Селекционная ценность сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья

Багавиева, Эльмира Зинуровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционная ценность сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья"

На правах рукописи

БАГАВИЕВА ЭЛЬМИРА ЗИНУРОВНА

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Пенза-2011

2 ? ЯНд 2011

4842800

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Российской Академии сельскохозяйственных наук в 2003...2009 гг.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Пономарева Мира Леонидовна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Карпова Лидия Васильевна

кандидат сельскохозяйственных наук Долженко Дмитрий Олегович

Ведущая организация: ГНУ Ульяновский НИИСХ

Защита диссертации состоится «28 » января 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.053.01 при ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 440014, г. Пенза, п. Ахуны, ул. Ботаническая, 30.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА»

Автореферат разослан декабря 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

В. А. Гущина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Важнейшей проблемой селекции остается ускорение селекционного процесса и повышение его эффективности, особенно на этапе создания исходного материала. С этой целью необходимо установить надежные критерии для оценки и отбора ценного селекционного материала. Большую помощь может оказать также установление корреляций между хозяйственно важными признаками, обнаружение степени их варьирования, выяснение связи с уровнем урожайности и условиями внешней среды.

Генетические исследования в изучении сложных хозяйственно-ценных признаков призваны также выявить основные закономерности наследования признаков в ряду поколений. Определение параметров изменчивости и закономерностей наследования признаков позволяет рационально спланировать селекционную работу.

Изменчивость признаков, наследование и взаимодействие генов при гибридизации зависят от генотипа и условий внешней среды. Поэтому информация, полученная в конкретной зоне, для которой выводится сорт, имеет исключительно важное значение для повышения эффективности селекционной работы.

Цель исследований - изучить особенности изменчивости и наследования признаков, связанных с формированием элементов продуктивности яровой мягкой пшеницы и создать новый селекционный материал для условий Среднего Поволжья.

В связи с этим поставлены следующие задачи исследований:

1. Изучить исходный материал яровой мягкой пшеницы по признакам, имеющим селекционную ценность в условиях Среднего Поволжья (продолжительность периода «всходы - колошение», высоты растения, продуктивность, устойчивость к бурой ржавчине).

2. Оценить характер изменчивости и наследования количественных признаков в Р] и Р2.

3. Определить комбинационную и адаптивную способность сортов яровой мягкой пшеницы и выделить источники для селекции.

4. Создать новый селекционный материал, характеризующийся высокой продуктивностью.

Научная новизна работы. Применительно к условиям северной части Среднего Поволжья выявлены закономерности изменчивости и наследования продолжительности периода «всходы - колошение», высоты растений и элементов продуктивности колоса и растения мягкой яровой пшеницы. Протестировано более 7600 гибридных растений (Р]_ Р2), репродуцированных в разных условиях (2004-2006 гг.). Оценена комбинационная способность сортов пшеницы по элементам продуктивности в системе полудиаллельных скрещиваний. Определена селекционная ценность сортов яровой пшеницы в качестве источников хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств.

Создан новый селекционный материал, характеризующийся высокой урожайностью и комплексом хозяйственно - ценных признаков.

Практическая значимость работы.

Выделены гибридные популяции, представляющие ценность для отбора на сочетание свойств продуктивности и адаптивности. Выявлены количественные признаки, которые рекомендованы в качестве критериев для отбора на продуктивность яровой пшеницы в зоне исследований.

Установлены особенности наследования высоты и элементов зерновой продуктивности растений, что позволяет определить результативность и поколение отбора из расщепляющихся гибридных популяций. Созданный селекционный материал проходит оценку в питомниках отдела селекции яровой пшеницы ГНУ «Татарский НИИСХ Россельхозакадемии».

При творческом участии соискателя создан сорт яровой мягкой пшеницы Экада 66 (авторское свидетельство № 46227, зарегистрированное в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 27.01.2009 г., доля авторства 5%) и передан на ГСИ сорт Экада 97 (код сорта № 53362 с датой приоритета 30.11.2009 г, доля авторства 5%).

Положения, выносимые на защиту:

1. Эффективность использования сортов яровой пшеницы в качестве родительских форм для скрещивания.

2. Повышение результативности отбора из гибридных популяций на основе использования изменчивости признаков и их корреляционных связей.

3. Селекционная ценность родительских форм и гибридов для практической селекции.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научно-практических конференциях молодых ученых (Казань, 2006, 2007), на научной конференции к 80-летию со дня рождения Э.Д. Нетгевича «Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур» (Новоивановское, 2008), на Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (Казань, 2008), «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения» (Казань, 2009), «Инновационные разработки молодых ученых - АПК России» (Казань, 2010).

Личный вклад. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены при непосредственном личном участии автора. Теоретическая часть работы выполнена автором самостоятельно. Соискатель принимал непосредственное участие в планировании и проведении полевых экспериментов, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации.

Публикации. По материалам работы опубликовано 10 печатных работ, две из которых в издании по перечню, рекомендованному ВАК РФ. Получено авторское свидетельство на сорт яровой мягкой пшеницы Экада 66.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений селекционной практике и производству. Работа изложена на 179 страницах компьютерного текста, содержит 43 таблицы, 7 рисунков. Список литературы включает 294 наименования, в том числе 45 иностранных авторов.

Автор выражает глубокую благодарность за помощь в планировании, организации исследований, поддержку и ценные советы в работе над диссертацией зав. отделом селекции яровой пшеницы, кандидату с.-х. наук Василовой Н.З., с.н.с. к.с.-х.н. Асхадуллину Дам.Ф. и Асхадуллину Дан.Ф. и всему коллективу лаборатории.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии», расположенном в лесостепной зоне Среднего Поволжья. Почвы опытного участка серые лесные среднесуглинистые по механическому составу.

Учитывая теплообеспеченность и условия увлажнения периода вегетации яровой пшеницы, дана характеристика погодных условий, которые складывались в период проведения исследований (табл. 1). В годы проведения исследований наблюдалось значительное колебание погодных условий по фазам вегетации растений, что позволило всесторонне оценить селекционный материал по основным количественным признакам.

Таблица 1 — Характеристика погодных условий в период проведения __исследований (ГТК)__

Год Май Июнь Июль Август

2004 0,80 1,06 1,38 0,56

2005 0,76 2,76 2,24 1,05

2006 4,21 1,21 2,40 3,05

В качестве объекта исследований использованы сорта яровой мягкой пшеницы: Ершовская 32, Прохоровка, Тулайковская 10, Экада 6, Эритроспермум 872 и гибриды Р) и Р2 от их скрещивания по полудиаллельной схеме.

Выбранные сорта различаются по генеалогии, несут важные в селекционном отношении гены, имеют достоверные различия по морфологическим признакам.

Гибридные зерна Р^ Р2 высевали вручную с площадью питания 5 х20 см в одно-трехкратной повторности по схеме Р^Рг, Р^Рг- Количество высеянных зерен на каждой делянке по 10 штук на рядке, как родительских форм, так и гибридов. Длина рядка 1,0 м, междурядья 0,2 м, расстояние между семенами в рядке - 5 см, количество рядков в делянке - 2-5, количество повторений -четыре, размещение в блоке (повторении) - рендомизированное.

В полевых условиях учитывали фазы роста и развития растений, число всходов, растений и продуктивных стеблей к уборке, степень поражения растений листовыми грибными инфекциями.

В лабораторных условиях определялись элементы структуры урожая растений, технологические и хлебопекарные показатели качества зерна.

Учеты и фенологические наблюдения (всходы, колошение, восковая спелость) проводили по Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989). Устойчивость к болезням оценивалась на естественном фоне. Тип реакции на бурую ржавчину определялся по шкале Mains Е.В., Jackson H.S. (1926), степень поражения по шкале Peterson R.F. et al. (1948); тип реакции на мучнистую росу определяли по В.Г. Новохатка, А.Н. Борисенко (1977), степень поражения - по Э.Э. Гешеле (1978).

Устойчивость растений к полеганию оценивали по 9-бальной шкале в соответствии с методикой ВИР (1981).

Степень и частоту трансгрессий вычисляли по методике Г.С. Воскресенской, В.И. Шпота (1967). Взаимодействие генотип-среда определяли методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985), коэффициент регрессии генотипа на среду b¡ определяли по S.A. Eberhart, W.A. Rüssel (1966) в изложении В.З. Пакудина. Комбинационную способность оценивали по В. Griffing, метод 2. Изучение генетической детерминации количественных признаков проводили по методике Хеймана. Адаптивную способность и экологическую стабильность сортообразцов оценивали по A.B. Кильчевскому, Л.В. Хотылевой (1997).

Количественную оценку параметров наследования признаков у изучаемых образцов проводили по методике Petr Р. и Frey К. (1963), разработанной для культуры овса.

Математическая обработка результатов исследований проведена методом дисперсионного анализа с использованием пакета программ статистического и биометрико - генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS (версия 2.08., РАСХН, 1999). Значимость коэффициентов корреляции обозначается в тексте одной звездочкой, при Р=0,05, двумя - при Р=0,01.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ СОРТООБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕНПЫМ ПРИЗНАКАМ

Продолжительность вегетационного периода. Анализ отдельных межфазных периодов и общего периода вегетации у исследуемого материала показал, что период «всходы - колошение» составлял 44.. .54 дня, а «колошение - восковая спелость» - 32...51 день. Было установлено, что в целом период вегетации изучаемых родительских форм и гибридов Fj яровой пшеницы колебался от 83 до 96 дней.

При этом большую изменчивость имела не общая суммарная продолжительность вегетационного периода, а время наступления отдельных фенологических фаз. Так, коэффициент вариации отдельных фенологических

фаз у родительских форм и гибридов составил 2,44...5,84 и 2,48...6,38% соответственно.

Наибольший период вегетации отмечен в 2006 г.: у родительских форм -92...96 дней, у гибридов Р, - 94...96 дней. Самая короткая продолжительность зафиксирована в 2005 г.: 83...88 дней и 86...91 день у родителей и гибридов Рь соответственно.

Из изученного материала более ранним колошением отличались сорта Прохоровка и Ершовская 32 и гибриды Р) с их участием. В целом различия по продолжительности фаз вегетации у гибридов р! составили 1-5 дней. По результатам исследований раннеспелыми гибридами Р, являются Прохоровка х Ершовская 32, Тулайковская 10 х Ершовская 32, Эритроспермум х Ершовская 32 и Эритроспермум 872 х Экада 6. Такая закономерность отмечается во все исследуемые годы, но достоверные отличия выявлены в 2004 и 2005 гг.

Интерес вызывают гибриды, у которых материнской формой служил сорт Эритроспермум 872. В 2004-2005 годах продолжительность их вегетационного периода на 3...7 дней была короче, чем материнского компонента, а в 2006 г. на 2...4 дня длиннее.

Полученные результаты показали, что продолжительность вегетационного периода и его отдельных фаз изучаемых гибридов ?! яровой пшеницы наследуется как равный или меньший периоду более скороспелой родительской формы.

Высота растений и устойчивость к полеганию. Высота растений варьировала в зависимости от условий года от 75,1 см (2005 г.) до 96,8 см (2004 г.). Самым коротким стеблем выделялся сорт Эритроспермум 872, высота растений которого в среднем составила 77,4 см с вариацией по годам 75,4 ...80,5 см. Сорт Прохоровка в 2005 и 2006 гг. имел высоту растений 75,1 и 76,2 см, соответственно, и был в числе наиболее коротких, тогда как в 2004 г. он был самым высокорослым родителем.

Недостаточная устойчивость к полеганию лимитирует повышение урожайности яровой пшеницы в годы с благоприятными условиями увлажнения, когда формируется наивысший урожай. Такие условия сложились в 2004 г., когда высота растений родительских форм колебалась от 80,5 до 92,6 см, а гибридов р!~ 80,6...96,8 см.

В 2004 г. достоверные различия по высоте отмечались между сортом Прохоровка (92,6 см) и двумя сортами Тулайковская 10 (85,6 см) и Эритроспермум 872 (80,5 см). В 2005 г. существенные различия выявлены между сортами Прохоровка и Ершовская 32 с сортом Экада 6, а также между Эритроспермум 872 и Экада 6. В 2006 г. при равной высоте, сорта Эритроспермум 872 и Прохоровка были значимо ниже, чем остальные родительские формы.

Таким образом, сорта Эритроспермум 872 и Прохоровка (за исключением 2004 г.) имели достоверно меньшую высоту растений, чем сорт Экада 6.

В среднем за три года наибольшее значение высоты растения у гибридов Р] отмечено в комбинации Экада 6 х Тулайковская 10 и в тоже время самыми

низкорослыми были гибриды Fj комбинации Эритроспермум 872 х Прохоровка.

Наибольшую устойчивость к полеганию за годы исследований в нашем опыте имели такие гибриды как Тулайковская 10 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада 6, Эритроспермум 872 х Тулайковская 10 (9 баллов) при высоте растений в среднем по годам 79,5...85,8 см.

Таким образом, в результате исследований установлено, что изменчивость высоты растений обусловлена характером погодных условий и сортовыми особенностями. Для зоны исследований выделены низкостебельные сорта Эритроспермум 872 и Прохоровка. По устойчивости к полеганию селекционную ценность представляют гибриды F,: Тулайковская 10 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада 6, Эритроспермум 872 х Тулайковская 10.

Устойчивость к болезням. Среди экономически значимых болезней яровой пшеницы в зоне исследований стабильно доминируют бурая ржавчина (Puccinia recondite f. Sp. Tritici [Erikss.J) и мучнистая роса (Erisiphe graminis DC ftritici).

По результатам трехлетних исследований установлено, что поражение сортов и гибридов F] яровой пшеницы бурой ржавчиной меньше по сравнению с мучнистой росой.

Наиболее пораженными мучнистой росой оказались сорта Ершовская 32, Экада 6 и Эритроспермум 872. В то же время отмечено, что наименьшим поражением мучнистой росой выделялся гибрид Эритроспермум 872 х Тулайковская 10, у которого этот показатель составлял 10,8%. Материнская форма, использованная в данном скрещивании и несущая ген устойчивости к мучнистой росе PmG, проявила восприимчивость к данному заболеванию. При гибридизации с высокоустойчивым сортом Тулайковская 10 отмечено повышение устойчивости к этой инфекции. Комбинации Тулайковская 10 х Ершовская 32 и Тулайковская 10 х Прохоровка также проявили достаточную устойчивость к мучнистой росе, т.к. число больных растений составило 1,0 и 1,5 шт., а степень поражения 12,9 и 13,6, соответственно.

Иммунитет к бурой ржавчине проявил только один родительский сорт -Тулайковская 10. Остальные имели степень поражения 13,5...18,7%. Ни один из гибридов не проявил устойчивости равной устойчивому родителю. Наименее поражаемыми ржавчинной инфекцией были гибриды Экада 6 х Тулайковская 10 и Эритроспермум 872 х Тулайковская 10, отцовской формой которых выступал именно этот сорт. Степень поражения этих комбинаций составила 8,6 и 8,7%, соответственно. Остальные сорта и гибриды F[ проявили слабую восприимчивость к данному патогену (11,3... 18,7%).

Для селекции представляют ценность гибриды Fi с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе Эритроспермум 872 х Тулайковская 10, и только к первому заболеванию Экада 6 х Тулайковская 10.

Элементы структуры урожая сортов яровой пшеницы. Продуктивная кустистость - данный признак значительно менялся под воздействием

климатических условий. В наших исследованиях лучшие значения показателя колебались от 5,4 до 3,2 шт. (табл. 2).

Таблица 2 - Элементы структуры урожая сортов яровой пшеницы _(2004-2006 гг.) __

Сорт Год Продуктивная кустистость Кол-во зерен с колоса Масса, г

1000 зерен зерна с главного колоса

Прохоровка 2004 5,0 40,4 37,3 1,45

2005 3,3 40,8 30,2 1,21

2006 4,3 54,5 42,4 2,33

Среднее 4,2 45,2 36,6 1,66

HCPos 0,70 6,38 4,90 0,46

Ершовская 32 2004 5Д 40,9 39,2 1,61

2005 4,0 41,8 34,8 1,42

2006 5,2 49,4 43,0 2,13

Среднее 4,7 44,0 39,0 1,72

НСР05 0,54 10,73 3,59 0,28

Тулайковская 10 2004 4,6 38,7 29,9 1,28

2005 4,4 46,7 36,5 1,69

2006 4,8 48,6 36,7 1,78

Среднее 4,6 44,6 34,3 1,58

HCPos 0,54 4,39 3,42 0,20

Экада 6 2004 4,8 35,6 40,1 1,42

2005 4,6 42,7 32,2 1,37

2006 5,4 44,8 43,5 1,95

Среднее 4,9 41,0 38,6 1,58

HCPos 0,60 3,59 4,40 0,25

Эритроспермум 872 2004 4,7 35,0 39,6 1,39

2005 3,2 36,1 34,5 1,24

2006 4,8 40,1 43,6 1,69

Среднее 4,2 37,1 39,2 1,49

HCPos 0,67 2^8 3,51 0,18

НСР05 0,82 536 5,42 0,33

Примечание: НСР05 масса 1000 зерен: 2004 г. =2,75; 2005 г.=4,70; 2006 г.=2,40;

масса зерна с колоса: 20041=0,24; 2005 г.=0,24; 2006 г.=0,26; продуктивная кустистость: 2004 г.=0,20; 2005 г.=0,30; 2006 г.=0,22; количество зерен с колоса: 2004 г. =1,90; 2005 г. =1,80; 2006 г. =1,70.

Средняя за три года кустистость среди исследуемых сортов колебалась от 4,2 до 4,9 шт. При этом лучшие результаты получены у сортов Экада 6 (4,9 шт.) и Ершовская 32 (4,7 шт.). Однако достоверной разницы между изученными сортами по признаку «продуктивная кустистость» в среднем за три года не выявлено.

Результаты исследований показали, что рассматриваемый признак довольно вариабельный, что подтверждается величиной коэффициента вариации (17,7%). В тоже время обнаружена различная реакция сортов на складывающиеся погодные условия. Наивысшим значением признака

выделился сорт Экада 6. Наиболее вариабельными по признаку «продуктивная кустистость» оказались сорта Прохоровка и Эритроспермум 872.

Озерненность колоса. По количеству зерен в колосе обнаружены значительные межсортовые различия. По результатам трех лет наблюдений наибольшая озерненность колоса характерна для сортов Прохоровка, Ершовская 32, Тулайковская 10. Лучшим среди них оказался сорт Прохоровка, однако, различия между этими сортами недостоверны. Наименьшим значением данного признака характеризовался сорт Эритроспермум 872, которое оказалось существенно более низким по сравнению с тремя вышеперечисленными сортами.

Масса 1000 зерен. В среднем за 2004-2006 гг. выявлено, что наиболее крупнозерными являются сорта Ершовская 32 и Эритроспермум 872 с массой 1000 зерен 39,0 и 39,2 г, соответственно. Самые низкие значения признака у сорта Тулайковская 10 - 34,3 г. Однако, различия между всеми сортами недостоверны.

Масса зерна с колоса. В среднем за три года сорта Тулайковская 10 и Экада 6 имели продуктивность колоса равную 1,58 г. Наиболее высокие средние показатели за этот период отмечены у сортов Прохоровка и Ершовская 32 (1,66... 1,72 г). Тем не менее, межсортовые различия по данному признаку в среднем за три года несущественны.

Таким образом, по результатам проведенного анализа наиболее значимых элементов структуры урожая можно заключить, что наибольший интерес в селекции на продуктивность представляют сорта Прохоровка, Ершовская 32, Эритроспермум 872. Установлены различные закономерности формирования и прибавки урожайности в селекционном процессе.

Связь продуктивности растений с ее элементами у родительских сортов. Расчет коэффициентов корреляции для средних значений признаков изученных сортов (2004-2006 гг.) показал, что зерновая продуктивность растения яровой мягкой пшеницы достоверно связана с массой зерна с колоса и числом зерен в колосе. В годы исследований выявлены высокозначимые корреляции между первой парой (г=0,73; 0,60; 0,58) и второй парой признаков (г=0,74; 0,80; 0,66) (рис.1). Возможно селекционное улучшение их по данным параметрам - это один из путей повышения продуктивности пшеницы в нашем регионе.

Анализ корреляций продуктивности сортов яровой пшеницы показал, что в наших условиях наибольший вклад в формирование урожая вносят признаки «масса зерна с колоса» и «число зерен» в нем.

Таким образом, генетическая детерминация и характер корреляций ценных признаков тесно связаны с особенностями гидротермических условий региона, в котором ведется селекция, и, следовательно, необходимо их изучение в каждой конкретной зоне. В качестве маркерных признаков для отбора продуктивных форм в менее благоприятных погодных условиях предлагается использовать массу зерна с колоса и число зерен в нем, а в более благоприятных - продуктивную кустистость.

Рисунок 1 - Межсортовые корреляции продуктивности растения яровой мягкой пшеницы с морфологическими и урожайными признаками (средние значения по 5 сортам, 2004-2006 гг.)

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Наследование высоты растения. Анализ результатов по 10 гибридам F[ показал, что большинство гибридов уклонялось в сторону более высокорослого из родителей или занимало промежуточное положение. Двухлетнее изучение гибридов F2 показало, что из 10 изученных комбинаций только в 2 случаях (Эритроспермум 872 х Прохоровка и Эритроспермум 872 х Тулайковская 10) проявилась депрессия по высоте растения, в остальных комбинациях характер наследования данного признака менялся от промежуточного наследования до гетерозиса.

Если скрещиваемые формы незначительно различаются по высоте, отмечено преобладание генов более высокорослого или более низкорослого из родителей. При этом наследование происходит по типу депрессии или сверхдоминирования, что дает основание считать доминантные факторы ведущими. Прослеживается тенденция получения более высокорослых гибридов первого поколения при использовании в качестве материнской формы сорта с большей высотой растений. Так, если в качестве материнской формы был взят сорт Экада 6, который характеризовался наибольшим значением рассматриваемого признака, то гибриды демонстрировали гетерозис по высоте растений и реже доминирование высокорослости. Это дает возможность предположить значимость влияния материнской формы.

Наследование длины верхнего междоузлия. Подколосовое междоузлие - важный признак в селекции яровой мягкой пшеницы (Середа С.Г., Середа Г.А., 2008). Доля гетерозисных комбинаций по данному признаку составляла 24%, депрессивных - 7%, уклонение в сторону лучшего родителя - 24%, в сторону худшего родителя - 4%, промежуточное наследование - 41%. Поскольку в наследовании признака преобладали промежуточный характер или доминирование, то следует предположить наличие аддитивной системы контроля. Это связано с тем, что в ?! наблюдали чаще гетерозисный эффект, а в Р2 - расщепление по этому признаку. Селекцию следует вести на создание сортов со средней длиной подколосового междоузлия, поскольку сорта с длинным верхним междоузлием будут полегать, а с укороченным окажутся в недостаточной мере засухоустойчивыми.

Наследование длины колоса. У подавляющего большинства гибридов в р! прослеживалось доминирование большей длины колоса. В 4 комбинациях выявлен гетерозис по этому признаку. Наиболее ценными для селекции по признаку «длина колоса» являются комбинации Экада 6 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада 6. В перечисленных гибридных популяциях гетерозисный эффект проявляется как в РьтакивРг

Исследованиями установлено, что признак длины колоса межсортовыми гибридами наследуется в основном промежуточного и частичного доминирования, и в несколько меньшей степени наблюдается сверхдоминирование. Отбор длинноколосых форм целесообразно вести в два этапа: в ранних (Рг-Рз) и в поздних поколениях гибридов.

Наследование количества колосков в колосе. В 2004 г. выявлены все известные типы наследования. В случае, когда в роли отцовской формы выступал сорт Тулайковская 10, наследование шло по типу гетерозиса или доминирования лучшей родительской формы. В 2005 г. наблюдалась другая картина. В пользу определенного влияния эпистатических эффектов генов свидетельствует изменение соотношения гибридных комбинаций по типу наследования и, прежде всего, увеличение процента депрессивных комбинаций в Р] (30%). Столько же комбинаций имели меньшее число колосков, чем их родительские формы. Гетерозис по этому признаку в 2005 г. получен только у одной комбинации Экада 6 х Ершовская 32. В 2006 г. эффект сверхдоминирования по количеству колосков в колосе выявлено в 5 комбинациях, в трех при скрещивании с сортом Ершовская 32 и в двух - с сортом Экада 6. Депрессивное развитие рассматриваемого параметра показал лишь гибрид Эритроспермум 872 х Ершовская 32. Комбинация Экада 6 х Ершовская 32 показала по количеству колосков в колосе сверхдоминирование два года подряд и доминирование многоколосковости в 2004 г.

У гибридов второго поколения в 2005 году доля депрессивных комбинаций составила 33%, а гетерозисных - 26,7%. В 2006 году количество колосков в колосе наследовалось промежуточно в 56% комбинаций и в 25% случаев выявлен гетерозис. В случае, когда одним из родительских форм выступал сорт Экада 6, наследование шло по типу сверхдоминирования.

Наследование количества зерен в колосе. У подавляющего большинства гибридов первого поколения в F| (7 комбинаций) в 2005 г. прослеживался эффект сверхдоминирования или гетерозис, что свидетельствует о большом генетическом потенциале этих гибридов. У двух гибридов наблюдалось промежуточное наследование и у одного - депрессия.

В 2006 г. преимущественно наблюдается депрессия озерненности в Fi_ и только у одной комбинации наблюдается гетерозис (Экада 6 х Тулайковская 10).

Результаты изучения наследования признака «количество зерен с колоса» показали, что в комбинации Экада 6 х Прохоровка наследование по типу сверхдоминирования проявилось в 2004-2005 годах, а в 2006 году была депрессия показателя. По данному признаку во все годы исследований гетерозис наблюдался у гибридной комбинации Экада 6 х Тулайковская 10.

На основании анализа наследования названные гибриды пшеницы рекомендуются для дальнейшего использования в селекционной программе.

В F2 выявлены все известные типы наследования озерненности колоса -от депрессии до неполного доминирования лучшей родительской формы. По средним показателям озерненности большинство гибридов F2 уступало исходным сортам, что предполагает наличие отрицательного гетерозиса и доминирование худшей родительской формы, за исключением единственной безостой линии Экада 6 х Тулайковская 10 (в 2005 г.). Увеличение процента депрессивных комбинаций в F2 по озерненности главного колоса указывает на определенную роль эпистатических эффектов генов в детерминации данного признака.

По количеству зерен в колосе отбор следует перенести на более поздние поколения, так как в их наследовании значительную роль играют гены, как с аддитивными, так и неаддитивными эффектами. В таких случаях, мы вправе ожидать появление трансгрессивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях растений.

Наследование массы зерна с колоса. В 2005 г. по данному признаку в Fi преобладали гибридные комбинации, показавшие сверхдоминирование (60%) и частичное доминирование родительской формы с большей выраженностью признака (20%). Поэтому существует вероятность получения трансгрессивных форм с большей массой зерна в колосе, чем у родительских форм.

Наименьшее значение рассматриваемого признака среди гибридов Fj было у комбинации Эритроспермум 872 х Экада 6, равное 1,28 г, а максимальное значение (2,15 г) у гибрида Экада 6 х Тулайковская 10.

В 2006 году гетерозис по массе зерна с колоса проявился в 3-х комбинациях. У остальных гибридов характер наследования данного признака менялся от депрессии до промежуточного наследования (табл. 3).

Стабильный гетерозисный эффект по признаку масса зерна с колоса проявился во все годы исследований у комбинации Экада 6 х Тулайковская 10. Эффект сверхдоминирования в 2004-2005 годах наблюдался также у нескольких комбинаций: Экада 6 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Прохоровка, в 2005-2006 годах - Прохоровка х Ершовская 32.

Таблица 3 - Наследование массы зерна с главного колоса у гибридов

первого поколения

Комбинация 2004 2005 2006

масса зерна с колоса, г ПН масса зерна с колоса, г ПН масса зерна с колоса, г ПН

Прохоровка х Ершовская 32 1,58 0,27 1,48 1,31 2,16 1,33

Тулайковская 10 х Ершовская 32 1,37 -0,25 1,77 0 1,86 -0,58

Тулайковская 10 х Прохоровка - - 1,51 0,46 1,95 -0,59

Экадаб х Ершовская32 1,36 -3,60 1,61 5,40 1,87 -0,50

Экада 6 х Прохоровка 1,87 8,60 1,68 20,00 2,03 -1,04

Экада 6 х Тулайковская 10 1,77 11,50 2,15 2,27 2,09 1,76

Эритроспермум 872 х Ершовская 32 1,53 0,20 1,60 2,72 1,92 0,08

Эритроспермум 872 х Прохоровка 1,79 18,50 1,38 3,75 2,00 0,03

Эритроспермум 872 х Экадаб 1,03 -12,00 1Д8 -1,44 1,45 -1,55

Эритроспермум 872 х Тулайковская 10 1,56 5,50 1,65 0,61 1,93 16,00

НСР05 0,20 0,25 0,26

Примечание. ПН - показатель наследования (степень доминирования).

Таким образом, степень гетерозиса по массе зерна главного колоса у некоторых гибридных комбинаций Fi довольно высокая и стабильно сохраняется по годам.

У гибридов F2 по массе зерна с колоса большинство комбинаций имели депрессию признака как в 2005, так и 2006 году. И лишь гибриды с участием таких родительских форм как Экада 6 и Прохоровка, Экада 6 и Тулайковская 10, Эритроспермум 872 и Прохоровка, Эритроспермум 872 и Экада 6 (безостые формы) в 2005 году проявили гетерозис по этому показателю. В 2006 году в 31% комбинаций наблюдалось депрессивное развитие массы зерна с колоса и промежуточное наследование. Гетерозис не отмечен ни у одного из исследуемых гибридов. Следовательно, в F2 количество гетерозисных комбинаций по продуктивности колоса существенно уменьшалось, наблюдалось затухание гетерозисного эффекта. Комбинаций, сохраняющих его в обоих поколениях, не выявлено.

Таким образом, по признаку масса зерна с колоса обнаруживается сверхдоминирование и депрессия в равной степени. Это говорит о возможности определения признака как доминантными, так и рецессивными генами.

Наследование массы 1000 зерен. В 2004 г. масса 1000 зерен у изученных гибридов F, варьировала от 33,3 г до 42,8 г, в 2005 г. - от 34,5 до 41,3 г, в 2006 г. - от 39,3 до 46,6 г. Среди изученных гибридов в 2004 году проявили гетерозис 2, в 2005 - 9, в 2006 - 3 комбинации; доминирование в 2004 году - 2, в 2005 -1, в 2006 году - 4 и депрессию в 2004 году - 2 комбинации. Гетерозис по признаку

«масса 1000 зерен» в И) устойчиво проявился во все годы у комбинаций Экада 6 х Прохоровка и Эритроспермум 872 х Экада 6.

Эффект сверхдоминирования в 2004-2005 годах наблюдался у комбинаций Экада б х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада 6, а в 20052006 годах отмечался у комбинации Экада 6 х Ершовская 32, Экада 6 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада 6.

У гибридов Р2 гетерозис по этому признаку проявился у большинства комбинаций. В 2005 г. его частота составила 67%, а в 2006 г. - 81%. Интересен тот факт, что во всех гибридных комбинациях остистые формы имели большую массу 1000 зерен, чем безостые (за исключением Эритроспермум 872 х Экада 6 в 2006 г.).

Стабильное проявление гетерозиса по крупности зерна в обоих поколениях (Рь Р2) наблюдается у гибридов Экада 6 х Прохоровка и Эритроспермум 872 х Экада 6.

Подавляющая часть гибридов по признаку масса 1000 зерен превышала лучший родительский сорт или приближалась к нему. Направленность такого наследования объясняется доминированием крупнозерности, что, в свою очередь, свидетельствует о равносильном проявлении данного признака при использовании крупносеменного сорта в качестве материнской или отцовской формы.

Таким образом, обобщая полученные экспериментальные данные по наследованию отдельных количественных признаков, следует отметить, что влияние эффектов генов, детерминирующих количественные признаки, меняется в зависимости от условий года, поколения и родительских форм, участвующих в гибридизации. Приведенные данные свидетельствуют о достаточно высокой степени гетерозиса по высоте растений и элементам продуктивности в Р]. Наибольшее количество гетерозисных комбинаций отмечено в 2006 году - самом благоприятном по погодным условиям.

Сравнительное изучение гибридов р! в течение 2004-2006 гг. выявило существенное влияние погодных условий на величину и частоту гетерозиса отдельных элементов продуктивности. В 2004 году более частый гетерозис отмечен по высоте растений; в 2005 г. - по количеству зерен и массе зерна с колоса, массе 1000 зерен и длине верхнего междоузлия; в 2006 г. - по длине колоса и количеству колосков в колосе. В Р2 количество гетерозисных комбинаций существенно ниже. В 2005 г. наиболее часто наблюдались по длине колоса и массе 1000 зерен, в 2006 г. - по высоте растений и массе 1000 зерен. Это свидетельствует о том, что в благоприятные годы возрастает число гетерозисных комбинаций по многим элементам продуктивности.

Большую ценность представляют и гибридные комбинации с промежуточным типом наследования (-0,5<ПН<0,5), который обусловлен аддитивным взаимодействием генов, при котором отмечалось наибольшее соответствие фенотипа генотипу.

Явление положительного сверхдоминирования для изучаемых признаков в основном проявляется в Р, и затухает в большинстве комбинаций в Р2. Это характерно для озерненности и массы зерна с главного колоса, количества

развитых колосков в колосе. Интерес представляют комбинации, у которых гетерозис проявился в обоих поколениях (Б), Р2). Выявлено 2 комбинации по высоте растения, 3 - по длине колоса, 2 — по количеству колосков в колосе, 1 -массе зерна с колоса, 2 — по массе 1000 зерен.

Особую ценность имеют комбинации, показавшие гетерозис одновременно по нескольким признакам в и Р2: Экада 6 х Тулайковская 10 -по количеству колосков и массе зерна с колоса; Экада 6 х Прохоровка — по длине колоса и массе 1000 зерен; Эритроспермум 872 х Экада 6- по длине колоса, количеству колосков в колосе и массе 1000 зерен.

Отрицательное сверхдоминирование (депрессия), направленное на уменьшение величины признака, отмечено в большей степени в Р| по количеству зерен в колосе в 2004 и 2006 гг. Значительное число гибридов с депрессией сохраняется в поколении Р2 по количеству колосков в колосе (2005 г.), количеству зерен в колосе и их массе в 2005-2006 гг. Увеличение процента депрессивных комбинаций в Р2 по озерненности главного колоса указывает на определенную роль эпистатических эффектов генов в детерминации данного признака.

На основании изложенных выше данных следует указать на преобладающее влияние генов аддитивного действия в генетическом контроле длины колоса и массы 1000 зерен. Следовательно, по этим признакам целесообразно проводить ранние отборы, начиная с Р2. По остальным элементам структуры урожая отбор следует перенести на более поздние поколения, так как в их наследовании значительную роль играют гены, как с аддитивными, так и с неадцитивными эффектами. В таких случаях мы вправе ожидать появление трансгрессивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях растений.

Изменчивость элементов продуктивности и взаимосвязь между количественными признаками у гибридов первого поколения. Анализ изменчивости признаков у полученных гибридов показал, что размах фенотипической изменчивости был достаточно высоким, что отражают и коэффициенты вариации (табл. 4).

По уровню варьирования количественные признаки условно разделили на 3 группы. Коэффициент вариации и, следовательно, фенотипическая изменчивость была максимальной (28,6%) для массы зерна с растения, признака, формирующегося на последних этапах органогенеза. Средние значения коэффициентов вариации (10-20%) были характерны для большей части признаков: продуктивная кустистость, масса зерна с главного колоса, масса колоса, озерненность колоса и длина верхнего междоузлия. По результатам, полученным в 2004-2006 гг., к константным признакам с высокой долей генотипического разнообразия, можно отнести высоту растений пшеницы, длину колоса, число колосков в колосе и массу 1000 зерен (Су < 10%). Признаки, вошедшие в последнюю группу, в меньшей степени зависят от условий года и места выращивания и отбор генотипически отличающихся образцов по ним, будет наиболее эффективным.

Таблица 4 - Фенотипическая изменчивость морфологических признаков и элементов структуры урожая у гибридов первого поколения яровой мягкой _пшеницы (10 гибрвдов, 2004-2006 гг.) __

Признак Среднее значение Пределы варьирования Коэффициент вариации, %

Продуктивность растения, г 5,42 2,79-7,96 28,57

Продуктивная кустистость 4,09 2,58-5,45 17,72

Масса зерна с главного колоса, г 1,69 1,03-2,16 16,24

Масса колоса, г 2,37 1,71-2,90 12,56

Масса 1000 зерен, г 40,33 33,33-46,57 7,96

Количество колосков в колосе 16,87 14,30-19,00 8,35

Озерненносггь колоса, шт. 42,04 31,30-52,00 15,13

Высота растения, см 85,25 76,10-96,90 6,09

Длина верхнего междоузлия, см 42,31 30,90-55,30 15,41

Длина колоса, см 10,25 8,80-11,30 6,57

Анализ коэффициентов корреляции показывает, что наибольшая достоверная положительная связь с массой зерна с главного колоса у таких элементов как: масса колоса (г=0,87**), количество зерен (г=0,83**), продуктивность растения (г=0,80**), и несколько меньшая по величине связь с числом колосков в колосе (г=0,57**), продуктивной кустистостью (г=0,47**) и массой 1000 зерен (г=0,46*). Отрицательная корреляция массы зерна с колоса была выявлена с длиной верхнего междоузлия (г=-0,45).

Характер проявления трансгрессивной изменчивости у гибридов второго поколения. Трансгрессивную изменчивость изучали по признакам: высота растений, длина верхнего междоузлия, длина колоса, количество колосков и зерен в колосе, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен, масса зерна с растения, продуктивная кустистость у гибридов F2, полученных в 2005 и 2006 году.

В результате испытания установлено, что наибольшее количество гибридов превышает лучших родительских форм по следующим признакам, расположенным в порядке убывания: масса 1000 зерен, длина колоса, высота растений, количество колосков в колосе.

Выявлена стабильная трансгрессивная изменчивость по изученным признакам в следующих комбинациях: масса зерна с растения (Экада б х Прохоровка, Экада 6 х Тулайковская 10); масса 1000 семян (Экада 6 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Прохоровка); длина колоса (Экада 6 х Прохоровка); высота растений (Экада 6 х Тулайковская 10, Эритроспермум 872 х Тулайковская 10); количество колосков в колосе (Эритроспермум 872 х Экада 6). Отмечено, что наиболее часто трансгрессивные формы возникают при скрещивании с сортом Экада 6.

Наибольший интерес в селекции представляет трансгрессия по зерновой продуктивности растений. Частота трансгрессий по данному показателю составляла 41 и 49%, 43 и 39% у гибридов F2 Экада б х Прохоровка и Экада 6 х Тулайковская 10 в 2005 и 2006 гг., соответственно. Выделенные комбинации формируют высокую продуктивность растения за счёт различных элементов.

Ценность этих комбинаций состоит в том, что они показали гетерозис одновременно по нескольким признакам в Ft и F2: Экада 6 х Тулайковская 10 -по числу колосков и массе зерна с колоса; Экада 6 х Прохоровка - по длине колоса и массе 1000 зерен.

У гибридов F2 Экада 6 х Прохоровка и Эритроспермум 872 х Прохоровка отмечаются селекционно-ценные трансгрессии. Их частота для первой комбинации составила 61 и 38%, по второй - 42 и 55% в 2005 и 2006 годах, соответственно. Было установлено, что превышение массы 1000 зерен над средним значением по всем сортам и гибридам -1,66 г и 2,06 г, соответственно. Кроме того, выявлено стабильное проявление гетерозиса у этих гибридов в Fb Так, в комбинации Эритроспермум 872 х Экада 6 в обоих поколениях (Fi и F2) выявлен устойчивый по годам гетерозисный эффект по длине колоса, числу колосков в колосе и массе 1000 зерен. Отмечается, что в представленных комбинациях, степень трансгрессии по массе зерна с растения и массе 1000 зерен невелика, при этом частота их возникновения значительна.

Ожидаемые положительные трансгрессии по массе 1000 зерен с участием сортов Тулайковская 10 и Эритроспермум 872 на основании анализа графиков Хеймана, возникли только у первого сорта. Однако, так как масса 1000 зерен контролируется аддитивно-доминантной генетической системой трансгрессии с участием этого сорта можно ожидать в последующих поколениях.

Выявлено, что трансгрессивная изменчивость в наборе испытанных гибридов не всегда связана с эффектами гетерозиса и ее проявление неравнозначно в зависимости от генотипа и условий года. Трансгрессивные формы необходимо отбирать в поздних поколениях гибридных популяций.

Параметры комбинационной и адаптивной способности яровой мягкой пшеницы. Как показали исследования, на проявление комбинационной способности сильно влияют условия года (табл. 5). По поколениям гибридов оценки эффектов ОКС и СКС также изменяются. Наиболее высокое и стабильное значение эффектов ОКС по массе зерна с растения отмечается у сорта Экада 6. Для него характерно сочетание достоверно высокого положительного эффекта ОКС и вариансы СКС. Кроме того, у сортов Прохоровка и Тулайковская 10 отмечено более высокое значение вариансы СКС в 2004 году по сравнению с последующими годами.

Сорта Прохоровка и Ершовская 32 по продуктивности зерна растения имеют противоречивые оценки ОКС. В 2005 году эффект ОКС первого сорта высокий отрицательный (qj=-0,48*), а в два других - положительный. У Ершовской 32 в 2004 г. константа ОКС имеет отрицательный знак, а в 20052006 гг. положительный. Сорт Эритроспермум 872 по массе зерна с растения проявляет отрицательные значения эффектов ОКС и средние или высокие вариансы СКС. Наибольший интерес в селекции на увеличение интегрального

Таблица 5 - Комбинационная способность сортов яровой пшеницы

по массе зерна с растения

Сорт 2004 2005 2006

константа ОКС варианса СКС константа ОКС варианса СКС константа ОКС варианса СКС

Ершовская 32 -0,03 0,44 0,29 0,78 0,36 0,18

Прохоровка 0,47 0,82 -0,48 0,28 0,19 0,32

Гулайковская 10 -0,27 0,91 0,68 0,28 -0,05 0,18

Экада6 0,20 1,53 0,32 1,07 0,35 1,17

Эритроспермум 872 -0,39 0,78 -0,81 0,31 -0,84 0,95

НСР05 0,45 0,48 0,39

показателя - масса зерна с растения представляет сорт Экада 6, имевший достоверно высокие положительные эффекты ОКС и высокую вариансу СКС.

Изучение связи между показателями комбинационной и адаптивной способности показало, что тесную связь имеют показатели ОАС и ОКС по усреднённым значениям в ряде сред. Выявлена тесная отрицательная связь между вариансой взаимодействия генотип х среда и СКС, т.е. чем больше взаимодействие генотипа со средой, тем меньше вероятность получения высокого гетерозиса с участием этих образцов.

Весь полученный экспериментальный материал соответствует требованиям метода Хеймана. По всем сортам в наследовании признака масса зерна с колоса преобладающую роль играют группы генов с неаддитивным эффектом, поскольку варианса ОКС меньше вариансы СКС. Генетический анализ также показал, что продуктивность колоса контролируется аддитивно-доминантной системой с преобладанием доминантных эффектов (0<Н,) и сверхдоминированием (Н,Я) и

При наследовании массы зерна с колоса преобладают эффекты сверхдоминирования. Расположение доминантных и рецессивных аллелей асимметрично Н2/(4 Н)) -0,25, что так же подтверждается недостоверностью показателя Ь2, который оценивает симметричность распределения аллелей.

В селекции на продуктивность колоса наиболее подходящий компонент для скрещивания на основании оценок ОКС сорт Тулайковская 10.

Таким образом, главным принципом подбора пар при линейной селекции является оценка исходного материала по эффектам общей комбинационной способности. При селекции на высокую продуктивность эффективность отбора может быть результативной в более поздних гибридных поколениях по следующим признакам: число зерен в колосе, масса зерна с колоса и масса 1000 зерен.

Наибольшим достоверным эффектом ОКС по зерновой продуктивности растений обладает сорт Экада 6, что указывает на высокую вероятность получения высокоурожайных гибридов с его участием.

выводы

1. В зоне исследований наибольший интерес для селекции на низкостебельность представляют сорта Эритроспермум 872 и Прохоровка, на продуктивность - Прохоровка, Ершовская 32, Эритроспермум 872, на устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине - Тулайковская 10, на продуктивную кустистость, массу зерна с растения и 1000 зерен - Экада 6.

2. Влияние эффектов генов, детерминирующих количественные признаки, меняется в зависимости от условий года, поколения и родительских форм, участвующих в скрещивании.

3. Наибольший вклад в формирование зерновой продуктивности растения яровой мягкой пшеницы вносят признаки масса зерна с колоса (г=0,73... 0,58), число зерен в колосе (г=0,74... 0,66), продуктивная кустистость (г=0,82...0,32), продолжительность периода «всходы - колошение» (г=0,86).

4. Явление положительного сверхдоминирования для изучаемых признаков в основном проявляется в ?! и затухает в большинстве комбинаций в ¥2. Это характерно для озерненности и массы зерна с главного колоса, числа развитых колосков в колосе. Интерес представляют комбинации, у которых гетерозис проявился в обоих поколениях (Рь Р2). Выявлено 2 комбинации по высоте растения, 3 - по длине колоса, 2 - по числу колосков в колосе, 1 - массе зерна с колоса, 2 - по массе 1000 зерен.

5. Особую ценность имеют комбинации, показавшие гетерозис одновременно по нескольким признакам в и Р2: Экада 6 х Тулайковская 10 -по числу колосков и массе зерна с колоса; Экада 6 х Прохоровка — по длине колоса и массе 1000 зерен; Эритроспермум 872 х Экада 6 - по длине колоса, числу колосков в колосе и массе 1000 зерен.

6. Гибридологический анализ выявил сложный характер наследования элементов структуры урожая в Р] и Р2.Установлено преобладающее влияние генов аддитивного действия в генетическом контроле длины колоса и массы 1000 зерен. Следовательно, по этим признакам целесообразно проводить ранние отборы, начиная с Р2. У наибольшего числа количественных признаков, определяющих элементы зерновой продуктивности растений, установлено преобладание доминантно-эпистатической системы взаимодействия генов, что обуславливает отбор по этим признакам в более поздних поколениях. В таких случаях ожидается появление трансгрессивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях растений.

7. Коэффициент вариации был максимальным (28,6%) для массы зерна с растения. Средние значения коэффициентов вариации (10-20%) были характерны для продуктивной кустистости, массы зерна с главного колоса, массы колоса, озерненности колоса и длине верхнего междоузлия. К константным признакам (Су < 10%) с высокой долей генотипического разнообразия можно отнести высоту растений пшеницы, длину колоса, число колосков в колосе и массу 1000 зерен.

Прохоровна, Эритроспермум 872 х Прохоровка); длина колоса (Экада 6 х Прохоровка); высота растений (Экада 6 х Тулайковская 10, Экада 6 х Тулайковская 10); количество колосков в колосе (Эритроспермум 872 х Экада 6).

9. Выделено 4 гибридных популяции (Экада 6 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада 6, Экада 6 х Тулайковская 10, Экада 6 х Тулайковская 10), представляющих ценность как материал для отбора на сочетание свойств продуктивности и адаптивности.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для дальнейшей селекционной проработки и выделения перспективных линий использовать гибридные популяции:

- по устойчивости к полеганию - Тулайковская 10 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада б, Эритроспермум 872 х Тулайковская 10;

- по длине колоса -Экада 6 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада б;

- по скороспелости - Прохоровка х Ершовская 32, Тулайковская 10 х Ершовская 32, Эритроспермум х Ершовская 32 и Эритроспермум 872 х Экада 6.

- по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе - Эритроспермум 872 х Тулайковская 10

- по массе 1000 зерен - Экада 6 х Прохоровка и Эритроспермум 872 х Экада 6.

2. Информацию, полученную на основе изучения комбинационной способности сортов по их гибридам, генетического анализа по Хейману и сопряженной изменчивости между признаками, использовать для определения тактики отбора продуктивных генотипов, интенсивности и времени их осуществления в расщепляющихся гибридных популяциях, начиная с Р2.

3. Выделенные линии яровой мягкой пшеницы рекомендуется оценить в контрольном питомнике и конкурсном испытании. Экономически целесообразно и эффективно шире использовать в производстве сорт Экада 66, включенный в Государственный реестр селекционных достижений по С редневолжскому региону.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Багавиева, Э.З. Особенности наследования продуктивности колоса у сортов яровой пшеницы / Э.З. Багавиева, Н.Э. Василова, М.Л. Пономарева // Молодежь и наука XXI века: материалы Н-й Открытой Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. - Ульяновск, 2007. - С. 19-23.

2. Багавиева, Э.З. Изучение наследования параметров колоса у гибридов первого поколения яровой мягкой пшеницы / Э.З. Багавиева // Научные основы технологий производства сельскохозяйственной продукции: материалы республиканской научно-

практической конференции молодых ученых, посвященной памяти Гареева. - Казань, 2008. -С. 21-25.

3. Багавиева, Э.З. Наследование морфологических и хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы / Э.З. Багавиева, Н.З. Василова // Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной памяти Р.Г. Гареева. - Казань, 2008. - С. 219-224.

4. Багавиева, Э.З. Особенности наследования количественных признаков у гибридов яровой мягкой пшеницы / Э.З. Багавиева / Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур: материалы научной конференции. - Новоивановское (Немчиновка), НИИСХ ЦРНЗ, 2008. - С. 72-78.

5. Багавиева, Э.З. Изменчивость и корреляционный анализ признаков продуктивности яровой мягкой пшеницы и их использование в селекции / Э.З. Багавиева, Н.З. Василова // Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной памяти Р.Г. Гареева. - Казань, 2009. - С. 61-65.

6. Багавиева, Э.З. Особенности сортов яровой мягкой пшеницы по элементам структуры урожая / Э.З. Багавиева, Н.З. Василова // Вестник Казанского Государственного Аграрного Университета. - Казань. - 2009. №1 (март). - С. 101-105.

7. Багавиева, Э.З. Связь между параметрами комбинационной и адаптивной способности яровой мягкой пшеницы / Э.З. Багавиева, Н.З. Василова, Д.Ф. Асхадуллин, Д.Ф. Асхадуллин II Вестник Казанского Государственного Аграрного Университета. - Казань. - 2010. - №1(15). -С. 96-98.

8. Багавиева, Э.З. Характер трансгрессии у гибридов в F2 яровой мягкой пшеницы / Э.З. Багавиева, Н.З. Василова, Д.Ф. Асхадуллин, Д.Ф. Асхадуллин // Инновационные разработки молодых ученых - АПК России: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященная памяти Р.Г. Гареева - Казань, 2010. - С 13-16.

9. Багавиева, Э.З. Селекционно-генетическая оценка показателей продуктивности яровой мягкой пшеницы в условиях Татарстана I Э.З. Багавиева, Н.З. Василова, Д.Ф. Асхадуллин, Д.Ф. Асхадуллин // Наука нового века - знания молодых: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и соискателей, посвященная 80-летию Вятской ГСХА: сборник научных трудов в 3 частях. 4.1. Агрономические науки. - Киров: Вятская ГСХА, 2010. - С. 3-7.

10. Багавиева, Э.З. Устойчивость сортов яровой мягкой пшеницы и их гибридов к бурой ржавчине и мучнистой росе / Э.З. Багавиева // Научное обеспечение устойчивого ведения сельскохозяйственного производства в условиях глобального изменения климата: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию ТатНИИСХ. -Казань, 2010.-С. 431-435.

11. Авторское свидетельство № 46227 на сорт яровой мягкой пшеницы Экада 66, зарегистрированное в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 27.01.2009 г.

12. Патент РФ № 4757 от 25.05.2009 зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений на сорт яровой мягкой пшеницы Экада 66.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии «Копи-Riso» ИП Попова М.Г. г. Пенза, ул. Московская, 74 27.12.2010 г., тираж 100 экз., 1,25 усл. печ. л., заказ 300

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Багавиева, Эльмира Зинуровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Состояние производства зерна и задачи селекции яровой пшеницы.

1.2 Методические основы изучения количественных признаков.

1.3 Количественные признаки яровой пшеницы.

1.3.1 Изменчивость и наследование.

1.3.2 Корреляционные взаимосвязи.

1.4 Направления селекционно-генетического улучшения яровой пшеницы.

Глава 2 Условия, МАТЕРИАЛ и методика проведения исследований.

2.1 Природно-климатические и погодные условия места исследований.

2.2 Почвенный покров зоны и опытного участка.

2.3 Исходный материал.

2.4 Методы исследований.

ГЛАВА 3 СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ СОРТООБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ.

3.1 Продолжительность вегетационного периода.

3.2 Высота растений и устойчивость к полеганию.

3.3 Устойчивость к болезням.

3.4 Основные элементы структуры урожая сортов яровой мягкой пшеницы.

3.5 Связь продуктивности растений с ее элементами у родительских сортов.

ГЛАВА 4 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ.

4.1 Наследование высоты растения.

4.2 Наследование длины верхнего междоузлия.

4.3 Наследование длины колоса.

4.4 Наследование количества колосков в колосе.

4.5 Наследование количества зерен в колосе.

4.6 Наследование массы зерна с колоса.

4.7 Наследование массы 1000 зерен.

4.8 Изменчивость элементов продуктивности и взаимосвязь между количественными признаками у гибридов первого поколения.

4.9 Характер проявления трансгрессивной изменчивости у гибридов второго поколения.

4.10 Параметры комбинационной и адаптивной способности яровой мягкой пшеницы.

ГЛАВА 5 РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И

ПРОИЗВОДСТВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная ценность сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья"

Пшеница - важнейшая продовольственная культура, посевные площади которой в мире составляют ежегодно около 200-220 млн. гектаров, а валовые сборы зерна превышают 600 млн. тонн (Altenbach et al., 2009). Согласно археологическим раскопкам она уже более 8 тыс. лет назад служила источником пищи людей в Малой Азии. Совершенствование пшеницы в течение тысячелетий в большой мере определялось деятельностью человека, хотя осознанное ее улучшение началось сравнительно недавно, всего полтора столетия назад (Лелли Я., 1980; Медведев A.M.; Медведева JI.M, 2007).

Актуальность исследований. Многими исследователями отмечается, что важнейшей проблемой селекции остается ускорение селекционного процесса и повышение его эффективности, особенно на этапе создания исходного материала. С этой целью необходимо установить надежные критерии для оценки отбора ценного селекционного материала. Большую помощь может оказать также установление корреляций между хозяйственно важными признаками, обнаружение степени их варьирования, выяснение связи с уровнем урожайности и условиями внешней среды.

Одной из главных целей селекции сельскохозяйственных культур является создание высокопродуктивных генотипов. Для управления этим процессом необходимо знать основные характеристики таких форм и причинно-следственные связи между компонентами, формирующими урожай.

Генетические исследования в изучении сложных хозяйственных признаков призваны, в этом плане, решить для селекции две главные проблемы: создать объективные методы идентификации генотипа по фенотипу при отборах исходного материала и выявить основные закономерности наследования признаков. Такие исследования позволяют определить важные в настоящее время для селекции показатели: величины вариации признаков, коэффициенты корреляции основных информативных параметров с продуктивно

------ стью и-другими полезными-признаками, степень доминирования отдельных признаков.

Знание наследственных механизмов основных хозяйственно-ценных признаков имеет актуальное теоретическое и практическое значение. Возможность отбора продуктивных форм по отдельным признакам позволяет ускорить селекционный процесс. При этом требуется изучить изменчивость и взаимосвязь отдельных хозяйственно ценных признаков. Важными представляются вопросы их наследования в ряду поколений. Определение параметров изменчивости и закономерностей наследования признаков позволяет рационально спланировать селекционную работу.

Диссертационная работа является частью НИР отдела селекции яровой пшеницы ГНУ Татарский НИИСХ Россельхозакадемии «Создать новый сорт яровой мягкой пшеницы со стабильной по годам урожайностью, повышенной полевой устойчивостью к грибным болезням, с хлебопекарными качествами сильной и ценной пшеницы» этап 04.05.04.04, № гос. регистрации 15070.6111004668.06.8.005.5.

Цель исследований — изучить особенности изменчивости и наследования признаков, связанных с формированием элементов продуктивности яровой мягкой пшеницы и создать новый селекционный материал для условий Среднего Поволжья.

В связи с этим поставлены следующие задачи исследований:

1. Изучить исходный материал яровой мягкой пшеницы по признакам, имеющим селекционную ценность в условиях Среднего Поволжья (продолжительность периода «всходы - колошение», высота растения, продуктивность, устойчивость к бурой ржавчине).

2. Оценить характер изменчивости и наследования количественных признаков в Б) и Гг.

4. Создать новый селекционный материал, характеризующийся высокой продуктивностью.

Научная новизна работы. Применительно к условиям северной части Среднего Поволжья выявлены закономерности изменчивости и наследования продолжительности периода «всходы - колошение», высоты растений и элементов продуктивности колоса и растения мягкой яровой пшеницы. Протестировано более 7600 гибридных растений (Р^Рг), репродуцированных в разных условиях (2004-2006 гг.). Оценена комбинационная способность сортов пшеницы по элементам продуктивности в системе полудиаллельных скрещиваний. Определена селекционная ценность сортов яровой пшеницы в качестве источников хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств. Создан новый селекционный материал, характеризующийся высокой урожайностью и комплексом хозяйственно - ценных признаков.

Практическая значимость работы. Выделены гибридные популяции, представляющие ценность для отбора на сочетание свойств продуктивности и адаптивности. Выявлены количественные признаки, которые рекомендованы в качестве критериев для отбора на продуктивность яровой пшеницы в зоне исследований.

Установлены особенности наследования высоты* и элементов зерновой продуктивности растений, что позволяет определить результативность и поколение отбора из расщепляющихся гибридных популяций. Созданный селекционный материал проходит оценку в питомниках отдела селекции яровой пшеницы ГНУ «Татарский НИИСХ Россельхозакадемии».

Положения, выносимые на защиту:

1. Эффективность использования сортов яровой пшеницы в качестве родительских форм для скрещивания.

3. Селекционная ценность родительских форм и гибридов для практи- ' ческой селекции.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научно-практических конференциях молодых ученых (Казань, 2006, 2007), на научной конференции к 80-летию со дня рождения Э.Д. Неттевича «Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур» (Новоивановское, 2008), на Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству» (Казань, 2008), «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения» (Казань, 2009), «Инновационные разработки молодых ученых - АПК России» (Казань, 2010).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений селекционной практике и про

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Багавиева, Эльмира Зинуровна

выводы

1. В зоне исследований наибольший интерес для селекции на низкосте-бельность представляют сорта Эритроспермум 872 и Прохоровка, на продуктивность -Прохоровка, Ершовская 32, Эритроспермум 872, на устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине — Тулайковская 10, на продуктивную кустистость, массу зерна с растения и массу 1000 зерен — Экада 6.

3. В условиях зоны наибольший вклад в формирование зерновой продуктивности растения яровой мягкой пшеницы вносят признаки: масса зерна с колоса (г=0,73. 0,58), число зерен в колосе (г=0,74. 0,66), продуктивная кустистость (г=0,82.0,32), продолжительность периода «всходы колошеI ние» (г=0,86).

4. Явление положительного сверхдоминирования для изучаемых признаков в основном проявляется в и затухает в большинстве комбинаций в ¥2. Это характерно для озерненности и массы зерна с главного колоса, числа развитых колосков в колосе. Интерес представляют комбинации, у которых гетерозис проявился в обоих поколениях (Бь ¥2). Выявлено 2 комбинации по высоте растения, 3 — длине колоса, 2 - числу колосков в колосе, 1 — массе зерна с колоса, 2 - массе 1000 зерен.

5. Особую ценность имеют комбинации, показавшие гетерозис одновременно по нескольким признакам в и ¥2: Экада 6 х Тулайковская 10 - по числу колосков и массе зерна с колоса; Экада 6 х Прохоровка - по длине колоса и массе 1000 зерен; Эритроспермум 872 х Экада 6 - по длине колоса, числу колосков в колосе и массе 1000 зерен.

6. Гибридологический анализ выявил сложный характер наследования элементов структуры урожая в р1 и Р2.Установлено преобладающее влияние генов аддитивного действия в генетическом контроле длины колоса и массы 1000 зерен. Следовательно, по этим признакам целесообразно проводить ранние отборы, начиная с Р2. У наибольшего числа количественных признаков, определяющих элементы зерновой продуктивности растений, установлено преобладание доминантно-эпистатической системы взаимодействия генов, что обуславливает отбор по этим признакам в более поздних поколениях. В таких случаях ожидается появление трансгрессивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях растений.

7. Коэффициент вариации был максимальным (28,6%) для массы зерна с растения. Средние значения коэффициентов вариации (10-20%) характерны для продуктивной кустистости, массы зерна с главного колоса, массы колоса, озерненности колоса и длине верхнего междоузлия. К константным признакам (Су < 10%) с высокой долей генотипического разнообразия можно отнести высоту растений пшеницы, длину колоса, число колосков в колосе и массу 1000 зерен.

8. Выявлена стабильная трансгрессивная изменчивость по изученным признакам в следующих комбинациях: масса зерна с растения (Экада 6 х Прохоровка, Экада 6 х Тулайковская 10); масса 1000 семян (Экада 6 х Про-хоровка, Эритроспермум 872 х Прохоровка); длина колоса (Экада 6 х Прохоровка); высота растений ( Экада 6 х Тулайковская 10); количество колосков в колосе (Эритроспермум 872 х Экада 6).

9. Выделено 3 гибридных популяции (Экада 6 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада 6, Экада 6 х Тулайковская 10), представляющих ценность как материал для отбора на сочетание свойств продуктивности и адаптивности.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для дальнейшей селекционной проработки и выделения перспективных линий предлагается использовать гибридные популяции:

- по устойчивости к полеганию - Тулайковская 10 х Прохоровка, Эрит-роспермум 872 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада 6, Эритроспермум 872 х Тулайковская 10;

- по длине колоса - Экада 6 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Прохоровка, Эритроспермум 872 х Экада 6;

- по скороспелости - Прохоровка х Ершовская 32, Тулайковская 10 х Ершовская 32, Эритроспермум 872 х Ершовская 32 и Эритроспермум 872 х Экада 6;

- по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе - Эритроспермум 872 х Тулайковская 10;

- по массе 1000 зерен - Экада 6 х Прохоровка и Эритроспермум 872 х Экада 6.

2. Информацию, полученную на основе изучения комбинационной способности сортов по их гибридам, генетического анализа по Хейману и сопряженной изменчивости между признаками, рекомендуется использовать для определения тактики отбора продуктивных генотипов, интенсивности и времени их осуществления в расщепляющихся гибридных популяциях, начиная с ¥2.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Багавиева, Эльмира Зинуровна, Пенза

1. Абрамова, З.В. Руководство к практическим занятиям по генетике / З.В. Абрамова, O.A. Карпинский. Л.: Колос, 1968. - 192 с.

2. Авдеев, Ю.И. Генетический анализ количественных признаков растений / Ю.И. Авдеев. Астрахань: Типография Новая Линия, 2003. - С. 8-22.

3. Альдеров, A.A. Генетика короткостебельности тетраплоидных пшениц / A.A. Альдеров. Санкт-Петербург, 2001. — 26 с.

4. Альдеров, A.A. Генетические основы низкорослости тетраплоидных пшениц и стратегия создания нового исходного материала для селекции: автореферат дисс. . доктора биол. наук / A.A. Альдеров. Л.: ВИР, 1991. -42 с.

5. Андреева, З.В. Изменчивость числа зерен в колосе у сортов мягкой яровой пшеницы / З.В. Андреева. Новосибирск, 2002. - С. 125-127.

6. Бабкенов, А.Т. Качество зерна один из приоритетов селекции мягкой пшеницы в Северном Казахстане / А.Т. Бабкенов // Сибирский вестник с.-х. науки. - 2010. — № 3.

7. Бахтизин, Н.Р. Современные аспекты адаптивной селекции и растениеводства / Н.Р. Бахтизин, А.Х. Шакирзянов // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Башкортостане. — Уфа, 2000. С. 48-52.

8. Белан, И.А. История селекции яровой мягкой пшеницы в СИБНИИСХ: урожайность, адаптивность / И.А. Белан, Л.П. Россева, В.А. Зыкин // Достижения науки и техники АПК. 2008. - № 12. - С. 8-10.

9. Белан, И.А. Экологическая пластичность яровой пшеницы и признаки ее определяющие в условиях южной лесостепи Западной Сибири: авторефесрат дис. кандидата с.-х. наук / И.А. Белан. Екатеринбург, 1994. - 21 с.

10. Бороевич, С. Генетические аспекты селекции высокоурожайных сортов пшеницы / С. Бороевич // Сельскохоз. биол. 1968. - С. 285-299.

11. Бороевич, С. Изменение растений пшеницы с целью дальнейшего повышения генетического потенциала урожая зерна / С. Бороевич // Генетика. -1963.-Т. 9. — № И. — С. 15-25.

12. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. М.: Колос, 1984.-344 с.

13. Брежнев, Д.Д. Селекция растений в США (книга вторая) / Д.Д. Брежнев, Г.Е. Шмараев. М.: Колос, 1976. - С. 39.

14. Вавилов, Н.И. Институт генетики АН, его деятельность и план работы на 1934 год / Н.И. Вавилов // Вестник АН СССР. 1934. - № 5. - С. 1-16.

15. Вавилов, Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобовых, льна и их использование в селекции. Пшеница / Н.И. Вавилов. — М.: Наука, 1964.-123 с.

16. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов // Избранные произведения в 2-х томах. Од.: Наука, 1967. - Т. 2. - 259 с.

17. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы. Теоретические основы селекции растений. Т. 2 / / Н.И. Вавилов. M.-JI, 1935. - С. 3-244.

18. Вавилов, Н.И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления / Н.И. Вавилов // Избранные сочинения. — М.: Колос, 1966. -С. 114-132.

19. Валеев, И.Г. Почвенно-агрохимические основы формирования урожаев сельскохозяйственных культур в лесостепной зоне / И.Г. Валеев, И.Д. Давлятшин, Ф.Ш. Фасхутдинов. Казань: КГСХА, 2003. - 132 с.

20. Ваншток, A.C. О возможности применения математических методов исследования в селекции растений / A.C. Ваншток // Резервы сельскохозяйственного производства. Вып. 2. — Барнаул, 1971. — С. 143-150.

21. Василова, Н.З. Адаптивный потенциал продуктивности и качества зерна яровой мягкой пшеницы в Республике Татарстан: дисс. на соискан. . канд. с.-х. наук / Н.З. Василова. Пенза, 2003. - 167 с.

22. Влияние экологических факторов на генетический контроль числа колосков мягкой пшеницы главного колоса / Д.Я. Силис, А.Г. Каневская, Т.В. Шмакова, E.H. Миронов // Генетика. 1989. - Т. 25. - № 3. - С. 498507.

23. Воскресенская, Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления / Г.С. Воскресенская, В.И. Шпота//ДокладыВАСХНИЛ. 1967.-№ 1.-С. 18-20.

24. Вьюшков, A.A. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье /

25. A.A. Вьюшков. Самара, 2004. - С. 39-54.

26. Генетика культурных растений: Зерновые культуры. Всесоюзная академия с.-х. наук им В.И. Ленина // Под редакцией д-ров биол. наук, проф.

27. B.Д. Кобылянского и проф. Т.С. Фадеевой. Л.: Агропромиздат, Ленингр. отделение, 1986. - С. 96-99.

28. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, P.A. Цильке, Б.Г. Рейтер и др.. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1984. -231 с.

29. Гешеле, Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур / Э.Э. Гешеле. Одесса, 1971. - 180 с.

30. Гешеле, Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. -М., 1978. 350 с.

31. Гилл, К.С. Карликовые пшеницы / К.С. Гилл; пер. с англ. под ред. и пре-дисл. В.А. Пухальского. — М.: Колос, 1984. — 184 с.

32. Гинзбург, Э.Х. Описание наследования количественных признаков / Э.Х. Гинзбург. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1984. — 249 с.

33. Глуховцев, В.В. Изменчивость качества зерна яровой пшеницы в Средне-волжском регионе РФ под влиянием сорта и внешней среды / В.В. Глуховцев, А.П. Головоченко, H.A. Головоченко // Доклады РАСХН. — 2010. — №4.-С. 3-5.

34. Глуховцева, Н.И. Селекция яровой пшеницы в условиях Среднего Поволжья / Н.И. Глуховцева. Москва, 1977. - С. 29-37.

35. Головоченко, А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья (монография) / А.П. Головоченко. Кинель, 2001. - 380 с.

36. Головоченко, А.П. Состояние производства и агроэкологическое районирование пшеницы в Самарской области / А.П. Головоченко. — Кинель, 1997.-98 с.

37. Грабовец, А.И. Озимая пшеница / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко. — Ростов-на-Дону: Изд-во Юг, 2007. С. 182-199.

38. Грицай, Т.И. Исходный материал и его использование в селекции озимой мягкой пшеницы в Краснодарском крае: дис. в виде науч. докл . канд. с.-х. наук / Т.И. Грицай. Краснодар: Краснодарский НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, 2000. - 25 с.

39. Гужов, Ю.Л. Межгенотипическая конкурентоспособность растений яровой пшеницы и ее значение для селекции / Ю.Л. Гужов, O.A. Комаров // Генетика. Сообщ. 3. 1983.

40. Гуляев, Г.В. Генетика / Г.В. Гуляев. М.: Колос, 1971. - 344 с.

41. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. М.: Россель-хозиздат, 1975.-215 с.

42. Демина, И.Ф. Селекционно-генетическая оценка исходного материала яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья: автореферат дис. . канд. с.-х. наук / И.Ф. Демина. Пенза, 2009. - 24 с.

43. Дергачев, К.В. Генетический анализ признаков продуктивности у яровой пшеницы / К.В. Дергачев, Е.И. Павличенок, Ф.В. Выдрин // Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в СевероЗападной Зоне РСФСР. Л., 1989. - С. 52-60.

44. Джинкс, Дж.Л. Гетерозис / Дж.Л. Джинкс. М., 1987. - 349 с.

45. Долотовский, И.М. Генотипические корреляции хозяйственно ценных признаков яровой пшеницы / И.М. Долотовский, В.И. Никонов // Селекция и семеноводство. 1989. - № 4. - С. 19-21.

46. Долотовский, И.М. Фитоценогенетические аспекты формирования количественных признаков растений / И.М. Долотовский; под редакцией В.А. Драгавцева. М.: «Аграрная Россия», 2002. - 243 с.

47. Доноры устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе с генетическим материалом видов / C.B. Дженин, И.Ф. Ла-почкина, А.И. Жемчужина, Е.Д. Коваленко // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2009. — № 5. — С. 3-7.

48. Дорофеев, В.Ф. Анатомическое изучение стебля и листа пшеницы / В.Ф. Дорофеев, О.Д. Градчанинова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1971.-Т. 44. вып. 1. -С. 57-75.

49. Дорофеев, В.Ф. Анатомическое строение стебля некоторых видов пшеницы и его связь с полеганием / В.Ф. Дорофеев // Ботанический журнал. -1962. Т. 47. - № 3. - С. 374-380.

50. Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев; под редакцией Д.Д. Брежнева. Л.: Колос (Ленингр. отд-ние), 1976. - С. 247-295.

51. Дорофеев, В.Ф. Селекция скороспелых сортов: проблемы и исходный материал / В.Ф. Дорофеев // С.-х. биология. 1983. - № 10. - С. 2-23.

52. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агро-промиздат, 1985. -351 с.

53. Драгавцев, В.А. Новый метод эколого-генетического анализа полигенных количественных признаков растений / В.А. Драгавцев. — СПб.: ВИР, 2005. -30 с.

54. Драгавцев, В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений / В.А. Драгавцев // Сельскохозяйственная биология. 1995. - № 5. - С. 20-30.

55. Дружинина, E.B. Генетическая организация количественных признаков яровой мягкой пшеницы в условиях Ставрополя / Е.В. Дружинина, Н.М. Комаров // Селекция и семеноводство с.-х. культур. — Пенза, 2003. — С. 43-45.

56. Дхоте, А.К. Характер наследования высоты соломины у гибридов карликовых сортов пшеницы / А.К. Дхоте // Селекция и семеноводство. — 1972. -№ 2. -С 34-36.

57. Дьяков, А.Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Надежность оценки генотипов по фенотипам и способ её повышения / А.Б. Дьяков, В.А. Драгавцев // Генетика. 1975. - Т. 11. - № 5. - С. 11-22.

58. Егоров, Г.А. Технология муки: практический курс / Г.А. Егоров. — Москва: ДеЛи принт, 2007. 140 с.

59. Жарков, H.A. О генетических основах селекции мягкой яровой пшеницы на скороспелость / H.A. Жарков // Селекция и семеноводство. 1995. -№ 1.-С. 23-27.

60. Жученко, А.А Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) теория и практика / A.A. Жученко. Том И. - М.: Агрорус, 2009.

61. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. — М., 2001. — Т. 1. 780 с.

62. Жученко, A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. — Кишинев: Штиинца, 1990. — 145 с.

63. Жученко, A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. — Кишинев, 1988.

64. Жученко, A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве / A.A. Жученко // Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 5. - С. 3-35.

65. Жученко, A.A. Роль фундаментальной науки в развитии агропромышленного комплекса / A.A. Жученко. М., 1980. — 75 с.

66. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений / A.A. Жученко. — Кишинев: Штиинца, 1980.-С. 133-201.

67. Зыкин, В.А. Вегетационный период яровой пшеницы и его связь с урожайностью в условиях степи и лесостепи Западно-Сибирской низменности / В.А. Зыкин // Сибирский вестник с.-х. наук. — 1977. № 2. - С. 30-37.

68. Зыкин, В.А. Гибридизация основа рекомбинационной селекции растений: методические рекомендации / В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов. - Уфа: БНИИСХ, 2001. — 68 с.

69. Зыкин, В.А. Изменчивость и связь количественных признаков яровой пшеницы в условиях севера Казахстана / В.А. Зыкин, В. Сапега // Селекция и семеноводство с.-х. культур в западной Сибири. Новосибирск, 1983.-С. 9-20.

70. Зыкин, В.А. Подбор и результативность исходного материала в селекции яровой мягкой пшеницы / В.А. Зыкин, И.А. Белан // Вестник РАСХН. -2002.-№3.-С. 50-52.

71. Зыкин, В.А. Селекция мягкой и твердой яровой пшеницы в Западной Сибири / В.А. Зыкин, В.А. Савицкая // Селекция яровой пшеницы. Москва: Колос, 1977.-С. 20-28.

72. Зыкин, В.А. Экология / В.А. Зыкин, В.П. Шаманин, И.А. Белан. Омск, 2000.- 128 с.

73. Иванов, П.К. Яровая пшеница / П.К. Иванов. Изд. третье. — М: Колос, 1971. - С.69-72.

74. Иванов, П.К. Яровая пшеница / П.К. Иванов. Москва: ОГИЗ, сельхозгиз, 1948.-556 с.

75. Изменчивость и наследование хозяйственно ценных признаков у томатов / A.A. Жученко, В.К. Андрющенко, М.М. Король и др.. Кишинев: «Картя Молдовеняскэ», 1973. - 632 с.

76. Калашник, H.A. Генетический контроль количественных признаков яровых пшениц / H.A. Калашник, В.И. Молин // Генетика. 1974. - Т. 10. — № 11.-С. 17-31.

77. Калашник, H.A. Селекционная оценка сортов яровой пшеницы по их гиб- ' ридам / H.A. Калашник, В.И. Молин // Генетика. 1975. Т. 11. - № 1. -С. 5-12.

78. Карамышев, P.M. Некоторые особенности наследования высоты растений у мягкой пшеницы / P.M. Карамышев // Труды аспирантов и молодых научных сотрудников ВИРа. JL, 1966. 7 (II).

79. Качество зерна пшеницы / В.В. Шелепов, В.М. Маласай, А.Ф. Пензев и др. // В кн. Морфология, биология, хозяйственная ценность пшеницы. -Мироновка, 2004. С. 360-426.

80. Келер, В.В. Экологические и сортовые особенности формирования технологических качеств яровой пшеницы в лесостепи Красноярского края / В.В. Келер; под ред. Н.Г. Ведрова. Красноярск, 2007. - 122 с.

81. Кильчевский, A.B. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды / A.B. Кильчевский, Л.В. Хотылева // Генетика. 1985. - Т. 21. - № 9. - С. 1481-1497.

82. Кильчевский, A.B. Экологическая селекция растений / A.B. Кильчевский, Л.В. Хотылева. Минск: Тэхналопя, 1997. - 372 с.

83. Колоскова, A.B. Агрофизическая характеристика почв Татарии / A.B. Ко-лоскова. Казань: изд. Казанского университета, 1968. - 386 с.

84. Коновалов, Ю.Б. Оценка сортов яровой пшеницы в резко различных климатических условиях /Ю.Б. Коновалов, Н. Аль-Хуссейни // Изв. ТСХА. — 1985.-№4.-С. 96-103.

85. Коновалов, Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя / Ю.Б. Коновалов. -М., 1981. 176 с.

86. Коробейников, Н.И. Модификационная изменчивость признаков продуктивности и отбор у пшеницы / Н.И. Коробейников // Вопросы земледелия на Алтае: тезисные доклады конференции молодых ученых. Барнаул, 1981.-С. 73-78.

87. Коробко, В.В. Видовые особенности анатомической организации коло-сонесущего междоузлия стебля пшеницы / В.В. Коробко, С.А. Степанов // Известия Саратовского университета. Сер. Химия. Биология. Экология. -2007. Т. 7. - Вып. 2. - С. 51-53.

88. Косенко, C.B. Селекционно-генетическая оценка сортов озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья: дисс. на соискан. . канд. с.-х. наук / C.B. Косенко. — Пенза, 2008. С. 21-29.

89. Кочетыгова, М.Г. Внутривидовая изменчивость и наследуемость количественных признаков у яровой пшеницы: автореферат дис. . канд. биолог. наук / М. Г. Кочетыгова. М., 1972. - 17 с.

90. Кривобочек, В.Г. Адаптивный потенциал сортов яровой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья / В.Г. Кривобочек // Вестник Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова. 2010. - № 07. - С 19-23.

91. Кривобочек, В.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в Северном Казахстане: дис. на соискан. . док. с.-х. наук / В.Г. Кривобочек. Саратов, 1998. - 48 с.

92. Крупнов, В.А. Гены низкорослости и их проявление у пшениц /

93. B.А. Крупнов, Ю.В. Лобачев // Обзор: Сельскохозяйственная биология. -1988.-№2.-С. 118-124.

94. Крупнов, В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье / В.А. Крупнов // Вестник РАСХН. 1997. - № 6.1. C. 12-15.

95. Крючков, А.Г. Главные показатели оценки сорта (по качеству зерна яровой пшеницы) / А.Г. Крючков, Г.Н. Сандакова // Зерновое хозяйство. — 2003.-№6.-С. 16-22.

96. Кудайбергенов, М.С. Селекционно-генетические модели высокопродуктивных сортов и гибридов зерновых культур: автореферат дис . док-ра биолог, наук / М.С. Кудайбергенов. Алматы, 2005. - 48 с.

97. Кудайбергенов, М.С. Селекционно-генетическое изучение основных количественных признаков и пути повышения эффективности отбора у озимой пшеницы: автореферат дис. . канд. с.-х. наук / М.С. Кудайбергенов. Алмалыбак, 1984. - 23 с.

98. Кузьмин, В.П. Вопросы селекции сельскохозяйственных культур / В.П. Кузьмин. Алма-Ата: Кайнар, 1978. - С. 296-302.

99. Кузьмин, В.П. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость в Северном Казахстане. Повышение засухоустойчивости зерновых культур /• В.П. Кузьмин. М., 1970. - С. 6-17.

100. Кузьмин, H.A. Анализ исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы / H.A. Кузьмин, О.В. Гладышева, О.С. Григораш // Аграрная наука. 2009. - № 12. - С. 13-14.

101. Кумаков, В.А. Модель сорта мягкой пшеницы для степного Заволжья // Селекция яровой пшеницы: научные труды ЗАСХ-НИЛ / В.А. Кумаков. -М, 1977.-С. 71-74.

102. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

103. ПЗ.Кучумов, П.В. Принципы подбора пар и работа с первым поколением яровой пшеницы на Харьковской станции / П.В. Кучумов // Селекция и семеноводство. 1937. -№ 12.

104. Лебедев, В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье / В.Б. Лебедев. -Саратов, 1998.-295 с.

105. Лелли, Я. Селекция пшеницы: Теория и практика / Я. Лелли; перевод с англ. Н.Б. Ронис. -М.: Колос, 1980. С. 79-135.

106. Леонова, С.А. Критерии оценки качества мягкой пшеницы / С.А. Леонова // Вестник РАСХН. 2010. - № 5. - С. 79.

107. Лепин, Т.К. Работа Лаборатории генетики Академии Наук. К вопросу о наследовании количественных признаков / Т.К. Лепин // Вестник Академии Наук СССР. 1934. -№ 1. - С. 59-60.

108. Лобачев, Ю.В. Генетический контроль высоты растения у злаковых / Ю.В. Лобачев // Методы интенсификации селекционного процесса. -Одесса, 1990.-С. 33.

109. Логачев, Н.Д. Некоторые вопросы селекционной работы с твердой пшеницей / Н.Д. Логачев, Л.В. Орленко // Пути повышения урожайности зерновых сельскохозяйственных культур в Оренбургской области. Тр. Орен-бург.НИИСХ. BIIL. Уфа, 1980. - С.24-30.

110. Ломакина, И.В. Взаимосвязь показателей качества зерна яровой пшеницы / И.В. Ломакина // Тезисы докладов 6 региональной конференции молодых ученых Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1986. - С. 4243.

111. Лукьяненко, П.П. Достижения отечественной селекции / П.П. Лукьянен-ко. Москва, 1967. - С. 71-95.

112. Лукьяненко, П.П. Избранные труды / П.П. Лукьяненко. М.: Агропром-издат, 1990. - 428 с.

113. Лукьяненко, П.П. Избранные труды: Селекция и семеноводство озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко. М.: Колос, 1973. - 448 с.

114. Лукьяненко, П.П. Селекция и генетика пшеницы / П.П. Лукьяненко // Сборник статей. Краснодар: КрНИИСХ, 1982. - 275с.

115. Лыкова, H.A. Изменчивость генетико-статистических признаков Triticum Aestivum и Hordeum Vulgare в онтогенезе / H.A. Лыкова // Научный журнал. КубГАУ, 2006. - № 24 (8). - С. 5-12.

116. Мальчиков, П.Н. Доноры генов редукции высоты растений твердой пшеницы / П.Н. Мальчиков // Достижения науки и техники АПК. 2009. -№9.-С. 8-11.

117. Мальчиков, П.Н. Подбор родительских генотипов для гибридизации в селекции яровой твердой пшеницы / П.Н. Мальчиков // Достижения науки и техники АПК. 2009. - № 10. - С. 62-64.

118. Мамонов, Л.К. Влияние генотипа и условий года на некоторые показатели структуры урожая яровой пшеницы / Л.К. Мамонов // Генетика. — 1970. Т. VI. -№ 9. - С. 21-24.

119. Мамонтова, В.Н. Изменчивость количественных признаков у чистых линий яровой пшеницы / В.Н. Мамонтова, Г.К. Мейстер // Материалы к изучению изменчивости яровой пшеницы. Саратов, 1927. - С. 3-39.

120. Маркевич, И.М. Диаллельный анализ хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы / И.М. Маркевич, В.Н. Буштевич // Земледелие и селекция в Беларуси: сборник научных трудов. Минск: ИВЦ Минфина, 2009.-Выпуск 45.-С. 125-134.

121. Мартынов, С.П. Взаимосвязь компонентов урожая зерна у яровой пшеницы / С.П. Мартынов, В.А. Крупное // Селекция яровой пшеницы. М: Изд. Колос, 1977.-С. 100-105.

122. Медведев, A.M. Селекционно-генетический потенциал зерновых культур и его использование в современных условиях / A.M. Медведев, JI.M. Медведева. Москва, 2007. - 488 с.

123. Менделевский подход к описанию наследования количественных различий (монография) / А.Ф. Мережко, И.Д. Соколов, Т.И. Соколова, Н.В. Криничная. Луганск: Элтон-2, 2000.

124. Мережко, А.Ф. Генетический анализ количественных признаков для решения задач селекции растений / А.Ф. Мережко // Генетика. 1994. - Том 30.-№ 10.-С. 1317-1325.

125. Мережко, А.Ф. Достижения и перспективы СИММИТ в селекции пшеницы и тритикале / А.Ф. Мережко // С.-х. за рубежом. 1974. - № 4. -С. 36-39.

126. Мережко, А.Ф. Определение числа генов, контролирующих количественные признаки растений / А.Ф. Мережко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1983. - Т. 80. - С. 36-47.

127. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко. СПб.: ВНИИ растениеводства, 1994. - 128 с.

128. Меркурьева, Е.К. Основы биометрии: учебное пособие / Е.К. Меркурьева. — М.: Издат-во Московского университета, 1963. — 240 с.

129. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур). М., 1988. - 120 с.

130. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 1989. - Вып. 2.-194 с.

131. Методические указания по изучению мировой коллекции ВИР. — JL, 1981.-20 с.

132. Методологические аспекты экологической селекции яровой мягкой пшеницы / В.В. Сюков, М.И. Потушанская, В.Г. Захаров и др. // Достижения науки и техники в АПК. 2002. - № 10. - С. 29-32.

133. Митяшин, A.B. Элементы продуктивности яровой пшеницы как показатель взаимоотношения генотипа и среды / A.B. Митяшин // Вестн. Крас-ГАУ. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2007. - Вып. 1. - С. 142146.

134. Михайлов, М.Э. Статистическая величина «существенность гетерозиса» и её генетический смысл / М.Э. Михайлов // Генетика. — 2005. Т. 41. -№6.-С. 855-862.

135. Мовчан, В.К. Изменчивость и наследуемость признаков у гибридов озимой пшеницы с яровой / В.К. Мовчан, В.Г. Кривобочек // Селекция и семеноводство. 1983. - № 3. - С. 23-24.

136. Мовчан, В.К. Урожайность различных по скороспелости сортов яровой пшеницы в зависимости от погодных условий / В.К. Мовчан // Научно-технический бюллетень: ВНИИ зернового хозяйства. Целиноград, 1987. -№67.-С. 11-18.

137. Модель селекционного процесса яровой мягкой пшеницы применительно к условиям Средневолжского региона / В.В. Сюков, A.A. Вьюшков, С.Н. Шевченко и др.. — Москва: Достижения науки и техники АПК, 2006.-108 с.

138. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун, И.М. Шкель, H.H. Нечипоренко // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 274. - № 3. - С. 720-723.

139. Неттевич, Э.Д. Изучение пшеницы в связи с проблемой использования гетерозиса / Э.Д. Неттевич // Сельскохозяйственная биология. 1969. — №3.

140. Неттевич, Э.Д. Отдача сорта: как ее повысить / Э.Д. Неттевич // Вестник с.-х. науки. 1987. - С. 91-96.

141. Неттевич, Э.Д. Оценка комбинационной способности сортов яровой мягкой пшеницы в селекции на гетерозис / Э.Д. Неттевич, Н.С. Щеглова // Вестник сельскохозяйственной науки. 1970. - № 9. - С. 104-111.

142. Неттевич, Э.Д. Повышение биологического потенциала продуктивности яровой пшеницы в процессе селекции / Э.Д. Неттевич, Н.С. Щеглова, Н.Р. Птвашенчук // Сельскохозяйственная биология. 1979. - Том 14. -№4.-С. 91-398.

143. Неттевич, Э.Д. Повышение потенциала продуктивности яровой пшеницы в процессе селекции / Э.Д. Неттевич // Доклады ВАСХНИЛ. 1979. — №11. -С. 9-12.

144. Неттевич, Э.Д. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качества зерна / Э.Д. Неттевич, А.И. Моргунов, М.И. Максименко // Вестник с.-х. науки. 1985. - № 1. - С. 66-73.

145. Неттевич, Э.Д. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы нестабильность урожайности и качества зерна / Э.Д. Неттевич, А.И. Моргунов, М.И. Максименко // Вестн. с.-х. науки. 1985. - № 1. - С. 66-73.

146. Неттевич, Э.Д. Эффективность генов Lr в условиях центрального региона России / Э.Д. Неттевич, Н.В. Давыдова // Доклады РАСХН. 1999. -№ 3. - С. 12-14.

147. Неттевич, Э.Д. Яровая пшеница в нечерноземной зоне / Э.Д. Неттевич. -М: Россельхозиздат, 1976.-С. 199-202.

148. Никитина, В.И. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири / В.И. Никитина. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2010. - 294 с.

149. Новохатка, В.Г. К методике оценки устойчивости пшеницы и ячменя к мучнистой росе / В.Г. Новохатка, А.Н. Борисенко // Селекция, семеноводство и агротехника пшеницы: сборник научн. тр. Мироновского НИ-ИССП. Мироновка, 1977. - Вып. 1. - С. 57-60.

150. Орлюк, А.П. Адаптивный и продуктивный потенциал пшеницы: монография / А.П. Орлюк, К.В. Гончарова и др.. — Херсон, 2004. — 272 с.

151. Орлюк, А.П. Изменчивость генетических параметров количественных признаков яровой пшеницы в условиях орошения / А.П. Орлюк, Ю.А. Лавриненко // Генетика. 1982. - Т. 18. - № 12. - С. 2000-2007.

152. Орлюк, А.П. Изменчивость и наследуемость высоты растений и продуктивности колоса у гибридов озимой пшеницы в условиях орошения / А.П. Орлюк // Сельскохозяйственная биология. — 1971. — Том VI. № 5. — С. 663-668.

153. Особенности эволюции и пути селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири / В.А. Зыкин, И.А. Белан, Г.Я. Козлова, Г.П. Ан-типова // Доклады Россельхозакадемии. 2001. - № 1. - С. 3-5.

154. Официальный сайт территориального органа федеральной службы го-судрастенной статистки по Республике Татарстан (www.tatstat.ru).

155. Официальный сайт федеральной службы госудрастенной статистки Российской Федерации (www.gks.ru).

156. Оценка технологических свойств товарных партий пшеницы / А.И. Мартьянова, Б.Е. Кравцова, Т.В. Васюнина, Г.Е. Гришина. М.: Агропромиз-дат, 1986. - 152 с.

157. Павлов, А.Н. О параллелизме модификационной и генотипической изменчивости признаков качества зерна / А.Н. Павлов // С.-х. биология. -1990. -№ 1.-С. 13-27.

158. Пакудин, В.З. Методы оценки экологической пластичности сельскохозяйственных растений / В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина // Селекция и генетика кукурузы. Краснодар, 1979. - С. 113-121.

159. Пасечнюк, А.Д. Погода и полегание зерновых культур: монография / А.Д. Пасечнюк. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1990. - С. 37-39.

160. Пинчук, JI. Продукционный потенциал яровой пшеницы и основные пути его реализации в условиях Юго-Востока Западной Сибири: автореферат дис. . доктора сельскохозяйственных наук / Л. Пинчук. — Москва, 2007.

161. Пискарев, В.В. Изменчивость и наследование количественных признаков мягкой яровой пшеницы в различных эколого-климатических условиях Западной Сибири: автореферат дис. . канд. с.-х. наук / В.В. Пискарев. Новосибирск, 2006. — 18 с.

162. Полегание пшениц / Пруцкова и др. // Соц. Раст. — 1932. № 3. -С. 204-207.

163. Прейгель, И.А. Алгоритмы оценки рекомбинации в нестандартных ситуациях при анализе качественных и количественных признаков / И.А. Прейгель, А.Б. Король / Частная генетика растений. Т. 2. — Киев, 1991.-С. 35-36.

164. Прейгель, И.А. Маркерный анализ количественных признаков / И.А. Прейгель, А.Б. Король // Успехи современной генетики. 1989. -Т. 16.-С. 123-138.

165. Принципы использования исходного материала в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине / К.В. Новожилов, М.М. Левитин, Л.А. Михайлова, Е.И. Гультяева // Вестник РАСХН. 1998. - № 1. - С. 61-64.

166. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, P.A. Удачин, Л.В. Семенова и др.; под редакцией акад. В.Ф. Дорофеева. — 2-е изд., перераб. и доп. Л.: ВО Агропромиздат, 1987. — 560 с.

167. Пьянков, В.П. Формирование урожая у сортов яровой пшеницы различных экотипов в условиях южной лесостепи Западной Сибири / В.П. Пьянков // Селекция и семеноводство яровой пшеницы в Западной Сибири. -Омск, 1984.-С. 26-32.

168. Рейтер, Б.Г. Наследуемость некоторых количественных признаков и генетический эффект отбора в гибридных популяциях яровой пшеницы /

169. Б.Г. Рейтер, С.И. Леонтьев // Сибир. Вестник с.-х. науки. 1972. - № 2. -С. 44-49.

170. Ригин, Б.В. Генетика онтогенеза пшеницы / Б.В. Ригин, Н.П. Гончаров // ИНТ ВИНИТИ. Сер «Генетика и селекция возделываемых растений». — 1989. T. 1.-С. 1-148.

171. Ригин, Б.В. Генетико-селекционные аспекты скороспелости мягкой пшеницы / Б.В. Ригин // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1984.-Т. 84.-С. 60-66.

172. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. Изд. 3, испр. - Минск: Вышэйшая школа, 1973. — 320 с.

173. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. -Минск: Вышейш. школа, 1978. 447 с.

174. Рутц, Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой мягкой пшеницы и озимых мятликовых культур в Западной Сибири / Р.И. Рутц. Новосибирск: Сиб. отд-ние. СибНИИСХ, 2005. - С. 90-319.

175. Санин, С.С. Повысить уровень фитосанитарной безопасности страны / С.С. Санин // Защита растений. 2000. - № 12. - С. 3-7.

176. Сапега, В.А. Оценка параметров среды в пунктах сортоиспытания и адаптивной способности сортов яровой пшеницы в условиях Северного Зауралья / В.А. Сапега // Сельскохозяйственная биология. 2008. - № 1. — С. 55-59.

177. Селекционно-генетическое улучшение яровой пшеницы / A.A. Вьюш-ков, П.Н. Мальчиков, В.В. Сюков, С.Н. Шевченко. Самара: Известия Самарского научного центра РАН, 2008. - 480 с.

178. Сизиков, А.П. Изменение генотипических корреляционных плеяд признаков продуктивности яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания / А.П. Сизиков // Сибирский вестник с.-х. науки. 1982. - № 1. -С. 24-30.

179. Ситникова, З.И. Оценка эффективности отбора по количественным признакам в первичном семеноводстве яровой пшеницы / З.И. Ситникова, Э.А. Китке // Селекция и семеноводство яровой пшеницы в Западной Сибири. Омск: Изд. Омского СХИ, 1984. - С. 41-49.

180. Сравнительная оценка качества зерна пшеницы в России и за рубежом с учетом требований зернового рынка и стран ВТО / А.Н. Осипов, Л.И. Ма-чихина, К.А. Чурусов, Л.В. Алексеева. Москва, 2006. - 102 с.

181. Старков, A.A. Опыты с гибридными семенами озимых пшениц на сортоучастках Ростовской области / A.A. Старков // Селекция и семеноводство. 1951. -№ 8.

182. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье / М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова, Н.В. Аникеева // Arpo XXI. 2002. - № 2. - С. 12-13.

183. Суднов, П.Е. Повышение качества зерна пшеницы / П.Е. Суднов. — 2 изд. перераб. и доп. -М.: Россельхозиздат, 1986. 96 с.

184. Султанов, И.М. Изменчивость корреляционных связей между количественными признаками растений яровой мягкой пшеницы в экологических и ценотических градиента / И.М. Султанов, И.М. Долотовский // Сельскохозяйственная биология. 1998. — № 3. - С. 32-39.

185. Сурин, H.A. Изменчивость и наследование продолжительности вегетационного периода у яровой мягкой пшеницы в условиях Восточной Сибири / H.A. Сурин, В.И. Никитина // Сиб. вестник с.-х. науки. 2002. - № 23-4.-С. 20-25

186. Сюков, В.В. Генетическая коллекция мягкой пшеницы по устойчивости к бурой листовой ржавчине: методические рекомендации /В.В. Сюков, Д.Е. Зубов. Самара, 2008. - 26 с.

187. Сюков, В.В. Методы подбора родительских пар для гибридизации у самоопыляющихся растений / В.В. Сюков. Самара: Изв. Сам. НЦ РАН, 2007. - 80с.

188. Таранухо, Г.И. Прикладное значение фундаментальных исследований в селекции и семеноводстве / Г.И. Таранухо // Весщ нацыянальнай акадэмн навук Беларуси Серыя Аграрных навук, 2008. — № 4. — С. 58-63.

189. Тимофеев, A.A. Изменчивость количественных признаков мягкой яровой пшеницы в селекционном процессе / A.A. Тимофеев // Селекция и семеноводство с.-х. культур. Новосибирск, 1996. - С. 187-195.

190. Тихомирова, М.М. Генетический анализ / М.М. Тихомирова. JL: изд-во Ленингр. Ун-та, 1990. - 280 с.

191. Тихонов, В.Е. Засуха в степной зоне Урала / В.Е. Тихонов; Оренбург. НИИСХ, ОАО «Элит, семена Юж. Урала». Оренбург, 2002. - 250 с.

192. Тихонов, П.М. Яровая пшеница в Татарии / П.М. Тихонов. Казань: Таткнигоиздат, 1949.-23 с.

193. Трипутин, В.М. Изменчивость количественных признаков главного колоса у яровых тритикале / В.М. Трипутин // Биология, селекция и генетика пшеницы и тритикале в Западной Сибири: сборник научных трудов. -Омск: ОмСХИ, 1990. С. 40-44.

194. Туманян, А.Ф. Влияние генотипов и факторов среды на проявление количественных признаков у яровой пшеницы: Актуальные проблемы науки в с.-х. пр-ве / А.Ф. Туманян. М., 1997. - С. 7-9.

195. Туманян, А.Ф. Применение коэффициента наследуемости в селекционной работе с модельными популяциями яровой пшеницы / А.Ф. Туманян, О.Л. Мартынов, Е.В. Романова // Вестник Российской академии с.-х. наук. -2001.-№5.-С. 47-48.

196. Туманян, А.Ф. Проявление количественных признаков у яровой пшеницы в зависимости от метеорологических условий / А.Ф. Туманян // Актуальные проблемы современного аграрного производства; Рос. ун-т дружбы народов. 2008. - С. 41.

197. Туманян, А.Ф. Фенотипическая изменчивость количественных признаков яровой пшеницы / А.Ф. Туманян, Е.В. Романова // Земледелие. 2003. -№5.-С. 42-43.

198. Турбин, Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, JI.B. Хотылева, JI.P. Тарутина. Минск: Наука и техника, 1974. - С. 93154.

199. Удачин, P.A. Методика оценки экологической пластичности сортов пшеницы / P.A. Удачин, А.П. Головченко // Селекция и семеноводство. — 1990.-№5.-С. 2-6.

200. Федин, М.А. Генетика пшеницы и гетерозис / М.А. Федин. М.: Колос, 1979.-205 с.

201. Федин, М.А. Гетерозис пшеницы и эффект генов. Физиолого-генетиче-ские основы повышения продуктивности зерновых культур / М.А. Федин. М.: Колос, 1975. - С. 200-212.

202. Федин, М.А. Метод анализа количественных признаков с помощью ма-тематико-статистических методов / М.А. Федин, Д.Я. Силис, A.B. Смиря-ев.-М., 1980.-207 с.

203. Федин, М.А. О гетерозисе пшеницы / М.А. Федин. М: Колос, 1970. -240 с.

204. Филипченко, Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филипченко. М., Л., 1934.-263 с.

205. Филипченко, Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягкой пшеницы / Ю.А. Филипченко // Известия бюро по генетике и евгенике. — В. 4.-1926.-С. 149-159.

206. Фляксбергер, К.А. Пшеницы / К.А. Фляксбергер. M.:JI.: Сельхозгиз, 1938.-296 с.

207. Хайруллин, Р.Х. Математические методы в генетике / Р.Х. Хайруллин. -Издательство Казанского Университета, 1988. 188 с.

208. Херд, Э. Методы создания урожайных сортов пшеницы для засушливого климата / Э. Херд // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. -№3.-1970.-С. 29-32.

209. Хотылева, Л.В. Взаимодействие генотипа и среды / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина // Методы оценки. — Мн, 1982.

210. Цильке, P.A. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири: дисс. на соискан. . докт. биол. наук / P.A. Цильке. Новосибирск, 1983. — 505 с.

211. Цильке, P.A. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение IV. Число зерен в колосе / P.A. Цильке, О.Т. Качур, С.А. Садыкова // Генетика. Том XV. - 1979. - № 3. - С. 488-497.

212. Цильке, P.A. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы / P.A. Цильке, О.Т. Качур, С.А. Садыкова // Генетика. 1979. - T. XV. - № 5. -С. 872-881.

213. Цильке, P.A. Изменчивость и наследование озерённости колоса у яровой мягкой пшеницы в условиях засухи / P.A. Цильке // Сибирский вестник с.-х. науки. 1996. - № 3-4. - С. 23-30.

214. Цильке, P.A. Изменчивость и наследование продолжительности периода всходы-колошение у мягкой яровой пшеницы в условиях засухи / P.A. Цильке // Сиб. вестник с.-х. науки. 1996 (а). - № 3-4. - С. 14-22.

215. Цильке, P.A. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях. Сообщение III. Длина колоса / P.A. Цильке // Генетика. Том XII. - 1977. - № 2. - С. 197-209.

216. Цильке, P.A. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топрокроссных скрещиваниях. Сообщение IV. Число колосков в колосе / P.A. Цильке // Генетика. Том XIII. - 1977. -№3.-С. 396-407.

217. Цильке, P.A. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топрокроссных скрещиваниях. Сообщение V. Число зерен в колосе / P.A. Цильке // Генетика. Том III. - 1977. - № 11. -С. 1889-1899.

218. Цильке, P.A. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях. Сообщение VI. Масса 1000 зерен / P.A. Цильке // Генетика. Том XIII. - 1977. - № 12. - С. 20872096.

219. Что такое модель сорта / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.М. Чернаков и др.. Омск: Изд. ФГОУ ОмГАУ, 2005. - 280 с.

220. Шевченко, С.Н. Создание устойчивого к мучнистой росе селекционного материала яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья: автореферат дис. . канд. с.-х. наук / С.Н. Шевченко. Самара, 1993. - 130 с.

221. Шиндин, И.М. Наследование количественных признаков гибридами мягкой яровой пшеницы в условиях Дальнего Востока / И.М. Шиндин // Вестник КрасГАУ. Краснояр. гос. аграр. ун-т. 2008. - № 4. - С. 66-70.

222. Шмальц, X. Селекция растений / X. Шмальц. М.гКолос, 1973. - 296 с.

223. Шмальц, X. Селекция растений / X. Шмальц; пер. с нем. и под ред. Ю.Л. Гужова. М.: Колос, 1972. - 295 с.

224. Яковлева, О.Д. Эволюция признаков яровой мягкой пшеницы в процессе селекции в условиях лесостепи Среднего Поволжья: дисс. на соискан. . канд. с.-х. наук / О.Д. Яковлева. Ульяновск, 2009. - 130 с.

225. Allan, R.E. Differentiating between two Norin 10 // Brevor 14 semi-dwarf genes in a common genetic background. Seoken Zinho 22. — 1971. P. 83-90.

226. Ausemus E.R., Harrington J.B., Worzella W.W. Summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats // J. of Amer. Soc. Agron. 1946. - V. 38. -P. 1082-1099.

227. Basford K.E., Cooper M. Genotype x environment interactions and some considerations of their implications for wheat breeding in Australia. Aust // J. Agric. Res. 1998. - Vol. 49. -№ 1. - Pp. 153-154.

228. Bhatt G.M. Inheritance of heading date, plant height and kernel weight in two Spring wheat crosses // Crop Sci. 1972. - V. 12. - № 1. - P. 95-98.

229. Borlaug N.E. Report of the wheat quality conference. — 1965.

230. Chowdhry M.A., Rasool I., Khaliq I.; Mahmood Т., Gilani M.M. Genetics of some metric traits in spring wheat under normal and drought. Rachis. 1999. -Vol.18.-Nl.-P. 34-39.

231. Comstock R.E., Robinson H.F. The components of genetic variance in populations // Biometrics, 1948. Vol. 4. - P. 254-266.

232. Copper M., Byth D.E., De Lacy I.H. A procedure to asses the relative merit of classification strategies for grouping environments to assist selection in plantbreeding regional evaluation trials // Field Crops Res. 1993. — Vol. 35. - № 1. -P. 63-74.

233. Donald C.M. Euphytica. 1968. - Vol. 17. - P. 385-403.

234. Drozd D. Oszacowanie dzialania genow wyznaczajacych cechy ilosciowe pszenicy jarej // Genetika ilosciowa roslin uprawnych. 1989. - S. 209-214.

235. Drozd D., Jedynski S. Analyze diallelicznacech ilosciowych mieszancow pszenicy jarej // Genetyka ilosciowa roslin uprawnych. 1989. - S. 201-207.

236. Dyck P.L., Samborski D J. Host-parasite interactions involving two genes for leaf rust in wheat. Proc. of the third intern // Wheat Genet. Symp. Canberra. 1968. New York, Sydney. 1968. - P. 245-250.

237. Falconer, D.S. Introduction to quantitative genetics. 2. Ed. - NY: Longman Sci. Techn., 1981.-438 p

238. Freeman G.F. Heredity of quantitative characters in wheat // Genetics. 1919. -V. 4. -№ l.-P. 1-93.

239. Gajalakshimi K., Reddy V.R. Breeding for rust resistance in some Indian hexaploid wheat cultivars. AWN. 2006. - V. 52.

240. Gandhi S.M. et. al. Genotypic rearibility and correlation coefficient relatring to grain yield and other quantitative characters in Indian wheat's. Indian. Jour // Genet. And Plant Breed. 1964. -V. 24. -№ 1. - P. 1-8.

241. Granhall I. On heterosis effects in Triticum vulgare // Hereditas. 1946. - 32. -P. 287-293.

242. Halloran G.M. Genetik analysis of yield in wheat. Z. Pflanzenzucht., Bd 74. -1975. -№ 4. -S. 298.

243. Harrington J.B. Yielding capacity of wheat crosses as indicated by bulk hybrid tests // Can. J. Res. 1940. - V. 18. - № 11. - P. 578-584.

244. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses // Genetics. 1954. -Vol. 39.-P. 789-809.

245. Jinks J.L. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses // Heredity. 1955. - Vol. 9. - P. 223-238.

246. Johnson V.A. Environmental factors affecting plant height in winter wheat // Agr. J.-1953.-9.

247. Kowalczyk K., Miazga D., Tarkowski C. Wykorzystanie genow kartowatosci w hodowli pszenicy i pszenzyta // Biul. Inst. hod. i aklim. rosl. — 1999. — №211.-P. 39-46.

248. Kumbhar M.B., Larik A.S. Genetic analysis of some yield parameters in Triticum aestivum L. Publ. // Kihara Inst. Biol. Res. Wheat Inform, serv. Yokohama. 1989. -№ 68. - S. 29-32.

249. Lerner I.M. Genetic homeostasis. -N.-Y. 1954.

250. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology. 1926. - V. 16. - P. 89-120.

251. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2004 supplement // Annual wheat Newsletter. 2004. - Vol. 50. -P. 268-313.

252. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2005 supplement // Annual wheat Newsletter. 2005/ - Vol. 51. -P. 251-285.

253. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2006 supplement. Annual wheat Newsletter. 2006. - Vol. 52. -P. 208-230.

254. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. et al. Catalogue of gene symbols for wheat: 2007 supplement // Annual wheat Newsletter. 2007. - Vol. 53. -P. 159-180.

255. Mcintosh R.A., Yamazaki Y., Devos K.M. et al Catalogue of gene symbols for wheat. Proc. 10-th Internat // Wheat Genet. Symp. Piestum. Italy. 2003. — Vol. 4.

256. McNeal F.H. USDA Tech. Bull. N1125. 1956. - 19 p.

257. McNeal F.H., Beal M.A., and Kloges M.G. Evaluation of semi dwarf selection from spring wheat breeding program // Agr. J. — 1960. P. 52.

258. Pandey K.K. Theor. Appl. Genet. 1974. - Vol. 44. - № 5. - P. 199-205.

259. Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant // Development. Austral. J. Bot. 1972. - V.20. - № 1. - P. 65-78.

260. Percival J. The wheat plant. London. 1921.-453 p.

261. Peterson R.F., Campbell A.B., Hannah A.E. A diagrammatic scale for estimating rust intensity on leavesand stems of cereals // Canad. J. Res. 1948.- Vol. 26. № 4. - Pp. 496-500.

262. Pinthus J.M. Spread of the root system as indicator for evaluating lodging resistance of wheat // Crop Science, 1967, 2.

263. Samborski D.J., Dyck P.L. Enhancement of resistance to Puccinia recondite by interactions of resistance genes in wheat // Canad. J. Plant Pathol. 1982. -Vol. 4.-№2.-P. 152-156.

264. Samborski D.J., Dyck P.L. Inheritance of virulence in wheat leaf rust on the standart differential wheat varieties // Canad.J. Genet. Cytol. 1968. - Vol. 10.1. P. 24-32.

265. Walton P.D. Quantitative inheritance of yield and association factors in spring wheat // Euphytica. 1972. - V. 21. - № 1. - S. 553.

Информация о работе

Багавиева, Эльмира Зинуровна
кандидата сельскохозяйственных наук
Пенза, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекционная ценность сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы