Селекция клевера лугового (Trifolium Pratense L.) на устойчивость к комплексу стрессовых факторов кислых почв на Северо-Востоке европейской части России

Онучина, Ольга Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция клевера лугового (Trifolium Pratense L.) на устойчивость к комплексу стрессовых факторов кислых почв на Северо-Востоке европейской части России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция клевера лугового (Trifolium Pratense L.) на устойчивость к комплексу стрессовых факторов кислых почв на Северо-Востоке европейской части России"

00306ЭЭТ2

На правах рукописи

ОНУЧИНА Ольга Леонидовна

СЕЛЕКЦИЯ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО {TRIFOLIUMРRATENSE L.) НА УСТОЙЧИВОСТЬ К КОМПЛЕКСУ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ КИСЛЫХ ПОЧВ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Специальность 06 01 05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Киров-2007

003069972

Диссертационная работа выполнена в Государственном учреждении Фаленская селекционная станция НИИСХ Северо-Востока

Научный руководитель: доктор биологических наук

Мазин Валентин Викторович

Официальные оппоненты:доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Осокин Иван Васильевич

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Юферева Надежда Ильинична

Ведущая организация: ФГОУ ВПО Ижевская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится << 21 » мая 2007 г в 14 ч. на заседании диссертационного совета ДМ 220 022 03 при ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 610017, г. Киров, Октябрьский пр-т, д 133, ауд Б-206

Факс (8332) 54-86-33, Е-ша11 'У5аа@1п5у5пе1 ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Вятской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан « 20 » апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент О С. Кривошеина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Широкое распространение клевера лугового в России обусловлено его высокими кормовыми достоинствами, разнообразием использования кормовой массы, положительным воздействием на почвенное плодородие, в т. ч. на баланс азота за счет его азотфиксирующей способности.

В Волго-Вятском регионе наряду с позднеспелыми одноукосными сортами Кировский 159, Фаленский 1, Фаленский 86 в последние годы (1999-2002 гг.) занесены в Госреестр селекционных достижений РФ средне- и раннеспелые двуукосные сорта Орфей, Кудесник (4п), Мартум (авторство диссертанта 5%).

Фактором, лимитирующим урожайность и замедляющим процессы азот-фиксации клевера лугового, является повышенная кислотность почвы. Проблема рационального использования низкоплодородных кислых почв во всем мире решается в трех направлениях: 1) известкование, фосфоритование, повышение содержания органического вещества; 2) использование кислотоустойчивых сортов и видов растений, 3) комбинирование первых двух направлений Обострившийся экономический кризис последних лет привел к резкому снижению темпов известкования и выдвинул проблему создания кислотоустойчивых сортов на первое место. В регионе Евро-Северо-Востока, где 21,1% пахотных земель занимают сильнокислые почвы (рН < 4,5), особенно остро стоит необходимость создания кислотоустойчивых сортов с комплексом ценных признаков.

Цель исследований - изучить исходный материал клевера лугового на почвах с повышенной кислотностью, создать перспективный кислотоустойчивый селекционный материал и сорта, обладающие комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков, адаптированные к условиям Северо-Востока европейской части России

В задачи исследований входило:

- изучить особенности произрастания на кислых почвах сорпообразцов клевера лугового из мировой коллекции ВИРа и других научно — исследовательских учреждений;

- выделить источники хозяйственно-ценных признаков для практической селекции на кислотоустойчивость,

- оценить в полевых условиях растения-регенеранты клевера лугового (R0-R2), созданные методом отбора in vitro,

- сформировать и изучить новый селекционный материал по комплексу хозяйственно-ценных признаков на почвах с повышенной кислотностью;

- разработать схему создания кислотоустойчивого селекционного материала клевера лугового с использованием клонального микроразмножения генотипов, прошедших отбор т vitro на селективных питательных средах;

- создать сорта клевера лугового, адаптированные к почвенно-климатиче-ским условиям Северо-Востока европейской части России.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях Северо-Востока европейской части России проведено комплексное изучение на кислой почве по биологическим и хозяйственным признакам 30 коллекционных сортообразцов

клевера лугового различного эколого-географического происхождения, регене-рантов (R0-R2) и поликроссных популяций, дана оценка их устойчивости к стрессовым факторам таких почв, выделены источники хозяйственно-ценных признаков для практической селекции на кислотоустойчивость

Проведена адаптация растений-регенерантов к почвенной культуре. Созданы перспективные селекционные номера

Созданы два сорта клевера лугового- Грин (доля авторства диссертанта 25%) и Кретуновский (доля авторства диссертанта 30%). Практическая ценность работы. Выявлены:

- источники ценных хозяйстЕенко-биологических признаков для селекции клевера лугового на устойчивость к комплексу стрессовых факторов кислых почв в условиях Северо-Востока европейской части России,

- растения-регенеранты клевера лугового, обладающие ценными признаками для селекции на кислотоустойчивость

Разработана схема создания кислотоустойчивого селекционного материала клевера лугового с использованием растений-регенерантов.

Созданы перспективные регенератные линии Р-10а и Т-2а, клоновые популяции П-21, П-27 с повышенной устойчивостью к токсическим факторам кислой почвы и хозяйственно-ценными признаками

Созданы сорта клевера лугового (в соавторстве):

- Грин - передан на Государственное сортоиспытание в 2004 году,

- Кретуновский — внесен в Государственный реестр с 2003 года по Северному, Северо - Западному, Центральному и Волго - Вятскому регионам РФ

Положения, выносимые на защиту:

- кислотоустойчивые сортообразцы клевера лугового,

- селекционный материал, созданный in vitro на селективных питательных средах с ионами алюминия и водорода;

- схема создания кислотоустойчивого селекционного материала с использованием растений-регенерантов;

- новые сорта клевера лугового, адаптированные к почвенно-климатическим условиям Северо-Востока европейской части России

Апробация работы и публикации. Результаты исследований доложены на научной сессии РАСХН (Киров, 1998 г.), V молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1998 г); конференции EUCARPIА (С-Петербург, 1999 г), Международной научно-практической конференции (Киров, 2005 г.), ежегодных заседаниях методической комиссии и Ученого Совета ЗНИИСХ С-В, совещаниях творческого объединения селекционеров «Клевер» во ВНИИ кормов Основные материалы и положения диссертации опубликованы в 18 печатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 176 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, предложений селекционной практике и производству, содержит 40 таблиц, 14 рисунков и 25 приложений. Список литературы включает 234 источника, в т. ч. 70 иностранных авторов

Условия, материал и методика исследований

Экспериментальная работа выполнена в 1995-2006 гг в Государственном учреждении Фаленская селекционная станция НИИСХ Северо-Востока

Климат Кировской области умеренно-континентальный с продолжительной многоснежной, холодной зимой и умеренно-теплым летом Продолжительность периода активной вегетации на севере 106, на юге - 145 дней. Сумма осадков за период вегетации составляет 250 ..300 мм на юге и 320 ..400 мм на севере Сумма активных температур - 1700 .1900 °С. Гидротермический коэффициент - 1,0. 1,5 Неблагоприятной особенностью климата являются поздние весенние и ранние осенние заморозки Безморозный период длится 94 . 115 дней Вероятность засушливых лет составляет 25%.

Условия перезимовки в большинстве лет исследований были удовлетворительными Вегетационные периоды различались по температурному режиму и количеству осадков, что позволило объективно оценить изучаемый материал

Весенней или летней засухой продолжительностью более 10 дней характеризовались 9 из 11 лет исследований Наиболее благоприятными для формирования кормовой массы были 2004 и 2005 гг. Условия для опыления и созревания семян складывались удовлетворительно, за исключением 2002 г (сумма эффективных температур 70,3% к норме) и 2005 г (дожди в период цветения)

Исследования проводились на дерново-среднеподзолистой среднесугли-нистой почве с различными агрохимическими показателями пахотного горизонта 1) рНкс. 3,84. .3,98 (потенциометрически); А13+ - 20,16 24,12 мг/100 г почвы (по Соколову). P2Os - 35 .55 мг/кг, К20 - 62 .84 мг/кг (по Кирсанову), гумус 1,68 . 2,92 % (по Тюрину) - далее по тексту "кислый фон"; 2) pHkci 5,65 . 6,95, АР - 0 . 0,54 мг/100 г почвы, сумма поглощенных оснований 1,9.. 17,00 мг-экв/100 г почвы, гидролитическая кислотность 2,05 . 3,66 мл-экв/100 г почвы, Р205 192 .258 мг/кг почвы, К20 133. 190 мг/кг почвы, гумус 2,41 .2,76% - контрольные участки для оценки регенерантов

В качестве контроля для коллекционного питомника был взят кислый фон, известкованный по 1,0 Нг

Материалом исследований служили коллекционные образцы, полученные из ВИРа и других научно-исследовательских учреждений, сорта и селекционные номера НИИСХ Северо-Востока и Фаленской селекционной станции.

Коллекционные образцы изучали на делянках площадью 1 м2, посев рядовой, повторность 4-кратная, расположение делянок рендомизированное

В качестве основных методов создания нового селекционного материала применяли отборы на селективных средах ш vitro (Н+ и А13+) и в рулонной культуре (Н+ и А13+) с последующими многократными отборами биотипов на полевых провокационных по содержанию ионов водорода и алюминия фонах

Отбор генотипов клевера лугового в культуре ш vitro и их клональное микроразмножение проведены JIА Солодкой и ЛИ. Лапотышкиной (ВНИИ кормов) по методикам, разработанным в отделе биотехнологии и клеточной селекции ВНИИ кормов (1987, 1990, 2002), в рулонной культуре - по методике, разработанной в лаборатории эдафической устойчивости растений ЗНИИСХ С-В

Оценка растений-регенерантов Яо проводилась при индивидуальном стоянии (40 х 40 см) Семенное потомство растений-регенерантов (Л|) изучали при рядовом способе посева на делянках площадью 1 м2 в 3-кратной повторности при использовании на кормовые цели и семена, линии (Я2), клоновые и поли-кроссные популяции - на делянках площадью 5 м2 в 5-ти повторениях.

Закладка опытов, наблюдения, оценки и учеты проводились в соответствии с методическими указаниями ВИРа (1975), ВИКа (1984,1985,1996,2002), методикой Госкомиссии по сортоиспытанию с.-х культур (1985)

Кислотоустойчивость коллекционных сортообразцов, регенерантов и селекционных номеров клевера лугового оценивали по степени депрессии продуктивности сухого вещества под влиянием комплекса стрессовых факторов кислых почв в сравнении с контролями (известкованный или естественный фон с рН близкой к нейтральной), исходными формами и стандартами (позднеспелый Фаленский 1, среднеспелый Дымковский и раннеспелый Трио)

Анализ растительных образцов проведен в лаборатории агрохимии и качества Фаленской селекционной станции содержание общего азота в сухой массе - по методу Къельдаля в модификации Сереньева, сырой клетчатки - по методике, описанной А.В Петербургским (1954)

Статистическая обработка данных проведена по Б А. Доспехову (1985) с использованием «Пакета .. программ ЛСНОБ, версия 2 06» (1997)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение коллекционных сортообразцов клевера лугового

С целью выявления ценного исходного материала нами в 1995-1997 гг изучено по комплексу хозяйственно-ценных признаков и устойчивости к кислотности почвы 30 коллекционных сортообразцов, представленные, в основном, Восточноевропейской и Скандинавской группами сортотипов (83,3% от изученных), характеризующихся, по данным ВИРа, высокой зимостойкостью

Продолжительность вегетационного периода В качестве источников скороспелости выделены сорта Йыгева 433 (Эстония), Марс (ВНИИ кормов), Пеликан (Пензенский НИИСХ) и селекционный номер 14595 (Фаленская селекционная станция) с периодами до начала цветения и созревания семян на 2-12 дней короче, чем у среднеспелого стандарта Дымковский.

Зимостойкость сортообразцов на почве с повышенной кислотностью варьировала от 70,0 до 96,7%. Высокозимостойкими в таких условиях (91,095,6%) были сорта Восточноевропейской и Скандинавской групп сортотипов (76% от изученных), Кавказской (Дарьял) и Прибалтийской (Йыгева 433).

Превышали контроль по зимостойкости (на 2,3-5,4%) - позднеспелые сорта Ватажский местный, Сиворицкий 416, Кильмезский местный, Седум, среднеспелые Уральский двуукосный, ВИК-7, Лобановский, раннеспелый Пеликан.

Высота растений. Стрессовые факторы кислой почвы отрицательно влияли на высоту растений большинства сортообразцов Выделены сорта (29,6%), у которых высота растений 1-го укоса равна на кислом и известкованном фонах

Превысили соответствующие стандарты (на 6,9-30,9%) на почве с повышенной кислотностью в 1-м укосе - позднеспелые Витязь (4п), Тимирязевец (4п), Вадский местный, Пермский местный, среднеспелые Заря и Дарьял, во 2-м укосе-раннеспелые Марс (4п), Йыгева433, номер 14595, среднеспелый ВИК-7.

Сбор сухого вещества Основной показатель устойчивости к кислотности почвы - степень снижения урожая под влиянием стрессового воздействия (Удо-венко Г.В , 1988) Высокой кислого}стойчивостью характеризовались сорта клевера лугового Пермский местный, Стололишенский и Кильмезский местный продуктивность сухого вещества была на уровне контроля (-3,8-4,5%)

Меньшей, чем у стандартов (на 2,5-10,5%), депрессией продуктивности сухого вещества характеризовались позднеспелые сорта кировской селекции Витязь (4п), Фаленский 86 и Кировский 159; Вадский местный (Нижегородская область), Сиворицкий 416 (Ленинградская область), среднеспелые сорта WWR-68 (Швеция), Уральский двуукосный (Свердловская область), Hija 47004 (Финляндия) и раннеспелый сорт Марс, 4п (Московская область)

Высокопродуктивными по сбору сухого вещества на кислом фоне (прибавки к стандартам 11,1-38,9%) были позднеспелые сорта Витязь (4п), Фаленский 86, Кировский 159, Пермский местный и среднеспелый сорт Ну а 47004.

Качество кормовой массы клевера лугового определяется содержанием белка, облистБенностью растений, устойчивостью к аптракноз^ и др. Выделеяы источники повышенного содержания сырого протеина — позднеспелые сорта Кировский 159, Фаленский 86, Витязь, СибНИИК-10, Вадский местный, Двинский, среднеспелые Лобановский, Уральский двуукосный, WWR-6S; раннеспелые Йыгева 433 и номер 14595, превысившие на кислом фоне соответствующие стандарты на 7,2-16,4%, и высокооблиственные сортообразцы (25,9% от изученных) с прибавками к стандартам 6,6-20,3%

Поражение сортов клевера лугового антракнозом в первый и второй год пользования на естественном кислом фоне было, в основном, слабым и изменялось от 0,4 до 2,3 балла. Сортов устойчивых к этому заболеванию не выявлено

Семенная продуктивность клевера лугового является результатом сложного взаимодействия растений с условиями среды. Выявлены сортообразцы (33,3%), превышающие контроль (на 6,8-16,6%) по семенной продуктивности или различающиеся с ним несущественно (+ 2,7-3,2%): позднеспелые сорта Кильмезский местный, Ватажский местный, Сиворицкий 416, Двинский, СибНИИК-10, среднеспелые Hija 47004, WWR-68, Лобановский и раннеспелый Йыгева 433, который также превысил и стандарт на 27,5%.

В результате исследований выделены сортообразцы, обладающие комплексом ценных хозяйственных и биологических признаков для использования в селекции на повышенную кислотоустойчивость (табл 1)

Таблица 1 - Характеристика кислотоустойчивых сортообразцов клевера лугового по основным хозяйственно-ценным признакам, 1996-1997 гг. _

Сортообразец Группа спелости * Фон** Зимостойкость, % Сбор сухого вещества, кг/м2 Высота растений 1 ук,см Содерж сырого протеина, %

Витязь (4п), РФ п 1 95,1 1,25 82,1 14,00

2 95,5 1,31 83,3 15,20

Фаленский 86, РФ п 1 94,8 1,20 70,8 14,12

2 94,8 1,29 72,5 15,31

Кировский 159, РФ п 1 95,6 1,08 71,5 14,37

2 97,8 1,18 73,3 15,81

Пермский мест, РФ п 1 93,4 1,00 72,6 12,87

2 93,9 1,04 72,2 14,19

Кильмезский м., РФ п 1 95,0 0,85 70,5 12,56

2 91,2 0,89 70,4 16,31

Стодолищенск., РФ п 1 93,4 0,92 70,1 13,00

п 2 1 97,2 94,5 0,96 0,90 74,6 16,12

Фаленский 1, станд. 67,9 12,35

2 95,8 1,06 71,0 12,44

Hija 47004, Финл с 1 92,9 1,02 69,7 12,25

2 93,2 1,20 77,9 15,06

Дымковский, станд с 1 94,9 0,87 67,0 13,47

2 96,1 1,09 69,2 15,50

№ 14595, РФ Р 1 93,4 0,71 59,8 15,69

2 95,7 0,84 64,0 16,62

Йыгева 433, Эстония Р 1 93,0 0,72 57,6 15,44

2 93,8 0,88 61,1 14,25

Трио, стандарт Р 1 92,4 0,76 65,2 13,50

2 94,1 0,91 67,2 15,56

НСРа (юрт) 3,3 0,09 4,3 1,4

НСРв (фон) 1,5 0,05 1,6 0,5

i ICPab (взаимен.) 5,0 0,15 6,2 2,1

* п — позднеспелые (68-76 дней до цветения), с - среднеспелые (63-67), р — раннеспелые (56-59), ** - 1 - кислый фон, 2 — известкованный фон (контроль)

Следует отметить, что более высокой кислотоустойчивостью в наших исследованиях отличались позднеспелые одноукосные сорта, что и обусловило необходимость повышения устойчивости у раннеспелого селекционного материала

Оценка нового селекционного материала клевера лугового, созданного методом отбора in vitro

Для селекции in vitro взяты

- гибрид F4 [Зиновский (позднеспелый сорт селекции НИИСХ Северо-Востока) х Марино (раннеспелый немецкий сорт)] - селекционный номер М 266,

- селекционный номер 14595 (Фаленская селекционная станция), созданный методом массового отбора из местного дикорастущего экотипа,

- сорт Трио (селекции Фаленской селекционной станции, НИИСХ Северо-Востока и ВНИИ кормов)

На селективных средах было отобрано 50 кислотоустойчивых генотипов, в тч 40 — из гибридной популяции Зиновский х Марино, 7 - из номера 14595 и 3 — из сорта Трио Растения-регенеранты (около 1,5 тыс) были изучены нами в полевых опытах в условиях Фаленской селекционной станции Проведена адаптация растений, выращенных in vitro, к условиям почвенной культуры, для чего растения - регенераиты из пробирок высаживали в ящики с почвой. Для поддержания влажности накрывали их полиэтиленовой пленкой на 5-7 дней Нами достигнута высокая приживаемость растений-регенерантов -95-100% Растения выращивали s пленочной теплице при естественном освещении до фазы кущения, а затем высаживали в поле, используя в качестве экрано-вой изоляции между клонами тимофеевку луговую

Изучение растений-регенерантов Rn на кислом и нейтральном фонах

Отмечена высокая сохранность растений-регенерантов (97,4-100,0%) к концу первого года жизни на кислой почве, что говорит о повышенной кислото-устойчивости селекционного материала, созданного в условиях in vitro

Ко второму году жизни сохранились также все клоны, но выявлена их различная зимостойкость К высокозимостойким (перезимовало растений от 90,0 до 100,0%) на кислом фоне отнесены 62,5% клонов гибрида Зиновский х Марино, 42,9% - номера 14595, 50,0% - сорта Трио У 37,5% клонов гибрида Зиновский х Марино и 66,6% клонов номера 14595 зимостойкость на кислом фоне была выше на 5,3-55,8% нейтрального.

Визуальная оценка растений-регенерантов по морфологическим признакам не выявила значительных отклонений от исходных форм. Отмечено отсутствие рисунка на листочках у трех клонов гибрида Зиновский х Марино (Р4, Р9 и Р10), но в исходной популяции также встречаются такие растения

Различия между растениями - регенерантами по продолжительности вегетационных периодов определялись исходным материалом Клоны раннеспелых сорта Трио и номера 14595 незначительно различались (+1-4 дня) по данному

признаку между собой и исходными формами, клоны гибридной популяции -значительнее (до 21-22 дней), причем основное их количество (75%) были среднеспелыми, как и исходный образец.

Значительного замедления в наступлении фазы начала цветения под влиянием почвенных стресс-факторов в наших опытах не выявлено. Основная масса растений зацветала одновременно с контролем.

По другим хозяйственно-биологическим признакам отмечена депрессия развития растений-регенератов под влиянием стресс-факторе», но степень проявления была различной: в меньшей степени снижалось количество листьев, соцветий и высота растений (на 1,2-18,!% в сравнении с нейтральным фоном), значительнее - количество стеблей (на 42,6-51,5%).

Не отмечено четкой закономерности проявления признака семенной продуктивности расте ни й-реген ерантов от фона. Все клоны номера 14595 и сорта Трио существенно снизили семенную продуктивность (в среднем на 80,7%). Пять клонов гибридной популяции ЗиновскиЙ х Марино на 86,7-209,0% превышали контроль по продуктивности семян (рис. !).

0 нейтральный фок М кислый фон

Рис. 1 - Семенная продуктивность (г/растение) выделившихся клонов (Яо) гибридной популяции Зиновский х Мари но, 1996 г.

Предварительная оценка клонов в полевых условиях позволила нам предположить, что уже в Ко можно выделить генотипы, превосходящие или, по крайней мере, не уступающие по некоторым хозяйственно-ценным показателям на кислой почве таковым на нейтральном фоне.

Семенное потомство растений-регенерантов получали путем внутри кленового переопыления а условиях изоляции, в основном, на нейтральном фоне. У части клонов семена были получены и на кислой почве.

Характеристика семенного потомства растений-регелерантов (И|)

по хозяйственно-ценным признакам Оценка семенного потомства растений-регенерантоп (28 линий гибридной популяции Зиновский х Мари но и 5 линий номера 14595) на контрастных по содержанию ионов алюминия и водорода почвенных фонах в сравнении с исходными формами и стандартами позволила выделить линии с повышенной кисло-тоустойчивостью, высокой продуктивностью сухого вещества и другими хозяйственно-ценными признаками.

Кислотоустойч и востью характеризовались четыре регенерантные линии номера М595 и три гибридной популяции Зиновский х Марино: продуктивность сухого вещества на кислом фоне была равна контролю {+ 6.7-7.8%) или достоверно выше (линия К Па) на 14,9% (рис. 2). а)

Р2 Р16 Рб исх.фо^ма Дьшксв,, ст.

КПа КМ К1а К7а исх.форма Трио, кт.

О кислый фон В кончр&ПЬ

Рис. 2 - Продуктивность сухого вещества кислотоустойчивых регенерантных линш (К[): а) среднеспелой гибридной популяции Зиновский х Марино (19981999 гг.); б) раннеспелого номера 14595 (1999-2000 гг.), кг/м*

Большинство линий снижали продуктивность сухого вещества на почве с повышенной кислотностью, однако, уровень депрессии у половины линий гибридной популяции Зиновский х Марино и 80% линий номера 14595 был ниже (на 7,6-41,6%), чем у исходных форм, что говорит о возможности отбора кислотоустойчивых генотипов в условиях in vitro. Кроме того, большинство регене-рантов в меньшей степени, чем их исходные формы, снижали не только продуктивность сухого вещества, но и другие хозяйственно-ценные признаки (табл. 2).

Таблица 2 - Эффективность отбора кислотоустойчивых генотипов клевера лугового методом in vitro

Признак Количество линий (110 с меньшей депрессией признака к исходной форме(%) Отклонения от исходной формы, %

Зиновский х Марино № 14595 Зиновский х Марино № 14595

Сбор сухого вещества 50,0 80,0 7,6 .41,6 8,3. .40,0

Зимостойкость 84,6 80,0 0,5. 7,0 1,0 .10,5

Высота растений 1 укоса 65,4 40,0 0,2 32,2 11,1 .17,6

Семенная продуктивность 92.3 75,0 3,5 128,9 4,3. 26,3

Масса 1000 семян 73,1 75,0 0,8.. 19,1 8,1 . 20,2

Оценка регенерантов (Б^) клевера лугового по устойчивости к антракнозу показала, что около половины (46,2%) линий Зиновский х Марино и исходная популяция поражались на уровне контроля или слабее на 0,2-1,1 балла, при поражении стандарта — на 0,6-0,9 балла выше контроля

Отмечено также, что интенсивность развития корневых гнилей на почвах с повышенной кислотностью была слабее, чем в контроле Так, у регенерантов номера 14595 внутреннее поражение корня снижалось на 0,8-21,8%, наружное -на 0,4-17,2% Выделена линия К11 (исходная форма - номер 14595) устойчивая к корневым гнилям (внутреннее поражение корня на кислом фоне - 16,2, стандарта -28,3%, внешнее - соответственно 18,9 и 39,5%).

В результате изучения выделено 18 перспективных линий, которые на почве с повышенной кислотностью превышали не только исходные формы, но и стандарты по ряду хозяйственных и биологических признаков (табл 3)

Таблица 3 — Характеристика регенерантных линий (И,) клевера лугового, выделившихся на почвах с повышенной кислотностью

Линия Зимостойкость, % Сбор сухого вещества Высота растений, см Облист-вен- ность, %

кг/м2 % к исх форме %кст 1 укос 2 укос

Регенерантные линии гибридной популяции Зиновский х Марино, 1998-1999 гг.

Т>1 о** 1 lu 85,0* 0,75 182,9 156,3* 49,9* 37,9 57,5*

Р1 85,5* 0,74 180,5 154,2* 50,7* 38,1 58,9*

Р16 81,5 0,74 180,5 154,2* 42,2 54,5 52,7

Р2а 84,0 0,71 173,2 147,9* 53,8* 45,5 53,8

Р10а 84,0 0,66 161,0 137,5* 44,8* 47,2 52,7

РЗ 83,5 0,66 161,0 137,5* 54,1* 42,3 48,2

Р7 82,0 0,65 158,5 135,4* 38,7 42,7 58,4*

Р8а 82,5 0,62 151,3 129,2* 46,0* 41,0 57,9*

Р2 82,0 0,59 143,9 122,9* 44,7* 52,3* 55,6*

Р30 84,5* 0,58 141,5 120,8* 38,5 49,2* 61,8*

Исх форма 80,5 0,41 - - 39,7 44,8 58,8*

Дымковский, стандарт 81,5 0,48 - - 40,0 44,1 52,1

НСР05 3,0 0,09 3,3 2,2

Регенерантные линии номера 14595, 1999-2000 гг

К7а 98,5* 0,86 159,3 134,7* 54,0 53,2* 49,7

К5а 92,5* 0,73 135,2 114,1 50,2 45,7 49,7

К1 90,0 0,69 127,8 107,8 58,5* 55,1* 54,1*

К5 95,0* 0,68 125,9 106,3 42,8 46,2* 52,5

Исх форма 86,5 0,54 - 84,4 45,1 50,0* 50,0

Трио, станд 87,5 0,64 - - 53,6 42,4 51,7

НСР05 3,8 0,13 4,0 3,8 2,1

* - превышение над стандартом достоверно,

** - индекс «а» семена получены на кислом фоне

Урожайность семян - один го важных показателей возделывания клевера лугового на почвах с повышенной кислотностью В наших исследованиях семенная продуктивность была наиболее варьирующим признаком, мало зависящим от происхождения исходного образца (V=38,0-39,3%)

По продуктивности семян выделено 10 линий гибридной популяции Зи-новский х Марино, достоверно превысивших на кислом фоне исходную форму на 63,2-247,1%, в том числе линия Р25 с достоверным превышением и над стандартом Дымковский (табл 4)

Таблица 4 - Семенная продуктивность регенерантов (Ri) гибридной популяции Зиновский х Марино, 1998-1999 гг

Линия Кислый фон Контроль

г/м2 % к ст % к исх ф % к контр г/м2

P25 30,2 177,6* 347,1 * 162,4* 18,6

P15 19,4 114,1 223,0* 87,4 22,2

РЗ 18,7 110,0 214,9* 102,2 18,3

Р7 18,6 109,4 213,8* 105,1 17,7

Р20 18,6 109,4 213,8* 68,1 27,3

Р4 14,8 87,1 170 1* 80,9 18,3

Р17 14,4 84,7 165,5* 98,6 14,6

Р31 14,4 84,7 165,5* 81,8 17,6

Р18 14,2 83,5 163,2* 110,9* 12,8

Р1 14,2 83,5 163,2* 75,9 18,7

Исх форма 8,7 51,2 100,0 33,5 26,0

Дымковский, ст 17,0 100,0 - 64,2 26,5

НСРА (сорт) 5,2 5,2

НСРв(фт) 1,2 1,2

НСр\в(взаимод) 7,4 7,4

* - превышение достоверно (при Р<0,05)

Половина изучавшихся линий номера 14595 достоверно превысили на почве с повышенной кислотностью исходный образец (на 40,0-110,0%) Выделен клон К5 с равной стандарту Трио продуктивностью семян на кислом фоне

На воздействие стрессоров 76,9% линий гибридной популяции и все линии номера 14595 реагировали меньшим, чем исходные формы, снижением семенной продуктивности (на 3,5-53,2%) Кроме того, выделены линии гибридной популяции Зиновский х Марино с продуктивностью семян на кислой почве достоверно выше (на 10,9-62,4%) или равной контролю - Р25, PIS, Р7, РЗ, Р11, Р17(см табл 4)

Селекционное использование растений-регенерантов клевера лугового осуществлялось нами в двух направлениях

- внутриклоновое переопыление в поколениях R1-R2,

- формирование из семян Ri клоновых популяций, которые мы обозначили как clon Syno, популяции одного-двух циклов переопыления - clon Syni - clon Syn2

Оценка перспективного селекционного материала, созданного с использованием растений-регенерантов

Шесть селекционных номеров, представленных тремя регенерантными линиями от внутриклонового переопыления (R2) и тремя популяциями клонов двух циклов переопыления (clon Syn2), изучались нами на почве с повышенной кислотностью

В результате трехлетней оценки (2004 .2006 гг) выделены регенерантные линии Р-10а, Т-2а и клоновая популяция П-27 (созданная путем переопыления семи клонов номера 14595), толерантные к повышенной кислотности почв, с комплексом хозяйственно-ценных признаков зимостойкие (98,3-99,3%), раннеспелые (на уровне стандарта Трио), превышающие стандарт по сбору сухого вещества на 7,3-8,3%, сбору сырого протеина - на 6,3-9,3% (табл 5)

Таблица 5 — Характеристика перспективных селекционных номеров клевера лугового, созданных с использованием культуры ш vitro, 2003-2006 гг

Номер Исходный образец Зимостойкость, % Сбор сухого вещества Сбор сырого протеина

т/га %к ст ц/га %кст

Р-10а (R2) Зиновский х Марино 98,3 11,8 108,3 13,06 109,3

П-27 (clon Syn2) № 14595 98,6 11,7 107,3 12,70 106,3

Т-2а (R2) Трио 99,3 11,7 107,3 12,73 106,3

Трио, ст 97,0 10,9 11,95

HCPos 3,0 0,8 0,75

По урожайности семян в условиях повышенной кислотности почв выделены раннеспелые регенерантная линия Т-2а (исходный сорт - Трио) и номер П-21 (клоновая популяция из трех линий номера 14595) - 199-215 кг/га, достоверно превысившие стандарт на 15,0-20,8%

Повышенным содержанием сырого протеина при выращивании на почве с повышенной кислотностью - 13,06% (110,6% к стандарту Дымковский) отличалась среднеспелая регенерантная линия Р-1 (исходная форма — гибридная популяция Зиновский х Марино), зимостойкая, с урожайностью сухого вещества на уровне стандарта

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о высокой перспективности использования метода отбора m vitro на селективных питательных средах генотипов с повышенной устойчивостью к абиотическим стрессовым факторам.

Результаты исследований позволили нам предложить схему создания кислотоустойчивых сортов клевера лугового на Северо-Востоке европейской части России с использованием селекции т vitro, клонального микроразмножения отобранных генотипов и проработки исходного материала на полевом фоне

I - Отбор кислотоустойчивых генотипов in vitro из сортов и селекционных номеров, адаптированных к конкретным почвенно-климати-ческим условиям и их клональное микроразмножение

II - Оценка растений-регенерантов Ro на двух фонах (кислом и нейтральном), получение семян (условия изоляции, индивидуальное стоянке)

III - Оценка семенного потомства растений-регенерантов (Ri) по кисло-тоустойчивости и хозяйственно-ценным признакам на двух фонах (кислом и нейтральном) и двух режимах использования (сено и семена), подбор клонов для создания популяций (семена Ri)

IV - Получение клоновых популяций clon Syni (условия изоляции, индивидуальное стояние)

V - Оценка клоновых популяций clon Syni на фоне повышенной кислотности и нейтральном фоне,

- Формирование клоновых популяций clon Syn2 (условия изоляции)

VI - Конкурсные сортоиспытания (clon Syn3- clon Syru)

- Размножение (условия изоляции)

Создание сортов клевера лугового, адаптированных к почвенно-климати-ческим условиям Северо-Востока европейской части России

Сорт клевера лугового Грин

Создание кислото- и алюмотолерантных сортов является основным гарантом надежных урожаев клевера лугового в регионе Северо-Востока европейской части России

Исходным материалом для создания нового сорта послужила поликросс-ная популяция из селекционных номеров, созданных на основе сортов SV 0105, Hg 1102, Приекульский 66, Дымковский, Кировский 112 и Кировский 64, дикорастущих образцов Пермской и Свердловской областей

Схема создания алюмотолерантного сорта клевера лугового Грин включала отбор генотипов с меньшей депрессией корневой системы в рулонной культуре (рН 3,9, А13+ 1,0 мМ), высадку растений на рассаду, а затем в поле на провокационный эдафический фон с рН 3,9-4,4 и А13+ 18-27 мг/100 г почвы (Фаленская селекционная станция) и формирование популяций Syni (1994-1995 гг), Бупг( 1996-1997 гг), Sym(1998-1999 гг).

В результате трех циклов рекуррентных двухэтапных отборов (рулонная культура + поле) и многократного переопыления алюмотолерантных генотипов был создан раннеспелый двуукосный селекционный номер СГПА-51. Сорт клевера лугового Грин (СГПА-51) передан на Государственное сортоиспытание в 2004 году Характеристика сорта представлена в таблице 6

Таблица 6 — Характеристика сорта клевера лугового Грин (СГПА-51) по данным конкурсных сортоиспытаний, 2001-2004 гг__

Показатели Фон* Грин Дымковский Трио

ибс» + абс -1-

Период от отрастания 1 55-63 60-68 -5 54-63 0

до первого укоса, дни 2 54-62 59-67 -5 54-62 0

Урожайность сухого 1 12,2 11,0 +1,2** 11,9 +0,3

вещества, т/га 2 9,7 9,8 -0,1 8,9 +0,8**

Облиственность, % 1 49,6 43,8 +5,8** 48,0 +1,6

Содержание сырого 1 16,58 15,27 +1,31** 16,22 +0,36

протеина, % 2 14,08 13,49 +0,53 13,83 +0,25

Высота растений, см- 1 укос 2 укос 1 82 51 89 40 -7 +11** 76 51 +6 0

1 укос 2 65 76 -11 65 0

2 укос 49 37 +12** 51 -2

Урож-ть семян, кг/га 1 169,7 - - 143,3 +26,4**

Поражение корневыми гнилями, ИРБ, % 1

наружное внутреннее 50,0 42,2 59,0 54,9 -9,0** -12,7** 62,0 48,9 -12,0** -6,7

* - 1 — нейтральный фон, 2 - кислый фон, ** - отклонения достоверны (при Р<0,05)

Сорт зимостойкий (90-100 %) Отличается толерантностью к повышенной кислотности почвы - урожайность сухого вещества на кислом фоне составила в среднем за годы изучения 9,7 т/га и была выше раннеспелого сорта Трио на 9,0%, при равной толерантному к кислым почвам (по данным прошлых лет изучения) среднеспелому продуктивному сорту Дымковский На нейтральном фоне сорт Грин превышает Дымковский достоверно на 10,9%, Трио - на 2,5% Новый сорт отличается повышенным содержанием сырого протеина. Семенная продуктивность в среднем из четырех лет учетов составила 1,7 ц/га, на 18,4% выше раннеспелого стандарта Трио

Сорт Грин поражается фузариозом на искусственном инфекционном фоне на уровне стандартов, на естественном фоне — меньше сортов Трио и Дымковский (на 6,7-12,7%) и относится к группе среднеустойчивых Склерсггинио-зом и антракнозом поражается на уровне стандартов.

Сорт клевера лугового Кретуновский

Исходным материалом для создания ультрараннеспелого сорта Кретуновский послужил местный дикорастущий экотип, собранный в 1985 году в Фа-ленском районе Кировской области Многократный отбор ультрараннеспелых с компактным цветением высокопродуктивных по кормовой массе и семенам генотипов, сочетающих раннеспелость с высокой зимостойкостью, проведен в условиях Фаленской селекционной станции в 1985-1995 гг.

По результатам изучения в конкурсных сортоиспытаниях (1996-1999 гг) сорт передан на Государственное сортоиспытание в 1999 г

Сорт Кретуновский зимостойкий (4-5 баллов), ультрараннеспелый, двуу-косный Характеризуется дружным цветением. Зацветает на 3-5 дней раньше сорта Трио, на 6-9 - Дымковского, на 18-20 - Фаленского 1. Период от весеннего отрастания до первого укоса составляет в среднем 51 день, от первого до второго - 43 дня, сорта Трио - соответственно 53 и 47, Дымковского — 57 и 50 дней

Новый сорт в первом укосе формирует в среднем 47,8% от суммы урожая кормовой массы за два укоса, Трио — 58,5%, Дымковский - 60,7% Следовательно, Кретуновский дает два равноценных укоса, достигающих фазы полного цветения Зацветает в год посева Перспективен в качестве сидеральной культуры

По данным трех циклов конкурсного сортоиспытания средняя урожайность зеленой массы составила 40 т/га, сбор сухого вещества 8,8 т/га Максимальная урожайность зеленой массы - 63 т/га, сухого вещества — 11,2 т/га Содержание сырого протеина в сухом веществе колеблется от 16,06% до 20,37%, клетчатки - от 23,77% до 30,12% Склеротиниозом, фузариозом и антракнозом новый сорт поражается на уровне стандартов Трио и Дымковский

Урожайность семян изменялась у Кретуновского от 160 до 360, Трио - от 200 до 300, Дымковского - от 260 до 390 кг/га При возделывании на семена достигает уборочной спелости раньше Трио на 5-12 дней, Дымковского - на 11-25, Фаленского 1 — на 20-30 дней Устойчивость к полеганию, дружное созревание и отсутствие подгона обусловливают возможность его уборки без обработки травостоя десикантами или с меньшими дозами десиканта.

Сорт Кретуновский обладает широким адаптивным потенциалом. По результатам Государственного сортоиспытания в 2003 году внесен в Государственный реестр селекционных достижений РФ по Северо-Западному региону, с 2005 г - Волго-Вятскому, Северному и Центральному

ВЫВОДЫ:

1. В результате изучения коллекционных сортообразцов клевера лугового на почвах с повышенной кислотностью выделены источники хозяйственно-ценных признаков для селекции на устойчивость к эдафическим стресс-факторам

- высокозимостойкие (91,0-95,6%) - сорта Восточноевропейской и Скандинавской групп сортотипов (76% от изученных), Кавказской (Дарьял) и Прибалтийской (Йыгева 433),

- кислотоустойчивые - позднеспелые сорта Пермский местный, Кильмезский местный (Кировская область) и Стодолищенский (Смоленская область), с продуктивностью сухого вещества на кислом фоне на уровне известкованного (-3,8-5,4%);

- сорт Кильмезский местный, сочетающий кислотоустойчивость по кормовой массе с высокой продуктивностью семян (достоверно выше контроля на 16,6%) и высокой зимостойкостью на кислом фоне (достоверно выше контроля на 3,8%),

- высокоурожайные по сбору сухого вещества на кислом фоне (достоверно выше стандартов на 11,1-38,9%), с повышенной на 5,2-11,3%, в сравнении со стандартами, кислотоусгойчивостью и комплексом ценных признаков — зимостойкие позднеспелые сорта местной селекции Витязь (4п), Фаленский 86 и Кировский 159, Пермский местный, среднеспелый финский сорт Hija 47004,

- высокозимостойкии (93,0%) раннеспелый сорт Йыгева 433 (Эстония) с высокой продуктивностью семян (на 27,5% выше стандарта), незначительно снижающий ее под влиянием стрессовых факторов (на 1,1%),

- выявлена более высокая кислотоустойчивость позднеспелых одноукосных сортов по сравнению с ранне- и среднеспелыми двуукосными сортами

2 Изучение растений-регенерантов (Ro) позволило выделить генотипы, превосходящие или не уступающие по ряду хозяйственно-ценных показателей на кислых почвах растениям на нейтральной почве. Клоны Р-1, Р-2 гибридной популяции Зиновский х Марино отличаются высокой продуктивностью семян на кислом фоне (2,36-4,82 г/растение) и превышают контроль на 120,6-209,0%

3. По результатам оценки семенного поколения растений-регенерантов (Ri) выявлена эффективность отбора генотипов методом in vitro 50,0 92,3% линий гибридной популяции Зиновский х Марино и 40,0 .80,0% линий номера 14595 характеризовались на почвах с повышенной кислотностью меньшей депрессией различных признаков в сравнении с исходными формами 4 В поколении Rt выделены.

- кислотоустойчивые линии К11, Klla, К 1а, К7а (исходная форма - номер 14595) и Р2, Р16, Р7 (исходная форма - гибридная популяция Зиновский х Марино);

- высокопродуктивные по сбору сухого вещества в условиях кислых почв (на

20,8-56,3% выше стандартов) - Pla, PI, Р16, Р2а, РЮа, РЗ, Р7, Р8а, Р2, Р30(исходная форма - Зиновский х Марино) и К7а (исходная форма - номер 14595)

5. На основе лучших клонов, по результатам оценок в RoH Ri-поколениях, созданы клоновые популяции двух циклов переопыления, обозначенные нами как clon Syn2

6 При изучении на почвах с повышенным содержанием токсичных ионов алюминия и водорода выделены

- перспективные раннеспелые кислотоустойчивые регенератные линии Р-10а и Т-2а (R2) и клоновая популяция П-27 (clon Syn2), превышающие стандарт по сбору сухого вещества на 7,3-8,3%, сырого протеина - на 6,3-9,3%, с семенной продуктивностью равной стандарту (Р-Юа, П-27) или выше на 15,0% (Т-2а),

- среднеспелая регенератная линия PI (Ri) с повышенным содержанием сырого протеина в сухой массе (110,6% к стандарту),

- раннеспелая клоновая популяция П-21 (clon Syn2), высокоурожайная по семенам (на 20,8% выше стандарта)

7. На основании проведенных исследований предложена схема создания кислотоустойчивых сортов клевера лугового в регионе Северо-Востока европейской части России с использованием селекции in vitro, клонального микроразмножения отобранных генотипов и проработки исходного материала на кислом полевом фоне

8 Методом многократного отбора в рулонной культуре и на полевом провокационном по содержанию ионов водорода и алюминия почвенном фоне создан кислотоустойчивый сорт клевера лугового Грин, который в 2004 г. передан на Государственное сортоиспытание. Сорт раннеспелый, двуукосный, зимостойкий (90-100%) Превышает в условиях кислых поче раннеспелый сорт Трио по сбору сухого вещества на 9,0%, содержанию сырого протеина на 1,8% Отличается высокой семенной продуктивностью (на 18,4% выше Трио)

9. Методом массового отбора из местного дикорастущего экотипа создан сорт клевера лугового Кретуновский. Сорт высокозимостойкий (4-5 баллов), ультрараннеспелый (зацветает раньше стандарта Дымковский на 6-9 дней), высокоурожайный по кормовой массе (на уровне стандарта) Сорт включен в Государственный реестр селекционных достижений РФ с 2003 г по четырем регионам Северному, Северо-Западному, Центральному и Волго-Вятскому

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1 В селекции на повышенную кислотоустойчивость в условиях Северо-Востока европейской части России рекомендуем использовать:

- сорта Витязь (4п), Фаленский 86, Кировский 159, Пермский местный, Кильмезский местный, Стодолищенский, Hija 47004, Йыгева 433;

- перспективные регенератные линии Р-10а, Т-2а, Р-1 и клоновые популяции П-27, П-21;

- схему создания сортов клевера лугового с использованием клонального микроразмножения генотипов, прошедших отбор in vitro на селективных питательных средах,

- - перспективный раннеспелый зимостойкий кислотоустойчивый сорт клевера лугового Грин (СГПА-51)

2. Для возделывания в полевых и кормовых севооборотах Северо-Восточного региона европейской части России рекомендуем внедрять в производство диплоидный сорт Кретуновский - раннеспелый, зимостойкий, высокопродуктивный по кормовой массе и семенам.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Никифорова Е В , Тумасова М И., Береснева (Онучина) О JI Некоторые результаты изучения сортообразцов клевера лугового на кислых дерново-подзолистых почвах // Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России. Сб. науч трудов к 100-летию с -х опытной станции -Киров, 1995.-Т I -С. 106-109

2. Тумасова М И., Никифорова Е В , Грипась М Н, Крылова JI М, Береснева (Онучина) ОЛ. Селекция клевера лугового на адаптивность // Научные проблемы создания сельскохозяйственных культур, адаптированных к современным условиям производства и переработки: Матер науч сессии — С -Пб, 1998 -С 152-154.

3. Tumasova М , Kiylova L., Beresneva (Onuchina) О Breeding of red clover for tolerance against environmental stress factors of north-east European region of Russia // New Approaches and Techniques in Breeding Sustainable Fodder Crops and Amenity Grasses Proceedings of 22nd EUCARIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting - St. Petersburg, 2000. - P 109-110

4 Agafodorova M N, Solodkaya L.A., Lapotyshkina LI, Dronova T.N, Beresneva (Onuchina) О L Appication of Biotechnological Methods to Develop Alfalfa and Red Clover Cultivars Tolerant to Abiotic Stresses // Proceedings of the International Workshop on Opening for Low-input Sustainable Forage Production and Use -Lugovaya (Russia), 1999 -P 130-137

5 Покрышкина (Онучина) О JI, Никифорова E.B , Солодкая JI А Использование культуры in vitro в селекции клевера лугового на алюмотолерантность // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России Сб науч трудов ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока - Киров, 2001.-С. 17-23

6 Тумасова М.И, Покрышкина (Онучина) О.Л, Грипась М.Н. Адаптивная селекция клевера лугового на Евро-Северо-Востоке // Здоровье - питание -биологические ресурсы Матер междунар. науч -пракг конф , поев 125-летию со дня рождения академика Н В Рудницкого. - Киров, 2002 - Т 1. - С. 51-56.

7. Агафодорова М Н, Солодкая Л А, Соложенцева Л Ф , Пайвин С Г., Соло-женцев П Д, Лапотышкина Л И, Куренина Л В , Покрышкина (Онучина) О.Л. Создание исходного материала методами биотехнологии // Адаптивное кормопроизводство, проблемы и решения (к 80-летию ВНИИ кормов имени ВРВильямса) -М ФГНУ «Росинформагротех», 2002. - С 375-385

8. Солодкая Л.А, Агафодорова М.Н., Лапотышкина Л.И., Куренина Л.В , По-крьппкина (Онучина) О Л Методы биотехнологии в селекции клевера лугового // Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. - М, 2002. - С. 30-33.

9. Онучина О Л, Солодкая Л.А Оценка и использование в селекции на кисло-тоустойчивость регенерантов клевера лугового // Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока: Матер, мевдунар. науч.-пракг. конф., поев. 110-летию Вятской с.-х опытной станции. - Киров, 2005.-С. 73-77.

Ю.Тумасова М.И., Грипась М.Н., Онучина О Л., Устюжанин И А. Основные направления селекции и методы создания адаптивных сортов клевера лугового в Северо-Восточном регионе европейской части России // Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока: Матер междунар. науч.-практ. конф., поев. 110-летию Вятской с-х. опытной станции - Киров, 2005. - С. 51-56.

П.Тумасова М И, Грипась М.Н., Онучина О Л, Демшина Н А. Результаты селекции клевера лугового на адаптивность и экологическую устойчивость // Сб мат. науч -практ. конф. - Кострома, 2006. - С.146-148.

12.Тумасова М И., Демшина Н А., Грипась М Н, Онучина О.Л. Селекция клевера лугового на алюмотолерантность //Аграрная наука Евро-Северо-Востока - №8. - Киров, 2006. - С. 34-38.

13.Грипась МЕ, Тумасова МИ, Демшина НА., Онучина О.Л. Роль сортов многолетних трав местной селекции в укреплении кормовой базы Кировской области // Матер науч.-пракг. конф - Киров, 2006. — С 40-44.

14 Онучина О Л, Тумасова М И. Методы и результаты селекции клевера лугового на повышенную кислотоустойчивость // Кормопроизводство. - 2007. -№4 -С.27-28.

АВТОРСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА И ПАТЕНТЫ

1. А с. № 28462 ог 11.02 1999 г., патент № 0789 от 28.11.2000 г. на сорт клевера лугового Мартум (в соавторстве).

2. А.с. № 29820 от 01.02.2000, патент № 0955 от 20 04 2001 г. на сорт клевера лугового Орфей (в соавторстве).

3 А с № 32007 от 24.01 2002 г, патент № 1303 от 03.04.2002 г на сорт клевера лугового Кудесник (в соавторстве)

4 А с. № 33576 от 17.01.2003 г., патент № 1879 от 10.06.2003 г. на сорт клевера лугового Кретуновский (в соавторстве).

Подписано в печать 17 04.2007 г Формат 60x84 1/16 Уел печ. л 1,0. Тираж 100 экз Заказ №23

Отпечатано с оригинал-макета типография НИИСХ Северо-Востока им Н.В Рудницкого 610007, г. Киров, ул Ленина, 166а

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Онучина, Ольга Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Биологические и хозяйственные особенности клевера лугового.

1.2 Особенности адаптивной селекции клевера лугового в СевероВосточном регионе европейской части России.

1.3 Реакция растений на воздействие ионной токсичности.

1.4 Методы оценки кислотоустойчивости растений.3 О

1.5 Использование отборов in vitro и клонального микроразмножения в селекции бобовых культур.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Почвенно-климатические условия Кировской области и места проведения исследований.

2.2 Метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.3 Материал и методика исследований.

3 ИЗУЧЕНИЕ КОЛЛЕКЦИОННЫХ СОРТООБРАЗЦОВ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО.

3.1 Продолжительность вегетационного периода.

3.2 Зимостойкость.

3.3 Высота растений.

3.4 Сбор сухого вещества.

3.5 Качество кормовой массы.

3.6 Семенная продуктивность.

4 ОЦЕНКА НОВОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО, СОЗДАННОГО МЕТОДОМ ОТБОРА IN VITRO.

4.1 Изучение растений-регенерантов Ro на кислых и нейтральных почвах

4.2 Характеристика семенного поколения растений-регенерантов (Ri) по хозяйственно-ценным признакам.

4.3 Оценка перспективного селекционного материала, созданного с использованием растений-регенерантов.

5 СОЗДАНИЕ СОРТОВ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО, АДАПТИРОВАННЫХ К ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ СЕВЕРО

ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

5.1 Сорт клевера лугового Грин.

5.2 Сорт клевера лугового Кретуновский.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция клевера лугового (Trifolium Pratense L.) на устойчивость к комплексу стрессовых факторов кислых почв на Северо-Востоке европейской части России"

Клевер луговой - традиционная кормовая культура в России. Его широкое распространение обусловлено высокими кормовыми достоинствами как белковой культуры, относительно низкой себестоимостью возделывания на корм и семена, разнообразием использования кормовой массы, высокой азот-фиксирующей способностью, положительным воздействием на почвенное плодородие.

Актуальность темы. Фактором, лимитирующим урожайность клевера лугового, является повышенная кислотность почвы, определяемая, в основном, наличием в ней ионов алюминия (Авдонин Н.С., 1971, Климашевский Э.Л., 1991, Жученко А.А., 2001). По данным агрохимического обследования почв в Кировской области кислые почвы (рН < 5,5) занимают 1,57 млн. га или 73,4% пашни. С 2001 г. эти площади в области увеличились на 28,8 тыс. га (Молод-кин В.Н., 2007). На таких почвах не только снижаются урожаи клевера, но и замедляются процессы азотфиксации. Количество фиксированного азота у клевера снижается с 195 кг/га при рН 6,5 до 13 кг/га при рН 4,2, урожайность сена - с 108 до 26 ц/га (Посыпанов Г.С., 1996).

Проблема рационального использования низкоплодородных кислых почв во всем мире решается в трех направлениях: 1) изменение свойств самой почвы - известкование, фосфоритование, повышение содержания органического вещества; 2) использование кислотоустойчивых сортов и видов растений; 3) комбинирование первых двух направлений.

Обострившийся экономический кризис последних лет привел к снижению темпов известкования и в Кировской области, и стране в 20 раз. В связи с этим все более актуальными становятся вопросы создания кислото- и алюмо-устойчивых сортов сельскохозяйственных культур, в том числе и клевера лугового. На сегодняшний день существует единственный кислотоустойчивый сорт клевера лугового Топаз (селекции ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса), занесенный в Государственный реестр селекционных достижений в 2000 г. по Северному, Северо-Западному, Центральному и Центрально-Черноземному регионам и успешно произрастающий на кислых почвах с рН 4,5-4,8 (Новоселов М.Ю., 2000). В связи с этим в регионе Северо-Востока европейской части России особенно остро стоит необходимость в создании кислотоустойчивых сортов с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

В задачи исследований входило:

- изучить особенности произрастания на кислых почвах сортообразцов клевера лугового из мировой коллекции ВИРа и других научно - исследовательских учреждений;

- выделить источники хозяйственно-ценных признаков для практической селекции на кислотоустойчивость;

- оценить в полевых условиях растения-регенеранты клевера лугового (r0-r2), созданные методом отбора in vitro;

- разработать схему создания кислотоустойчивого селекционного материала клевера лугового с использованием клонального микроразмножения генотипов, прошедших отбор in vitro на селективных питательных средах;

- создать сорта клевера лугового, адаптированные к почвенно-климатическим условиям Северо-Востока европейской части России.

Научная новизна. Впервые в условиях Северо-Востока европейской части России проведено комплексное изучение на кислой почве по биологическим и хозяйственным признакам 30 коллекционных сортообразцов клевера лугового различного эколого-географического происхождения, регенерантов (r0-r2) и поликроссных популяций, дана оценка их устойчивости к стрессовым факторам таких почв, выделены источники хозяйственно-ценных признаков для практической селекции на кислотоустойчивость.

Проведена адаптация растений-регенерантов к почвенной культуре.

Созданы перспективные селекционные номера.

Созданы два сорта клевера лугового: Грин (доля авторства диссертанта 25%) и Кретуновский (доля авторства диссертанта 30%).

Практическая ценность работы. Выявлены:

- источники ценных хозяйственно-биологических признаков для селекции клевера лугового на устойчивость к комплексу стрессовых факторов кислых почв в условиях Северо-Востока европейской части России;

- растения-регенеранты клевера лугового, обладающие ценными признаками для селекции на кислотоустойчивость.

Созданы перспективные регенерантные линии Р-10а и Т-2а, клоновые популяции П-21, П-27 с повышенной устойчивостью к токсическим факторам кислой почвы и хозяйственно-ценными признаками.

Созданы сорта клевера лугового (в соавторстве):

- Грин - передан на Государственное сортоиспытание в 2004 году;

- Кретуновский - внесен в Государственный реестр селекционных достижений с 2003 года по Северному, Северо - Западному, Центральному и Волго - Вятскому регионам РФ.

Апробация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы были доложены на научной сессии РАСХН «Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы» (Киров, 1998 г.); V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998 г.); конференции ЕиСА11Р1А (С-Петербург, 1999 г.); Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию Вятской сельскохозяйственной опытной станции (Киров, 2005 г.), ежегодных заседаниях методической комиссии и

Ученого Совета НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого; заседаниях творческого объединения селекционеров «Клевер» во ВНИИ кормов имени В.Р. Вильямса (1996-2004 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в т.ч. в изданиях, рекомендованных ВАК РФ - журнале «Кормопроизводство».

Работа выполнена в 1995.2006 гг. в Государственном учреждении Фаленская селекционная станция в соответствии с планами научно-исследовательских работ: тема 20.02.01 «Создать раннеспелый зимостойкий сорт клевера лугового с устойчивой урожайностью сухого вещества (8,0 - 9,0 т/га) и семян (1,5-2,0 ц/га), с повышенной устойчивостью к болезням для полевых севооборотов зоны Северо-Востока» (№ гос. регистрации 01970004751), тема 20.01.01 «Создать зимостойкий конкурентноспособный сорт клевера лугового для кислых почв Северо-Восточного региона НЗ РФ, обладающий стабильной продуктивностью при двухгодичном использовании травостоя» (№ гос. регистрации 01200203898), тема 04.17.01.01 «Создать сорт клевера лугового со стабильной кормовой и семенной продуктивностью, устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, толерантностью к основным болезням для Евро-Северо-Востока» (№ гос. регистрации 01200203898).

Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в работе научному руководителю, доктору биологических наук Валентину Викторовичу Ма-зину, кандидатам сельскохозяйственных наук Маргарите Ивановне Тумасовой и Екатерине Васильевне Никифоровой, старшему научному сотруднику отдела биотехнологии и клеточной селекции ВНИИ кормов, кандидату биологических наук Любови Андреевне Солодкой и научному сотруднику отдела биотехнологии и клеточной селекции ВНИИ кормов Людмиле Ивановне Лапо-тышкиной.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Онучина, Ольга Леонидовна

ВЫВОДЫ:

1. В результате изучения коллекционных сортообразцов на кислых почвах выделены источники хозяйственно-ценных признаков для селекции на устойчивость к эдафическим стрессовым факторам:

- высокозимостойкие (91,0-95,6%) - сорта Восточноевропейской и Скандинавской групп сортотипов (76% от изученных), Кавказской (Дарьял) и Прибалтийской (Йыгева 433);

- кислотоустойчивые - позднеспелые сорта Пермский местный, Кильмезский местный, Витязь (Кировская область) и Стодолищенский (Смоленская область), с продуктивностью сухого вещества на кислом фоне на уровне известкованного (-3,8-4,6%);

- сорт Кильмезский местный, сочетающий кислотоустойчивость по кормовой массе с высокой продуктивностью семян (выше контроля на 16,6%) и высокой зимостойкостью на кислом фоне (95,0%);

- высокоурожайные по сбору сухого вещества на кислом фоне (достоверно выше стандартов на 11,1-38,9%), с повышенной (на 5,2-11,3%), по сравнению со стандартами, кислотоустойчивостью и комплексом ценных признаков - зимостойкие позднеспелые сорта местной селекции Витязь (4п), Фа-ленский 86 и Кировский 159, Пермский местный, среднеспелый финский сорт Hija 47004;

- высокозимостойкий (93,0%) раннеспелый сорт Иыгева 433 (Эстония) с высокой продуктивностью семян (127,5% к стандарту), незначительно снижающий ее под влиянием стрессовых факторов (на 1,1%);

- выявлена более высокая кислотоустойчивость позднеспелых одноукосных сортов по сравнению с ранне- и среднеспелыми двуукосными сортами.

2. Изучение растений-регенерантов (Ro) позволило выделить генотипы, превосходящие или не уступающие по ряду хозяйственно-ценных показателей на кислых почвах растениям на нейтральной почве. Клоны Р-1, Р-2 гибридной популяции Зиновский х Марино отличаются высокой продуктивностью семян на кислом фоне (2,36-4,82 г/растение) и превышают контроль на 120,6-209,0%.

3. На основе оценки семенного поколения растений-регенерантов (Rj) выявлена эффективность отбора генотипов методом in vitro: 50,0.92,3% линий гибридной популяции Зиновский х Марино и 40,0.80,0% линий номера 14595 характеризовались на кислых почвах меньшей депрессией различных признаков в сравнении с исходными формами.

4. В поколении Rj выделены:

- кислотоустойчивые линии К11, К1 la, К1а, К7а (исходный номер - 14595) и Р2, Р16, Р7 (исходная форма - гибридная популяция Зиновский х Марино);

- высокопродуктивные по сбору сухого вещества в условиях кислых почв (на 20,8-56,3% выше стандартов) - Pla, PI, Р16, Р2а, РЮа, РЗ, Р7, Р8а, Р2, Р30 (исходная форма - Зиновский х Марино) и К7а (исходная форма - номер 14595).

5. На основе лучших клонов, по результатам оценок в Ro и Rr поколениях, созданы клоновые популяции двух циклов переопыления, обозначенные нами как clon Syn2.

6. При изучении на почвах с повышенным содержанием токсичных ионов алюминия и водорода выделены:

- перспективные раннеспелые регенерантные линии Р-10а, Т-2а (R2) и клоно-вая популяция П-27 (clon Syn2), превышающие стандарт по сбору сухого вещества на 7,3-8,3%), сбору сырого протеина на 6,3-9,3%), с семенной продуктивностью равной стандарту (Р-10а, П-27) или выше на 15,0% (Т-2а);

- среднеспелая регенерантная линия PI (R2) с повышенным содержанием сырого протеина в сухой массе (110,6% к стандарту);

- раннеспелая клоновая популяция П-21 (clon Syn2), высокоурожайная по семенам (на 20,8%) выше стандарта).

8. Методом многократного отбора в рулонной культуре и на полевом провокационном по содержанию ионов водорода и алюминия почвенном фоне создан кислотоустойчивый сорт клевера лугового Грин, который в 2004 г. передан на Государственное сортоиспытание. Сорт раннеспелый, двуукосный, зимостойкий (90-100%). Превышает в условиях кислых почв раннеспелый сорт Трио по сбору сухого вещества на 9,0%», содержанию сырого протеина на 1,8%», отличается высокой семенной продуктивностью (на 18,4%» выше сорта Трио).

9. Методом массового отбора из местного дикорастущего экотипа создан сорт клевера лугового Кретуновский. Сорт высокозимостойкий (4-5 баллов), ультрараннеспелый (зацветает раньше стандарта Дымковский на 6-9 дней), высокоурожайный по кормовой массе (на уровне стандарта). Сорт включен в Государственный реестр селекционных достижений РФ с 2003 г. по четырем регионам: Северному, Северо-Западному, Центральному и Волго-Вятскому.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. В селекции на повышенную кислотоустойчивость в условиях Северо-Востока европейской части России рекомендуем использовать:

- перспективные регенерантные линии Р-10а, Т-2а, Р-1 и клоновые популяции П-27, П-21;

- схему создания сортов клевера лугового с использованием клонального микроразмножения генотипов, прошедших отбор in vitro на селективных питательных средах;

- перспективный раннеспелый зимостойкий кислотоустойчивый сорт клевера лугового Грин (СГПА-51).

2. Для возделывания в полевых и кормовых севооборотах СевероВосточного региона европейской части России рекомендуем внедрять в производство диплоидный сорт Кретуновский - раннеспелый, зимостойкий, высокопродуктивный по кормовой массе и семенам.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Онучина, Ольга Леонидовна, Киров

1. Авдонин Н.С. Повышение плодородия кислых почв. М.: Колос, 1969. -304 с.

2. Авдонин Н.С. Алюминий в дерново-подзолистых почвах // Агрохимия. -1971.-№ 7. -С. 94-103.

3. Авдонин Н.С. Известкование кислых почв. М., 1976. - 303 с.

4. Авдонин Н.С., Лебедева Л.А. Влияние свойств почв, удобрений и условий зимовки на накопление и использование крахмала и гемицеллюлоз в растениях клевера // Вест. Моск. ун-та. 1965. - Сер.4. Почвоведение. - С. 69-74.

5. Авдонин Н.С., Миловидова Е.П. Влияние свойств почвы и удобрений на питание растений, их химический состав и биохимические процессы // Повышение плодородия почв Нечерноземной полосы. М.: МГУ, 1961. - С. 143171.

6. Агрохимические методы исследования почв. М., Наука, 1975. - 656 с.

7. Алисов Б.П. Климат СССР. -М.: МГУ, 1956. 127 с.

8. Баранов П.А. Правильное известкование почв Нечерноземья // Вестник с.-х. науки. 1981. - № 5. - С. 38^2.

9. Беляков B.C., Молодкин В.Н. Состояние плодородия почв сельскохозяйственного назначения Кировской области // Повышение устойчивости земледелия в современных условиях: Матер, науч.-практ. конф. Киров, 2001. -С. 43-46.

10. Береснева О.Л. Устойчивость сортов клевера лугового к эдафическому стрессу // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодежной науч. конф. Сыктывкар, 1998.-С. 16-17.

11. Бернацкая M.Jl. Генотипическая специфика фосфорного обмена растений гороха в связи с токсичностью алюминия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -M.: МГУ, 1974.-22 с.

12. Бутенко Р.Г. Использование культуры тканей растений в сельскохозяйственной науке и практике // С.-х. биология. 1979. - Т. 14. - № 3. - С. 306-315.

13. Бутенко Р.Г. Технология in vitro в сельском хозяйстве // С.-х. биология. -1983.-№5.-С. 3-7.

14. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Теоретические основы селекции растений. М.: Сельхозгиз, 1935. - Т. 1. - С. 17-160.

15. Власенко Н.М., Смолин В.П., Климов C.B. Комплексная оценка сортов ярового ячменя // Вестник с.-х. науки. 1985. - № 5. - С. 154.

16. Внучкова В.А., Неттевич Э.Д. и др. Использование методов in vitro в селекции ячменя на устойчивость к токсичности кислых почв // Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - № 7. - с. 2-5.

17. Гедройц К.К. К вопросу об обменном водороде и обменном алюминии // Бюллетень почвоведа. № 1-4. - 1930.

18. Гончаров П.Л. Оптимизация селекционного процесса / Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 2002. - С. 5-16.

19. Гринфельд Э.К. Насекомые-опылители красного клевера. М.; Л.: Издательство АН СССР, 1954. - 65 с.

20. Грипась М.Н. Основные методы и результаты адаптивной селекции клевера лугового (Trifolium pratense L.) в условиях Северо-Востока Нечерноземной зоны России: Дис. канд. с.-х. наук. Киров, 2003. - 214 с.

21. Гришин И.А., Смурыгин М.А. Фотопериодическая реакция и зимостойкость клевера красного // Вестник с.-х. науки. 1978. - № 5. - С. 123-125.

22. Грязнов И.Н., Аграева JI.C., Малокостова H.A. Материалы к спорогенезу клевера в связи с ростом стеблей // Проблемы экологии и взаимосвязной эволюции пчёл и энтомофильных растений: Учен. зап. Горьк. СХИ. 1972. - Вып. 125.-С. 37-39.

23. Давыдова Л.И. Получение клеточных линий и растений-регенерантов клевера лугового, устойчивых к ионам алюминия // IV Всесоюзная науч. конф. молодых ученых и аспирантов по актуальным проблемам кормопроизводства: Тез. докл. М., 1988.-С. 111-112.

24. Демшина H.A. Создание исходного и селекционного материал клевера лугового (Trifolium pratense L.), адаптивного к условиям Северо-Востока Нечерноземной зоны России, методом гибридизации: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Немчиновка, 2005. - 21 с.

25. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Методическое руководство / Под ред. Г.В.Удовенко. Л.: ВИР, 1988. - 228 с.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

27. Дробышева Л.В. Оценка коллекции и создание исходного материала клевера лугового с повышенной симбиотической азотфиксацией: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1990. - 16 с.

28. Дьякова Е.В. Влияние кислотности подзолистых почв и подвижного алюминия на развитие клевера и люцерны // Почвоведение. 1948. - № 3. - С. 177-183.

29. Дьякова Е.В. Влияние избытка подвижного алюминия и марганца в подзолистых почвах на развитие и перезимовку клевера красного // Повышение урожайности красного клевера. -М.: Сельхозгиз, 1952. С. 53-58.

30. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев: Штиинца, 1980. - 588 с.

31. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве // С.-х. биология. 1993. - № 5. - С. 3-35.

32. Жученко A.A. Мировые растительные ресурсы и их использование в сельском хозяйстве // Аграрная наука. 1994. - № 6. - С. 3-7.

33. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // С.-х. биология. 1995. - № 3. - С. 4-31.

34. Жученко A.A. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений // Селекция и семеноводство. 1999. - № 4. - С. 5-16.

35. Жученко A.A. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений // С.-х. биология. 2000. - № 3. - С. 3-29.

36. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (экологические основы). М.: РУДН, 2001. - Т. 1. - 780 с.

37. Калинин А.И. Особенности питательного режима дерново-подзолистых почв восточной части Европейской территории СССР, его влияние на урожай и качество растений: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. М., 1989. - 32 с.

38. Кедров-Зихман O.K. Почвенный поглощающий комплекс и вопросы земледелия. М.: ВАСХНИЛ, 1937. - 344 с.

39. Кирьян И.Г., Мазин В.В., Шаин A.C. К методике клонального микроразмножения клевера лугового (Trifolium pratense L.) в культуре латеральных почек // С.-х. биология. 1990. - № 5. - С. 94-97.

40. Климашевский Э.Л. О неодинаковой устойчивости разных сортов кукурузы к кислотности питательного раствора // Агрохимия. 1966. - № 4. - С. 98106.

41. Климашевский Э.Л. Почвенная кислотность генотип - задачи селекции // Вестник с.-х. науки. - 1983. -№ 9. - С. 16-25.

42. Климашевский Э.Л. Об особой роли корней в устойчивости к А13+, отзывчивости на удобрения и наследование этих признаков // Доклады ВАСХНИЛ. 1984. -№ 11.-С. 3-5.

43. Климашевский Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). Л., 1988. - С. 97-100.

44. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, 1991. - 415 с.

45. Климашевский Э.Л., Дедов В.М. О доминантной роли корней в связи с генетическим контролем усвоения элементов питания и отзывчивостью растений на удобрения // С.-х. биология. 1986. - № 6. - С. 43-49.

46. Климашевский Э.Л., Малышева A.C. Действие А13+ на деление и растяжение клеток корней гороха // Доклады ВАСХНИЛ. 1977. - № 10. - С. 10-12.

47. Климашевский Э.Л., Маркова Ю.А., Малышева A.C. Генотипическая специфика локализации Al в клетках корней гороха // Доклады АН СССР. Сер. биология. - 1972. - Т. 203. - № 1-3. - С. 711-713.

48. Климашевский Э.Л., Спиваков Н.С. Физиолого-генетический аспект поглощения фосфора растениями из труднодоступных соединений // Вестник с.-х. науки. 1990. - № 7. - С. 73-80.

49. Климашевский Э.Л., Чернышова Н.Ф. Генетическая вариабельность устойчивости растений к ионной токсичности (водорода и алюминия) в зоне корней: теория и практические аспекты // С.-х. биология. 1980. - № 2. - С. 270-277.

50. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Активность кислой фосфатазы -фактор генетической изменчивости растений в отношении фосфорного питания // Доклады ВАСХНИЛ. 1982. - № 8. - С. 6-8.

51. Климов C.B. Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к кислотности почвы // Сельское хозяйство за рубежом. 1984. - №10. - С. 1822.

52. Климов C.B. Взаимодействие стрессоров: усиление действия засухи на растения при наличии Al в среде // Физиология растений. 1985. - Т. 32. -Вып.З.-С. 532-538.

53. Княжнева Е.В. Влияние кислотности почвы на урожай многолетних трав // Проблемы АПК и пути ее решения. Пенза: Пенз. гос. с.-х. акад., 2003. - Ч. 1. - С. 88-90.

54. Козлов H.H. Использование особенностей внутрипопуляционной изменчивости для эффективного отбора в популяциях клевера красного (Trifolium pratense L.)\ Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1980. - 16 с.

55. Концепция развития адаптивного земледелия Кировской области // Под ред. Фигурина В.А. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 1998. - 114 с.

56. Корякина В.Ф. Особенности роста и развития многолетних кормовых растений. М.-Л.: Наука, 1964. - 72 с.

57. Косарева И.А., Давыдова Г.В., Семенова Е.В. Диагностика устойчивости растений овса посевного к повышенному содержанию ионов алюминия в почвенном растворе // С.-х. биология. 1998. - № 5. - С. 73-76.

58. Кружилин A.C. Физиологические реакции озимых культур при выпрева-нии // Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Т.5. - Вып. 6. -С. 602-607.

59. Культурная флора: т.ХШ. Многолетние бобовые травы / Под ред. Мухиной H.A. и Станкевича A.K. М.: Колос, 1993. - 335 с.

60. Лисицын Е.М. Методические аспекты лабораторной оценки алюмоустой-чивости зерновых культур // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России: Сб. науч. трудов НИИСХ С.-В. -Киров, 2001.-С. 3-7.

61. Лисицын Е.М. Физиологические основы эдафической селекции растений на европейском Северо-Востоке России. Киров: НИИСХ С.-В., 2003. - 196 с.

62. Лисицын П.И. Вопросы биологии красного клевера. М.: Сельхозгиз, 1947.-343 с.

63. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения Европейской части СССР (справочник).-Л.: Колос, 1981.-С. 117-121.

64. Мезенцев A.B. Методические указания по регенерации и размножению люцерны с использованием культуры тканей, клеток и протопластов. М.: ВАСХНИЛ, 1980а.-19 с.

65. Мезенцев A.B. Микроразмножение люцерны и клевера // Селекция и семеноводство. 19806. -№ 6. - С. 13-17.

66. Мезенцев A.B., Любавина Л.А. Способ регенерации растений клевера in vitro: A.c. 888861 СССР // Бюлл. изобрет. 1981. - № 46.

67. Мезенцев A.B., Любавина JI.A. Регенерация растений из клеток суспензионных культур клевера лугового // Физиология растений. 1982. - Т. 29. -Вып. 5.-С. 1006-1008.

68. Мезенцев A.B., Любавина Л.А. Методические указания по регенерации и размножению клевера лугового in vitro. М., 1983. - 18 с.

69. Метод ускоренного определения азота с использованием аппарата Се-реньева. М.: ЦИНАО, 1989. - 8 с.

70. Методика Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.-М., 1985.-267 с.

71. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав.-Л., 1975.-36 с.

72. Методические указания по иммунологической оценке и созданию селекционного материала клевера лугового, устойчивого к склеротиниозу и фуза-риозу. М.: ВНИИК, 1984. - 57 с.

73. Методические указания по селекции многолетних трав. М.: ВАСХНиЛ -ВНИИК, 1985.- 188 с.

74. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера.-М.: ВНИИК, 1996.-91 с.

75. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. М.: ВНИИК, 2002.-72 с.

76. Мещеряков A.M. Влияние кислотности и алюминия на рост растений // Труды ВИУА. 1937. - Вып. 16. - С. 166-183.

77. Минеев В.Г., Лебедева Л.А. Обоснование агрохимических показателей плодородия почв в целях реализации потенциальной продуктивности растений // Оптимизация условий повышения плодородия почвы: Сб. науч. трудов. М.: МГУ, 1990.-С. 3-11.

78. Михайличенко Б.П. Экологические и эволюционные подходы и адаптивные методы в селекции кормовых культур для экологического сельского хозяйства России // С.-х. биология. 2000. - № 1. - С. 21-27.

79. Моисейчик В.А. Агротехнические условия и перезимовка озимых культур. JL: Гидрометеоиздат, 1975. - 277 с.

80. Молодкин В.Н. Плодородие пахотных почв Кировской области по состоянию на 01.01.2007 года // Основные направления совершенствования системы земледелия Кировской области: Матер, науч.-практ. конф. Киров, 2007. -С. 91-94.

81. Мухина H.A., Шестиперова З.И. Клевер. JL: Колос, 1978. - 167 с.

82. Небольсин А.Н., Небольсина З.П. Оптимальные для растений параметры кислотности дерново-подзолистой почвы // Агрохимия. 1997. - № 6. - С. 1926.

83. Небольсин А.Н., Небольсина З.П. Теоретические основы известкования почв. С.-Пб.: ЛНИИСХ, 2005. - 252 с.

84. Никифорова Е.В. Изучение, отбор и создание перспективного исходного материала для селекции клевера лугового в условиях Северо-Востока Нечерноземной зоны: Дис. канд. с.-х. наук. -М., 1981.-181 с.

85. Новоселов М.Ю. Селекция клевера лугового (Trifolium pratense L.). М., 1999.- 183 с.

86. Новоселов М.Ю. Научные основы повышения эффективности селекции и создание сортов нового поколения клевера лугового (Trifolium pratense L.): Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. М., 2000. - 63 с.

87. Новоселов М.Ю., Пайвин С.Г. Селекция клевера лугового на устойчивость к эдафическим стрессам // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы: Тез. докл.- Киров, 1998.-С. 49.

88. Новоселова A.C. Селекция и семеноводство клевера красного. М.: Россельхозиздат, 1972. - 114 с.

89. Новоселова A.C. Селекция и семеноводство клевера. М.: Агропромиз-дат, 1986. - 197 с.

90. Новоселова A.C., Мазин В.В. Использование методов биотехнологии в селекции многолетних бобовых трав // Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии: Матер. Всесоюзн. конф. Л., 1986. - С. 6166.

91. Новоселова A.C., Мельникова Т.Е., Новоселов М.Ю. и др. Некоторые итоги работы творческого объединения селекционеров по созданию сортов клевера лугового // Селекция и семеноводство, №1, 1998. С.2-7.

92. Новоселова A.C., Мезенцев A.B. Культура клеток, тканей и генеративных органов в селекции многолетних трав // Селекция и семеноводство. 1980. -№ 1.-С. 14-16.

93. ЮЗ.Остаплюк Е.Д. Причины вымокания растений. Киев: Наукова Думка, 1977.- 169 с.

94. Пайвин С.Г. Создание и оценка исходного материала клевера лугового с повышенной устойчивостью к кислотности почвы Центрального региона Нечерноземной зоны России: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -М., 1998. 20 с.

95. Пайвин С.Г., Новоселов М.Ю. Некоторые результаты селекции клевера лугового на устойчивость к ионам алюминия // Селекция и семеноводство. -1997.-№2.-С. 23-25.

96. Пакет селекционно-ориентированных и биометрико-генетических программ AGROS, версия 2.06. Тверь, 1997.

97. Ю8.Пейве Я.В. Биохимия почв.-М., 1961.-421 с.

98. Петербургский A.B. Практикум по агрохимии. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1954. - 456 с.

99. Петербургский A.B. О влиянии кислотности почвы на растения // Почвоведение. 1955. -№ 5. -С. 19-28.

100. Пилатович З.И. Бобовые многолетние травы в полевых севооборотах. -Киров: Волго-Вятское книжное изд-во, 1975. 38 с.

101. Пилатович З.И. Клевер красный ценная кормовая культура. - Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1986. - 63 с.

102. Иб.Посыпанов Г.С., Воронкова Т.В. Влияние кислотности почвы и азотных удобрений на симбиоз клевера лугового с клубеньковыми бактериями и его урожай в смешанных посевах с тимофеевкой // Известия ТСХА. М., 1985. -Вып. 1.-С. 186-188.

103. Родина H.A. Оценка сортов ячменя на устойчивость к кислым почвам и алюминию // Селекция зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды в Волго-Вятском регионе: Сб. трудов НИИСХ Северо-Востока. Киров, 1986. - С. 47-55.

104. Родина H.A., Солодянкина М.М. Реакция генотипов ячменя на стрессовые условия дерново-подзолистых почв // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы: Тез. докл. Киров, 1998а. - С. 166-167.

105. Родина H.A., Щенникова H.H. Некоторые результаты селекции ячменя на кислых почвах // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России: Сб. науч. тр. Зонального НИИСХ Северо-Востока. Киров, 2001. - С. 96-100.

106. Рудницкий Н.В. Работы отдела селекции сельскохозяйственных растений // Тр. Северо-Восточной Вятской областной с.-х. опытной станции. Вятка, 1928. - Вып. VI (47). - С. 62-75.

107. Рудницкий Н.В. Получение высоких и устойчивых урожаев клевера в Северо-Восточных областях СССР // Повышение урожайности клевера красного. М.: Сельхозгиз, 1952. - С. 73-79.

108. Сергеев П.А., Шаин С.С., Константинова A.M. и др. Клевер. М.: Изд-во с.-х. литературы, 1963. - 418 с.

109. Система ведения агропромышленного производства Кировской области на период до 2005 года // Под общ. ред. Сысуева В.А. Киров, 2000. - 366 с.

110. Синская E.H. Экологическая система селекции кормовых растений // При-лож. 62-е к тр. по приклад, бот., ген. и сел. Л.:ВИР, ВАСХНиЛ, 1933. - 43 с.

111. Смурыгин М.А., Гришин И.А. Ускоренная оценка зимостойкости клевера // Корма. 1977. - № 3. - С.37-39.

112. Смурыгин М.А., Богомолова H.H., Козлов H.H. Фенотипическое варьирование хозяйственно-биологических признаков у сортов клевера красного // Селекция и семеноводство. 1978. - № 1. - С. 33-35.

113. Солодкая Jl.А. Генетические особенности соматических клеток клевера лугового в культуре и их использование в селекции: Дис. . канд. биол. наук. -М., 1987.- 162 с.

114. Солодкая Л.А., Агафодорова М.Н., Голышкина H.A. Получение in vitro нового селекционного материала клевера и люцерны // Резервы интенсификации кормопроизводства: Матер. III Всесоюзной науч. конф. молодых ученых и аспирантов. М., 1987. - С. 85-90.

115. Спрайнайтис А.П., Свирскис A.A. Зимостойкость и репродуктивная способность разных образцов клевера ползучего // Селекция и семеноводство. -1963.-№2.-С. 16-17.

116. Страшная А.И. Морозостойкость клевера в центральных областях европейской территории СССР, при разных агрометеорологических условиях // Агрометеорологические прогнозы и исследования засухи 1975 г. Л.: Гидро-метеоиздат, 1978. - Вып. 193. - С. 146-153.

117. Сысуев В.А., Фигурин В.А., Пятин A.M., Тумасова М.И. Приоритетные направления развития кормопроизводства Северо-Востока Европейской части России // Сб. науч. трудов к 75-летию ВНИИ кормов. М., 1997. - С. 159-172.

118. Тиунов А.Н. Физиологическая роль кислотности почвы и ионов алюминия в жизни растений // Вестник с.-х. науки. 1967. - № 12. - С. 11-16.

119. Тиунов А.Н., Метельский Ф.И. Красный клевер и тимофеевка в СевероВосточной зоне. Сельхозгиз, 1953. - 184 с.

120. Травин И.С. Клевер красный. М.: Сельхозгиз, 1950. - 390 с.

121. Трепачёв Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. Москва, 1999.- 532 с.

122. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979.-329 с.

123. Тумасова М.И., Светлакова В.Я., Никифорова Е.В. Методы и результаты селекции клевера лугового // Матер. III науч.-производ. конф. по клеверу. -Киров, 1992а.-С. 25-29.

124. Тумасова М.И., Лисицына И.И., Харченко Л.М., Воробьева H.A. Селекция клевера лугового на устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды//Матер. III науч.-производ. конф. по клеверу. Киров, 19926. - С. 47-50.

125. Тумасова М.И., Крылова Л.М. Создание селекционного материала клевера лугового, устойчивого к корневым гнилям // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2000. - № 1. - С. 41-44.

126. Тумасова М.И., Демшина H.A., Грипась М.Н., Онучина О.Л. Селекция клевера лугового на алюмотолерантность //Аграрная наука Евро-Северо-Востока. №8. - Киров, 2006. - С. 34-38.

127. Тюлин В.В. Почвы Кировской области. Киров, 1976. - 288 с.

128. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды: Матер. IX Конгресса EUCARPIA. Л., 1981. -С. 98-104.

129. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений. С.-Пб.: ВИР, 1995. - Т. 2. - Ч. 2. -С. 293-352.

130. Устюжанин И.А. Реакция новых сортов клевера лугового на инокуляцию клубеньковыми бактериями в условиях Северо-Восточного региона европейской части России: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -М., 2003. 24 с.

131. Фроловская Т.П. Влияние подвижных форм алюминия на урожай и качество сельскохозяйственных растений // Влияние свойств почв и удобрений на качество растений. -М.: МГУ, 1966. С. 157-167.

132. Чапурин В.Ф. Морозостойкость видов и сортов клевера и люцерны: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1974. - 24 с.

133. Чуриков М.А., Переверзев В.Н. Влияние окультуривания на изменение содержания форм фосфора в подзолистых почвах Кольского полуострова // Агрохимия. 1979. - № 2. - С. 38-45.

134. Шаин A.C. Оценка и создание нового исходного материала клевера лугового с повышенной биологической продуктивностью и азотфиксирующей способностью: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1990. - 16 с.

135. Шатилов И.С. Биологические основы клеверосеяния // Известия ТСХА. -1967.-Вып. 5.-С. 43-50.

136. Шатилов И.С. Фотосинтетическая деятельность клевера лугового в полевых условиях // Кормопроизводство России: Сб. науч. тр. к 75-летию ВИК. -М, 1997.-С. 257-271.

137. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1998. - 308 с.

138. Шевелуха B.C. Сельскохозяйственная биотехнология. М.: Высшая школа, 2003.- 469 с.

139. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Trifolium L. Л.: ВИР, 1983.-28 с.

140. Шильникова В.К., Нестерова И.М. Ультратонкое строение клубеньков клевера, выращенного при различном pH среды // С.-х. биология. 1970. - Т. 5.-№6.-С. 928-931.

141. Шульгин A.M. Агроклиматические условия перезимовки озимых культур в СССР // Вестник с.-х. науки. 1960. - № 3. - С. 109-115.

142. Шульгин A.M. Роль агрометеорологических факторов // Зерновые и масличные культуры. 1970. - № 5. - С. 39-41.

143. Юлушев И.Г. Эффективность химических мелиорантов и удобрений на Северо-Востоке Нечерноземной зоны РСФСР // Химическая мелиорация кислых почв Северо-Востока Нечерноземной зоны: Тр. НИИСХ Северо-Востока. -Киров, 1988.-С. 11-27.

144. Юлушев И.Г. Система применения удобрений в севооборотах // Учебно-методическое пособие по применению удобрений. Киров, 1999. - 154 с.

145. Andrew C.S., Johnson A.D., Sandland R.L. Effect of aluminum on the growth and chemical composition of some tropical and temperate pasture legumes // Austr. J. Agric. Res. 1973. - V. 24. - P. 325-339.

146. Andrew C.S. Legumes and acid soils // Limitations and potentials for biological nitrogen fixation in the tropics: Plenum Press New York. 1978. - P. 72-88.

147. Baier A.C., Somers D.J., Gustafson J.P. Aluminum tolerance in wheat: correlating hydroponic evaluations with field and soil performances // Plant Breeding. 1995. - V. 114. - P. 291-296.

148. Baligar V.C., Campbell T.A., Wright R.J. Differential responses of alfalfa clones to aluminum-toxic acid soil // J. Plant Nutr. 1993. - V. 16. - № 2. - P. 219233.

149. Baligar V.C., Wright R.J., Kinraide T.B., Foy C.D., Elgin J.H. Aluminum effects on growth, mineral uptake, and efficiency ration in red clover cultivars // Agron. J. 1987. - V. 79. - № 6. - P. 1038-1044.

150. Bennet R.J. The aluminum response network in wheat (Triticum aestivum L.). 1. The root growth reaction // S. Air. J. Plant and Soil. 1998. - V. 15. - № 1. - P. 38-45.

151. Bona L., Carver B.F., Wright R.J., Baligar V.C. Aluminum tolerance of segregating wheat populations in acidic soil and nutrient solutions // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1994. - V. 25. - P. 327-339.

152. Brauer David. Assessing the relative effects of hydrogen and aluminum ions on primary root growth of white clover seedlings // J. Plant. Nutr. 1998. - V. 21. -№ 11.-P. 2429-2439.

153. Burba U., Mackowiak W., Paizert K., Budzianowski G. Tolerancja odmian I rodow pszenzyta ozimego hodowli ZDHAR Malyszyn na niskie pH I wysokie stezenie jonow glinu // Biul. Inst. Hodowli I Aklimat. Rosl. 1995. - V. 195/196. -P. 131-136.

154. Camardo C.E.O., Terreira Filko A.W.P., Tulmam Neto A. Genetic diversity in wheat and breeding for tolerance to acid soils // Induced Mutat. And Mol. Techn. Crop Improv: Proc. Int. Symp. Vienua. 1995. - P. 321-333.

155. Campbell L.G., Lafever H.N. Heritability of tolerance in wheat // Cereal Res. Commun. 1981. - V. 9. - № 4. - P. 281.

156. Carver B.F., Ownby J.D. Acid soil tolerance in wheat // Adv. Agron. 1995. -V. 54.-P. 117-173.

157. Clarkson D.T. Effect of A1 on the uptake and metabolism of phosphorus by barley seedigs // Plant Physiol. 1966. -V. 41. - № 1. - P. 165.

158. Clarkson D.T. Interaction between A1 and phosphorus on root surface and cell wall material II Plant a. Soil. 1967. - V. 22. - № 3. - P. 347.

159. Conner A.J., Meredith C.P. Simulating the mineral environment of aluminium toxic soils in plant cell culture // J. Exp. Bot. 1985. - № 36. - P. 870-880.

160. De Andrade Leide R.M., Ikeda Motoki, Ishizuka Junji. Effect of nitrogen sources on aluminum toxicity in wheat varieties differing in tolerance to aluminum // Radiat. Oncol. Investigat. 1996. - V. 4. - № 2. - P. 651-657.

161. De Sousa C.N.A. Classification of Brazilian wheat cultivars for aluminum toxicity in acid soils // Plant Breed. 1998. - V. 117. - № 3. - P. 217-221.

162. Devine T., Foy C., Flemming A. Development of alfalfa strains with differential tolerance to A1 toxicity // Plant Soil. 1976. - V. 44. - P. 1.

163. Filho J.P. de Lomos, Scatena V.L., De Brito R.A.Alves. Efeitos do aluminio no desenvolvimento das raizes de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. (Leguminosae) // Arq.biol.e tecnol. 1997. - V. 40. - № 1. - P. 81-88.

164. Fleming A.L., Foy C.D. Root structure reflects differential aluminum tolerance in wheat varieties // Agrjn. J. 1968. - V. 60. - № 2. - P. 172.

165. Foy C.D. Differential Al tolerance of two wheat varieties associated with plant-induced pH chenges araund their roots // Proc. Soil Sci. Amer. 1965. - V. 29. -№ l.-P. 64.

166. Foy C.D. Characterisation of differential Al tolerance among varieties of wheat and barley // Proc. Soil Sci. Amer. 1967. - V. 31. - № 4. - P. 513.

167. Foy C.D. The physiology of plant adaptation to mineral stress // Iowa State J. Res. 1983. - V. 57. - № 4. - P. 355.

168. Foy C.D., Burns G.R., Brown J.C., Fleming A.L. Differential aluminum tolerance to two wheat varieties associated with plant induced pH changes around their roots // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1965. - V. 29. - P. 64.

169. Foy C.D., Fleming A.L. Al tolerances of two wheat genotypes related to nitrate reductase //J. Plant Nutr. 1982.-V. 5.-№ 11.-P. 1313.

170. Foy C.D., Chaney R.L., Parberry D.G. Aluminium toxicity for plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1978. - V. 29. - P. 511-566.

171. Gallego F.J., Calles B., Benito C. Molecular markers linked to the aluminum tolerance gene Altl in rye (Secale cereale L.) // Theor. and Appl. Genet. 1998. -V. 97. - № 7. - P. 1104-1109.

172. Gourley L.M. Identifying aluminum tolerance in sorghum genotypes grown on tropical acid soils // Genetic aspects of plant mineral nutrition. The Hague, The Netherlands, 1987.-P. 89-98.

173. Hanson W.D., Kamprath E.J. Selection for aluminum tolerance in soybeans based on seedling-root growth. // Agron. J. 1979. - V. 71. - № 4. - P. 581-586.

174. Helyar K.R. Effects of aluminium and manganese toxicities on legume growth. In Mineral Nutrition of Legumes in Tropical and subtropical Soils // CSIRO. -Melbourne, Australia, 1978. P. 208-231.

175. Huang J.W., Gruñes D.L., Kochian L.V. Aluminum and calcium transport interactions in intact roots and root plasmalemma vesicles from aluminum-sensitive and tolerant wheat cultivars. // Plant & Soil. 1995. - V. 171. - P. 131-135.

176. Huang J.W., Shaff J.E., Grunes D.L., Kochian L.V. Aluminum effects on calcium fluxes at the root apex of aluminum-tolerant and aluminum-sensitive wheat cultivars. // Plant Physiol. 1992. - V. 98. - P. 230-237.

177. Jan F., Pettersson S. Variety diversity of upland rice in sensitivity to aluminum // J. Plant Nutrition. 1989. - V. 12. - № 9. - P. 973.

178. Johnson J.P., Carver B.F., Baligar V.C. Productivity in Great Plains acid soils of wheat genotypes selected for aluminium tolerance // Plant and Soil. 1997. - V. 188. - P. 101-106.

179. Keyser H.H. Munns D.N. Effects of calcium, manganese and aluminium on growth of rhisobia in acid media // Soil Sci. Soc. Amer. 1979 - J. 43. - P. 500-503.

180. Kerridge P., Kronstadt W. Evidence of genetic resistance to A1 toxicity in wheat // Agr. J. 1970. - V. 60. - P. 710-741.

181. Kim Moo-key, Edwards D.G., Asher C.J. Tolerance of Trifolium subterraneum cultivars to low pH // Aust. J. Agric. Res. 1985. - V. 36. - P. 4.

182. Kisc S.A. Antogonism of magnesium and aluminum in bean and wheat. // Act. agron. Hung. 1989. - V. 38. - № 3-4. - P. 219-229.

183. Lafever H.L., Campbell L.G., Foy C.D. Differential response of wheat cultivars to A1 // Agr. J. 1977. - V. 69. - P. 563.

184. Larsen Paul B. et al. Aluminum-resistance arabidopsis mutants that exhibit altered patterns of aluminum accumulation and organic acid release from root // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - № 1. - P. 9-18.

185. Lhang Xianguang, Jessop Robin S. Analysis of genetic variability of aluminum tolerance response in triticale // Euphytica. 1998. - V. 102. - № 2. - P. 177-182.

186. Lidon Fernando C. et al. Effects of aluminum toxicity on nutrient accumulation in maize shoots: Implications on photosynthesis // J. Plant Nutr. 1999. - V. 22. -№2.-P. 397-416.

187. Lonkipoundis S. Tolerans of winter cereals to in creased soil acidity // Docl. Bolg. A.N. 1995. - V. 48. - № 7. - P. 107-110.

188. Manyowa N.M., Miller T.E., Forster B.P. Alien species as sources for aluminum tolerance genes for wheat, Triticum aestivum II Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. 1988. - P. 851-857.

189. Marwaha B.C., Sood R. Effect of partially acidulated rock phosphate in minimizing the P-fixing capacity of an acid affisol // J.Indian Soc. Sci. 1989. - V. 37.-№2.-P. 333-336.

190. McNeilly T.A. A rapid method for screening barley to aluminum tolerance. // Euphytica. 1982. - V. 31. - № 1. - P. 237-239.

191. Minella E., Sorrells M.E. Inheritance and chromosome location of Alp, a gene controlling aluminum tolerance in "Dayton" barley // Plant Breed. 1997. - V. 116. -№ 5.-P. 465-469.

192. Munns D.N. Soil acidity and growth of a legume. III. Interacion of lime and phosphate on growth of Medicago sativa L. in relation to aluminium toxicity and phosphate fixation // Aust. J. Agric. Res. 1965. - V. 16. - P. 757-766.

193. Nawrot M., Maluszynski M., Szarejko J. Selection for aluminum tolerant mutants in barley (Hordeum vulgare L.) // Mutat. Breed. Newslett. 1997. - № 43. - P. 17-18.

194. Panpach M. Solubility of simple A1 compound expected in soil // Austr. J. Soil Res.-1963.-V. l.-P. 46.

195. Parrot W.A., Bouton J.H. Aluminum tolerance in alfalfa as expressed in tissue culture // Crop. Sci. 1990. - V. 30. - № 2. - P. 387-389.

196. Peterson G.W., Good A.G., Taylor G.J. Molecular markers for aluminum tolerance in bread wheat // Plant Phisiol. 1997. - V. 114. - № 3. - P.303.

197. Prestes A.M., Konzak, C.F., Hendrix, J.W. An improved seedling culture method for screening wheat for tolerance to toxic levels of aluminum // Agronomy abstracts. ASA: Madison, WI, 1975. - P. 60.

198. Ramirez R., Lopez M. Agronomic effectiveness of phosphate rock and superphosphate for aluminum-tolerant and non-tolerant sorghum cultivars // Communic. Soil Sci. Plant Anal. 2000. - V. 31 (9-10). - P. 1169-1178.

199. Reid D.A. Barley genetics // Proc. of seconde Inter. Gen. Symp., Washington State Univer. 1971. - P. 409.

200. Reid D.A., Jones G.D., Armiger W.H. et al. Differential aluminum tolerance of winter barley varieties and selection in associated greenhouse and field experiments // Agron. J. 1969. - V. 61. - № 2. - P. 218.

201. Rhue R.D., Grogan C.O., Stocmeyer E.W., Everett H.L. Genetic control of tolerance in corn // Crop. Sci. 1978. - V. 18. - № 6. - P. 1063.

202. Ring S.M., Fisher R.P., Poile G.J., Helyar K.R., Konyers M.K., Morris S.G. Screening species and cultivars for their tolerance to acidic soil conditions // Plant Soil. 1993. - V. 155/156. - P. 521-524.

203. Roy A.K., Charma A., Talukder G. Some aspects of aluminum toxicity in plants // Botanical Review. 1988. - V. 54. - № 2. - P. 145-178.

204. Ruiz-Torres N. A., Carver B. F., Westerman R.L. Agronomic performance in acid soils of wheat lines selected for hematoxylin staining pattern // Crop Science. -1992.-V. 32.-P. 104-107.

205. Salinas J.G., Sanchez P.A. Tolerance to aluminum toxicity and low available soil phosphorus // Agronomic-economic Research on tropical soils. Annual Report. -Soil Sci. Dept. North Carolina State Univ., Raleigh NC, 1975. P. 40-68.

206. Sasaki M., Kasai M., Yamamoto Y., Matsumoto H. Comparison of early response to aluminum stress between tolerant and sensitive wheat cultivars: root growth, aluminum content and efflux of K+ // J. Plant Nutr. 1994. - № 7. - P. 1275-1288.

207. Slootmaker A.L.J. Tolerance to high soil acidity in wheat related species, rye and triticale // Euphytica. 1974. - V. 23. - P. 505-513.

208. Snaydon R.W. The growth and competitive ability of contrasting populations of Trifolium repens on calcareous and acidic soils // J. Ecol. 1962. - V. 50. - P. 439447.

209. Stolen O., Andersen S. Inheritance of tolerance to low soil pH in barley // Hereditas. 1978. - V. 88. - P. 101-105.

210. Torrealba G.T., Viera J., Bravo P. Factores relacionados con la acidez del suelo y su efecto sobre el crecimiento de la Canavalia ensiformis (L.) D.C. // Agron. trop. (Venez.).- 1998.-V. 48. -№ l.-P. 19-32.

211. Varga Paul, Badea Elena Marcela. In vitro regeneration methods in alfalfa breeding // Euphytica. 1992. - V. 59. - № 2-3. - P. 119-123.

212. Wu P., Zhao B., Yan J. et al. Genetic control of seedling tolerance to aluminum toxicity in rice // Euphytica. -1997. V. 3. - P. 289-293.

213. Wood M., Cooper J.E. and Holding A.J. Soil acidity factors and nodulation of Trifolium repens // Plant and Soil. 1984. - V. 78. - P. 367-379.

214. Wright R.J., Baligar V.C., Wright S.F. Estimation of phytotoxic aluminium in soil solution using three spectrophotometric methods // Soil Sci. 1987. - V. 144. -P. 224-232.

215. Xu H., Gu W., Dong D., Peng X. Differential Resistance of Two Subtropical Rice Cultivars to Aluminum Toxicity // J. Plant Nutrition. 2004. - V. 27. - № 9. -P. 1601-1609.

Информация о работе

Онучина, Ольга Леонидовна
кандидата сельскохозяйственных наук
Киров, 2007
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекция клевера лугового (Trifolium Pratense L.) на устойчивость к комплексу стрессовых факторов кислых почв на Северо-Востоке европейской части России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы