Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рукокрылые (CHIROPTERA) Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Рукокрылые (CHIROPTERA) Дальнего Востока России"

РГб од

1 4 ЛОГ №

на правах рукописи

ТИУНОВ МИХАИЛ ПЕТРОВИЧ

РУКОКРЫЛЫЕ (СНИЮРТЕИА) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

ВЛАДИВОСТОК 1995

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. И. КОНСТАНТИНОВ доктор биологических наук, профессор В. П. ШУНТОВ доктор биологических наук А. Я. СОКОЛОВ

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН

в часов на заседании диссертационного совета Д 002.06.СО по защите докторских диссертаций при Президиуме ДВО РАН в Биолого-почвенном институте ДВО РАН: 690022, Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан " 1995 г.

Защита диссертации состоится

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат оиологических наук

Картавцева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Рукокрылые (СМгс^ега) по количеству видов являются вторым по величине отрядом среди млекопитающих. Представители этого отряда - единственные из млекопитающих, которые благодаря развитию у них целого ряда морфологических и экологических особенностей освоили настоящий полет. Большие возможности открываются при использовании рукокрылых в качестве модельного объекта для познания общих закономерностей функционирования сообществ и механизмов адаптации животных к условиям среды.

В то же время, рукокрылые в настоящее время являются одной из наиболее слабо изученных групп не только на Дальнем Востоке, но и во всем мире. С одной стороны, это связано со сложностью изучения этих животных, ведущих ночной образ жизни и имеющих труднодоступные убежища, с другой стороны - явно заниженной оценкой их роли в природных экосистемах. И если видовой состав рукокрылых Дальнего Востока России к началу наших исследований был в основном выяснен, то в фаунистическом отношении относительно неплохо был изучеп лишь самый юг Приморья, сведения же об остальной территории базировались на случайных, большей частью старых сборах. Большинство видов было известно лишь по единичным находкам на юге региона. Полностью отсутствовали какие-либо сведения о численности и биологии большинства видов.

Необходимо также учесть, что экологическая обстановка на Дальнем Востоке России довольно быстро меняется, и не в лучшую сторону. Для проведения дальнейших наблюдений за состоянием отдельных популяций рукокрылых, взятия их под охрану и т. п. необходимо располагать сводными данными и иметь представление о степени изученности каждого вида на территории региона на настоящий период. Многие особенности распределения и обитания видов в регионе невозможно понять, не зная общих закономерностей, характерных для всей группы в целом, как например, особенности энергетики питания и постнатального роста, функционирования популяций и образования сообществ. Для более полного понимания современного состояния фауны в

регионе, необходимо знание истории формирования этой фауны, основным источником сведений о которой служат ископаемые остатки.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследований состояла в изучении фауны рукокрылых и путей ее формирования на Дальнем Востоке, выявлении общих и региональных закономерностей биологии и экологии этой группы. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1) провести таксономическую ревизию рукокрылых Дальнего Востока и предложить критерии для уточнения статуса надвидовых таксонов отряда СМгор1ега; 2) выявить закономерности распространения рукокрылых в голоцене и установить основные моменты генезиса хироптерофауны исследуемого региона; 3) изучить репродуктивные стратегии, особенности энергетического бюджета и выяснить их взаимосвязь с биотопическим размещением рукокрылых; 4) изучить особенности пространственно-временной структуры популяций и предложить модель образования многовидовых сообществ у рукокрылых; 5) изучить основные особенности экологии и определить относительную численность различных видов рукокрылых в регионе; 6) выяснить биоценотические связи рукокрылых и их роль в экосистемах Дальнего Востока.

Научная новизна. Работа является первым монографическим исследованием рукокрылых Дальнего Востока, в результате которого значительно возрасла степень изученности этих животных в восточных районах Палеарктики. Впервые проведено обобщение оригинального сравнительно-морфологического

материала и литературных данных по внешнему строению придаточных половых желез и языка у палеарктических рукокрылых. В результате использования новых таксономических признаков аргументированы изменения статуса ряда таксонов в отряде С1игор1ега: восстановлены выделение кожановидного нетопыря в отдельный род Нурэийо, самостоятельность родов АтЫуоШз и Ер1ез1с,из и семейств НМпо1орМс1ае и Мрроз1с1ег111ае; на новых материалах подтверждено выделение рода Miniopteгus в отдельное семейство М1гиор1ег1с1ае. Составлены карты распространения и проведен анализ распределения летучих мышей на Дальнем Востоке. Впервые

получены данные об особенностях размножения, формирования зубной системы, скорости постнатального роста и развития фоновых видов дальневосточных рукокрылых в природных условиях. В результате анализа оригинальных и литературных данных установлено наличие у насекомоядных рукокрылых двух форм кривой постнатального роста в предполетный период. Впервые рассчитана потенциальная энергия насекомоядных рукокрылых и показаны принципиальные отличия энергетических возможностей гетеротермных животных от гомойотермных. Проанализированы особенности пространственно - временной структуры популяций у рукокрылых. Впервые получены данные по относительному обилию, встречаемости, половому и возрастному составу дальневосточных рукокрылых. Предложена схема образования многовидовых сообществ рукокрылых на охотничьих участках. Получены новые сведения о врагах и эктопаразитах дальневосточных рукокрылых. Впервые получены я проанализированы сведения об ископаемых рукокрылых юга Дальнего Востока, что позволило проследить измепения фауны летучих мышей в этом регионе со второй половины голоцена и высказать предположения об основных моментах формирования фауны рукокрылых на Дальнем Востоке России в целом.

Теоретическое и практическое значение. Привлечение дополнительных данных по сравнительной морфологии систем органов, ранее не использовавшихся в систематических целях у рукокрылых, позволило снять противоречия в ряде спорпых вопросов, касающихся статуса некоторых таксонов. Выявление у рукокрылых двух- форм кривой постнатального роста является определенным В1сладом в развитие общей теории роста. Впервые конкретно обоснована взаимосвязь энергетического бюджета с особенностями распространения рукокрылых и показаны принципиальные отличия энергетических возможностей гетеротермных животных от гомойотермных. Проведенный анализ распространения и обилия обитающих в регионе рукокрылых, является необходимой научной основой для мониторинга и природоохранных. мероприятии. Материалы исследований использованы при подготовке сводки но редким и охраняемым животным Дальнего Востока и для обоснования учреждения ряда

охраняемых природных территорий в регионе.

Публикации и апробация результатов.. По теме диссертации опубликовано 28 работ. Результаты исследований были представлены на зональном совещании "Выявление, учет и организация охраны памятников природы Дальнего Востока" (Владивосток, 1982), Всесоюзном совещании по охране пещер (Москва, 1983), IV и V Всесоюзных совещаниях по рукокрылым (Киев, 1985; Пенза, 1989), IV и V съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986, 1990), IV и VI Европейских симпозиумах по рукокрылым (Прага, Чехословакия, 1987; Эвора, Португалия, 1993), Всесоюзном совещании "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих" (Владивосток, 1990), V Международном конгрессе по экологии (Иокогама, Япония, 1990), IX Международной конференции по рукокрылым (Мадурай, Индия, 1992).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, девяти глав и выводов. Объем работы 266 страниц машинописного текста, в том числе 38 рисунков и 16 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 140 отечественных и 133 иностранных названий.

Глава 1. МАТЕРИМ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основной материал собран в процессе экспедиционных исследований в различных районах Дальнего Востока. Небольшой сравнительный материал собран также в Иркутской и Пермской областях. Обработаны коллекции Биолого-почвенного института ДВО РАН, Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ. С 1980 г. в весенне-летнее время было добыто и учтено около 10 тысяч рукокрылых и около 5 тысяч - в зимнее время. Из них около тысячи особей окольцовано. Экспериментальные работы проводились на базе заповедника Кедровая Падь БПИ ДВО РАН.

Добитый материал обрабатывался по общепринятым методикам (Кузякин, 1950; Громов и др., 1963). В то же время, разногласия между систематиками но поводу существования ряда родов, представители которых обитают и на Дальнем Востоке, привели к необходимости поиска дополнительных критериев для

обоснования состава и самостоятельности некоторых таксонов. В связи с этим, проведен сравнительный анализ внешнего плана строения придаточных мужских половых желез и языка у палеарктических видов рукокрылых (Тиунов, 1986; Тилтоу, 1989).

Изучение особенностей постнаталыгого роста и наблюдения за поведением животных проводились в естественных условиях. Меченье молодых особей производили путем прокалывания крыловой перепонки. Эти отверстия довольно быстро зарастают и на крыловой перепонке остаются белые точечные шрамы, хорошо заметные на просвет. Через кавдые 3-5 суток меченых зверьков отлавливали и промеряли. В расчетах кривых роста использованы промеры только тех животных, которые отлавливались более одпого раза.

Возраст взрослых зверьков определялся по годовым кольцам на срезах зубов (Клевезаль, Клейненберг, 1967; Клевезаль, 1988).

Определение коэффициента усвояемости пищи и ее максимального потребления рукокрылыми за один прием проводилось в экспериментальных условиях. Кормом служили поденки и ночные бабочки. Калорийность органического вещества экскрементов определяли методом бихроматного окисления (Гигиняк, 1979).

Характеристики обилия и частоты встречаемости основаны на статистике сборов и наблюдений. Для каждого вида они определялись по выраженной в процентах доле, которую составляют число учтенных или добытых особей (относительное обилие) и число мест находок (встречаемость) от общего числа зарегистрированных в этот период на данной территории рукокрылых и общего числа мест их находок соответственно. При расчетах показателей относительного обилия учитывались данные только по взрослым животным.

При изучении эктопаразитов было осмотрено около 200 экземпляров 12 видов летучих мышей Дальнего Востока. Определение блох и клещей проводили сотрудники ЗИН РАН д.б.н. С.Г.Медведев и к.б.н. М.К.Станюкович, мухи-никтерибииды определялись сотрудником МГУ к.б.н. Г.В.Фарафоновой.

Многие особенности экологии и современного распространения

рукокрылых довольно сложно объяснить без знания истории формирования этой фауны., Наиболее информативными в этом отношении являются захоронения костных остатков рукокрылых в пещерных отложениях. Ископаемые материалы были получены при раскопках в пещере Близнец (Южное Приморье). Раскопки проводились БПИ ДВО РАН под руководством к.б.н. Э.В.Алексеевой с 1973 по 1980 г. (в 1974 г. при участии автора). Входной провал пещеры Близнец, на дне которого велись раскопки, является естественной "ловушкой" для многих животных (Тиунов,

1976). В результате раскопок глубина колодца увеличилась с 8,0

р

до 15,9 м, площадь раскопа составила 28 м .

Всего из колодца извлечено 1184 фрагмента осевого черепа и нижней челюсти, а также 1244 фрагмента плечевой кости. При определении видовой принадлежности плечевых костей, за основу был взят определитель рецентных рукокрылых по особенностям плечевой кости, составленный японскими исследователями (Уооп, ис1йс1а, 1983а, 1983Ь). Кроме ископаемого материала, полученного при раскопках пещеры Близнец, собраны и обработаны субфоссильные остатки рукокрылых из ряда пещер Дальнего Востока.

Цифровые данные обработаны стандартными методами биологической статистики (Плохинский, 1970; Лакин, 1980).

Глава 2. ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР

Современная классификация рукокрылых построена в основном на особенностях строения зубов, размерах черепа, некоторых особенностях внешнего вида. В последнее время все чаще появляются указания на большую таксономическую значимость особенностей строения репродуктивных органов - признаков, как оказалось, достаточно консервативных и поэтому с большей надежностью отражающих истинные филогенетические отношения таксонов.

При выяснении таксономического ранга некоторых рукокрылых в качестве дополнительного таксономического признака использован внешний план строения придаточных мужских половых

желез. До сих пор имелись лишь отдельные описания морфологии придаточных половых желез у нескольких видов и в качестве таксономического критерия эти данные не использовались. После изучения и описания внешней морфологии придаточных половых желез у палеарктических рукокрылых сем. Vespertilionidae выяснилось, что все исследованные роды резко дифференцированы по строению мужских гениталий, в то время как внутри большинства рассмотренных родов, исключая роды Pipistrellus и Eptesicus, наблюдается полное единообразие этой системы признаков.

Из рассмотренных видов рода Pipistrellus по внешней морфологии придаточных половых желез резко выделяется Pipistrellus savii. Однако и по другим признакам положение этого вида в системе весьма неустойчиво. Ранее, основываясь на отдельных морфологических особенностях, этот вид относили то к одному, то к другому роду. В то же время, все эти особенности, а также своеобразное строение придаточных половых желез, позволяют легко отличать кожановидного нетопыря от видов рода Pipistrellus, а также от видов близких родов Eptesicus и Vespertilio. В связи с этим, этот вид восстановлен в качестве самостоятельного рода Hypsugo.

Аналогичная ситуация наблюдается и в роде Eptesicus, исследованные виды которого разделяются в настоящее время на два подрода - Amblyotus и Eptesicus. Ранее эти группы видов рассматривались в качестве самостоятельных родов (Огнев, 1928). Обнаруженное четкое разделение этих групп по макроморфологии придаточных мужских половых желез позволяет подтвердить мнение С.И.Огнева о необходимости выделения их в отдельные роды Amblyotus и Eptesicus.

С той же целью были изучены особенности строения внешней поверхности языка у различных видов рукокрылых. Для всех рассмотренных представителей сем. Vespertilionidae оказался характерным единый тип строения внешней поверхности языка, за исключением представителей рода Miniopterus. Этот род имеет также значительные отличия в морфологии зубной системы (Mein, Tupinier, 1977; Herwe, 1985), строении сперматозоидов (Breed, Inns, 1985), отличается по ряду эмбриологических признаков

(Gopalakrishna, Chari, 1983). Необходимо также отметить и наличие новых элементов в строении придаточных половых желез у Miniopterus schreibersi по сравнению с другими предствителями сем. Vespertilionidae, таких как изменение места впадения в уретру протоков куперовых желез и наличие уретральной железы. Обнаруженное различие в строении языка является еще одним из доводов в пользу выделения рода Miniopterus в самостоятельное сем. Miniopteridae.

По поводу систематики листоносов Старого Света и подковоносов в настоящее время нет единого мнения. Некоторые исследователи объединяют их в одно сем. Rhinolophidae (Ellerman, Morrison - Scott, 1951; Wallin, 1969), другие разделяют на два: Rhinolophidae и Hipposideridae (Miller,1907; Соколов, 1973). Единообразие в строении языка у представителей подсемейств Rhinolophinae и Hipposiderinae подтверждает мнение исследователей, объединяющих их в одно сем. Rhinolophidae.

Таким образом, привлечение дополнительных данных по сравнительной морфологии систем органов, ранее не использовавшихся в систематических целях у рукокрылых, позволило уточнить статус ряда таксонов. Так, восстановлены выделение кожановидного нетопыря в отдельный род Hypsugo, самостоятельность родов Amblyotus и Eptesicus и семейств Rhinolophidae и Hipposideridae; на новых материалах подтверждено выделение рода Miniopterus в отдельное семейство Miniopteridae.

Глава 3. ФАУНА: СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

После частичной таксономической ревизии палеарктических рукокрылых, для фауны Дальнего Востока России установлено два семейства, восемь родов и 15 видов. В главе даны краткие характеристики таксонов и определительные таблицы. Приводятся таете морфологические особенности обитающих на Дальнем Востоке подвидов и их географическая изменчивость. Среди водяных ночниц, наиболее крупными размерами отличаются особи, обитающие на юге Приморского края. Они характеризуются

достоверно большей длиной предплечья и несколько большими размерами черепа. Изучение изменчивости ночницы Брандта на территории Дальнего Востока показало, что здесь обитают два подвида (Тиунов, 1989).

Глава 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЕГО ЗАКОНОМЕРНОСТИ

Приводятся картосхемы с местами находок тавотных и краткие сведения о местах обитания, характере пребывания и убежищах рукокрылых Дальнего Востока. Как видно из таблицы 1, наибольшим разнообразием отличается фауна рукокрылых Южного Приморья. В то же время, по сравнению с более северными района™ Дальнего Востока, здесь отсутствуют Amblyotus nilssoni и Myotis brandti brandti. Севернее, от 44°с.ш. и до 49°с.ш. в Приморском крае и на юге Хабаровского края уже не встречаются Miniopterus schreibersi fuliginosus и Pipistrellus abrarous, но появляется Amblyotus nilssoni. Однако необходимо отметить, что после 1965 г. A. nilssoni на этой территории не регистрировался. Hypsugo savii velox и Vespertilio superans отмечены на Дальнем Востоке России только в летний период, причем у последнего обнаружены лишь выводковые колонии самок (взрослый самец отлавливался всего один раз). Таким образом, на этой территории проходит северная граница их ареалов. Не обнаружен севернее и Murina ussuriensis. В пределах Амуро-Уссурийского края распространен подвид íiyotis brandti gracilis, являющийся, очевидно, эндемиком маньчжурской (по Куренцову, 1952, 1966 и др., - приамурской) фауны. Севернее в Хабаровском крае обитает подвид М. brandti brandti, распространенный по охотоморскому побережью до юга Магаданской области. Кроме него в Магаданской области обитают также Myotis daubentoni ussuriensis, Plecotus auritus sacrirnontis и Amblyotus nilssoni. Кроме Р. auritus sacrirnontis, все они проникают и па Камчатку. Пять широкораспространенных на Дальнем Востоке видов обитают на севере Сахалина, на юге к ним добавляются еще два - Pipistrellus abramus и Murina ussuriensis, известные по единичным находкам. Семь видов рукокрылых обнаружено и на о. Кунашир.

Таблица

Распространение рукокрылых на Дальнем Востоке России и в сопредельных странах

Подвиды Районы Дальнего Востока

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

fiyotis daubentoni ussuriensis + + + + + + + + + +

M. macrodactylua + + + +

H. nattereri amure ns is + + + + +

M. brandti brandti + + + +

M. brandti gracilis + + + + + +

M. ikonnikovi + + + + + + +

H. frater longicaudatus + + + + +

Plecotus auritus sacrimontis + + + + + + + + +

Pipistrellus abramus л? л?

Hypsugo savii velox л л + +

Amblyotus nilssoni + 7 + + + + + +

Vespertilio murinus ussuriensis + + + + +

V. superans л л + +

Murina ussuriensis л л л л +

M. leucogaster sibirica + + + + + + +

Miniopterus schreibersi fuliginosus +

Примечание: 1 - Амурская область, 2 - юг Приморья до 44° с.ш.,

3 - Приморье и юг Хабаровского края от 44° с.ш. до 49° с.ш.,

4 - Хабаровский край к северу от 49° с.ш., 5 - Кунашир, 6 -Сахалин, 7 - Камчатка, 8 - юг Магаданской области (по Ф.Б.Чернявскому, 1984), 9 - Северо-Восточный Китай (по Zheng, Wang, 1939), 10 - Хоккайдо (Япония) (по Yoshiyuki, 1989).

ï - вид обычен; л - найден только в летний период; ? - найден, но обитание не типично для района.

Всех рукокрылых, встречающихся на Дальнем Востоке, по происхождению и типу ареала можно разделить на три группы. Первая группа - широкораспространешше палеарктические виды -центр разнообразия которой расположен в Западной Палеарктике Это Myotis daubentoni, М. brandti, М. nattereri, Plecotus auritus, Amblyotus nilssoni, Vespertilio murinus. Большинство из них к востоку от Алтая образуют отдельные подвиды. Вторая группа это широкораспространенные субтропические виды, большая часть ареала которых расположена на юге Палеарктики. Это Hypsugo savii и Miniopterus schreibersi, являющиеся обитателями предгорных ландшафтов и находящиеся на Дальнем Востоке на северном пределе своего ареала. Третья группа состоит из видов восточноазиатского происхождения - Myotis macrodactylus, М. ikonnikovi, М. frater, Pipistrellus abramus, Vespertilio superans, Murina leucogaster, Hurina ussuriensis. Лесные виды Myotis ikonnikovi, Murina leucogaster и подвид Myotis frater longicaudatus широко распространены на Дальнем Востоке, доходя до севера Хабаровского края, а на запад - до Алтая. Южную часть Дальнего Востока России захватывают ареалы Murina ussuriensis, обитателя холмистых участков широколиственных лесов и Myotis macrodactilus, все убежища которого связаны в основном с подземными полостями или скальными трещинами. В южные лесостепные районы Дальнего Востока России заходит ареал Vespertilio superans, обычного также и в степных районах Забайкалья.

На границах ареалов, особенно если это связано с резкой сменой ландшафтов, происходит нарушение связи с характерным для данного вида типом убежища. Расширение ареала и проникновение в несвойственную виду зону происходит за счет синантропизации. Наиболее характерно это явление для юга региона. Здесь проходит северная граница области летнего пребывания размножающихся самок Vespertilio superans. Все выводковые колонии этого вида обнаружены только в постройках человека. В Японии этот вид довольно часто встречается в пещерах (Funakoshi, Uchida, 1981; Yoshiyuki, 1989). В основном с постройками человека связано и местопребывание Ilypsugo savii, также находящегося на северном пределе своего ареала. В

Туркмении, Казахстане этот вид связан только с горным ландшафтом, где убежищами ему служат скальные трещины (Стрелков и др., 1978; Стрелков, 1980, 1983). На юге Приморья, в основном на чердаках старых зданий, обнаружены выводковые колонии уссурийских ночниц, причем именно здесь колонии Myotis daubentoni ussuriensis достигают наибольших размеров. Южная граница распространения уссурийских ночниц на Дальнем Востоке проходит в Северо-Восточном Китае и на о. Хоккайдо, а ярко выраженная синантропность на юге Приморья связана, вероятно, с проникновением этого вида в лесостепную зону. Довольно часты находки на юге Дальнего Востока в постройках человека Vespertilio murinus ussuriensis, находящегося на юго-восточной границе своего ареала.

В общих чертах границы распространения дальневосточных форм рукокрылых совпадают с границами распространения различных типов фаун, выделенных А.И.Куренцовым на Дальнем Востоке (Куренцов, 1952, 1965, 1974). К восточносибирской, или ангарской фауне, включающей как широкораспространенные евразийские вида, так и восточносибирские формы, имеющие различное происхождение, относятся Myotis daubentoni ussuriensis, М. brandti brandti, M. nattereri amurensis, M. ikonnikovi, И. frater longicaudatus, Plecotus auritus sacrimontis, Arnblyotus nilssoni, Vespertilio murinus ussuriensis, fcíurina leucogaster sibirica. К

монгольско-даурскому типу фауны принадлежит Vespertilio superans. Эндемиком Приамурской фауны является Myotis brandti gracilis. С японским типом фауны связаны Pipistrellus abramus и Myotis macrodactylus. Hypsugo savli velox, Miniopterus schreibersi fuliginosus и Murina ussuriensis - представители северокитайской фауны.

Глава 5. ЧИСЛЕННОСТЬ, ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И ОРГАНИЗАЦИЯ

ПОПУЛЯЦИИ

5.1. Относительное обилие и встречаемость

При анализе распространения рукокрылых, территория Дальнего Востока была условно разбита на несколько районов.

Соответственно необходимо рассматривать и различия в относительном обилии и встречаемости рукокрылых.

На рис. 1 представлены материалы, полученные в этих районах исследованного региона в весепне-летнее время. В сборах из Южного Приморья преобладают Vespertilio superans и Myotis daubentoni ussuriensis. В то же время, по встречаемости на юге Приморья Vespertilio superans занимает только третье место. На первом месте стоит Hypsugo savii velox, на втором Myotis daubentoni ussuriensis. Высокое относительное обилие и более низкая встречаемость V. superans связаны с величиной выводковых колоний этого вида (до 1,5 тыс. особей). Более широко распространен Hypsugo savii velox, однако его колоши никогда не достигают такой величины. Повсеместно распространенная М. daubentoni ussuriensis, крупные колонии имеет только на самом юге региона (до 1,3 тыс. особей). 4,2% составляет относительное обилие Miniopterus schreibersi fuliginosus, единственная колония которого найдена на самом юге региона. Относительное обилие всех остальных видов па юге Приморья составляет всего 3%. В более северном районе до 49°с.ш. ведущее положение по относительному обилию занимает уже М. daubentoni ussuriensis, на втором месте - V. superans. Увеличивается относительное обилие Myotis nattereri araurensis(10,4%) и Myotis brandti (8,7%). В Хабаровском крае севернее 49°с.ш. и в Амурской области М. brandti brandti по относительному обилию выходит на первое место (58,3%). На Сахалине, как и на севере Приморья и юге Хабаровского края, первое место по относительному обилию занимает М. daubentoni ussuriensis. На втором месте М. brandti gracilis. Значительно увеличивается этот показатель у Arnblyotus nilssoni. На Кунзшире наиболее часто встречающийся и наиболее многочисленный вид - Myotis macrodactylus. Относительное обилие 56,5%, встречаемость - 33,3%.

Впервые полученные нами количественные данные по рукокрылым Дальнего Востока являются необходимой основой для мониторинга и позволяют глубже понять закономерности их распространения и происхождения.

В зимний период на Дальнем Востоке было обнаружено 13

138

n-I48

„ ■.. Л

4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14

Рис. I . Относительное обилие (%) видов рукокрылых в разных районах Дальнего Востока по материалам весенне-летних сборов: 1 - Myotis daubentoni; 2 - М. macrodactylus; 3 - М. nattereri; 4 - И. brandti; 5 - М. frater; 6 - М. ikonnikovi; 7 - Plecotus auritus; 8 - Hypsugo savii; 9 - Vespertilio murinus; 10 - V. superans; 11 - Amblyotus nilssoni; 12 - Murina leucogaster; 13 - Miniopterus schreibersi; 14 - прочие (малочисленные) виды, n - суммарное число животных, отловленных или учтенных в пределах каждого из рассматриваемых районов. I - юг Приморья до 44 с.ш.; II - Приморскии к Хабаровский края от 44 с.ш. до 49 с.ш.; III - Хабаровский край к северу от 49 с.ш.; IV Амурская область; V - Сахалин; VI - ¡(унашир.

видов рукокрылых (Тиунов, 1985). Наиболее богатое видовое разнообразие зимующих рукокрылых отмечено па юге региона. Местами зимовок в основном являются подземные карстовые полости. Вне подземных убежищ в зимний период обнаружен только Vespertilio murinus ussuriensis, отдельные особи которого найдены на зимовках в постройках человека.

На большей части территории Приморского края, примерно до 45°с.ш., на зимовках в пещерах численно преобладает Murina leucogaster sibirica. Полученные ранее оценки относительной численности этого вида на зимовках в пещерах оказались заниженными -31 % от общего количества зимующих особей разных видов рукокрылых (Охотина, Бромлей, 1970), поскольку обследование проводилось в начале декабря, когда большая часть зверьков еще не прилетела в пещеры. М. leucogaster sibirica отмечен почти во всех обследованных пещерах Приморского края и по числу зимующих особей занимает первое место среди рукокрылых (около 80 - 90% от общего числа зимующих особей всех видов). Столь же велика встречаемость и Plecotus auritus sacrimontis. По относительному обилию на юге Дальнего Востока бурый ушан занимает второе место после М. leucogaster sibirica. На Сахалине и в Хабаровском крае это основной зимующий вид в подземных полостях. Необходимо отметить, что численное соотношение зимующих видов в пещерах на протяжении ряда лет значительно не изменялось. К северу значительно увеличивается на зимовках в пещерах численность Myotis brandti. Обычным зимующим видом М. brandti является и на большей части Сибири (Оводов, 1974; Стрелков, Бунтова, 1982). Довольно обычны на зимовках в пещерах Приморья Myotis nattereri amurensis и Myotis daubentoni ussuriensis. Myotis macrodactylus на юге Дальнего Востока России в зимний период постоянно встречается только в 6 из 40 обследованных подземных полостей. Изредка встречаются на зимовках Myotis frater longlcaudatus и Myotis ikonnikovi. К случайным залетам можно отнести находки в пещерах Hypsugo savii velox и Murina ussuriensis. Отсутствует в зимний период на Дальнем Востоке России и Vespertilio superans.

5.2. Половой и возрастной состав

Излагаются сведения о половом составе летних и зимних колоний рукокрылых, обитающих на исследованной территории. У всех исследованных видов соотношение самцов и самок среди новорожденных близко к 1 : 1. Однако в колониях взрослых особей равного соотношения полов не наблюдается. В зимний период у большинства видов численно преобладают самцы,- в летний период - самки. Это обусловлено как сезонной спецификой жизнедеятельности рукокрылых, так и их неодинаковой смертностью в различных возрастных и половых группах. Первоначальный отсев происходит уже в ювенильном возрасте, до начала активного полета. Так, в предполетный период развития в колонии Myotis daubentoni, состоящей из 400 взрослых самок с детенышами, погибло 17 детенышей, что составляет около 4,2% от всех новорожденных. Из них 10 оказались самцами. В колонии Vespertilio superans ювенильная смертность составляла 1,3%, менее 1% - смертность молодых в выводковых колониях Hypsugo savii.

Наибольший отсев сеголеток происходит в период первой зимовки. Большой урон именно этой возрастной группе наносят и хищники. Определение возрастного состава остатков Murina leucogaster в экскрементах соболя из пещеры Приисковая (Тиунов, Юдин, 1986) показало, что в первую очередь добычей хищника становятся молодые особи, хотя на зимовке преобладали в основном 4 - 5-летние зверьки. Неодинаковая смертность разновозрастных животных на зимовках связана и с различиями в типах используемых убежищ.

5.3. Пространственная организация популяций

Одной из наиболее важных в популяционной биологии, особенно прикладной, является проблема выделения популяций в пространстве, что возможно только при наличии детальных знаний о биологических особенностях конкретного вида.

Большинство рукокрылых в течение года, перегруппировываясь

и образовывая различные по половому и возрастному составу колонии, многократно меняет места обитания. Выявление каких-либо закономерностей осложняется и существенным влиянием условий существования на численность и половозрастной состав колоний. Несмотря на многообразие имеющихся вариантов образования различных агрегаций у рукокрылых и их перемещений, можно схематично выделить несколько принципиально разных типов размещения рукокрылых, на что еще раньше также обращали внимание С.П.Каменева и К.К.Панютш (1974). Причем структурным компонентом популяционной системы у рукокрылых в большинстве случаев являются небольшие колонии различного типа.

Во-первых, как это известно для Pipistrellus pipistrellus, Pipistrellus nathusii (Каменева, Пашотин, 1974), Myotis lucifugus (Fenton, 1970), а на Дальнем Востоке характерно для Murina leucogaster sibirica - образование крупных зимовочных колоний, состоящих из более мелких, прилетевших с разных летних убежищ. Спаривание происходит или в осенних гаремных колониях, или на зимовке. Подобную зимнюю колонию можно считать основной частью популяции. В этом случае, при организации охранных мероприятий, первостепенное значение имеет взятие под охрану именно мест зимовок охраняемого вида. Кольцевание больших трубконосов, проведенное в пещерах Приисковая и Синегорская, которые расположены примерно в 4-х километрах друг от друга, показало, что обмена особями между этими зимними колониями не происходит. Вероятно, как и у большинства других животных, основной обмен между популяциями у них происходит за счет молодых особей.

Другой вариант пространственно-временной структуры популяции наблюдается у Miniopterus schreibersi fuliginosus, Vespertilio superans и, вероятно, y Myotis daubentoni ussuxiensis на юге Дальнего Востока. Крупные летние выводковые колонии формируются из более мелких, зимующих раздельно. Подобные крупные колонии принадлежат к отдельным популяциям. Dwyer (1969) хорошо доказал это при проведении широкомасштабного мечения Miniopterus schreibersi, показав, что подобные группировки имеют и биологические отличия. В летний период обмена особями между ними не происходит.

Уничтожение подобной колонии прекратит существование всей популяции. Поэтому в данном случае для сохранения популяции наиболее важна охрана летних местообитаний. Обмен особями между популяциями происходит осенью за счет молодых особей. Этот вариант, вероятно, не имеет жесткой видовой специфики и в зависимости от условий существования и наличия подходящих убежищ может меняться, как это происходит у Муо^з с!аиЬеп1:оп1 из5иг1епз1з.

Наиболее распространенный вариант у большинства оседлых рукокрылых - это небольшие летние выводковые колонии, кавдая из которых представляет собой родственную группу. Зимуют они также раздельно. Для многих из них характерно образование гаремных групп в осенний период. Обмен мевду летними колониями самок ограничен. У видов с подобной структурой пространственных отношений выявление отдельных популяций наиболее сложно. В связи с этим, обилие и половой состав, вероятно, пока имеет смысл рассматривать не для отдельных популяций, а как характеристики населения в определенных районах региона.

Предрасположенность к колониальному образу жизни приводит также к образованию многовидовых колоний, которые обнаружены в основном на юге региона.

Наряду с образованием многовидовых колоний для рукокрылых характерно также использование разными видами одного и того же кормового участка. Одной из предпочитаемых кормовых стаций большинства рукокрылых, обитающих на Дальнем Востоке России, являются околоводные пространства. Зачастую по продольному профилю реки можно обнаружить ряд отдельных участков, на которых охотятся сразу несколько видов, и рассредоточения их по реке не происходит. Образование многовидовых сообществ на кормовых участках по-видимому происходит по следующей схеме. Основным видом, воздействующим на очертания кормовых участков, является вид, охотящийся в нриводном слое воздуха. Наиболее приспособлены для подобной охоты виды из рода Муо1;1з, среди них это М. тасгос1ас1у1и5 и И. сЗаиЬеггЬиш.. Водные насекомые, численность которых обычно велика в приводном слое воздуха, пытаясь уйти от преследования, поднимаются в более высокие

слои. Благодаря этому создаются благоприятные условия для охоты и в верхних слоях воздуха. Специфические эхолокэционные сигналы, издаваемые летучими мышами, охотящимися в приводном слое воздуха, при атаке на насекомого привлекают к этому месту другие виды рукокрылых, обитающих поблизости. Рядом работ было показано отсутствие детерминических процессов в структурировании подобных сообществ (\Vittig, МоиИоп, 1989). Имеющиеся видовые различия полетных характеристик и кормовой активности позволяют рукокрылым создавать устойчивые, исторически связанные с определенными типами биоценозов надвидовые биосистемы.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БЮДЖЕТА

РУКОКРЫЛЫХ

Все виды дальневосточных рукокрылых, исходя из особенностей предпочитаемых ими мест охоты, подразделяются на три основных экологических типа. Это лесные виды, виды открытых пространств и виды околоводных пространств. В каждом типе есть характерные виды, но существуют и такие, которых можно отнести с одинаковым правом к различным типам. В зависимости от места охоты в питании рукокрылых преобладают те или иные группы насекомых. Так, только над водной поверхностью кормятся Myotis daubentoni ussuriensis и Myotis macrodactylus. В связи с этим, главную роль в их питании играют водные насекомые - массовые виды двукрылых, веснянки, поденки и ручейники. Myotis frater longicaudatus, Myotis ikonnikovi, Myotis brandti brandti, M. brandti gracilis и Arablyotus nilssoni охотятся как над водной поверхностью, так и в лесу. Исключительно лесными, охотничьи интересы которых совершенно не связаны с водной поверхностью, являются, вероятно, Murina ussuriensis и Murina leucogaster sibirica. Косвенным свидетельством этого является и полное отсутствие у них трематод, наиболее вероятными дополнительными хозяевами которых могут быть амфибиотические насекомые. К лесным видам относятся также Myotis nattereri amurensis и Plecotus auritus

sacrimontis. Наибольшее значение в их питании имеют чешуекрылые. Довольно часто в лесных биотопах встречается Vespertilio murinus ussuriensis, хотя в основном он охотится на открытых пространствах. Только с открытыми пространствами связаны места охоты Hypsugo savii velox, Vespertilio superans и Miniopterus schreibersi fuliginosus. В их рационе довольно часто доминируют жесткокрылые и полужесткокрылые.

Судя по результатам кормления рукокрылых в неволе, масса съеденных насекомых за один прием составляет около 25% от массы самого зверька. Однако максимальная величина одноразового потребления пищи, при которой насекомоядные рукокрылые не теряют способности к свободному полету, равна 40%. При кормлении насекомыми, калорийность которых в среднем составляет 25,0 кдж/г сухой массы вещества коэффициент усвояемости пищи у рукокрылых равен 0,85. Путем эксперимента была выяснена также зависимость метаболизированвой энергии от степени наполнения желудка. При поглощении пищи за вечерний вылет около 40% от массы тела, количество усвоенной энергии равно 3,33 кдж/г в день. Большинство видов летучих мышей имеет два пика пищевой активности. Как показали расчеты, к началу второго вылета желудок может полностью освободиться. При максимальном заполнении желудка, количество усвоенной пищи будет таким же, как и в результате первого вылета на кормежку. Таким образом, за два охотничьих вылета летучая мышь максимально может усвоить 6,7 кдж/г в день. Необходимо отметить, что эта цифра должна быть несколько меньшей, поскольку здесь еще не учтены потери энергии с мочей.

Как известно, потенциальная энергия, рассчитанная на 1 грамм массы, одинакова у близких групп животных и не зависит от размеров тела (Дольник, 1986). Исходя из этого, можно рассчитать величину потенциальной энергии для любого вида насекомоядных рукокрылых (Тиунов, 1994). Как оказалось, рассчитанная этим методом потенциальная энергия равна по величине энергетическим потребностям рукокрылых в период лактации (Kurta et al., 1987; Kurta et al., 1990). Таким образом, энергетический бюджет рукокрылых в период лактации находится на пределе возможностей. При ухудшении внешних

условий они не имеют возможности увеличить поступление энергии, как это происходит, например, у птиц (Дольник, Ильина, 1982), перераспределяя бюджет времени, рукокрылые исключают какой-либо вид деятельности, понижая расход энергии с помощью гипотермии или поведенческой терморегуляции. Именно поэтому, особенно в период размножения, большое значение для рукокрылых имеет наличие подходящих мест убежищ с достаточно высокой температурой, что позволяет им поддерживать необходимую температуру тела без значительных затрат энергии.

Глава 7. РАЗМНОЖЕНИЕ, РОСТ И РАЗВИТИЕ

Массовые роды в выводковых колониях рукокрылых, обитающих на Дальнем Востоке, приходятся на середину июля, хотя в больших колониях этот процесс обычно растянут почти на месяц. У большинства видов самки приносят по одному детенышу. Двух детенышей имеют Hypsugo savii velox. Vespertilio superans и Vespertilio murinus ussuriensis. Самки Amblyotus nilssoni, рождающие в европейской части по два детеныша (Кузякин, 1950; Стрелков, 1963; Курсков, 1981), на Дальнем Востоке приносят по одному.

У большинства видов ноловозрелость самок наступает в течение первого года жизни, на второй год половозрелости достигают самки Myotis daubentoni ussuriensis, Myotis brandti brandti, M. brandti gracilis и Amblyotus nilssoni. Яловых среди половозрелых самок в обследованных выводковых колониях не обнаружено.

Наблюдения за родами у Vespertilio superans и Hypsugo savii velox показали (Тиунов, 1989, 1992), что они обычно проходят по единому плану, характерному для большинства рукокрылых сем. Vespertilionidae (Wimsatt, 1960; Young, 1979; Каменева, 1980).Прослежены особенности формирования зубной системы, постнатального роста и развития у нескольких видов рукокрылых. Полная смена зубов завершается к началу активного полета. До этого периода детеныши питаются только материнским молоком. Длительный период кормления материнским молоком и способность рукокрылых поддерживать определенную температуру в

гнездовой колонии за счет поведенческой терморегуляции (Пашотин, 1974; Valenciuc, 1989), обеспечивают постоянно высокую скорость роста детенышей в предполетпый период постнатального онтогенеза.

Как было показано ранее (Pearson et al., 1952), начальный период роста длины предплечья хорошо описывается уравнением прямой, не проходящей через начало координат. В этот период по длине предплечья, с помощью уравнения линейной регрессии, возможно довольно точное определение возраста (Pearson et al., 1952.; Kunz, tothony, 1982; Тиунов, 1989a, 19896,' 1992). Постоянно высокая скорость роста сохраняется до определенного периода, а затем происходит ее постепенное снижение. Как выяснилось, продолжительность постоянной скорости роста у разных видов не одинакова. Так, у Hypsugo savii velox постоянно высокий теш роста сохраняется до тех пор, пока длина предплечья не достигает около 85% от длины взрослых особей (I форма кривой роста). В этот же период кожановидные нетопыри начинают интенсивно перепархивать, самостоятельно менять места укрытия. Молодые особи Hyotis daubentoni ussuriensis и Vespertilio superans также начинают перепархивать при длине предплечья, составляющей около 85% от длины взрослых особей. Однако, постоянная скорость роста сохраняется у них до достижения минимальных размеров взрослых животных (95% от средней длины взрослых) и начала активного полета (II форма кривой роста). В период интенсивного роста длины предплечья, масса тела и длина предплечья рукокрылых связаны прямой линейной зависимостью. У Hypsugo savii velox эта зависимость описывается следующим уравнением:

М = (-0,69 - 0,03) + (0,18 ± 0,006) х (ДП) Коэффициент корреляции равен 0,97 (п = 69). У Vespertilio supei-ans:

М = (-2,30 - 0,23) + (0,35 - 0,001) х (ДП) Коэффициент корреляции равен 0,98 (п = 95). У Myotis daubentoni ussuriensis:

М = (-0,94 - 0,1) + (0,20 - 0,004) х (ДП) Коэффициент корреляции равен 0,98 (п = 108).

В связи с этим, рост массы тела в этом периоде также может

быть описан уравнением прямой, не проходящей через пачало координат. У видов со II-ой формой кривой роста масса тела увеличивается с постоянной скоростью до достижения величины, составляющей около 78% от массы взрослых особей. Относительная масса тела Hypsugo savii velox, относящегося к видам с 1-ой формой кривой роста, к концу линейной фазы роста достигает только 64%. У Myotis daubentoni ussuriensis и Vespertilio superans, относящихся к видам со второй формой кривой роста и имеющим более длительную фазу прямолинейного роста, наблюдается и более длительный период кормления детенышей молоком. Вероятно, более раннее отлучение от груди детенышей Hypsugo savii velox и ведет к более короткой фазе прямолинейного роста у них. Судя по графическим данным, которые часто приводятся в статьях по росту рукокрылых, первая форма кривой роста свойственна также Plecotus townsendii (Pearson et al., 1952), Nyctalus noctula (Kleiman, 1969), Eptesicus fuscus (Burnett, Kunz, 1982), E. serotinus (Kleiman, 1969), Miniopterus schreibersi (Serra-Cobo, 1989), Antrozous pallidus (Davis, 1969); вторая форма - Myotis emarginatus (Рахматулина, 1989), M. lucifugus (Kunz, Anthoni, 1982), M. velifer (Kunz, 1973), Nyctalus lasiopterus (Maeda, 1972), Pipistrellus pipistrellus (Kleiman, 1969; Рахматулина, 1971), Nycticeius humeralis (Jones, 1967), Tadarida brasiliensis (Kunz, Robson, in press).

Получены также уравнения, описывающие взаимозависимости мевду различными параметрами тела и черепа в процессе роста. У взрослых животных, закончивших свой рост, коррелятивные связи между различными параметрами тела слабее, чем у детенышей. Таким образом, степень относительной самостоятельности отдельных признаков у рукокрылых в ходе органогенеза повышается.

В итоге, на основании сопоставления различных сторон процесса развития (общий рост тела, соотносительный рост его частей и др.) в постзмбриогенезе рукокрылых предлагается выделять два этапа. Первый из них продолжается от момента рождения до достижения длины предплечья 95% от размеров взрослых животных и начала активного полета, второй - от этого

времени до практического прекращения роста основных размеров и достижения массы тела соответствующей средней массе взрослых животных.

Глава 8. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ

В основе биоценотических отношений лежат трофические связи. Наиболее эффективное использование ресурсов идет двумя путями. Одни виды специализируются на определенных кормовых объектах, добывая их более эффективно, чем другие. Это или лесные виды с относительно медленным полетом, такие как Myotis nattereri, Plecotus auritus, tóurina leucogaster, llurina ussuriensis, или быстролетные виды, охотящиеся над открытым пространством - Miniopterus schreibersi, Vespertilio superaos, Vespertilio murinus. Другие, менее специализированные виды, предпочитают охотиться в местах с высокой концентрацией пищи. Подобными местами для рукокрылых являются околоводные пространства. Обилие корма способствует увеличению разнообразия кормящихся им рукокрылых. При постоянно высоком обилии жертв создаются и постоянные видовые группировки, особенно это, очевидно, характерно для близкородственных видов. Есть основания предполагать, что сходство в питании внутри группы не приводит к конкурентным отношениям между видами. Морфологические различия и сдвиг в сроках вылета на охоту позволяет им сосуществовать. Причем разница в сроках вылета, как это, например, наблюдается у Myotis daubentoni ussuriensis и Myotis macrodactylus, не является результатом конкуренции между ними, поскольку там, где эти виды встречаются по отдельности, сроки вылета у них такие же, как и в местах симпатрии.

Наибольшее количество насекомых рукокрылые уничтожают в период выкармливания детенышей, а также после вылета молодых. Большинство имаго насекомых в этот период находятся в стадии размножения, и можно было бы предположить, что рукокрылые тлеют существенное регуляторное значение для них. Однако, необходимо учитывать и соответствующие приспособления жертв. Так, некоторые виды поденок при прикосновении сразу же

сбрасывают кладку, а все рукокрылые, при экспериментальном кормлении, отказывались принимать в пищу ту часть брюшка самок, которая наполнена яйцами. Вполне вероятно, что этот механизм, зволюционно выработанный взаимодействующими видами хищника и жертвы, способствует сохранению необходимой численности поденок (Тиунов, Тиунова, 1990).

Являясь верхним звеном трофической цепи, сами рукокрылые в Палеарктике не имеют специализированных хищников. В то же время, они нередко подвергаются нападениям хищных ночных птиц и млекопитающих. Наибольшей опасности они подвержены в местах массовых скоплений, то есть на зимовках, на пролете в период миграций, а также в период вывода потомства.

Значительный урон популяциям рукокрылых в зимний период могут наносить соболь (Тиунов, Юдин, 1986) и некоторые виды землероек (Ильин, 1988). В летний период это в основном хищные птицы из отряда совообразных.

В местах расположения крупных колоний рукокрылых создаются благоприятные условия для жизнедеятельности гнездовых паразитов. На юге Дальнего Востока в местах обитания Myotis daubentoni ussuriensis и Vespertilio superans довольно часто встречается Cimex japonicus. Из других эктопаразитов на рукокрылых Дальнего Востока России обнаружено 6 видов блох, 7 видов никтерибиид и 18 видов клещей (Медведев и др., 1991). Наиболее сильно заражены эктопаразитами представители рода Myotis, а наименее зараженным оказался Hurina leucogaster sibirica. Специфические эктопаразиты у пего отсутствуют, а обнаруженные единичные экземпляры блох, никтерибиид и клещей широко распространены на различных видах рукокрылых.

Все рукокрылые Дальнего Востока являются исключительно полезными животными и нуждаются не только в охране, но и в определенных мерах, способствующих увеличению их численности. Однако, в последнее время, к числу одного из самых серьезных врагов рукокрылых можно отнести человека. В результате его деятельности происходят уничтожение мест зимовок, из-за выруба старых дуплистых деревьев уменьшается количество мест, укрытий в летний период. К массовой гибели рукокрылых приводит широкомасштабное использование пестицидов. Кроме этого, в

связи со слабой пропагандой охраны рукокрылых и плохой осведомленностью населения об образе жизни этих животных зачастую происходит и прямое уничтожение колоний.

Глава 9. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ 9.1. Динамика фауны во второй половине голоцена

Сведения об ископаемых остатках рукокрылых Дальнего Востока до наших работ практически отсутствовали. Обработка материалов, полученных в результате раскопок в пещере Близнец, позволила получить более полные данные 1 (Алексеева, Тиунов, 1987; 'Tiunov, Kosmach, Alexeeva, 1992). В этой пещере были обнаружены костные остатки 15 видов рукокрылых, принадлежащих 2 семействам; 5 из них в современной фауне Дальнего Востока отсутствуют.

При отсутствии надежного датирования ископаемого материала, оценить время накопления пещерных отложений можно только при комплексном изучении всех данных и по другим группам ископаемых позвоночных. Учитывая особенности экологии видов и их относительную численность, можно более точно проследить ландшафтно-климатические изменения в этом районе.

Количественное соотношение костных остатков рукокрылых из верхних слоев отложений соответствует соотношению ныне зимующих видов в пещере. Костные остатки серых полевок в верхних горизонтах представлены только одним видом Microtus iortis (Алексеева, Голенищев, 1986), обитающим в настоящее Время в окрестностях пещеры. Среди землероек основная масса костнцх остатков принадлежит лесным видам -Sorex unguiculatus и Sorex isodon (Тиунов, 1976).

В нижележащих слоях на глубине 2,6 м наибольшее количество костных остатков принадлежит уже Microtus ex. gr.iüaximowiczii. Кроме того, среди костных остатков Microtus на глубине 2,9 и 1,6 м обнаружена Microtus oeconomus, а нэ глубине 1,8 м -Microtus mongolicus (Алексеева, Голенищев, 1986). На глубине 2,5 - 2,0 м, по сравнению с верхними горизонтами, намного меньше костных остатков лесных видов Soricidae. Основная масса костных остатков здесь принадлежит Crocidura Las iura. По

данным М.В.Охотиной (1972), этот вид характерен для открытых безлесных пространств. Ближайший район обитания Microtus maximowiczii сейчас находится в окрестностях г. Хабаровска. Ближайшее местонахождение Microtus mongolicus отмечено на юге Амурской области. Таким образом, в настоящее время граница распространения этих видов сместилась к северу и северо-западу. Отметим также, что северный кожанок, костные остатки которого также обнаружены на этой глубине, сейчас встречается только на севере края.

По последним данным споро-пыльцевого анализа (Верховская, 1990) на этой территории еще 1200 - 1000 лет назад господствующим типом растительности были лесостепи. Признаки облесения территории начали появляться около 900 - 800', лет назад. Вероятно, этому последнему периоду и соответствуют верхние слои отложений до 1,5 м. Необходимо также отметить, что верхний слой до глубины 1,0 м представляет собой темно-серый, почти черный гумусированный суглинок с обломками известняка, что говорит о высокой скорости осадконакопления. Преобладание костных остатков Crocidura lasiura в нижележащих слоях подтверждает степной характер растительности в этом районе в соответствующий период. Более глубокие слои до глубины около 3,5 м соответствуют прохладному климату, установившемуся в постатлантический этан голоцена. Возможно, с этим и связано появление в районе пещеры более холодолюбивых видов. Исходя из этого, можно предположить, что находки на глубине 5,0 - 4,0 м костных остатков теплолюбивых видов рукокрылых Rhinolophus ferrumequinum и Myotis formosus, обитающих в настоящее время в Корее и Японии (Vallin, 1969; Yoshiyuki, 1989), относятся к оптимуму голоцена. Таким образом, видовой состав рукокрылых, близкий к современному, начал устанавливаться около 3-2 тысяч лет назад.

9.2. Становление современной фауны рукокрылых

Большое значение в распространении животных Палеарктики имели периодически возникавшие и исчезавшие связи между западной и восточной окраина™ Евразии (Матюшкин, 1975).

Результатом разрывов фаунистических связей явилось образование двух окраинных центров видового разнообразия. Расселение животных и слияние разобщенных ареалов шло по двум путям. Условно эти типы распространения названы Е.Н.Матюшкиным (1976) северной и южной дугами ареалов. В первом случае ареалы охватывают преимущественно равнинные территории и простираются севернее Турана и Монголии. Второй путь проходит южнее, через Гималаи - Гиндукуш - Эльбурс - Кавказ. Преимущественное направление расселения видов, по-видимому, периодически менялось в зависимости от того, где возникал фэунистический "вакуум". Во всяком случае, по нашему мнению, минимум с верхнего плейстоцена расселение рукокрылых шло преимущественно в восточном направлении. Судя по палеонтологическим данным, фауна рукокрылых Западной Европы за этот период значительно не менялась (Brigitte, 1972; Yalden, 1986; Woloszyn, 1993). Наиболее раннее восстановление связей началось по важной дуге ареалов. Западные и восточные формы расселявшихся в тот период рукокрылых различаются в настоящее время на уровне близких видов или хорошо дифференцированных подвидов. В настоящее время они соединены цепью близких видов или подвидов или же имеют разорванные ареалы. По восточной окраине материка, продвигаясь на север, эти виды прошли через о. Хонсю на о. Хоккайдо, а по побережью некоторые из них до юга Приморского края. Это Myotis macrodactylus, Hypsugo savii и Miniopterus schreibersi. Большая часть видов европейского происхождения достигла юга Приморья, распространяясь по северному пути (Myotis daubentoni, Myotis brandti, Myotis nattereri, Plecotus auritus, Amblyotus nilssoni, Vespertilio inurinus). Почти все эти виды, кроме Vespertilio raurinus, прошли через о. Сахалин на о. Хоккайдо. Очевидно, что возможности расселения по этим путям возникали и нарушались неоднократно. Все это осложняется происходившими, вероятно, более часто флуктуациями ареалов в юго-северном направлении и встречном расселении из рефугиумов. Кроме того, очевидно, что темпы дивергенции у разных видов не одинаковы. Поэтому в настоящее время пока достаточно сложно говорить о том, какие из этих видов появились на Дальнем Востоке раньше, а какие позже. Можно однако предположить, что

дважды проходили на Дальний -Восток НуоИг Ьгапс^ и МуоИб йаиЬег^оп!, имеющие на юге региона отдельные подвиды. Последнее расселение этих видов в восточном и северном направлении происходило, очевидно, в оптимуме голоцена. В этот же период расселялся и АтЫуо1;из пПбзоп!. Группа видов, имеющих восточноазиатское происхождение, получила возможность к расселению также во второй половине голоцена. Часть из них, принадлежащая к лесной фауне, распространилась до Алтая. .Границы ареалов остальных не выходят за пределы юга Дальнего Востока России.

Появление в середине голоцена на территории Приморья теплолюбивых видов связано со значительным повышением температуры воздуха в этот период. Постоянная температура воздуха термонейтральной зоны пещер, где зимуют в настоящее время большие подковоносы, около 8°С и выше. На Дальнем Востоке постоянная температура воздуха в отдаленных частях пещер около 3 - 4°С. Как известно, в глубинах горизонтальных пещер в течение года сохраняется постоянная температура, приблизительно соответствующая среднегодовой температуре местонахождения данной пещеры. На юге Дальнего Востока России среднегодовая температура около 4°С. Таким образом, в период обитания ПМпо1ор1шз feггuшequinum на юге Дальнего Востока России среднегодовая температура должна была превышать современную минимум на 4 - 5°С. Расчет среднегодовых температур для эпох климатического оптимума, выполненный другими исследователями, дает сходные результаты. Так, по изменению споро-пыльцевых комплексов среднегодовая температура климатического оптимума голоцена была выше современной на 3 -5°С, фораминифер - 5 -8°С, диатомей - 3 - 6°С (Короткий и др., 1980). Размерные характеристики рукокрылых, обитавших в тот период на территории Приморья, не отличаются от современных. В связи с этим, нет необходимости говорить и об изменении экологических характеристик видов, то есть требования к определенной температуре убежищ у них были теже, что и в настоящее время.

Как было показано П.П.Стрелковым (1983), с Поволжья начинается пространственное разобщение единой в условиях

Средней Европы фауны рукокрылых на группы бореальных лесных и южных горно-пустынных видов. Процесс поляризации отчетливо выражен в центральных частях Палеарктики. На востоке Евразии эти группы вновь объединяются, обитая рядом с видами восточноазиатского происхождения. Наибольшего разнообразия эта смешанная фауна рукокрылых достигает на самом востоке на о. Хоккайдо, куда по южной дуге ареалов прошло большее количество видов, чем на юг Дальнего Востока России. В то же время, на юге региона наблюдается снижение как относительной, так и абсолютной численности лесных видов рукокрылых европейского происхождения. Близкая ситуация отмечена и для дендрофильной орнитофауны этого региона (Назаренко, 1982; 1992). Продолжающиеся изменения границ ареалов и ненасыщенность лесной фауны рукокрылых на юге Дальнего Востока также свидетельствует об относительно недавней стыковке здесь европейских лесных и горно-пустынных видов. Несмотря на некоторое сходство в расселении воробьиных птиц и рукокрылых, что связано с их одинаковой способностью к полету и наличием миграций, возможности расселения у рукокрылых значительно ниже. Это связано, как с невозможностью быстрого увеличения численности, так и с особенностями энергетического баланса.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Сравнительно-морфологический анализ строения придаточных половых желез и внешнего строения языка у насекомоядных рукокрылых свидетельствует о том, что каждый из исследованных родов в сем. Уезрег"Ш:1о1Пс1ае имеет специфический тип макроморфологии придаточных половых желез, а палеарктические семейства в отряде СМи^ега характеризуются оригинальной структурой верхней поверхности языка.

2. Своеобразие макроморфологии придаточных половых желез и языка, с учетом результатов исследований ряда ученых по другим морфологическим структурам, дает основания для изменения статуса некоторых таксонов в отряде СМгор1;ега. Восстановлены выделение кожановидного _нетопыря в отдельный род Нурзиао, самостоятельность родов А.тЫуо1;из и Ept.es гсиэ и семейств

nhinolophidae и Hipposideridae; на новых материалах подтверждено выделение рода Miniopterus в отдельное семейство Miniopteridae.

3. На территории Дальневосточного региона обитает не только подвид Myotis brandti gracilis, но и Myotis brandti brandti. Обитающие на' юге Дальнего Востока России водяные ночницы заслуживают выделения их в отдельную географическую форму, отличаясь от Myotis daubentoni ussuriensis достоверно большей длиной предплечья и более крупными размерами черепа.

4. Фаунистический комплекс рукокрылых Дальнего Востока России, состоящий из 16 видов и подвидов, сформировался в последние 2-3 тысячи лет из широкораспрострапепных палеарктических (40%), субтропических (13%) и восточноазиатских (47%) видов. В период голоценового оптимума на юге региона обитало еще пять ныне здесь отсутствующих видов. В том числе íüiinolophus ferrumequinum и Myotis forroosus, распространенных в настоящее время на юге Кореи и Японии.

5. Наиболее богата фауна рукокрылых Южного Приморья, однако ее оспову (около 63% всех выявленных местонахождений) образуют три вида: Myotis daubentoni, Hypsugo savii и Vespertilio superans. Здесь проходит северная граница ареалов Miniopterus schreibersi и Pipistrellus abramus. Севернее 49° с.ш. не встречаются Myotis macrodactylus, Hypsugo savii, Vespertilio superans и Murina ussuriensis; появляются Amblyotus nilssoni и Myotis brandti brandti. До юга Магаданской области доходят четыре вида, три из них проникают и на Камчатку. Девять видов отмечено в Амурской области, семь на Сахалине и Кунэшире. Границы распространения дальневосточных форм рукокрылых в общих чертах совпадают с границами распространения различных типов фаун, выделенных А.И.Куренцовым (1952, 1974).

6. На юге Приморья в весенне-летнее время по относительному обилию превалируют Vespertilio suporans и Myotis daubentoni (суммарно около 80%). В Хабаровском крае севернее 49° с.ш. и в Амурской области на первое место по относительному обилию выходит Myotis brandti. На о. Сахалин

наиболее многочисленна Муо^э с1аиЬеп1;оп1, на о. Кунашир -Hyotis таси^ас1:у1из. На зимовках в пещерах до 45° с.ш. численно преобладает Мигта leucogasteг. Севернее на первое место выходит Р1есо1;из auгitus.

7. На юге региона происходит увеличение степени синантропности рукокрылых. Наиболее характерно это явление для видов, находящихся на границе своих ареалов. За счет синантропизации идет расширение ареала и зачастую проникновение вида в несвойственную ему адаптивную зону.

8. У большинства рукокрылых основным пространственно-временным структурным элементом является колония. В зависимости от организации структурных элементов выделяются как минимум три типа пространственно-временной структуры популяций у рукокрылых. В первом случае, основной обмен мевду структурными элементами происходит в период объединения их на зимовках. Другим вариантом является объединение мелких, зимующих раздельно, колоний в летний период. Третий тип характерен в основном для оседлых видов, которым не свойственно образование крупных агрегаций. В зависимости от типа пространственно-временной структуры популяций того или иного вида должна строиться тактика мероприятий по охране рукокрылых.

9. Предложена схема образования многовидовых сообществ рукокрылых на кормовых участках вблизи водной поверхности, где основным видом, способствующим возникновению подобного сообщества и воздействующим на очертания кормовых участков является вид, охотящийся в приводном слое воздуха.

10. Для насекомоядных рукокрылых характерно наличие двух форм кривой роста в предполетный период. Для первой формы свойственна постоянная скорость роста массы тела от рождения до достижения величины, равной 64% от массы взрослых особей, а рост длины предплечья идет с постоянной скоростью до начала порхания, когда длина предплечья составляет около 85% от длины предплечья взрослых особей. Вторая форма кривой характеризуется тем, что постоянная скорость роста массы тела сохраняется до достижения величины, равной 78%, а длины предплечья - 95% от соответствующих величин взрослых особей.

11. Энергетический баланс рукокрылых в период максимальной активности принципиально отличается от такового у птиц и, вероятно, незимоспящих млекопитающих. В период лактации энергетические затраты насекомоядных рукокрылых равны максимально возможному уровню потребления энергии, что определяет зависимость их распространения от наличия подходящих убежищ.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

• 1. Берсенев Ю.И., 'Тиунов М.П. Гора Вайда - памятник природы острова Сахалин.// Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по охране пещер "Проблемы выявления, исследования и сохранения памятников природы". Москва, 1983. С. 80 - 81.

2. Тиунов М.П. Фаунистические и археологические находки в пещерах Восточно-Сахалинского хребта.// Природоохранные комплексы Дальнего Востока. Перспективы и пути формирования. Владивосток, 1984. С. 89-91.

3. Тиунов М.П. Отряд Chiroptera Blumenbach, 1779 Рукокрылые.// Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Определитель. Москва: Наука, 1984. С. 73 - 101.

4. Тиунов М.П. Зимующие рукокрылые (Chiroptera) юга Дальнего Востока СССР.// Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 10. С. 1595 - 1599.

5. Тиунов М.П. Макроморфология придаточных мужских половых желез как дополнительный систематический признак при выделении родов в сем. Vespertilionidae (Chiroptera).// Тез. докл. IV съезда ВТО. Москва, 1986. Т. 1 . С. 102 - 103.

6. Тиунов М.П., Юдин В.Г. Хищничество соболя на зимовках рукокрылых (Chiroptera).// Журн. Экология. 1986. M 5. С. 84 - 85.

7. Тиунов М.П. Внешнее строение придаточных мужских половых желез рукокрылых и возможности применения этого признака в их систематике.// Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 8. С. 1275 - 1279.

8. ïiunov M.P. Taxonomic value of morphology of the tongue and male accesory glands in bats.// Fourth european bat

research symposium. Abstracts. Prague, Czechoslovakia. 1987. P. 135.

9. Алексеева Э.В., Тиунов.M.П. Изменение видового состава рукокрылых (Chiroptera: Rhinolophidae, Vespertilionidae) в конце плейстоцена Южного Приморья.// Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 107 - 110.

10. Тиунов М.П. Численность, возрастной состав и особенности зимовки большого трубконоса (Murina leucogaster) на юге Дальнего Востока.// "Рукокрылые: морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана. Матер. Всес. семин., Киев, февр., 1985". Киев, 1988. С. 120 - 122.

11. Тиуыов М.П. Постнатальный рост и развитие восточного кожана Vespertilio superans (Chiroptera).// Зоол. ж. 1989. Т. 68, вып. 11. С. 156 - 160.

12. Тиунов М.П. Размножение, рост и развитие водяной ночницы на юге Дальнего Востока.// Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток, 1989. С. 46 - 53.

13. Тиунов М.П. 0 географической изменчивости ночницы Брандта на Дальнем Востоке.// (Там же). С. 42-45.

14. Тиунов М.П. Длшшопалая ночница. Ночница Иконникова. Длиннохвостая ночница. Кожановидный нетопырь. Восточный нетопырь. Восточный кожан. Обыкновенный длиннокрыл. Малый трубконос.// Редкие позвоночные животные Советского Дальнего Востока и их охрана. Л.: Наука, 1989. С. 177-182.

15. Кораблев ВЛТ., Якименко Л.В., Тиунов М.П. Кариотипы летучих мышей Дальнего Востока.// Современные подходы к изучению изменчивости. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 95 -98.

16. Tiunov И.P. The taxonomic implication oí different morphological systems in bats.// Proceedings Fourth European Bat Research Symposium. Prague, Czechoslovakia, August 18-23. Charles University Press. Praha, 1989. P. 67 - 76.

17. Тиунов М.П. Постнатальная скорость роста восточного кожана (Vespertilio superans) и водяной ночницы (Myotis daubentuni).// Рукокрылые. Матер, пятого Всес. совещ. по

рукокрылым (Chiroptera). ПенЗа, 1990. С. 42 - 44.

18. Тиунов М.П. Новые данные по распространению четырех видов рукокрылых на Дальнем Востоке СССР.//(Там же). С. 62-65.

19. Космач Л.В., Тиунов М.П., Фрисман JI.B. Исследование белкового полиморфизма у некоторых рукокрылых юга Дальнего Востока.// Тез. докл. Всес. совещ. "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих". Владивосток, 1990. Ч. 2. С. 13 - 14.

20. Тиунов М.П., Тиунова Т.Н. Эффективность использования пшци некоторыми рукокрылыми.// Тез. докл. V съезда ВТО. Москва, 1990. Т. 2. С. 41 - 42.

21. Tiunov М.Р. Foraging strategy of the closely related Chiroptera species.// Abst. V Internat. Congress of Ecology, Yokohama, August 23-30. Japan, 1990. P. 316.

22. Медведев С.Г., Станюкович M.K., Тиунов М.П., Фарафонова Г.В. Эктопаразиты летучих мышей Дальнего Востока.// Журн. Паразитология, 1991. Т. 25, вып. 1. С. 27 - 37.

23. Тиунов М.П. Рукокрылые заповедника "Кедровая падь".// Современное состояние флоры и фауны заповедника "Кедровая падь". Владивосток, 1992. С. 142 - 144.

24. Tiunov М.Р., Kosmach A.V., Alexeeva E.V. On the formation of the bat fauna in the south of the Soviet Far East.// Prague studies in Mammalogy. Karolinura-Charles University Press. 1992. P. 207 - 211.

25. Тиунов М.П. Роды, постнатальный рост и развитие детенышей у кожановидного нетопыря Hypsugo savii (Chiroptera). //Зоол. ж., 1992. Т. 71, вып. 6. С. 91 - 95.

26. Tiunov М.Р. Two types of forearm length postnatal growth.// Abst. of the ninth Internat. conf. on bat research Madurai, India, August 1992. Bat research news. 1993. Vol. 34, N 1. P. 43 - 44.

27. Tiunov M.P. Two types of bat postnatal growth.// Abst. VI European bat research symposium, Evora, Portugal, 22-27 August. 1993. P. 49.

28. Тиунов М.П. Максимально возможный уровень потребления энергии из пищи у рукокрылых.// Хурн. Экология, 1994. N 2.

С. 68 - 72.