Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рукокрылые Среднего Поволжья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнов, Дмитрий Григорьевич, Пенза

/ 1 /) i Ч /' % /"-■ '

Ы ' з ; ~ -- " -

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕСИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Пензенский государственный педагогический университет

им. В. Г. Белинского

На правах рукописи

СМИРНОВ ДМИТРИЙ ГРИГОРЬЕВИЧ

РУКОКРЫЛЫЕ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (ФАУНА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ)

03. 00. 08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук, В.Ю. Ильин

Пенза - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................3

ГЛАВА 1. История изучения фауны рукокрылых Среднего Поволжья

(обзор литературы).......................................................................6

ГЛАВА 2. Материал и методика......................................................................14

ГЛАВА 3. Фауна, распространение и встречаемость рукокрылых...............22

ГЛАВА 4. Возможные пути становления хироптерофауны и особенности современного распространения рукокрылых в Среднем Поволжье и на сопредельных территориях........................................................57

4.1 Возможные пути становления хироптерофауны региона......................57

4.2 Современное состояние и особенности распространения рукокрылых

в Среднем Поволжье и на смежных территориях.....................................62

ГЛАВА 5. Экология..............................................................................76

5.1 Характер пребывания...............................................................................76

5.2 Места обитания......................................................................................77

5.3 Сезонная и суточная активность.....................................................86

5.3.1 Суточная активность..............................................................86

5.3.2 Сезонная активность..............................................................90

5.4 Летние убежища..........................................................................98

5.5 Зимовка....................................................................................102

5.5.1 Зимующие виды и места зимовок............................................102

5.5.2 Динамика видового состава и относительного обилия................110

5.5.3 Пространственное распределение рукокрылых и условия прохождения зимней спячки...............................................................115

5.6 Соотношение полов.....................................................................136

5.7 Колониальность.........................................................................139

5.8 Размножение..............................................................................141

ГЛАВА 6. Сохранение биоразнообразия рукокрылых..............................146

ГЛАВА 7. Изменчивость baculum и baubellum у рукокрылых Среднего

Поволжья и сопредельных территорий....................................152

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..................................................................................................168

ВЫВОДЫ.............................................................................................................177

ЛИТЕРАТУРА....................................................................................................179

ПРИЛОЖЕНИЕ..................................................................................................201

ВВЕДЕНИЕ

Рукокрылые относятся к одному из малоизученных отрядов млекопитающих фауны России, Однако проявляемый к ним интерес в последнее время вызван не только недостатком знаний, но и отчасти своеобразием их биологии. Из-за ночного образа жизни и способности к продолжительному полету рукокрылые являются трудным объектом для изучения, что в свою очередь приводит к медленному накоплению знаний по этой группе животных .

На современном этапе, всестороннее изучение рукокрылых необходимо по ряду соображений. Во-первых - недостаточность фаунистических знаний об этих животных затрудняет использование данных для общего анализа терио-фауны России. В связи с этим большое значение приобретают региональные исследования, которые могут предоставить значительные материалы для решения этого вопроса в целом. Во-вторых - не до конца выяснены уникальные особенности организации и образа жизни рукокрылых. В-третьих - слабо изучена роль рукокрылых в экосистемах, где последние играют, несомненно, важную роль в процессе поддержания экологической устойчивости. В-четвертых -изучение этих животных определяется практической стороной вопроса, так как они являются почти единственными регуляторами численности ночных летающих насекомых, подавляющее большинство из которых представлены вредителями лесного и сельского хозяйства. И, наконец, исследования рукокрылых важны и в плане их охраны. Знание видового состава и относительной численности этих животных может создать основу для организации мероприятий по их защите.

На востоке Русской равнины большой интерес представляет изучение рукокрылых Среднего Поволжья. Особенности биоразнообразия здесь этой группы обусловлены как историческими причинами, так и чрезвычайным разнообразием условий обитания. Необходимость в изучении хироптерофауны указанного региона определяется не только вышеуказанными соображениями, но и диктуется довольно быстро меняющейся экологической обстановкой. Хозяйственная деятельность человека приводит к большим изменениям в размещении и численности животных. Поэтому для проведения дальнейших наблюдений за состоянием отдельных популяций рукокрылых и разработки мер их

охраны необходимо располагать сводными данными по каждому виду и иметь представление о степени изученности выбранной для исследования территории.

До настоящего времени сведения о рукокрылых Среднего Поволжья были хорошо представлены по территории лесостепной зоны Правобережного Поволжья (Ильин, 1988), данные же из Заволжья практически отсутствовали. Последнее не дает полного представления о фауне рукокрылых всего обширного региона и затрудняет понимание процесса ее формирования. Все это вызвало необходимость предпринять настоящие исследования с целью наиболее полного изучения и анализа современного распространения, биологии, отдельных вопросов морфологии рукокрылых Среднего Поволжья, а также обобщения и систематизации ранее известных данных. При этом в задачи исследований входило уточнение видового состава рукокрылых, как региона, так и сопредельных с ним территорий. Особое внимание придавалось изучению характера распространения и встречаемости, ландшафтной и стациальной приуроченности животных. У некоторых видов изучали сезонные и суточные ритмы активности, выясняли соотношение полов и некоторые особенности размножения зверьков. Особое место занимали исследования рукокрылых в местах их массовых зимовок, где изучали видовой состав, динамику численности, характер пространственного распределения животных в зимних убежищах и условия спячки разных видов рукокрылых. Для оценки стабильности состава зимующей популяции проводили кольцевание.

В задачи исследований входило также изучение генеративных структур рукокрылых. Предполагалось, что у самок также как и самцов в дистальном отделе glans сШопсИб имеется гетеротопная структура - ЬаиЬеИит. В случае ее обнаружения предполагалось сделать описание строения этой структуры для всех видов, обитающих в пределах региона и определить ее ценность для таксономии этих животных. Были изучены географическая и индивидуальная изменчивость Ьаси1ит и ЬаиЬеПит у рукокрылых Среднего Поволжья и сопредельных регионов.

Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии естественно-географического факультета Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. Считаю своим долгом выразить сердечную

благодарность моему первому наставнику, кандидату биологических наук, профессору В.П. Денисову за постоянное содействие и советы при выполнении работы; Н.М. Курмаевой за огромную помощь, оказанную на всех этапах сбора и обработки материала; В.П. Вехнику за большую помощь, оказанную в сборе материала и любезное предоставление собственных данных. Автор искренне признателен за всестороннюю помощь коллективу кафедры зоологии ПГПУ, а также Н.В. Быстраковой, Н.Ф. Золиной, C.B. Титову и многим другим.

ГЛАВА 1

История изучения фауны рукокрылых Среднего Поволжья (обзор литературы)

Начало изучения фауны Среднего Поволжья следует отнести ко второй половине XVIII века, когда в 1768 году были организованы три экспедиции Академии наук, возглавляемые Иваном Ивановичем Лепехиным (1740-1802), Петром Симоном Палласом (1742-1811) и Иоганом Готлибом Фальком (17301771). По своим масштабам и целям они не имели, в то время, себе равных. Маршрут исследовательских отрядов, под руководством П.С. Палласа и И.И. Лепехина в 1768-1773 и 1793-1794 годах, проходил по территории, занимаемой в настоящее время Нижегородской, Пензенской, Ульяновской, Самарской, Оренбургской областями, а также республик Татарстан и Мордовия. Участников экспедиции во многом интересовали быт и фольклор местного населения. Однако не меньшее внимание уделялось изучению фауны и флоры. В итоге был собран значительный описательный материал, по результатам которого в 1773-1788 гг. П.С. Палласом опубликована книга «Путешествие по разным провинциям Российской империи». Однако основные свои зоологические наблюдения он издает чуть позже в 1811-1831 гг. H.A. Двигубский (1829) пишет: «Сего важного труда никто не мог исполнить лучше знаменитого Академика Палласа, который и действительно начал в 1811 году издавать описание Российских животных на Латинском языке, под именем: Zoographia Rosso-Asiatica, но успел напечатать только описание Животных Млекопитающих, Птиц, Гадов и Рыб. Сие сочинение остается навсегда образцовым». Кроме описания ряда новых для науки видов, в работе приводятся данные по биологии и распространению зверей, в том числе и рукокрылых. Материалы, касающиеся последней группы, включают сведения только по одному виду: Pipistrellus pipistrellus. В работах И.И. Лепехина и И.Г. Фалька (1786), какие-либо упоминания об этих животных отсутствуют.

Значительный вклад в изучение земли русской внес известный естествоиспытатель конца XVIII начала XIX веков H.A. Двигубский. Этому ученому принадлежит первый опыт описания «...всех Российских животных, притом на Российском языке для любителей отечественных произведений природы...»

(цит. по Двигубскому, 1829). В своей главной работе Н.А. Двигубский (1829) впервые приводит краткие описания и данные о распространении известных для того времени в России млекопитающих. Один из разделов посвящен характеристике 7 видов рукокрылых. Для среднего течения Волги он указывает четыре вида летучих мышей: Plecotus auritus, N у dolus noctula, P. pipistrellus и Vespertilio murinus.

Анализируя литературу прошлых лет, можно заметить, что первая половина XIX века в истории изучения млекопитающих Поволжья тесно была связана с именем Э.А. Эверсманна. С 1821 по 1835 года Э.А. Эверсманн много путешествует. Основные маршруты его экспедиций пролегли через Среднее Поволжье, низовья Урала и Волги. На Южном Урале в окрестностях села Спасское им была добыта и впервые описана как вид ночница Брандта (Myotis brandti Eversmann, 1845), а также туранская форма позднего кожана Eptesicus serotinus turcomanus.

Среди сочинений Э.А. Эверсманна особое место занимает «Естественная история Оренбургского края». Первая часть книги вышла в 1840 году. Второй том «Естественной истории», посвященный млекопитающим, их образу жизни, способу ловли и отношению к промышленности, опубликован в 1850 году. В последнем труде, а также в работе «Vespertiliones, in promontoriis Uralensibus tractibusgue confmibus observati» (1845) им обобщается большинство сделанных наблюдений и впервые приводится описание распространения 10 видов летучих мышей найденных в Оренбургском крае.1 Из этого числа шесть видов: Myotis daubentoni, М. brandti, N. noctula, Pipistrellus nathusii, PI. auritus, V. murinus найдены Э.А. Эверсманном в Среднем Поволжье. Кроме того, добытые им экземпляры Myotis mystacinus из Васильсурска Нижегородской области, были ошибочно диагностированы ученым (1832 г., колл. ЗИН) как «Vespertilio Daubentoni (Volgensis)» (Стрелков, Ильин, 1990). В настоящее время часть коллекционных сборов Э.А. Эверсманна хранится в Зоологическом институте РАН и Казанском университете.

1 Под Оренбургским краем в то время понималась обширная территория между Волгой и Уральскими горами.

В 1851 году Ю. Симашко дает первое подробное описание биологии, морфологии и анатомии летучих мышей, а также их роль в природе. Однако, значительная часть данных, касающаяся распространения рукокрылых в Поволжском регионе, равно как и у И.Ф. Брандта (Brandt, 1855), заимствованы из работ Э.А. Эверсманна. Несмотря на это, вышеназванные ученые сумели не только обобщить ранее известные материалы, но и дать качественно новую характеристику практически неизученной группе животных.

В конце XIX века наиболее существенный вклад в изучение фауны летучих мышей Среднего Поволжья внес профессор Казанского университета, ученик Э.А. Эверсманна, М.Н. Богданов. Классический труд М.Н. Богданова «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги» (1871), подготовленный как магистерская диссертация и опубликованный в первом томе «Трудов Общества естествоиспытателей природы при Императорском Казанском Университете» отразил результаты его 10-летних наблюдений. Свои исследования ученый проводил на правом берегу Волги в Казанской, Симбирской, Саратовской и восточной части Пензенской губерний в истоках рек Суры, Барыша, Свияги и Сызранки. В период 1867-1869 г., М. Н. Богданову удается установить обитание в регионе 6 видов рукокрылых. Кроме описания географического распространения позвоночных им впервые приводятся данные по изменению фауны Поволжья с конца третичного времени до современности.

В результате многолетних исследований М. Н. Богданова, список видов рукокрылых, отмеченных здесь ранее Э. А Эверсманном, был дополнен еще двумя формами: Nyctalus leisleri и Myotis dasycneme (табл. 1). Тем не менее, как пишет М.Н. Богданов «...предполагаемый труд не может иметь ни малейшей претензии на полноту и законченность. Для окончательной обработки его потребуется труд многих лет и не одного, а нескольких исследователей». Несмотря на выше сказанное, М.Н. Богданов внес очень большой вклад в изучении фауны Поволжья. Как отмечает А.П. Кузякин (1962), «Книга М.Н. Богданова - один из лучших образцов настоящих зоогеографических исследований второй половины XIX века».

В конце XIX века, по поручению Императорского Общества Любителей Естествознания, в течение 1895-1897 годов фауну северных уездов Симбирской

губернии и некоторых соседних уездов Пензенской губернии изучал Б.М. Житков (1898). Он отмечал, что эти места представляют значительный зоогео-графический интерес. На Правобережной Волге им установлено обитание 6 видов рукокрылых (табл. 1). В своем труде, автор включает некоторые данные их распространения и отчасти биологии.

Примерно в это же время начинаются исследования центральных и южных провинций Среднего Поволжья, по результатам которых выходят публикации, посвященные разным группам млекопитающих, в том числе и рукокрылым (Сатунин, 1905, 1915; Забусов, 1910; Федорович, 1915; Мартино, 1915). Из них следует отметить работу К.А. Сатунина (1915), в которой приводится первая находка в регионе Eptesicus nilssoni на Самарской Луке. Само место встречи и в настоящее время остается крайней южной точкой его обитания в Поволжье.

Позднее данные по находкам летучих мышей в лесостепной зоне и, отчасти, в зоне широколиственных лесов Поволжья, выходят в работах A.A. Медведева (1932), И.К. Гольцмайера (1934), П.А. Положенцева (1935) и Л.Т. Морозова -Турова (1938). Подробными исследованиями в Заволжье в 1904 - 1907 гг. занимался В.Н. Бостанжогло, где им была собрана большая коллекция млекопитающих, впоследствии обработанная и опубликованная С.И. Огневым (1925). В работе приводятся сведения о находке Nyctalus lasiopterus в Бузулукском бору, которая до сих пор является одним из самым восточных мест обнаружения этого вида.

Значительно меньшее внимание уделялось изучению северных областей Среднего Поволжья. В южных уездах Вятской губернии ряд интересных фау-нистических открытий сделаны Л.К. Круликовским (1902, 1907). В своих заметках о фауне рукокрылых, помимо данных о видовом составе и распространении летучих мышей, автор дает краткое описание их биологии. Но некоторые виды вызывают у него «неуверенность или в точности определения, или что вид в действительности встречается в данной местности» (цит. по Капитонову, Григорьеву, 1995). Более подробными исследованиями фауны млекопитающих Кировской области занимался П.В. Плесский (1947), который обнаружил здесь 9 видов рукокрылых (табл. 1). Им впервые в Среднем Поволжье в апреле 1935 года около г. Вятские Поляны Кировской области отмечена Myotis nattereri. По Нижегородской губернии данные о летучих мышах допол-

нены А.Н. Формозовым (1935), отметившим на левобережье Волги N. lasiopterus. Позднее все ранее известные и оригинальные сведения о рукокрылых Нижегородской области обобщены в сводке по млекопитающим края И.И. Пузановым с соавторами (1955).

Материалы по рукокрылым смежных регионов упоминаются в работах: К.А. Сатунина (1869), A.A. Силантьева (1894), И.А. Зарудного (1898), И.Ф. Кащенко (1905), С.И. Огнева (1913), В.Л. Бианки (1916, 1922), С.И. Огнева и К.А. Воробьева (1923), С.И. Огнева (1925), С.С. Бажанова (1928, 1930), Ю.М. Ралля (1935) и у других авторов.

Накопленные в XIX и начале XX веков знания о летучих мышах, как рассматриваемого, так и смежных с ним регионов европейской России вошли в монограф