

101. Дегтярева Г.В. Погода, урожай и качество зерна яровой пшеницы. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 216 с.

102. Денисов П.В. Структура урожая зерновых культур // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции /ВИР. Л., 1966. Т.38. С.124-132.

103. Дмитриев А.П. Выбор оптимального типа устойчивости на основе физиологии взаимоотношений ржавчин и злаков // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. М., 1983. С.124-135.

104. Дмитриев А.П. Природа и эволюция типов устойчивости растений к облигатным паразитам как теоретическая основа прогнозирования и оценки стабильности признака// С.-х.биология. 1986. №3. С.36-45.

105. Дмитриев А.П. Сигнальные системы иммунитета растений // Цитология и генетика. 2002. №3. С.58-68.

106. Добрев Д., Туфа Ф. Хоризонтална устойчивост на сортове ечемик спрямо причинителя на брашнестата мана // Растениевьд.науки. 1995. 32. №5 С.107-109.

107. Довгань В.Н. Характер наследования гибридами озимой пшеницы устойчивости к мучнистой росе // Селекция и семеноводство. 1988. №6. С.24-27.

108. Долженко Д.О. Гомеоадаптивность сортов ярового ячменя // Селекция и семеноводство с.-х. культур: Материалы VIII Всерос.науч.-практ.конф. / Пензенская ГСХА. Пенза, 2004. С.48-50.

109. Долженко Д.О., Кривобочек И.И., Шевченко С.Н. Оценка параметров среды в селекции ярового ячменя на адаптивность в Среднем Поволжье // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб.науч.тр. / Краснодарский НИИСХ. Краснодар, 2004. Т.2. С. 187-192.

110. Долженко Д.О., Шевченко С.Н. Выбор критериев оценки генотипов ячменя на гомеоадаптивность в экологическом сортоиспытании // Селекция и семеноводство с.-х. культур. Материалы VIII Всерос.науч.-практ.конф.

111. Пензенская ГСХА. Пенза, 2004. С.45-48.

112. Долотовский И.М. Фитоценогенетические аспекты формирования количественных признаков растений. М., 2002. 242 с.

113. Ш.Дорофеев В.Д. и др. Культурная флора СССР. Т.1. Пшеница. Л., 1979. 348 с.

114. Дорофеев В.Д. и др. Пшеницы мира / Дорофеев В.Д., Удачин Р.А., Семенова Л.В. и др. Л., 1987. 559 с.

115. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985. 351 с.

116. Драгавцев В. А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. СПб., 1993. 70 с.

117. Драгавцев В. А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. СПб., 2003. 35 с.

118. Драгавцев В.А., Дьяков А.Б. Теория селекционной идентификации генотипов по фенотипам на ранних этапах селекции // Фенетика популяций. М., 1982. С.30-37.

119. Дружинина Е.В., Комаров Н.М. Генетическая организация количественных признаков яровой мягкой пшеницы в условиях Ставрополья // Селекция и семеноводство с.-х. культур: Материалы VII Всерос. науч.-практ. конф. / Пензенская ГСХА. Пенза, 2003. С.43-45.

120. Дубнин А.Н., Максименко В.П. Изучение коллекции яровой пшеницы в Сибирском филиале ВИРа // Селекция и семеноводство полевых культур в

121. Западной Сибири: Науч.тр. / Сибирский НИИСХ. Новосибирск, 1975. Т.23. С.21-23.

122. Дьяков Ю.Т. Генетика взаимоотношений растений-хозяев и их паразитов //Генетика. 1977. Т.13. №3. С.533-541.

123. Дьяков Ю.Т. Механизм сопряженной эволюции растений-хозяев и их паразитов // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М., 1973. С.150-180.

124. Дьяченко В.Ф., Ченкин А.Ф. Прогноз фитосанитарного состояния посевов // Защита растений. 1990. №3. С.30-35.

125. Ерошенко JI.M. Исходный материал для селекции ярового ячменя интенсивного типа в условиях центрального района Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Немчиновка, 1990. 16 с.

126. Жуковский П.М. Взаимоотношения между хозяином и грибом-паразитом на их совместной родине и вне ее // Вестник с.-х.науки. 1959. №6. С.25-34.

127. Жуковский П.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. С.120-134.

128. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография: В 2 т. М., 2001. Т.1. 780 с.

129. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика): Монография: В 2 т. М., 2004. Т.1. 690 с.

130. Мб.Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Кишинев, 1990. 431 с.

131. Иванов В.М., Поротькин Е.И. Яровой ячмень при орошении. М., 1982. 40 с.

132. Изучение устойчивости злаковых культур к мучнистой росе: Методические указания / В.И.Кривченко, Э.Х.Суханбердина, В.А.Вершинина и др.; ВИР. Л., 1980. 78 с.

133. Ильин А.В. и др. Ячмень / А.В.Ильин, Т.И.Степанова, Ю.А.Калинин // Земледелие: Сб.науч.тр.: К 80-летию НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1994. С.179-193.

134. Ильин А.В. Качество зерна новых сортов ячменя // Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур юго-восточного региона Российской Федерации: Тез.докл.науч.-практ.конф. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1999. С.57-58.

135. Ильин А.В. Селекция ярового ячменя на продуктивность в сухостепных условиях Саратовского Заволжья // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб.науч.тр. / Краснодарский НИИСХ. Краснодар, 2004. Т.2. С.177-181.

136. Ильин А.В. Устойчивость количественных признаков сортов ярового ячменя, их взаимосвязь и зависимость от погодных факторов // Селекция и семеноводство с.-х.культур: Сб.материалов VII Всерос.науч.-практ.конф. /Пензенская ГСХА. Пенза, 2003. С.75-77.

137. Ильин А.В., Калинин Ю.А., Степанова Т.И. Селекция ярового ячменя на продуктивность и качество зерна на Краснокутской станции. // Проблемыи пути преодоления засухи в Поволжье: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2000. 4.1. С. 186-194.

138. Ильин А.В. Селекция ярового ячменя в Поволжье: Автореф. дис. . д-ра. с.-х. наук. Саратов, 2000. 48 с.

139. Ильина Л.Г. и др. Селекция саратовских яровых пшениц на засухоустойчивость / Л.Г.Ильина, А.И.Кузьменко, Р.Г.Сайфуллин // Селекция с.-х. культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье: Сб.науч.тр. / Поволжский НИИСС. Кинель, 1999. С. 11-39.

140. ПО.Ильина Л.Г. Саратовской селекции яровой пшеницы 90 лет // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2000. 4.1. С.7-13.

141. Ильина Л.Г. Селекция и семеноводство: яровая пшеница // Селекция с.-х. культур: Сб.науч.тр.: К 80-летию НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1994. С. 11-72.

142. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов, 1996. 128 с.

143. ПЗ.Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока //

144. Селекция полевых культур на Юго-Востоке: Науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1970. Вып. 27. С.5-126.

145. Ильина Л.Г. Сорта яровой пшеницы (твердой и мягкой // Руководство по апробации полевых культур в Поволжье. Саратов, 1980. С. 1226.

146. Ильина JT.Г., Галкин А.Н., Кузьменко А.И. // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала: Сб.науч.тр.

147. НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1989. С.4-10.

148. Инякина А.С. и др. Селекция зерновых и зернобобовых культур на Краснокутской госселекстанции / А.С.Инякина, А.П.Бреднев, Е.Е.Малинина, А.И.Надцина, Л.А.Германцев // Научные труды / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1968. Вып. 24. С.96-109.

149. Исайкин И.И., Волков М.К., РожковаА.Н. Адаптивная технология возделывания пивоваренного ячменя. Саранск, 2004. 214 с.

150. Калинин Ю.А. Хозяйственно-биологические признаки и селекция ярового ячменя на продуктивность в Заволжье : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Саратов, 2004. 23 с.

151. Каюмов М.К. Программирование урожаев с.-х.культур. М.: Агропромиздат, 1989. 320 с.

152. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений. Минск, 1997. 372 с.

153. Кирдогло Е.К. Селекционно-генетические аспекты повышения устойчивости ячменя к возбудителям головневых и листостебельных заболеваний //Вестник с.-х. науки. 1985. №1. С.97-103.

154. Климашевский Э.Л. Аспекты физиологии генотипической специфики растений в связи с уровнем минерального питания // С.-х.биология. 1985. №6. С.30-37.

155. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Проблема генотипической спецификации корневого питания растений // Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. С.11-53.

156. Кобальтова Е.А. Характеристика межвидового скрещивания (Tr. durum ДеэГ яровая х Tr. vulgare Will, озимая) // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л., 1930. Т.4. С.159-176.

157. Коваленко Е.Д. и др. Исходный материал для селекции сортов ячменя с групповой устойчивостью к основным возбудителям болезней / Е.Д. Коваленко, М.И. Киселева и др.//Агро XXI. 2001.№ 11. С. 19.

158. Козлов Ю.Д. и др. Сорта яровой пшеницы ершовской селекции / Ю.Д.Козлов, В.П.Косачев, В.В.Сергеев // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб.науч.тр. / Краснодарский НИИСХ. Краснодар, 2004. Т.1. С.271-273.

159. Козлов Ю.Д. Эколого-генетические вопросы селекции яровой пшеницы на Юго-Востоке Российской Федерации // Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур юго-восточного региона Российской299

160. Федерации: Тез.докл.науч.-практ.конф. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1999. С.76-77.

161. Козлов Ю.Д., Косачев В.П., Сергеев В.В. Селекция яровой пшеницы на Ершовской опытной станции орошаемого земледелия // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2000. 4.1. С.69-73.

162. Козлов Ю.Д., Пархоменко И.С. Селекция интенсивных сортов яровой и озимой пшеницы // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1989. С. 14-20.

163. Козлов Ю.Д., Сергеев В.В., Косачев В.П. Новые сорта яровой пшеницы // Селекция, семеноводство и технология возделывания полевых культур: Сб. науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1996. С.23-26.

164. Колосков П.И. О биоклиматическом потенциале и его распределении по территории СССР // Труды НИИ агроклиматологии. 1963. Вып. 23. С.90-111.

165. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. 351 с.

166. Конарев В.Г., Гаврилюк Н.К., Губарева Н.К. О природе глютенина пшеницы по данным иммунохимического анализа // Доклады ВАСХНИЛ. 1970. №7. С.16-18.

167. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М., 1981. 173 с.

168. Коновалов Ю.Б., Баженова С.С. Ретроспективный анализ сортов ярового ячменя в Центральном регионе//Известия ТСХА. 2003. Вып.1. С.57-79.

169. Коновалов Ю.Б., Баженова С.С., Рубец B.C., Соловьёва В.Б. Реализация потенциальной продуктивности в колосе яровой пшеницы и ярового двурядного ячменя // Актуальные проблемы генетики. М., 2003. С.316-317.

170. Константинов П.Н. Значение культуры ячменя // Труды Кинельской селекционной станции (1929-1933). Куйбышев, 1935. Вып.1. С.95-140.

171. Константинов П.Н. О культуре ячменя в Среднем Поволжье // Бюллетень / Средневолжский НИИ экономики и организации соц. земледелия. Самара, 1931. №2. Апрель-Июнь. С.49-56.

172. Константинов П.Н. О необходимости усиления культуры ячменя в Заволжье. Покровск, 1926. 56 с.

173. Константинов П.Н. Яровая пшеница. Ячмень // На борьбу за повышение урожая: Из результатов работ Краснокутской с.-х.опыт.станции за 1911-1928 гг. Покровск, 1928. С.20-26.

174. Константинов П.Н. Ячмень II Краткий обзор деятельности Краснокутской с,-х.опыт.станции за 1910-1923 гг. Саратов, 1923. С.23-25.

175. Константинов П.Н. Ячмень // Краткий отчет о деятельности Краснокутской с.-х. опыт.станции в 1924 году. Покровск, 1925. С. 16-20.

176. Константинов П.Н. Ячмень // Отчет о работах Краснокутской с.-х.оп.станции за 1928 год, в связи с предыдущими годами. Покровск н/Волге, 1929. С. 162-176.

177. Константинов П.Н. Ячмень // Отчет о работах Краснокутской с.-х.опыт.станции в 1925 году, в связи с предыдущими годами. Покровск н/Волге, 1926. С.37-59.

178. Конышева Е.Н. Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кислотоустойчивости ярового ячменя: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 2004. 20 с.

179. Ю.Корчагин В. А., Горянин О.И. Основные тенденции изменения агрометеорологических показателей погодных условий в Среднем Заволжье за последние 100 лет (1904-2004 годы). Самара, 2005. 76 с.

180. Корчагин В.А., Карандаев И.Г. Влияние приемов зяблевой обработки на водно-физические свойства почвы, засоренность посевов и урожай зерновых культур // Приемы повышения культуры земледелия в степном Заволжье. Куйбышев: Кн.изд-во, 1973. С.99-114.

181. Кравцов С.Ю. Возможность использования ортогональной регрессии для генетической дифференцировки сортов озимой пшеницы // Селекция игенетика зерновых и зернобобовых культур: Сб.науч.тр. / Краснодарский НИИСХ. Краснодар, 1988. С.69-74.

182. Кретович B.JI. Биохимия зерна. М., 1981. 150 с.

183. Кривобочек В.Г. Основные направления и результаты селекции яровой мягкой пшеницы в Пензенском НИИСХ // Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства с.-х.культур: Сб.материалов Всерос.науч.-практ.конф. Пенза, 1999. С.25-27.

184. Кривобочек В.Г. Результаты и направления селекции пшеницы в Пензенском НИИСХ // Достижения науки и техники АПК. 2005. №2. С.13-14.

185. Кривобочек В.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в Северном Казахстане: Автореф. дис. . д-ра с.-х.наук. Саратов, 1998. 44 с.

186. Кривобочек И.И. Изучение сортов многорядного ячменя в условиях Пензенской области // Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства с.-х.культур: Сб.материалов Всерос.науч.-практ.конф. Пенза, 1999. С.37-40.

187. Кривобочек И.И. Селекция ярового зернофуражного ячменя //Кормопроизводство. 1998. №9. С.24-26.

188. Кривобочек И.И. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя // Материалы науч.конф.профессор.-преподават. состава и специалистов сел. хоз-ва / Пензенская ГСХА. Пенза, 1997. Сб.1. С.53-54.

189. Кривобочек И.И., Долженко Д.О. Селекция ярового ячменя в Пензенском НИИСХ // Достижения науки и техники АПК. 2005. №2. С.16-18.

190. Кривобочек И.И., Рындин С.Н. Параметры отбора сортообразцов ячменя по основным элементам продуктивности в зависимости от условий выращивания в качестве исходного материала в селекции ячменя //

191. Селекция и семеноводство с.-х. культур: Сб.материалов VII Всерос.науч.практ.конф.

192. Пензенская ГСХА. Пенза, 2003. С.81-83.

193. Кривченко В.И. и др. Иммунологическая характеристика редких видов ^ пшеницы / В.Ф.Дорофеев, О.Г.Григорьева и др. Д., 1975. 48 с.

194. Кривченко В.И. Идентифицированные гены устойчивости растений к болезням и возможности их практического использования // Генетика. 1994. Т.30. №10. С.1334-1342.

195. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней. М.: Колос, 1984. 303 с.

196. Крупнов В.А. и др. Увеличение генетического разнообразия саратовских пшениц / В.А.Крупнов, С.А.Воронина, С.Н.Сибикеев, В.А.Елесин // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2000. 4.1. С.249-274.

197. Крупнов В.А., Давоян Н.И., Воронина С.А. Генетика // Селекция с.-х.культур: Сб.науч.тр.: К 80-летию НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1994. С.226-255.

198. Крупнов В.А., Сюков В.В., Милехин А.В. Селекционная ценность доноров короткостебельности яровой мягкой пшеницы для Среднего Поволжья

199. Наука и хлеб: Вопросы теории и практики: Сб.науч.тр. / Оренбургский НИИСХ. Оренбург, 2003. Вып. 10. С.51-66.

200. Кудряшов И.Н. Совершенствование методов оценки и отбора генотипов озимой пшеницы на продуктивность: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1994. 24 с.

201. Кузнецов Е.В. Типы и механизмы устойчивости пшеницы к мучнистой росе // Сельское хозяйство за рубежом. 1984. №12. С.17-19.

202. Кузьменко А.И. и др. Итоги селекции яровой мягкой пшеницы / А.И.Кузьменко, К.Ф.Гурьянова, В.А.Данилова, К.Г.Зотова // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2000. С.32-48.

203. Кумаков В.А. Корреляционные отношения между органами растения в процессе формирования урожая // Физиология растений. Т.27. Вып.5. С.975-985.

204. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М: Колос, 1985.270 с.

205. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова О.А. и др. Продукционный процесс в посевах пшеницы. / Под ред. В.А.Кумакова. Саратов, 1994. 203 с.

206. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М., 1973. 256 с.

207. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. Т.4. 1969. С.7-203.

208. Куприкова А.А. Селекция ячменя // О некоторых результатах исследований по селекции с.-х. культур: Науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1973. Вып. 33. С.46-59.

209. Кържин X., Атанасов А., Бъчварова Р. Дълготрайност на генетично модифицираната устойчивост на растенията към болести // Селкостоп. Наука. 1999. Т.37. №4. С.10-13.

210. Лшчевский А.А. Дубшина Л.О., Гаврилок Т.К. Створення селекщйного матер1 алу ярого ячменю на ochobI i3oreHHoi cepii за рецесивеими генами mlo стшкосп до збудника борошниекн роси // Цитология и генетика. 1998. Т.32. №6. С.42-47.

211. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

212. Лаптон Ф.Г. Стратегия селекции зерновых культур на устойчивость // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды: Материалы 9 конгр. ЕУКАРПИА. Л., 1981. С.49-64.

213. Лебедев В.Б. и др. Возбудитель бурой ржавчины в Поволжье / В.Б. Лебедев, Д.А. Юсупов, Л.М. Кудимова, Ю.Е. Сибикеева // Агро XXI.2003. №1-6.С.14-15.

214. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье. Саратов, 1998. 295 с.

215. Лебедева Т.В. Генетический анализ устойчивости к мучнистой росе образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Генетика. 1986. Т.22.1. B.9. С.2303-2309.

216. Лебедева Т.В. Генетический анализ устойчивости к мучнистой росе интрогрессивных линий пшеницы (Triticum aestivum) // Исследования по генетике растений: Бюл.ВИР. Л., 1982. Вып. 122. С. 14-18.

217. Лебедева Т.В. Локализация гена устойчивости к мучнистой росе линии мягкой пшеницы ИЛ-1 // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. Л., 1982. Т.71. Вып.З. С.48-53.

218. Лебедева Т.В. Наследование устойчивости к мучнистой росе у некоторых форм культурной однозернянки Triticum monococcum L. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. Л., 1987. Т.110. С.42-45.

219. Лебедева Т.В., Кривченко В.И. Устойчивость линии мягкой пшеницы Weihenstephan Ml к мучнистой росе Erysiphe graminis f.sp.tritici // Селекционно-ценные признаки образцов пшеницы и тритикале: Бюл.ВИР. Л, 1988. Вып. 177. С.70-71.

220. Лесовой И.П., Пантелеев В.К. Методы оценки и отбора селекции пшеницы 'на устойчивость к бурой листовой ржавчине // Методы фитопатологических и энтомологических исследований в селекции растений. М.: Колос, 1977. С.3-11.

221. Литун П.П., Зозуля А.Л., Драгавцев В.А. Решение задач селекции на базе эколого-генетической модели количественного признака // Селекция и семеноводство: Сб. науч. тр. / Украинский НИИРС. Киев, 1986. Вып.61.1. C.6-13.

222. Логвиненко В.А., Прохожай И.Д. Результаты и методы селекции яровогоячменя // Селекция и семеноводство. 1984. №3. С.16-17.

223. Логвиненко В.А., Логвиненко Ю.В. Модели сорта ярового ячменя для условий юго-востока Украины // Селекция и семеноводство. Сб. науч. тр. / Украинский НИИРС. Киев, 1989. Вып.66. С.22-25.

224. Ломовская О.И. Изменение технологических и биохимических качеств зерна в процессе его налива и созревания в условиях Куйбышевской области:

225. Дис. . канд. с.-х.наук. Безенчук, 1974. 159 с.

226. Майстренко О.И. Локализация генов, определяющих физические свойства теста пшеницы, в плечах хромосом при использовании дителосомных линий Чайниз Спринг // Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973. С.233-245.

227. Макарычев А.В. Селекционно-генетическая ценность источников устойчивости ярового ячменя к пыльной головне в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф.дис. .канд.с.-х.наук. М., 1984. 16 с.

228. Мак-Нью Д.Л. Концепция регулирования численности вредных организмов // Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем: Перевод с англ. М.: Колос, 1977. С.121-138.

229. Мамонтова В.Н. и др. Сорта и методы селекции яровой пшеницы / В.Н.Мамонтова, Н.Н.Куликов, Л.Г.Ильина // Научные труды / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1968. Вып.24. С.25-62.

230. Мамонтова В.Н. Методы селекции яровой пшеницы // Материалы науч.конф. с.-х. опытных учреждений зоны Поволжья по итогам и задачам научных исследований, 19-23 декабря 1967 г. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1968. С.144-149.

231. Мамонтова В.Н., Ильина Л.Г. Пути и методы создания сортов скороспелых и сильных яровых пшениц // Селекция и семеноводство. 1964. №3. С.34-39.

232. Мамонтова В.Н., Ильина Л.Г. Сложная гибридизация как метод формирования хозяйственно-ценных качеств яровой пшеницы // Научные труды / НИИСХ Юго-Востока. 1965. Вып. 22. С.3-9.

233. Мартынов С.П. Применение путевого и дискриминантного анализов для оценки селекционной значимости компонентов урожая // Генетика количественных признаков с.-х. растений. М.: Наука, 1978. С.52-58.

234. Медведев A.M. Селекционная ценность сортимента пшеницы СССР и стран Америки в Среднем Поволжье: Автореф.дис. . д-ра с.-х.наук. Л., 1983. 43 с.

235. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum.l. (подрод Hordeum) /ВИР. Л., 1983.53 с.

236. Мейстер Г.П., Шехурдин А.П. Селекция яровой пшеницы // Краткий обзор работ селекционного отдела / Саратовская с.-х.опыт.станция. Саратов, 1923.С.8-26.

237. Мельник В.М. Индуцированная устойчивость к мучнистой росе мягкой пшеницы // Селекция и генетика с.-х.культур на Алтае. Новосибирск, 1990. С.19-23.

238. Мережко А.Ф., Трубчанинов А.Д., Бороданенко А.И. Сорта мягкой пшеницы, долго сохраняющие высокую полевую устойчивость против бурой ржавчины // Тр. по прикл.бот., ген. и сел. / ВИР. Л., 1974. Т.53. Вып.З.1. С. 17-21.

239. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. СПб., 1994.127 с.

240. Милехин А.В. Селекционная ценность доноров короткостебельности яровой мягкой пшеницы для Среднего Поволжья: Автореф.дис. канд.с.-х.наук. Саратов, 2002. 23 с.

241. Минеев В.Г. Экологические проблемы агрохимии. М., 1988. 285 с.

242. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И. Гены устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и предложения их территориального размещения // Генетика. 1994. Т.30 (приложение). С.102.

243. Михальцова М.Е., Калашник Н.А. Изменчивость и генетический контроль массы 1000 зёрен у растений пивоваренного ячменя // С.-х. биология. 2004. №5. С.59-62.

244. Михкельман В.А. Изменчивость параметров сортов ячменя в разных звеньях селекционного процесса и выбор критериев при отборе // Известия ТСХА. 1991. Вып.5. С.22-29.

245. Мовчан В.К., Кривобочек В.Г. Использование потенциала озимых форм в селекции яровой пшеницы на Севере Казахстана // С.-х. биология. 1983. №6. С.40-42.

246. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков / В.А.Драгавцев, П.П.Литун, Н.М.Шкель и др. // Доклады АН СССР. 1984. Т.274. №3. С.720-723.

247. Моргунов А.И. Влияние условий отбора и испытания на результаты оценки селекционного материала: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Немчиновка, 1985. 15 с.

248. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. М.: Изд-во МГУ, 1983.77 с.

249. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. Автореф.дис. .д-ра биол.наук. М., 1988. 50 с.

250. Мягкова Д.В. Источники устойчивости яровой пшеницы к комплексу болезней // Иммунитет культурных растений к болезням и вредителям: Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции /ВИР. Л., 1985. Т.92. С.3-6.

251. Наволоцкий В.Д., Ляшок А.К. Обоснование модели сорта ярового ячменя для условий неустойчивого увлажнения // С.-х. биология. 1987. №7. С.26-31.

252. Назарова Л.Н., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезни зерновых культур // Агро XXI. 2000. №4. С.2-3.

253. Неттевич Э.Д. и др. Селекционно-генетическая ценность различных источников устойчивости ярового ячменя к пыльной головне в Нечерноземной зоне РСФСР / Э.Д. Неттевич, А.В. Макарычев, Л.А. Марченкова //Доклады ВАСХНИЛ. 1984. №4. С.3-5.

254. Неттевич Э.Д. и др. Источники устойчивости ярового ячменя к мучнистой росе и их оценка в условиях Центрального Нечерноземья РСФСР / Э.Д.Неттевич, Н.В.Давыдова, А.В.Макарычев // Доклады ВАСХНИЛ. 1986. №5. С.2-3.

255. Неттевич Э.Д. и др. Селекционная ценность источников устойчивости ярового ячменя к мучнистой росе / Неттевич Э.Д., Смолин В.П. и др. // Селекция и семеноводство. 1990. №1. С. 18-20.

256. Неттевич Э.Д., Беркутова Н.С., Погорелова Л.Г. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества зерна пшеницы // Селекция и семеноводство. 1983. №11. С.8-10.

257. Неттевич Э.Д., Смолин В.П. Эффективность генов, контролирующих устойчивость ячменя к мучнистой росе в условиях центра Нечерноземной зоны РСФСР // Доклады ВАСХНИЛ. 1982. С.3-6.

258. Неттевич Э.Д., Смолин В.П., Молчанова Л.М. Новое в селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне // Вестник РАСХН.1994 .№1.

259. Неттевич Э.Д. Проблема исходного материала на современном этапе селекции зерновых культур // Вестник с.-х. науки. 1982. №6. С.20-24.

260. Никоро З.С., Рокицкий П.Ф. Применение и способы определения коэффициента наследуемости//Генетика. 1972. Т.8. №2. С.171-178.

261. Никулина Л.В., Ваулин А.В. Сортовая технология один из методов оптимизации питания растений // Бюл.ВИУА. 2001. №144. С. 139-140.

262. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Физиология растений. Т.З. Теоретические основы повышения продуктивности растений . М.,1977. С. 11-54.

263. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С 7-33.

264. Новосельская А.Ю., Метаковский Е.В., Созинов А.А. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одномерного и двумерного электрофореза // Цитология и генетика. 1983. Т. 17. №5. С.45-52.

265. ЗЮ.Новохатка В.Г., Борисенко А.Н. К методике оценки устойчивости пшеницы и ячменя к мучнистой росе // Селекция, семеноводство и агротехника пшеницы: Сб.науч.тр. / Мироновский НИИССП. 1977. Вып.1. С.57-60.

266. З.Одинцова И.Г. Проблемы селекции на горизонтальную устойчивость к ржавчинам // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость: Тез. докл. 4 конгресса ЕУКАРПИА; 1 симпоз. JL, 1980. С.76.

267. Основные вредители, болезни и сорняки яровой пшеницы / С.П.Старостин, В.И.Кондратенко, В.И.Танский и др. // Защита растений. 1987. №5. С.25-27.

268. Падерина Е.В. Создание головнеустойчивых линий ячменя методом беккроссной селекции // Теоретические основы селекции и семеноводства с.-х. культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1985. С. 101-104.

269. Ф 316.Пересыпкин В.Ф. Болезни//Пшеница. Киев, 1977. С. 124-132.

270. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М., 1982. 511 с.

271. ПетрИ. Формирование урожая зерновых культур // Формирование урожая с.-х. культур. М., 1984. С.84-174.

272. Петров Г.И. Общие принципы организации селекционных работ с зерновыми культурами на Прикумье и основные направления // Сборник научных трудов Прикумской ОСС. Будённовск, 1997. С. 15-48.

273. Плахотник В.В., Ониськова М.Г. Источники устойчивости для селекции ярового ячменя на иммунитет к пыльной головне // Селекция яровойф пшеницы, ячменя и проса в Северном Казахстане. Целиноград, 1986. С.7578.

274. Полонский В.И., Полонская Д.Е. Оценка устойчивости ячменя к возбудителям корневой гнили по интенсивности гуттации // Микология и фитопатология. 1995. Вып.5-6. С.54-60.

275. Попереля Ф.А., Созинов А.А. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы // Проблемы повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. С.65-79.

276. Поротькин Е.И., Демидова Т.А. Влияние удобрений на урожай и качество зерна интенсивных сортов яровой пшеницы в условиях орошения //Агрохимия. 1976. №5. С.53-58.

277. Пороховинова Е.А., Лутова Л.М. Молекулярно-генетические механизмы устойчивости высших растений к патогенам // С.-х. биология. 2000. №5. С.20-30.

278. Потушанская М.И. и др. Итоги селекционной работы / Потушанская М.И., Столетова З.К., Захаров В.Г., Семенов В.А. // Аграрная наука -производству: Сб.науч.тр. / Ульяновский НИИСХ. Ульяновск, 2001. Т. 15. С.63-67.

279. Прейгель И.А., Гарбуз Л.И., Король А.Б. Оценка спектра изменчивости Ф расщепляющейся популяции на основе совокупности признаков //

280. Генетические методы ускорения селекционного процесса. Кишинев, 1986. С.115-126.

281. Рабинович С.В., Васильева И.В., Черняева И.В. Источники устойчивости к болезням среди сортов яровой пшеницы // Тез.докл. VIII Всесоюз.совещ. по иммунитету с.-х. растений к вредителям и болезням. Рига, 1986. 4.1. С.159-160.

282. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням: Перевод с англ. М.: Колос, 1982. 424 с.

283. Родина Н.А. Проблемы селекции ячменя на устойчивость к неблагоприятным факторам // Вестник РАСХН. 1995. №3. С. 11-13.

284. Родина Н.А., Портнова Н.Н. Исходный материал в селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне // Производство зернофуражных культур в Волго-Вятской зоне. Киров, 1982. С.24-28.

285. Романенко А.А. Биологические и экономические основы совершенствования семеноводства зерновых культур на Северном Кавказе. Краснодар,2005. 263 с.

286. Русу В.М. Исходный материал для селекции интенсивных сортов озимой пшеницы в условиях Молдавии // Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды: Тез.докл.Всесоюз.конф. М., 1990. С.20. С.15-17.

287. Савельев В.Ф., Полякова Е.Я. Мучнистая роса пшеницы в условиях орошения // Защита растений. 1972. №8. С.8.

288. Садыгова М.К. Эффективность комбинаций Lr-генов в защите яровой мягкой пшеницы от бурой ржавчины в Поволжье // Генетика. Т.ЗО (приложение). 1994. С. 136.

289. Санин С.С. Повысить уровень фитосанитарной безопасности страны // Защита и карантин растений. 2000. №12. С.3-7.

290. Сваминатан М. Селекция растений и победа над голодом // Генетика и благосостояние человечества: Тр. 14 Междунар. генетического конгресса. М.: Наука, 1981. С.247-263.

291. Сельское хозяйство Самарской области: Стат.сб. / Самарский обл.комитет гос.статистики. Самара, 2005. 257 с.

292. Семенова Г.Н. Устойчивость пшеницы к мучнистой росе в условиях Западной Сибири // Вопросы селекции и семеноводства в Западной Сибири: Науч.-техн.бюл. / СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1986. Вып.З. С.17-18.

293. Сергеев В.В. Пшенично-пырейные линии в селекции яровой пшеницы для условий Заволжья // Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур: Материалы Междунар. науч.-практ.конф. / Поволжский НИИСС. Самара, 2003. С. 167-173.

294. Синиговец М.Е. Использование генетической информации пырея в селекции пшеницы // Селекция и семеноводство. 1987. №3. С.8-10.

295. Синиговец М.Е. Фенотип и константность пшенично-пырейных линий, устойчивых к мучнистой росе // Цитология и генетика. 1976. Т. 10. №4. С.308-311.

296. Скурыгина Н.А. Интрогрессия генов устойчивости к грибным болезням и генетическая структура Triticum timopheevi Zhuk. // Генетические исследования злаковых культур: Сб.науч.тр. по прикладной ботанике, генетике и сел. / ВИР. Л., 1989. Т.128. С.21-33.

297. Смолин В.П. Селекция ярового ячменя в Центральном регионе России: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Немчиновка, 1998. 49 с.

298. Снедекор Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М., 1961. 503 с.

299. Соболев Н.А. Методика оценки экологической стабильности сортов и генотипов // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев, 1980. С.100-106.

300. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985.272 с.

301. Стебут А.И. Селекция яровой пшеницы // Труды Саратовской областной с.-х.опытной станции: Отчет селекционного отдела. Саратов, 1915. Вып.З. С.227-445.

302. Субботина А.Е. Селекция яровых пшениц // Труды Кинельской селекционной станции (1929-1933). Куйбышев, 1935. Вып.1. С.74-89.

303. Сунич JI. Устойчивость гибридов пшеницы к мучнистой росе // Селекция и семеноводство. 1969. №4. С.31-32.

304. Сурин Н.А. и др. Получение регенерантов ярового ячменя, устойчивых к токсинам возбудителей корневых гнилей в условиях Восточной Сибири / Н.А. Сурин, Т.Н. Громовых, Н.В. Зобова и др. // Микология и фитопатология. 2002. Вып. 2. С.67-71.

305. Сурин Н.А. Изменчивость и наследование массы зерна с растения у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Сибирский вестник с.-х. науки. 2002, № 1-2. С. 17-23.

306. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е. Селекция ячменя в Сибири. Новосибирск, 1993. 292 с.

307. Суханбердина Э.Х. Источники иммунитета пшеницы к мучнистой росе // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. Л., 1977. Т.58. Вып.З. С.152-155.

308. Сюков В.В. Генетическая характеристика исходного материала для создания сортов яровой мягкой пшеницы в условиях орошения Среднего Заволжья: Автореф.дис. канд.биол.наук. Л., 1987. 18 с.

309. Сюков В.В. Генетическая характеристика исходного материала для создания сортов яровой мягкой пшеницы в условиях орошения степного Заволжья: Дис. .канд.биол.наук. Л., 1987. 150 с.

310. Сюков В.В. Доноры гомеоадаптивности яровой мягкой пшеницы // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб.науч.тр. /Краснодарский НИИСХ. Краснодар, 2004. Т.1. С.280-287.

311. Сюков В.В., Потушанская М.И., Захаров В.Г., Кривобочек В.Г., Никонов

312. B.И. Методологические аспекты экологической селекции яровой мягкой пшеницы // Достижения науки и техники АПК. 2002. № 10. С.29-32.

313. Сюков В.В., Тымицкая Н.А. Метод оценки числа генов, детерминирующих количественные признаки // Математическое обеспечение и компьютерный сервис в селекции растений: Тез.докл.науч.конф., 29-31 мая 1991 г./ ГИВЦ. Тверь, 1991. С.40.

314. Сюков В.В., Шевченко С.Н., Поротькин С.Е. Генетические основы селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням // К 75-летию Самарского СХИ: Сб.науч.тр. Самара, 1994. 4.1. С.59-61.

315. Танский В.И. и др. Методы учета вредных организмов // Защита и карантин растений. 2002. №2. С.49-50; №3. С.51-54; №4. С.48-49; №5. С.47-51; №6. С.39-40.

316. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1960. С. 27-36.

317. Тихомиров В.Т. Селекционно-иммунологические основы повышения устойчивости зерновых культур к головневым болезням в Восточной Сибири: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Новосибирск, 1993. 32 с.

318. Тучин С.В. и др. Биотехнологические методы в селекции зерновых культур / С.В.Тучин, Т.И.Дьячук, С.В.Столярова, Ю.В.Итальянская // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Сб.науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2000. 4.1. С.306-324.

319. Тюлина Л.Р. Устойчивость сортов озимой пшеницы против мучнистой росы // Селекция и семеноводство. 1959. №6. С.52-53.

320. Удачин Р.А. Пшеницы Таджикистана // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. Л., 1969. Т.40. Вып.2. С.32-40.

321. Удачин Р.А., Шахметов И.Ш. Пшеница в Средней Азии. Ташкент, 1984. 136 с.

322. Уильямс У. Генетические основы и селекция растений: Перевод с англ. М.: Колос, 1968.448 с.

323. Уразлин М.Х. Ячмень яровой. Биоэкологические и технологическиеосновы формирования урожая в Башкортостане. Уфа, 1998. 128 с.

324. Усикова А.А. Наследование некоторых морфологических признаков у гибридов ячменя и их связь с элементами продуктивности // Цитология игенетика. 1969. Т.З. №5. С.402-408.

325. Усикова А.А. Корреляция и наследуемость признаков у ярового ячменя // Селекция и семеноводство: Сб. науч. тр. / Украинский НИИРС. Киев, 1969. Вып. 14. С.41-49.

326. Федин М.А. Генетика пшеницы и гетерозис. М., 1979. 205 с.

327. Фирсова М.Н., Попова Е.П. Оценка качества зерна и семян. М., 1981. 223 с.

328. Хангильдин В.В., Шаяхметов И.Ф., Мардамшин А.Г. Гомеостаз компонентов урожая и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы // Генетический анализ количественных признаков растений. Уфа, 1979. С.5-39.

329. Хохлова А.П. Характеристика устойчивости новых образцов ярового ячменя к пыльной головне // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР.Л., 1985. Т.92. С.28-33.

330. Цицин Н.В. Теория и практика отдаленной гибридизации. М., 1981. 157 с.

331. Цубербиллер Е.А., Белухина Г.В. К методике агрометеорологической оценки суховеев в условиях орошаемого земледелия // Труды центрального Института прогнозов. 1956. Вып.47 (74). С.65-73.

332. Ченкин А.Ф., Дьяченко В.Ф., Белозерова Г.С. Прогноз на 1989 год // Защита растений. 1989. №3. С.36-38.

333. Чехович К.Ю. Введение // Работы селекционного отдела Безенчукской опыт.ст. за 1925 г. в связи с предыдущими годами. Безенчук, 1927. Вып.1. С.5-16.

334. Чехович К.Ю., Кобальтова Е.А. Селекционный отдел Безенчукской областной сельскохозяйственной опытной станции // Селекция и семеноводство в СССР. М., 1924. С.86-101.

335. Чмут Л.Я., Широков А.И. Устойчивость исходного материала озимой пшеницы к основным заболеваниям в условиях Западной Сибири // Семеноводство и селекция с.-х. культур в Западной Сибири: Сб.науч.тр. /Сибирский НИИСХ. Новосибирск, 1990. С.99-102.

336. Чуприкова А. А. Селекция ячменя // О некоторых результатах исследований по селекции с.-х.культур: Науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1973. Вып.ЗЗ. С.46-59.

337. Шаймарданов И.М. Устойчивость озимой и яровой пшеницы к мучнистой росе в условиях орошения // Селекция и семеноводство. 1973. №5. С.55-56.

338. Шатилов И.С. Экология и программирование урожайности // Вестник с.-х.науки. 1990. №11. С.23-30.

339. Шевченко С.Н. Создание устойчивого к мучнистой росе селекционного материала яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья: Дис. .канд.с.-х.наук. JL, 1993. 130 с.

340. Шестакова А.П. К вопросу о создании сортов яровой пшеницы, устойчивых к пыльной головне // Сборник научно-исследовательских работ / Куйбышевская (Безенчукская) обл. с.-х.опыт.ст. Куйбышев: Кн.изд-во, 1968. С.209-218.

341. Шестакова А.П. Фитопатологическая работа при селекции яровой пшеницы на устойчивость к болезням // Селекция полевых культур на Юго-Востоке: Науч.тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1970. Вып.27. С.127-143.

342. Шестакова А.П., Вьюшков А.А. Наследование устойчивости яровой ^ пшеницы к пыльной головне Ustilago tritici (Pers) Jens // Генетика. 1974.1. Т. 10. №8. С Л 7-24.

343. Шестакова А.П., Вьюшков А.А. Проявление устойчивости к пыльной головне у сортов и гибридов яровой пшеницы // Наука и эффективностьсельскохозяйственного производства: Сб.науч.тр. / Куйбышевская с.-х. опыт.ст. Куйбышев: Кн.изд-во, 1975. СЛ00-115.

344. Шехурдин А.П. Пути и методы селекции самоопыляющихся зерновых культур на Юго-Востоке СССР // Труды научно-методическойконференции с.-х.опытных учреждений Юго-Востока СССР / НИИСХ

345. Юго-Востока. Саратов, 1947. С.89-98.

346. Широков А.И., Падерина Е.В. Вирулентность возбудителей головни ячменя и селекция на устойчивость к ним // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. М., 1983. С.113-117.

347. Широков А.И., Падерина Е.В. Новые головнеустойчивые линии ячменя // Селекция и семеноводство с.-х.культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1983. С.112-115.

348. Ю.Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие. Л., • 1984.288 с.

349. З.Щербаков В.К. Генетические основы иммунитета растений // Биологические основы растениеводства. М., 1970. С. 10-20.

350. Щербаков В.К. Генетические системы устойчивости растений ^ // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М., 1973. С. 1164.

351. Щербаков В.К. Обоснование генетического метода прогноза эпифитотии // Вестник с.-х. науки. 1980. № 6. С.87-93.

352. Benada J., Milotova J., Pospflil A. Odriidova citli vost psenice vuci sneti mazlave a jeemene vuci pruhovitosti a prasne cneti // Rostl. Vyroba. 1995. 41. №4. C.185-188.

353. Bennett F/G/A/ Resistance to powdery mildew in wheat: a review of its use in agriculture and breeding programmes // Plant Patology. 1984. Vol. 33. №3. P.279-300.

354. Bietz J.A., Shepherd K.W., Wall J.S. Single-kernel analysis of glutenin: use inwheat genetics and breeding // Cereal Chemistru. 1975. Vol.52. №4. P.513-532.

355. Bietz J.A., Wall J.S. Isolation and characterization of gliadin-like subunits from glutenin // Cereal Chemistry. 1973. Vol.50. №5. P.537-547.

356. Bikram S.G., Raupp W.R. Direct genetic transfers from Aegilops squarrosa L/ to hexaploid wheat // Grops Sciens. 1987. V.27. №3. P.445-450.

357. Branlard G., Pierre J., Sousset M. Selection indices for quality evaluation in wheat breeding //Theoretical and Appl. Genetics. 1992. Vol.84. №1. P.57-64.

358. Broscions S.C., Frank Y.A., Frederick J.R. Influenct of winter wheat management practices on the severity of powdery mildew and septoria bloch in Pennsylvania // Phytopathol. 1985. V.75. №5. P.538-542.

359. Bruckner F. Die Resistenzlichtung bei Sommergerste gegen Blattkrankheiten in der CSSR // Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1983. №216. T.2. S.541-546.

360. Bushuk W. Wheat breeding for end-product use // Wheat: prospects for globalimprovement. Dordrech/Boston/London, 1998. P.203-211.

361. Chen Y., Chelkowski Genes for resistance to wheat powolery mildew // Jow Gournal of appled genetics. 1999. Vol. 40. №4. P.317-334.

362. Chen Y., Chelkowski J, Cenes for resistance to wheat powdery mildew //

363. Journal of applied Genetics. 1999. Vol.40. №4. P.317-334.

364. Czemboi H.I., Henryk I. Dziedziczenie odpornoscijeczmienia na maczniab (Erysiphe graminis DC. ex Merat f. sp. hordei Marchal // Hodov. rosl aklimat. i nasienn. 1981. 25. №5-6. P.227-234.

365. Das P.K. Studies on selection for yield in wheat. An application of genotypic and phenotypic correlations path-coefficient analysis and diccriminant functions //Journal of agricultural Sciens. 1972. V.79. №3. P.447-453.

366. Dudin H.J., Rajaram S. The Cimmyts International Approach to Breeding Diesease Resistant Wheat // Plant Disease. 1982. V.66. №10. P.967-971.

367. Dyck P.L., Anderson R.G. Inheritance of adulfplant Leaf rust resistance

368. Derived from common wheat varieties Exchange and Frontana // Can.Journ/Gen.Cytol. 1966. V.8. №4. P.665-671.

369. Dyck P.L., Samborsk D.J. Host-parasite interactions involving two genes for leaf rust resistance in wheat // Proc. of the third Intern Wheat Genet Symp., Camberra, 1968. New-Lork, Sydney, 1968. P.145-250.

370. Eberhart S.A., Russel W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop Sci. 1966. Vol.6. №1. P.36-40.

371. Flor H.H.Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini // Phytopathol. 1942.• V.32. №8. P.653-669.

372. Grybauskas A.P., Their A.L., Sammons D.J. Effect of chloride fertilizers on development of powdery mildew of winte wheat // Plant Disease. 1988. V.72. №7. P.605-608.

373. Hanusova R., Hsam S.L.K., Bartos P., Zeller F.J. Suppression of powdery mildew resistance gene Pm8 in Triticum aestivum L. (common wheat) cultivars carrying wheat- rve translocation T1BL-1RS // Heredity. 1996. Vol.77. №4. P.383-387.

374. Jaczewska A. Zaleznosc strat plonu pszenicy od terminu pojawu Erysiphe graminis //Phytopathol. Polon. 1989. S. 151-159.

375. Jarve K., Peusha H .О., T symbalova J., Tamun S., Devos K.M., Enno T.M. Chromosome location of a Triticum timopheevii- derived powdery mildew resistance gene transferred to common wheat // Genome. 2000. Vol. 43. №2. P.377-381.

376. Johnson R. The concept of durable resistance // Phytopathology. 1979. V.69. №3. P. 198-199.

377. Jorgensen J.H., Jensen C.J. Genes for resistance to wheat powdery mildew in derivatives of Triticum timopheevii // Euphytica. 1972. Vol.21. №2. P.121-128.

378. Jorgensen J.H., Jensen C.J. Genes for resistance to wheat powdery mildew in derivatives of Triticum timopheevi // Euphytica. 1972. V.21. №2. P. 121-128.

379. Lin C.S., Binns M.R. A superiority measure of cultivar performance for cultivar x location data//Canad. J.Plant Sci. 1988. Vol.68. №1. P. 193-198.

380. Linhares W.I. Compartamento de cultivares portadoras de genes de resistencia ao oidio do trigo//Fitohatol. Brasil. 1988. V.13. №1. P.46-48.

381. Mahadevappa M., Де Scenzo R.A., Wise R.P. Recombination of alleles conferring specific resistance to powdery mildew at the Mia locus in barley // Genome. 1994. 37. №3. C.460.

382. Martin T.J. and Ellingboe A.H. Differences between compatible parasite/host genotypes involving the Pm 4 locus of wheat and the corresponding genes in Erysiphe gramines f.Sp.tritici // Phytopathology. 1976. №66. P.1435-1438.

383. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J., Rogers W.J. Catalogue of gene Symbols for wheat: 2001 supplement // Annual wheat Newsletter . 2001. Vol.47. P.333-354.

384. McIntosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J., Rogers W.J. Catalogue о f gene symbols for wheat: 2002 supplement // Annual Wheat Newsletter. 2002. Vol.48. P.287-321.

385. McIntosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat: Proc. of the 9-th Intern. Wheat genetics symp., Saskatoon, Saskachewan, Canada, 2-7 August 1998. University of Saskachewan. 1998. Vol.5. 236 p.

386. McIntosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symdols for wheat: Proc. of the 9-th Intern. Wheat genetics symp., Saskatoon, Saskachewan, Canada, 2-7 August 1998. University of Saskachewan.1998. Vol. 5. 236 p.

387. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat: 1999 supplement // Wheat Inform. Serv. Yokohama (Japan),1999. №89. P.37-85.

388. Mcintosh R.A.Catalogue of gene symdois for wheat // Pboc. 7-th Int. Wheat Genet. Symp. Cambridge, Great Briten, 1989. P. 1225-1323.

389. Miura H., Tanii S. Shromosomal assignment of genes for the peak paste viscosity of Wheat flour using aneuploid lines // J.Genet, and Breed. 1995. Vol.49. №3. P.261-264.

390. Moonen J.H.E., Scheepstra A., Graveland A. Use of the SDS-sedimentation test and SDS-polyacrylamide gel electrophoresis for screening breeder' s samples of wheat for bread-making quality // Euphytica. 1982. Vol.31. №7. P.677-690.

391. Morgunov A.I., Rogers W.J., Sayers E.J., Metakovsky E.V. The High-molecularweight glutenin subunit composition of Soviet wheat varieties // Euphytica. 1990. Vol.51. P.41-52.

392. Mraz F. Vliv padli travnino (Erysiphe graminis DC. f. sp. Tritici) na vynos a vanv 1000 ZRN// Sbornin UVTI Ochrana roslin. 1969. №1. C.l-7.

393. Nakata N., Kinoshita 0.5 Tsuji Y. et.al. Effect of the Glu-Dld gene for high breadmaking quality on expression of other agronomic с haracters in Japanese common wheat cultivars // J.Fac.Agr.Tottori Univ. 1994. Vol.30. P.7-15.

394. Navoushtanov S., Vulcheva Д. Breeding for tworowed winter barley loose smute resistance: Докл. 4 Нац.Симп. по имунитет на раст. към болести и неприятели, Добрии.7-11 ноем., 1994 // Растениевьд. Науки. 1994. 31. №710. С.162-165.

395. Negassa М. Possible new genes for resistance to powdery mildew, septoria glume blotch and leaf rust of wheat // Plant Breeding. 1987. V. 98. P.37-46.

396. Ф 460.Nelson R.R. Genetics of horizontal resistance to plant diseases // Ann.Rev.Phyto-pathologiy. 1978. V.16. №2. P.359-372.

397. Norris R., Schmidt J.W., Mattern P.J., Johnson V.A. Chromosomal location of genes for flour quality in the wheat variety Cheyenne using substitution lines // Crop Sci. 1966. Vol.6. №2. P. 119-122.

398. Parlevliet J.E. Disease resistance in plants and its Consequences for plant Breeding // Plant Breeding II. Ames, Jowa. 1981. P.309-364.

399. Parievliet J.E., van Ommeren A. Partial resistance to barley leat rust Puccinia hordei. II Relationship between fild trials, microplot of tests fiid latent period.• Euphytica, 1975.

400. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence G.J. Detection of a novel high molecular weight subunits of glutenin in some Japanese hexaploid wheats // J.Cereal Sci. 1983. Vol.1. №l.P.3-8.

401. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence G.J., Law C.N. The genetics of gliadin and glutrnin, the major storage proteins of the wheat endosperm // Qual Plant Foods Hum. Nutr, 1982. Vol.31. P.229-241.

402. Payne P.I., Nightingale M.A., Krattiger A.F., Holt L.M. The relationship between HMW glutenin subunit composition and breadmaking quality of

403. British-grown wheat varirties // Sci. food Agric. 1987. Vol.40. №1. P.51-65.

404. Powers H.R., Sandow W.J. Genetics of host-parasite relationship in powdery Ф mildew of wheat // Phytopathol. 1957. V.47. P.453-460.

405. Randahawa A.S., Bains S.S., Dhaliwal H.S. Inheritance of powdery mildew resistance in wheat // Current Sci. 1989. V.58. №1. P.33-34.

406. Reddy M.S.S. Hypothetical Genotypes for Low Reaction to Puccinia recondite in Eight Wheat Cultivars of India // Phytopathology. 1979. V.70. №5. P.392-393.

407. Ren S.X., Mcintosh R.A., Lu Z.J. Genetic suppression of the cereal rye-derived gene Pm8 in wheat. // Euphytica. 1997. Vol.93.№3.P.353-360.

408. Robellen G., Heum M. Localisation of induced genes for powdery mildew resistance // Borley genet. Newslett. 1985. 15. P.4-7.

409. Robinson R.A. Horisontal resistance. // Rev Patholog. 1973.№52. P.483-501.

410. Robinson R.A. New concepts in Breeding for Diesease resistance // Annual Rev. Phytopathol. 1980. №18. P. 189-210.

411. Robinson R.A. Permanent and impermanent resistance to crop parasites: A re-examition of the pathosistrm concept with special reference to rice blast // Zeitsch. Pflanzenzuchtung. 1979. №83. S.l-39.

412. Roderis J.J., Heddricus L.T., Patterson B.N. Tulerance to leaf rust in ® susceptible wheat cultivare // Phytopathology. 1994. V.74. №5. P.349-351.

413. Samborski D. J., Dyck P.L. Inheritance of Virulence in wheat leaf rust on theфstandart differential wheat varieties // Canad у Genet Cytol. 1968. Vol.10. №1. P.24-32.

414. Stubbs R.W., Prescott J.M., Saari E.E. et.al. Cereal Disease Methodology Manual. Mexico, 1986. ф 486.Svenson G. Персональное сообщение. 1991.

415. Tai G.C. Genotypic stability analyses and its application to Potato Regional Trials // Crop Science. 1971. V. 11. №2. P. 184-190. ^ 488.Tanaka K., Bushuk W. Changes in flour proteins during dough mixing //

416. Cereal Chemistry. 1973. Vol.50. №5. P.590-612. 489.Theoulakis N., Iconomou E., Bladenopoulos K. Harvest index as a selection criterion for improving grain yield in segregating populations of barley // Rachis. 1992. Vol.11.№1-2. P.3-6.

417. Tosa Y. Evidence on wheat for gene-for-gene relationship between speciales of Erysiphe graminis and genera of gramineos plante // Genome. 1989. V.32. №5. P.918-924.

418. Wright S.The method of path coefficients // Annual Math. States. 1934. T.5. №3. P. 161-215.

419. Zhang W.-J., Qu Sh.-H., Wang X.-P. et al. The identification and introgression of a powdery mildew resistant gene from rye chromosome 6R to Wheat // Acta genet. Sinica. 1999. Vol.26. №5. P.563-570.