Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рыбоводно-биологическая оценка вселения стерляди в Иваньковское водохранилище
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Рыбоводно-биологическая оценка вселения стерляди в Иваньковское водохранилище"

На правах рукописи

Кузьмина Ирина Альбинасовна

Рыбоводно-биологическая оценка вселения стерляди в Иваньковское водохранилище

Специальность 03.00.10 - «Ихтиология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Диссертация выполнена в лаборатории осетроводства и акклиматизации Федерального государственного унитарного предприятия "Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства" (ФГУП «ВНИИПРХ»),

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Вундцеттель Михаил Филиппович

доктор сельскохозяйственных наук Серветник Григорий Емельянович кандидат биологических наук Крылова Вера Дмитриевна

Ведущая организация:

Московская сельскохозяйственная академия им. А.К.Тимирязева

Защита состоится « 2005 г. в 11 часов на

эЗета

заседании диссертационного соййа Д.307.003.01 при ФГУП "Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства" («ВНИИПРХ») по адресу: 141821, Московская обл., Дмитровский р-н, пос. Рыбное

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП "ВНИИПРХ". Автореферат разослан « // » 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Белобородова М.Н.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. За последние 60 лет биоценозы Волго-Каспийского региона, ихтиоценозы в частности, претерпели значительные изменения. Основными преобразующими антропогенными факторами явились гидростроительство, промышленное за1рязнение вод, широкомасштабное браконьерство (Иванов, 2001; Пушкарь, Зданович, Речинский, 2003).

Строительство водохранилищ явилось одним из сильнейших факторов, отрицательно сказавшихся на экологии реофильных рыб. Зарегулирование рек изменило их гидрологию, уничтожило нерестилища, изменило состав гидробиценозов, что отразилось на состоянии кормовой базы.

Стерлядь является одним из видов осетровых рыб, наиболее сильно подвергшихся негативному воздействию в условиях зарегулированного стока (Афанасьев, 1980). Зарегулирование рек коренным образом изменило условия существования стерляди, ухудшило условия ее воспроизводства, внесло серьезные изменения в ее биологию.

На протяжении XX века неуклонно сокращались нерестовые площади стерляди, и современные масштабы естественного воспроизводства не могут обеспечить поддержания численности стерляди на экологически оптимальном уровне. В конечном итоге в большинстве водохранилищ волжского каскада, в озеровидных в первую очередь, стерлядь постепенно исчезла (Болдина. 1962). Ю.А. Афанасьев (1980) утверждает, что стерлядь практически полностью выпала из состава ихтиофауны Верхней Волги.

С 1998 года осуществляется комплексная программа воспроизводства и вселения стерляди в водоемы Верхней Волги и Оки, разработанная сотрудниками ФГУП "ВНИИПРХ". Задача заключается в восстановлении численности стерляди в верхнем течении Волги путем регулярного вселения в водоемы жизнестойкой молоди.

Русловое Иваньковское водохранилище, в котором сохраняются стрежневые участи с течением, является наиболее перспективным водохранилищем для формирования популяции стерляди на базе интродуцированной молоди и последующего естественного воспроизводства. Разработанное и практические реализуемое с 1999 года рыбоводно-биологическое обоснование на вселение молоди стерляди в Иваньковское водохранилище направлено на решение этой задачи. Все последующие годы вплоть до 2005 г. осуществлялось массовое вселение молоди стерляди в Иваньковское водохранилище. Интродукция стерляди в Иваньковском водохранилище служит решению задачи восстановления популяций этого ценного вида в бассейне Волги.

Назрела необходимость проведения детальных поисково-исследовательских работ по оценке результатов вселения стерляди. Не менее важно получить сведения по характеру распространения стерляди в водохранилище, ее биологии в новых условиях, включая темп роста, питание.

Цель и задачи исследования. Целью исследований являлась рыбоводно-биологическая оценка результатов вселения стерляди в Иваньковское водохранилище.

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

- поиск и определение распространения стерляди, ее основных биотопов;

- характеристика биотопов стерляди в водохранилище;

- оценка особенностей биологии стерляди в водохранилище (питание, темп роста, морфометрическая характеристика, состояние воспроизводительной системы);

- оценка кормовой базы стерляди в ее биотопах;

- установление экологической ниши стерляди в водохранилище.

Научная новизна. Впервые проводился мониторинг начального этапа формирования популяции стерляди непосредственно в годы ее интродукции в

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ

водохранилище. Установлено, что стерлядь в водохранилище локализуется преимущественно в русловой части Верхневолжского и Средневолжского участков, которые по гидрологическим условиям и развитию бентоса наиболее благоприятны для нагула стерляди. Дана морфо-биологическая характеристика стерляди на фоне экологических условий ее локализации в Иваньковском водохранилище.

Практическая значимость. Интродукция стерляди в Иваньковское водохранилище служит решению задачи восстановления популяций этого ценного вида в бассейне Волги. Материалы диссертации послужат основой для проведения дальнейших работ по реализации комплексной Федеральной программы по восстановлению численности осетровых, стерляди в частности.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены

>на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы загрязнения водоемов Волжского бассейна, современные методы и пути их решения» (г. Волгоград, 15-16 апреля 2004 г.);

>на ХП Международной конференции «Ломоносов-2005» (Москва, МГУ, 12-15 апреля 2005 г.);

>на Международной научно-практической конференции «Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы н возможности». (Москва, 11-13 апреля 2005г.)

Основные материалы диссертации представлены в б опубликованных работ. Две работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 121 страницах и состоит из введения, четырех глав, заключения и выводов. Работа включает 12 таблиц, 38 рисунков, 6 приложений. Список литературы представлен 245 источниками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2001-2005 годах в рамках научной тематики лаборатории акклиматизации и осетроводства ФГУП «ВНИИПРХ», обеспечивающей реализацию комплексной программы воспроизводства и вселения стерляди в водоемы Верхней Волги и Оки.

Предварительный анализ имеющихся сведений по гидрологии водохранилища позволил, в основном, ограничиться исследованиями Средневолжского и верхней части Иваньковского участков водохранилища, гидрологические условиях которых в большей мере соответствуют требованиям стерляди.

Для оценки состояния ихтиофауны водохранилища служили материалы анализа промысловых ловов, проводимых рыбаками ООО «Конаковский рыбозавод». При этом фиксировались места притонений и участки траления (рис. 1 ).При анализе промысловых уловов непосредственно на судне определялся видовой состав рыб, соотношение видов рыб в улове, выборочно проводился морфо-биологический анализ рыб. Попадавшие в уловах экземпляры стерляди в основном забирались на полный биологический анализ. В отдельных случаях, когда в уловах было по несколько одноразмерных стерлядей, часть из них выпускалась в воду.

Проанализировано 8 неводных и 18 траловых ловов.

Рис.1. Схема Иваньковского водохранилища (из Интернет, Ьйр//\\г\\г\у.1уегеет.ги) и районы сбора материала:

1-Безбородово, 2-Городище, З-Терехово, 4- Загорье, Осиновки, Свердлово, 5- Плоски, 6- о-в Грибаловка, 7- Уходово, 8-Лшгая.

На полный биологический анализ взято 112 экз. разновозрастной стерляди. Проведены морфометрические измерения по 34 пластическим и 6 меристическим признакам, принятым для осетровых рыб (Правдин, 1966). Определение возраста проводили по шлифам спилов маргинальных лучей грудного плавника (Чугунова, 1959; Прав дин, 1966). Стадию зрелости определяли по шестибалльной шкале Лукина (Лукин, 1979), П стадия подразделялась на собственную вторую и вторую жировую (Шилов, 1971).

Коэффициент зрелости вычисляли как процентное отношение массы гонад к массе тела рыбы без внутренностей. Для определения пола использовались критерии, характеризующие анатомическую и цитологическую дифференцировку гонад (Персов, 1964, Зубова 1971).

Все взятые экземпляры стерляди были обработаны на питание. Фиксацию пищеварительных трактов проводили в 4% растворе формалина. Индекс наполнения желудка (в °/0) вычисляли как отношение массы пиши к массе рыбы, умноженной на 1000 (Броцкая, 1989). Организмы пищевого комка, планктона и бентоса определяли с помощью микроскопа МБС-10. Индивидуальную массу съеденных организмов определяли непосредственно или по восстановленной массе с помощью таблиц стандартной массы (Мордухай-Болтовской, 1954).

Статистическая обработка полученных данных по морфометрии стерляди проводилась биометрическими методами (Лакин, 1980) с использованием программ "ЕХЕЬ" и "ЗТАТВТЮА 6".

Для конкретизации оценки состояния кормовой базы для стерляди в районах траления в 2002-2003 гг. проведен сбор гидробиологического материала. Сбор и обработка гидробиологического материала осуществлялась по общепринятым методикам (Киселев, 1969; Мордухай-Болтовской, 1954). Всего собрано и обработано 36 проб зоопланктона и 48 проб зообентоса.

ГЛАВА 2. ИВАНЬКОВСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ

2.1 .Физико-географическая характеристика водохранилища и его бассейна

Иваньковское водохранилище - самое верхнее водохранилище волжского каскада, образовалось в 1937 году в результате возведения Иваньковского гидроузла. Эта дата считается началом зарегулирования Волги.

Иваньковское водохранилище - водоем комплексного назначения. Основная задача создания водохранилища - сезонное регулирование стока р. Волги для обеспечения потребностей системы канала Москва-Волга. Не уступает по значимости и назначение водохранилища для водоснабжения Москвы, а также городов и поселков, расположенных на его берегах. Водохранилище эксплуатируется также для целей судоходства и энергетики (Иваньковская ГЭС, Конаковская ГРЭС). И, наконец, рыбохозяйственное использование водохранилища. Промысловый лов осуществляется Конаковским рыбозаводом и второстепенными заготовителями (Никаноров, 1984).

Геоморфологические особенности определяют сложную конфигурацию его акватории В водохранилище выделяются четыре основных участка, имеющих свои гидрологические особенности, определяющие особенности его биологического режима (рис.1).

Верхневолжский участок (4400 га) - от г. Твери до устья р. Шоши - представляет собой приподнятую в берегах реку Здесь можно говорить лишь о значительном замедлении скоростей течения реки за счет подпора.

Средневолжский участок (2950 га) - от устья р. Шоши до широкого плеса в районе устья р. Созь - по характеру близок к Верхневолжскому, но более широкий.

Иваньковский участок (14100 га) - от устья р. Созь до плотины - основной озероподобный участок водохранилища шириной до 12 км и глубинами до 8 м (на русле до 19 м), никогда не выходящий из зоны подпора. Этот участок Иваньковского водохранилища наиболее глубоководный. Самые большие глубины находятся в затопленном русле Волги. Средняя глубина плеса при НПУ составляет 3,3 м.

Шошинский участок (11250 га) - затопленная нижняя часть русла р. Шоши от ее устья до села Турпшово - обособленная часть водохранилища со средними глубинами 1,7 м и максимальной глубиной на пойме 4 м (Буторин, 1978).

2.2. Гидрология и гидрохимический режим

Режим уровня водохранилища определяется соотношением поверхностного стока и сброса воды через гидросооружения. Доля поверхностного стока составляет 97% от общего прихода воды в водохранилище, большая часть из которого приходится на весну (Зиминова, 1959).

Одна из основных особенностей уровненного режима - ежегодное наполнение водохранилища до НПУ. В годовом ходе уровня отмечают три характерных периода: весеннее наполнение, летне-осеннее стояние при НПУ, зимняя сработка. В летне-осенний период уровень водохранилища колеблется незначительно: среднее многолетнее изменение его равно 0,97 м. Зимняя сработка водохранилища начинается с момента установления ледостава.

Аккумулятивно-транзитный тип водохранилища определяет наличие в нем постоянной проточности, наиболее четко прослеживаемой в волжских участках весной. Волжские участки имеют узкую вытянутую форму. Там сохранились особенности речного режима течений. Во время половодья скорости течения могут достигать 1 м/с, а в период предполоводной сработки составляют в их верхней части 20-30 см/с.

Температура поверхностных слоев воды выше 10°С держится в водохранилище с мая до октября. В летний период средняя температура поверхностных слоев воды в основной акватории колеблется в пределах 20°С.

На русловых участках водохранилища отмечается температурная стратификация с разностью температур от 7 до 9 °С, которая постепенно уменьшается, вплоть до полного исчезновения при продвижении вверх. В период весеннего половодья и осеннего конвекционного движения водных масс, а также за счет ветра стратификация сглаживается. Таким образом, температурный режим Иваньковского водохранилища ранней весной сходен с речным, а поздней весной, летом и осенью - с озерным.

В водохранилище задерживаются воды второй половины половодья. Они содержат высокий процент растворенных органических соединений. Это объясняется тем, что большой удельный вес принадлежит стоку с лесных водосборов.

Дночерпательные пробы позволяют судить о характере грунта в водохранилище -по отдельным участкам грунт представлен заиленным песком и глиной, что особенно характерно для русловой части водохранилища. Относительно чистых иловых отложений не обнаружено. На отдельных участках вне зоны влияния «руслового» течения на грунте достаточно много грубого детрита. Установлено большое количество ракуши моллюска

Основная роль в формировании химического состава вод в водохранилище принадлежит Волге и Тверце. Концентрация минеральных солей в Волге в среднем составляет 256,3 мг/л (Буторин, 1978). Летом отмечается некоторое повышение содержания щелочных металлов. Среднее содержание солей в реке Тверце составляет 225,6 мг/л (Буторин, 1978). Сточные воды города Тверь играют определенную роль в формировании химического состава Иваньковского водохранилища. В них концентрация кислотных остатков и щелочных металлов на один-два порядка превышает таковую в водах Волги и Тверцы.

В целом Иваньковское водохранилище по ряду гидрохимических показателей относится к водоемам эвтрофного типа (Абакумов и др., 2000).

2.3. Гидробиологический режим

За период наших исследований в составе зоопланктона в Иваньковском водохранилище отмечено 36 видов зоопланктеров: 11 коловраток, 18 ветвистоусых и 7 веслоногих рачков. Прослеживается сезонная динамика состава и количественного развития зоопланктона. За вегетационный период количественное развитие зоопланктона возрастало от весны к лету. Весной средняя численность зоопланктона составляла 1,76 тыс. экз./м3, биомасса - 0,1 г/м3. В июле численность зоопланктона по отдельным станциям колебалась в пределах 99,0 - 1317 тыс. экз. /м3, в среднем 721,87 тыс. экз. /м3. Средняя величина биомассы составляла 22,03 г/м3. Уже в августе количественное развитие зоопланктона снижается - средние величины численности и биомассы составляли 5,98 тыс. экз./м3) и 0,346 г/м3 соответственно. В октябре количественные показатели развития зоопланктона несколько возросли - средняя численность зоопланктона составила 21 тыс. экз./м3 биомасса - 0,28 г/м3. Минимальные показатели количественного развития зоопланктона характерны для Верхневолжского участка, максимальные - в зоне влияния сбросных теплых вод.

Средняя численность зоопланктона за вегетационный период в водохранилище составляет 116,9тыс. экз./м3, биомасса 3,65 г/м3.

Зообентос Иваньковского водохранилища представлен личинками хирономид, малощетинковыми червями и моллюсками. Кроме них встречались личинки гелеид и нематоды. Основу численности составляли Chironomus plumosus, Chironomus semireductus, Cryptochironomus gr. defectus, Polypedilum nubeculosum и Procladius Skuze. Среди малощетинковых червей преобладали Limnodritus и Tubifex tubifex. По видовому

разнообразию зообентоса существенных различий между участками водохранилища не наблюдалось.

Продукция «мягкого» бентоса, более полно отражающая его кормовую значимость для рыб, рассчитывалась по средним показателям биомассы за вегетационный период с использованием Р/В - коэффициентов, приведенных для водоемов северо-запада России (для малощетинковых червей - б, личинок хирономид - 3). Годовая продукция кормового бентоса составила - 30,5 г/м2. Наиболее продуктивным по кормовому бентосу оказался Средневолжский участок.

2.4.Ихтиофауна.

По результатам анализа неводных и траловых ловов в составе ихтиофауны установлен 21 вид рыб, которые можно условно распределить по четырем трофическим группам: бентофаги (язь, голавль, линь), зоопланктофаги (чехонь, верховка, уклея, синец, снеток), рыбы с широким спектром питания (лещ, плотва, густера, подуст, карась, елец, красноперка) и хищники (сом, судак, щука, окунь, налим, жерех).

В неводных ловах встречены: лещ, плотва, окунь, щука, судак, жерех, карась, синец, подуст, густера, чехонь. Преобладали лещ, плотва, синец. Хищные виды (жерех, щука, судак) встречены единично. Окунь представлен в основном мелкими экземплярами (12-16 см), в небольшом количестве отловлен окунь размерами 20 - 27 см. Лещ составил до 25% от общей численности рыб в уловах и представлен рыбами возрастом от 1+ до 7 лет. Количественное соотношение основных видов рыб в уловах (рис. 14) в среднем по тоням в верхней части участка выглядит следующим образом: лещ - 22,6%; плотва - 24,9%; окунь - 6,2%; синец - 45,1 %; щука - 0,3%; судак - 0,9%.

Траловый лов проводился в основном в стрежневой части Средневолжского участка (конкретные районы траления: от Конаковской ГРЭС до дер. Городище; от Грибаловки до дер. Липня). Соотношение видов рыб в траловых ловах существенно отличается от неводных ловов (рис. 15, 16). В траловых ловах отмечены следующие виды рыб: лещ, щука, судак, плотва, синец, подуст, чехонь, сом, снеток, стерлядь. Основу уловов составлял лещ - 67,1% от общей массы улова, мелочь Ш группы - 21,4%. Щука массой от 0,5 до 3 кг составляла 6,6% от массы улова, судак (0,5 - 1,0 кг) - 4,3%, сом (2 экз. по 0,8 кг) - 0,6%. Средний улов за одно траление составлял 350 кг. За период наших исследований стерлядь встречалась в траловых ловах практически постоянно, количество особей в отдельных уловах колебалось в весьма широких пределах - от 3 до 35 экз. Анализ конкретных промысловых уловов показал, что основу промысла по-прежнему составляют лещ и плотва, а также малоценные виды рыб (синец, прежде всего). Общая доля леща в уловах составляет в среднем более 30% от общей массы. Это позволяет утверждать, что Иваньковское водохранилище сохраняет статус лещево-плотвичного водоема со значительной долей таких малоценных видов рыб, как плотва и синец.

ГЛАВА 3. СТЕРЛЯДЬ БАССЕЙНА ВОЛГИ - РЕТРОСПЕКТИВА И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Стерлядь (Acipenser ruthenus L.) имеет самый широкий ареал обитания по сравнению с другими осетровыми. Уникальность стерляди в том, что она единственный представитель осетровых, постоянно обитающий в пресной воде. Некоторые авторы (Мильштейн, 1972; Сабанеев, 2000) особо подчеркивают пресноводность данного вида, другие (Калмыков, 1981) отмечают наличие полупроходной расы. Эти две формы репродуктивно самостоятельны. Для искусственного разведения и селекционных работ большую ценность представляет ту водная форма. (Лагунова, 1979).

Стерлядь Верхней Волги относится к видам рыб, естественное воспроизводство которых уже невозможно поддерживать на должном уровне без искусственного разведения. Выше Горьковского водохранилища этот вид ряд исследователей относят к исчезнувшим (Герасимов, Васюра, Стрельникова, 2004).

По данным промысловой статистики, в пределах Моложского и Мышкинского районов, в 1933-1934 гг. стерлядь отлавливали более 2-х тонн в год, в пределах Костромского уезда около 10 центнеров. В сороковых годах в бассейне Верхней Волги до образования Рыбинского водохранилища стерлядь можно было отнести к многочисленным видам (Михайловский, 1898; Кулемин, 1944). Чаще всего она встречалась в Мологе и Шексне - наиболее крупных притоках Верхней Волги. Л.С. Берг (1911) отмечает достаточно большое количество таких участков на Мологе и Шексне выше г. Рыбинска. На реке Шексне стерлядь размером в 1 м и весом от 6 до 8 кг считалась обьгчной, в то время как на Средней Волге средние размеры стерляди были 34-52 см при весе 100-500 г соответственно (Тихий, 1933).

Уже в начале 40-х годов прошлого столетия хищнический лов стерляди привел к снижению ее промысловых размеров. Это сказалось на ее плодовитости. В это время уже наблюдалось значительное сокращение сырьевых запасов стерляди.

В Волге, ее притоках: Оке, Каме, Мологе, Шексне стерлядь, как промысловый вид, исчезла из сводок рыбопромысловой статистики в 50-х годах прошлого столетия (Васильев, 1956).

С созданием Иваньковского, Рыбинского, и Угличского водохранилищ воспроизводство стерляди на этом участке Волги прекратилось (Кулемин, 1944; Себенцев и др., 1947; Васильев, 1956). Сложившийся гидрологический режим уже в первые годы существования водохранилищ Верхней Волги привел к тому, что излюбленные места нагула и нереста стерляди заилились и были потеряны для нее. Уже до шестидесятых годов прошлого столетия молодь стерляди перестала попадаться в исследовательских и рыболовецких уловах.

Однако исследователи отмечали еще в 50-70 гг. наличие молоди стерляди в верховьях Волжского, Моложского и Шекснинского плесов Рыбинского водохранилища. Следовательно, небольшой объем воспроизводства стерляди наблюдался спустя 30 лет после создания Рыбинского водохранилища (Герасимов, Васюра, Стрельникова, 2004). В настоящее время исследователи уверены, что стада шекснинской и моложской стерляди исчезли.

В. И. Жадин и С. В. Герд (1961) отмечали возможность наличия в Иваньковском водохранилище стерляди. Более уверенных утверждений о существовании стерляди в Иваньковском водохранилище в первые десятилетия его существования нет. Тем не менее, водохранилища, сохранившие речные нерестилища, имеют в составе ихтиофауны стерлядь. Так, в Дубоссарском водохранилище (Днестр) в первые годы его существования (1955) уловы стерляди возросли по сравнению с речными. В дальнейшем уловы снизились, но в водохранилище наряду с взрослыми особями встречались и сеголетки. Исследователи полагают, что в водохранилища стерлядь заходит на кормежку.

С 1999 года регулярно проводится вселение в Иваньковское водохранилище молоди стерляди. Всего за период 1999-2004 гг. в водохранилище было выпущено около 400 ООО шт. молоди стерляди (Табл. 2).

Таблица 2

Объемы вселения молоди стерляди в Иваньковское водохранилище

Дата Место выпуска молоди Количество Ср. масса (г)

09.07.1999 Средневолжский плес 25 000 3

15.06.2000 Верхневолжский плес, р-н дер. Заборье 8000 5

29.06.2000 Верхневолжский плес, р-н дер. Заборье 16 700 б

06.07.2000 Верхневолжский плес, р-н дер. Заборье 3 000 6,5

08.06.2001 Средневолжский плес 20 000 5

18.07.2002 р-н дер. Плоски 40000 10

3-9.07.03 р-н дер. Плоски, р-н Заборских островов 176000 3,5

16.07.2004 р-н дер. Заборье, р-н Заборских островов 105 500 3,5

Итого 394 200 5,3

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕРЛЯДИ ИЗ ИВАНЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

4.1. Локализация

Исследования показали, что вселенная стерлядь преимущественно локализуется в стрежневой части Средневолжского участка Иваньковского водохранилища, где условия вполне отвечают ее экологическим потребностям. Это также определяет отсутствие для стерляди пищевой конкуренции со стороны других рыб-бентофагов, которые преимущественно являются фитофильными прибрежными формами.

В Верхневолжском участке и в стрежневой части Иваньковского участка траловые ловы за период исследований были малочисленны, но в отдельных уловах отмечались немногочисленные экземпляры разновозрастной (1 - 3+) стерляди. По относительным расчетам, проведенным на основе оценки встречаемости стерляди в траловых ловах в период наших исследований, плотность стерляди в стрежневой части Иваньковского участка составляет не более 25 экз. /км2, в Средневолжском участке ее плотность колеблется в пределах 250 - 300 экз./км2.

4.2. Рост

Анализ размерно-возрастного состава уловов стерляди из Иваньковского водохранилища выявил большие колебания размера рыб одного возраста, что связано с необходимостью адаптации к условиям водоема, кормовым в первую очередь. Так в возрасте 1+ длина стерляди колеблется в пределах 12,0 - 29,9 см; 2+ - 28,0 - 31,8см. Но уже на 4-м году жизни колебания размеров одновозрастной стерляди незначительны (34,7-36 см).

Методом обратного расчнслення по шлифам спилов маргинальных лучей грудных плавников установлен темп роста стерляди в Иваньковском водохранилище.

-

16,00 -

13,83

14,00 -|——^----

12,00--Н-щи-

£ 10,00 —^Н-ш^ш-------

| 8,00--^Н—-^Н--

| 6,00 -I-^Н--- -^Н-^Н--

И 11 И I

о.оо ——,——,—ШЯШ—, ^^И—

12 3 4

возраст

Рис. 2. Прирост стерляди Иваньковского водохранилища

Стерлядь в возрасте 1 год достигает 12,48 см (табл. 3). Средняя длина стерляди, выпускаемой в водоем, составляла 9,58 см (от 7,5 до 11,5 см). Таким образом, достигая указанных размеров за адаптационный период первого года жизни в условиях водохранилища, стерлядь прибавляет от 2,77 см до 4,25 см, в среднем - 2,9 см. За второй год прирост составляет в среднем 9,24 см. Прирост за третий год составляет 7,43 см, за четвертый - 6,11 см Таким образом, темп роста стерляди уменьшается с возрастом, что в целом характерно для нее.

Таблица 3

Описательная статистика темпа роста стерляди Иваньковского водохранилища (метод обратного расчисления)

Возраст М ±т ст2 а СУ пределы

мин макс

68 суток (этап зарыбления) 9,58 0,32 1,66 1Д9 13,44 7,50 11,50

1 год 12,48 0,46 2,58 1,61 12,86 10,27 15,75

2 года 9,24 0,33 1,30 1,14 12,35 7,5 11,7

3 года 7,43 0,17 0,34 0,58 7,85 6,25 8,54

4 года 6,11 0,24 0,69 0,83 13,62 3,75 7

Проведенное нами сравнение темпа роста стерляди из Иваньковского водохранилища с ростом рыб этого вида из других водоемов выявило следующие моменты: на первом году жизни темп роста стерляди из Иваньковского водохранилища близок к речному (рис. 3). По сравнению с Куйбышевским и Волгоградским водохранилищами рост стерляди на первом году жизни ниже. Основной причиной этого отличия, по-видимому, следует считать адаптацию вселенной стерляди к новым условиям. На втором и третьем году жизни темп роста стерляди из Иваньковского водохранилища превышает темп роста речной стерляди (Волга). Длина тела стерляди из Иваньковского водохранилища к третьему году достигает примерно одинаковых величин с длиной

стерляди из Волгоградского водохранилища. Самой быстрорастущей является стерлядь Куйбышевского водохранилища: к четвертому году жизни она достигает 43,1 см. Средняя длина тела стерляди из Иваньковского и Волгоградского водохранилищ в возрасте 4 года достигает 35,3 и 35,7 см, соответственно.

возраст

—♦— Иваньковское водоф. -•— р. Волга

-*— Куйбышевское водохр -Волгоградское водохр.

Рис.3. Линейные размеры разновозрастной стерляди, обитающей в различных водоемах.

Таким образом, темп роста стерляди из Иваньковского водохранилища занимает промежуточное значение между ее ростом в условиях водохранилищ и реки, более всего приближаясь к речным на первых годах жизни. Это объясняется локализацией стерляди из Иваньковского водохранилища в стрежневой части водоема, где сохраняется проточность и гидрологические условия сходны с речными.

43. Питание

В желудках стерляди из Иваньковского водохранилища содержались личинки хирономид, нематоды, олигохеты, остракоды, веслоногие рачки.

Стерлядь - типичный бентофаг (табл.4), обладает достаточно широкой пищевой пластичностью (Пробатов, 1935; Милыптсйн, 1972; Закора, 1978; Фомин, 1983 Константинов, 1953; Сабанеев, 2000; Литвинов, Корниенко, 2001; Кузьмина, 2005).

Таблица 4

Питание стерляди в различных водоемах

пруды (Фомин, 1983) садки ! (Фомин,1983) Краснодарское водохранилище (Литвинов, Слпппмпт 1 реки (Милыптейн ,1972) реки (Сабанеев, 2000) §1 & ? 8 4 V. р. Кама (Пробатов,1935) река Ока, Быков V !!! и Я ' Ь] я ч-

хирономиды + 67,4% + 33,5 % 70-100% + + + + +

ветвистоусые рачки + 32,6% +

мизиды +(ред.) ^ + I?

веслоногие рачки + +

ракушковые +

бокоплавы +Сдо 70%) +

поденки + + + + +

личинки мошек (ЗшшШае) +

ручейники (личинки) + +

олигохеты +(ред.) +

веснянки (личинки) +(ред.)

стрекозы (личинки) +(ред.)

гелеиды (личинки) +(ред.)

пиявки +

нематоды + +

икра рыб + +

А.Н. Пробатов (1935) указывал на наличие нематод, а именно - Соп&асоесцщ Ы<1еп1аЩт (ШвЫчу, 1899) в желудках стерляди из р. Камы, которые являются паразитами пищеварительного тракта стерляди. Автор отмечает, что у снулой стерляди паразит проникает из желудка в ротовую полость и на жабры.

Наши наблюдения показали, что у снулой стерляди нематоды вне пищеварительного тракта рыбы отсутствовали. Нематоды из пищевого комка желудков имеют поврежденную кутикулу, а в кишечниках черви находились в полупереваренном состоянии. Кутикула паразитических нематод не подвергается разрушению в пищеварительном тракте. К тому же Иваньковском водохранилище стерлядь активнее потребляла нематоды в весенний период (апрель), когда хирономиды малочисленны. В литературе встречаются данные о присутствии нематод в пищевом рационе рыб (Гагарин, 1993).

Тип НетаАекпшЛев, в частности класс N61X1310(13, являются недостаточно изученными. Далеко не у всех видов полностью исследован жизненный цикл. Одни

исследователи отмечают число круглых червей свыше 20 ООО, другие указывают цифру 2000 ООО. Мнения авторов часто противоречивы. Так, В.И. Жадин и C.B. Гердт (1961) утверждают, что длина свободноживущих нематод чаше всего не превышает 1-2 мм, называя одними из самых крупных свободноживущих пресноводных круглых червей мермисов (до 15 мм), часть жизненного цикла которых проходит в личинках водных насекомых и ракообразных. Другие исследователи (Цалолихин,1983; Элиава, 1984; Малахов, 1986) приводят средине размеры некоторых свободноживущих пресноводных нематод свыше 10 см.

Таким образом, нематоды, входящие в состав пищевого комка стерляди из Иваньковского водохранилища, следует относить к организмам питания, а не к паразитам. К тому же нематоды находятся в пробах бентоса.

Прослежен характер и интенсивности питания стерляди по месяцам (рис. 4).

В апреле в желудках стерляди основную массу пищевого комка - 79,13%, составили куколки хирономид, личинки хирономид всего 3,24% от пищевого комка, нематоды - 16,97%. Отмечено также незначительное потребление веслоногих рачков (0,35%) и поденок (0,31%). Индекс наполнения желудков стерляди в апреле колебался в широких пределах - от 0 до 793,33 °/ооо, в среднем - 385,15%оо.

В августе основная часть пищевого комка желудков стерляди состоит из личинок и куколок хирономид: 41% и 48%, соответственно. Нематоды имели незначительную долю в питании - 11%. Их индекс потребления в этом месяце составил всего 25,91с/ооо-Общий индекс составил в среднем 236,45°/ооо. Частные индексы потребления личинок хирономид составили 96,66 °/ооо, куколок хирономид - 113,88 °/ооо, в среднем.

В октябре в пшцевом комке по-прежнему преобладают личинки хирономид - до 99,27 % от всего пищевого комка, и незначительная доля (0,73%) личинок поденок. Единично отмечены в питании стерляди ракушковые и веслоногие ракообразные, нематоды, олигохеты.

Активнее питается стерлядь в возрасте 1+. Средний индекс наполнения у нее составляет 263,43 °/ооо.

В целом можно отметить, что стерлядь в Иваньковском водохранилище питается достаточно активно, используя в основном количественно наиболее представленные в бентосе организмы.

s 450,00 £ 400,00

я

£ 350,00 1

300,00

0,00

Рис. 4. Средний индекс наполнения желудков стерляди по месяцам.

4.4. Морфометрия

Исследователи, изучавшие морфологию стерляди, отмечают ее широкую пластичность. (Берг, 1948; Хохлова, 1955; Фомин,1983; Калкаева, 1981,1984, 1988; Кузнецов и др., 1995; Сабанеев, 2000; Быков, 2004; Вундцеттель и др., 2005).

При изучении морфотипов стерляди, обитающей в реках и водохранилищах, выявлено различие между ними по индексам ряда морфологических признаков. Длина тела до конца средних лучей, длина тела до корней средних лучей, антедорсальное расстояние, антевентральное расстояние, ширина рта, расстояние от средних пар усиков до хрящевого свода рта стерляди в речных условиях меньше, чем у стерляди, обитающей в водохранилище (Калмыков, Канидьева, Мельченков, 2004). Сопоставляя морфологические различия быстрорастущей окской и медленнорастущей волжской стерляди, Ю.И. Афанасьев и A.C. Шурухин (1987) пришли к выводу, что морфологические отличия стерляди, обитающей в водохранилищах, обусловлены ее более быстрым ростом.

Анализ меристических признаков стерляди из Иваньковского водохранилища дал следующие результаты (табл.5): число спинных жучек колеблется в пределах от 12 до 17 (среднее 14,92), боковых от 52 до 68 (среднее 59,21). Число брюшных жучек от 11 до 16 (среднее 13,8), тычинок на первой жаберной дуге от 16 до 29 (среднее 23,23), количество лучей в спинном плавнике составило от 28 до 50 лучей (среднее 38,46), в анальном - от 14 до 26 (среднее 19,95).

Коэффициент вариации по отдельным признакам достигает 14%. Однако, несмотря на широкую вариабельность меристических признаков, достоверно значимых изменений с увеличением линейных размеров не происходит ни по одному из них (р<0.05).

По меристическим признакам стерляди в возрасте 1+ и 2+ достоверно не отличаются. Начиная с третьего года жизни (2+) наблюдается достоверное отличие по числу лучей в спинном и анальном плавниках.

— мориияьмэд расцмдммм

70 ----------

абсвлетнм дкма пм (I) сщхоци »в1р»ет» 1+-3*

Рис.5. Распределение частот абсолютной длины тела стерляди возраста 1+ - 3+

Иваньковского водохранилища (п=112).

Таблица 5

Описательная статистика меристических признаков и их корреляция с абсолютной длиной тела стерляди Иваньковского водохранилища (п=112).

М±т о2 а СУ тш тах Г(Ц±8г

Абсолютная длина тела 28,31±0,38 16,57 4,07 14,38 15,00 39,5

Спинных жучек 14,92±0,12 1,70 1,30 8,73 12,00 17,00 -0,11±0,09

Боковых жучек 59,21±0,25 7,12 2,67 4,51 52,00 68,00 0,10±0,09

Брюшных жучек 13,80*0,12 1,57 1,25 9,09 11,00 16,00 0,06±0,09

Лучей в О 38,46±0,38 15,96 4,00 10,39 28,00 50,00 0,02±0,09

Лучей в А 19,95±0,27 8,34 2,89 14,48 14,00 26,00 0,13±0,09

Тычинок на первой жаберной дуге 23,23±0,37 11,28 3,36 14,48 16,00 29,00 -0,03±0,11

Отличается разновозрастная стерлядь и по числу жаберных тычинок. У стерляди из Иваньковского водохранилища в возрасте 3+ наблюдается достоверное (р<0,05) увеличение количества лучей в спинном и анальном плавниках, увеличение числа тычинок на первой жаберной дуге по сравнению с более молодыми рыбами.

Результаты статистической обработки значений корреляции меристических признаков и длины тела по возрастам представлены в таблице 6. У стерляди 1+ незначительная положительная корреляция с длиной тела (р<0,05) наблюдается по числу брюшных жучек, слабая отрицательная - по количеству лучей в спинном плавнике и в количестве жаберных тычинок. У стерляди 2+ боковые и брюшные жучки в зависимости от длины тела имеют тенденцию к уменьшению. Анализ меристических признаков стерляди возраста 3+ показывает слабую положительную корреляцию по количеству спинных жучек и незначительную отрицательную по количеству лучей в анальном плавнике.

Таблица б

Корреляция меристических признаков и абсолютной длины тела стерляди Иваньковского водохранилища по возрастам.

1+ (п=68) 2+(п=32) 3+(п=12)

г вг Кг г Бг йг г вг

Длина всей рыбы

Спинных жучек 0,24 0,12 1,96 0,00 0,18 0,02 0,27 0,30 0,87

Боковых жучек 0,23 0,12 1,88 0,26 0,18 1,45 0,14 0,31 0,45

Брюшных жучек 0,29 0,12 2,42 0,42 0,17 2,56 -0,10 0,31 -0,30

Лучей в Б -0,32 0,12 -2,70 0,34 0,17 1,97 -0,01 0,32 -0,04

Лучей в А -0,09 0,12 -0,77 0,72 0,13 5,70 -0,42 0,29 -1,45

Тычинок на пер. жабер. дуге -0,41 0,13 -3,08 0,15 0,21 0,73 0,20 0,33 0,60

Известно, что большинство меристических признаков закладывается в первые месяцы жизни и остается неизменным. Следовательно, установленные ранее длинноцикловые и короткошкловые формы стерляди отличаются не только по биологическим показателям, но и по меристическим признакам. Возникновение двух

форм стерляди авторы связывают с неравноценными условиями раннего онтогенеза и, в первую очередь, с температурой (Афанасьев, Шурухин, 1987). Таким образом, отсутствие корреляции меристических признаков с длиной тела у всей выборки разновозрастной стерляди из Иваньковского водохранилища и ее наличие по некоторым у одновозрастных рыб говорит о том, что заложенные на начальных стадиях онтогенеза признаки сохраняются на всю жизнь. Поэтому у разновозрастной стерляди корреляция не прослеживается. Когда же анализ производится по одновозрастной выборке, видна зависимость некоторых меристических признаков от длины тела.

Пластические признаки у стерляди из Иваньковского водохранилища также характеризуются широким диапазоном значений. В процентах к абсолютной длине тела: длина головы 18,98 - 26,67% (среднее 21,64%); антедорсальное расстояние 40 - 66% ( среднее 59,06%), длина грудного плавника 7,73 - 21% (среднее15,92%), длина брюшного плавника 4,17 - 8,93% (среднее 6,64%), наибольшая высота тела 9,09 - 15,71% (среднее 12,22%), наименьшая высота тела 2,0 - 4,89% (среднее 3,23%).

В процентах к длине головы: длина рыла 35,94 - 55,56% (среднее 47,85%), заглазничное расстояние 25 - 60,87% (среднее 42,45), расстояние от конца рыла до средних усиков 29,69 - 43,86% (среднее 35,95%), расстояние от конца рыла до хрящевого свода рта 47,62 - 67,65% (среднее 57,17%), длина наибольшего усика 11,76 - 25,86% (среднее 19,89%), ширина лба 21,05-39,68% (среднее 30,03%), диаметр глаза 6,06 - 12,5 (среднее 9,63%).

Многими авторами достоверно доказана изменчивость биологии и морфологии стерляди в условиях водохранилищ (Сайфулин, 1980; Афанасьев, 1980; Кузнецов и др., 1995; Калмыков и др., 2004 и др.). Изучение закономерностей возникновения адаптационных изменений, причин, обуславливающих эти изменения, имеют большое теоретическое и практическое значение.

У стерляди из водохранилищ одни индексы признаков имеют большее значение, чем у речных, другие - меньшее. Так, по данным ряда авторов (Кузнецов, Халитов, 1981; Кузнецов и др., 1995; Калмыков и др., 2004) большее значение индексов морфологических признаков в условиях водохранилища в сравнении с их значениями в речных условиях имеют: длина тела до корней средних лучей, антедорсальное расстояние, антевеятральное расстояние, ширина рта, расстояние от оснований средних пар усиков до хрящевого свода рта, расстояние от конца рыла до хрящевого свода рта.

По нашим данным, у стерляди из Иваньковского водохранилища ряд индексов (толщина тела, длина тела до корней средних лучей, антедорсальное расстояние, высота спинного плавника, высота анального плавника, длина грудного плавника, пектовентральное расстояние, диаметр глаза, наибольшая высота головы) меньше, чем у речной стерляди.

Выловленная нами стерлядь из Иваньковского водохранилища является потомством маточного стада, содержащегося в искусственных условиях теплового индустриального хозяйства Конаковского завода товарного осетроводства (КЗТО). Поколение индустриальной стерляди, выпушенное в водохранилище, должно отличаться как от материнских форм, так и от речной. Поэтому закономерности, характерные для речной стерляди, попавшей в условия водохранилища, не всегда проявляются. Иваньковское водохранилище, как водохранилище руслового типа, сохранило некоторые гидрологические условия, характерные для речного режима. И это тоже не могло не наложить свой отпечаток на формирование фенотипа вселенной стерляди. Таким образом, на формирование морфологии стерляди из Иваньковского водохранилища оказывают влияние два фактора: получение посадочного материала в искусственных заводских условиях и условия водохранилища, в стрежневой частя (где и обитает стерлядь), приближенные к речным.

При сравнении стерляди из Иваньковского (наши данные) и Куйбышевского (Кузнецов, Халитов, 1981) водохранилищ выявлены различия по некоторым

меристическим признакам с высокой степенью достоверности (р<0,05). У стерляди из Иваньковского водохранилища меньшие значения имеют длина тела до корней средних лучей, высота спинного плавника, длина основания анального плавника, высота анального плавника, пектовентральное расстояние, вентральное расстояние, антедорсальное расстояние, набольшая высота головы. Большие значения имели максимальная высоте тела без жучек, толщина тела, антеанальное расстояние, ширина рта, расстояние от конца рыла, до линии, соединяющей основания средних усиков, расстояние от оснований средних пар усиков до хрящевого свода рта, расстояние от конца рыла до хрящевого свода рта, длине рыла. Достоверных отличий от стерляди Куйбышевского водохранилища не выявлено по антевентральному расстоянию, диаметру глаза, длине грудных плавников.

Из меристических признаков достоверно отличаются количество спинных и боковых жучек. Не имеет достоверного отличия количество брюшных жучек.

Сравнение морфологических признаков стерляди из Иваньковского и Чебоксарского водохранилищ показало, что нет отличий (р<0,05) по следующим относительным признакам: длина тела до конца средних лучей, максимальная высота тела без жучек, толщина тела, длина основания спинного плавника, длина основания анального плавника, пектовентральное расстояние, вентральное расстояние, антедорсальное расстояние, антевентральное расстояние, антеанальное расстояние, ширина рта, количество брюшных жучек. Таким образом, число признаков, по которым проявляется сходство морфологических признаков стерляди указанных водохранилищ, значительно превосходит таковые при сравнении стерляди из Иваньковского и Куйбышевского водохранилищ.

55,00

О"4 50,00 г"

(В 45,00

2 40,00

а 35,00

X 30,00

§ 25,00

о 20,00

о 15,00

2 X 10,00

5,00

0,00

Рис. 6. Значения индекса длины рыла стерляди, обитающей в различных водоемах.

Как видно из рисунка б, значение индекса длины рыла стерляди Иваньковского водохранилища ближе всего к таковому стерляди из КЗТО, что объясняется происхождением первой.

Исследование связи изменчивости морфометрических признаков с ростом стерляди выявило корреляцию некоторых пластических признаков с увеличением линейных размеров. С достоверностью на 5% уровне значимости (р<0,05) положительпо коррелируют с длиной тела следующие признаки: пектовентральное расстояние,

вентроанальное расстояние, длина хвостового стебля, длина наибольшего усика, заглазничный отдел головы, наибольшая высота головы.

Таким образом, у стерляди из Иваньковского водохранилища достоверная положительная корреляция "абсолютная длина тела - признак" имеет место по 7 пластическим признакам из 33.

Достоверно уменьшаются (р<0,05) относительно длины тела антевентральное расстояние и длина головы.

У стерляди из Иваньковского водохранилища, несмотря на незначимое уменьшение индекса длины рыла с увеличением линейных размеров, индекс длины головы уменьшается с большей скоростью (рис. 7). Таким образом, нельзя согласиться с мнением, что уменьшение относительной длины головы происходит за счет замедленного роста ее ростральной части, по крайней мере, в возрасте стерляди от 1+ до 3+.

а б

Рис.7, а) Регрессия между абсолютной длиной стерляди возраста 1+ - 3+ и индексом рыла; б) Регрессия между абсолютной длиной стерляди Иваньковского водохранилища возраста 1+ - 3 + и длиной головы.

4.5. Созревание

Коэффициент зрелости гонад у стерляди из Иваньковского водохранилища а возрасте 1+ - 3+ достигает значений в пределах 0,1-0,2 (табл. 7). Гистологический анализ половых желез стерляди изИваньковского водохранилища выявил, что гонады находятся в состоянии анатомической дифференцировки, половые клетки митотически делятся (I стадия зрелости).

Таблица 7

Зрелость гонад стерляди из Иваньковского водохранилища

Возраст, стадия зрелости 1+ I 2+ ПиПж 3+ НиПж

Коэффициент зрелости гонад 0,1 0,2 0,2

Жировая ткань половых желез стерляди из Иваньковского водохранилища оформлена и занимает значительную часть гонад. На гистологических срезах гонад самок четко прослеживается борозда, ведущая вглубь железы. Процентное содержание жировой ткани у самок ниже, чем у самцов и достигает значений в пределах от 40% (у 2+) до 70% от площади среза. У самцов на гистологических срезах гонад содержание жировой ткани

80-90% (рис.8). Высокое содержание жировой ткани в гонадах характерно для всех осетровых.

Стадия зрелости гонад у стерляди 1+ I, у 2+ и 3+ П и П ж. Таким образом, стерлядь Иваньковского водохранилища находится на ранних стадиях полового созревания, что характерно для рыб этого вида в возрасте 1+ - 3+.

Рис.7. Гистологические срезы гонад самки (1) и самца (2) стерляди Иваньковского водохранилища.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рациональное рыбохозяйственное освоение волжских водохранилищ предполагает сохранение ценных аборигенных видов рыб и восстановление их промысловой численности. В этом отношении особое значение придается сохранению и восстановлению популяций осетровых видов рыб бассейна Волги, в том числе стерляди, которая всегда считалась особо ценным объектом промысла на различных участках Волги.

С 1998 года осуществляется комплексная программа воспроизводства и вселения стерляди в водоемы Верхней Волги и Оки, разработанная сотрудниками ФГУП "ВНИИПРХ".

Русловое Иваньковское водохранилище, в котором сохраняются стрежневые участи с течением, является наиболее перспективным водохранилищем для формирования популяции стерляди на базе интродуцированной молоди и последующего естественного воспроизводства. С 1999 года регулярно проводилось вселение в Иваньковское водохранилище молоди стерляди, всего за период 1999-2004 годы было интродуцировано 400 000 шт. молоди стерляди

Исследования показали результативность вселения молоди стерляди в водохранилище - в траловых ловах регулярно отмечается разновозрастная стерлядь.

Установлено, что стерлядь в водохранилище локализуется преимущественно в русловой части Средневолжского участка, но отмечена также в Верхневолжском участке.

Волжские участки по гидрологическим условиям являются наиболее благоприятными для нагула стерляди. Для них характерна проточность, средние по вертикали скорости течения в вегетационный период составляют 0,2-0,25 м/с. Средняя глубина при ЦПУ 4,9 м. Грунты волжских участков неоднородны - песок, илистый песок, песчанистый серый ил, черный ил, зачастую грунты с ракушей дрейссены.

По состоянию кормовой базы для бентофага стерляди Средневолжский участок характеризуется как достаточно высококормный. Средние для вегетационного периода показатели численности и биомассы хирономид - основы питания стерляди, составляют 6-14 тыс.экз./м2 и 3,7 - 8,4 г/м2 соответственно. Наряду с хирономидами в питании стерляди в незначительном количестве отмечены нематоды, остракоды и личинки

поденок. Наиболее активно стерлядь питается в весенние месяцы. Средний индекс наполнения в этот период составляет 385,15 °/ооо, что является достаточно высоким показателем.

Стерлядь практически не имеет конкуренции со стороны других бентофагов ихтиофауны водохранилища, в большинстве своем являющихся фитофильными рыбами.

Для вселенной в водохранилище стерляди характерен хороший рост. В возрасте 1 год она достигает 12,48 см, т.е. за первый год жизни в водохранилище она имеет средний прирост 2,9 см. За второй год прирост составляет в среднем 9,24 см. С возрастом темп роста несколько снижается, но остается на достаточно высоком уровне. По темпу роста стерлядь из Иваньковского водохранилища занимает промежуточное положение между стерлядью из других водохранилищ и из реки (Волга), на первых годах жизни больше приближаясь к речной. Это объясняется локализацией стерляди в стрежневой части Иваньковского водохранилища, где сохраняется проточность и гидрологические условия сходные речными.

Анализ меристических признаков стерляди из Иваньковского водохранилища показал, что коэффициент вариации по отдельным признакам достигает 14%, но в возрасте 1+ - 2+ достоверно значимых изменений с увеличением линейных размеров стерляди всей выборки не происходит ни по одному из них (р<0.05). У стерляди в возрасте 3+ наблюдается достоверное (р<0,05) увеличение количества лучей в спинном и анальном плавниках, увеличение числа тычинок на первой жаберной дуге по сравнению с более молодыми рыбами.

Достоверная положительная корреляция (абсолютная длина тела - признак) у стерляди имеет место по 7пластическим признакам из 33.

По нашим данным, у стерляди из водохранилища ряд индексов (толщина тела, длина тела до корней средних лучей, антедорсальное расстояние, высота спинного плавника, высота анального плавника, длина грудного плавника, пектовентральное расстояние, диаметр глаза, наибольшая высота головы) меньше, чем у речной стерляди.

При сравнении стерляди из Иваньковского и Куйбышевского водохранилищ не выявлено достоверных отличий.

Стерлядь в возрасте 1+ - 3+ находится на ранних стадиях созревания. Коэффициент зрелости гонад у стерляди из Иваньковского водохранилища достигает значений в пределах 0,1-0,2. Гонады находятся в состоянии анатомической дифференцировки, половые клетки митотически делятся (I стадия зрелости). Жировая ткань половых желез стерляди оформлена и занимает значительную часть гонад. Процентное содержание жировой ткани у самок ниже, чем у самцов и достигает значений в пределах от 40% (у 2+) до 70% от площади среза. У самцов на гистологических срезах гонад содержание жировой ткани 80-90% . Стадия зрелости гонад у стерляди 1+ I, у 2+ и 3+ II и П ж. Таким образом, стерлядь из Иваньковского водохранилища находится на ранних стадиях полового созревания, что характерно для рыб этого вида в возрасте 1+ - 3+.

Таким образом, рыбоводно-биологический анализ стерляди показывает, что в Иваньковском водохранилище практически сформировано стадо стерляди, имеющиеся на сегодня старшие возраста которого пока не достигли половой зрелости. Стерлядь нашла в водохранилище вполне оптимальную трофическую нишу. Есть все основания полагать, что окончательным результатом интродукции стерляди будет формирование ее локальной популяции в Иваньковском водохранилище, поскольку ее воспроизводство возможно в Волге и отдельных притоках, водохранилища.

выводы

1. Русловое Иваньковское водохранилище по своим гидрологическим условиям является перспективным водохранилищем для формирования популяции стерляди на базе интродуцированной молоди и последующего естественного воспроизводства.

2. В 1999-2004 годы в водохранилище интродуцировано около 400 ООО шт. молоди стерляди. Результативность ее вселения подтверждена анализом траловых ловов в 2001-2005 годах, в которых регулярно отмечалась разновозрастная стерлядь.

3. Стерлядь в водохранилище локализуется преимущественно в русловой части Средневолжского участка, но отмечена и в Верхневолжском участке.

4. Волжские участки по гидрологическим условиям являются наиболее благоприятными для нагула стерляди. Для них характерна проточность (скорость течения 0,2-0,25 м/с), песчаные и песчано-илистые грунты, слабая температурная и кислородная стратификация в вегетационный период.

5. По состоянию кормовой базы для бентофага стерляди ее биотопы характеризуются как достаточно высококормными. Средние для вегетационного периода показатели численности и биомассы хирономид - основы питания стерляди, составляют 6 -14 тыс.экз./м2и 3,7 - 8,4 г/м соответственно. Стерлядь практически не имеет конкуренции со стороны других бентофагов ихтиофауны водохранилища, в большинстве своем являющихся фитофильными рыбами.

6. Основу питания стерляди в водохранилище составляют хирономиды (личинки и куколки), наряду с ними в питании отмечены в незначительном количестве нематоды, остракоды и личинки поденок. Наиболее активно стерлядь питается в весенние месяцы. Средний индекс наполнения в этот период составляет 385,15 °/ооо> что является достаточно высоким показателем.

7. Стерлядь в Иваньковском водохранилище имеет хороший рост. По темпу роста она занимает промежуточное положение между стерлядью из других водохранилищ и из реки (Волга), на первых годах жизни больше приближаясь к речной.

8. Анализ меристических признаков стерляди из Иваньковского водохранилища показал, что в возрасте 1+ - 2+ достоверно значимых изменений с ростом стерляди не происходит (р<0,05). У стерляди в возрасте 3+ достоверное (р>0,05) изменение отмечено по 3 признакам. Достоверная положительная корреляция с длиной была по 7 пластическим признакам из 33.

9. Стерлядь из Иваньковского водохранилища находится на ранних стадиях полового созревания, что характерно для рыб этого вида в возрасте 1+ - 3+. Стадия зрелости гонад у стерляди 1+ I, у 2+ и 3+ II и II ж.

10. В Иваньковском водохранилище практически сформировано нагульное стадо стерляди, которое нашло в водохранилище свою трофическую нишу. Есть все основания полагать, что окончательным результатом интродукции стерляди будет формирование ее локальной популяции.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кузьмина ИА. Опыт восстановления популяции стерляди в среднем течении Волги./ И.А. Кузьмина // Материалы Всероссийской научно-практической конференции/ ГНУ ВНИИОЗ. Волгоград, 2004. - с. 65-67.

2. Вундцеттель М.Ф Предварительная оценка результатов вселения стерляди в Иваньковское водохранилище / М.Ф. Вундцеттель, И.А.Кузьмина, Е.А.Чертихина // Сборник науч. докл. ГНУ ВНИИР «Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности» Т.1. С. -112 -116.

3. Кузьмина И.А. Питание стерляди Иваньковского водохранилища/ И.А. Кузьмина // Сборник науч. докл. ГНУ ВНИИР «Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности» Т.1. -М.: 2005. - С. - 154-157.

4. Вудцеттель М.Ф. К вопросу о восстановлении популяций стерляди / М.Ф.Вундцеттель, И.А, Кузьмина // Сборник матер. Всероссийской научно-практ. конф. «Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России» - Пенза: РИО ПГСХ. - 2005 - С.13-16.

5. Кузьмина И.А. О составе зоопланктона Иваньковского водохранилища/ Тезисы докладов ХП международной конференции "Ломоносов-2005". - М.: 2005. - С. 105-107.

6. Кузьмина И.А. Стерлядь Иваньковского водохранилища/ И.А. Кузьмина// Проблемы воспроизводства аборигенных видов рыб/ Материалы научных исследований. Киев : изд. жур. «Свгг рибалки» - 2005. -С. 125-127.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25.09.2000 г. Подписано в печать 01.11.05 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,44 Печать авторефератов (095) 730-47-74,778-45-60

»22852

РНБ Русский фонд

2006-4 26775

!

1 I

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузьмина, Ирина Альбинасовна

2.1. Физико-географическая характеристика водохранилища 12 и его бассейна

2.2. Гидрология и гидрохимический режим

2.3. Гидробиология

2.4. Ихтиофауна

Глава 3. Стерлядь бассейна Волги — ретроспектива и современное состояние

Глава 4. Биологическая характеристика стерляди из Иваньковского водохранилища

4.1. Локализация

4.2. Рост

4.3. Питание

4.4. Морфометрия

4.5. Созревание

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рыбоводно-биологическая оценка вселения стерляди в Иваньковское водохранилище"

С каждым годом антропогенный фактор оказывает все большее воздействие на окружающую среду. Стало возможным изменение ландшафтов, направления течения рек, создание новых водоемов, изменение всей природы в целом (Авакян и др., 1984). Последствия, вызванные хозяйственной деятельностью человека, глобальнее природных катастроф (Кёниг, 1988). Увеличивающиеся потребности в воде и электроэнергии стали стимулом развития крупномасштабного повсеместного гидростроительства на реках, что негативно сказалось на рыбном хозяйстве и привело к снижению рыбных ресурсов в целом (Бойцов, 1980, 1984; Захаров А.Б., Крылова В.Д., Осипова О.С.). Объемы стока рек сократились, качество воды ухудшилось вследствие их зарегулирования и увеличения поступления сточных вод (Власенко и др., 1981; Иванов, Мажник, 2001). Плотины электростанций стали препятствием на пути проходных рыб. гидростроительства В настоящее время в результате потеряли значение 85% нерестилищ осетровых рыб на Волге (Переварюха, 1979, 2000; Стыгар, Мутышева, 1981; Баранникова, Белоусов, Никоноров, 2001; Ходоревская и др., 2000; Ходоревская 2002). Разрушение централизованной системы управления промысловыми биоресурсами и отсутствие правовой основы международного регулирования рыболовства, резкое сокращение научных исследований отодвинуло решение проблемы сохранения запасов осетровых (Денисов, 1978; Мажник, 1981; Мельников, Прямухина, 2000; Михайлова, 2000; Бабаян, Булгакова, Васильев и др., 2001; Иванов, Мажник, 2001). Наряду с перечисленными факторами, неуклонно ведущих к снижению численности осетровых, в последние годы возросли масштабы нелегального вылова и контрабанды ценных видов рыб. Так, в 70-х годах прошлого столетия уловы осетровых достигали 30 тыс. т в год. Основная доля (80%) приходилась на Каспийский бассейн. В 2000 году годовая добыча осетровых снизилась до 0,47 тыс. т в год (Пальгуй, 2000; Ковалев, 2001; Котенев и др. 2001). За последние 60 лет биоценозы Волго-Каспийского региона, ихтиоценозы в частности, претерпели значительные изменения. Основными преобразующими антропогенными факторами явились гидростроительство, промышленное загрязнение вод на фоне изменения уровня Каспийского моря, широкомасштабное браконьерство (Турунина, 1981; Стрельников и др., 1984; Гулимов, 1997; Коркош,2000;Иванов, 2001; Котенев, 2001; Пушкарь, Зданович, Речинский, 2003).Строительство водохранилищ явилось одним из сильнейших факторов, 1989).. отрицательно сказавшихся на экологии реофильных рыб (Шибаев и др. Зарегулирование рек изменило их гидрологию, уничтожило нерестилища литофилов, а зачастую и фитофилов, изменило состав гидробионтов, что отразилось на состоянии кормовой базы. Изменение экологических условий и, прежде всего, гидрологического режима сказывается на составе фауны беспозвоночных, в том числе Зарегулирование реки способствует возникновению свойственных паразитов. инвазионных заболеваний, не для обитателей рек. К таким заболеваниям можно отнести лигулез, эргазилез, диплостомоз и ряд других заболеваний (Бауэр, 1961; Казарникова и др., 2001). По своему воздействию зарегулирование рек можно сравнить с акклиматизацией рыб в новом водоеме. Водохранилища Волги относятся к рыбохозяйственным водоемам, но их высокий биопродукционный потенциал в рыбохозяйственном отношении используется крайне недостаточно. Стихийно сформировавшаяся ихтиофауна водохранилищ характеризуется слабой представленностью ценных промысловых видов рыб и не способна эффективно осваивать кормовые ресурсы водоемов (Ривьер, Баканов, 1984; Романенко, 1984).Программа рационального рыбохозяйственного освоения водохранилищ России, водохранилищ бассейна Волги в частности, предусматривает формирование промысловых стад ценных видов рыб за счет эффективного использования естественных кормовых ресурсов водохранилищ. Но, решая задачу рыбохозяйственного освоения волжских водохранилищ, нельзя оставлять без внимания и вопросы сохранения ценных аборигенных видов рыб, необходимо всемерно способствовать и восстановлению их промысловой численности. В этом отношении особое значение придается сохранению и восстановлению стад осетровых видов рыб бассейна Волги, в том числе стерляди, которая всегда считалась особо ценным объектом промысла на различных участках Волги (Михеев, 1973; Вундцеттель и др., 1998; Сабанеев, 2000; Кудерский,2000). Стерлядь негативному является одним из видов рыб, наиболее сильно подвергшихся воздействию в условиях зарегулированного стока (Афанасьев, 1980 Новикова, 2000; Шилин, 2000). Зарегулирование рек коренным образом изменило условия существования стерляди, ухудшило условия ее воспроизводства, внесло серьезные изменения в ее биологии. В водохранилищах стерлядь -облигатный реофил, перемещалась в участки, где сохранялись элементы речного режима.На протяжении XX века неуклонно сокращались нерестовые площади стерляди, и современные масштабы естественного воспроизводства не могут обеспечить поддержания численности стерляди на экологически оптимальном уровне. В конечном итоге в большинстве водохранилищ волжского каскада, в озеровидных в первую очередь, стерлядь постепенно исчезла (Болдина. 1962). Ю.А. Афанасьев (1980) утверждает, что стерлядь практически полностью выпала из состава ихтиофауны Верхней Волги. Стерлядь сохраняется в Волго-камском плесе Куйбышевского водохранилища, поскольку в русловых участках Волги и низовьев Камы имеются ее нерестилища, но и они все более сокращаются в связи с загрязнением и заилением. Следовательно, восстановление и увеличение численности стерляди в волжских водохранилищах возможно лишь за счет ее искусственного воспроизводства (Мамонтов, Гепецкий, 2001) и последующего выпуска молоди (Шилов, Хазов, 1979; Капкаева, 1988; Петрова, 1998 и др.; Арсеньев, Ляшенко, 2000; Баранникова и др., 2001; Литвиненко, Семенченко и др., 2001, Ко коза, 2001). Именно поэтому в последние годы большое значение придается заводскому разведению стерляди (Михайлов, 2001). Принципиально новая концепция развития рыбного хозяйства, разработанная в Федеральном государственном унитарном предприятии "Всероссийский научно- исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства" (ФГУП "ВНИИПРХ"), предусматривает создание производственной базы для выращивания производителей и эксплуатации маточных стад осетровых с использованием тепловодных индустриальных хозяйств, независимо от их формы собственности и ведомственной принадлежности (Багров, Виноградов, Магомаев, 2001). Филиал ФГУП «ВНИИПРХ» Конаковский завод товарного осетроводства производит 5 млн. шт. живой икры, 150 тыс. шт. посадочного материала осетра и стерляди (Илясов, 2001). Стерлядь является одним из перспективных объектов осетроводства благодаря высокой физиологической пластичности (Мамонтов, 1997; Абросимова, Абросимов, 2001). Обладая аквакультуры, хорошей жизнестойкостью в условиях этот вид стал одним из промышленных для установок перспективных искусственного воспроизводства и товарного выращивания на базе сбросных теплых вод энергетических объектов. Промышленным разведением и изучением биологических особенностей стерляди различных популяций занимаются сотрудники ФГУП "ВНИИПРХ" с начала 90-х годов XX в. (Новик, 1981; Петрова, 1998 и др.; Петрова, 2001,2002).С 1998 года осуществляется комплексная программа воспроизводства и вселения стерляди в водоемы Верхней Волги и Оки, разработанная сотрудниками "ВНИИПРХ". ФГУП Задача заключается в восстановлении численности стерляди в верхнем течении Волги путем регулярного вселения в водоемы жизнестойкой молоди. Однако, для сохранения генетической гетерогенности популяций должно сохраняться естественное воспроизводство стерляди. Только достаточная численность естественных популяций способна сохранить генофонд стерляди (Чебанов, Чмырь, 2000). Русловое Иваньковское водохранилище, в котором сохраняются участи с течением, является наиболее перспективным стрежневые для водохранилищем формирования популяции стерляди на базе интродуцированной молоди и последующего естественного воспроизводства. Разработанное и практические реализуемое с 1999 года рыбоводно-биологическое обоснование на вселение молоди стерляди в Иваньковское водохранилище направлено на решение этой задачи. Все последующие годы вплоть до 2005 г. осуществлялось массовое вселение молоди стерляди в Иваньковское водохранилище. Назрела необходимость проведения детальных поисково-исследовательских работ по оценке результатов вселения стерляди. Не менее важно получить сведения по характеру распространения стерляди в водохранилище, ее биологии в новых условиях, включая темп роста, питание. Реакклиматизация стерляди в Иваньковском водохранилище служит решению задачи восстановления популяций этого ценного вида в бассейне Волги. Целью наших исследований являлась рыбоводно-биологическая оценка результатов вселения стерляди в Иваньковское водохранилище. Для достижения задач: поиск и определение распространения стерляди, ее основных биотопов; характеристика биотопов стерляди в водохранилище; оценка особенностей биологии стерляди в водохранилище (питание, темп роста, морфометрическая характеристика, состояние воспроизводительной поставленной цели предусматривалось решение следующих системы); оценка кормовой базы стерляди в ее биотопах; установление экологической ниши стерляди в водохранилище.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Кузьмина, Ирина Альбинасовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рациональное рыбохозяйственное освоение волжских водохранилищ предполагает сохранение ценных аборигенных видов рыб и восстановление их промысловой численности. В этом отношении особое значение придается сохранению и восстановлению популяций осетровых видов рыб бассейна Волги, в том числе стерляди, которая всегда считалась особо ценным объектом промысла на различных участках Волги.

С 1998 года осуществляется комплексная программа воспроизводства и вселения стерляди в водоемы Верхней Волги и Оки, разработанная сотрудниками ФГУП "ВНИИПРХ".

Русловое Иваньковское водохранилище, в котором сохраняются стрежневые участи с течением, является наиболее перспективным водохранилищем для формирования популяции стерляди на базе интродуцированной молоди и последующего естественного воспроизводства. С 1999 года регулярно проводилось вселение в Иваньковское водохранилище молоди стерляди, всего за период 1999-2004 годы было интродуцировано 400 ООО шт. молоди стерляди

Исследования показали результативность вселения молоди стерляди в водохранилище - в траловых ловах регулярно отмечается разновозрастная стерлядь.

Установлено, что стерлядь в водохранилище локализуется преимущественно в русловой части Средневолжского участка, но отмечена также в Верхневолжском участке.

Волжские участки по гидрологическим условиям являются наиболее благоприятными для нагула стерляди. Для них характерна проточность, средние по вертикали скорости течения в вегетационный период составляют 0,2-0,25 м/с. Средняя глубина при НПУ 4,9 м. Грунты волжских участков неоднородны - песок, илистый песок, песчанистый серый ил, черный ил, зачастую грунты с ракушей дрейссены.

По состоянию кормовой базы для бентофага стерляди Средневолжский участок характеризуется как достаточно высококормный. Средние для вегетационного периода показатели численности и биомассы хирономид - основы питания стерляди, составляют 6-14 тыс. экз./м2 и 3,7 - 8,4 г/м2 соответственно. Наряду с хирономидами в питании стерляди в незначительном количестве отмечены нематоды, остракоды и личинки поденок. Наиболее активно стерлядь питается в весенние месяцы. Средний индекс наполнения в этот период составляет 385,15 °/ооо, что является достаточно высоким показателем.

Стерлядь практически не имеет конкуренции со стороны других бентофагов ихтиофауны водохранилища, в большинстве своем являющихся фитофильными рыбами.

Для вселенной в водохранилище стерляди характерен хороший рост. В возрасте 1 год она достигает 12,48 см, т.е. за первый год жизни в водохранилище она имеет средний прирост 2,9 см. За второй год прирост составляет в среднем 9,24 см. С возрастом темп роста несколько снижается, но остается на достаточно высоком уровне. По темпу роста стерлядь из Иваньковского водохранилища занимает промежуточное положение между стерлядью из других водохранилищ и из реки (Волга), на первых годах жизни больше приближаясь к речной. Это объясняется локализацией стерляди в стрежневой части Иваньковского водохранилища, где сохраняется проточность и гидрологические условия сходные речными.

Анализ меристических признаков стерляди из Иваньковского водохранилища показал, что коэффициент вариации по отдельным признакам достигает 14%, но в возрасте 1+ - 2+ достоверно значимых изменений с увеличением линейных размеров стерляди всей выборки не происходит ни по одному из них (р<0.05). У стерляди в возрасте 3+ наблюдается достоверное (р<0,05) увеличение количества лучей в спинном и анальном плавниках, увеличение числа тычинок на первой жаберной дуге по сравнению с более молодыми рыбами.

Достоверная положительная корреляция (абсолютная длина тела - признак) у стерляди имеет место по 7 пластическим признакам из 33.

По нашим данным, у стерляди из водохранилища ряд индексов (толщина тела, длина тела до корней средних лучей, антедорсальное расстояние, высота спинного плавника, высота анального плавника, длина грудного плавника, пектовентральное расстояние, диаметр глаза, наибольшая высота головы) меньше, чем у речной стерляди.

При сравнении стерляди из Иваньковского и Куйбышевского водохранилищ не выявлено достоверных отличий.

Соотношение самок и самцов стерляди из Иваньковского водохранилища 1:1,5. Стерлядь в возрасте 1+ - 3+ находится на ранних стадиях созревания. Коэффициент зрелости гонад у стерляди из Иваньковского водохранилища достигает значений в пределах 0,1-0,2. Гонады находятся в состоянии анатомической дифференцировки, половые клетки митотически делятся (I стадия зрелости). Жировая ткань половых желез стерляди оформлена и занимает значительную часть гонад. Процентное содержание жировой ткани у самок ниже, чем у самцов и достигает значений в пределах от 40% (у 2+) до 70% от площади среза. У самцов на гистологических срезах гонад содержание жировой ткани 80-90% . Стадия зрелости гонад у стерляди 1+ I, у 2+ и 3+ II и II ж. Таким образом, стерлядь из Иваньковского водохранилища находится на ранних стадиях полового созревания, что характерно для рыб этого вида в возрасте 1+ - 3+.

Таким образом, рыбоводно-биологический анализ стерляди показывает, что в Иваньковском водохранилище практически сформировано нагульное стадо стерляди, имеющиеся на сегодня старшие возраста которого пока не достигли половой зрелости. Стерлядь нашла в водохранилище вполне оптимальную трофическую нишу. Есть все основания полагать, что окончательным результатом интродукции стерляди будет формирование ее локальной популяции в Иваньковском водохранилище, поскольку ее воспроизводство возможно в Волге и отдельных притоках водохранилища.

1. Русловое Иваньковское водохранилище по своим гидрологическим условиям является наиболее перспективным водохранилищем для формирования популяции стерляди на базе интродуцированной молоди и последующего естественного воспроизводства.

2. В 1999-2004 годы в водохранилище интродуцировано 400 ООО шт. молоди стерляди. Результативность ее вселения подтверждена анализом траловых ловов в 2001-2005 годах, в которых регулярно отмечалась разновозрастная стерлядь.

3. Стерлядь в водохранилище локализуется преимущественно в русловой части Средневолжского участка, но отмечена и в Верхневолжском участке.

4.Волжские участки по гидрологическим условиям являются наиболее благоприятными для нагула стерляди. Для них характерна проточность (скорость течения 0,2-0,25 м/с), песчаные и песчано-илистые грунты, слабая температурная и кислородная стратификация в вегетационный период.

5.По состоянию кормовой базы для бентофага стерляди ее биотопы характеризуются как достаточно высококормные. Средние для вегетационного периода показатели численности и биомассы хирономид - основы питания стерляди, составляют 6-14 тыс. экз./м2 и 3,7 - 8,4 г/м2 соответственно. Стерлядь практически не имеет конкуренции со стороны других бентофагов ихтиофауны водохранилища, в большинстве своем являющихся фитофильными рыбами. б.Основу питания стерляди в водохранилище составляют хирономиды (личинки и куколки), наряду с ними в питании отмечены в незначительном количестве нематоды, остракоды и личинки поденок. Наиболее активно стерлядь питается в весенние месяцы. Средний индекс наполнения в этот период составляет 385,15 °/ооо, что является достаточно высоким показателем.

7.Стерлядь в Иваньковском водохранилище имеет хороший рост. По темпу роста она занимает промежуточное положение между стерлядью из других водохранилищ и из реки (Волга), на первых годах жизни больше приближаясь к речной.

8.Анализ меристических признаков стерляди из Иваньковского водохранилища показал, что в возрасте 1+ - 2+ достоверно значимых изменений с ростом стерляди не происходит (р<0.05). У стерляди в возрасте 3+ достоверное (р>0,05) изменение отмечено по 3 признакам. Достоверная положительная корреляция с длиной былапо 7 пластическим признакам из 33.

9.Стерлядь из Иваньковского водохранилища находится на ранних стадиях полового созревания, что характерно для рыб этого вида в возрасте 1+ - 3+. Стадия зрелости гонад у стерляди 1+ I, у 2+ и 3+ II и II ж.

10.В Иваньковском водохранилище практически сформировано нагульное стадо стерляди, которое нашло в водохранилище свою трофическую нишу. Есть все основания полагать, что окончательным результатом интродукции стерляди будетформирование ее локальной популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузьмина, Ирина Альбинасовна, Москва

1. Абакумов В.А. Многолетние изменения характеристик биоценоза Иваньковского водохранилища / В.А. Абакумов, В.Ф. Бреховских, Г.Н. Вишневская и др.// Водные ресурсы: Качество и охрана вод, экологические аспекты. - 2000. - Т.27. -С. 344-355.

2. Абросимова Н.А., Оптимизация выращивания донской стерляди/ Н.А. Абросимова, С.С. Абросимов // Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1. С.34-36.

3. Авакян А.Б. Водохранилища/ А.Б. Авакян, В.П. Салтанкин, В.А. Шарапов М.: Мысль, 1987.- с. 39-41,130-139.

4. Алимов А.Ф. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах./ А.Ф. Алимов, Н.Г.Богуцкая, М.И. Орлова // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.

5. Антонова Е.Л. Стерлядь верхнего течения р. Вятка / В.Л. Антонова // Первый конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. М.: ВНИРО. - 1997. - С.139-140.

6. Антропогенные Факторы в жизни водоемов. Гл. ред. Буторин Н.В./ Л.: Наука.-1975.с. 5-31.

7. Р. Армянинов И.В. Воспроизводство Камской стерляди на кармановском рыбхозе/ И.В. Армянинов, С.Б. Подушка //Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века» Астрахань - 2000. - С. 215-216.

8. Арсеньев В.П. Экологические аспекты современного состояния популяции стерляди на территории Московской области / В.П. Арсеньев //Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века»./ Астрахань-2000.-С.38-39.

9. Артюхин Н.Н. Система рода Acipenser и географическое распространение осетров/ Н.Н. Артюхин //Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века»./ Астрахань- 2000.-С. 18-20.

10. Астахова Т.В. Паразиты и болезни молоди русского осетра Каспийского моря на первом году жизни/ Т.В. Астахова // Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г./ Астрахань- 1979.- С. 18-19.

11. Атлас пресноводных рыб России, /под ред. д.б.н. Решетникова Ю.С./ Т.1. М.:Наука-2002.- С. 46-48.

12. Афанасьев Ю.И. Биология размножения стерляди в условиях незарегулированной Волги в районе будущего Чебоксарского водохранилища / Ю.И. Афанасьев// Л.: Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 157 -1980.- С. 40-49.

13. Афанасьев Ю.И. Продолжительность полового цикла самок стерляди в условиях незарегулирования Волги/ Ю.И.Афанасьев// Сборник научных трудов/ ГОСНИОРХ. 1987. - Вып. 267. - С. 47 - 59.

14. Афанасьев Ю.И., Динамика плодовитости волжской стерляди/ Ю.И. Афанасьев, А.С. Шурухин// Л.: Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 210- 1984. С. 107-113.

15. Афанасьев Ю.И. Морфологическая характеристика волжской и окской стерляди, обитающей в районе Чебоксарского водохранилища в период до его образования

16. Бабаян В.К.,. Информационное обеспечение рационального использования запасов осетровых / В.К. Бабаян, Т.И. Булгакова, Д.А. Васильев и др.// Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1. С. 42- 44.

17. Багров A.M., Проекты ученых должны осуществиться/ A.M. Багров,

18. B.К.Виноградов, Ф.М. Магомаев // Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1.1. C.60-61.

19. Баранникова И.А. Основные пути развития осетроводства в условиях комплексного использования водных ресурсов/ И.А. Баранникова // Биологические основы осетроводства.- М.: Наука. -1983.- С. 8-14.

20. Баранникова И.А., Положение с осетровыми сложное, но не безнадежное/ И.А. Баранникова, B.C. Никоноров А.Н.Белоусов, С.И. Малютин // Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1. С.4.

21. Бауэр О.Н. Формирование паразитофауны и заболевания рыб в водохранилищах/ О.Н. Бауэр// Л.: Известия ВНИОРХ, т.50, 1961. С. 445-451.

22. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг // изд. 4-е. -М.: Т.1. 1948. С 70 -77.

23. Бергельсон Б.О. Численность окуня Иваньковского и Угличского водохранилищ/ Б.О. Бергельсон// Л.: Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 145.- 1980.-С. 59-67.

24. Бергельсон Б.О. Эффективность естественного воспроизводства рыб Иваньковского и Угличского водохранилищ в 1976 1977г./ Б.О.Бергельсон,

25. М. П. Бойцов// Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 165. Л.: Вопросы рыбохозяйственного освоения водохранилищ.- 1981.- С. 16-29.

26. Бергельсон Б.О. Значение отдельных участков Иваньковского водохранилища для естественного воспроизводства рыб. / М.П. Бойцов, В.П.Гуров, Ю.И. Никаноров// Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее вохранилищ.- М.: Наука. 1984.С. 217-221.

27. Березовская В.И. Реализация программы по реакклиматизации стерляди в бассейне р. Кубани/ В.И. Березовская, Э.А.Савельева, М.С. Чебанов и др. // Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века» Астрахань - 2000.- С. 20-21.

28. Бойцов М.П. Вертикальное распределение молоди рыб в районе расположения водозаборов Конаковской ГРЭС/ М.П. Бойцов// Вопросы ихтиологии. Т. 20, вып.5(124).-1980.-С 25-28.

29. Бойцов М.П. Численность и рост молоди рыб Угличского водохранилища/ М.П. Бойцов// Сборник научных трудов ГосНИОРХ, вып. 202.-1983.- С.61.

30. Бойцов М.П. Численность судака и его использование в Иваньковском и Угличском водохранилищах / М.П. Бойцов // Сборник науч. тр./ ГОСНИОРХ. -1980. Вып. 145. - С.46 - 50.

31. Болдина И.К. Некоторые особенности экологии и питания стерляди в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах/ И.К. Болдина// Вопросы ихтиологии. 1962.- Т.5. - С.12-13.

32. Броцкая В.А. Инструкция для сбора и обработки материалов по питанию бентосоядных рыб / В.А. Броцкая. М.; Л: Пищепромиздат, 1989. - 19 с.

33. Брюзгин В.Л. Методы изучения роста по чешуе, костям и отолитам. / В.Л. Брюзгин.- Киев: Наукова Думка, 1969.- 188 с.

34. Бурцев И.А. Созревание стерляди в прудах / И.А.Бурцев, А.И. Николаев, Серебрякова Е.В. //Рыбное хозяйство, №11. 1981. - С. 38-40.

35. Быков А. Д. Биология и искусственное воспроизводство стерляди Верхней Оки: Автореф. дис. на соискание уч. степени кандидата биол. наук: 03.00.10/ А.Д.Быков; ВНИИПРХ.- 2003. 18 с.

36. Васильев Л.И. Некоторые особенности формирования промысловой ихтиофауны Рыбинского водохранилища за период 1941- 1952 гг.Тр. биол. ст. Борок. Вып.2 -1956-С. 142-168.

37. Вещев П.В. О воспроизводстве стерляди реки Волги / П.В. Вещев // Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства».- Волгоград -1981. С.38-39.

38. Власенко А.Д. Масштабы естественного воспроизводства осетровых на Волге./ А.Д. Власенко, А.С. Новикова, П.В. Вещев // Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства».- Волгоград -1981. С.48-49.

39. Вуглинский B.C. Водные ресурсы и водный баланс крупных водохранилищ СССР/ B.C. Вуглинский// -Л.: Гидрометеоиздат.- 1991.-е. 4-15.

40. Вундцеттель М.Ф. Предварительная оценка результатов вселения стерляди в Иваньковское водохранилище / М.Ф. Вундцеттель, И.А.Кузьмина, Е.А. Чертихина // Науч. тр./ ГНУ ВНИИР. 2005. - Т.1. С. -112 -116.

41. Вудцетгель М.Ф. К вопросу о восстановлении популяций стерляди / М.Ф.Вундцеттель, И.А. Кузьмина // Сборник матер. Всероссийской научно-практ. конф. Пенза: РИО ПГСХ. - 2005. - С.13-16.

42. Гаврилов П.М. Характеристика Нижневолжской стерляди по материалам 1977 г./ П.М.Гаврилов // Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г./ Астрахань. - 1979. - С. 47-48.

43. Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран/ В.Г. Гагарин- СПб: "Гидрометеоиздат", 1993. 352 с.

44. Гераскин П.П. Современное физиологическое состояние современных осетровых/ П.П.Гераскин, Г.Ф.Металлов, Г.К. Шелухин // Рыбоводство и рыболовство. -2001.-№ 1.- С. 48-49.

45. Гершанович А.Д. Экология и физиология молоди осетровых/ А.Д. Гершанович, В.А. Пегасов, М.И. Шатуновский М.: Агропромиздат, 1987. - 215 с.

46. Горобий А.Н. Вертикальное распределение зоопланктона в районе сброса подогретых вод Конаковской ГРЭС / А.Н. Горобий // Известия ГОСНИОРХ . -1975. Т. 93. - С.75-80.

47. Гримм О.А. О причине происхождения тупорылых и острорылых разновидностей стерляди / О.А. Гримм // Вестник рыбопромышленности. № 1. 1892.- С. 20-24.

48. Гулимов А.В. Антропогенное воздействие на популяцию енисейской стерляди / А.В. Гулимов, В.А.Заделенов // Первый конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. М.: ВНИРО. - 1997. - С. 148.

49. Гурова JI.A. Кормовая база рыб Иваньковского водохранилища в 1976-1977 гг./ JI.A. Гурова, А.Н.Величко, М.Ю.Кудинов// JI.: Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 145 1980. - С. 17-32.

50. Гурова JI.A. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на донную фауну прилегающих участков Иваньковского водохранилища/ JI.A. Гурова, Г.Л.Максимова // Л.: Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 165. -1981. С. 34-45.

51. Гутенева Г.И. Эффективность естественного воспроизводства стерляди на нерестилищах Нижней Волги / Г.И. Гутенева // Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века» Астрахань- 2000. - С. 47-48.

52. Денисов Л.И. Иваньковское водохранилище./ Л.И.Денисов, Е.В. Мейснер // Известия ГосНИОРХ. 1961. - T.L.- С. 19-30.

53. Денисов Л.И. Рыболовство на водохранилищах. Современное состояние и пути совершенствования/ Л.И. Денисов //М.Пищевая промышленность. 1978 С.213-214.

54. De Coninck L. Systematique des Nematodes. In Traite de Zoologie. Haris, 1965, n. 4, fase 2, p. 601-681.

55. Дзюбан Н.А.Зоопланктон зарегулированной Волги /Н.А. Дзюбан // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее вохранилищ М.: Наука. 1984.-С 60-73.

56. Дика Э. Паразитологические исследования молоди сибирского осетра (Acipenser baerii Brandt), выращиваемого в прудах./Э.Дика Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века»- Астрахань.-2000.-. С. 301-302.

57. Дьяченко И.П. Фауна зарослей прибрежной зоны Иваньковского и Угличского водохранилищ/ И.П.Дьяченко // Известия ГосНИОРХ. Т. 67.- Улучшение и увеличение кормовой базы для рыб во внутренних водоемах СССР- Л.-1968.-С. 298-302.

58. Еньшина С.А. Динамика численности и перспективы промысла сибирской стерляди средней Оби / Е.А. Еньшина // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 243 « Динамика численности промысловых рыб Обского бассейна».- 1986.-С. 4-13 .

59. Еньшина С.А. Половое созревание и периодичность нереста стерляди Средней Оби / С.А. Еньшина // Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля -2 марта 1979 г.- Астрахань. 1979.- С. 79-80.

60. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования / М.: Высшая школа -1960- 191с.

61. Жадин В.И. Реки, озера и водохранилища СССР / В.И. Жадин, С.В. Герд М.: Учпедгиз, 1961. 600с.

62. Житенева Т.С. Особенности питания рыб в водоемах с зарегулированным стоком/ Т.С.Житенева, М.Н.Иванова, С.Н. Половкова.- Биологические ресурсы водохранилищ, М.: Наука. 1984.С. 132-161.

63. Закора Л.П. Питание стерляди в Волгоградском водохранилище / Л.П. Закора // Вопросы ихтиологии. 1978. - Т. 18, Вып. 6. - С. 1065-1071.

64. Захаров А.Б. Итоги и перспективы интродукции северодвинской стерляди Acipenser ruthenus в бассейне Печоры / А.Б. Захаров, В.Д. Крылова, О.С.Осипова // Вопросы ихтиологии, № 6.- 1998.- С. 825-829.

65. Захаров А.Б. Стерляди европейского северо-востока России, проблемы естественного и искусственного воспроизводства / А.Б. Захаров, О.С.Осипова, В.Д. Крылова // Первый конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. М.: ВНИРО.- 1997.-С.111-112.

66. Зубова С.Э. Сроки дифференцировки гонад и соотношение самцов и самок у молоди волжской стерляди Acipenser ruthenus L./ С.Э. Зубова// Вопросы ихтиологии, Т. 11, Вып.4(69). 1971.- С.524-526.

67. Иванов В.П. Жизнь диктует новые решения / В.П. Иванов, А.Ю. Мажник // Рыбоводство и рыболовство, № 1. 2001.- С. 22-25.

68. Иванов С.А. О мечении молоди Амурских осетровых рыб/ С.А Иванов, Ж.С. Литовченко //Материалы докладов III международной научно-практической конференции «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития»,- Астрахань. 2004.-С.122-177.

69. Иваньковское водохранилище; современное состояние и проблемы охраны / В.А. Абакумов, Н.П. Ахметьева, В.Ф. Бреховских и др. М.: Наука, 2000. - 344 с.

70. Иваньковское водохранилище и его жизнь /под ред. Буторина Н.В.// Л.: «Наука» Ленинградское отд. 1978.- 304 с.

71. Илясов Ю.И. Конаковский завод действует/ Ю.И. Илясов // Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1. С. 62.

72. Илясов Ю.И. Методические основы формирования коллекции осетровых// Рыбоводство и рыболовство, № 1, 2001. - С.75.

73. Исаев А.И. Рыбное хозяйство водохранилищ/ А.И. Исаев, Е.И. Карпова. М.: Пищевая промышленность, 1980.-С.5-125.

74. Исаев А.И. Рыбное хозяйство водохранилищ/ А.И. Исаев, Е.И. Карпова. -М.:Агропромиздат.- 1989. С. 41-43.

75. Калмыков В.А. Распределение и концентрация стерляди на Нижней Волге в 19781980 гг.В.А. Калмыков // Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства».- Волгоград. 1981. - С. 98-99.

76. Калмыков В.А. Морфобиологическая изменчивость нижневолжской стерляди/В.А. Калмыков, Т.В. Калмыкова //Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века».- Астрахань. 2000.- С. 56-57.

77. Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития».-Астрахань.-2004.-С. 177-181.

78. КалмыковВ.А., Калмыкова Т.В. О вылове популяции нижневолжской стерляди / В. А. Калмыков, Т.В. Калмыкова // Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века» Астрахань - 2000. - С. 58-59.

79. Капкаева Р.З. Влияние зарегулированного речного стока на рост и половое созревание стерляди./ Р.З. Капкаева// Сборник научных трудов ГосНИОРХ, Вып. 165.- JI.: Вопросы рыбохозяйственного освоения водохранилищ// 1981.С.63-70.

80. Капкаева Р.З. Стерлядь Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ./Р.З. Капкаева// Л.: Сборник научных трудов ГосНИОРХ «Рыбное хозяйство Среднего Поволжья».- Вып. 280.- 1988.- С. 43-54.

81. Караушев А.В. Транспорт наносов и растворенных веществ в зарегулированных реках. /А.В. Караушев// в кн. Динамика и термика рек и водохранилищ.-М.:Наука.-1984.- С. 97-109.

82. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов, Т. 1 / И.А. Киселев. М.: Наука, 1969 - 657 с.

83. Ковалев Г.Н. Пути повышения эффективности рационального использования и охраны осетровых / Г.Н. Ковалев, А.Н. Белоусов, С.С. Воробьев // Рыбоводство и рыболовство, № 1. 2001. - С.7-9.

84. Кокоза А.А. Возможные направления дальнейшего развития пастбищного осетроводства в бассейне Каспия./ А.А. КокозаII Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века». Астрахань. -2000 - С. 249-250.

85. Кокоза А. А. Новый способ мечения осетровых рыб./А.А. Кокоза// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань.-1979.- С. 109-110.

86. Кокоза А. А. Состояние искусственного воспроизводства осетровых в Волго-Каспийском регионе и меры по его интенсификации: Автореф. дис. на соискание уч. степени доктора биол. наук:03.00.10/ А.А.Кокоза; ЦНИОРХ, КаспНИРХ.-2002. 56 с.

87. Кокоза А.А. О дальнейшем развитии осетроводства в Волго-Каспийском регионе / А.А. Кокоза, JI.M. Васильева // Материалы докл. науч. практ. конф. "Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России". 2001. - С. 182.

88. Константинов А.С. О трофодинамической концепции угнетения макрозообентоса в крупных волжских водохранилищах/А.С. Константинов// в кн. «Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ».- М.: Наука.-1984.- С. 189-198.

89. Константинов А.С, Макрозообентос волжских водохранилищ/ А.С. Константинов, В.И. Митропольский, В.И.Попченко, Н.Ю. Соколова// в кн. «Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее вохранилищ». М.: Наука.-1984,- С. 73-89.

90. Константинов К.Г. Биология молоди осетровых рыб Нижней Волги. / К.Г. Константинов // Тр. Саратовского отд. Каспийского Филиала ВНИРО, Т.2. 1953. - С. 56-62.

91. ПО. Коркош В.В. Современное состояние и возрастной состав популяций осетровых в Азовском море/ В.В. Коркош //Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века».- Астрахань. -2000.-С. 64.

92. Костин B.B. Динамика распределения молоди рыб по экологическим зонам Иваньковского водохранилища в связи с их покатной миграцией/ В.В. Костин, А.И. Лупандин, Д.С. Павлов// Вопросы ихтиологии Т.37, № 5. 1997. - С.689-695.

93. Котенев Б.Н. Стратегия сохранения осетровых / Б.Н. Котенев, И.А. Бурцев, А.И. Николаев, Ж.Т. Дергалева // Рыбоводство и рыболовство, № 1. 2001. -С.10-13.

94. Красиков Е.В. Результаты мечения осетровых рыб в Волго-Каспийском районе в 1976-1980 гг./ Е.В. Красиков // Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства». -Волгоград.-1981.- С. 124.

95. Крупий В.А. Возрастные особенности питания молоди стерляди в условиях заводского выращивания. / В.А. Крупий // Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства» -Волгоград. -1981,- С. 121-122.

96. Кряжев А.И. К вопросу определения коэффициента промыслового возврата путем мечения молоди осетровых / А.И. Кряжев, Л.В. Чебасов// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань. -1979.- С. 123-124.

97. Кузик В.В. О некоторых показателях состояния организма половозрелой стерляди после гипофизэктомии/В.В. Кузик// Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства».- Волгоград. -1981. С. 132-133.

98. Кузьмина И.А. Опыт восстановления популяции стерляди в среднем течении Волги/ И.А. Кузьмина // Материалы Всероссийской научно-практической конференции ГНУ ВНИИОЗ. Волгоград.- 2004. - С. 65-67.

99. Кузьмина И.А. Питание стерляди Иваньковского водохранилища/ И.А. Кузьмина // Сборник науч. докл. ГНУ ВНИИР «Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности» Т.1. -М.: 2005. С. - 154-157.

100. Кузьмина И.А. О составе зоопланктона Иваньковского водохранилища/ Тезисы докладов XII международной конференции "Ломоносов-2005". М.: 2005.- С. 105-107.

101. Кузьмина И.А. Стерлядь Иваньковского водохранилища/ И.А. Кузьмина// Проблемы воспроизводства аборигенных видов рыб/ Материалы научных исследований. Киев : изд. жур. «Св1т рибалки» 2005. -С. 125-127.

102. Кузнецов В.А. Размерно-возрастная структура, рост и половое созревание стерляди в Куйбышевском водохранилище/В .А. Кузнецов// Вопросы ихтиологии, Т.40, №2.- 2000.- С. 219-227.

103. Кузнецов В.А. Краткая экологическая характеристика и морфология стерляди Acipenser ruthenus среднего течения реки Вятка / В.А. Кузнецов, М.Л. Грехов, Е.В. Касьяненко // Вопросы ихтиологии. 1995. - Т. 35, № 5. - С.585 - 593.

104. Кузнецов В.А. Морфологическая характеристика стерляди Куйбышевского водохранилища/ В.А. Кузнецов, Н.Х.Халитов// в кн. Стерлядь Куйбышевского водохранилища. Казань: КГУ.-1981.- 154с.

105. Кулемин А.А. Промысловая ихтиофауна бассейна Верхней Волги в связи с проблемой рыбохозяйственного освоения Рыбинского водохранилища/ А-.А. Кулемин// Ученые записки Ярославского гос. пединститута. Вып. 2. - 1944.- С. 64-101.

106. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР./ Л.А. Кутикова. Л.: Наука, 1970. -744 с.

107. Лагунова B.C. Влияние вододеления на динамику ската и распределения молоди осетровых по основным рукавам реки Волги / B.C. Лагунова // Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань. -1979.-С. 125-126.

108. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. Школа.- 1980. - 293 с.

109. Литвиненко А.И. Ученые Сибири ищут новые подходы к разведению осетровых/ А.И. Литвиненко, В.Р. Крохалевский, С.М. Семченко, М.А. Вдовченко // Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1.- С. 37-39.

110. Литвинов Д.А. Условия нагула стерляди в Краснодарском водохранилище / Д.А. Литвинов, Г.С. Корниенко// Материалы докл. науч. практ. конф. "Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России". 2001. - С. 68-69.

111. Литвинов Д.А. Пастбищное выращивание осетровых в бассейне р. Кубань/ Д.А. Литвинов, М.С. Чебанов// Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века».- Астрахань. -2000.С. -259-260.

112. Лукин А.В.Основные черты экологии осетровых Средней Волги/ А.В. Лукин// Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете. -1947.- Т.57.4.1. Вып.3-4,- С. 39-143.

113. Лукин А.В. Гидростроительство на Волге и стерлядь/ А.В. Лукин// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань. -1979. -С. 134-135.

114. Лукьяненко В.В. Гетерогенность и мономорфизм гемоглобина туводной волжской стерляди/ В.В. Лукьяненко// Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства».-Волгоград.-1981.- С.154-155.

115. Лукьяненко В.И. Актуальные вопросы осетрового хозяйства в условиях комплексного использования внутренних водоемов/ В.И. Лукьяненко// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань.-1979.-С. 135-138.

116. Лукьяненко В.И. О родовой принадлежности стерляди и шипа/ В.И. Лукьяненко, П.П. Гераскин// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г./ Астрахань. 1979. С. 140-142.

117. Ляйман Э.М. Болезни рыб/ Э.М. Ляйман. М.: Пищепромиздат, 1939. - 343 с.

118. Магеррамов Ч.М. Разработка мероприятий по сохранению и восстановлению запасов осетровых рыб/ Ч.М. Магеррамов// Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века».- Астрахань.-2000.-С. 21-22.

119. Магомаев Ф.М. Товарное осетроводство в Дагестане делает первые шаги/ Ф.М. Магомаев, Г.М.Гимбатов, А.О.Шайхулисламов// Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1. -С.63.

120. Малахов В.В. Нематоды. Строение, развитие, система и филогения /В.В. Малахов// М.: Наука. 1986-215 с.

121. Мамонтов Ю.П. Основы ведения рационального осетроводства в России./ Ю.П. Мамонтов, Н.Е. Гепецкий// Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1.- С. 14-16.

122. Мамонтов Ю.П. Стерлядь объект товарного осетроводства / Ю.П. Мамонтов // Рыбоводство и рыболовство. - 1997. - № 3-4.- С. 6-7.

123. Мельников А.В. О мерах по сохранению и восстановлению запаса осетровых в Каспийском бассейне / А.В. Мельников, Н.В. Прямухина// Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века».-Астрахань.- 2000.- С.77- 78.

124. Мильштейн В.В. Акклиматизация осетровых / В.В. Мильштейн // Осетроводство. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - С. - 135-139.

125. Мильштейн В.В. Искусственное разведение стерляди / В.В. Мильштейн // Осетроводство. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - С. - 95-117.

126. Мильштейн В.В. Осетроводство / В.В. Мильштейн. М.: Пищевая промышленность, 1972. - 127 с.

127. Мильштейн В.В. Совершенствование биотехники разведения осетровых / В.В. Мильштейн М.: Пищевая промышленность, 1964. С. -18.

128. Михайлова М.В. Искусственное воспроизводство осетровых в Волго-Каспийском регионе: вчера, сегодня, завтра / М.В. Михайлова// Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1.- С. 45-46.

129. Михайловский М.Н. Очерк рыб и рыболовства р. Волги в пределах Костромского уезда/ М.Н.Михайловский// Вестник рыбопромышленного рыбоводства и рыболовства 1988. - №9.

130. Михеев В.П. Биотехника выращивания товарной стерляди, бестера, русского и сибирского осетров в садках в условиях водоемов средней полосы СССР/В.П.

131. Михеев// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань,- 1979.- С. 64.

132. Михеев В.П. Разведение стерляди в плавучих садках в условиях водохранилищ/ Новые формы и новые объекты рыбоводства/ В.П. Михеев// М.: Труды ВНИИПРХ. -1973. T.XXI.- С. 22-38.

133. Молодцова А.И. Питание молоди стерляди в западных рукавах реки Бузан Волго-Каспийского района/ А.И. Молодцова// Сборник научных трудов ВНИРО «Морские гидробиологические исследования». М.: 2000. - С. 195-201.

134. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна Дона /Ф.Д. Мордухай-Болтовской// Труды проблемн. И темат. Совещаний 2 «Проблемы гидробиологии внутренних вод» M.-JL: изд. АН СССР.-1967.-С 223-241.

135. Мосияш С.А. О евтрофикации Иваньковского водохранилища/ С.А. Мосияш, JI.M. Саппо// Сборник научных трудов ГосНИОРХ. JL: 1983 - Вып. 202.-С. 3-11.

136. Мурин В.А. Освоение внутренних ресурсов водоемов/ В.А. Мурин// М.: Экономика.-1984.- С. 43-52.

137. Мусатов А.П. Стерлядь реки Оки/ А.П. Мусатов// Ж. Рыбоводство и рыболовство.-1964.- № 5.-С. 22.

138. Мусатов А.П.О расах и росте стерляди реки Оби. в кн.: Труды молодых ученых (ВНИРО). - М.: 1964. - С. 58-64.

139. Неизвестнова-Жадина Е.С. Планктон Иваньковского водохранилища в 19371938 гг.// Труды зоологического института./ M.,JI.: Ан СССР, 1941.- С. 170-190.

140. Никаноров Ю.И. Иваньковское и Угличское водохранилища / Ю.И. Никаноров // Сборник науч. труд. / ГОСНИОРХ. 1984. - Вып. 210. - С. 4-12.

141. Никаноров Ю.И., Никанорова Е.А. Состояние рыбного хозяйства Иваньковского и Угличского водохранилищ и мерах по повышению их рыбопродуктивности/ Ю.И. Никаноров, Е.А. Никонорова // Известия ГосНИОРХ. 1974.-Т. 95-С. 139-145.

142. Новик Н.В. Получение потомства стерляди, выращенной в бассейне на теплой воде/ Н.В. Новик // Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства»- Волгоград.- 1981.- С. 172-173.

143. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.З.-Паразитические многоклеточные (Вторая ч.).- Л.: Наука, 1987.- 583 с.

144. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос)/ под. ред. Л.А. Кутиковой, Я.И.Старобогатовой Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 511 с.

145. Остроумов А.А. О двух формах стерляди / А.А. Остроумов, В.М. Огурцов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Вып. 6. 1954. - С.37-39.

146. Пальгуй В.А. К проблеме восстановления популяций осетровых / В.А. Пальгуй // Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века» Астрахань- 2000. - С.89-90.

147. Переварюха Ю.Н. Морфофизиологическая характеристика туводной волжской стерляди/ Ю.Н. Переварюха// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля -2 марта 1979 г.- Астрахань.- 1979.- С. 193-194.

148. Переварюха Ю.Н. Современное состояние популяций Каспийских осетровых и проблемы сохранения их биоразнообразия/ Ю.Н. Переварюха

149. Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века»- Астрахань. -2000.-С. 90-98.

150. Персов Г.М.Дифференцировка пола у стерляди (Acipenser ruthenus)/ Г.М. Персов// Проблемы современной эмбриологии МГУ - 1964 г. - С.298 - 296.

151. Поддубный А.Г. Эффективность воспроизводства рыбных запасов в водохранилищах./ А.Г. Поддубный, В.М.Володин, В.К.Конобеева, И.И. Лапицкий// в кн. Биологические ресурсы водохранилищ -М.: Наука.-1984.-С.204-226

152. Подушка С.Б. Загадка окской стерляди/ С.Б. Подушка, В.И. Шебанин, В.Ф. Харитонов, А.Н. Пилаури// Рыбоводство и рыболовство.- 1995.- № 1.- С. 8-9.

153. Подушка С.Б. Некоторые вопросы культивирования стерляди/ С.Б. Подушка// Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века»- Астрахань. -2000.-С. 269-271.

154. Полянинова А.А. Пищевые отношения осетровых с другими бентосоядными рыбами Северного Каспия/ А.А. Полянинова// Тезисы докладов научно-практической конференции/ Рациональные основы ведения осетрового хозяйства,- Волгоград. 1981. - С. 203-204.

155. Попова Л.Б. Некоторые показатели липидного обмена у двух популяций туводной волжской стерляди// Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства»/ Волгоград,-1981.- С. 205-206.

156. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) / И.Ф. Правдин. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.

157. Пробатов А.Н. К изучению биологии Камской стерляди / А.Н. Пробатов // Известия Биологического Научно-Исследовательского института при Пермском Государственном университете. 1935.- Т. X. Вып. 1-2. - С. 29 -41.

158. Пушкарь В.Я.,. Рост и энергетика молоди стерляди, сибирского осетра и их гибрида / В.Я. Пушкарь, В.В. Зданович, В.В Речинский // Вопросы рыболовства. -2003. Т.4. - № 4(16). - С.715 - 718.

159. Разведение и выращивание осетровых рыб. Библиографический указатель. М.: ВНИРО-2003.

160. Распопов В.М. Роль естественного воспроизводства очевидна /В.М. Распопов // Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1. С. 47.

161. Резанова Г.Н. Предварительные данные по выращиванию товарной стерляди в прудах/ Г.Н. Резанова // Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства» Волгоград. - 1981. - С. 268-269.

162. Резанова Г.Н. Состав пищи разновозрастной стерляди, выращенной в прудах/ Г.Н. Резанова// Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства» Волгоград. 1981. С. 269270.

163. Ривьер И.К. Кормовая база рыб /И.К. Ривьер, К.И. Баканов// в кн. Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984.- С.100-132.

164. Романенко В.И. Биопродукционные возможности водохранилищ/ В.И. Романенко// в кн. Биологические ресурсы. М.: Наука, 1984.- С.41-88.

165. Романов А.А. Морфофункциональное состояние половых желез стерляди в природных условиях (р. Волга)/ А.А. Романов, Н.Н. Федорова // Первый конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. М.: ВНИРО. - 1997. - С.454

166. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях / ВНИРО, М.: АН СССР, 1961. С. 18-58.

167. Рыбы Подмосковья / М.И. Шатуновский, Е.Н.Огнев, Л.И. Соколов, Е.А. Цепкин М.: Наука, 1988. - 143 с.

168. Рылов В.М. Cyclopidae фауны мира. В серии: Фауна СССР. Ракообразные. T.III. Вып.З./ В.М. Рылов. Л.: Наука, 1948. - 319 с.

169. Рылов В.М. Определители организмов пресных вод СССР/ В.М. Рылов. — Л.: 1930.-288 с.

170. Сабанеев Л.П. Рыбы России. Жизнь и ловля (уженье) наших пресноводных рыб. в 2 т. Т. II. - Часть 2 / Л.П. Сабанеев. - СПб.: ООО «Диамант", ООО» Золотой век", 2000. - 624 с.

171. Сайфуллин P.P. Особенности полового созревания стерляди Acipenser ruthenus L. в условиях Куйбышевского водохранилища / P.P. Сайфуллин // Вопросы ихтиологии. 1980. - Т.20.-Вып.5(124). - С.

172. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и половых циклов рыб / О.Ф. Сакун. Мурманск: ПИНРО, 1968. - 46 с.

173. Саппо Л.М. Первичная продукция и деструкция органического вещества Иваньковского водохранилища в 1974-1976 гг./ Л.М. Саппо // Л.: Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 165 . Вопросы рыбохозяйственного освоения водохранилищ. -1981. -С.30-34.

174. Саппо Л.М. Гидрохимический режим Иваньковского и Угличского водохранилищ в 1976-1977 гг. / Л.М.Саппо, С.А. Мосияш// Сборник науч. труд. / ГОСНИОРХ 1980. - Вып. 145. - С. 5-16.

175. Свирский В.Г. Приморье: лицом к аквакультуре / В.Г. Свирский, Е.И. Рачек // Рыбоводство и рыболовство. 2001. - № 1. - С. 40-41.

176. Себенцев Б.М. Рыбоводно-биологические оспаривания рыбохозяйственного освоения Угличского водохранилища/ Б.М. Себенцов, Е.В. Мейснер// Труды ВНИИПРХ 1947 - T.IX.- С. 25-71.

177. Симонов В.М. Определение оптимальных весовых характеристик молоди стерляди, выпускаемой в естественные водоемы / В.М. Симонов //Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века» -Астрахань 2000. -С. 275.

178. Сливка А.П., Гаврилов П. М. Состояние запасов и распределение стерляди в дельте и нижнем течении Волги./ А.П. Сливка, П.М. Гаврилов// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань. -1979.-С. 235-236.

179. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира. В серии: Фауна СССР, нов. Сер., № 101. Ракообразные, Т. I, вып. 2./ Н.Н. Смирнов. -JI.: Наука, 1971. -532 с.

180. Смирнов Н.Н. Macrotricidae и Moinidae фауны мира. В серии: Фауна СССР. Ракообразные. Т.1. Вып.З./ Н.Н. Смирнов. Л.: Наука, 1976.-238 с.

181. Справочные материалы по росту рыб: Осетровые рыбы/ Сост. С.В. Горский и А. А. Яржомбек. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. - 74 с.

182. Стрельников А.С. Формирование ихтиофауны и структура популяций рыб в водохранилищах/ А.С. Стрельников, В.М. Володин, М.М Сметанин// в кн. Биологические ресурсы водохранилищ, М.: Наука.-1984.-С. 161-203.

183. Стрельников А.С. Распределение и размерный состав стерляди в Волго-Камском плесе Куйбышевского водохранилища./ А.С. Стрельников, А.П. Стрельникова // Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века».- Астрахань 2000.- С. 98-99.

184. Стыгар В.М. Осетровые Урала. Точка отсчета для будущего/ В.М. Стыгар, Г.К. Мутышева// Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века»- Астрахань,- 2000.-С. 99.

185. Стыгар В.М. Пищевые отношения между молодью осетровых и других рыб в реке Урал/ В.М. Стыгар, Н.Е. Песериди// Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства»- Волгоград.-1981.- С. 222-223.

186. Суворова О.Н. Распределение, численность и состав стерляди в Волгоградском и Саратовском водохранилищах в 1980 году/ О.Н. Суворова//

187. Тезисы докладов научно-практической конференции «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства»- Волгоград. -1981,- С. 230-231.

188. Тарасенко Л.В. Фитоценозы мелководий Иваньковского водохранилища/ Л.В. Тарасенко, М.А. Луценко// в кн. Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее вохранилищ, М.: Наука. -1984.-С.161-162.

189. Тимакова Т.М. Разложение клетчатки в Иваньковском и Угличском водохранилищах/ Т.М. Тимакова// в кн. Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ, М.: Наука. -1984. -С. 123-124.

190. Тихий М.И. Очерк рыбного хозяйства Средне-Волжского Края /A.M. Тихий// Рыбное х-во Волги и Волгострой Известия ГОСНИОРХ, T.IV.-Л.: Ленснабтехиздат. - 1933.- С. 27-48.

191. Трифонова О.В. Экология и запасы стерляди Новосибирского водохранилища и Верхней Оби / О.В. Трифонова, В.А. Новоселов// Первый конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. М.: ВНИРО. - 1997. - С. 135.

192. Турунина Н.В. Санитарное состояние Иваньковского и Угличского водохранилищ и влияние на него любительского рыболовства/ Н.В. Турунина// Л.: Сборник научных трудов ГосНИОРХ.- Вып. 165. Вопросы рыбохозяйственного освоения водохранилищ. - 1981.-С.46-59.

193. Фауна СССР. Ракообразные. Том I вып. 2.// Под ред. Смирнова Н.Н.- Л.: Наука.-1971.

194. Фауна СССР. Ракообразные. Том III, вып. 3// Под ред. Рылова М.В./ М.,Л.: АН СССР. 1948.

195. Фомин А.В. Питание молоди стерляди в прудах/А.В. Фомин// Сборник научных трудов ГосНИОРХ, Вып. 208 «Искусственное воспроизводство ценных видов рыб в водохранилищах»- Л.- 1983.- С. 89-97.

196. Харинина Н.В. О некоторых важнейших проблемах зарегулирования Волги/ Н.В. Харинина // Материалы Всероссийской научно-практической конференции/ ГНУ ВНИИОЗ. 2004. - С. 118 - 120.

197. Ходоревская Р.П. Поведение, распределение и миграции осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна: Автореф. дис. на соискание уч. степени доктора биол. наук:03.00.10/ Р.П. Ходоревская; ЦНИОРХ, КаспНИРХ.- М., 2002. 50 с.

198. Хорошко П.Н. Характерные особенности динамика биомасс бентоса на Нижней Волге/Н.П. Хорошко// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань. -1979.- С. 265-266.

199. Хохлова М.В. Стерлядь Acipenser ruthenus ruthenus natio marsiglii Brandt реки Енисея/ М.В. Хохлова // Вопросы ихтиологии-М.: АН СССР. 1955. - Вып. 4.-С. 41 -56.

200. Цалолихин С.Я. Нематоды семейства Tobrilidae и Tripylidae мировой фауны/ С.Я. Цалолихин// Определители мировой фауны СССР.- изд. Зоол. Инст. АН СССР. Вып. 138.-JL: Наука, 1983.- 232 с.

201. Цыплаков Э.П. Воспроизводство запасов стерляди в Куйбышевском водохранилище/ Э.П. Цыплаков// Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань.- 1979.- С. 267-269.

202. Чебанов М.С. Формирование гетерогенного маточного стада стерляди/ М.С. Чебанов, Ю.Н. Чмырь// Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века».- Астрахань. -2000.- С.281-282.

203. Чмырь Ю.Н. Биологические основы формирования гетерогенного маточного стада стерляди в бассейне реки Кубань: Автореф. дис. на соискание уч. степени кандидата биол. наук: 03.00.10/ Ю.Н. Чмырь; ОВППР КрасНИИРХ,- 2002. 23 с.

204. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб (методическое пос. по ихтиологии)/ Н.И.Чугунова, М.: АН СССР.- 1959.-163 с.

205. Чуйков Ю.С. Характерные черты структуры сообществ зоопланктона в эвтрофнрованных водоемах дельты Волги / Ю.С. Чуйков // в кн. Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее вохранилищ. М.: -Наука.- 1984. -С. 185-187.

206. Шибаев С.В. Возрастная структура популяции и естественная смертность стерляди в Чебоксарском водохранилище./ С.В. Шибаев, Н.Ф. Лысенко, Д.И. Постнов // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып. 290. Л.-1989. - С. 93-99.

207. Шилин Н.И. Роль Красной Книги РФ и Красных Книг субъектов РФ в сохранении разнообразия осетровых России/ Н.И. Шилин// Тезисы докладов Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века».- Астрахань. 2000.-C.33-34.

208. Шилов В.И. О расах, росте, созревании и повторности нереста стерляди Волгоградского водохранилища/ В.И. Шилов // Труды Саратовского отделения ГосНИОРХ.-1971 .-Т. 11 .-С. 112-153.

209. Шилов В.И. О необходимости искусственного размножения стерляди на Волге/ В.И. Шилов, Ю.К.Хазов // Тезисы и рефераты II всесоюзного совещания 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань. - 1979. - С. 272-273.

210. Шмидтов А.И. Стерлядь (Acipenser ruthenus L)/A.H. Шмидтов// Ученые записки Казанского Гос. Университета.- Казань. 1939. -Т.99.Вып.4.- 279 с.

211. Щербаков А.П. Основные черты гидрохимического режима Иваньковского водохранилища/ А.П. Щербаков// Труды зоологического института./ М.,Л.,: Ан СССР, 1941. С. 148-167.

212. Эдхард Ж.-П., Сежен Ж. Планктон. Состав, экология, загрязнение/ Ж.-П. Эдхард, Ж. Сежен.- Л.: Гидрометеоиздат, 1984.- С.236-224.

213. Элиава И.Я. Свободноживущие нематоды семейства Dorylaimidae/И.Я. Элиава.- Л.:Наука -1984. 264 с.

214. Описательная статистика индексов морфотипа стерляди в воз расте 1+; п=681. М ±т а2 а CV пределыmin max

215. Длина всей рыбы (ab , L) 26,25 0,39 10,46 3,23 12,32 15,00 31,50в % абсолютной длины тела

216. Дл. рыбы до кон. сред. луч. 85,56 0,22 3,21 1,79 2,09 80,39 90,00

217. Длина до корней средних лучей 80,25 0,38 9,72 3,12 3,88 75,00 97,02

218. Наибольшая высота тела 12,04 0,14 1,33 1,15 9,59 9,09 15,56

219. Наибольшая толщина тела 10,18 0,14 1,03 1,01 9,97 8,00 13,89

220. Наибольший обхват тела 37,33 0,44 10,75 3,28 8,78 32,00 47,22

221. Наименьшая высота тела 3,47 0,17 2,07 1,44 41,43 2,00 11,67

222. Длина хвостового стебля 10,68 0,17 2,04 1,43 13,38 2,27 13,33

223. Антедорсал. расстояние 59,11 0,36 8,58 2,93 4,96 40,00 66,00

224. Антевентрал. расстояние 51,41 0,44 13,20 3,63 7,07 26,40 61,36

225. Антеанальное расстояние 64,47 0,52 18,54 4,31 6,68 38,00 71,43

226. Длина основания D 10,60 0,88 52,36 7,24 68,26 6,50 68,18

227. Наибольшая высота D 6,13 0,13 1,23 1Д1 18,05 4,40 10,00

228. Длина основания А 4,77 0,12 0,99 1,00 20,87 2,50 7,27

229. Наибольшая высота А 6,81 0,15 1,48 1,22 17,86 2,73 10,00

230. Длина Р 15,82 0,25 4,18 2,05 12,93 7,73 21,00

231. Длина V 7,03 0,23 3,48 1,87 26,54 4,35 18,64

232. Расстояние между Р и V 29,85 0,42 11,89 3,45 11,55 6,82 37,50

233. Расстояние между V и А 13,48 0,19 2,37 1,54 11,42 9,44 17,08

234. Длина головы 22,05 0,18 2,14 1,46 6,64 18,18 26,67в % длины головы

235. Длина рыла 49,68 0,77 39,90 6,32 12,72 41,82 95,74

236. Расст. от кон. рыла до губы 56,14 0,43 10,35 3,22 5,73 47,62 64,91

237. Расст. от кон. рыла до хрящ, свода рта 57,57 0,37 9,53 3,09 5,36 47,62 70,00

238. Расст. от кон. рыла до сред, усиков 36,56 0,34 7,69 2,77 7,58 31,15 45,00

239. Расст. от основ, усик, до хрящ, свода рта 22,28 0,74 37,33 6,11 27,42 16,95 66,13

240. Длина наибольш. усика 19,20 0,47 14,84 3,85 20,07 0,00 25,86

241. Ширина рта (6-7) 20,90 0,37 9,10 3,02 14,43 15,38 30,00

242. Диаметр глаза 10,12 0,30 6,18 2,49 24,57 6,06 25,00

243. Заглазнич. отдел головы 40,60 0,53 19,31 4,39 10,82 12,50 46,15

244. Высота головы у затылка 38,90 0,40 10,83 3,29 8,46 32,08 46,00

245. Дл. головы на вертикали серед, головы 85,91 1,03 72,32 8,50 9,90 41,27 125,00

246. Наибольшая ширина головы 45,87 0,81 36,98 6,08 13,26 29,23 60,38

247. Ширина лба 29,36 0,46 14,40 3,80 12,93 21,05 36,51

248. Высота лба 26,93 0,79 42,26 6,50 24,14 17,46 42,31