Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Руслообразовательные процессы и концепция континуума населения водотока

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Руслообразовательные процессы и концепция континуума населения водотока"

РГ6 од

. , мг-г; МОСКОВСКИЙ

1 8 ""ГбСУДАРСТВЕННЫ Й УНИВЕРСИТЕТ

имени М. В. ЛОМОНОСОВА

---------------------------- Биологический факультет

На иракич коПнён

САМОХВАЛОВ Владимир Люднигобич

РУСЛООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ И КОНЦЕПЦИЯ КОНТИНУУМА НАСЕЛЕНИЯ ВОДОТОКА

03.00.18 — гидробиология

А и т о р с ф е р а т

чпсеертаипп на соискание ученой сченени доктора ОИ0ЛО1 нческпх на\ к

Москва — 1996

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. А. Абакумов доктор биологических наук П. В. Матекин доктор географических наук Е. А. Тушинский

Ведущее учреждение:

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина

РАН.

на заседании специализированного совета Д.053.05.71 при Московском государственном университете по адресу: 119899, г. Москва, Воробьевы Горы, МГУ, биологический факультет,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время при исследо-—вании-экологии сообществ водотоков сложилось два основных подхода. Первый 7кГних—предусматривает выделение биотопов и

изучение населения гидробионтов в пределах~этих~ биотопов___

Второй предполагает наличие континуальности распределения сообщества организмов по профилю водотока. При этом считается, что атрибутом континуальности является закономерное изменение размерного состава органического вещества в направлении от истоков к устыо.

В рамках этих подходов получены уникальные данные по экологии сообществ и продолжение работы в этом направлении представляется необходимым. С другой стороны, ряд экологических феноменов, например, воздействие влекомых и взвешенных донных наносов на экосистему водотока, некоторые проблемы дрифта донных беспозвоночных, динамика структуры сообществ в условиях паводков с помощью данных подходов объяснить не удается.

Негативной чертой современных экологических исследований водотоков является отсутствие комплексного изучения, где наряду с гидробиологическими данными привлекались бы материалы по гидрологическому режиму потока и тесно связанной с ним динамики процессов руслообразования. То есть недостаточное внимание при изучении водотоков уделяется именно той группе факторов, которые непосредственно влияют на динамику самого донного биотопа и процессы транспорта аллохтонного и автохтонного органического и неорганического материала.

В течение последних десятилетий на Северо-Востоке Аши интенсивно развивалась горнодобывающая промышленность, в результате чего ряд важных в рыбохозяйственном отношении лососевых рек промышленных районов верхнего и среднего течения Колымы, Чукотки, Охотоморского и Беринговоморского побережий загрязнялись промышленными стоками этих предприятии. Специфичные формы воздействия загрязнения промстоками с повышенным содержанием нетоксичных неорганических частиц (взвешенных и влекомых наносов) привели к снижению рыбопродуктивности важных в рыбохозяйственном отношении лососевых водоемов и водотоков. В этих условиях требовалось детальное исследование механизма воздействия загрязнения на донные сообщества — основу кормовой базы рыб лососевых рек.

Работы, проводимые лабораториями гидробиологии ИБПС и водных экосистем НИЦ «Чукотка» ДВО РАН по исследованию влияния загрязнений на структуру сообществ организмов водотоков Северо-Востока Азии, осуществлялись по двум основным направлениям. Во-первых, изучались изменения структуры водных экосистем под действием стока влекомых и взвешенных наносов в загрязняемых водотоках. При этом наблюдения проводились практически на всех загрязняемых притоках р. Колымы и реках Чукотки. Во-вторых, с 1983 г. с целью изучения влияния гидрологических процессов и интенсивности руслообразования на структуру сообществ водотоков были начаты многолетние гидробиологические исследования на руч. Контактовом в бассейне верхней Колымы. Детальная гидрологическая изученность руч. Контактового, на площади водосбора которого расположена Колымская водно-балансовая станция, позволила связать важнейшие структурно-функциональные характеристики сообществ гидробионтов с параметрами гидрологического режима и выявить роль факторов руслообразования в жизнедеятельности речных сообществ.

Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы являлось выявление закономерных изменений структурных и функциональных характеристик сообществ донных беспозвоночных водотоков Северо-Востока Азии под действием процессов руслообразования — стабильности и подвижности донных отложений, транспорта и осаждения влекомых и взвешенных донных наносов и продуктов эрозии с водосборной площади. Фактор русло-образования рассматривался в сезонном аспекте и в ключевых состояниях гидрологического режима — половодье, паводок, межень. На фоне изменения или относительной стабильности процессов руслообразования исследовались сезонная динамика структуры зообентоса и таких функциональных характеристик сообществ, как скорость заселения субстратов и дрифт. Выявлялись основные закономерности распределения зообентоса по профилю водотока.

Научная новизна. Структурно-функциональные характеристики сообществ беспозвоночных водотоков рассмотрены в их зависимости от интенсивности и направленности руслообразователь-ных процессов. В этой связи выявлены основные закономерности распределения сообществ по профилю реки и основные абиотические факторы, определяющие типы этого распределения. Уточнены многие региональные черты экосистем водотоков Северо-Востока Азии: сезонная и многолетняя динамика численности и

биомассы зообентоса, сезонная динамика интенсивности дрифта. Приведены данные о зимовке донных беспозвоночных в условиях перемерзания водотока.

На основе анализа различий структурно-функциональных характеристик зообентоса выявлены основные различия между сообществами горных- и-равнинных-водотоков.------------------------------

Показана динамика структурно-функциональных характеристик сообществ зообентоса разных зон водотока в экстремальных гидрологических ситуациях: в паводки и половодье, в условиях межени и полного прекращения поверхностного и подруслового стока.

Усовершенствована методика оценки плотности населения зообентоса по миграционной активности и дрифту.

Уточнена биология и экология массовых видов зообентоса горных и предгорных водотоков Северо-Востока Азии.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные материалы позволили выявить основные закономерности изменения структуры сообщества зообентоса водотока по профилю водотока в направлении от истоков к устью. Показаны принципиальные отличительные черты структуры населения ручьев, горных и равнинных рек с позиций различий транспорта и аккумуляции влекомых и взвешенных наносов.

Найдены аналогии в изменении структурно-функциональных характеристик сообществ под действием загрязнения водотоков промстоками горнодобывающих предприятий с повышенным содержанием подвижных минеральных частиц и в условиях паводков. При этом открываются широкие возможности прогнозирования изменения сообществ при действии загрязнений и оценки скорости восстановления измененных сообществ.

Положения работы, которые выносятся на защиту.

1. Условия существования организмов бентоса во многом определяются стабильностью или подвижностью донных субстратов, стоком влекомых и взвешенных наносов.

2. Характер распределения донного сообщества по профилю водотока по направлению от истоков к устью подчиняется основным закономерностям процессов руслообразования. Сочетание дискретности и непрерывности в русловых процессах находит отражение в размещении особей, популяций и сообществ организмов.

3. Воздействие процессов руслообразования на зообентос проявляется на всех структурных уровнях экосистемы: от отдельного организма и популяций до сообществ организмов водотока в целом.

4. С позиций теории русловых процессов адекватно объясняются многие процессы изменения структуры сообществ в экстремальных ситуациях (паводки и половодье, глубокая межень). Процессы руслообразования во многом определяют сезонный аспект динамики структуры сообществ.

5. Структурные изменения сообществ донных организмов локальных участков водотока под влиянием процессов руслообразования сопровождаются изменением таких функциональных характеристик, как миграционная активность и интенсивность дрифта донных беспозвоночных.

Публикации и апробация результатов. Материалы диссертации были доложены на 4-м Всесоюзном совещании «Пути интенсификации сельского хозяйства Крайнего Севера» (Магадан, 1980), Всесоюзной конференции «Комплексное экономическое и социальное развитие Магаданской области» (Магадан, 1980), 10-м Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1984), 45-й арктической научной конференции «Научные мосты между Северной Америкой и российским Дальним Востоком» (Владивосток, 1994), Международном симпозиуме «Эволюция земных геосфер» (Хабаровск, 1994), Международной научно-практической конференции «Регион и география» (Пермь, 1995), на научных экологических семинарах НИЦ «Чукотка» ДВО РАН (Анадырь) и лаборатории гидробиологии института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан).

Основное содержание работы опубликовано в 15 статьях и одной монографии.

Структура и объем работы. Работа изложена на 172 страницах машинописного текста и включает в себя введение, семь глав и заключение. Список цитированной литературы состоит из 154 названии, в том числе 38 на иностранных языках. В диссертации содержится 16 таблиц и 41 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СООБЩЕСТВА ЗООБЕНТОСА ВОДОТОКОВ И АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

На необходимость проведения совместных гидрологических п гидробиологических исследований указывалось в ряде работ. Однако до настоящего времени большинство выходящих работ по

экологии сообществ организмов водотоков в значительной степени обесценены по причине отсутствия важнейших гидрологических характеристик ручьев и рек, оценок интенсивности и характера руслообразовательных- процессов.___

Основной целью данной работы являётся~определение-вли----------

яния стока и тесно связанного с ним процесса руслообразования на сообщества донных беспозвоночных, их структурные и функциональные характеристики. Нецелесообразно рассматривать условия жизни организмов бентоса не выявив их связь с устойчивостью и подвижностью речных донных отложений, т. е. с устойчивостью самих биотопов по отношению к водному потоку, интенсивности стока влекомых и взвешенных наносов. Наличие связи «зообентос — сток — интенсивность и направленность руслового процесса» позволяет рассматривать закономерности распределения сообществ в рамках предлагаемой далее дискретно-континуальной концепции.

Многочисленные данные показывают, что характер изменения структуры сообществ водотоков далеко не всегда соответствует концепции речного континуума. Начиная с работ зачинателей этого направления экологических исследований (Уаппоге е1 а1., 1980), основной подход к критериям континуальности не изменился. Так, принято, что континуальность речного сообщества определяется соотношением трофических группировок водных организмов, которое, в свою очередь, зависит от размерной структуры пищевого материма. Считается, что в верховьях водотока преобладают крупные частицы органического материма и их количество относительно мелких фракций снижается в направлении к устью. Такого рода подход к проблеме континуальности несомненно является правомерным и оправданным, однако множество исключений из правила закономерного изменения соотношения крупных и мелких фракций органического вещества по профилю водотока затрудняет проявление континуума в «чистом виде», мешает распространению концепции речного континуума среди исследователей.

Рассматривая структуру сообществ водотоков в рамках биотопической концепции, исследователь, как правило, сталкивается с широчайшим спектром вариаций, часто закономерно меняющихся по профилю реки, в направлении от истоков к устью. Например, основным типом сообществ в горных и полуторных реках является литореофильный биоценоз, ритрон, по Иллиесу (ПИеэ, 1971), или сообщество лососевой области реки. Каменистый

биотоп дна заселяется литореофильными криофильными видами гидробионтов. Но, по мнению Леванидова (1981), как ритрон можно рассматривать и сообщество небольшого водотока, и такой крупной реки, как Енисей. Грунты дна в водотоках обычно распределяются мозаично и их состав меняется во временном аспекте в зависимости от гидрологических условий. По указанным причинам выделение сообществ по биотопическому принципу не только затруднительно, но и часто практически невозможно, Как будет показано ниже, в течение сезона открытой воды сам биотоп может меняться от каменистых грунтов до илистых и песчаных.

На наш взгляд, основным параметром, определяющим континуальность и (или) дискретность речного сообщества, является сам сток, его закономерное изменение по профилю водотока в направлении от истоков к устью и на локальных участках водотока. С характером стока тесно связаны интенсивность процессов руслообразования, следовательно, и устойчивость донных субстратов, характер перемещения влекомых и взвешенных материалов русла, а также условия транспорта органического аллохтонного и автохтонного материала. Условия существования бентосных животных в водотоке в первую очередь определяются стабильностью донного субстрата и условиями перемещения взвешенных и влекомых наносов. В состав этих наносов входит и органический материал. Вероятно, по этой причине часто бывает невозможно описать сообщество гидробионтов в рамках концепции континуальности, основывающейся лишь на размерной структуре органического материала, построенной на закономерностях изменения трофической структуры сообществ донных организмов.

Дискретность в распределении организмов в водотоке может наблюдаться в случае слияния разных по гидрологическому и гидрохимическому режиму водотоков, при наличии грунтового и отсутствии поверхностного стока (такие ситуации могут наблюдаться достаточно часто, например, перед замерзанием водотока, в глубокую летнюю межень). Как пример дискретности можно рассматривать и различия в структуре сообществ в пределах речной излучины, в экосистеме «плес — перекат». Изучение характера, интенсивности и направленности стока наносов достаточно полно отражается в теории руслового процесса. Одной из важнейших задач данной работы является рассмотрение структурно-функциональных характеристик сообществ водотока с позиций современной теории руслообразования. Необходимость организации исследований в этом

направлении диктуется не только теоретической значимостью, но и рядом практических причин. Так, влияние стока влекомых и взвешенных наносов на сообщества организмов проявляется не только в естественных условиях, например, при прохождении паводков, но и при многих видах хозяйственной деятельности человека в руслах водотоков или на водосборных площадях (вырубка лесов, дноуглубительные работы и строительство различных гидротехнических сооружений, разработка россыпных месторождений полезных ископаемых и т.д.). При оценке влияния стока влекомых и взвешенных наносов на население водотоков в санитарной гидробиологии используется показатель — концентрация взвешенных веществ. Косвенным показателем интенсивности стока наносов может служить и прозрачность воды. Однако оба этих показателя далеко не полно характеризуют сток наносов, и существует острая необходимость в создании и использовании новых критериев и показателей.

Современные представления гидроморфологической теории руслового процесса основываются на сочетании дискретных концепций с идеей непрерывности руслообразования. В связи с этим принято выделение четырех структурных уровней в русловом процессе. На всех этих уровнях целесообразно рассматривать и существование гидробионтов.

1. Уровень отдельной твердой частицы. В теории руслового процесса рассматривается устойчивость твердых частиц в потоке и поведение взвешенной частицы в водной среде. На этом уровне целесообразно рассматривать дрифт отдельных особей донных беспозвоночных в потоке, причины, его вызывающие, дистанции мигрирующих организмов.

2. Уровень микроформ. В процессах руслообразования этот уровень рассматривает массовые мелкие песчаные гряды, воспринимаемые как шероховатость дна в равнинных потоках. Размеры микроформ соизмеряются с глубиной потока. В гидробиологии горных и предгорных рек микроформы могут рассматриваться как небольшие участки дна со своеобразным воздействием гидрологических условий на микробиотопы организмов. На уровне микроформ могут наблюдаться некоторые виды агрегиро-ванности организмов.

3. Средние формы. Мезоформы — грядообразные русловые образования, по своим размерам соизмеримые с шириной русла. Обычно гидробиологическая бентосная станция характеризует

определенную макроформу. По мнению Кондратьева (1982), мезоформы отражают основные закономерности руслового процесса. На реках, у которых пойма отсутствует, русловой процесс останавливается на образовании мезоформ.

4. Уровень макроформ, на котором русловой процесс рассматривается в наиболее полном его выражении, охватывает русло и пойму. Примером макроформы является речная излучина с прилегающим пойменным массивом. На данном уровне ясно проявляется взаимодействие русла и поймы.

Рассмотрение организации сообществ организмов на разных структурных уровнях не обязательно следует детализировать в каждом конкретном случае, это необходимо только для более полного понимания воздействия процессов руслообразования. Обычно, несколько тесно связанных параметров, характеризующих условия, могут достаточно полно описать каждый структурный уровень. Так, в теории руслового процесса обычно выделяется два ведущих фактора: расход воды Q и уклон потока или долины У, которые взаимосвязаны и определяют тип руслового процесса в водотоке:

/ • Q = const.

Однако даже одного параметра часто бывает достаточно, чтобы охарактеризовать общие черты структурного уровня. Так, например, при исследовании распределения организмов в экосистеме по профилю руч. Контактового рассматривались структурные характеристики зообентоса в зависимости от площади водосбора водотока в районе станции. При этом площадь водосбора связана с такими важными для сообществ организмов параметрами, как расход воды, уклоны дна, температура воды, средняя высота водосбора, размерный состав донных отложений и т.д. Поэтому аналогичные связи характера распределения гидробионтов могли быть получены для каждого из перечисленных факторов.

С точки зрения рассматриваемой проблемы целесообразно выделить в пределах речной излучины пятый уровень, а именно уровень системы «плес — перекат». Он находится в пределах между третьим и четвертым уровнями теории руслового процесса, и необходимость его выделения определяется несколькими причинами. При разных уровнях воды плес и перекат испытывают разное воздействие со стороны потока. При этом в зависимости от стадии паводкового процесса в определенных гидрологических условиях эти участки могут являться накопителями или транзитной зоной

по отношению к наносам. Как будет показано ниже, влияние руслового процесса на экосистему «плес — перекат» весьма своеобразно и население данных участков в определенные промежутки времени можно рассматривать как разные биоценозы.

Сток влекомых и взвешенных наносов в водотоке достаточно полно рассматривается теорией руслообразования. Однако необходимо отметить, что поступление этих наносов происходит и с водосборной площади, по этой причине для полного представления о формировании стока влекомых и взвешенных частиц водотоке бывает необходимым рассмотрение процессов эрозии водосборной площади и смыва продуктов эрозии в водоток талыми и дождевыми водами. Процесс загрязнения водотоков при многих видах хозяйственной деятельности на водосборной площади и в руслах также приводит к увеличению стока влекомых и взвешенных наносов.

Материал и методика

В соответствии с поставленными в работе задачами гидробиологические материалы собраны в водотоках Северо-Востока Азии, которые, по классификации Иллиеса и по Ботошеняну, можно отнести к кренали и ритрали. При необходимости привлекались материалы по ритрали рек юга Дальнего Востока и зонам перехода ритрали к потомали. Основной объем проб собран в руч. Контактовом, притоке р. Колымы четвертого порядка, на территории Колымской водно-балансовой станции. Наряду со сбором гидробиологических проб измерялись некоторые гидрологические характеристики потока: уровень воды, глубина и скорость течения. Приуроченность большей части гидробиологических станций к гидрометрическим створам Колымской водно-балансовой станции в значительной степени облегчила контроль за этими показателями.

Специфичность отбора количественных проб зообентоса в горных и полугорных водотоках определяется прежде всего характером грунтов дна. Спектр размерного состава каменистого субстрата на различных станциях руч. Контактового исключительно широк: от мелкого гравия до валунов и глыб. По этой причине оценка численности и биомассы донных животных проводилась как с отдельно взятых камней по методике Шредера (БсЬгаскг, 1932), так и с помощью бентометров.

В 1984 г. количественные пробы зообентоса с целью выяснения сезонной динамики численности и биомассы зообентоса

отбирали на восьми станциях руч. Контактового, которые располагались на функционирующих или ныне закрытых (гидроствор «Контактовый Верхний») гидрометрических створах Колымской водно-балансовой станции. Выбранные станции достаточно репрезентативно характеризовали многообразие гидрологических условий в бассейне водотока. На станциях «Ручей Морозова» и «Ручей Угроза» организмы учитывались на отдельных камнях. Каждая серия состояла из 5—12 проб в зависимости от размеров камней и отбиралась с интервалом 7—-13 дней. На остальных станциях отбор проб осуществлялся с помощью бентометра конструкции В.Я. Лева-нидова (1976) с рабочей площадью 1/8 м2. Каждая серия проб на станции состояла из четырех (на станции «Ручей Южный» — из двух) повторностей. Все последующие годы оценка численности и биомассы организмов проводилась с помощью бентометра собственной конструкции (Самохвалов, 1980) с площадью налегания на грунт 1/16 м2. С целью выяснения характера распределения донных животных по профилю водотока в 1988 г. количество станций было увеличено до семнадцати.

За исключением специальных исследований количественные бентосные пробы отбирались в медиали потока, на перекатных или спрямленных участках.

Исследования основных показателей дрифта донных беспозвоночных в зависимости от гидрологических условий в бассейне руч. Контактового проводились с 1984 по 1990 г. Пробы дрифта отбирались квадратной ловушкой (рабочая площадь 0.0625 м2, длина 120 см, сеть из мельничного газа N 23). Определялись следующие показатели дрифта донных беспозвоночных.

1. Интенсивность дрифта (/, экз./м3) — численность организмов в одном кубическом метре потока. Для расчета данного показателя учитываются скорость течения на входе в дрифтовую ловушку и время экспозиции ловушки. Обычно ловушку устанавливали на 3 мин. Однако при отборе дрифтовых проб во время паводков при высоких скоростях течения фильтрация воды ловушкой быстро уменьшалась, и поэтому время экспозиции уменьшали до 10—15 с.

2. Бентосток — количество организмов, выносимое потоком через учетный створ за определенный промежуток времени. Вычисляется как произведение интенсивности дрифта на расход воды.

3. Дрифт (А^, экз./м2) — количество организмов, выносимое потоком за сутки через створ с шириной /ми высотой, равной глубине. Обычно ширина створа принималась равной 1 м.

4. Миграционная активность (М, экз./м2) — количество организмов, всплывших или осевших на 1 м2 площади дна. Для определения данного показателя в водоток помещались отмытые от организмов зообентоса русловые камни. Через сутки камни извлекались и организмы на них подсчитывались по методу Шредера в модификации Жадина.

5. Дистанция дрифта (X, м) — расчетный показатель, определяемый как отношение дрифта к миграционной активности.

При исследовании сезонной динамики дрифта пробы отбирали в дневное время — обычно в 12.00. При изучении суточной динамики дрифта в дневное время пробы отбирали через три часа, в ночное — через два.

Всего материалом для данной работы послужили данные обработки около 500 количественных бентосных проб, 300 проб дрифта донных организмов' и около 300 проб на заселяемость камней.

Для анализа населения станций использовали коэффициенты видового сходства, по Серенсену, и биоценотического сходства, по Ванштейну — Шорыгину.

Для обработки полученных материалов использовались методы параметрической и непараметрической статистики, корреляционного и регрессионного анализов.

ГЛАВА 2. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗООБЕНТОСА ПО ПРОФИЛЮ ВОДОТОКА

Изменчивость структуры сообщества зообентоса водотока особенно сильно проявляется в его верховьях — уже на первых километрах от истоков. Меняются как видовой состав организмов, так и представленность различных видов животных, их обилие и биомасса. Состав сообщества в самих истоках зависит от стабильности стока и может значительно варьировать в потоках. Так, в истоках руч. Контактового и в его малых притоках состав сообществ многообразен, но основные закономерности проявляются достаточно ярко. При стабильных условиях стока сообщества включают в себя большее количество видов. В бентосе кроме планарий и олигохет присутствует несколько видов амфибиотических насекомых: хирономид и веснянок. Обычными бывают и водяные клещи. Если сток на участке не постоянен и часто исчезает, то в бентосе встречаются преимущественно одни олигохеты.

По мере увеличения расходов воды число видов донной фауны быстро нарастает. В ключе Горайском на юге Дальнего Востока (Леванидов, 1977), протекающем по территории заповедника «Кедровая падь», в направлении от истоков к устью возрастает представленность видами всех характерных для ритрона лососевых рек групп донной фауны. Прослеженное увеличение числа видов зоо-бентоса по профилю водотока является статистически достоверным. Так, коэффициенты ранговой корреляции Спирмена между числом видов и увеличением порядкового номера станции, начиная с истоков, для ручейников составляет 0.96, для поденок — 0.94, для веснянок — 0.70, для хирономид — 0.96.

В водотоках, значительно менее богатых по видовому составу, какими являются горные и предгорные потоки Северо-Востока Азии, данная тенденция также сохраняется. Характер распределения организмов зообентоса в руч. Контактовом неодинаков на разных участках водотока и в его притоках. Однако имеется ряд закономерностей в изменениях структуры в направлении от истоков к устью. Наряду с видами, встречающимися на всем протяжении водотока, имеются виды, существование которых приурочено к конкретным гидрологическим или температурным условиям. Они встречаются лишь на части гидробиологических станций. Так, на всех станциях присутствовали личинки мошек и веснянки Л/еуо-сарта ер., олигохеты. Личинки хирономиды Аг&осИатеза аррепсИ-си1а!а отсутствовали лишь на станции руч. Южного, личинки ручейника Ара(а/иаиа ^с/ш^/югит и гаммариды ]акШапа — в ручьях Южный и Морозова. Личинки хирономиды Рл: рап>а встречались лишь на верхних станциях основного водотока и в его малых притоках, а личинки поденки ЕркетегеИа ашшШа, веснянки N. агсИса и гаммариды были приурочены к нижним станциям. Как правило, число видов донных животных на нижних русловых станциях ручья было более высоким, чем в его верховьях

Особенно ярко изменение структуры сообщества в направлении от истоков к устью проявлялось в изменении плотности населения и биомассы организмов зообентоса. При этом закономерно изменялись коэффициенты биоценотического сходства между населением станций. Общность населения по этому показателю была высокой для группы русловых станций ручьев Контактовый и Встреча и значительно более низкой для станций притоков. Наибольшим сходством, как правило, обладало население близко расположенных, со сходными гидрологическими и

температурными условиями станций. Соседние станции с сильно различающимися гидрологическими условиями и температурой воды имели население с меньшим сходством структуры, например, «Контактовый Средний» и «Ручей Южный», «Ручей Встреча» и «Ручей Угроза». При слиянии двух потоков различной мощности (например, руч. Угроза и руч. Встреча) население расположенных ниже по течению участков сохраняло черты наибольшего из них.

Одноразовая съемка зообентоса, проведенная в июле 19S7 г. на 17 станциях, позволила уточнить изменения структуры донного сообщества по профилю водотока в направлении от истоков к устью.

При анализе полученных материалов площади водосборов были ранжированы таким образом, что большей площади соответствовал больший ранг. Таким же образом ранжировались и плотности населения донных животных на станциях. Обработанные материалы исследовались методами корреляционного анализа.

В составе зообентоса водотока было отмечено четыре вида веснянок: Taenionema japonicum, Arcynopteryx altaica, Mesocapnia sp. и Nemoura arctica. Личинки двух первых видов встречались лишь на плесовых участках в нижнем течении ручья. В направлении от истоков к устью доля личинок веснянок в общей плотности населения донных животных возрастала (rs = 0.67). В этом же направлении происходило снижение доли личинок Mesocapnia sp. в общей численности веснянок (rs = 0.77) и увеличение доли личинок N. arctica (i\ = 0.88). Из других групп донного населения тенденцию к увеличению в направлении к устью имели личинки хирономиды Diamesa steinboecki (rs = 0.68), а в направлению к истокам — Ps. pana (i\. = 0.59). Численность личинок ручейников A. tschuktshorum и га.ммарид закономерно возрастала в направлении к устью водотока. Все происходящие по профилю руч. Контактового изменения относятся не только к плотности населения, но и к биомассе рассмотренных видов и групп организмов.

Организмы инфауны, которые были представлены олигохетами и инстерциальными формами водяных клещей, могли составлять значительную часть донного населения и биомассы зообентоса на верхних участках водотока и в его малых притоках. В направлении к устью ручья роль этих организмов в бентосе снижалась, по данным материалов 1984 г. В 1987 г. такую закономерность обнаружить не удалось. Вероятно, на соотношение организмов эпи- и инфауны в

1984 г. повлияли мощные июльские паводки. Длительный меженный период 1987 г., предшествующий июльской съемке зообентоса, способствовал сравнительно равномерному распределению населяющих толщу грунта организмов на всех обследованных станциях.

Наблюдаемый в руч. Контактовом тип распределения донных животных и связанный с ним характер изменений структуры сообществ зообентоса по профилю водотока не противоречат концепции В.И. Жадина о распределении гидробионтов в водотоке согласно широте их экологических спектров. Приведенные материалы показывают, что характер изменения числа видов зообентоса, плотности населения отдельных видов, а также коэффициентов видового и биоценотического сходства населения в направлении от истоков к устью вполне соответствует и концепции континуальности населения беспозвоночных в водотоке. Дискретность проявляется лишь при слиянии двух потоков, резко различающихся по расходам воды. Однако следует отметить, что все перечисленные станции характеризовали только перекатные участки водотока.

На наш взгляд, общие закономерности в распределении донной фауны самым тесным образом связаны с характером абиотических условий и особенно с интенсивностью русловых процессов в водотоке. Незначительные расходы воды в верховьях (единицы и десятки литров в секунду) слабо воздействуют на донные отложения и создают для бентоса стабильные условия существования. Увеличение расходов воды по профилю интенсифицирует русло-образование и накладывает отпечаток на структуру донного сообщества. Приводимые ниже материалы по сезонной динамике структуры зообентоса на различных участках водотока являются хорошим подтверждением закономерных изменений структуры сообществ донных беспозвоночных по профилю водотока.

Сезонная динамика структуры донных сообществ

Осредненные данные сезонной динамики плотности населения и биомассы зообентоса по станциям в бассейне руч. Контактового полностью подтверждают данные разовых съемок о наличии закономерностей в характере распределения организмов донного сообщества в направлении от истоков к устью. Для станций, расположенных в верховьях руч. Контактового и на его малых притоках, характерно преобладание по численности организмов личинок

хирономид или, как это наблюдается в руч. Южном, олигохет. В направлении к устью плотность населения этих групп животных уменьшается, а личинок мошек и ручейников, а также гаммарид возрастает. Для всех станций характерна однотипная динамика плотности населения и биомассы организмов. Максимальная численность организмов на грунте наблюдается в июне и перед замерзанием водотока. Максимальные плотности населения отмечены на станциях малых притоков: в руч. Морозова — до 9 тыс. экз./м2 и в руч. Угроза — до 4.5 тыс. экз./м2. На русловых станциях ручьев Контактовый и Встреча максимальная численность организмов в начале лета находится в пределах от 1 до 2 тыс. экз /м2.

Как показали наблюдения за сезонной динамикой численности и биомассы донных животных, интересной особенностью динамики структурных характеристик сообществ беспозвоночных горных и полугорных водотоков является частая смена доминирующих видов организмов. Такой тип доминирования, вероятно, характерен для многих видов сообществ зообентоса, которые представлены преимущественно амфибиотическими насекомыми.

Дождевые июльские паводки сильно повлияли на сообщества донных беспозвоночных обследованных станций, причем их воздействие в наибольшей степени проявилось на станциях основного русла, а в наименьшей — на станциях малых притоков. Между абсолютным снижением численности животных и превышением паводковых расходов воды над меженными на обследованных станциях существует тесная, статистически достоверная связь (г = 0,83). Данная закономерность не только полностью подтверждает предположение об увеличении силы воздействия потока на донное сообщество по профилю водотока, но и позволяет объяснить изменение структуры сообщества зообентоса с позиций теории русловых процессов. Крупные каменистые фракции донных отложений верховий потока значительно менее подвижны даже в условиях паводковых расходов воды. Это создает стабильные условия существования донных организмов. В направлении к устью уменьшается стабильность донных грунтов и при паводке подвижность донных отложений возрастает, что неблагоприятно сказывается на жизненных условиях гидробионтов. Можно утверждать, что в горных и полугорных потоках, каким является руч. Контактовый, основные и наиболее мощные изменения структуры донного сообщества происходят при достижении расходов воды, способных перемещать донные отложения. Подвижность донных отложений в

водотоке — один из основных абиотических факторов среды, регулирующий структурно-функциональные состояния зообентоса.

ГЛАВА 3. ДРИФТ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Сезонная динамика дрифта донных беспозвоночных

Дрифт начинает формироваться уже в начале стока. Однако как само начало стока, так и довольно продолжительный период весеннего половодья характеризуются дрифтом невысокой интенсивности, отсутствием суточной динамики (за исключением связанной с характером изменений уровней воды в течение суток). Чаще организмов ритрона в водной толще отмечаются организмы, сносимые с водосборной площади. Поверхностный сток в ручье начинается в условиях полного промерзания ложа в зимний период, когда донные сообщества еще не сформированы после зимовки. К моменту пика половодья дрифт становится более интенсивным, выраженным, приобретает суточную динамику, связанную с биологией видов, а не только с динамикой уровней воды. Формирование дрифта можно рассмотреть на примере весеннего половодья 1987 г., когда начальный период стока в руч. Контактовом был рассмотрен наиболее полно.

Как уже указывалось, сток в 1987 г. по причине низких температур воздуха в мае начался поздно — в конце третьей декады. Сток на разных участках бассейна руч. Контактового начинается не одновременно. Обычно быстрее оттаивают склоны солнечной экспозиции в бассейне руч. Встреча, медленнее — теневые склоны. Большое значение для распределения стока в половодье играет высота водосбора. Так, например, в руч. Морозова начало стока по сравнению с гидрометрическим створом «Контактовый Нижний» наступает на несколько дней позже: в 1987 г. поверхностный сток в истоках начался почти на две недели позже, чем в устье. Нарастание интенсивности стока сильно зависит от температуры воздуха и ее суточной динамики. Суточная изменчивость стока с максимальными расходами в вечерние часы и минимумом в утренние является характерной, определяющей чертой половодья. Продолжительность половодья и его интенсивность определяются запасом воды в снежном покрове водосбора и температурой воздуха в период снеготаяния. В 1987 г. весеннее половодье продолжалось с 24 мая по

25 июня (гидрометрический створ «Контактовый Нижний). К середине периода половодья достигаются максимальные среднесуточные расходы талых вод, которые могут превышать 2 м3/с. В это время разница между максимальными расходами воды в вечерние часы и .\шнимальными в утренние может достигать 1 м3/с.

Первые несколько суток после начат стока, когда вола стекает по промерзшему руслу, по поверхности льда, дрифт донных беспозвоночных не выражен. Трех- и пятиминутных экспозиции дрифтовых ловушек бывает недостаточно для поимки дрейфующих животных. В начальный период стока в водной толще часто встречаются почвенные виды олигохет и личинки хирономпд. смываемые с водосбора. Организмы ритрона на гидрометрическом створе «Контактовый Нижний» начинают появляться в водной толще к концу третьих суток с момента начала стока. В основном это личинки веснянки N. агсИса и хирономиды А. аррепсИсиШа. К концу четвертых суток после начала стока интенсивность дрифта в вечерние часы, когда наблюдаются максимальные суточные расходы воды, достигла 1 экз./м3 при биомассе около 0.3 мг/м3.

К середине первой декады июня, когда расходы воды в ручье достигают 500 л/с, т. е. приближаются к характерным расходам воды в летнюю межень, дрифт увеличивается в видовом отношении за счет появления в водной толше 5—6 видов личинок хирономид, ручьевых олигохет. Его интенсивность составляет 2.5 экз./м3, а биомасса — 1.8 мг/м3. К этому времени, когда большая часть ложа ручья уже оттаяла, а донное сообщество сформировалось после зимовки, дрифт тоже можно рассматривать как сформировавшийся.

Основные закономерности в сезонной динамике дрифта в период после весеннего половодья можно рассмотреть на матернатах лета — осени 1984 г. Во время межени, как летней, так и осенней, интенсивность дрифта на русловых станциях руч. Контактового остается относительно постоянной, не превышая 5 — 6 экз./м-'. Увеличение уровней воды во время дождевых паводков влечет за собой увеличение интенсивности дрифта. Например, во время мощного июльского паводка, который вызван обеднение зообентоса на всех обследованных станциях, через дрифтоный створ было вынесено около 10 млн. организмов зообентоса. Обеднение донного сообщества было столь значительным, что последующие увеличения расходов воды в конце июля — начале августа уже не могли вызвать увеличения интенсивности дрифта.

Однако увеличение интенсивности дрифта может быть связано и с другими причинами, не зависящими от интенсивности руслообразовательных процессов. Так, наблюдаемое в середине сентября увеличение дрифта донных организмов обусловливалось началом льдообразования. При снижении температуры воды на стрежне до 0.1 °С и появлении первых заберегов дрифт возрос до уровня, характерного в паводки (128 экз./м3). Аналогичные данные по осенним вспышкам дрифта ранее были получены для водотоков Северной Америки. О масштабах бентостока в этот период можно судить по следующим цифрам: если в летнюю межень через учетный створ в руч. Контактовом выносится в сутки 4—5 тыс. экземпляров донных животных, то при осеннем экстремальном дрифте — 250 тыс. экземпляров.

Многие исследователи дрифта отмечают, что интенсивность дрифта наиболее высока в весенне-летний период. Проведенные на руч. Контактовом наблюдения показывают, что осенний меженный дрифт по интенсивности не уступает летнему, а весенний ввиду низкой интенсивности русловых процессов в период начала стока даже уступает ему.

Видовой состав дрейфующих организмов менялся на протяжении периода наблюдений. Поскольку основная масса дрейфующих организмов была представлена личинками амфибиотических насекомых, то в значительной степени состав и интенсивность дрифта были связаны с жизненными циклами этих организмов. Лишь небольшое число видов присутствовало в дрифте весь период наблюдений. Это такие виды, период размножения которых сильно растянут, — ручейники и веснянки N. arctica. Постоянно встречаются в дрифте гаммариды jacutana. Среди личинок хиро-номид большинство видов дрейфуют лишь какой-то определенный отрезок времени. Так, личинки A. appendiculata были представлены в дрифте в начале лета и осенью, а в июле — августе ни на грунте, ни в дрифте они не встречены ввиду вылета имаго. Личинки Tri-chotanypus posticalis обычны в дрифте только в начале лета. Закономерно от весны к осени снижалась в дрифте численность личинок мошек. Часть организмов встречалась в дрифте на нижних станциях руч. Контактового лишь во время паводков, когда они интенсивно выносились с верхних участков водотока.

Суточная динамика дрифта и ее сезонная изменчивость

Наличие суточной изменчивости дрифта показано для различных типов водотоков и в настоящее время является наиболее полно изученным аспектом в данном типе миграций (Богатой, 1984). Как правило, суточная периодичность интенсивности и состава дрифта является свойством активно мигрирующих донных животных. Активный характер миграций при этом не связан с гидрологическим условиями в водотоке непосредственно. В своей основе суточная периодичность дрифта зависит от биологии организмов и связана с изменением освещенности. В данном отношении изучение динамики дрифта в водотоках Севера, где продолжительность светлого периода суток в весенне-летний период больше, а осенью значительно меньше, чем в средних и нижних широтах, представляет собой значительный интерес.

Особенностью суточной ритмики дрифта в руч. Контактовом является относительно небольшое превышение ночной интенсивности над дневной по численности организмов. Биомассы же ночного и дневного дрифта различаются заметно сильнее.

Общий характер зависимости обилия дрейфующих организмов от расходов воды и нарушение суточной динамики дрифта при паводках невозможно объяснить исключительно с помощью показателя среднесуточного расхода воды. Как будет показано ниже, этот показатель недостаточно полно описывает гидрологическую ситуацию в водотоке в течение суток. Так, например, н руч Морозова формирование паводка может происходить очень интенсивно. В паводок 18 июля 1987 г. расход воды увеличился с 25 до 1040 л/с, т. е. более чем в сорок раз, всего за 1 час. Очень интенсивно здесь происходит и спад уровней воды после прекращения выпадения осадков. В среднем и нижнем течении руч. Контактового интенсивность увеличения и еп;ша уровней йоды в паводки неодинакова: если увеличение расходов воды до пиковых значений может произойти всего за несколько часов, то меженные расходы устанавливаются через несколько суток после пика паводка. Гидрологическая ситуация и связанная с ней интенсивность русловых процессов могут усложняться, когда паводки накладываются друг на друга, следуют один за другим. В таких случаях целесообразно рассматривать изменение структурных и функциональных характеристик сообществ зообентоса на фоне суточной динамики расходных характеристик потока.

Исследования дрифта и его характеристик в зависимости от стадии дождевого паводка проводили в течение 1986—1990 гг. Закономерности изменения интенсивности дрифта при формировании паводка можно рассмотреть на примере трех серий проб. Две первые отобраны в 1987 г. во время августовского паводка на двух станциях. Первая из этих станций характеризует динамику дрифта в основном русле руч. Контактового, вторая — в устьевой части руч. Угроза. Интенсивность августовского дневного дрифта во время межени в притоке составляла около 6 экз./м3, а в основном водотоке — 3 экз./м3. Подъем уровней воды 23—24 августа не был высоким и продолжительным, но вызвал увеличение интенсивности дрифта. При этом как состав мигрантов, так и их обилие отличались от меженных. Например, олигохеты, которые в межень в дрифте не встречались, во время увеличения уровней воды достигали 10—15% от общей численности мигрантов. Крайне важным является тот факт, что максимальное увеличение интенсивности дрифта достигается не в момент пика паводка, а до него. Еще до наступления пика уровня воды дрифт начинает уменьшаться, причем это уменьшение происходит медленнее, чем увеличение интенсивности дрифта при росте уровней воды. Полное подтверждение сказанному наблюдается при анализе третьей серии проб, отобранной на дрифтовом створе руч. Контактового в паводок 23 июня 1989 г. Пик дрифта здесь также наступает до пика подъема уровней воды.

Интересен тот факт, что естественная мутность (проявление стока взвешенных наносов), так же как и интенсивность дрифта, в руч. Контактовом достигает максимума еще до наступления пика паводка. Данное положение подтверждается и для других типов водотоков и может быть объяснено исключительно с позиций теории русловых процессов. Паводок, как и другие гидрологические ситуации, может воздействовать на сообщество донных организмов посредством изменения характера и интенсивности стока влекомых и взвешенных наносов. Исследование закономерностей изменения естественной мутности водотоков (стока взвешенных наносов) в зависимости от расходов воды при дождевых паводках и во время весенних половодий показало сложность данного процесса. Как и выделение двух типов эрозии — склоновой и русловой, различают два вида мутности: мутность смыва, которая представляет собой транспорт минеральных частиц, смытых дождевыми или талыми водами с водосборной площади, и мутность размыва — транспорт

материалов русла, причем пик первой может достигаться до пика расходов воды, а пик второй обычно совпадает с максимальными расходами. Соотношение объемов транспорта взвешенных наносов различного происхождения неодинаково в разные по водности годы. Если маловодные годы располагают к преобладанию мутности смыва, то многоводные — к мутности размыва. В многоводные годы может образовываться два пика мутности за паводок.

Рассмотренные примеры изменения дрифта в трех последних сериях целесообразно связывать с повышением в паводки мутности смыва. Экстремальный дрифт в период июльского паводка 1984 г. — типичный пример связи дрифта с мутностью размыва. Однако следует учитывать, что мощные паводки увеличивают сток не только взвешенных, но и влекомых наносов. Имеется масса данных о том, что в больших реках на долю влекомых наносов приходится менее 5% от взвешенных. Сток влекомых наносов малых горных рек оценивается в 50—90% от стока взвешенных наносов (Железняков, 1981). Поэтому воздействие мощных паводков на сообщества донных беспозвоночных проявляется наиболее ярко, находя свое отражение не только в увеличении интенсивности дрифта, но и в снижении численности организмов на грунте.

Проведенные исследования показали, что наряду с биотическими факторами, вызывающими изменения интенсивности и состава мигрирующих организмов, на дрифт воздействует русловой процесс. Изменение интенсивности стока влекомых и взвешенных наносов влечет за собой изменение основных параметров дрейфа донных беспозвоночных.

ГЛАВА 4. ПАРАМЕТРЫ ДРИФТА И ИХ ЗАВИСИМОСТЬ ОТ СОСТОЯНИЯ ЗООБЕНТОСА

Дрифт донных организмов регулируется многими факторами среды: гидрологическими условиями, освещенностью, наличием в

воде загрязняющих веществ, но в итоге он определяется состоянием зообентоса, его видовым составом и плотностью донного населения. Выяснение типа зависимости дрифта от плотности населения зообентоса является крайне важной задачей при изучении экологии водотоков, так как позволит учитывать роль дрифта в

динамике численности организмов на грунте, на основании учета численности дрейфующих организмов определить состояние зоо-бентоса. Последний факт крайне важен, поскольку до настоящего времени оценка численности организмов зообентоса в водотоках с высокими скоростями течения и каменистыми грунтами дна крайне затруднительна.

В экосистемных исследованиях дрифт донных беспозвоночных животных принято рассматривать как функцию состояния зообентоса. Изучение дрифта на разных станциях руч. Контактового позволило установить некоторые закономерности его изменчивости по профилю водотока. Как было показано ранее, распределение зообентоса в водотоке определяется интенсивностью русловых процессов и связано с изменчивостью гидрологических условий. На этом основании было выделено две группы сообществ донных беспозвоночных: малых притоков и основного русла руч. Контактового и руч. Встреча. Дрифт на этих участках также различается по составу и интенсивности. Например, в ручьях Морозова, Южный и Угроза интенсивность дрифта была в 5— 7 раз ниже, чем на станциях основного русла и даже при подъеме уровней воды в паводки не превышала 1.0—1.5 экз./м3.

Методами корреляционного анализа было установлено, что взаимосвязь между плотностью донного населения и интенсивностью дрифта прослеживается не на всех станциях и не для всех групп донных животных. Так, у личинок веснянок на станции «Контактовый Верхний», личинок хирономид и мошек на стации «Контактовый Средний» высокая плотность донного населения не обусловливала более высокую интенсивность дрифта.

Как показано в работах В.В.Богатова (1979; 1983), дрифт донных животных может быть связан с плотностью и биомассой зообентоса через свои основные параметры:

= М ■ Ь/1, (1)

где N¿1 — суточный дрифт через сечение потока с шириной / и высотой, равной глубине; М — миграционная активность; Ь — дистанция дрифта.

При условии, что все донные организмы в течение суток всплывут в толщу воды, будет выполнятся соотношение

N = М/4пш.

где N — плотность населения.

Однако методика определения минимальной дистанции дрифта в естественных условиях водотока в настоящее время не разработана.

Исследования, проведенные на руч. Контактовом в 1985— 1991 гг., позволили установить, что миграционная активность и дистанция дрифта связаны следующей зависимостью:

М= ------(3)

к'Ь-с

Или при 1 /к = Мт{п и с/к = ¿тт:

>/- ,г /, , ^тт ч

М=МЫп(1 + ——-). 14,

Новый параметр дрифта — минимальная миграционная активность или миграционная активность, при которой дистанция дрифта при определенном значении Л^, будет максимальной. Данная величина связана с миграционной активностью и плотностью донного населения уравнением, получаемым из равенств (2) и (4):

Л/тш = Л/<1 - ди - (5)

Параметры с и к уравнения (3) могут быть рассчитаны методом наименьших квадратов.

Существующие в настоящее время методы непосредственного учета донной фауны в водотоках на каменистых грунтах дна неточны. Поэтому совершенствование методики определения плотности населения и биомассы зообентоса по значениям миграционной активности и дистанции дрифта позволят значительно повысить качество экологической информации о донных сообществах горных и предгорных водотоков.

Приведенные выше зависимости основных параметров дрифта оказываются крайне важными при рассмотрении закономерностей изменения структурно-функциональных характеристик сообществ зообентоса в пределах излучины водотока, на плесах и перекатах.

ГЛАВА 5. СООБЩЕСТВА ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА ИЗЛУЧИНЕ ВОДОТОКА

В отечественной литературе принято рассматривать донные биоценозы реки как чередование архитектонических комплексов, которые повторяются в соответствии с метамерным строением русла. По этой причине определенный интерес представляет рассмотрение зообентоса в пределах речной излучины, в системе «плес — перекат». При разных уровнях воды в водотоке плесы и перекаты испытывают неодинаковое воздействие со стороны потока. Согласно современным представлениям о ходе процессов руслообра-зования устойчивость грунтов дна, степень их размываемости и интенсивность отложения взвешенных и влекомых наносов на этих участках при изменениях расходов воды различны. В меженный период происходят размывание гребней перекатов и отложение материалов русла на плесовых участках. Во время подъемов уровней воды начинают преобладать прямо противоположные процессы, когда размываются плесы и намываются гребни перекатов. Наиболее интенсивно эти процессы происходят во время паводков. Необходимо отметить, что в горных и полугорных водотоках ввиду крупности каменистых грунтов дна степень воздействия потока на перекаты в межень незначительна.

Однако основные положения теории русловых процессов недостаточно учитываются при проведении гидробиологических исследований в водотоках. Согласно существующей концепции В.И.Жадина (1961) плесу отводится роль аккумулятора сносимого органического материала аллохтонного и автохтонного происхождения. На этом основании строится вывод о том, что плес является основной продуцирующей зоной в водотоке, а перекату отводится роль транзитного участка между двумя плесами.

Предлагаемая ниже схема динамики структурно-функциональных характеристик сообществ донных беспозвоночных на плесах и перекатах строится с учетом гидрологических условий на этих участках, следовательно, с учетом различий в интенсивности русловых процессов и стабильности грунтов дна при разных уровнях воды.

Известно, что распределение организмов зообентоса на различных участках водотока осуществляется согласно с широтой экологических спектров конкретных видов (Жадин, 1956). При стабильных гидрологических условиях, например в период длительной летней межени, в структуре населения плеса и переката

должны наблюдаться максимальные различия, поскольку наиболее реофильная часть фауны сосредоточится на перекате, а лимно-

фильные виды будут преобладать на плесовом участке. При увеличении уровней воды в паводок условия существования гидробион-тов ухудшатся ввиду увеличения стока влекомых и взвешенных наносов, увеличения подвижности донного субстрата и при этом население плеса и переката будет иметь максимальное сходство в структуре. Мощные и продолжительные паводки должны в наибольшей степени нивелировать структуру сообществ зообентоса в пределах речной излучины.

В условиях горных и предгорных водотоков строение донного населения плесов и перекатов может существенно различаться. Однако степень этих различий для водотоков Восточной Сибири и Д;1Льнего Востока показана лишь фрагментарно, без учета конкретных гидрологических условий.

В руч. Контактовом воздействие гидрологических условий на структурно-функциональные характеристики зообентоса излучины рассматривались в 1987—1989 гг. В 1987 г. исследовалась динамика показателей биоценотического сходства населения плеса и переката. С помощью аппарата корреляционного анализа была установлена связь этого показателя с уровенным режимом. В июне — сентябре 1988 г. были исследованы динамика плотности населения, миграционной активности и дрифта донных беспозвоночных на плесе и перекате в среднем течении водотока.

Предваряя изложение полученных материалов, следует еще раз остановиться на одной важной особенности гидрологического режима. Как было показано ранее, важнейшее значение для формирования стока ручья имеют дождевые осадки. При этом периоды подъема и спада уровней воды в паводки обычно различаются по длительности. Так, если подъем уровня до пиковых значений может произойти за несколько часов, то спад, как правило, продолжается несколько суток. По этой причине следует учитывать изменения структурно-функциональных параметров сообществ в разных фазах паводка. Поскольку отбор количественных проб зообентоса и проб на скорость заселения вносимых субстратов при формировании паводков затруднен, то все полученные материаты характеризуют лишь фазу спада уровней воды и меженные периоды. Данные по интенсивности дрифта при подъеме уровней воды были рассмотрены в предыдущем разделе.

Структура донного населения на плесе и перекате при разных уровнях воды

Полученные в результате проведенных исследований материалы позволяют сделать вывод о прямой зависимости структуры зообентоса плеса и переката от гидрологических условий. Дифференциация сообществ во время межени происходит следующим образом: на плесе концентрируются личинки поденки Е. аигтШа, ручейника А. гзсНиЫзкогит, крупные личинки N. агсИса и гаммариды, а перекат заселяется преимущественно реофиль-ными видами мошек и хирономид. В среднем за период наблюдений и по результатам отдельных съемок общая плотность населения на перекате (975+125 экз./м2) была выше, чем на плесе (290±48 экз./м2). В периоды межени наблюдались максимальные различия в структуре сообществ. В это время коэффициенты биоценотического сходства между населением плеса и переката снижались до 15—30%. При таких уровнях сходства сообщества можно рассматривать как разные биоценозы. Наблюдаемые в межень различия в структуре превышают различия в структуре сообществ достаточно удаленных друг от друга станций, расположенных по профилю руч. Контактового.

При увеличении уровней воды различия в структуре населения плеса и переката сглаживаются и коэффициенты биоценотического сходства между ними возрастают до 70—80%, а иногда при прохождении мощных паводков даже до 95%. Зависимость между коэффициентами биоценотического сходства и уровнями воды была статистически достоверной — коэффициент корреляции между этими величинами г = 0.61. При снижении уровней воды на плесе наблюдалось уменьшение плотности донного населения (г = 0.79). Аналогичные изменения уровней воды на перекате приводили к увеличению общей плотности донных беспозвоночных (г = -0.67).

Дрифт донных беспозвоночных

Литературные данные о различиях в интенсивности дрифта и его составе на плесах и перекатах немногочисленны. Специальные исследования, проведенные на руч. Контактовом в 1987 г., показан, что численность большинства групп мигрантов и интенсивность дрифта в целом были более высокими на плесе. Найденные различия в дрифте на плесе и перекате были статистически достоверными.

Как и само донное население, дрифт организмов зообентоса на плесе и перекате изменялся в зависимости от уровней воды. Основу дрифта на протяжение всего периода обследования составляли две группы гидробионтов: личинки хирономид и веснянок. Максимальная численность мигрирующих в толще воды донных животных (около 15 экз./м3) была отмечена во время осенней межени. В это же время различия в интенсивности дрифта на плесе и перекате достигали наименьших значений. Коэффициенты биоценотичсского сходства между составом мигрантов на плесе и перекате в целом были выше, чем у донного населения этих участков. Обычно они составляли величину порядка от 70 до 97%. При наблюдаемой амплитуде изменений расходов воды между интенсивностью дрифта и уровнем воды установлена обратно пропорциональная зависимость как для плеса (/• = 0.68), так и для переката (г = 0.60). При этом статистически достоверных различий в интенсивности дрифта на этих участках обнаружить не уд&чось.

Между уровнем воды и коэффициентами биоценотичсского сходства мигрантов на плесе и перекате была отмечена отрицательная корреляция (г — 0.56).

Скорость заселения камней при разных уровнях воды

Скорость заселения промытых русловых камней донными беспозвоночными была высокой на протяжении всего периода обследования. Среднее число особей, заселяющих камни на плесе в рассматриваемый период, составила 748±111 экз./м- 1) сутки и было заметно более низким, чем на перекате (1579+292 экз./м- в сутки). Основу иммигрантов составляли личинки хирономид, мошек и веснянок. Кроме того, внесенные на плес камни заселяли личинки ручейника А. ¡хскикгхкогшп и поденки Е. аиг'пчШа. Было установлено, что зависимость скорости заселения камней от уровней воды на плесе была прямо пропорциональной (/• = 0.65), а на перекате обратно пропорциональной (/• = -0.69). Коэффициенты биоценотического сходства между иммигрантами плеса и переката, по данным отдельных съемок, колебались в широких пределах — от 3 до 81%. При этом не было обнаружено закономерности в изменении этих показателей при изменении уровнен воды в водотоке.

Динамика уровней воды и взаимосвязь между бентосом, дрифтом и составом заселяющих камни дна животных

Как показал анализ полученных данных, между динамикой уровней воды и коэффициентами биоценотического сходства между бентосом и дрифтом, миграционной активностью и дрифтом на плесе и перекате существуют тесные связи. Так, например, снижение уровней воды приводило к уменьшению сходства между составом донного населения и составом дрифта на плесе и на перекате (коэффициенты корреляции составляли соответственно 0.83 и 0.82). Изменения уровней воды не влияло на сходство зообентоса переката и дрифта. Не было отмечено воздействия расходных характеристик потока на сходство дрифта и миграционной активности. При увеличении уровней воды наблюдалось усиление сходства донного населения на плесе и состава иммигрантов на перекате (г = 0.70).

Полученные материалы о влиянии гидрологических условий в водотоке на некоторые структурно-функциональные характеристики донных сообществ в пределах излучины в полной мере соответствуют современным представлениям о динамике русловых процессов. Меженный период с относительно устойчивым гидрологическим режимом способствует формированию донных сообществ плесов и перекатов в разные биоценозы. Паводковые подъемы уровней воды, вызывающие значительные перемещения взвешенных и влекомых наносов, нивелируют структуру зообентоса на излучине. Различная устойчивость донных отложений на плесе и перекате при разных уровнях воды способствует тому, что гидро-бионты могут находить относительно благоприятные условия для существования практически в любых гидрологических условиях. Высокая миграционная активность донных животных, их способность к миграциям в потоке воды позволяют быстро расселяться на наиболее благоприятные участки биотопа в соответствии с имеющимися гидрологическими условиями.

Анализ данных по изменению миграционной активности и интенсивности дрифта донных животных в пределах речной излучины позволяет сделать крайне важные для экологии водотоков выводы. Изменение структуры сообществ на плесах и перекатах в зависимости от интенсивности паводка может быть значительным. Однако неравномерное воздействие водных масс на донные отложения плесов и перекатов позволяет части организмам оставаться

в относительно благоприятных условиях даже в самые экстремальные паводки. Как показывает динамика дистанции дрифта организмов, в условиях спада уровней воды эти показатели сильно различаются на плесах и перекатах, но в основном показатели дистанции дрифта не превышают длины самой излучины. В таких условиях дрифт можно рассматривать как процесс восстановления сообществ плесов и перекатов после паводковых нарушений.

ГЛАВА б. СООБЩЕСТВА ЗООБЕНТОСА

И ИСКУССТВЕННОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ СТОКА ВЛЕКОМЫХ И ВЗВЕШЕННЫХ НАНОСОВ

Имеющиеся литературные данные свидетельствуют о неблагоприятном воздействии стока влекомых и взвешенных наносов на сообщества зообентоса водотоков. В естественных условиях такого рода воздействия наиболее ярко проявляются при паводках и были рассмотрены ранее. Различного вида антропогенные воздействия на водотоки, в результате которых меняется интенсивность естественного стока влекомых и взвешенных наносов, также приводят к изменению структурно-функциональных показателей сообществ зообентоса. Так, на Северо-Востоке Азии под воздействием промышленных стоков горнодобывающих предприятий значительно изменены водные экосистемы многих притоков в верхнем и среднем течении р. Колымы, рек Чаунской губы, некоторых водотоков Восточной Чукотки. Многолетний опыт работы автора на загрязненных водотоках показывает, что изменение структуры зообентоса начинается при увеличении концентрации взвешенных в воде наносов с единиц миллиграммов на литр. Как правило, концентрации взвешенных наносов от 10—20 до 100 мг/л вызывают значительные структурные изменения сообществ донных животных.

При исследовании влияния данного вида загрязнения на донные сообщества в естественных условиях приходится иметь дело с его последствиями и не удается рассмотреть начальные стадии трансформации водных сообществ. Эксперимент по исследованию начальных стадий разрушения сообществ зообентоса под действием влекомых и взвешенных наносов был проведен в одной из проток в нижнем течении руч. Контактового в августе — сентябре 1985 г. Исследуемый участок протоки (плес и нижележащий перекат) длиной около 10 м и шириной от 1.5 до 2.5 м с расходом воды

в момент начала эксперимента 72 л/с на протяжении получаса интенсивно загрязняли береговым грунтом, состоящим преимущественно из песка. Для того чтобы загрязняющие компоненты равномерно распределились по створу потока, грунт вносили на перекате выше исследуемой излучины. На нижней границе обследуемого участка контролировали состав и интенсивность дрифта, а также содержание взвешенных минеральных частиц. Период наблюдений приходился на глубокую летне-осеннюю межень при отсутствии сколько-нибудь значительных подъемов уровней воды.

Сообщество донных беспозвоночных на обследуемом участке до начала загрязнения незначительно отличалось по видовому составу и обилию организмов от сообщества расположенной рядом станции «Контактовый Нижний». По видовому составу сообщества плеса и переката различались мало. Однако обилие входящих в сообщества данных участков видов заметно различалось. На плесе доминирующей по численности и биомассе группой донного населения были гаммариды. На перекате гаммариды встречались лишь единично, а ведущими по численности группами бентоса были личинки мошек и хирономид.. Суммарная плотность донного населения на плесе была более низкой (688 экз./м2), чем на перекате (1872 экз./м2). Интенсивность дрифта в учетном створе протоки, так же как и состав, плотность населения, биомасса донных организмов на грунте, была обычной для меженного периода и составила 2,2 экз./м3.

Результатом получасового загрязнения обследуемого участка водотока, при котором концентрация взвешенных в воде наносов достигала 350—650 мг/л (при природной концентрации около 2 мг/л), явилось изменение структурных и функциональных характеристик донного сообщества. Первым проявлением этих изменений явилось резкое увеличение интенсивности дрифта. К моменту окончания внесения загрязнителя дрифт возрос в 25 раз по сравнению с фоновыми значениями и достиг 56 экз./м3. При столь высокой интенсивности дрифта донных организмов сообщество зообентоса было бы полностью разрушено через 25—30 ч. Значительных изменений в составе мигрирующих организмов выявить не удалось, что свидетельствует о неблагоприятных условиях для существования всех групп донной фауны. По своей интенсивности наблюдаемый дрифт можно сравнивать с катастрофическим дрифтом во время дождевых паводков.

На протяжение 45 мин после завершения внесения грунта в протоку концентрация взвесей в учетном створе снижалась сначала резко, а затем несколько замедляясь достигнув 40 мг/л. При этом несколько снизилась, не достигнув однако контрольных значений и интенсивность дрнфта.

Пробы зообентоса, собранные на плесе и перекате после окончания загрязнения, не показан и статистически достоверного снижения обилия донных животных. Однако уже через двое суток при концентрации взвесей около 10 мг/л сообщества зообентоса на перекате и особенно на плесе были заметно разрушены. Так. на перекате плотность населения донных животных снизилась в полтора, а на плесе почти в четыре раза. В пробах были встречены мертвые особи гаммарид. Смертности других групп донной фауны при данном виде загрязнения не наблюдалось. Интенсивность дрифта в это время оставалась повышенной в сравнении с фоновыми значениями.

Через семь суток после начала эксперимента концентрация взвешенных частиц пришла в норму. Интенсивность дрифта упала настолько, что трехминутных экспозиций ловушки было недостаточно для поимки организмов. Плотность донного населения на перекате уменьшилась до 110 экз./м2, а на плесе — до 80 экз./'м2.

Проведенные наблюдения показатн, что воздействие стока взвешенных наносов неблагоприятно сказывается на условиях существования донных животных даже в период глубокой межени, при низких скоростях течения. По полученным результатам можно судить о масштабах нарушения структуры зообентоса, о степени устойчивости сообществ донных животных к изучаемому фактору. Изменения структуры сообществ донных беспозвоночных, вызванные поступлением в водоток берегового песчанистого грунта, мало отличаются от изменений, вызываемых прохождением паводка. Однако поступление дополнительного количества взвешенных и влекомых наносов в условиях межени ведет к более длительному воздействию на зообентос. Малая мощность потока в это время не способствует процессам его самоочищения. Несомненно, что совокупное влияние паводка и увеличение стока наносов в результате загрязнения на донные организмы будет более сильным, чем при воздействии порознь. Однако при паводках более интенсивно будут протекать и процессы самоочищения водотока.

ГЛАВА 7. РУСЛОВОЙ ПРОЦЕСС И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООБЕНТОСА В ВОДОТОКАХ

Распределение зообентоса по профилю водотока можно рассматривать с двух позиций: как континуальную структуру и как ряд населений биотопов с различной степенью дискретности. Однако и в первом, и во втором случае русловые процессы определяют степень подвижности и стабильности донных отложений, интенсивность транспорта и локализацию наносов, в том числе и органического материала.

На ряде примеров показано изменение биотопов под действием водных масс. Так, в одном из притоков р. Амгуэмы, руч. Узком, прослежена динамика структуры сообщества зообентоса на песчанистых и илистых грунтах дна. Однако первый же наблюдаемый паводок полностью изменил структуру донных субстратов. Илистые и песчанистые грунты были смыты и заменены на галечные. Донные сообщества песчанистых и илистых биотопов были полностью разрушены, и на этих участках начали формироваться литореофильные сообщества. На некоторых участках рек в период длительной межени можно наблюдать чередование каменистых перекатов и песчанистых плесов с населением, характерным для данного типа грунта. Однако паводки вымывают мелкие фракции грунта на плесах. Такую картину неоднократно наблюдали в низовьях водотоков, впадающих в оз. Джека Лондона.

Динамика структуры населения плеса и переката в зависимости от уровенного режима в руч. Контактовом показывает, каким образом русловой процесс воздействует на сообщество водотока в пределах излучины. При этом максимальная дискретность сообществ данных участков наблюдается в условиях длительной межени, а нивелирование сообществ, в наибольшей степени способствующее проявлению черт континуума, проявляется после паводков.

Принципиальную схему распределения зообентоса в водотоке с учетом русловых процессов можно представить в следующем виде. В условиях непрерывного поверхностного стока континуален лишь сам поток, расходы воды в котором нарастают от истоков к устью. Турбулентность потока влечет за собой дискретность русловых образований. Сезонная динамика стока определяет различные по силе и направлению воздействие воды на донные отложения и сток влекомых и взвешенных наносов. В истоках рек значительную

роль для существования сообществ играет стабильность самого потока. Частое прекращение поверхностного стока в верховьях снижает видовое разнообразие населения. По мере удаления от истоков русловые формы приобретают структуру, которая, однако, меняется с изменением расходов воды. Если уровенньти режим потока мало меняется на протяжение достаточно длительного периода, русловые формы с однотипным русловым процессом заселяются набором видов гидробионтов, экологический спектр которых совпадает с условиями данной формы. Изменение уровней волы приводит к изменению условий воздействия потока на донные отложения. Если устойчивость дна на данном участке изменяется, то меняется и структура донного сообщества. Кроме того, на стабильность сообщества в пределах одного руслового образования влияет сток влекомых и взвешенных наносов. Так, в верховьях горных и предгорных рек, где сравнительно небольшие расходы воды в паводки не могут перемещать донные отложения из крупных фракций камней, сток наносов с площади водосбора может отрицательно воздействовать на население дна.

С позиций процессов руслообразования основные отличия экологии сообществ донных беспозвоночных горных и предгорных рек от равнинных состоят в следующем.

1. Подрусловой сток имеет гораздо большее значение в жизни гидробионтов горных ручьев и рек, чем в жизни организмов равнинных водотоков. Особенно ярко его роль проявляется в условиях межени при прекращении поверхностного стока. В этот период организмы эпифауны мигрируют в толщу грунта вслед за отступающей водой. Таким образом фауна переносит временное пересыхание водотока.

2. В меженных условиях проявление процессов руслообразования меньше сказывается на жизни гидробионтов горных водотоков, чем равнинных. Например, воздействие движущейся массы воды на донные отложения перекатов горных рек в меженный период относительно меньше, чем в равнинных водотоках.

3. Роль скорости течения как фактора, непосредственно играющего важную роль в существовании гидробионтов, в горных водотоках невелика. Лишь организмы, заселяющие поверхность камней (например, личинки мошек), сталкиваются с действием потока непосредственно. Для основной массы организмов эпифауны течение влияет только через воздействия на донный субстрат и как источник пищевого материала и кислорода.

4. В условиях высоких скоростей течения горных водотоков воздействие стока взвешенных наносов на зообентос проявляется сильнее, чем в равнинных.

Основные черты русловых процессов носят азональный характер, и по этой причине полученные в работе данные можно широко экстраполировать на водотоки других климатических районов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Русловой процесс рассматривается в данной работе как сложная система факторов, которая включает в себя стабильность и подвижность донных отложений, транспорт материалов русла в виде взвешенных и влекомых наносов. На ряде примеров показано, что с русловыми процессами связаны изменения структурных и функциональных характеристик донных сообществ.

Приняв концепцию дискретно-континуального характера распределения сообществ донных организмов в водотоке, которая прежде всего предусматривает доминирование процессов руслооб-разования над другими абиотическими факторами среды в степени воздействия на биоту водотока, можно выделить несколько следующих важных принципов и закономерностей, характерных для экологии сообществ.

1. Распределение организмов по водотоку осуществляется в соответствии с широтой их экологического спектра. Основными факторами, которые определяют размещения организмов на грунте являются стабильность или подвижность донных субстратов, интенсивность стока и осаждения донных и взвешенных наносов.

2. Постепенные, закономерные изменения в интенсивности процессов руслообразования способствуют формированию агрегаций организмов, приводят к проявлению дискретности сообществ. Подъемы уровнен воды вызывают наиболее мощные перемещения донных отложений. В это время в наибольшей степени проявляется выравнивание структуры сообществ водотока различных участков.

3. Динамика процессов руслообразования не позволяет сообществу любого участка водотока формироваться как сукцессион-ному ряду достаточно длительный период, достигать климактичес-ких стадий.

4. Любые колебания уровня воды приводят к изменению интенсивности и направленности процессов руслообразования и обусловливают изменения структурных характеристик сообществ.

В данной работе наиболее детально исследован процесс динамики структуры зообентоса в пределах речной излучины. Он представляет собой ряд перераспределений фауны в системе «плес — перекат» таким образом, что в межень наиболее рео-фильная часть фауны формирует сообщество на перекате, а лимнофильная — на плесе. Подъем уровня воды в паводок разрушает данные формирования и приводит к перемешиваемое -ти организмов плеса и переката. Паводковый процесс — наиболее важный период для горных и предгорных водотоков в воздействии движущейся массы воды на донные отложения. Размывание перекатов в межень играет малозаметную роль. Однако в условиях длительной межени можно иногда отметить и некоторые структурные изменения в населении перекатов за счет вселения плесовых организмов. Так, в руч. Контактовом в 1992 г. в августе отмечалось значительное насыщение сообщества переката плесовыми видами — личинками ручейников и гаммаридами.

5. Дрифт донных беспозвоночных, основной по своим масштабам тип миграции в водотоках, можно рассматривать как функциональную характеристику перераспределения организмов между участками водотока с различной интенсивностью процессов русло-образования. При этом миграционная активность животных более высока на участках с повышенным воздействием движущихся водных масс на донные отложения.

6. Нарастание интенсивности процессов руслообразования по профилю водотока происходит от истока к устью. Крупнорач-мерные донные отложения в верховьях горных и предгорных водотоков и сравнительно небольшие расходы воды создают более стабильные условия существования для гидробионтов. По мере нарастания интенсивности русловой работы потока в направлении к устью водотока стабильность донных отложении снижается и структурно-функциошиьныс характеристики сообществ меняются гораздо сильнее.

7. Сообществу донных беспозвоночных водотока присущи тенденции континуальности и дискретности в распределении от истоков к устью. Обе этих тенденции тесно связаны с дискретно-непрерывным характером руслообразовательных процессов. В рамках водотока дискретность сообществ проявляется в местах слияния разных по мощности потоков, прекращении поверхностного стока во время глубокой межени, в местах перемерзания водотока зимой. К определенному типу дискретности можно отнести и образование

агрегаций организмов различных уровней. Континуальность в распределении организмов связана с закономерными изменениями руслового процесса в направлении от истоков к устью.

8. Временной аспект в соотношении дискретности и континуальности в распределении сообщества по направлению от истоков к устью проявляется достаточно сильно и зависит от уровен-ного режима водотока.

Опубликованные работы автора по теме диссертации

Влияние минеральных взвесей на бентос рек Магаданской области // Комплексное экономическое и социальное развитие Магаданской области. Магадан: КУГКС, 1980. С. 73-74.

Состояние зообентоса на некоторых участках рек и отдельных озерах Магаданской области // Всесоюз. совещ. «Пути интенсификации сельского хозяйства Крайнего Севера». Магадан, 1980. Ч. 7. С. 266—268 (соавт. А.Н.Гришин).

Дрифт донных беспозвоночных в предгорных водотоках Магаданской области // Тез. докл. 10-го симпоз. «Биологические проблемы Севера». Ч. 2 Магадан, 1983. С. 276-277.

К изучению бентоса на плотных грунтах водотоков // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 57-60.

Минеральные взвеси и сообщества донных организмов притоков р. Колымы // Там же. С. 277—278 (соавт. В.Г.Харитонов).

Распределение зообентоса на плесах и перекатах в некоторых предгорных притоках р. Колымы // Донные беспозвоночные рек Дальнего Востока и Восточной Сибири. Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 44-49.

Влияние гидрологического режима на зообентос горных и предгорных водотоков: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1992. 23 с.

Зообентос реки Амгуэмы // Экологические исследования в бассейне р. Амгуэмы. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 82—99 (соавт. АП.Морев).

Осенний экстремальный дрифт в ручье Контактовый // Комплексные экологические исследования на стационаре «Контакт». Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 204-207.

Распределение зообентоса по профилю руч. Контактовый // Комплексные экологические исследования на стационаре «Контакт». Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 182-203.

Дрифт зообентоса в руч. Контактовом // Биология малых водотоков Верхнеколымского нагорья. Владивосток: Далыгаука. 1994.

Минеральные взвеси и бентос притоков р. Колымы // Биология малых водотоков Верхнеколымского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 1994 (соавт. А.П.Морев).

Руслообразовательные процессы в водотоках и динамика структур-но-функшгональных характеристик экосистем // Эволюция земных геосфер: Материалы мсждунар. симпоз. Хабаровск, 1994.

Руслообразовательные процессы и концепция континуума населения водотока // Тез. докл. междупар. конф. «Решон и 1С01рафпя*. Перми. Изд-во Пермского ун-та, 1995. С. 115—116.

Руслообразовательные процессы и концепция континуума населения водотока. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1995.

Changes of benthos density, drift and colonisation in relation to river bed evolution // Bridges of the science between north america and the Russian fai east. 45th arctic science conf. Vladivostok: Dalnauka, 1994. P. 182.

САМОХВАЛОВ Владимир Людвигович

РУСЛООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ И КОНЦЕПЦИЯ

КОНТИНУУМА НАСЕЛЕНИЯ ВОДОТОКА

Подписано к печати 14.10.1996. Объем 2,4 уч.-пзл. л Формат 60x84/16. Заказ 28. Тираж 100.

Отпечатано в Межинсттугско.м полиграфическом отделе СВНЦ ДВО РАН. Магадан, Портовая, 16.