Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Щетинконосные, черепашьи и рыбьи пиявки мировой фауны

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Щетинконосные, черепашьи и рыбьи пиявки мировой фауны"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

V

На правах рукописи

ЭПШТЕЙН ВЕНИАМИН МЕЕРОВИЧ

УДК 595.143.2(204>+575.321

ЩЕТИНКОНОСНЫЕ, ЧЕРЕПАШЬИ И РЫБЬИ ПИЯВКИ МИРОВОЙ ФАУНЫ (СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД К КЛАССИФИКАЦИИ И ФИЛОГЕНИИ)

С'/г ?

03.00.08 — Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛЕНИНГРАД —1980

Работа выполнена на кафедре зоологии и дарвинизма Харьковского зооветеринарного института и в лаборатории паразитологии морских животных Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

Официальные оппоненты:

— доктор биологических наук Я. И. СТАРОБОГАТОВ;

— доктор биологических наук С. С. ШУЛЬМАН;

— доктор биологических наук Г.-В.В. МУРИНА.

Ведущее учреждение: Кафедра зоологии беспозвоночных Ленинградского государственного университета.

Защита диссертации состоится „._"__1989 г.

в 14 часов на заседании специализированного Совета Д.002.63.01 при Зоологическом институте АН СССР (199034, Ленинград-Университетская наб., 1, Зоологический институт АН СССР).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Автореферат разослан ,_*__19__ г.

Ученый секретарь специализированного Совета

кандидат биологических наук Т. Г. ЛУКИНА

ОБЩАЯ ХАРАКГЕШСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Настоящая работа посвящена изучению щетинконосных, черепашьих и рыбьих пиявок мировой фауны.

Щзтннконосные пиявки (сем. Acantíiobáellidae) относятся к подклассу древних пиявок (Archihirudlnea ). Их изучение представляет большой интерес для выяснения происхождения класса пиявок, так как они имеют целый ряд признаков, свойственных их предкам - малощвтинковш червям. 3 настоящее время известны всего два вида щетинконосных пиявок - Acanthobdella peledina и A. livanowi . Первый вид изучен детально. Ему посвящена классическая работа H.A. Ливанова (1905). Второй вид - А. livanowl был описан автором (Эгацтейн, 1966) на основании изучения внешне-морфологических признаков. В диссертации изложены результаты изучения внутреннего строения A. llvanowi . Оба вида живут в водоемах севера Евразии; один из них - A. peledina найден в Северной Америке. Щетинконосные'пиявки являются опасными паразитами ценных промысловых рыб - лососей и хариусов..

Черепашьи пиявки (сем. Ozobranchidae ) относятся'к подклассу настоящих пиявок (Fühirudinea ) отряду хоботных ( Ehynchobdsllea ).'Это маленькая группа пиявок, включающая менее десятка видов. Из них детачьно исследованы только три вида: Ozobranohus braxioliiatuc f О. margoi (тропические районы океанов), Bogabdella diversa (Австралия). Эти пиявки сочетают примитивные признаки с продвинутыми и их изучение важно для выяснения путей филогенеза настоящих пиявок. Они паразитируют на черепахах. Морские виды, встречаясь на черепахах сем. Cheloniidaa , в огромном количестве, очевидно, наносят им существенный вред.

Рыбьи пиявки (сем. Piscicolidae ) также относятся'к хоботным пиявкам. В настоящее время известно около 120 видов этих червей. Они распространены у берегов всех континентов от арктических морей до побережий Антарктиды и в континентальных водоемах Евразии, Северной Америки и Африки (в пределах Пале-арктики). Один вид найден в экваториальной Африке в оз. Танганьика. В водоемах йкной.Америки и Австралии рыбьи пиявки не обнаружены. Эта группа пиявок также мало изучена. Фауна рыбь-

их пиявок ряда районов Мирового океана до сих пор не подвергалась детальному исследованию. Неизвестна внутренняя организация многих видов. Не разработаны принципы классификации. Неясны закономерности их географического распространения. Филогения рыбьих пиявок по существу не затронута исследованием. Вместе с тем интерес к пиявкам как паразитам многих видов ценных промысловых рыб в последние годы резко возрос, так как они не только питаются кровью рыб, но и переносят их кровепараэитов. Поэтому изучение пиявок представляет несомненный теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследования. Цель работы - детальное морфологическое изучение указанных групп пиявок; разработка их классификации и филогении; выяснение закономерностей географическое го распространения; изучение численности некоторых видов пиявок паразитов ценных промысловых рыб.

Для достижения этой цели надо было решить следующие задачи

1) разработка принципов и методов описания внешней морфологии и анатомии щетинконосных, черепашьих и рыбьих пиявок;

2) разработка принципов и методов классификации пиявок и построение системы семейства рыбьих пиявок;

3) анализ географического распространения видов, родов и подсемейств рыбьих пиявок и некоторых особенностей их экологии;

4) выяснение направлений филогенеза рассматриваемых групп пиявок в связи с условиями существования в течение прежних геологических эпох.

В процессе выполнения изложенной выше программы исследований стала очевидной недостаточность существующих методов пост роения систем различных таксоноэ и реконструкции их филогенеза. В этой связи возникли новые, методологические задачи:

5) изучение методов систематики и филогенетики, их классификация и выяснение взаимосвязи мееду ними; выявление процессоЕ анализа и синтеза в деятельности систематика;

6) анализ теоретических положений систематики и филогенетики в связи.с развитием вдеи целостности в биологии;

?) сопоставление понятий систематики и филогенетики-с понятиями теории систем и кибернетики;

8) выяснение возможностей и путей приложения понятий теории систем и кибернетики к описанию таксонов и реконструкции их филогенеза.

Л

Научная новизна и теоретическое значение. I. В теоретической части работы рассмотрена проблема метода в систематике и фи-логенетике. Подвергнуто критике предметное определение метода в этих науках и показано, что целесообразно определять метод систематики и филогенетики, исходя из их функций. Методы систематики разделены на методы описания видов и классифицирования, методы филогенетики - на методы реконструкции архетипов и их преобразований. Установлена связь между птими методами.

2. Представлена схема процессов анализа и синтеза в работе по описании видов, их классифицированию и реконструкции филогенеза. Показано, что эта схема соответствует основным этапам развития описательной биологии с конца ХУв. по наше время; предложена периодизация ее истории.

3. Выделена новая область систематики и филогенетики, для которой предложено название "Филогенетическая кибернетика".

4. В систематической части соответственно системным понятиям даны описаний исследуемых групп пиявок.На основании новых сведений о кольчатости и внутреннем строении Acanthobdella 1ivaпота эта пиявка выделена в новый род Paraoanthobdella п. gen.

нового семейства Paracanthobdellidaa fam. nova. . Разработана новая классификация сем. Piscicolldae . Соответственно этой классификации семейство включает три подсемейства и семнадцать триб. Они представлены в виде части пространства логических возможностей, построенного на основании сведений о вариантах строения лакунарной и половой систем и-включающего 60 ячеек. В каждой ио них можно-выделить определенное число ячеек согласно числу вариантов строения пищеварительной системы и формы тела. Они соответствуют родам и видам рыбьих пиявок.

5. Исследованы закономерности географического распространения морских рыбьих пиявок. Впервые такой обзор был составлен

Е.А.Васильевым (1939). На основании последующих исследований он был значительно дополнен и уточнен автором за счет новых сведений (Эшптейн, 1967). В диссертации указаны типы ареалов ряда видов и родов и ареалы подсемейств, а также особенности фауны различных районов Мирового океана, в том числе районов, исследованных в последние десятилетия.

6. В работе излагаются новые предположения о филогенезе исследуемых групп пиявок, основанные на морфологических, географических и экологических сведениях о пиявках и палеонтологических сведениях об их хозяевах. Эти предположения соотнесены с геохронологической шкалой.

Практическое значение. В работе изложены новые сведения о численности и практическом значении исследованных групп пиявок. Выделены типы.численности пиявок. 'Представляют особый интерес новые сведения о пресноводной пиявке Caspiobdella fadeyewi(l£psteii 1961), которая за последние десятилетия господствует тз водохранилищах юга Европейской части СССР, причем экстенсивность и интенсивность заражения рыб ею очень велика. Эта пиявка проникла через Волго-Донской канал в р.Волгу и продвинулась на- север до Рыбинского водохранилища включительно. Изложены новые сведения о морских пиявках Beringbdolia rectangulata (Levinson), Platy-bdella anarrhlchae (Diesing), Heptacyclus virgatus (Oka) , Hoto-stomum cyclostomum Johansson u Crangonobdalla fabricil (Malm), которые оказались чрезвычайно многочисленными в экосистемах северной части Тихого океана. Отмечена роль пиявок как переносчиков паразитов рыб.

Материалы диссертации широко использовались в курсе "Эволюционная биология с общей генетикой", читавшемся автором в течение многих лет в Харьковском государственном университете по специальности "Биофизика" и в курсе "Теоретическая биология" для зоологов на факультете повышения квалификации Харьковского зооветеринарного института.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, теоретической части - системный подход к описанию организации таксонов и реконструкции филогенеза (6 глав), систематической части - описание, классификация и филогения щетинконосных, черепашьих и рыбьих пиявок (7 глав), выводов и списка литературы. Основная часть диссертации изложена на 297 страницах машинописного текста,- из них 7 рисунков и 15' таблиц. Список литературы на 28 страницах содержит 185 русских и 141 иностранных названий. Приложение к диссертации содержит 349 страниц , в том числе 206 рисунков и карт.

-Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на ряде научньрс конференций, в том числе I и II Всесоюзных симпозиумах по.паразитам и болезням морских животных (Севастополь, 1970; Калининград, 1976); УИ и IX научных конференциях Украинского общества паразитологов ('Белая Церковь, 1972; Львов, I960), республиканской конференции по бионике (Ужгород, 1981), кон£ ренциях Украинского палеонтологического общества (Полтава, 199I; Ворошиловград, 1982), 1У съезде ВГБО (Киев,

1981), Всесоюзной научно-технической конференции "Информационные методы повышения эффективности и качества систем связи и радио-электроники'ЧЕреван, 1981), Советско-американском симпозиуме по проблемам биология Мирового океана (Ленинград, 1981), I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982), Втором Всесоюзном съезде паразитоценодогов (Киев, 1983), Всесоюзных совещаниях по систематике и филогении животных (Ленинград, 1983, 1988); Всесоюзных конференциях по проблемам эволюции (Москва, 1985, 1988); 8 Международном конгрессе по логике, методологии и философии науки (Москва, 2987),

По теме диссертации опубликовано 62 работы.

Материал и методика. Работа основана на сборах пиявок, пред ставляющих основные регионы Мирового океана и континентальные Еодоемы Северного полушария.

Основную часть материала по морским пиявкам составляют коллекции Зоологического института АН СССР, которые были переданы автору для изучения благодаря содействия П„В.Ушакова. Большие коллекции пиявок из Тихого океана были переданы В.В.Курочкинш. Обширные коллекции пресноводных пиявок из водоемов СССР были получены благодаря содействию С.С.Шульмана. Большие коллекции пиявок из оз.Байкал были получены от М.Ю.Бекман и Е.А.Корякова. Сборы пиявок из континентагсьных водоемов Северной Америки были получены от зарубежных коллег М.К.Мзйера (СМ) и Э.КабаЙеро (Мексика}., из Антарктики - от Р.Ф.Дольфюса- (Франция).. Большая коллекция пиявок собрана автором в Балтийском, Белом, Баренцевом, Охотском, Японском, Беринговом и Чукотском морях, а также в континентальных водоемах: Каспийском и Азовском морях, оз.Байкал, водоемах Камчатки и др.

При выполнении работы изучены' оба вида щетинконосных пиявок, два из воеьми видов черепашьих пиявок и несколько менее половины видов (48 из 120) и две трети родов (29 из 43) мировой фауны рыбьих пиявок. Всего исследовано более 1000 сборов, содержащих около 10 ООО экземпляров. Большая часть коллекций хранится в Зоологическом институте АН СССР.

Для описания пиявок использована модель их строения, включающая около 60 систематических признаков, характеризующих их внешнее строение, центральную нервную, пищеварительную, половую и лакунарную системы (Эгпптейн, 1984). Для описания внешнего строения разработана математическая модель.формы их тела. Для обработки цифровых'данных и построения изображений испольчованк

ЭВМ с графическими дисплеями. Для демонстрации преобразований формы тела в динамике'использована киносъемка серий изображений. Для изученья внутреннего строения применялась препаровка под микроскопами типа МВС.

' СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ•

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ

ШДОГЕНЕ'ШЧЕСШ КИБЕРНЕТИКА

Первая, теоретическая,часть работы посвящена обоснованию системного подхода к проблемам систематики и филогенетики и нового научного направления! для которого предложено название "Филогенетическая кибернетика". Ее предает - филогенез, метод -системное моделирование; основные области исследований - организации систем (проблемы систематики), управления филогенетическими преобразованиями и информационных процессов (проблемы филогенетик ).

1.1. Методологическое обоснование филогенетической кибернетики

В настоящее время принято определять методы систематики и филогенетики, исходя из источников сведений о систематических признаках. Однако при этом подходе обе науки не имеют своих , специфических,-.етодов исследования, а принципы и процедуры принятия таксономического и филогенетического решений остаются за пределами определений. Поэтому предложен новый подход к рассматриваемой проблеме: метод систематики рассматривается как совокупность методов описания и классифицирования видов, метод филогенетики - как совокупность методов реконструкции архетипов и их преобразований. Дана классификация методов и связей между ними. Сочетание методов моделирования с филетическим взвешиванием позволяет реализовать ¡вероятностный подход в указанных областях деятельности и рассмотреть филогенез в -динамике.

Исследование процессов анализе и синтеза в областях позволило разработать следующую схему (рис.1): в каждой из областей - списаний (А), классифицирования (Б) и реконструкций Ф*'-огенэза (3) осуществляется рассмотрение объекта как отноек-

О ,0 ,0

тельно нерасчлененного целого ( о ОТ РЬ ), затем следует анализ ( \>,Л(д 'АР)1 ) и синтез ( а0'вт'аРЬ )• В области описаний это - изучение объекта, анализ его признаков и разработка описаний; в области классификаций - изучение множества описаний, анализ систематических признаков, построение классификации; в области реконструкций филогенеза - изучение классификации, анализ примитивных и продвинутых признаков, построение траекторий филогенеза. Сначала.формируется область описаний (I), затем -классификаций (Л), затем - реконструкций филогенеза (Ш). Прямая последовательность событий обозначена толстыми стрелками, обратные связи - тонкими - непрерывными в пределах областей и прерывистши - мепду ними. Таким образом, на схеме систематика и (ЬилоГенетика представлены'в виде единой развивающейся системы. ТУ-"зрелая" система,проходящая все циклы на очередном этапе.

1.2. Историко-научное.обоснование филогенетической кибернетики

В этой главе диссертации дан краткий исторический очерк развития идей целостности в связи с построением системы животного мира,а начиная с трудов Дарвина, с реконструкцией его истории. Развитие идей в этой области, как известно, привело И.И.Шма-льгаузена к разработке кибернетических'аспектов эволюции. Работы И;И.Шмальгаузена и А.А.Ляпунова открывают перспективы широкого использования теории систем и кибернетики при построении систем различных таксонов и реконструкции их филогенеза. Таким" образом, переход к изучению проблем систематики и филогенетики с позиций биокибернетики является естественным с историко-научноЯ точки зрения. Этот процесс сражает схема, представленная на рис. 1:1- конец ХУ-ХУ1 вв. - эпоха описаний; П-ХУП-ХУШ вв.эпоха классификаций, связанная с метафизическим и жестко детерминистским представлением о природе; Ш-Х1Хв.- эпоха эволюционизма, связанная с переходом к вероятностному стилю мышления; 1У -XX в. - эпоха формирования системного подхода к проблемам эволюции, связанная с системно-вероятностным стилем мышления.

1.3; :1.4, Системный подход к изучению и моделированию организации таксонов и их преобразований в процессе филогенеза

Для системного описания и моделирования организации таксонов необходимо сопоставление биологических понятий с поняти-

Cn""* si-

Cjr* Â^-» Si

Ccf—♦ Дд»«-» s cg

*ce~* ^ Sc¡f _____

4r"

ci- â2»-* s;

?ие.1. Процессы анализа к синтеза в систематике и филогенетике

ими, используемыми при системном подходе к изучению каких-либо объектов. Анализ этой проблемы показывает, что в качестве системы в работе такого рода следует рассматривать всю морфо-физиологи-ческую организация таксона в связи с условиями его существования. Систем органов,ткани,клетки могут рассматриваться в качестве подсистем,т.е.- относительно неделимых ка- каждом уровне элементов системы.Совокупность инвариантных качеств таксона,т.е. его план строения или тип таксона, идентифицируется с системным понятием структуры. Из совокупности инвариантных признаков выделяется диагноз таксона. Совокупность вариабельных качеств таксона - программа - содержит в себе пространство систематических, признаков - качеств, которыми, по определению, член одного таксона отличается от члена другого таксона. Совокупность теоретически допустимых вариантов сочетаний систематических признаков, характеризующих его эволюционные потенции, соответствует пространству логических возможностей. Часть этого пространства, занятая реальными фордами, существовавшими или'существующими , образует пространство реализации. Анализ пространства реализации на фоне пространства, логических возможностей позволяет лучше, чем это удавалось до сих пор, оценивать причины, обусловившие основные особенности организации таксона (целевой аспект его исследования). Свободная часть пространства содержит область теоретически допустимых форл данного таксона (прогноз).

В диссертации представлено начало работ по математическому моделированию организации пиявок. Первым объектом этих ис- -следований явилась форта тела пиявок, так как: I) форма тела является заишейпим эктосшатическим признаком; 2). форма тела в пределах класса пиявок является признаком, имеющим в некоторых таксонах высокий филетический' вес; 3) форма тела определяет границы пространства, в котором реализуются топографические изменения внутренних органов; 4) форт тела пиявок легко поддается формализации.

Построение и списание модели. Для описания формы тела пиявок как целого была разработана модель, которая представляет тело пиявок в плане в виде двух эллипсов (присоски) и расположенного мевду ними ряда трапеций (передняя часть тела - трахе-лосома - две трапеции; задняяуросома - четыре) (рис.2). Кроме того,, рассматриваются в виде двух эллипсов поперечные сечения трахелосомы и уросомы. На большом материале было выяснено, что эта модель позволяет с достаточней степень® соответствия

3

о*.

Рис,2. Модель форты тела пиявок

описать форлу тела различных видов пиявок.

Модель строится по следующим параметрам: 1-4) Параметры, описывакущие форму передней присоски: горизонтальный диаметр -Gjj»вертикальный диаметр - Gj; длина передней части присоски -Н j; длина задкзй части присоски - Mj. 5-12) Параметры, описывающие форду трахеяосомы: ширина в. месте прикрепления присоски -dj; в месте изломов контура -d2 ; на границе с уросомой - ¿3", наибольшая ширина трахелосомы - Dj ; наибольшая высота - Nj ; высота первой .трапеции -Sj ; второй - s 2> длина трахелосомы - I>-¡-= S1+Sa, . 13-25) Параметры, описывающие форму уросомы: ширина в местах изломов контуров (основания трапеций) - ^;

> dg ; ширина в месте прикрепления присоски - ^ ; наибольшая ширина уросомы - D2 ; наибольшая высота уросомы - к2 í высоты трапеций - S^ ; s4 ; ; sg » длина уросомы - L2= з S^+S^+S^+Sg ; расстояние от d^ Я° D2~K1 » расстояние 'от d2 до dr,-K2 ; 26-29) Параметры; описывающие форму задней присоски: горизонтальный диаметр - с|; вертикальный диаметр - Gg; длина передней части присоски - М2 ; длина задней части присоски -¡?2 . Модель описывается девятнадцатью безразмерными величинам и (индексами).

С помощью этой модели на ЭВМ с графическими дисплеями получено большое число изображений отдельных экземпляров пиявок, построенных по результатам их измерений , а также изображений, построенных по результатам статистической обработки этих данных для двух ийдов щетинконосных и одиннадцати видов рыбьих пиявок.

Модель формы тела пиявок как система. Описанная модель рассматривается в соответствии с основными системными понятиями. Фигура, описывающая форму тела пиявок, характеризует ее в целом и является системой, состоящей из взашосвязанных подсистем: передней присоски, трахелосомы, уросомы и задней присоски. На основании полученных изображений выделены следующие инварианты (элементы структуры): I) Dj/Nj > 1} d2/N2.>1. Ширина трахелосомы и уросомы равна или превышает высоту этих отделов тела; Z) Do/Dj^ 1s Ug/Hj^. 1. Ширина и высота уросомы равна или превышает наибольшую ширину и высоту трахелосомы; 3) Djfrj- aD2/N2¡ D Д>2 = fíj/üg . Поперечные сечения трахелосомы и уросомы подобны. Так как сечения трахелосомы и уросомы подобны, независимо могут изменяться только три величины - форма поперечного сечения ( D /М )» относительные размеры поперечтшх сечений уросомы и трахелосомы ( D?/DT ) и относительная длина тела ( L/Dg )

(элементы программы). Совокупность теоретически возможных сочетаний этих элементов образует пространство логических возможностей, которые можно представить в виде трехмерной блок-программы, каждая точка которой соответствует одной из теоретически возможных форм тела, Эта диаграмма■включает не только формы тела, свойственные щетинконосным и рыбьим пиявкам, но и другим пиявкам, а также другим типам и класса« червей (турбеллярии, моногенеи , трематоды, цестоды, немертины, полихеты, олигохеты). Пространства реализации, построенные для различных групп пиявок, характеризуют жизненные форлы, выделенные по способу передвижения этих животных и по положению их тела относительно субстрата. При разработке классификации сем. Р1зс1со1±<1ае использовано построение пространств логических возможностей. На этом основании установлены подсемейства и трибы и выявлены теоретически возможные варианты организации на уровне родов и-триб.

1.5. Моделирование процессов управления ' филогенетическими преобразованиями

В этой Главе рассматриваются управляющие воздействия внешней среды на организм и одних органов на другие, причем ряд понятий' эволюционной морфологии соотносится с понятиями теории систем и биокибернетики. Наиболее важную часть главы составляет концепция обратных связей при взаимодействиях органов в"процессе' филогенеза. '

И.И.Шмальгаузен в книге "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" отметил,; что в процессе эволюции происходит постоянная аккумуляция приспособительных признаков широкого значения,.вследствие чего постепенно формируется "тип" организации, сохраняющийся у потомков. Стабилизация адаптаций в филогенезе, значение которой отметил И.И.Шмальгаузен, отражена в системе животного мира в диагнозах соподчиненных таксонов. Поэтому, зная место-животного в системе, можно реконструировать "последовательность появления различных признаков, а вместе с ними и асновные этапы адаптациогенеза. Вместе с тем И.И.Шмаль*. гаузен подчеркнул, что аккумулирующиеся в процессе филогенеза адаптации не остаются,неизменными,.а постоянно совершенствуются. Эти идеи фор-ализованы в•диссертации в виде концепции обратных связей между органами в процессе филогенеза,, которая использована для реконструкции исторического развития класса пиявок.

Как известно, б диагнозе класса пиявок весьма важную роль играют сведения о центральной нервной системе; в диагнозах отрядов - сведения о пищеварительной системе (на этом основании выделены отряды .-"оботных и бесхоботньк пиявок); в диагнозах семейств отрада хоботных пиявок наиболее важную роль играют сведения о лакунарной системе, а з диагнозах родов - половой системе. Так как соподчиненные таксоны характеризуются разными системами органов, можно предположить, что ни одна из этих систем не была ведущей на всех этапах филогенеза и что в процессе к дорического развития различных групп организмов происходила "смена лидеров", то есть замена одних комплексов ведущих признаков организации - другими, ранее игравшими роль ведомых. Так как каждый новый этап филогенеза подготовлен предыдущим, взаимодействие между старым и новым комплексами ведущих признаков можно рассматривать в качестве аналога прямой связи. Изменения признаков, игравших ранее ведущую роль, под воздействием новых "лидеров" можно рассматривать в качестве аналога обратной связи между соответствующими комплексами признаков. Различия между водами по любым системам органов и отдельным органам,а также по особенностям клеток, кариотипов, по нуклеотидиому составу ДНК и т.д. свидетельствуют о том, что в процессе эволюции подлежат преобразованию любые части организмов на всех уровнях организации. На основании подобных фактов можно утверждать., что нервная система, также как и другие системы органов, изменялась в филогенезе постоянно. То же можно .сказать относительно эволюции тканей, кариотипа, ДНК. Предлагаемая концепция, позволяет значительно расширить филогенетическую информацию, извлекаемую из организации каждого вида, и добавить к информации о прямой, последовательности событий в филогенезе информацию об усовершенствовании ранее сложившейся организации предковых фор» на каждом новом этапе эволюции. В диссертации с помощью модели прямых, и обратных связей кзжду' несколькими изменяющимися элементами системы рассмотрены некоторые этапы эволюции центральной нервной системы пиявок. На первых этапах филогенеза ее становление было одним из ведущих преобразований в их организации; впоследствии на разных этапах филогенеза центральная, нервная система изменялась, под"воздействием других преобразований, принявших на себя ведущую роль, в частности - присосок, переднего отдела пищеварительной системы, половой системы. Модель свидетельствует о том, что в процессе адаптациогенеза ве-

дущую роль играют биологические координации, которые обеспечивают вероятностные аспекты направлений филогенеза. Обратные связи обеспечиваются топографическими и динамическими координациями.

1.6. Информационные аспекты филогенеза

Центральное место в этой главе занимает проблема эволюции многообразия: если систематика - наука о разнообразии организмов, то филогенетика - наука об эволюции разнообразия. Известно, что в процессе эволюции происходит изменение количества информации, причем ароморфозы сопровождаются резким, скачкообразным увеличением этой величины- Указанные обобщения основываются обычно на общеизвестных фактах из описаний различных таксонов. Однако для детального изучения информационных аспектов филогенеза необходимо математическое моделирование. В диссертации в качестве начала такой работы по исследуемым группам пиявок использована описанная вше модель формы их тела, позволяющая рассмотреть информационную сторону развития отой части организации пиявок.

При использовании модели были сделаны следующие допущения: I) все признаки, кроме нескольких, перечисленных ниже, изменяются независимо; 2) они изменяются равномерно (каждый шаг связан с преобразованием одного признака); 3) изменения каждой величины могут быть представлены одним двоичным ходом; 4) эволюция необратима. При анализе упомянутых 19 безразмерных величин оказывается, что величину -Ц/1^ ' К0Т0Рая Для большинства видов составляет 0,3, следует изъять как величину постоянную , а. из четырех величин г^Л^ и ы1/н2, и и 1)2/ы2

вследствие подобий сечения трахелосомы и уросомы можно использовать только два. Таким образом, число двоичных ходов равно числу систематических признаков, которьми являются указанные безразмерные величины, не связанные между собой. Число форм, которые можно получать,последовательно преобразовывая исходную форму (архетип), то есть, эволюционные возможности архетипа можно оценить таким образом в 16 бит. Калщый шаг эволюции (в соответствии с приведенными выше правилами) фиксирует одну из этих величин, превращая ее в константу. Таким образом, в последовательной серии промежуточных архетипов каждый утрачивает один бит по сравнении с предыдущим. Крайние формы, исчерпавшие все возможности преобразования, на несут информации. Эточг процесс соответствует процессу специализации вплоть до образования ту-

пиковых ветвей, то есть в пределах идиоадаптаций по А.Н.Северцо-ву,или процессу перехода от аллсморфоза к теломорфозу по И.И.Шма-льгаузену.

Иная картина преобразований получается, если в процессе изменения возникает новые признаки. Примером может служить т;з-никновение формы тела, свойственной пиявкам'. Первым предком (архетип I) пиявок были олигохеты. Тело большинства представителей этого класса цилиндрическое и его преобразования сводятся к изменению только одной величины 1>Л>2 , что составляет I бит. Следующей предкоеой формой (архетип И), очевидно, были черви (олигохеты или акантобделлиды), у которых возникла примитивная задняя присоска. Эти черви также могли иметь различные значения ЬД>2 , но, кроме того, их задние присоски могли различаться по величине (то есть'по С2/<1г, и с2Д>2 ), и передний конец тела у них либо такой же, как у олигохет, либо преобразован в переднюю присоску, не тлеющую нижней губы. Таким образом, возможности этого архетипа оцениваются в 4 бита.

Важно отметить, что появление примитивных присосок не вызывает значительного преобразования формы тела, о чем свидетельствует АсапЬЬоЪйеИа Иуопош! . На следующем этапе эволюции формируются передняя и задняя присоски, свойственные настоящим пиявкам. Эта предковая форма (архетип Ш) обладает широкими возможностями преобразований, которые оцениваются в 16 бит. Таким образом, здесь, вследствие процессов олигомеризации сомитов заднего и переднего концов тела червей, создается новая жизненная ■ форла, открывающая широкие возможности разнообразия. Ее возникновение соответствует ароморфозам.

ЧАСТЬ ВТОРАЯ

ОПИСАНИИ, КЛАССИФИКАЦИЯ И ШОГЕНИЯ ЩЕТИННШОСШХ, ЧЕРЕПАШЬИХ И РЫБЬИХ ПИЯВОК

В этой части работы приведено описание исследованных групп пиявок. Их организация рассматривается как система, состоящая из подсистем (внешнее строение, центральная нервная, пищеварительная, лакунарная и половая системы), которые характеризуются с помощью систематических признаков, число которых достигает 60. В описании каждой системы органов выделены инвариантные элементы

(структура) и вариабельные элементы (программа)• Совокупность первых рассматривается как тип ( план строения) таксона. Из них отбираются ключевые признаки, образующие диагноз таксона. Вторые образуют совокупность систематических признаков подчиненных таксонов, Соотношение между ними позволяет оценить степень эволюционной пластичности таксона. Для сем. Piscicolidae , вклю-. чающего более 100 видов, эти сведения использованы при разработке его инфраструктуры путем построения пространств- логических возможностей и реализации. Целевые аспекты организации связаны с экологическими особенностями и географическим распространением исследуемой группы животных. Эти материалы представлены в нижеперечисленных главах.

. 2.1. Описание и классификация щетинконосных пиявок

В этой главе наиболее важны новые сведения о внешнем и внутреннем строении A. livanowi в сравнении с A. peledina. Показано, что этот йид существенно отличается от A» peledina (наличие головной лопасти, передней присоски, большая степень редукции последних сомитов) и его целесообразно выделить в новый род .Paracanthobdella нового семейства Paracanthobde-llidae fam, nov. Приведены новые сведения о распространении и численности A* livanowi.

2.2. Описание и классификация черепашьих пиявок

В этой главе дано описание сем. Ozobranchidae соответственно изложенным, выше принципам и приведены некоторые новые данные об организации .0, margo!.

2.3, Описание рыбьих пиявок

В этой главе на основании анализа литературы и большого числа, сведений, полученных при выполнении диссертации, дано обстоятельное описание семейства соответственно изложенным выше принципам.

2.4. Географическое распространение морских рыбьих ПИЯЕОН

Географическое распространение пресноводных пиявок рассматривалось неоднократно (Лукин, 1976). Анализ распространения морских пиявок впервые осуществил К.А.Васильев' Ц939), позже - автср работы (Эгаптейн, 1967), Б диссертации указаны особенности фауны Северного Ледовитого океана (побережья Гренландии, Баренцево , Белое, Карское моря, морэ Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское моря); Атлантического океана (Исландия и Фарерские о-ва, по-берекья Западной Европы от Норвегии и Британских о-вов до Гибралтара, Средиземное море, западное побережье Африки, район .Ньюфаундленда, побережье Северней Америки от штата Мэн до берегов Флориды, побережья Аргентины, субантарктических островов, атлантический сектор Антарктики); Тихого океана (Берингово и ■ северная часть Охотского моря, юго-'востбчная часть Охотского моря и северная часть Японского моря, южная часть Японского моря, побережья Хонсю и южных Японсгпвс о-вов, побережья Австралии и Новой Зеландия, тихоокеанский сектор Антарктики); Индийского океана (побережья Африки, Азия, Австралии, Тасмании, субантарктических о-поз. икдоогсеанского сектора Антарктики).

В диссертации также приведены типы ереалог. видов и родов.

. Ареалы видоз, I) эндемики северной части Тихого.океана: Вег1аз'сйс11а г-з<уЬай£и1аЪа V! ПоЬэз^шиш сусХск-Ьоаип . Оба вида распространены от Бярннгова пролива до о.Хоккайдо вдоль азиате*-кого побережья и, пероятно, до Орегона, по побережью Северной Америки; 2) эндемик Северного Ледовитого океана - №э£онЬопшш 1аеуо , Этому виду, распространенному от Гренландии до Чукотского моря, вероятно, свойственно 'циргукполярное распространение; 3) виды, распространенные в Северном Ледовитом океане и северной части Тихого океана, - СгапйопоЪ<1с11а £аЬг1с11, НерЪасуо1из у±г-5аЪив, <То1гапвсоп±а агсЪгса ; 4) виды, распространеннее в пределах север!:ьк районов Атлантического океана и прилежащих районов Северного Ледовитого океана, - ОхуЬопо^оаа -Ь^аса, ¿Ыыгзз-соп1а ко1аепс1а,Са111оЪйее1?} песХиИГсга; 5) амфибореальиыэ веды. По-видимому, многие виды пиявок, населяющих северную часть Атлантического океана, являются амфибореэльккки представлены в северной частч Тихого океана подяггдам.ч или близкими видами. Ач-фибореалькьм ввдом, несомненно, является РсегоЪйсШпа ¿!епаеп1 . Возможно, подвидами'одного вида являются атлантические к тихо-

океанские Platybdella anarrhichae ; 6} виды, распространенные в северной части Атлантического океана у берегов Западной Европы и в Средиземном море, - Pontobdella .muricata, Pontobdella vojämae-ri, Calliobdella lophll; 7) виды, распространенные в северной части Атлантического океана у берегов Сев.Америки до Мексиканского залива включительно., - Branchellion rayenelii (от Ккной

Каролины до Мексиканского залива) ; Myzobdella lugubris (от Чезапикского залива до Мексиканского залива); 8) вид, распространенный вдоль берегов Европы (от Британских о-вов-до Средиземного моря) и у берегов Сев.Америки (до Сев„Каролины) с разрывом в северных районах Атлантического океана (амфиатлантичес-кий вид), - Branchellion torpedinis ; 9) цирнумтролиуеские виды; Pontobdella macrothela , Pontobdella loricata , Trachelobdeila lubrica ; 10) эндемики Антарктической области : Csyobdella lewigata , Cryobdellina b'aciliformis, Antarctobdella tchorniai., Trulliobdella capitis, Trulliobdella alba, МоогеЪ-dellina rugosa, Moorebdellim uschakovl, ïrachelobdellina glabra.

Ареалы родов» I) роды, ареал которых охватывает Северный Ледовитый океан и северную часть Тихого океана*. NotostommijCraji-gonobdella, Johanssonia î 2) роды,.эндемичные для северной части Тихого океана,. — Beriiigbdella, Orientobdella ^ 3) амфйбореальные роды - Platybdella -, Heptacyclus » Pterobdeliina 3 4) роды, распространенные,главным образом,в тропических широтах, выходящие за их пределы в Атлантическом океане и отсутствующие в северной части Тихого океана, - Branchellion, Pontobdella , .Trachelobdella 5 5) роды, распространенные в Антарктической области: Trulliobdella » Antarctob-della, Cryobdelliiia, Moorebdellina,Trachelobdellina,Cryob-della j 6) биполярные роды: Pterobdellina, Platybdella.

Ареалы подсемейств.- Подсемейству Piatybdellinae свойственно биполярное распространение; подсемейство Pontobdeliinae распространено,главньгл образом?в тропических широтах, но некоторые виды обитают в холодных м^орях обоих полушарий.

Подсемейство piscicolinae широко распространено в Мировом океане ив континентальных'водоемах Северного полушария*

2.5. Классификация рыбьих пиявок (сем. Piscicolinae )

Инфраструктура сем. Pisoicolinae до сих 'пор не разработана. Исходя из предложенной В.Д.Зеленским классификации типов

строения лакунарной системы,было предложено (Зштейн, 1970) разделить семейство на 4 подсемейства - Qzobran.chinao , Platyb-dellinae, Pontohdellinao , Pisoic.olinae . Детальный анализ литературы и роьизня рада родов пиявок (Эпатейн, 1968, 1969, 1973) показал;; о что на уровне родов и групп родов классификация может быть значительно улучшена.при использовании сведений о вариантах строения половой системы» Выяснилось, что в разных группах родов и в некоторых отдельных родах главные варианты строения, половой системы (см .таблицу) комбинируются свободно. Так как сопоставить эти варианты со 'строением половой системы Qzobran-chinae не удается, автор присоединился к мнению Р.Л.Ричардсона (1969), выделившего эту группу в самостоятельное семейство Ozobranchidae." , .

В работе представлено (рис.3) пространство логических возможностей для сем. Piscicolidae „ Оно включает три блока ячеек (I-Ш), каждый из которых соответствует одному из типов строения лакунарной системы. Различия между ними являются основанием для выделения подсемейств и каждый блок ячеек представляет одно подсемейство. В блоке 20 ячеек. Они соответствуют вариантам строения половой системы {см.табл»). В каждой из занятых ячеек'размещается род или группа родов, выделенных в трибьг. Свободные ячейки представляют теоретически допустимые форлы. Повторение в каждой блоке однотипных ячеек свидетельствует о параллелизмах в развитии половой системы в каждом подсемействе.

Сем. Piscicolidae делится нами.на три подсемейства аключаюгциэ 17 триб, 43 рода, 120 видов. Эта классификация изложена нижа. Рядом с названиями триб указаны соответствующие им ячейки пространства логических возможностей.

Семейство Piscicolidae Johnston f jggg

I. Подсемейство PlatyMallinae Epstein , 197Э

Характеристика подсемейства. Пиявки различных размеров . Кожа обычно гладкая. Наружных органов дыхания нет. Степень развития каналов целсма различна - от обширной полости вокруг желудка до развитой системы каналов. Различные особенности кишечника, степень развития мужской и женской половой системы варьируют. Подавляющее большинство видов живут в море, причал подсемейству в целом свойственно биполярное распространение. Подавляющее большинство - паразиты костистых рыб.

Варианты строения половой системы рыбьих пиявок

Варианты строения мужской половой системы

Варианты строения «екской половой системы

Придаточных желез на атриуме нет. Копуляционная сумка короткая (А)

Придаточных желез на атриуме нет. Копуляционная сумка длинная (Б)

Придаточные железы на атриуме имеются. Копуляционная сумка короткая (В)

Придаточные ".елезы на атриуме имеются. Копуляционная сумка длинная (Г)

Проводящая ткань слабо развита или отсутствует. Копу-' ляционная зона не выделена (а)

Проводящая ткань слабо развита или отсутствует. Копуляционная зона выделена, находится на пояске (б)

Проводящая ткань хорошо развита. Копуляционная зона не выделена (в)

Проводящая ткань хорошо развита. Копуляционная зона выделена; находится на пояске (г)

Проводящая ткань хорошо развита. Копуляционная зона находится на копуляционной сумке (д)

Диагноз. Жабр и боковых пузырей нет..

Инфраструктура подсемейства: 9 триб, включающих 25 родов, 55 видов.

'I. Триба-Р^уЪйвШп! гг1Ь.поу. (1Аа)

Диагноз. Придаточных желез на атриуме нет. Копуляционная сумка короткая. Проводящая ткань слабо развита или отсутствует. Копуляционная зона не выделена.

В составе трибы 5 родов, включающих 21- вид. I. с?од Р1а-ЬуЬ-¿оПа Ка1ш , 1863. В составе рода 4. вида:. I) Р. апаггМхЬае (В1ева.пз,1Э59) г.о1гуа Ма1т,1065» 3)Р. т1сЬае1веп1

г?.

А

В

в

А

Рие.З.' Система сем. Plsci.oolia.ae в пространстве логических возможностей типы строения: 1-Ш лакунарной системы; А-Г - мужской, а-д - женской половой системы. Места грпб соатаетстЕуют их обозначениям в тевмво

Johannson, 1911 ichilensis Moore,1910« 2. .Род Cryobdella Harding , 1922 . . E составе рода 2 вида: 1} Ci' lewigata . Harding,1922; 2) C. antarctica Epstein ,1970.' 3. Род, Arctobdella de Silva' .et Kabata.,1961. В .составе рода I-вид: I) Л. ЪгапсМа-rum de.Silva et Kabata,1961.4. Род Oceanobdella Caballero , .1956 » . В составе рода 3 ввда: X) 0« sexooulata (Malm , 1863)i 2) О. microstoma (Johanseon, 1895); 3)0. blennll (Knights Jones , 1940) . 5. Род .Heptacyclus Vasilyev, 1939 » В составе рода II видов: I) H. scorpii (Malm, 1863); 2) H. yirgatus (Oka, 1910); 3) H. stellatus;(Moc^e, 1958); 4) He pimarum.de' Silva ob Burdon-Jones, 1961; 5) H. bubali (Srivastava, 1966)} б) H» yorki (Srivastava, 1966); ?} B„ brumeus (Johansson, 1896); 8) H. vividus (Burroson, 1977); 9) R.'diminutus (Burreson, 1977); 10) H. myoxocephali Srivastava, 1966; 11) II. philothermus Sawyer, Lawler a» Overstreet, 1975.

П. Триба ITotostomini trib, nov. (IBa)

Диагноз. Придаточных желез на атриуме нет. Копуляционная сумка длинная. Пр^ходящая ткань слабо развита или отсутствует . Копуляционная зона не выделена.

В составе трибы 3 рода, включающих 5 видов. I.-Род Hoto-stoauun Lavlnsen, 1882. В составе рода 2 вида: I)N. laéve Le-. Vinaenj 1882; 2) H.cyclostomum Johansson, 1898. 2. Род Ost-reobdella Oka, 1927. В составе рода 2 вида: I) О, kakibir Oka, 1927; 2) O. paplllata Burreson, 1977 . 3. Род glyptonoto-della Sawyer et White,1969» В.составе рода I вид: I) G. an-tarotioa Sawyer et White, 1969,

ill. Триба Myzobdellini trib i nov, (IBa)

Диагноз. Придаточные железы на атриуме имеются. Копуляционная -.умка короткая, Проводящая ткань слабо развита или отсутствует. Копуляционная зона не ввделена.

В составе трибы 3 рода, включающие 6 видов. Однако Сойер , Лоулер и Оверстрит (1975) считают все виды Myzobdella и

Illinobdella идентичными. Эта точка зрения, по-видимшу, недостаточно обоснована. Если она верна, то в составе трибы

только 2 рода, включающие 2. вида. I. Род Myzobdella Leidy,1851. В составе рода. 2 вида: I) H¿' lugubris' Leidy, .1851; 2) М..moorei (Meyer, 1940) , 2. Род. Illinobdella Meyer, 1940 .

В составе рода 5 видов: I) I. alba Heyer, 194-05 2) I» elongata Meyer, 1940; 3) I. richardsoni Meyer, 1940;.4) I. patzcuárensis Caballero, 1940; 5) I. platense (Cordero , 1933 ) . 3„ Род Piscicolaria Tftdtman ,1889.3 составе рода I вид: 1) Piscicolaria reducta Meyer, 1940.

1У. Триба Austro'bdellini trib.' nov. (1Га)

Диагноз, Придаточные железы на атриуме имеются. Копуляци-онная сумка длинная. Проводящая ткань не развита. Копуляционная зона не выделена»

В составе трибы. I род, включающий 4 вида. I. Род Austro-. bdella Badham, 1916 « В составе рода 4 вида: I) A. trans-

lucens BadlLam, 1916; 2) A. anoculata Moore', 1940 ; 3) A. bilobata Ingram, 195?; 4) A» californlana Burreson, 197?^

У. Триба Phyllobdellini tíib. nov.- (1Гв)

Диагноз. Придаточные келезы на атриуме имеются. Копуляционная сумка длинная. Проводящая ткань хорошо развита. Копуляционная зона не вьщелена,

В составе трибы 3 рода, 4 вида. I. Род Phyllobdella Моо~ re,1939.В составе рода I вид:,1)'Ph. maculata Moore, 1939 2. Род Pterobdella Kaburaki,1921 В- составе рода I вид: I) Р„amara Kaburaki, 1921 . 3, Род Pterobdellina Bennilce et Вгшлп,1939В составе рода 2 вида: I) Р. jengeni Bennilce et Bruun, 1939; 2) P. auatraliS Epstein, 1S70*

У1. Триба Crangonobdellini trib. nov. ( J Ar)

Диагноз. Придаточных желез на атриуме нет. Копуляционная сумка короткая. Проводящая ткань хорошо развита. Копуляционная зона выделена, находится на пояске.

В составе трибы 5 родов, пключаюш«х 7 видов. I. Род Crango» nobdella.Salensfry, 1914. В составе рода I вид: I) G« fabricii ( Malm, 1863 ) . 2. гРод Beringbdella Caballero, 19V¿. В уставе r' рода I вид : B.reetangulaia (Levin9»n, 188?) .

3, Род Trulliobdella Briiitanaim,15»7«3 составе рода 2 вида: 1 I) I.eapitls Brinkmann, 194-7? 2)alba Epstein, 1970 v

4. Род Cryobdelllna. Brlnfanaim, 19^7 • В составе рода I вид: I) 0. bacillifогкв BrinkmaEn, 194-7 » 5. Род Antarotobdella DollfuSi 19&5 . В составе рода' 2 вида: I) A. tacharais! Dollfuo, 1965; 2) A. crocatensis Sawyar, 1972.

УП. Триба Marsipobdollini trib. nov. (1Бг)

Диагноз. Придаточных келео на атриуме нет. КопуляцисннЗп сумка Длинная. Проводящая ткань хорошо развита. Нопуляцнонная зона вццелена, находится на пояске.

В составе трибы 2 рода, включаощиз 2 вида, I. Род Mysl-dobdella Selen¿k>-, 1927« В составе рода I вид: I) М. borealis (Johansson, 1398) . 2. Род MarsipoMella Ко ore, 1952 . Б составе рода I вид: I)M. sacculata Иооге4 1952.

УШ. Триба Heaibdsllini trib. nov. ЦГг)

Диагноз, Придаточные железы йа атриуме имеются. Копуляцион-ная сумка длинная. Проводящая тканр хорошо развита. Копулядион-ная зона находился на пояске,

В составе трибы Z рода, включающие 3 сада. I. Род Hsaibdol-la van Beaadsn st Hesse - 1863«, В составе рода I вед: ,1) Н. Bolea? van. Bsnsden &<¡ He sao, 1363. 2. Род Aostabdol.ta Burreaon, 1976 . .В составе рода 2 вида: I) A. abditovsai-

culata I.'oore. 14J2{ 2) A. platyoophsli Jn^rca, 1957.

IX. Триба Pingúelebobdellini trib.ncrv, (1Дц)

Диагноз. Придаточных желез на атриуме "ет. Копуляциокная сумка длинная. Проводящая ткань хорошо развита. Копуляционная зона находится на копуляционксй сумке,

В составь трибы I род, включающий I вид. I. Род Ringuele-toodella gen» п. В составе рода I вид: I) R. patagónica

(Ringuolot, 1945).

2, Подсемейство PontoMellinae Llewellyn, 1966

Судя по изученным представителям подсемейства8 его главная особенность - наличие развитой системы •лакунарных каналов , сходных с каналами Pisoicolinae » и двух пар скрытых под кожей боковых пузырей в каждом сомите средней части тела. Виды, у которых дакунарная система представляла бы серию переходов от развитого центрального целома к развитой системе каналов, неизвестны» По-видимомуs, PontoMelliпае отделились от общего ствола с PlatybcLellinas « но примитивные формы в этом подсемействе вьмерли. Пищеварительная система представляет разные этапы специализации» Половая система у представителей подсемейства в основных чертах сходна»

Характеристика подсеме "!ства. Тело у большинства видов цилиндрическое. Боковых пузырей, выступающих на поверхность та а, и гсабр нет, В составе сомита от двух до пяти резко разграниченных колец» На поверхности тела веются крупные сосочки, расположенные в определенном порядке, различном у разных видов.' На передней присоске, у ряда видов имеются крупные глазные пятна и сосочки о Сегментальных глазков нет» Глазоподобшсс пятен на задней присоске нет. Йлеются спинная, бршньл и боковая лакуны ; главная и побочная коммуникации; в каждом сегменте по две пары маленьких боковых пузырей, скрытых под кожей» Пищеварительная система представляет разные этапы специализации» Семенные резервуары по форме и размерам варьируют, Копуляционная сумка короткая. Проводящая ткань обычно хорошо развита. Копуляционная зона не'выделена.

Морские пиявки. Большинство видов населяют тропические районы Мирового океана. Распространены также в северной части Атлантического океана и прилежащих районах Северного Ледовитого океана и в антарктических морях. В северной части Тихого океана не обнаружены. Хозяева: хрящевые рыбы.

Диагноз♦ На поверхности тела имеются хорошо развитые сосочки, Сешентальных глазков и глазоподобных пятен на задней присоске нет. Копуляционная сумка короткая. Копуляционная зона не выделена. Развиты все главные части лакунарной системы. В каждом сомите по две пары пузырей, скрытых под кожей.

Инфраструктура подсемейства: 3 р да, включающих 17 видов Как видно из рис.3,эти рода соответствуют одной три^з (Ш'-К

I. PoflOrartonostoma йа1ш . 1863 . Включает 2 вида: I) о. typica Molo, 1863; 2) O.varituberculata Moore, 1938. 2. Род Moorebdel-lina Epstein , 1<?72 . В составе рода 3 вида: I) M. rugosa Moore, 1938; 2) M» uschakovi Epstein, 1974; 3) M, biannulata Moore ,

1957 . 3. Род Pontobdella Leach, 181g. В составе рода 12 видов: I)P. muricata (Linnaeus, 1758); 2) P. planodiscus Baird; 1869s 3) P. rayneri Baird, 1869; 4) P. vosmaeri Apathy, 1888; 5) P. australiensis Godd'ard; 6) P. loricata Harding, 1924; 7) P. aculeata Kardias, 1924; 8) P. dispar Cordero,.1938; .9) P« tasmanica Hickman, 1947; ''О) P. taprobanensis de Silva, 1963; П) P. macrothela Schmorda, 1861; 12) P. bimaculata Oka, 1910.

3. Подсемейство Piscicolinae Johnston, 1865

Характеристика подсемейства. Тело различной формы - от цилиндрического до листовидного. Имеются боковые пузыри, а у некоторых родов, кроме того, листовидные жабры. Сшит состоит из разного числа колец - от трех до четырнадцати. Степень ограниченности колец различна. Поверхность тела гладкая или имеются небольшие сосочки. Глаза, сегментальные глазки, глазоподобные пятна имеются или отсутствуют. Степень развития желез, длина копуляционной сумки, степень развития проводящей ткани и копуля-ционной зоны различна. Имеются спинная, брюшная и боковые лакуны. В каждом сомите средней части тела по паре боковых пузырей. Распространены в прибрежных водах всех районов Мирового океана и континентальных водах. Хозяева, как правило, костистые рыбы.

Диагноз. В сомитах средней части тела по одной паре боковых пузырей.

Инфраструктура подсемейства; Ü триб, вк-ючающих 15 родов , 40 видов.

!.. Триба binmotrachelobdellini trib. nov. (ШБа)

Диагноз. Придаточных желез на атриуме нет. Копуляционная сумка длинная. Проводящая ткань слабо развита или отсутствует. Копуляционная зона не выделена.

ß составе трибы 2 рода, включающие б ввдов. I. Род Llano-trachoiobdella Epstein, 1968 . В составе рода ö видов :

D L. sinensis (Blanchard, 1896)» 2) L, turkestanlca (Sthohego-lew, 1912; 3) L. taloent (Epstein, 195?)$ Ь. оЗгав Moore ,1924»

5) L. elegans (Blanchard, 1896) . 2. Род Taiaenobdella

Epataln, 1964, В составе рода I вид: 1) T. amurensis (Ер -

tein, 1964).

П. Триба Trachelobdellini trib.nov. (ШГа)

Диагноз. Придаточные железы на атриуме имеются. Копуляцион-ная сумка длинная. Проводящая ткань слабо развита или отсутствует. Коалиционная зона не выделена.

В составе трибы 2 рода, включающие 10 видов. I. Род Тга-chelcbdella Dlesing, 1850 . В составе рода 9 видов: I). Т. lubrica (Grube, 1840); 2) T. muelleri Diesing, 1850; 3) T. И"-culata Moore, 1898j 4) T. rugosa Moore, 1898; 5) T. vividus Moore, 1898; 6) T. australis Blabchard» 1900; 7) T, luederit-zi Augener, 1936; 8) T. leptocephali Ingram,. -1957; 9) T. ore-gonensis Burreson, 1976. 2. Род Bdellamaris Richardson, 1953» В составе родаIвид: I)В eptatreti.Richardson, 1953.

Ш. Триба Brancheiiiini trib.nov. (ШАа)

Диагноз. Придаточных желез на атриуме нет. Копуляционная сумка короткая. Проводящая ткань слабо развита или отсутствует. Копуляционная зона не ввделена.

В составе трибы I род, включающий 10 видов. I. Род Bran-ohellion Savigny, 1822 . В составе рода 10 видов: I)B, tor-pedinis Savigny, 1822; 2) В. orbiniensis Quatrafages, 1852 ; 3) В. ravenelii (Girard, 1851); *'.) В. australis Leigfr-Sharpe;19l6; 5) B. angelí Sígalas, 1921; 6) В, borealia Leigh-Sharpe,'1933; 7) B. parkeri Hiohardson, 1949; 8) B. lobata Moore, 1952; 9) B. plicobranehus Sanjeeva Ra;), 1954; 10) В. callorhynchua Soldat, 1972.

1У. Триба Orientobdalllni trib. nov. (ШБв) Диагноз, "пидаточных желез на атриуме нет. Копуляционная

сумка длинная» Проводящая ткань хорошо развита. Копуляционная зона не выделена.,

В составе трибы I род, включающий 2 вида. I» Род.Orien-tobdella Spsfreía, 1962« В составе рода 2 вида: I) O. japónica (Vasilyev, 1939)5 2) О. confluens Burreson, 1977.

V. Триба Johanssoniini trib, nov. (ШГв)

Диагноз. Придаточные железы isa атриуме имеются. Копуляционная сумка длинная. Проводящая ti гнь хорошо развита. КопуляциоИ-ная зона не выделена.

В составе трибы I род, включающий 2 вида. I. Род. Johans-soaia Selonsky , 1914 . Б составе рода 2 вида: I)J. arcti-

са (Johansson, 1898); 2) J. kolaensio Selensky, 1914.

VI. Триба Piscicolini Johnston, 1865 (ШГг)

Диагноз. Придаточные железы не, атриуме имеются. Копуляционная сумка длинная. Проводящая ткань хорошо развита. Копуляционная зона выделена, находится на пояске.

В составе трибы 5 родов, включающих 12 видов. I. Род Piscícola Blainville, 1818 . В составе рода 5 видов: I)P. geómetra L., 1758); 2) Р. respirans Trosohel 1850; 3) Р. fas-ciata Kollar, 1842; 4-) Р. punctata (Verril, 1871)$ 5) »1- neri (.'/erril, 1874). 2. Род Caspiobdella Epstein, 1966 . В составе рода 3 вида; I)c. tuberculata Epstein, 1966; 2) C.cas-pica (Selensky,1915);3) C.fadeyewi Epstein, 1961 . 3. Род Acipenserobdella Epstein, 1969 ♦ в составе рода I вид: I)A. vo^gcnsisCZykoff,1903).^. Род Baicalobdella Dogiel,, 1957-. В составе рода 2 вида0. I) В. torquata (Grube, 1871); 2) В. cofcti-darum Dogiel, 1957 * 5. Род Codonobdera Grube , 1873 .

В составе рода I вид:' I) с. trúncate. Grube, 1873.

УП. Триба Cystobranchini trib. nov. (ШБд)

Диагноз. Придаточных желез на атриуме нет. Копуляционная сумка длинная. Проводящая ткань хорошо развита. Копуляционная зона выделена,, находится на копуляционной сумке.

В составе трибы I род, включающий 2 вида. I. Род Cysto-

branchus, 1859 . ■ В составе рода 2 вида: I).C. aammillatus (Malm, 1863); 2) С. salmositicus (Meyer, 1946).

Ж. Триба Calliobdellini trib. nov. (ШГд)

Диагноз. Придаточные железы.на атриуме имеются. Копуляцион-ная сумка длинная. Проводящая ткань хорошо развита. Копуляцион-ная зона выделена, находится на копуляционной сумке.

•-В составе трибы 2 рода, включающие 4 вида. I. Род Calli- . ob de 11 a van Beneden et Hesse, 1863 . В составе рода 3 вида:

I) С0 nodulifera Malm, 1863; 2) С. lophii van Beneden et Hesse , 1863; 3) C.vivida(Verril, 1872) . 2..Род Galatheabdella chardssonet Meyer, 1963 . ß составе рода I вид: I) CT, bruuni Riohardssonet Meyer, 19^6 .

2.6. Филогения щетинконосных, черепашьих •. и рыбьих пиявок

По-видимому, пиявки произошли от примитивных олигохет в девоне на территории Лавразии. Здесь в одной из ветвей олигохет происходило приспособление к паразитизму, ызвавшее у разных групп (в том числе Branchiobdellidae и предков EuMrudi-

пеа ) параллельные преобразования во внешнем и внутреннем строении, В это время возникли примитивные Archiliirudinea, Значительное сходство между щетинконосными и хоботньми пиявками приводит к предположению, что обе группы произошли от более близких предков, чем это предполагалось ранее. По-видимому, настоящие пиявки также произошли на территории Лавразии, ибо фауна Палеарктики по основным группам пиявок имеет многие примитивные черты (Лукин, 1976). Так как современные Qzobranchidae и Piscicolidae явно морского происхождения,, можно предполо-

жить, что их. предки в девоне перешли в море с их хозяевами -хрящевыми рыбами и до мелового периода в континентальных водоемах этих пиявок не было. Qzobrancbidae произошли от примитивных морских форм со слабо развитой лакунарной системой ö мелу. Их адаптивная радиация связана сформированием Индийского океана, повышением температуры его водных масс в тропических широтах и развитием фауны морских череплх. Развитие Platybdol-lirne также относится к этому времени и было связано с адаптивной радиацией костистых рыб. Однако, йе обладая развитой

лакунарной системой, лишенной жабр и боковых пузырей, они расселились, главным образом,в умеренных и холодных районах Мирового океана. Происхождение РогЛоЪйеШпае следует также приурочить к меловому периоду и увязывать с развитием современной фауны хрящевых рыб, специфическими паразитами которых они являются. Происхождение Рхзс1соИпае связано с развитием фауны костистых рыб, на которых они паразитируют в различных районах Мирового океана. Начиная с мела ОгоЪгапсЫДае и Pisci.co3.ina6 в разное время и в разных районах вселялись в континентальные водоемы^, но только наиболее разритые Piscicolinae смогли широко расселиться в водоемах Евразии и Северной Америки, Вопрос об отсутствии Р1зс1со11йае на материках Гондваны требует

особого изучения.

2.7. Новые сведения о пиявках как паразитах

рыб

В диссертации приведены результаты обследования зараженности гольцов пиявкой АсапШоЪйеНа Цуапоет! на Камчатке (оз.Азабачье). Установлено, что зараженность гольцов варьирует от 19 до 74 % при индексе обилия 0,49. В совместных исследованиях с Л.Н.Лапкинои установлено, что со времени создания ВолгоДонского канала рыбья пиявка СазргоЪйеНа £а<1еуеуа проникла по р.Волге на север вплоть до Рыбинского водохранилища, где 'она в большом числе паразитирует на многих видах рыб, являющихся объектами промысла (зараженность леща, например, зимой достигает 100 55). Установлено, что численность ВегЗлеЬйеНа гв^а-паи1аЪа - специфического паразита трески и минтая -на большей части ареала этих рыб стабильна*, экстенсивность инвазии трески в среднем 51,29 % при индексе обилия 3,37 , минтая -1<26 % при индексе обилия 0,03. Выяснено, что многочисленная пиявка Но1;о&Ьопша сус1оаЬоишз , откладывающая коконы на панцири крабов, питается Кровью камбал, а СгапбОпоЬДвИа £аЪг±еИ , откладывающая коконы на панцири креветок (экстенсивность инвазии до ¿8 % при числе коконов на одной креветке до 2000), - кровью бычков из рода МуохосерЬа1ив.

На ликодах обнаружена пиявка P2.atyMeI.le апахтМсЬае , которая иногда встречается в ротовой и жаберной полостях этих рыб в огромном числе (до 2987 экз.)«

выводы

1, В работе обосновано новое научное направление - филогенетическая кибернетика, определены ее предмет, метод, основ- ■ ные области исследований.

2, Разработаны методы, позволяющие с помощью ЗВМ и графических дисплеев изучать и описывать форлу тела пиявок как целое; описывать теоретически допустимые варианты форм тела и представлять их филогенетические преобразования в динамике.

3. Разработана концепция филогенетических преобразований организма, происходящих по принципу обратной связи. Показано, что при использовании моделирования взаимосвязанных филогенетических преобразований органов основные этапы филогенеза могут быть рассмотрены значительно полнее, чем раньше.

4. Дана оценка сложности, биологической прогрессивности и разнообразия исследованных групп пиявок. Показано, что важные изменения в строении настоящих пиявок по сравнению с щетинконос-ными привели к резкому увеличению их разнообразия.-Этот процесс, прослежен на примере формы тела пиявок с помощью математической модели.

5» На основании изложенных принципов и методов дан анализ организации щетинконосных, черепашьих и рыбьих пиявок, причем их тело рассматривается как система, состоящая из ряда подсистем (форма тела; комплекс признаков, связанных с сегментацией; центральная нервная, пищеварительная, половая и лакунарная системы) . При характеристике каждой- из них выделены инвариантные и вариабельные признаки.

6. При разработке классификации семейства рыбьих пиявок использовано построение пространств логических возможностей , включающих не только известные дс сих пор, но и теоретически допустимые формы организации.

7. Для щетинконосной. пиявки АсагЛЬоЪйеПа 11уашж1 в виду ее важных отличий от А,- ре1е<Ипа устанавливается.новый ■ род РагасапШоЪйеПа и новое семейство РагасаггёЬ.оЪ<1е111<1ав.

8. Разработана инфраструктура семейства рыбьих пиявок и его двух наиболее крупных подсемейств Р1а-ЬуЬ<1е111вав и Р1ес1со11пав , из которых первое »тазделено на 9, а второе -на 8 триб. ,

9. Исследован видовой состав пиявок различных регионов Мирового океана. Выявлены ареалы многих видов .. родов* Установлены

особенности ареалов подсемейств семейства Рхвс^со^аае . Подсемейству Р1аЬуМе11±пае свойственно биполярное рас-

пространение; подсемейство Роп-ЬоЪйеШпае распространено

главным образом в тропических широтах, но некоторые виды обитают в холодных морях обоих полушарий» Подсемейство Р1зс1оо11пае широко распространено в Мировом океане и в континентальных водоемах Северного полушария,

10. Высказано предположение о возникновении пиявок в континентальных водоемах Северного полушария в девоне, после чего • предки черепашьих и рыбьих пиявок с их хозяевами - хрящевьми'рн-бами переселились в море, где медленно развивались вплоть до мелового периода, когда в связи с развитием современной фауны рыб и морских черепах сформировались семейства ОгоЪгапсМйао и ПзсасоИ&ае , часть которых вновь вселилась в континентальные водоемы.

. II. Установлена очень высокая численность некоторых морских видов пиявок,, что указывает на существенную роль этих животных в донных экосистемах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЯИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Эпштейн ^.М. К фауне рыбьих пиявок пресных вод СССР // Тез.докл,научн.конф.Всесоюз.о-ва гельминтологов. ~М.: 1957. -4.2. - С.150-151.

' 2. Эпштейн В.М, Новый вид пиявки из бассейна реки Амура // Зоол.журн. -.1957. - Т.36, вып.9. - С. 1414-1417.

3. Эпштейн В.М. О систематическом положении, образе жизни и происхождении эндемичной байкальской пиявки ТгасЬе1оМе11а ■ЬогдиаЪаСОхиЪв) // Докл. АН СССР. - 1959. - Т. 125, И, -

С.935-937.

4. Эпштейн В.М. Географическое распространение пресноводных рыбьих пиявок на территории СССР // Проблемы паразитологии: Тр. Ш иауя.конф.паразитол.УССР, - Киев, 1960. - С.413-414.

5. Лукин Е.И„, Эпштейн В.М. Пиявки Байкала // Десятое совещ. по паразитол.проблемам и природно-очаговьм болезням. - Л., 1960.4.2. - С.189-190.

6. Егпитейн В.М,, Новий вид риб"ячо1 п"явки Р1во1со1а Гайе-¿вш1(111ги<11пеа,Р1зо1оо11с1аэ) 1 деякх припущення що до його поход-ження // Доп. АН Укр.РСР. - 1961. - № 12. - С. 1644-1648.

7. Эпштейн В.М. О внешней морфологии, образе жизни и систематическом положении эндемичной байкальской пиявки Codono-

bdella truncata Grube // Докл. АН СССР. - IS6I. - Т.139.

№ 4. - C.I008-I0II.

8. Эпштейн В.М. Обзор рыбьих пиявок (Hirudinea.Pisoicolidae) северных морей СССР // Докл. АН СССР. - 1961 . - T.I4I, И. -G.I508-I5II.

9. Косарева Н.А., Эпштейн В.М. Данные по фауне, динамике, численности и патогенности рыбьих пиявок водохранилища ВолгоДонского канала // I науч{совещ,зоологов пед.ин-тов POÍOP: Тез. докл.- М., 1962. - С.36-37.

10. Эпштейн В.М. Класс пиявки // Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. - М.; Л., 1962. - С.617-626.

11. Эпштейн В.М, Обзор рыбьих riHHBOK(Hirudiii9asPiscicolidae ) Беренгова, Охотского и Японского морей // Докл. АН СССР.. - 1962... Т.144. - C.II8I-II84.

_I2¿ Эпштейн В.М. Рыбьи пиявки пресных вод и морей СССР ; Автореф.дис.канд.биол.наук. - Харьков, 1963. - 16 с. (Харьк. гос.ун-т).

13. Эпштейн В.М. К эоогеографической характеристике рыбьих пиявок бассейна Амура // Докл. АН CCGP. - 1964. - Т.159 , № б. ~ C.II79-II82.

14. Лукин Е.И., Захаренко В.В., Эпштейн В.М. Изменение фауны бассейна р.Сев.Донец за последние 30-40 лет // Вопросы гидробиологии: I съезд Всесоюз.гидробиол.о-ва: Тез.докл.~ М., 1965. - С.260. 1

15. Эпштейн В.М, 0 систематическом положении, распространении и происхождении эндемичной каспийской пиявки Piscícola casüica Selensky(Hirudinea,Pis3.ioolidae) // Зоол.журн. - 1965,. -Т.44, выи.12. - G.1858-186I.

16. Эпштейн В.М. Acanthobd lia livanowi вр. п. новый вид древний пиявок (Archinirudinea) . иэ водоемов Камчатки/,' Докл. АН СССР. - 1966. - Т.168, № 4. - G.955-958.

17. Эпштейн В.М .Caspiobdella tuberculata gGn.et вр*. nov* новый род и новый вид пиявок (Hirudinsa, Pisoicolida&)

из Каспийского моря //Helminthologia 1966. - Т.7, № 2. ~

G. I5I-I54.

18. Эпштейн В.М. Закономерности географического распространения морских Шбьих nWHaoK(Hirudlnea,PiscJooHdee) // Зоол. журя.- Т967. - Т.46, пнп.5. - С.680-691,

19. Зпштейн В.М. Зоогеографический анализ рыбьих пиявок Антарктики И ревизия рода Trachelobdella Diesing , 1850 //

У Всесоюз.совещание по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных: Реф. - Л., 1966. - С. 137-136.

20. Эпштейн В.М. О родственных связях и географическом распространении рыбьих пиявок(Hirudinea, Pisoicolidae) из рода Carcinrbdella Oka, 1910 // Зоол.журн. - 1967. - Т.46, вып.2 .-C.I648-I654.

21. Эпштейн В.М. Класс пиявки (Hirudinea) // Атлас беспозвоночных Каспийского моря. -М., 1968. - C.II3-II7.

22. Эпштейн З.М, Класс пиявки - Hirudinea // Определитель фауны Черного и Азовского морей: В 3-х т. - Киев, 1968. -Í.I. - С.394-405.

9.3. Эпштейн В.М. Ревизия родов Oxytonoatona и Johans-sonia(H1xudinea,Piecicolidae) // Зоол.жур.- 1968. - Т.47, вып.7,-0.1011-102I.

24. Эдатейн В.М. Ревизия родов Piscícola и Cystobran-chus(Kii,udinea,Piacicolidae)// Проблемы паразитологии:.Труды УХ научн.кснф.паразитологов УССР. - Киев, 1969. - 4.2. - С.Й86-237.

25. Парухин A.M., Зпштейн В.М. Новые данные о географическом распространении и хозяевах пиявки Trachelobdella lubrica Вопросы морской паразитологии: Мат-лы I Всесоюз,симпозиума по паразитам и болезням морских животных. - Севастополь, 1970. -Киев, 1970. - С.104-105.

26. Эпштейн В.М. Неравномерность темпов эволюции систем органов и принципы систематики рыбыо: пиявок ( Hirudinea , Pisoicolidae ) // Вопросы морской паразитологии: Мат-лы

I Всесоюз.симпозиума по паразитам и болезням морских животных. Севастополь, 1970. - Киев, 1970. - С.140-142.

27. Эпштейн В.М. О биполярном распространении морских рыбьих пиявок (Hirudinea,Pisoicolidae) // Вопросы.морской паразитологии: Мат-лы I Всесоюз.симпозиума по паразитам и болезням морских животных. Севастополь, 1970. - Лиев, '1970. - С.143-146.

28. Эпгатейн В.М. Рыбьи пиявки (Hirudinea, Pisoicolidae) антарктических морей из коллекции Зоологического института

АН СССР // Вопросы морской паразитологии: Мат-лы I Всесоюз.симпозиума по паразитам и болезням морских животных, Севастополь. -Киев, 1970. - С.146-149.

29. Эпштейн 8.М. Неравномерность темпов эволюции систем органов и их таксономическое значение в классе пиявок // Проблемы паразитологии: Труды УП научн.конф.паразитологов УССР. - Киев, 1972. - 4.2. - С.458-460.

30. Эгпнтейн В.М. Об изучении темпов эволюции систем органов в таксонах различного ранга // Проблемы паразитологии:"Труды

УП научн.конф.паразитологов УССР. - Киев, 1972. - 4.2. - С.460-, 462.

31. Эпштейн В.М. Систематическое положение антарктической пиявки Pontobdella rugosa Moore(Piscicolidae) /'/ Зоол.журн. -1972. - T.5I, вып.8. - C.II42-II46.

32. Эпштейн В.М. Диагнозы родов Callioodella, Traolielob-della, Lfimotracholobdella u Baicalobdella (Hirudínea, Pis-cioolidae) и оценка таксономического значения использованных в них признаков // Зоол.журн. - 1973. - Т.52, вып.З. - С.332-341.

33. Эпштейн В.М. Новые сведения о строении, географическом распространении и хозяевах тропической морской пиявки Trachelo-bdella lubrica(Piscicolidae)// Паразитология. - 1973. - Т.7, №5.~ G.427-436.

34. Эпштейн В.М., Коротаева В.Д.. О родовом диагнозе Тга-chelobdella Diesine,1850(Hirudinea, Piscicolidas) И географическом распространении видов этого рода // Иэв.Тихоокеан. н.-и.ин-та рыбного х-ва и океанографии (ТИНРО). - 1973. - Т.37,-C.I78-I85.

. 35. Эгаитейн В.М. О систематическом положении, образа жизни и распространении Levinsenia rectangulata // Паразито-

логия. - 1973. - Т.7, № 3. - С.¿86-292,

36. Дукина В,В., Творовский М.В., Эпштейн В.М., Находка рыбьей пиявки Caspiobdella fadojevi на мизвдах в Печенежском водохранилище // Зоол.журн. - 1974. - Т.53, вып.9. - C.I4I3-1414.

37. Эпштейн В.М. Новые сведения об элементах тропического происхождения в фауне рыбьих пиявок Антарктики // У1 Всесоюз. совещание по болезням и паразитам рыб. - М., 1974. - С.301-305.

38. Эпштейн В.М., '¿елевая С.М. Методика изучения формы тела, рыбьих пиявок // Краткие тезисы докл.П Всесоюз.сшпозиума по паразитам и болезням морских животных'*. - Калиниигвад, 1.976. -

С. 79-80.

39. Эпштейн В.М. Изучение филогенетических ГфеоЗразовягуий формы тела пиявок иэ сем. Piscicolid&o - методом математичег-

кого моделирования // IX конф.Укр.паразитол.о~ва: Тез.докл. -Киев, 1980. - 4.4. - G.I9I-I92.

40. Эпштейн В.М., Лапкина Л.Н. Новые сведения о биологии и географическом распространении GasJaioTpdella fadeJevi(Epstoin)// IX конф.Укр.паразитол,о-ва: Тез.докл. - Киев, 1980. - 4.5. -C.II6-II7.

41, Элштейн В.М. Изучение жизненных форм пиявок методом математического моделирования // 1У съезд Всесоюз.гидробиол.о-ва: Тез.докл.- Киев, 1981. - Ч.З. - C.I50-I5I.

42* Эгштейн В.М. Информационный подход к описанию эволюции формы тела животных // Всесоюз.научнг-техн.конф. "Информационные методы эффективности и качества систем связи .и радиоэлектроники": Тез.докл. - М., 1981. - С.77-78.

43. Эпштейн В.М. О численности пиявок в экосистемах северозападной части Тихого океана // Гидробиол.журн. - 1982. - T.I8., вып.З. - С.103.

44. Эпштейн В.М. Проблема метода в систематике и филогене-тике и необходимость системного подхода к описанию таксонов и реконструкции филогенеза. ТИНРО. -.Владивосток, 1983. - 27 с. Дел.ЦНИИТЭИРХ 29.06.83, № 512 рх-Д83.

45. Эпштейн L.M. К истории развития системных идей в таксономии и филогенетике. ТИНРО. - Владивосток, I9S3. - 23 с. Деп. ЦНЙИТШРХ 15.06.83, № 506 рх-Д83.

46. Эпштейн В.М. Системный подход к изучению и описанию таксонов. ТИНРО. - Владивосток, 1983. - 18 с. Деп. ЦНШТ31РХ 15.06.83, № 504 рх-Д83.

47. Эпштейн В.М. Моделирование организации таксонов и их преобразований в процессе филогенеза. ТИНРО. - Владивосток, 1983. - 21 с. Деп. ЦНИИГЗИРХ 29.06.83, № 511 рх-Д83.

48. Эпштейн В.М. Системный подход к изучению процессов управления филогенетическими преобразованиями. ШНРО. - Владивосток, 1983. - 35 с. Деп. ЦШИТЭИРХ 15.06.83, № 505 рх-Д83.

49¿ Эпштейн В.М, Количественная оценка совершенства организации таксонов // Вестн.зоол. - 1984. - № 2. - С. 49,

50. Эпштейн В.М. Кибернетические аспекты таксоношш и оило генетики // Ма.кроэволюция: Материалы I Всесоюзной когф по проб мям эролгавди.-М. ,1984.- С.73-74.

51. Эпштейн В.И. Проблема метода в систематике и '.[ляогене-тике и её системный аспект // Палеонтология и стратигрг ия <;*£№ розоя Украины,- киев, Наук, думка, 1984. - С. 17-19.

52. Эпштейн В.М. Обратные связи мезду различными органами и центральной нервной системой в филогенезе пиявок // Макроэволюция. Эволюционные исследования. - Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1984. - С.37 - 48.

53. Эпштейн В.М. Инфраструктура пиявок сем. Р1вс1со11<1ае ■ // Всесоюз.совещ. по паразитам и болезням рыб. - Л., 1985. - С. 156 - 157.

54. Эпштейн В.М. Классификация и взаимосвязь методов тансо ~ номии и филогенетики // Вестн.зоол. - 1985. - К? 5. - С.З - 7.

55. Эпштейн В.М. Анализ интуитивного классифицирования и классификация методов систематики и филогенетики // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. - Владивосток, 1986. - С.3-14,

56. Эпштейн В.И. Кольчатые черви. Пиявки // Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. - И., 1987. -Т.З. - С.340-372.

57. Эпштейн В.М. Системные методы исследования // Современная палеонтология. -М.: Недра, 1988. - Т.З. - С.511-524.

58. Эпштейн В.М. Вероятностние аспекты картины мира биолога-систематика //Роль научной картины мира в . Фундаментализации образования: Тез.докл. - Уфа,1988. - С.161-163.

59. Кравченко Ю.С., Пискунова И.Р., Эпштейн В.М. Процессы анализа и синтеза в работе биолога-систе- атика // Проблемы ыак-роэволюции.-М., Наука, 1988. - СЛ44-145.

60. Эпштейн В.М. Филогенетическая кибернетика // Проблемы макроэволюции.- М., Наука, 1988.- С.157.

61. Эпштейн В.М. Периодизация истории таксономии и филогенетики в связи с эволюцией концепции целостности организма //Веетн. зоол. - 1988. - Р 2. - С.3-8.

62. Эпштейн В.М. Анализ и синтез при построении описаний

. таксонов, их классификаций и реконструкций с£ялогенеза // Вести, зоол. - 1988. - № 6. - С. 3-7.