Рост растяжением и водный обмен в условиях дефицита воды

Веселов, Дмитрий Станиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рост растяжением и водный обмен в условиях дефицита воды
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Рост растяжением и водный обмен в условиях дефицита воды"

00348 1 1 "70

На правах рукописи

ВЕСЕЛОВ ДМИТРИЙ СТАНИСЛАВОВИЧ

РОСТ РАСТЯЖЕНИЕМ И ВОДНЫЙ ОБМЕН В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА ВОДЫ

Специальность 03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

I I

° п О— ,

Уфа-2009

003481170

Работа выполнена в Лаборатории физиологии растений Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корр. РАН, профессор Титов Александр Федорович

доктор биологических наук, профессор

Вахитов Венер Абсатарович

доктор биологических наук, профессор

Хайруллин Рамиль Магзинурович

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится «19 » ноября 2009 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в ГОУ ВПО Башкирский государственный университет по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет БашГУ, ауд. 332.

Факс (347) 273-67-78, email: disbiobsu@mail.ru

Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru/firstbgu_r.htm

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Башкирский государственный университет.

Автореферат разослан октября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, д.б.н.

М.Ю. Шарипова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Недостаток воды в почве и воздухе, засоление и присутствие в почве ионов тяжелых металлов - наиболее распространенные неблагоприятные абиотические факторы окружающей среды, которые создают угрозу жизни растений, тормозят их рост и снижают урожайность. Общим для данных факторов является то, что они нарушают водный обмен растений и вызывают торможение роста растяжением поделившихся клеток. Вместе с тем, было показано, что при резком возрастании дефицита воды вслед за торможением роста происходит его возобновление, что является важным свойством растений, обеспечивающим их выживание (Serpe, Matthews, 1992; Salah, Tardieu, 1996; Кудоярова и др., 1998; Munns et al., 2000).

Хорошо известно, от чего зависит растяжение клеток (Cosgrove, 2000; Шарова, 2004). Это осмотический потенциал и тургор, растяжимость клеточной стенки и доступность воды для роста. Гораздо меньше сведений о роли каждого из них в приспособлении процесса роста растяжением к условиям обитания растений (Nonami, Boyer, 1999), и особенно скудна информация о механизмах быстрого реагирования на внезапные изменения окружающей среды (Serpe, Matthews, 1992, Hsiao et al., 1998; Munns et al., 2000). Необходимо было также понять, как осуществляется регуляция быстрых ростовых реакций. В литературе много внимания уделяется сигнальной роли гормонов в реакции на внешние воздействия (Шакирова, 2001; Титов и др., 2006). Существует мнение, что быстрые ростовые реакции в ответ на засоление не связаны с гормонами (Munns et al., 2000). Тем не менее, некоторые воздействия уже через несколько минут вызывали изменения концентрации гормонов в растениях (Кудоярова и др., 1999), что привлекает интерес к изучению возможной роли гормонов в обеспечении быстрых адаптивных реакций у растений. Много внимания уделяется роли абсцизовой кислоты (АБК) в качестве корневого сигнала, продуцируемого корнями в неблагоприятных условиях (Davies et al., 2005). Наряду с корневой АБК, важную роль при дефиците воды может играть абсцизовая кислота, синтезируемая в самом листе (Popova et al., 2000). Серьезным пробелом в этой области явля-

ется отсутствие сведений о том, в какой части листа может запускаться синтез АБК в ответ на водный стресс (Meinzer, 2000).

Закрытие устьиц не только способствует поддержанию водного баланса при дефиците воды, но и потенциально может снижать пассивный приток токсичных ионов в растение с транспирационным потоком. Вместе с тем, сведения о связи скорости транспирации с действием на растение токсичных ионов противоречивы (James et al., 2008), что указывает на необходимость дальнейших исследований в этой области.

С открытием водных каналов аквапоринов не утихают дискуссии об их роли в регуляции транспорта воды в растении (Trofimova et al., 2003; Sade et al., 2009; Parent et al, 2009). По некоторым данным, повышение их активности способствует возрастанию засухоустойчивости, а по другим - ее снижению (Aroca et al., 2005). Само существование противоположных точек зрения по данному вопросу указывает на актуальность изучения участия водных каналов в регуляции гидравлической проводимости на уровне целого растения и ее роли в поддержании водного обмена при дефиците воды.

Цель данной работы - выявить механизмы, обеспечивающие регуляцию роста растяжением и водного обмена у злаковых растений при действии внешних факторов, вызывающих дефицит воды. Для ее решения были поставлены следующие задачи:

1. Изучение способности растений поддерживать рост и оводненность при воздействиях, повышающих дефицит воды в растениях: осмотическом шоке, засолении, неоптимальной температуре и действии тяжелых металлов.

2. Исследование роли осмотической регуляции в возобновлении роста и его поддержании при дефиците воды, вызванном действием непроникающих осмотически активных веществ и засолением.

3. Оценка характера и степени изменения растяжимости листьев при осмотическом стрессе и возможной роли экспрессии генов экспансинов как фактора, определяющего скорость роста растяжением при внешних воздействиях.

4. Сравнительное изучение динамики эндогенных гормонов и скорости роста растений при стрессе с целью выявления возможной роли гормо-

нов в регуляции быстрого ростового ответа на внешние воздействия.

5. Выявление степени влияния устьичной проводимости на оводнен-ность листьев и поддержание ростовых процессов при возрастании дефицита воды, а также возможности быстрого накопления АБК как фактора, обеспечивающего закрытие устьиц.

6. Сравнительное изучение влияния кратковременного и длительного засоления на устьичную проводимость растений, различающихся по соле-устойчивости.

7. Выявление зависимости уровня накопления токсичных ионов от скорости транспирации путем сравнения этих показателей у растений, различающихся по солеустойчивости.

8. Изучение влияния осмотического стресса на содержание аквапори-нов, экспрессии их генов и сопоставление этих показателей с гидравлической проводимостью растений и изменением скорости транспирации.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

Восстановление водного баланса и роста достигается как за счет закрытия устьиц, так и повышения гидравлической проводимости. Выбор между этими альтернативными механизмами зависит от места накопления АБК в растении: увеличение содержания в листьях обеспечивает закрытие устьиц, в корнях - повышение гидравлической проводимости.

Быстрое возрастание растяжимости листа связано с накоплением ИУК и повышением экспрессии генов экспансинов и способствует поддержанию роста при осмотическом стрессе. Отсутствие возрастания растяжимости листа при засолении является признаком низкой солеустойчивости.

Снижение скорости транспирационного потока уменьшает поступление и накопление токсичных ионов при кратковременном засолении.

Закрытие устьиц повышает устойчивость растений только в первое время действия на растения дефицита воды и засоления, а при их более продолжительной экспозиции устойчивость зависит от способности растений под держивать устьица открытыми.

Изменение гидравлической проводимости растения зависит от уровня экспрессии генов аквапоринов в клеточных мембранах корней.

Научная новизна. Выявлено, что повышение осмоляльности клеточного сока начинается после первого часа осмотического стресса, что происходит не за счет снижения оводненности тканей, а за счет активного накопления осмотически активных веществ. Впервые показано значение быстрого (в течение первых минут действия стрессовых факторов) закрытия устьиц в возобновлении роста и поддержании оводненности листьев при резком возрастании дефицита воды. Установлено, что сигналом для снижения устьич-ной проводимости является повышение уровня АБК, которое становится заметным уже через 10 минут после начала действия стресса. Наибольшее возрастание концентрации абсцизовой кислоты обнаружено в зоне роста листьев однодольных растений, где происходит сжатие клеток. С помощью метода иммунолокализации выявлено накопление АБК при засолении в области устьичных клеток. Впервые показано увеличение коэффициента растяжения листа параллельно с накоплением ИУК на протяжении 40 минут осмотического стресса, что способствует поддержанию роста листьев и обусловлено возрастанием экспрессии гена экспансина альфа Expl. Сравнение реакции на засоление и действие нейтрального непроникающего осмотика ПЭГ у относительно солеустойчивых растений ячменя и чувствительных к засолению растений пшеницы позволило впервые выявить быстрые проявления токсического (ион-специфического) компонента уже в течение первого часа действия засоления. Обнаружено противоположное действие осмотического стресса на уровень экспрессии генов аквапоринов у растений ячменя и кукурузы, что связано с различным вкладом апопластного пути транспорта воды у растений этих видов.

Научно-практическая значимость работы. Выявлены основные механизмы поддержания роста и оводненности растений в условиях возрастания дефицита воды за счет быстрого снижения устьичной и возрастания гидравлической проводимости растений, накопления осмотически активных веществ и повышения растяжимости листа, что имеет важное значение для понимания процессов, обеспечивающих получение стабильного урожая в изменяющихся условиях обитания. Выявленные в начале действия засоления различия в ростовой реакции у растений с разным уровнем устойчиво-

сти могут быть использованы для разработки биотеста для ее ранней диагностики у растений. Показана также перспективность использования показателей устьичной реакции растений на кратковременное действие засоления как физиологического признака в селекции на солеустойчивость. Основные результаты работы используются при обучении студентов кафедры физиологии растений (включены в учебное пособие «Гормоны и адаптация растений к условиям обитания»).

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории физиологии растений Института биологии УНЦ РАН: «Оптимизация и стабилизация продукционного процесса растений в условиях стресса уровнем минерального питания и регуляторами роста» (1996-1998), «Исследование системы регуляции концентрации фитогормонов как фактора интеграции растительного организма» (1999-2003), «Механизмы передачи сигналов между органами растения и согласования процессов, обеспечивающих рост и водный обмен в изменяющихся условиях внешней среды» (2004-2006), «Регуляция роста и водного обмена растений в изменяющихся условиях внешней среды» (2007-2009).

Декларация личного участия. Автором была определена тема исследования и проведен подбор экспериментальных моделей. Часть результатов, представленных в 3.1-3.3 главах диссертации получены в совместной работе с к.б.н. Г.Р. Ахияровой, к.б.н. И.Б. Сабиржановой и к.б.н. Г.В. Шариповой. Автор был научным руководителем их диссертаций. Автору принадлежит замысел и окончательный текст диссертации. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 20 конференциях, наиболее важные из которых: III, IV, VI съезд обществ физиологов растений (Москва, 1997; Москва, 1999; Сыктывкар 2007), Х1-ХР/ конгрессы европейских обществ физиологов растений (Варна, 1998; Будапешт, 2000; Крит, 2002; Краков, 2004), 5-й междунар. симпозиум общества по изучению корней растений (Южная Каролина, 1998), 5-й междунар. симпозиум по структуре и функции корней (Словакия, 1998), 3-я всеросс. конф.

«Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии» (Уфа, 2000), межд. конф. «Environmental Stress and Sustainable Agriculture» (Варна, 2002), 5-я экологическая конф. (Казань, 2002), Межд. симпозиум «Сигнальные системы растений: роль в адаптации и иммунитете» (Казань, 2006), Всеросс. конф. «Биомика -наука XXI века» (Уфа, 2007), Междунар. конф. «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008).

Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 9704-49962, № 99-04-49291, № 02-04-97908-р2002агидель; № 03-04-49780; № 06-04-49166; № 06-04-49276, персональных грантов Президента РФ № МК-7418.2006.4 и «Фонда содействия отечественной науке» по программе «Молодые кандидаты и доктора наук РАН»; программ ГНТП АН РБ,

Публикации. По теме диссертации опубликованы 42 работы, в том числе 1 монография, 19 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты докторских диссертаций, 12 статей в крупных региональных изданиях, 1 патент.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 283 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, обзора литературы, 4 глав экспериментальной части, заключения и выводов. В работе представлено 12 таблиц и 77 рисунков. Список литературы включает 408 наименований, из них 357 иностранных.

Благодарности. Автор благодарит к.б.н. Ахиярову Г.Р., к.б.н. Сабир-жанову И.Б., к.б.н. Шарипову Г.В. за помощь в проведение экспериментов и анализе результатов, к.б.н. Высоцкую Л.Б., д.б.н. Трапезникова В.К. за ценные советы и рекомендации, д.б.н. Кудоярову Г.Р. за чуткое руководство и предоставление всех необходимых условий для выполнения экспериментов и весь замечательный коллектив нашей лаборатории за всестороннюю поддержку и помощь. А также жену и родителей за чуткость, помощь и понимание.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проводили на растениях ячменя {Hordevm vulgare: сорта Golf, Михайловский и Прерия и дефицитных по АБК мутантных растений

Az34; Hordeum spontaneum: линии T-l и 20-45), яровой твердой пшеницы {Triticum durum, сорта Безенчукская 139), яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum, сорта Казахстанская 10, Ирень) и кукурузы (Zea Mays, гибрид Харьковский 310 MB и линия В73) в лабораторных условиях на водной культуре. Растения ячменя линии Т-1 были получены из популяции, отобранной в Турции, а 20-45 - в Израиле (Nevo et al. 1986). Эти линии были отобраны как морфологически сходные, но имеющие контрастную устойчивость к засолению по предварительным данным, полученным в опытах в гидропонической культуре.

Семена проращивали в темноте в течение 2-3 суток на дистиллированной воде с добавлением 10'5 M СаС12, при температуре 24 С. На четвертые сутки проростки пересаживали на 10 %-ную среду Хогланда-Арнона-I и выращивали при освещенности 18000 лк и 14-часовой продолжительности светового дня. Опыты в основном проводили с растениями, у которых активно рос первый лист. В более длительных опытах растения переносили на 100 %-ную среду Хогланда-Арнона.

Температуру воздуха повышали на 4+1 °С за несколько минут потоком горячего воздуха от тепловентилятора "Ветерок-2" и поддерживали на постоянном уровне в течение 1,5 ч. Действие нейтрального осмотика ПЭГ 6000 изучали путем его добавления в питательную среду до конечной концентрации 12 %, что соответствует осмотическому потенциалу -0,73 МПа. Засоление вызывали внесением в питательную среду хлорида натрия до конечной концентрации 100 мМ.

Рост растений регистрировали с помощью датчика роста на основе линейного дифференциального трансформатора с подвижным сердечником ДЛТ-2. Для измерения растяжимости листа дополнительный груз массой 2 г подвешивали к коромыслу датчика роста со стороны сердечника. Коэффициент растяжения (m) рассчитывали по формуле (Thomas et al, 1999): m=(Xr X0)/(Lgr . Да) (сек"1» Па), где - Х0 (м/сек)- скорость роста без груза, X] (м/сек)- стабильная скорость роста после добавления груза, Lgr (м) - длина зоны растяжения листа, Дст - изменение тянущего усилия.

Транспирацию определяли весовым методом. Для измерения устьич-

ного сопротивления был использован порометр (МК Delta-T). Осмотическое давление в ксилемном соке и соке, отжатом из тканей растений определяли на цифровом микроосмометре (CAMLAB Limited, UK) по температуре замерзания. Относительное содержание воды определяли в дифференцированной части листа по формуле: ОСВ=ЮО%х(сырой вес-сухой вес)/(тургорный вес-сухой вес).

Гидравлическую проводимость корня рассчитывали по формуле Lp=V/(rcx - 7Т0), где Lp - гидравлическая проводимость; V - поток воды из корней; 7ГХ - осмотическое давление пасоки; я0 - осмотическое давление питательной среды.

Концентрацию ионов натрия и калия в клеточном соке определяли с помощью пламенно-жидкостного хроматографа РНР7 (JENWAY Великобритания), ионов хлора - с помощью метода капиллярного электрофореза на ионном анализаторе «Нанофор 01».

Содержание хлорофиллов а и b определяли спектрофотометрически в аликвоте 96% этилового спирта, полученной из навески побегов. Расчет вели по формулам Реббелена (Методы биохимического анализа, 1978). Скорость фотосинтеза измеряли с помощью газового анализатора CIRAS 1 (РР Systems, Hitchin, Herts, UK).

Для определения содержания гормонов в тканях растительный материал гомогенизировали и экстрагировали 80%-ным этанолом. Спиртовой экстракт отделяли центрифугированием и упаривали до водного остатка. Ксилемный сок для определения гормонов собирали, как описано (Vysot-skaya et al, 2004). Очистку АБК и ИУК проводили по модифицированному экстракционному методу (Veselov et al., 1992). Цитокинины разделяли с помощью ТСХ как описано (Kudoyarova et al., 1998). Иммуноферментный анализ и иммунолокализацию проводили с помощью специфических антител к гормонам (Веселов, 1998), активность цитокининокидазы - как описано (Ве-селов, Симонян, 2004).

Транскрипционную активность гена экспансина оценивали с помощью метода дот-блот анализа (Sabirzhanova et al., 2005) в гибридизацион-ной камере Micro-4 (Hybaid) при 65 °С. Фрагмент З'-UTR гена alpha-expansin

1 (a Expal) использовали в качестве специфической гибридизационной пробы (Wu et al., 2001). Его амплифицировали с помощью ПЦР, используя праймеры Expl For 5'-CTACTACTACTCCATCGACG-3' и Expl Rev 5'-ATTAAGTTGCACGACACC-3' [Wu et al., 2001]. Синтез равномерно меченной пробы ДНК проводили с использованием упомянутых выше прайме-ров в присутствии [а-32Р] дЦТФ (Feinberg et al., 1983).

Для выявления гена аквапорина ячменя HvPIP2;4 использовали следующие праймеры: For: ggcttcgcggtgttcatg; Rev: ggccttctcgttgttgtagatca and 26S rRNA (For: gaagagccgacatcgaagga; Rev: gaaaagttcccacagggataactg), подобранные для соответствующей З'-нетранслируемой области. Реакционная смесь для ПЦР реакции: QuantiTect SYBR Green PCR Master Mix (Qiagen), 1 мкМ каждого праймера, 5 нг кДНК в объеме 25 мкл. РТ-ПЦР в реальном времени проводили с помощью ABI PRISM7700 (Applied Biosystems), сначала при 95°С в течение15 мин, за которым следовало 40 циклов (95°С, 15 сек; 58°С, 30 сек; 72°С, 30 сек). Относительную количественную оценку проводили с использованием 26S rRNA для нормализации выхода РНК как описано (РЕ Applied Biosystems (2001) User Bulletin#2).

Определение транскрипционной активности генов ZmPIP проводили как описано (Chaumont et al., 2001).

Статистическую обработку проводили по стандартным программам.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 1. Ростовая реакция растений пшеницы и ячменя на дефицит воды Представляло интерес проследить, как скажутся на росте растений воздействия, которые могли повлиять на скорость поглощения и испарения воды. Все четыре воздействия приводили к очень быстрому (в течение первых минут) прекращению роста листьев растений пшеницы и ячменя (рис.1). Во всех случаях происходило сжатие листа, которое было более выражено у растений пшеницы при повышении температуры воздуха и у растений ячменя - при осмотическом стрессе.

Прекращение роста свидетельствует об исчезновении градиента водного потенциала между растущими клетками и ксилемой, а сжатие листа - о реверсии градиента, поддерживающего уже обратный ток воды, т.е. свиде-

тельствует о более низком водном потенциале ксилемы по сравнению с растущими клетками. Факт снижения оводненности листьев при данных воздействиях подтвердили результаты определения относительного содержания воды, которое уменьшалось через 15 минут после начала воздействия от 94-95 % в контроле до 88, 92 и 92 % при повышении температуры воздуха, осмотическом стрессе и охлаждении питательного раствора соответственно. Снижение ОСВ свидетельствует о возрастании дефицита воды в растении, поскольку дефицит воды, рассчитывается как (ЮО-ОСВ) %.

Причина нарушения водного баланса заключалась как в увеличении скорости потери воды (при повышении температуры воздуха), так и в снижении скорости ее поступления из корней (при осмотическом и локальном холодовом стрессах). Результат в обоих случаях был один - снижение оводненности листа и прекращение его роста.

Как видно из рисунка 1, при большинстве из испытанных воздействий (исключение составило лишь охлаждение корней) растения оказались способны возобновлять рост через некоторое время после его временной остановки. При повышении температуры воздуха восстановление скорости роста было полным, а при осмотическом стрессе - частичным.

Поскольку действие стрессовых факторов не прекращалось, очевидно, что в самих растениях происходили процессы, позволившие им возобновить рост. Изучение механизмов поддержания роста в изменяющихся условиях окружающей среды представляет интерес, поскольку от них зависит формирование фотоассимилирующей поверхности, листового покрытия и обеспечение конкурентоспособности растений ((Зиагпе е1 а!., 1999).

В отличие от растений ячменя (рис. 1), у растений твердой пшеницы степень восстановления роста листа была ниже на фоне засоления по сравнению с действием ПЭГ (30 и 50 % от исходной скорости роста при добавлении в среду ПЭГ и КаС1 соответственно). Таким образом, уже в быстрой ростовой реакции растений твердой пшеницы проявлялись признаки низкого уровня их солеустойчивости. Из литературы известна высокая чувствительность растений твердой пшеницы к засолению (Мшпб е! а1., 2000), что в наших опытах проявляется в меньшей способности адаптироваться к ионному

со

н) 20 МО 60 80 100 120 " опыт - контроль

Время, мин

= з

11 ÜJ

X а» S tn

60 -, 40 20 0 -20 -40 -60

; i Б Л «i

II 20 40 60 80 100 120

|| ОПЫТ

1 — контроль

'Í»ííW

I £

60 80 100 120 -»-опыт • контроль

Время, мин

I 30 -

с; 20 -

я £ I к 10 -

§ .2 0 -

S а: 2 -10 ^

и -20 -

С) к -30 -

-40 -

Время, мин

—i—

20 ^0 60 80 100 120 опыт - * контроль

Время, мин

Рис. 1. Скорость роста первого листа 7-сут растений твердой пшеницы сорта Бе-зенчукская-139 (А-Г) и ячменя сорта Golf (Д, Е) при охлаждении питательного раствора до 6 градусов (А), повышении температуры воздуха на 4 градуса (Б), добавлении в питательный раствор ПЭГ до конечной концентрации 12 % (В, Д), и 100 mM NaCI (Г, Е). Стрелками во всех случаях указано время начала воздействия. На графиках представлены средние значения из 5 независимых экспериментов и их стандартные ошибки.

стрессу по сравнению с осмотическим. Однако для того, чтобы сконцентрироваться на модели быстрых реакций растений, важно было убедиться, что сорта, оказавшиеся в нашем распоряжении, действительно различались по солеустойчивости, для чего необходимо было изучить их реакцию на более длительное действие засоления. Как видно из рисунка 2, ростингибирующее

влияние засоления проявлялось не только при кратковременном, но и при его длительном действии. При этом через 8 суток после добавления соли в питательный раствор степень подавления накопления биомассы отдельных листьев и побега в целом была выше у растений пшеницы по сравнению с

Рис. 2. Масса побега в целом и отдельных листьев растений пшеницы сорта Безенчук-ская-139 и ячменя сорта Golf через 8 суток роста на растворе 100 мМ Nad (п=6).

растениями ячменя. Таким образом, изучение более длительного действия засоления подтвердило, что у растений ячменя сорта Golf ингибирование роста при засолении проявлялось в меньшей степени, и, следовательно, они были более солеустойчивыми, чем растения твердой пшеницы сорта Безен-чукская-139. Различия между сортами ячменя также проявлялись как в кратковременных, так и более длительных опытах (сорт Прерия был более устойчивым по сравнению с сортом Михайловский, данные приводятся в диссертации).

2. Роль осмотического приспособления в ростовой реакции растений на дефицит воды

Хотя в литературе описано быстрое возобновление роста после его прекращения при снижении оводненности листа (Munns et al., 2000), комплексного исследования механизмов, лежащих в его основе не проводилось. В отдельных работах лишь высказывается предположение о возможной роли осмотического приспособления (Salah, Tardieu, 1996). Хорошо известно, что накопление осмотически активных веществ обеспечивает поддержание тургора и роста при длительном действии засухи и засоления (Zhang et al.,

100 90 80 70 60 50 40 30 20

Пш

Яч

Побег

Пш | Яч 2 лист

Пш ¡ Яч 3 лист

1999). Нами предпринята попытка выявить возможную роль осмотического приспособления в быстрых ростовых реакциях. Возрастание осмоляльности сока из зоны роста листа у ячменя можно было заметить через 75 минут после добавления осмотически активных веществ в питательный раствор (у пшеницы на засолении увеличение осмоляльности было заметно уже через 45 минут) (рис. 3). Вместе с тем, возобновление роста происходило на 25 минут раньше, чем повышалась концентрация осмотически активных веществ. Кроме того, увеличение осмоляльности клеточного сока на 30-80 Мосмоль не могло быть достаточным для того, чтобы сбалансировать возрастание осмоляльности питательного раствора на 150 Мосмоль, которое было результатом добавления в него осмотиков. Но все же, накопление осмотически активных веществ, которое продолжалось в процессе дальнейшей экспозиции растений на растворе с ПЭГ и NaCI, могло способствовать поддержанию роста при длительном действии осмотического стресса, (данные приводятся в диссертации).

пшеница

засоление

ячмень

15 мин В 45 мин □ 75 мин 451 431 _L

пшеница j ячмень ПЭГ

Рис. 3. Осмоляльность клеточного сока растущей зоны листьев 7-сут растений пшеницы сорта Безснчукская-139 и ячменя сорта Golf через разные промежутки времени после начала засоления (100 мМ NaCI) и действия 12 % ПЭГ. Цифры над столбцами на гистограмме показывают абсолютные значения осмоляльности (Мосмоль/л). На рисунке представлены средние значения (п=6) и их ошибки.

Определение содержания отдельных ионов в разных зонах листа показало, что у растений ячменя осмотическая регуляция в первоначальный период действия засоления связана с накоплением ионов калия в зоне роста (их концентрация возрастала на 40 мМ через 7 часов). Это соответствует данным литературы о роли калия в качестве основного осмолита при возрастании дефицита воды (Shabala, Cuin, 2007).

3. Растяжимость клеток как фактор, способствующий поддержанию роста при кратковременном действии дефицита воды в питательном растворе

При стрессовых воздействиях поддержание ростовых процессов может быть связано с изменением свойств клеточной стенки (Hsiao et al., 1998). Это предположение появилось только на основании того, что не было обнаружено увеличения тургора при возобновлении роста (Serper, Matthews, 1992). Важно было проверить экспериментально, может ли коэффициент растяжения листа быстро изменяться при осмотическом стрессе. Из таблицы 1 видно, что после добавления полиэтиленгликоля в питательную среду значения коэффициента растяжения увеличивались. Через 30 мин коэффициент растяжения был в 2 раза выше, чем через 10 минут после начала воздействия. Таким образом, возобновлению роста на фоне добавления в питательный раствор полиэтиленгликоля предшествовало увеличение растяжимости тканей листа (табл. 1) как у растений пшеницы, так и у ячменя.

Таблица 1

Коэффициент растяжения (е, сек-1*ГПа-1) первого листа 7-сут растений пшеницы сорта Безенчукский-139 и ячменя сорта Golf, измеренный во время отсутствия роста через 10, 20 и 30 минут после добавления ПЭГ в среду до конечной концентрации 12 %. В

10 мин 20 мин 30 мин

Ячмень 0,22±0,04 0,25±0,04 0,46±0,02

Пшеница 0,14±0,03 0,27±0Д 1 0,34±0,08

Хорошо известно, что ауксины вызывают разрыхление клеточной стенки, и, соответственно, растяжимость клеток возрастает (Полевой, Сала-матова, 1977; Cleland, 1983; Шарова, 1987; Romanto et al, 1995; Gray at el, 1998). Для того, что бы ответить на вопрос, принимает ли ИУК участие в

снижении жесткости клеточной стенки, мы измерили концентрацию этого гормона в побеге растений пшеницы и ячменя при добавлении ПЭГ. Из рисунка 4 видно, что при добавлении в питательную среду осмотика наблюдается быстрое накопление ИУК в побеге пшеницы и ячменя.

Вызванное осмотическим шоком возрастание концентрации ИУК в побегах может быть тем фактором, который способствует увеличению растяжимости листа и возобновлению роста, Судя по данным литературы, влияние ауксинов на рост растений может реализоваться через их способность активировать поглощение ионов калия (Шишова и др., 1997; Уата§апи е! а1., 2004). Вместе с тем, накопление осмотически активных веществ происходило слишком медленно по сравнению с возрастанием коэффициента растяжения и возобновлением роста. Поэтому больший интерес представляет обсуждение возможной роли ауксинов как фактора, регулирующего растяжимость клеточных стенок.

= 50

v- | □ контроль

> I 40 J СП ПЭГ

S У i

I §30 j

3 О 20 -j

е- §■ . I

nL-di

О 10 30

Длительность воздействия, мин

= 40 ^ г S §30

СС 2

I I 20

Л о

Си Q.

F 3 10

О контроль И ПЭГ

0 30 60

Длительность воздействия, мин

Рис. 4. Влияние добавления в питательную среду ПЭГ до конечной концентрации 12 % на концентрацию ауксинов в листьях 7-сут растений пшеницы сорта Безен-чукская-139 (А) и ячменя сорта Golf (Б). На графиках представлены средние значения (п=4) и ошибка средней.

Одним из факторов, который способствует разрыхлению клеточной стенки, может быть белок экспансии. Показано, что активность экспансинов была высокой в быстро растущих тканях и уменьшалась по мере снижения скорости роста (McQueen-Mason, Rochange, 1999). Связь между скоростью роста корней и экспансинами обнаружена при действии засухи на растения кукурузы (Wu et al, 1996). В качестве объекта нами также была выбрана кукуруза, так как в литературе имеется большое количество данных об экспан-

синах, идентифицированных в этих растениях (\Уи еГ а]., 2001).

Принципиальных различий в ростовой реакции растений кукурузы на водный дефицит по сравнению с растениями пшеницы и ячменя не было обнаружено (данные приводятся в диссертации). Было установлено, что растяжимость листа растений кукурузы возрастает при действии ПЭГ (рис. 5). Это увеличение по времени совпадает с возобновлением роста побега (рис. 1).

Используя опубликованные ранее данные о последовательности нук-леотидов в гене экспансина а ЕХРА1, были подобраны праймеры и получен клон данного гена. Выбор этого гена из семейства экспансинов кукурузы был основан на том, что по данным литературы его экспрессия была характерна для молодых листьев растений (\¥и а1., 2001). Сравнение полученной нами последовательности с опубликованной ранее (\¥и е1 а1., 2001), подтвердило, что мы действительно имеем дело с интересующим нас геном.

0,5 1 0,4

а С 0,3

Ё т*

•е-

и-

а 0,2 -0,1 о

Рис. 5. Коэффициент растяжения первого листа 7-сут растений кукурузы (Харьков-ский-310 МВ), измеренный во время отсутствия роста растений через 10, 20 и 30 мин после добавления ПЭГ (п=6).

10 мин 20 мин 30 мин

Время действия ПЭГ, мин

Используя дот-блот анализ транскриптов мРНК с 33Р-меченой ДНК пробой, мы обнаружили быстрое накопление транскрипта гена а ЕХРА1в побегах кукурузы при обработке ПЭГ (рис. 6).

Максимальное накопление транскрипта наблюдалось уже к 30 минутам действия ПЭГ. Следовательно, увеличение растяжимости листа и восстановление роста побега при добавлении ПЭГ могло быть связано с повышением экспрессии гена, кодирующего экспансии.

200 I 160

« 120

Рис. 6. Результаты дот-блот анализа транс-криптов мРНК гена экспансина в листьях 7-сут растений кукурузы до и после добавления ПЭГ в питательную среду до конечной концентрации 12 %. Денси-тометрические измерения, представленные как процент от данных, полученных для растений, необработанных ПЭГ (п=4).

Длительность воздействия, мин

Недавно были опубликованы данные об экспрессии экспансинов в зоне роста листа кукурузы в норме и при стрессе (Muller et al., 2007). Однако нам не удалось встретить работы, где бы активность экспансинов в листе связывали с быстрым изменением свойств клеточных стенок при внешних воздействиях. В этом новизна полученных нами результатов. Представляло интерес проверить, влияют ли ауксины на экспрессию гена а ЕХРА1. Сначала мы должны были убедиться, что побеги кукурузы накапливают ауксины, так же как и побеги пшеницы и ячменя. Так, анализ содержания ИУК в проростках кукурузы показал, что оно возрастало уже через 25 минут экзогенного гормона (с 72 до 120 нг/г сырой массы). Важно было выяснить, есть ли связь между накоплением ауксинов и изменением уровня экспрессии гена экспансина. Оказалось, что при добавлении в питательную среду ИУК в концентрации 10 мг/л через час после начала обработки наблюдалось накопление транскриптов мРНК гена, кодирующего a Expl (рис. 7). Эти результаты подтверждают предположение о связи между экспансинами и уровнем ауксинов, и, что ауксины могут не только регулировать активность экспансинов, изменяя pH клеточной стенки, но и влиять на уровень их экспрессии (Link and Cosgrove, 1998).

150 п

Рис. 7. Результаты дот-блот анализа транс-криптов мРНК гена экспансина в листьях 7-сут растений кукурузы (Харьковский-310 МВ), до и после добавления ИУК (п=3).

140 -

£ 120 -5

контроль ИУК ¡5 ИУК 30 ИУК 60 минут минут минут

Влияние ауксинов на рост клеток растяжением было показано в основном на отрезках колеоптилей или гипокотилей растений (Cleland, 1983). Гораздо меньше в литературе сведений о стимуляции роста листьев под влиянием экзогенной ИУК, хотя их тоже можно встретить (Keller, Volkenburgh, 1997).

Таким образом, показано, что в листьях растений кукурузы происходит быстрое повышение содержания транскрипта гена экспансина a Expal, что может быть одним го механизмов, способствующих быстрому разрыхлению клеточной стенки и поддержанию роста клеток листа растяжением в условиях дефицита воды. Накопление ИУК в листьях растений при действии засоления и способность экзогенной ИУК повышать уровень экспрессии генов экспансинов свидетельствуют о возможном участии ИУК в разрыхлении стенок клеток листа при действии дефицита воды.

После того, как был установлен вклад изменения растяжимости тканей листа в быстрый ответ растений на дефицит воды и выяснено, что реакция растений твердой пшеницы и ячменя имеет сходный характер, следующим этапом нашгй работы стало сравнение этих растений при действии засоления.

4. Сравнительный анализ растяжимости листа у растений твердой

Для того чтобы выяснить, не связаны ли различия в степени восстановления роста листа у растений с изменением их жесткости, мы измерили

пшеницы и ячменя при засолении

растяжимость листьев твердой пшеницы и ячменя при действии засоления. Как видно из рисунка 8, через 30 мин после добавления МаС1 в питательный раствор растяжимость первого листа ячменя увеличивалась, как и при действии ПЭГ. Следовательно, у растений ячменя изменение растяжимости листа при засолении способствовало возобновлению роста, так же как и при действии ПЭГ.

-е-•е-

0,3 0,25 -0,2 ] 0,15 0,1 0,05 0

И ячмень □ пшеница

10 мин 20 мин 30 мин

Длительность засоления, мин

Рис. 8. Коэффициент растяжения первого листа 7-сут растений ячменя и пшеницы, измеренный во время отсутствия роста растений через 10, 20 и 30 минут после добавления 100 мМ хлорида натрия (п=6).

У растений твердой пшеницы мы не наблюдали возрастания растяжимости клеточных стенок. Скорее всего, именно поэтому скорость роста растений пшеницы после добавления NaCl в питательный раствор была ниже, чем у растений ячменя. Чем же объяснить различия между растениями пшеницы и ячменя по характеру действия ПЭГ и засоления на коэффициент растяжения листа? В литературе доминирует мнение о том, что в первое время действия засоления растения испытывают лишь влияние осмотического компонента этого неблагоприятного фактора, (что является результатом присутствия соли в растворе, но не в растении) (Munns, 2005), Это соответствует поведению растений ячменя, реакция которых на непроникающий в растения осмотик ПЭГ была такой же, как и реакция на хлорид натрия. Однако растения пшеницы иначе реагировали на NaCl, чем на ПЭГ. Это указывает на то, что растения этого вида, более высокая чувствительность которых к засолению известна из литературы (Ellis et. al., 1997; James et al., 2006), реагировали на токсический компонент засоления уже в первый час его действия.

Можно предположить, что растения твердой пшеницы, являясь менее солеустойчивой культурой, чем ячмень, уже в течение часа могут накапливать определенное количество токсических ионов Ма+ и С1+, способных ин-гибировать действие ферментов. Чтобы проверить наше предположение, мы измеряли концентрацию ионов в клеточном соке из зоны роста листьев твердой пшеницы и ячменя. Результаты измерений показали, что уже через один час растения пшеницы накапливают в десять раз больше ионов Ыа+, чем растения ячменя (около 2 и 11 мМ в отжатом из листа соке у растений ячменя и пшеницы соответственно).

5. Регуляция водного обмена при возрастании дефицита воды

в растении

Несмотря на то, что коэффициент растяжения листьев растений пшеницы не менялся при засолении, их рост возобновлялся. Это указывает на зависимость возобновления роста от еще каких-то факторов. Анализируя ростовую реакцию растений на изменение внешних условий, мы отмечали, что быстрое прекращение роста было следствием снижения оводненности тканей листа, о чем свидетельствовало уменьшение относительного содержания воды (ОСВ). Было интересно проследить, как в дальнейшем менялась овод-ненность листьев. Как видно из рисунка 9, при повышении температуры

Рис. 9. Динамика относительного содержания воды (ОСВ) у листьев 7-сут растений пшеницы сорта Безенчукская-139 при засолении, охлаждении питательного раствора до 6 градусов, повышении температуры воздуха на 4 градуса. (ч=5)

Длительность воздействия, мин

воздуха, снижении температуры питательного раствора и обоих видов осмотического стресса (данные по полиэтиленгликолю не отличались от резуль-

94 92

3 90

88 86 84

□ охлаждение О повыш темп

□ N801

татов на засолении), т.е. при всех испытанных воздействиях, вслед за снижением оводненности листа происходило ее восстановление, о чем свидетельствуют данные по ОСВ. Возрастание оводненности сопровождалось возобновлением роста во всех случаях, кроме охлаждения питательного раствора.

Поскольку водный потенциал питательного раствора оставался таким же при возобновлении роста, как и при его прекращении, низкий уровень притока воды должен был сохраняться на протяжении всего эксперимента, и восстановление водного баланса тканей скорее могло происходить за счет изменения скорости транспирации. Важно было проследить, как она менялась при возобновлении роста на фоне засоления и добавления ПЭГ.

В первые 15 мин после добавления ПЭГ в питательный раствор транс-пирация снижалась незначительно, и листья пшеницы и ячменя продолжали терять за счет транспирации столько же воды, как и до воздействия, что неизбежно должно было привести к снижению водного потенциала ксилемы и торможению роста, что мы и наблюдали (рис. 10).

? 100

□ ячмень 5 пшеница

0 15 30 45

Длительность воздействия, мин

0 15 30 45

Длительность воздействия, мин

Рис. 10. Влияние добавления в питательный раствор полиэтиленгликоля (А) и хлорида натрия (Б) до конечной концентрации 12 % и 100 мМ соответственно на транспи рацию 7-дневных растений ячменя и пшеницы сорта Безенчукская-139. На графиках представлены средние значения (п=5) н их ошибки.

Однако затем транспирация снижалась. Очевидно, это происходило за

счет закрытия устьиц, о чем говорят данные, полученные с помощью поро-

метра (рис. 11)

I 120

O s р, *

160 -i

120 -j 80 40

□ ячмень в пшеница

Длительность воздействия, мин

0 15 45 75

Длительность воздействия, мин

□ ячмень В пшеница

Рис. 11. Влияние добавления в питательный раствор полиэтиленгликоля (А) и хлорида натрия (Б) до конечной концентрации 12 % и 100 мМ соответственно на устьичную проводимость 7-сут растений ячменя сорта Golf и пшеницы copra Бе-зенчукская-139. На графиках представлены средние значения (п=5) и их ошибки.

Снижение транспирации и уетьичной проводимости при длительном действии засоления описано в литературе (Sohan et al, 1999). Но нами впервые показано, что это был быстрый эффект, который мог обеспечивать возобновление и поддержание роста при засолении и действии ПЭГ.

Еще одним аргументом в пользу значимости ограничения транспирации для восстановления роста растений при осмотическом стрессе были результаты сравнения степени ингибирования транспирации и восстановления роста у двух сортов ячменя, различающихся по реакции на засоление. Как видно из рисунка 12, у растений сорта Прерия степень восстановления

1 А

S 30

1 Г 20 1

х s

1 1

о -10 -20 -

- Прерия

- Михайловский

120 »100 -

60 80 100 120

ас о 3 & 80

§ Ь 40

Си чр

= 20

ñ,

□ Михайловский 0 Прерия

п.

Длительность эксперимента, мин

0 15 30 60

Длительность засоления, мин

Рис. 12. Влияние засоления (добавления >аС1 в питательный раствор до конечной концентрации 100 мМ) на рост первого листа (А) и транспирацию (Б) двух сортов ячменя (Прерия и Михайловский). На ростовом графике представлены средние значения и их ошибки из 5 независимых экспериментов. На графике с интенсивностью транспирации представлены средние значения (п=8) и их ошибки.

роста после 30-минутной экспозиции на растворе КаС1 была выше, чем у сорта Михайловский и соответственно именно у растений сорта Прерия в

большей степени было выражено ингибирование транспирации (на 40 и 15 % по сравнению с исходным уровнем у растений сорта Прерия и Михайловский соответственно). Связь между степенью снижения транспирации и скоростью роста проявлялась и при более длительном действии засоления (данные приводятся в диссертации).

Таким образом, в начальный период действия засоления (первые часы и сутки после добавления ЫаС! в питательный раствор) именно восстановление и сохранение водного баланса в первую очередь определяло способность растений поддерживать рост на фоне дефицита воды.

6. Роль АБК в регуляции устьичной проводимости при возрастании дефицита воды

Важно было попытаться выяснить, как регулируется закрытие устьиц при снижении притока воды из корней. Определение содержания АБК в дифференцированной части листьев растений пшеницы и ячменя при воздействии ПЭГ и хлорида натрия показало возрастание уровня этого гормона, которое предшествовало закрытию устьиц (рис. 13)

•л á

< а

* 1

х *

Я" «

200 -160 -120 -80 i 40 j

о 4

Г1

« з 160 -I -2 о

< О

§ s 12<н

гг « та о

ib 80

§ х 40

Длительность воздействия, мин

0 мин 10 мин 30 мин 60 мив

Длительность воздействия

200

□ Контроль 68 ПЭГ

О 10 20 30

Длительность воздействия, мин

Рис. 13. Уровень АБК в дифференцированной части листьев 7-суточных растений пшеницы сорта Безенчукская-139 (А, В) и ячменя сорта Golf (Б) в пределах первого часа после начала засоления (А, Б) и действия ПЭГ (В). На графиках представлены средние значения (п=4) и их ошибки.

Роль АБК в закрытии устьиц обсуждается в основном при длительном

действии засоления (например, De Costa et al., 2007: через двое суток после начала действия засоления). При обсуждении быстрых ростовых реакций (восстановление роста вслед за его прекращением в начале действия засоления) не брали в расчет ни возможное закрытие устьиц, ни накопление АБК (Munns et al., 2000). В работе В.В. Талановой (2009) показано увеличение содержания АБК после двух часов действия засоления на растения огурца и обсуждается роль этого гормона в закрытии устьиц. В лаборатории проф. Шакировой накопление АБК при засолении обнаружено через несколько часов (Шакирова, Безрукова, 1998). В наших опытах мы зарегистрировали как накопление АБК, так и закрытие устьиц уже через несколько минут после начала действия засоления (рис. 13, Б). Для того, чтобы доказать, что при дегидратации АБК накапливается именно в области устьиц, мы использовали метод иммуногистохимической локализации (Sotta et al., 1985; Pastor et al., 1999; Веселов, 1998). Как видно из рисунка 14, метод иммунолокализации

'-'.Ян

èi> iftf'ïtâ» ■ Wm ШШ

s г—* <>

V . ■'■•P Л?:

.........— ■ -

-■л-

Рис. 14. Картина характерного распределения абсиизовой кислоты в клетках листа ячменя сорта Golf через 30 минут действия засоления, полученная с помощью метода иммунолокализации. А - опыт (срез листа растений, подвергнутых действию засоления), Б - опыт (срез, обработанный неиммунной сывороткой), В - контроль (срез листа контрольных растений), Г - контроль (срез, обработанный неиммунной сывороткой).

выявил присутствие АБК в клетках мезофилла, обкладочных клетках сосудов и устьиц. Специфичность окрашивания подтверждается ее отсутствием при использовании неимунной сыворотки. В срезах листьев растений ячменя, фиксированных через 30 минут после добавления хлорида натрия в питательный раствор, зарегистрировано усиление окрашивания устьичных клеток. Таким образом, данные иммуногистохимического окрашивания свидетельствуют о том, что накопление АБК при засолении происходит именно в устьичных клетках, что должно обеспечивать их быстрое закрытие.

Выше упоминалось об обнаруженном нами различии между сортами ячменя по степени закрытия устьиц при засолении. Представляло интерес выяснить, каков был уровень накопления у них АБК. Как видно из рисунка 15, растения сорта Прерия накапливали больше АБК по сравнению с растениями

Рис. 15. Влияние засоления (добавление NaCI в питательный раствор до конечной концентрации 100 мМ) на содержание АБК в листьях 7-сут растений двух сортов ячменя (Прерия и Михайловский) (п=4).

сорта Михайловский. Растения сорта Прерия также отличались более высокой устойчивостью ростовых процессов к действию засоления (данные приведены в диссертации). Таким образом, способность растений быстро накапливать АБК помогала им противостоять ростингибирующему действию засоления. Данные о роли накопления АБК при засолении довольно противоречивы. Некоторые исследователи, как и мы, обнаружили более высокий уровень накопления АБК у солеустойчивых растений (Moons et al., 1995; De Costa et al., 2007). Вместе с тем, были и сообщения об обратной зависимости. Так, было обнаружено (Cramer, Quarrie, 2002), что у нетранспирирую-

щих растений кукурузы уровень накопления АБК в зоне роста листьев на фоне засоления был выше у менее устойчивых сортов. Эти результаты объясняли непосредственным ингибирующим действием АБК на удлинение клеток.

Необходимо отметить, что мы имели дело с транспирирующими растениями. Очевидно, в этих условиях на первый план выходила роль АБК как фактора, регулирующего восстановление водного баланса и оводненности тканей растений при засолении, что в свою очередь обеспечивало поддержание роста растяжением.

7. Источник быстрого накопления АБК при резком возрастании

дефицита воды

Где могла синтезироваться АБК при осмотическом стрессе? В литературе широко обсуждается сигнальная роль корневой АБК (Jackson, 1993; Davies et al., 2005). Однако в наших опытах мы не обнаружили увеличения притока АБК из засоленных корней растений ячменя (данные приводятся в диссертации). Оставалось предположить, что она синтезировалась в самом листе. В литературе обсуждается возможная роль листа в синтезе АБК при стрессе (Popova et al., 2000). Однако не известно, в какой части листа происходит ее синтез (Meinzer, 2000). Как видно из рисунка 16, наиболее высокий уровень накопления АБК был в зоне роста листа, как у растений ячменя, так и пшеницы.

Из литературы известно, что стимулом для синтеза АБК может быть уменьшение объема клеток. В наших экспериментах мы зарегистрировали сжатие листа при возрастании дефицита воды. Для того, чтобы проверить, в какой части листа происходит сжатие при потере тургора, мы провели замораживание и оттаивание равных по длине отрезков из зоны роста и дифференцированной зоны листа. При этом клетки разрушаются, что приводит к исчезновению тургорного давления на клеточную стенку (имитация падения тургора при возрастании дефицита воды) и может происходить их сжатие за счет эластичности клеточных стенок. Оказалось, что при этом длина уменьшается только у отрезков из зоны роста листа. Эти результаты свидетельствуют о том, что при потере тургора в результате возрастания дефицита воды

сжимаются клетки зоны роста листа, и соответственно именно там должен происходить синтез АБК, Сравнение степени сжатия листа и уровня накопления АБК у растений пшеницы и ячменя показало, что лист сжимался в большей степени у растений ячменя сорта Гольф, у которых при осмотическом стрессе накапливается больше АБК (по сравнению с контролем у растений

О 10 30 60 120 К 120

Длительность воздействия, мин

Рис. 16. Уровень содержания АБК в растущих (А, В), дифференцированной (D) зонах листьев и корнях растений ячменя сорта Golf (1) и пшеницы сорта Безенчук-ская-139 в фазе выхода третьего листа (2). На оси абсцисс представлено время действия засоления. На графиках представлены средние значения и их ошибки из 4 независимых экспериментов.

ячменя содержание АБК в зоне роста листа возрастало в 5 раз, у а пшеницы - в 3 раза, рис. 16). Сравнение степени сжатия листа при действии засоления у пары сортов ячменя показало, что оно было выше у сорта Прерия, чем у Михайловского (рис. 13А). При этом уровень последующего накопления АБК был выше у сорта Прерия по сравнению с Михайловским (рис. 16). Таким образом, прослеживается четкая корреляция между уровнем сжатия листа и накоплением АБК при осмотическом стрессе: больше АБК накапливается у растений, у которых сильнее сжимается лист. Это указывает на то, что именно сжатие листа является стимулом для накопления АБК.

8. Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости при возрастании дефицита воды Наряду с ролью АБК выявлено также участие цитокининов в регуляции устьичной проводимости. Показано, что под влиянием соли кадмия происходит резкое снижение содержания цитокининов в листьях растений пшеницы как за счет уменьшения их притока из корней, так и распада цито-

кининов в самом побеге под влиянием фермента цитокининоксиды. В эксперименте in vitro показано, что ионы кадмия активируют цитокининокси-дазу (с [315,2^11,0] до [450,0±18,3] пмоль/мг белка в час). Поскольку известно, что цитокинины поддерживают устьица открытыми (Davies et al., 2005), снижение их содержания в листьях способствует закрытию устьиц. Со временем содержание цитокининов в листьях восстанавливается параллельно с восстановлением транспирации (данные приводятся в диссертации). Тем не менее, снижение скорости транспирации сразу же после добавления в питательную среду токсичных ионов может способствовать уменьшению притока токсинных ионов в растения. Это предположение было трудно проверить из-за низкой концентрации кадмия, которая не позволяла оценить уровень его поглощения за такой короткий период (несколько часов).

9. Роль скорости транспирации в регуляции притока ионов натрия и хлора при действии засоления

В ряде опытов не удалось обнаружить зависимости накопления токсичных ионов от скорости транспирации. Так, засоление снижало транспи-рацию у растений чувствительного к нему вида Arabidopsis thaliana, в то время как она слабо снижалась у растений Thellungiella halophila (соле-устойчивого родственного вида) (Volkov et al., 2003). Нам казалось логичным предположить, что у гликофитов роль транспирационного потока как фактора, определяющего скорость накопления токсичных ионов в растениях, может более явно проявляться в начале его действия на растения. Поэтому мы сосредоточили свое внимание на особенностях кратковременного действии засоления.

Выше упоминалось о различиях между сортами ячменя по скорости транспирации. Представляло интерес сопоставить скорость накопления в них ионов натрия и хлора. Как видно из рисунка 17, через 4 дня после начала действия засоления содержание ионов было выше у растений сорта Михайловский, по сравнению с Прерией. И именно у растений первого из них скорость транспирации при засолении снижалась в меньшей степени (рис. 20). Таким образом, здесь явно проявлялась связь между уровнем транспи-

рации и накоплением токсичных ионов. Работа специализированных ионных каналов обеспечивает снижение поступления токсичных ионов в растения (Davenport, Tester, 2000; Essah et al., 2003; Davenport et al, 2003). Ряд исследователей отмечает, что при этом вода поступает в растения, а токсичные ионы остаются вне растения. Вместе с тем поступление к поверхности

| 700 и ^600 и 500 ¡400 Н £.300 £200 i 100 * О

Мих

2 S 700

+ 600

г 500

« К 400

£Г <Я 300

I X 200

а> 100

X о 0

-L

Прер

Мих

К I О Прер

Рис. 17. Концентрация (мМ) ионов хлора (А) и натрия (Б) в третьем листе 16-дневных растений ячменя сорта Михайловский и Прерия через 4 суток после до-баапения в питательный раствор NaCl до конечной концентрации 100 мМ. На графике представлены средние значения (п=6) и их ошибки.

корней с транспирационным потоком токсичных ионов обеспечивает возрастание их концентрации и создание градиента, поддерживающего их проникновение в растения по неселективным ионным каналам (Yeo, 1998). Эти данные литературы позволяют объяснить более высокий уровень накопления ионов натрия и хлора, который мы наблюдали у растений с относительно более высокой скоростью транспирации (у растений сорта Михайловский по сравнению с растениями сорта Прерия). Таким образом, в начале действия засоления снижение транспирации обеспечивало поддержание роста растений не только за счет восстановления оводненности тканей, необходимой для роста, но и за счет снижения притока токсичных ионов, которые могут отрицательно влиять на рост растений. Соответственно уровень нако-атения АБК положительно сказывается на поддержании роста растений на этой фазе действия засоления. Стимулируя закрытие устьиц, АБК не только поддерживает тем самым оводненность растений, но и уменьшает пассивное поступление токсичных ионов с транспирационным потоком.

10. Регуляция устьичной проводимости и роста растений при более длительном действии засоления

Из полученных нами результатов, которые были обсуждены в предыдущих разделах, очевидно благоприятное действие на растения снижения транспирации при осмотическом стрессе, вызванном действием ПЭГ и засолением. Вместе с тем, закрытие устьиц, которое лежит в основе этого эффекта, не может быть однозначно положительным процессом. Совершенно очевидно, что закрытие устьиц и нарушение газообмена снижает поступление в растения углекислого газа и тем самым подавляет фотосинтез. В наших опытах мы также наблюдали резкое снижение уровня фотоассимиляции углекислого газа при добавлении ПЭГ в питательный раствор растений кукурузы (рис. 18).

юо

§ 80

О и

60 i 40 20 0

□ контроль X В ПЭГ

А i

2 4 6 8 10 12

Продолжительность воздействия, ч

Рис. 18. Влияние добавления в питательный раствор ПЭГ до концентрации 12 % на уровень ассимиляции углекислого газа у 7- сут растений кукурузы линии В73 (п=6).

Закрытие устьиц может приводить и к другим отрицательным последствиям. Так, при длительном сохранении низкого уровня газообмена у растений начинается оксидативный стресс (Asada, 1999), что, в частности, проявляется в разрушении хлорофилла (Krieger-Liszkay, 2005).

Определение уровня содержания хлорофилла в наших опытах показало, что по сравнению с контролем на фоне длительного (девять суток) действия засоления оно сильнее снижалось у растений твердой пшеницы по сравнению с растениями ячменя (рис. 19). Это свидетельствует о том, что уровень повреждения фотосинтезирующих пигментов был выше у растений

пшеницы. Важно было проверить, какая при этом у растений была устьич-ная проводимость.

□ контроль Q NaCI

Рис. 19. Содержание хлорофилла в листьях 16 суточных растений твердой пшеницы сорта Безенчукская-139 и ячменя сорта Golf после 9 суток их экспозиции на 100 мМ растворе NaCI (ii—5).

Ячмень

Пшеница

Как видно из рисунка 20, в процессе действия засоления сначала усть-ичная проводимость была выше у растений твердой пшеницы, а затем - у растений ячменя. При этом скорость роста оставалась более высокой у растений ячменя по сравнению с растениями пшеницы (рис. 1 и 2). Полученные нами данные свидетельствуют о том, что при длительном действии засоления

120

Рис. 20. Влияние 100 м.М хлорида натрия на усть-ичную проводимость 7-сут растений ячменя сорта Golf и пшеницы сорта Безенчукская-139

0 20 40 60 80 100

Длительность воздействия, ч

способность растений поддерживать более высокую устьичную проводимость была характерна для более устойчивых растений. Это обеспечивало меньшее повреждение фотосинтетического аппарата и более высокий уровень фотосинтеза.

Такая же закономерность была обнаружена и у растений разных сортов ячменя (рис. 21). При более длительном действии засоления устьичная проводимость, которая сначала была выше у растений сорта Михайловский, затем стала более высокой у растений сорта Прерия (первый сорт отличался на засолении более низкой скоростью роста по сравнению со вторым).

Рис. 21. Динамика усть-ичной проводимости у растений ячменя сорта Михайловский (Мих) и Прерия поме того, как в питательный раствор 7-сут растений добавили хлорид натрия до конечной концентрации 100 мМ (п=8).

Важно то, что при более длительной экспозиции на засолении, как и в начале его действия, удается выявить связь между уровнем накопления АБК и устьичной проводимостью растений. Сначала засоление вызывало более резкое накопление АБК у растений сорта Прерия (рис. 15) и соответственно у них сильнее снижалась устьичная проводимость (рис. 21). При более продолжительном действии засоления устьичная проводимость была снова выше у растений с более низким уровнем АБК, но это были уже не растения сорта Михайловский, а Прерии: у растений сорта Прерия содержание АБК в листьях, как и устьичная проводимость были ближе к контролю, в то время как уровень АБК резко возрастал у растений сорта Михайловский, а их устьичная проводимость падала по сравнению с контролем (рис. 22). При этом оводненность тканей была выше у растений сорта Прерия (97 и 92 % от уровня контроля у растений Прерии и Михайловского соответственно), и они накапливали меньше токсичных ионов. Очевидно, при более длительном действии засоления поддержание притока воды и предотвращение притока токсичных ионов достигалось не за счет снижения транспирации, а дру-

3 6 8

Длительность засоления, сутки

гими путями (изменение архитектуры корней, способствующее повышению их поглотительной способности, формирование барьеров на пути токсичных

50 45 40 35 30 25 20 15 10 -5

□ контроль 0 N301

о Ьй

побег

корень

Михайловский

побег корень

Прерия

Рис. 22. Содержание АБК в 15-сут растениях ячменя сорта Михайловский н Прерия через 8 суток после добавления >'аС1 в питательный раствор до конечной концентрации 100 мМ (п=9).

ионов в виде поясков Каспари, изменение уровня экспрессии генов селективных каналов, обеспечивающих поддержание ионного гомеостаза). То, что растения сорта Прерия сохраняли более высокий уровень ОСВ при длительной экспозиции на 100 мМ №0, несмотря на то, что теряли больше воды с транспирацией, возвращает нас к вопросу о роли притока воды из корней в поддержании роста и водного баланса.

11. Регуляция гидравлической проводимости при возрастании дефицита воды в растениях

При повышении температуры воздуха транспирация растений пшеницы сорта Безенчукска-139 возрастала в 3 раза по сравнению с исходным уровнем и оставалась высокой на протяжении всего эксперимента (данные приведены в диссертации), что сначала приводило к снижению ОСВ и прекращению роста (рис. 1), но затем оводненность тканей и рост растяжением (рис. 10) полностью восстанавливались. Измерение гидравлической проводимости корней показало, что она возрастала при повышении температуры воздуха (598±86 и 1608±176 м^ч'^г'^МПа"1 при исходной и после 30 минут экспозиции соответственно). Результаты свидетельствуют о том, что есть еще один способ поддержания оводненности и скорости роста при возрастании дефицита воды: изменение притока воды из корней за счет сниже-

ния гидравлического сопротивления.

Определение гидравлической проводимости в корнях обусловлено тем, что именно здесь сосредоточена, по данным литературы, область наиболее высокого сопротивления току воды, что связано с присутствием поясков Каспари и большого количества мелких клеток на пути воды по коре и через клетки обкладки ксилемных сосудов (Steudle, Peterson, 1998).

Повышение гидравлической проводимости у растений Безенчукской-139 происходило на фоне накопления АБК в корнях (рис. 23). Поскольку известна способность АБК увеличивать гидравлическую проводимость (Hose et al., 2000), накопление АБК в корнях может способствовать повышению их способности проводить воду.

>5 О а.

* 3 15

f О

< 3

3 5

В® АБК —Д- Lpr

Г 2000

г 1600 ~й 2

- 1200 -V*

- 800

400

контроль 15минут ЗОминут бОминут

Рис. 23. Содержание АБК и гидравлическая проводимость (1.рг) в корнях 7-сут растений пшенииы сорта Безен-чукская-139 до (контроль) и 30 мин после (опыт) повышения температуры воздуха на 4° С. (п=4)

Снижение гидравлической проводимости было причиной торможения роста при охлаждении корней. Результаты, полученные при обоих температурных воздействиях (повышения температуры воздуха на 4° С и снижение температуры питательного раствора до 6° С), свидетельствуют о важной роли изменений гидравлической проводимости в регуляции оводненности и роста растений. Представляло интерес выяснить, как менялась гидравлическая проводимость при действии на растения засоления.

Поскольку при определении гидравлической проводимости отключение «верхнего концевого двигателя» резко снижает транспирацию, было практически не возможно измерить ее на фоне ЮОмМ NаС!. Поэтому в этих

экспериментах концентрацию хлорида натрия повышали ежедневно на 25 мМ. Под влиянием засоления гидравлическая проводимость снижалась, что было не так просто понять, поскольку при добавлении соли в питательный раствор у растений и так возникали проблемы с поглощением воды. Сравнение этог о показателя у двух линий ячменя показало, что сильнее гидравлическая проводимость снижалась у растений линии 20-45 (в 2 раза по сравнению с контролем, в то время как у растений Т1 - на 20 %). И именно растения, которые снижали гидравлическую проводимость в большей степени, отличались более высокой солеустойчивостью (данные по влиянию длительной экспозиции на растворе ИаС1 на рост этих двух линий растений приведены в диссертации). Снижение гидравлической проводимости при дефиците воды описано в литературе (Агоса е1 а1., 2005). Считается, что таким образом клетки корней защищаются от обезвоживания. Мы также обнаружили, что у растений линии 20-45 содержание воды в корнях при засолении снижалась в меньшей степени, чем у линии Т1 (табл. 2).

Таблица. 2

Показатели водного обмена у 7-сут растений ячменя линии 20-45 н Т-1 через 3 часа экспозиции растений на 25 мМ N801. Представлены средние значения и их ошибки (п=5)

Показатели Т1 20-45

Контроль NaCl Контроль NaCl

Содержание воды в корнях (%) 92.8+0.4 89.8+0.8* 92.6+0.5 91.9+0.7

ОСВ в побеге (%) 92.7+0.8 89.7±1* 92±0.7 89+0.5**

* Различия между контролем и опытом достоверны (Меэ^ Р<0.05) ** Различия между контролем и опытом достоверны (МеБ^ Р<0.01)

Выявлен еще один положительный результат снижения гидравлической проводимости - это закрытие устьиц и снижение транспирационного потока, с которым в растение попадают токсичные ионы. Оно также было сильнее выражено у растений 20-45 (транспирация снижалась на 20 % у растений линии 20-45 и на 5 % у растений линии Т1). Само по себе добавление небольшого количества соли было слабым сигналом, но снижение гидрав-

лической проводимости его усилило и привело к большему закрытию устьиц.

Каким образом у растений может снижаться гидравлическая проводимость? Открытие у растений белков водных каналов аквапоринов и кодирующих их генов позволяет ответить на этот вопрос (Маиге!. 1997). Мы изучили экспрессию гена аквапорина Р1Р2;4 в корнях растений. Оказалось, что она снижалась в большей степени у растений 20-45 (рис. 24). Таким образом, показана роль аквапоринов в регуляции гидравлической проводимости. Сравнительные данные для разных генотипов растений ячменя получены впервые.

1,8

1,6

3 я 1,4

S 1,2

1 1

3 X 0,8

О 0,6

1 0,4

0,2

□ Ti И 20-45

0,5 2

Длительность воздействия, ч

Рис. 24. Динамика экспрессии гена аквапорина Р1Р2;4 (экспрессия представлена по отношению к необработанному контролю) у 7-сут растений ячменя линии 20-45 и Т-1 при засолении (п=5).

Роль аквапоринов в регуляции суммарной гидравлической проводимости дискутируется (Aharon et al., 2003). Наряду с данными, свидетельствующими о роли аквапоринов в регуляции тока воды по растению (Vandeleur et al., 2005), встречается и критика в адрес данной точки зрения (Hill et al., 2004), которая опирается на отсутствие корреляции между гидравлической проводимостью и активностью генов аквапоринов, обнаруженной в некоторых экспериментах. Из-за композитного характера транспорта воды (Steudle, Peterson, 1998), когда часть ее идет не через мембраны, а по апопласту, роль мембранного транспорта и участие в нем аквапоринов может маскироваться. Наши данные, полученные с использованием растений ячменя, для которых характерен высокий уровень использования мембран-

ного пути транспорта воды (Steudle, Jescke, 1983), представляют интерес, поскольку они указывают на роль аквапоринов в регуляции гидравлической проводимости при засолении и значение транскрипционного уровня в контроле активности аквапоринов.

12. Экспрессия генов аквапоринов у растений кукурузы при осмотическом стрессе

То, что нам удалось выявить связь между уровнем экспрессии одного из генов аквапоринов и гидравлической проводимостью можно считать большой удачей, поскольку аквапорины представлены целым семейством генов (Chaumont et al, 2001). Удачный выбор гена был основан на данных литературы о повышении именно его экспрессии при засолении у растений кукурузы (Zhu et al., 2005). Дальнейшая работа проводилась с полным набором генов аквапоринов клеточных мембран (ZmPIP генов) растений кукурузы. В нашем распоряжении также были антитела к нескольким аквапоринам, что позволило оценить не только уровень экспрессии генов, но и содержание их продукта с помощью метода Вестерн-Блоттинга (данные приведены в диссертации). Было изучено влияние на растения добавления ПЭГ в питательный раствор. Выбор кукурузы был обусловлен тем, что аквапорины наиболее хорошо изучены у растений этого вида (Chaumont et al., 2001).

В отличие от растений ячменя у растений кукурузы было обнаружено не снижение, а повышение уровня экспрессии нескольких генов аквапоринов в ответ на ПЭГ (рис. 25). Это можно объяснить различиями в транспорте воды у растений ячменя и кукурузы. У растений ячменя доминирует транспорт через мембраны клеток, и гидравлическая проводимость определяется активностью аквапоринов (Steudle, Jescke, 1983). У кукурузы в норме доминирует транспорт по межклетникам, который отличается более высокой проводимостью (Steudle, Peterson, 1998). Поэтому закрытие устьиц и уменьшение доли пути по межклетникам автоматически приводит к снижению гидравлической проводимости у растений кукурузы (Steudle, 2000).

■ ПЭГ □ Контроль

160 ->

J □Контроль |]20

аз 80 н

(d)

В ПЭГ □ Контроль

Я* Я«" 4« $

AiiJMiiJL

# я«4 Я^ Я« Я« 4s я«

Рис. 25. Уровень транскрипции PIP генов аквапоринов в корнях кукурузы 7-сут растений кукурузы линии В73 при температуре воздуха 23° С (а, Ь) и 28° С (с, d) спустя 2 (а, с) и 8 (b, d) часов после добавления ПЭГ в питательный раствор до конечной концентрации 12 %. Приведены средние значения и их ошибки (п=4).

Соответственно у растений этого вида повышение количества аквапоринов может способствовать поддержанию транспирационного потока.

Таким образом, нами впервые показано, насколько быстро растения реагируют на воздействия, нарушающие водный обмен и рост клеток растяжением. Обнаружено поразительное разнообразие реакций растений, направленных на восстановление оводненности тканей и поддержание роста растяжением, при разных воздействиях. Так, при осмотическом стрессе возобновление роста растяжением связано с быстрым закрытием устьиц и возрастанием растяжимости листа, а в дальнейшем поддержанию роста способствует осмотическое приспособление. При изменении температуры выявлен иной механизм регуляции оводненности тканей и роста растяжением - это изменение гидравлической проводимости и притока воды из корней, в котором важную роль играет экспрессия аквапоринов. Но при всем разнообразии

ответных реакций в их запуске участвует гормональная система. Закрытие устьиц индуцируется как быстрым накоплением АБК в листьях, так и снижением содержания в них цитокининов. Повышение растяжимости листа связано с накоплением ауксинов в зоне роста листа и возрастанием экспрессии генов экспансинов, а снижение гидравлического сопротивления - с притоком АБК в корни и увеличением уровня аквапоринов в мембранах. Быстрый запуск процессов, обеспечивающих поддержание роста листьев растяжением в изменяющихся внешних условиях, является важной адаптивной реакцией, направленной на формирование фотоассимилирующей поверхности и обеспечение жизнеспособности растений.

Схема работы механизмов, участвующих в возобновлении роста и оводненностн растений при осмотических и температурных воздействиях.

выводы

1. Выявлен двухфазный характер ответной реакции злаковых растений на быстрое нарастание дефицита воды: за резким ингибированием роста листьев растяжением следует фаза восстановления данной функции.

2. В зависимости от характера воздействия и вида растений в возобновлении роста и его дальнейшем поддержании участвуют различные механизмы:

(а) быстрое закрытие устьиц приводит к восстановлению водного баланса и повышению уровня обеспеченности листьев водой, достаточного для роста клеток растяжением при осмотическом стрессе;

(б) повышение гидравлической проводимости тканей растений увеличивает приток воды в листья при возрастании температуры воздуха в условиях высокой устьичной проводимости;

(в) увеличение растяжимости клеточных стенок способствует поддержанию роста листа у растений пшеницы, ячменя и кукурузы при осмотическом стрессе, вызванном действием нейтрального осмолита (ПЭГ). При засолении растяжимость клеточной стенки увеличивается только у растений ячменя;

(г) активное накопление осмолитов в клетках листа (осмотическое регулирование) происходит уже после возобновления роста растяжением и, следовательно, не является механизмом, от которого зависит возобновление роста. Положительное влияние осмотической регуляции на рост растяжением проявляется при более длительном действии дефицита воды.

3. Выбор между альтернативными механизмами поддержания водного баланса и роста клеток растяжением зависит от уровня абсцизовой кислоты и места ее накопления в растении: увеличение содержания гормона в листьях обеспечивает быстрое закрытие устьиц, а в корнях - способствует повышению гидравлической проводимости и притока воды из корней. Сигналом для накопления АБК при возрастании дефицита воды может быть сжатие клеток зоны роста листа.

4. В отличие от более солеустойчивых растений ячменя, у растений твердой пшеницы быстрое увеличение растяжимости листьев происходит только при действии ПЭГ, но не при засолении, что является ранним проявлением ион-специфического действия засоления на рост чувствительных к засолению растений.

5. Повышение растяжимости листьев происходит на фоне накопления ауксинов и повышения экспрессии гена альфа ЕХРА1, что указывает на важную роль экспансина и ИУК в регуляции быстрой ростовой реакции растений на возрастание дефицита воды.

6. Снижение устьичной проводимости в начале действия засоления не только поддерживает рост, но и является механизмом ограничения поступления токсичных ионов в растения с транспирационным потоком. Снижение

устьичной проводимости и траиспирации у растений ячменя связано с уменьшением уровня экспрессии гена аквапорина HvPIP2;4.

7. В отличие от кратковременного засоления, при котором закрытие устьиц сильнее выражено у более устойчивых к нему растений, при его более длительном действии, напротив, солеустойчивые растения способны поддерживать относительно высокую устьичную проводимость, что обеспечивает газообмен и фотосинтез.

8. В отличие от растений ячменя у растений кукурузы происходит повышение уровня экспрессии генов аквапоринов в корнях при осмотическом стрессе, что необходимо для поддержания транспирационного потока у растений данного вида, у которых закрытие устьиц приводит к переключению транспорта воды с апопластного пути на мембранный, отличающийся высоким гидравлическим сопротивлением.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Монографии

Веселов Д.С., Веселов С.Ю., Высоцкая Л.Б., Кудоярова Г.Р., Фархут-динов Р.Г. Гормоны растений. Регуляция концентрации и связь с ростом и водным обменом. М.: Наука. - 2007. - 157 с.

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

для защиты докторских диссертаций

Веселов Д.С., Фахрисламов Р.Г. Влияние кадмия на поглощение ионов, транспирацию и содержание цитокининов в проростках пшеницы // Агрохимия. - 1999. - № 10. - С. 420-426.

Veselov D.S., Mustafina A.R., Sabirjanova LB., Akhiyarova G.R., Dedov A.V., Veselov S.U., Kudoyarova G.R. Effect of PEG-treatment on the leaf growth response and auxin content in shoots of wheat seedlings // Plant Growth Regulation. -2002. - V. 38(2). - P. 191-194.

Веселов Д.С., Сабиржанова И., Ахиярова Г., Веселова C.B., Фархутди-нов Р.Г., Мустафина А.Р., Митриченко А.Н., Дедов A.B., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Роль гормонов в быстром ростовом ответе растений пшеницы на осмотический и холодовой шок // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. -С. 572-576.

Фархутдинов Р., Веселова С., Веселов Д.С., Митриченко А., Дедов А., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений. -2003. - Т.50. - №2. - С. 275-279.

Fricke W., Akhiyarova G., Veselov D., Kudoyarova G. Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves // Journal of Experimental Botany. - 2004. - V. 55. - P. 1115-1123.

Ахиярова Г.Р., Сабиржанова И.Б., Веселов Д.С., Фрике В. Участие

гормонов в возобновлении роста побегов пшеницы при кратковременном натрий - хлоридном засолении // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 6. - С. 891-896.

Veselova S.V., Farhutdinov R.G., Veselov S.Yu., Kudoyarova G.R., Ve-selov D.S., Hartung W. The effect of root cooling on hormone content, leaf conductance and root hydraulic conductivity of durum wheat seedlings (Triticum -durum L.) // Journal of Plant Physiology. - 2005. - V. 162. - P. 21-26.

Sabirzhanova I.B., Sabirzhanov B.E., Chemeris A.V., Veselov D.S., Kudoyarova G.R. Fast changes in expression of expansin gene and leaf extensibility in osmotically stressed maize plants // Plant Physiology and Biochemistry. -

2005.-V. 43.-P. 419-422.

Ахиярова Г.Р., Фрике В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю. Накопление и распределение АБК в тканях листа и устьичная проводимость при водном стрессе, индуцированном засолением // Цитология. - 2006. - Т. 48.-№11.-С. 918-923.

Веселова С.В., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р. Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости проростков пшеницы при быстром локальном изменении температуры // Физиология растений. -

2006. - Т. 53. - № 6. - С. 857-862.

Fricke W., Akhiyarova G., Wei W., Alexandersson E., Miller A., Kjellbom P-O., Richardson A., Wojciechowski Т., Schreiber L., Veselov D., Kudoyarova G., Volkov V. The short-term growth response to salt of the developing barley leaf// Journal of Experimental Botany. - 2006. - V. 57. P. 1079 - 1095.

Иванов E.A., Фархутдинов Р.Г. , Веселов Д.С., Золотов А.Л., Никонов

B.И., Трапезников В.К., Фаизов Р.Г., Кудоярова Г.Р. Реакция устьиц растений разных сортов яровой мягкой пшеницы на увеличение дефицита воды в воздухе как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 1. - С. 72-77.

Кудоярова Г.Р., Веселов Д.С., Фаизов Р.Г., Веселова С.В., Иванов Е.А., Фархутдинов Р.Г. Реакция устьиц на изменение температуры и влажности воздуха у растений разных сортов пшеницы, районированных в контрастных климатических условиях // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - № 1. -

C. 54-58.

Веселов Д.С., Шарипова Г.В., Кудоярова Г.Р. Сравнительное изучение реакции растений ячменя (Hordeum vulgare) и пшеницы (Triticum durum) на кратковременное и длительное действие натрий хлоридного засоления // Агрохимия. - 2007. - № 7. - С. 41-48.

Веселов Д.С., Маркова И.В., Кудоярова Г.Р. Реакция растений на засоление и формирование солеустойчивости // Успехи современной биологии. -

2007. - Т. 127. - № 5. - С. 482-493.

Веселов Д.С., Сабиржанова И.Б., Сабиржанов Б.Е., Чемерис А.В. Изменения эспрессии гена экспансина, содержания ИУК и скорости растяже-

ния клеток листа растений кукурузы при засолении // Физиология растений. -2008.-Т. 55.-№ 1.-С. 108-113.

Шарипова Г.В., Веселое Д.С. Влияние NaCl засоления на реакции сортов ячменя, различающихся по засухоустойчивости // Агрохимия. - 2008. -№10.-С. 18-26.

Veselov D.S., Sharipova G.V., Veselov S.U., Kudoyarova G.R. The effects of NaCl treatment on water relations, growth and ABA content in barley cultivars differing in drought tolerance // Journal of Plant Growth Regulation. - 2008. -V.27. - P.380-386.

Veselov D.S., Sharipova G.V., Akhiyarova G.R., Kudoyarova G.R. Fast growth responses of b arley and durum wheat plants to NaCl- and PEG-treatment: resolving the relative contributions of water deficiency and ion toxicity // Plant Growth Regulation. - 2009. - V. 58. - P. 125-129.

Статьи в крупных региональных изданиях и сборниках трудов:

Mustafina A.R., Kudoyarova G.R., Veselov D.S., Veselov S.Yu. Hormonal and growth response of wheat seedlings on PEG-induced water stress // Proceedings of the 5-th Symposium of the International Society of Root Research. / Kluwer Acad. Publ.: Dorecht. - 1998. - P.619-625.

Веселов Д.С., Мустафина A.P. Быстрый ответ побегов проростков пшеницы на кратковременное действие полиэтиленгликоля // В сб.: Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. / Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - 1998. - С.45-47.

Сабиржанова И.Б., Мустафина А.Р., Веселов Д.С., Дедов А.В., Кудоя-рова Г.Р., Веселов С.Ю. Быстрые изменения концентрации цитокининов в побегах, корнях и ксилемном соке проростков пшеницы после добавления полиэтиленгликоля в питательную среду // Материалы конф. «Иммуноана-лиз регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии». - Уфа, 2000. - С. 101-106.

Митриченко А.Н., Веселова С.В., Иванов Е.А., Веселов Д.С., Дедов А.В., Фархутдинов Р.Г. Влияние повышения температуры воздуха на рост, содержание гормонов и водный режим проростков пшеницы // Материалы конф. «Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии». - Уфа, 2000. - С. 122-126.

Kudoyarova G., Veselov D., Symonyan M., Mustafina A., Dedov A., Vysotskaya L., Veselov S. Fast shoot responses to root treatment. Are hormones involved? // Recent Advances of Plant Root Structure and Function / Eds. Gasparikova O., Ciamporova M., Mistrik I., Baluska F. Dordreht: Kluwer. -2001. - P.135-141.

Veselov D. Kudoyarova G., Symonyan M., Veselov S. Effect of cadmium on ion uptake, transpiration and cytokinin content in wheat seedlings // Bulgarien Journal Plant Physiology. - 2003. - SI. - P. 353-359.

Веселов Д.С., Симонян M.B., Архипова Т.Н., Веселов С.Ю. Влияние

ионов кадмия на содержание цитокининов и активность цитокининоксидазы в растениях пшеницы // Башкирский государственный университет. Итоги биологических исследований. - 2004. - Т. 7. - С. 145-152.

Иванов Е.А., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Золотов A.JL, Никонов

B.И., Трапезников В.К., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Реакция устьиц растений разных сортов пшеницы на увеличение транспирационного запроса

-как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость // Вестник Башкирского университета. - 2005. - №1. - С. 65-68.

Веселов Д.С., Высоцкая Л.Б. Значение изменения экспрессии генов экспансинов и аквапоринов для поддержания роста и оводненности растений кукурузы и ячменя при осмотическом стрессе // Материалы конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Сыктывкар, 2007.-С. 176-178.

Шарипова Г.В., Веселов Д.С. Сравнение чувствительности водного обмена и роста растений ячменя и пшеницы к натрий-хлоридному засолению // Материалы конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Сыктывкар, 2007. - С. 66-61.

Шарипова Г.В., Веселов Д.С., Чернов В.Е., Пендинен Г.И. Кудоярова Г.Р. Ростовая реакция на засоление у растений разных сортов ячменя и ее связь с соотношением массы побег/корень и характером изменения транс-пирации // Материалы конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Сыктывкар, 2007. - С. 427-429.

Веселов Д.С., Шамонт Ф. Изменение экспрессии генов аквапоринов и адаптация растений кукурузы к дефициту воды // Материалы конф. «Биоми-ка - наука XXI века». - Уфа, 2007. - С. 21-23.

Патенты:

1. Фархутдинов Р.Г., Кудоярова Г.Р., Веселов Д.С., Веселова C.B., Фаизов Р.Г. Способ диагностики засухоустойчивости и продуктивности злаковых сельскохозяйственных культур: Пат. 2339215, РФ // Б.И. 2008. № 33.

C. 2.

Список сокращений:

АБК - абсцизовая кислота

ПЭГ - полиэтиленгликоль

ОСВ - относительное содержание воды

ИУК - индолилуксусная кислота

Веселов Дмитрий Станиславович

РОСТ РАСТЯЖЕНИЕМ И ВОДНЫЙ ОБМЕН В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА ВОДЫ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 13.10.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2,76. Уч.-изд. л. 2,88. Тираж 120 экз. Заказ 40а.

Редащионно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Веселов, Дмитрий Станиславович

Выводы

2. В зависимости от характера воздействия и вида растений в возобновлении роста и его дальнейшем поддержании участвуют различные механизмы: а) быстрое закрытие устьиц приводит к восстановлению водного баланса и повышению уровня обеспеченности листьев водой, достаточного для роста клеток растяжением при осмотическом стрессе; б) повышение гидравлической проводимости тканей растений увеличивает приток воды в листья при возрастании температуры воздуха и высокой устьичной проводимости; в) увеличение растяжимости клеточных стенок способствует поддержанию роста листа у растений пшеницы, ячменя и кукурузы при осмотическом стрессе, вызванном действием нейтрального осмолита (ПЭГ). При засолении растяжимость клеточной стенки увеличивается только у растений ячменя; г) активное накопление осмолитов в клетках листа (осмотическое регулирование) происходит уже после возобновления роста растяжением и, следовательно, не является механизмом, от которого зависит возобновление роста. Положительное влияние осмотической регуляции на рост растяжением проявляется при более длительном действии дефицита воды.

3. Выбор между альтернативными механизмами поддержания водного баланса и роста клеток растяжением зависит от уровня абсцизовой кислоты и ее распределения между побегом и корнем: накопление гормона в листьях обеспечивает быстрое закрытие устьиц, а его перераспределение в корни способствует повышению гидравлической проводимости и притока воды и из корней. Сигналом для накопления АБК при возрастании дефицита воды может быть сжатие клеток зоны роста листа.

4. В отличие от более солеустойчивых растений ячменя, у растений твердой пшеницы быстрое увеличения растяжимости листьев происходит только при действии ПЭГ, но не при засолении, что является ранним проявлением ионоспецифического действия засоления на рост чувствительных к засолению растений.

6. Снижение устьичной проводимости при засолении не только поддерживает рост, но и является механизмом ограничения поступления токсичных ионов в растения с транспирационным потоком. Ингибирование транспирации у растений ячменя связано с уменьшением гидравлической проводимости в результате падения уровня экспрессии гена аквапорина HvPIP2;4.

7. В отличие от кратковременного засоления, при котором закрытие устьиц сильнее выражено у более устойчивых растений, при его более длительном действии солеустойчивые растения способны поддерживать относительно высокую устьичную проводимость, что обеспечивает газообмен и фотосинтез.

8. В условиях дефицита воды повышение уровня экспрессии генов аквапоринов в корнях растений кукурузы способствует поддержанию транспирационного потока. Различия в реакции растений ячменя и кукурузы на осмотический шок: повышение уровня экспрессии генов аквапоринов у растений кукурузы и ее снижение - у ячменя, - связаны с ранее выявленными особенностями транспорта воды растениями этих видов.

233 Заключение

Полученные нами результаты свидетельствуют о способности растений очень быстро реагировать на разнообразные внешние воздействия, нарушающие водный баланс и приводящие к снижению оводненности тканей растений и прекращению роста клеток листа растяжением. Благодаря быстрым реакциям, проявляющимся в первые минуты после воздействия, растения восстанавливают оводненность и рост. Способность растений поддерживать рост в изменяющихся условиях внешней среды особенно важно на ранних стадиях онтогенеза, когда происходит формирование фотоассимилирующей поверхности листьев.

Восстановление оводненности и возобновление роста достигается различными способами при разных воздействиях и у разных видов и сортов растений. Так на фоне достаточного количества воды в среде корнеобитания возрастание сухости воздуха может увеличивать приток воды за счет снижения гидравлического сопротивления корней, и оводненность листа возрастает, в то время как устьица остаются открытыми. Снижение доступности воды в зоне корней приводит к быстрому закрытию устьиц. И в том, и другом случае в растении происходит быстрое возрастание содержания АБК. Нами впервые показано, что у однодольных растений наряду с притоком АБК из корней, источником ее быстрого накопления может быть продукция АБК в зоне роста листа. Сжатие клеток в этой области под влиянием гидравлического сигнала стимулирует продукцию АБК. Показана корреляция между степенью сжатия листа и уровнем накопления АБК у разных сортов растений пшеницы и ячменя. Характер ее распределения между побегом и корнем определяет реакцию растений на возрастание дефицита воды. Накопление АБК в листьях стимулирует закрытие устьиц, а ее распределение в корни — обеспечивает возрастание гидравлической проводимости.

На фоне снижения доступности воды в зоне корней увеличение растяжимости листьев способствует поддержанию роста листьев у растений пшеницы, кукурузы и ячменя. На примере растений кукурузы нами впервые показано, что постепенное увеличение коэффициента растяжения листа на протяжении первого часа осмотического стресса может быть связано с увеличением уровня экспрессии гена экспансина а ЕХРА1 . Сопоставление динамики накопления ауксинов, изменения экспрессии экспансина и растяжимости листа при действии ПЭГ указывает на роль ауксинов в регуляции растяжимости листа и поддержании роста при осмотическом стрессе.

Продемонстрировано, что непроникающий осмотик ПЭГ и хлорид натрия одинаковым образом влияют на коэффициент растяжения листьев у относительно устойчивых к засолению растений ячменя, вызывая его увеличение Эти результаты соответствуют популярному мнению о том, что в начале действия засоления растения испытывают лишь действие осмотического, но не токсического компонента засоления. Вместе с тем, у более чувствительных к засолению растений твердой пшеницы в отличие от действия ПЭГ на фоне засоления не было обнаружено повышения коэффициента растяжения листа, что указывает на проявление токсического действия засоления. Тем самым нами впервые показано, что токсическое действие засоления на чувствительные к нему растения может проявляться так быстро (в течение первого часа). Этот подход может быть использован для экспресс-оценки потенциальной солеустойчивости растений.

Нами также показано, что накопление осмотически активных веществ под влиянием снижения доступности воды начинается раньше, чем это предполагалось. Начало накопления осмотически активных веществ совпадает с возрастанием уровня цитокининов в побегах растений, что указывает на возможную роль этих гормонов как осмосенсоров. Осмотическое приспособление так же, как и другие перечисленные процессы, способствует поддержанию роста, о чем свидетельствуют наши данные о корреляции относительной (по сравнению с контролем) скорости роста с уровнем накопления осмотически активных веществ при действии ПЭГ на растения разных сортов ячменя.

Вместе с тем, при длительном действии засоления обнаружена отрицательная корреляция между уровнем накопления осмотически активных веществ и скоростью роста растений. Определение содержания токсичных ионов показало, что повышение осмоляльности сока из листьев связано с накоплением хлора и натрия, чем и объясняется усиление ростингибирующего эффекта с увеличением содержания осмотически активных веществ.

В начале действия засоления нами выявлена зависимость накопления токсичных ионов от скорости транспирационного потока. Показано, что в этот период способность растений быстро закрывать устьица и снижать тем самым скорость транспирации уменьшает уровень накопления токсичных ионов и повышает солеустойчивость растений. Таким образом, закрытие устьиц под влиянием АБК не только поддерживает водный обмен и рост растяжением в начале действия засоления, но и обеспечивает ионный гомеостаз. На примере действия на растения токсичных ионов кадмия показано, что снижение транспирации может происходить не только за счет накопления АБК, но и уменьшения уровня цитокининов в побеге. Это достигается как за счет ограничение притока цитокининов из корней, так и за счет их инактивации, катализируемой цитокининоксидазой.

В экспериментах с линиями дикого ячменя {НоЫеит БроШапеит.), в которых концентрация ЫаС1 повышалась постепенно, и изменение водного потенциала питательного раствора было незначительным, у более солеустойчивой линии 20-45 выявлено быстрое снижение уровня экспрессии аквапорина Р1Р2;4, что приводило к резкому снижению гидравлической проводимости. Это способствовало усилению гидравлического сигнала, что приводило к быстрому более значительному снижению устьичной проводимости и уменьшению притока токсичных ионов с транспирационным потоком.

Вместе с тем, при более длительном действии засоления обнаружена обратная зависимость устойчивости ростовых процессов от устьичной проводимости. В этом случае более высокой скоростью накопления биомассы отличались растения пшеницы и ячменя с более высокой устьичной проводимостью. Это объясняется тем, что для нормального протекания газообмена и фотосинтеза необходимо поддержание устьиц в более открытом состоянии. В этом случае поддержание оводненности тканей у растений с открытыми устьицами достигается за счет притока воды из корней, который зависит, в частности, от гидравлической проводимости растений.

Изучение реакции растений кукурузы на действие ПЭГ показало, что транспирация у них снижалась в меньшей степени на фоне более низкой температуры, при которой в корнях резко возрастала экспрессия генов, кодирующих водные каналы аквапорины и повышалось содержание кодируемых ими белков. На фоне высокой температуры (сочетание засухи в области побегом и корней) повышения содержания аквапоринов не было. Тем не менее, уровень экспрессии генов аквапоринов в этих условиях также возрастал. Очевидно, повышенный уровень экспрессии генов аквапоринов обеспечивал сохранение содержания водных каналов в мембранах на уровне, не уступающем контрольному, в условиях стресса, при которых вероятна инактивация мембранных белков (например, под влиянием активных форм кислорода). Тем не менее, отсутствие повышения уровня аквапоринов при высокой температуре сопровождалось более выраженным снижением транспирации. Эти результаты свидетельствуют о том, что повышение активности водных каналов способствует поддержанию транспирационного потока у растений.

Сравнение экспрессии аквапоринов у растений ячменя и кукурузы при осмотическом стрессе позволяет заметить, что она менялась противоположным образом: снижалась у растений ячменя и повышалась у растений кукурузы. Эти различия соответствуют особенностям транспорта воды у растений этих видов: у кукурузы в нормальных условиях доминирует апопластный транспорт, отличающийся высокой гидравлической проводимостью, а у ячменя — отличающейся большим сопротивлением транспорт через мембраны. Снижение уровня транспирации приводит к резкому падению гидравлической проводимости у растений кукурузы за счет одного только переключения потока воды с апопластного на трансмембранный транспорт. При этом увеличение количества аквапоринов важно для поддержания транспирационного потока. У растений ячменя трансмембранный транспорт воды доминирует как в нормальных условиях, так и при осмотическом стрессе. Поэтому у них снижение количества аквапоринов является механизмом усиления гидравлического сигнала, который обеспечивает ускорение закрытия устьиц.

Таким образом, высокая отзывчивость растений на внешние воздействия обеспечивает их приспособление к изменению условий обитания. Разнообразие реакций (изменение устьичной и гидравлической проводимости, растяжимости клеток, осмотическое приспособление) достигается изменением концентрации гормонов в разных органах растений (накопление АБК в побегах или корнях, ауксинов — в зоне роста листьев, изменение уровня цитокининов в побеге за счет подавления их притока из корней и скорости их инактивации). Тем самым формируется адекватный ответ растений на внешние воздействия в зависимости от их длительности и интенсивности. Разнообразие ответных реакций обеспечивает нужный результат: поддержание оводненности растений, их ионного гомеостаза и роста в условиях нарастания дефицита воды и снижение токсического действия ионов.

Схема работы механизмов, участвующих в возобновлении роста и оводненности растений при осмотических и температурных воздействиях

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Веселов, Дмитрий Станиславович, Уфа

1. Балнокин Ю.И., Мясоедов H.A., Шамсутдинов З.Ш. Роль Na+ и К+ в поддержании оводненности тканей органов у галофитов сем Chenopodiaceae различных экологических групп // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 6. - С. 882-890.

2. Беккер Г., Бергер В., Домшке Г. и др. Органикум.- М: Мир, 1979.- С. 228-250.

3. Бессонова В.П., Лыженко И.И., Михайлов О.Ф., Кулаева О.Н. Влияние кинетина на рост проростков гороха и содержание пигментов при избытке цинка в питательном растворе // Физиология растений. -1985. Т. 32. - № 1. -С.153-159.

4. Блохин В.Г. Концентрационная зависимость влияния 6iбензиламинопурина на рост корней растений разных видов // Физиология растений. 1986. -Т. 33. № 6. С. 1084-1089.

5. Бурханова Э.А., Федина Ф.Б., Баскаков Ю.А., Кулаева О.Н. Сравнительное изучение действи. 6-бензиламинопурина, тидиазурона и картолина на рост интактных проростков тыквы // Физиология растений. 1985. Т. 31, № 1.С. 13-19.

6. Вахитов В.А., Чемерис A.B., Ахметзянов A.A. Нуклеотидная последовательность межгенного и внешнего транскрибируемого спейсеров рДНК диплоидной пшеницы Triticum urartu Thum, ex Gandil // Молекулярная биология. 1989. - T. 23. - С. 441-448.

7. Веселов С.Ю., Вальке P.C., Ван Онкелен X., Кудоярова Г.Р. Содержание и локализация цитокининов в листьях исходных и трансгенных растений табакам // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 1, С. 326-335.

8. Волобуева OB, Великанов ГА, Балушка Ф. Особенности регуляции межклеточного водообмена в разных зонах корня кукурузы в условиях осмотического и гормонального стрессов // Физиология растений. 2004. Т. 51. №5. С. 751-758.

9. Ершов П.В., Решетова О.С., Трофимова М.С., Бабаков A.B., Активность ионных транспортеров и солеустойчивость ячменя // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 6. С. 867-875.

10. Иванов И.И. Эндогенные ауксины и ветвление корней при изолированном питании растений пшеницы // Физиология растений. 2009. Т. 56. №2. С. 241-246.

11. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 484 с.

12. Кильдибекова А.Р., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Фатхутдинова P.A., Шакирова Ф.М. Механизмы защитного влияния агглютинина зародыша пшеницы на рост клеток корней проростков пшеницы при засолении // Цитология. 2004. Т.46, № 4. С. 312-316.

13. Кислин E.H., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохроматографический хромато-масспектрометрический анализ // Физиол. раст. 1983. — Т. 30. - С. 187-194.

14. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Усманов И.Ю. Гормональная регуляция соотношения биомассы побег/корень при стрессе // Журнал общей биологии. 1999, №6, С. 649-658.

15. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина // Физиология растений. 1962. Т. 9, № 2. С. 229-239.

16. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. Т.49. № 6. С. 626-640.

17. Лукаткин A.C., Грачева Н.В., Гришенкова H.H., Духовскис П.В. Цитокинин-подобные препараты ослабляют повреждения растения кукурызы ионами цинка и никеля // Физиология растений. 2007. Т. 54, № 3. С. 432-439.

18. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации // Физиология растений. 1993. Т. 40, № 3. С. 406-413.

19. Максимов H.A. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз, 1938.-440 с.

20. Медведев С.С. Физиология растений. С-Пб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 2004. 336 с.

21. Медведев С.С. Электрофизиология растений. С-Пб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 1998. 181 с.

22. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П. Набухание клеточной стенки корня, как отражение ее функцональных особенностей // Биохимия. 2001. Т. 66. С. 223233.

23. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

24. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов. // Рост растений и природные регуляторы / Под ред. Кефели В.И. — М.: Наука, 1977. С. 171-192.

25. Полесская О.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д. Влияние солевого стресса на антиоксидантную системы растений зависимости от условий азотного обмена// Физиология растений. 2006. Т. 53. № 2. С. 207-214.

26. Роговин В.В., Муштаков В.М., Фомина В.А. Действие некоторых ксенобиотиков на пероксидазозависимый механизм иммунитета растений // Науч. конф. Ин-та хим. физ. им. ак. H.H. Семенова РАН, Москва, 20 марта, 1997. М., 1997. С. 22.

27. Серегин И.В., Иванов В.Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях // Физиология растений. 1997. Т. 44, №6. С. 915-921.

28. Серегин И.В., Иванов В.Б., Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. 48, № 4. 606-630.

29. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Роль тканей корня и побега в транспорте и накоплении кадмия, свинца, никеля и стронция // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 1. С. 3-26.

30. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: АН СССР, 1962.366 с.

31. Таланова В.В., Титов А.Ф. Боева Н.Г1. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК у растений кукурузы // Физиология растений. 1999. Т. 46, №1. С. 164-167.

32. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева C.B., Солдатов С.Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиол. раст. 1993. - Т. 40. - С. 584 - 588.

33. Таланова В.В. Фитогормоны как регуляторы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. Петрозаводск: ПетрГУ, 2009, 48 с.

34. Тимергалина JT.H., Исхакова В.М., Высоцкая Л.Б., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Содержание гормонов, водный обмен и рост листьев растяжением у растений пшеницы при повышении освещенности // Физиология растений. 2007. Т. 54, № 5. С. 715-721.

35. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур. М.: Наука, 2006. 143 с.

36. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2007. С. 172.

37. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений / Уфа: «Гилем», 1999. 260 с.

38. Усманов И.Ю. Аутоэкологические адаптации растений к изменениям азотного питания / Уфа: Изд-во БФ АН СССР. 1987. С 148.

39. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115, № 3. С. 261-275.

40. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 451-455.

41. Шакирова Ф.М. , Аллагулова Ч.Р., Безрукова М.В., Гималов Ф.Р. Индукция экспрессии гена дегидрина THAN и накопление абсцизовой кислоты в растениях пшеницы при дегидратации. Доклады Академии Наук. 2005. 400. 4. 550-552.

42. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

43. Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. С-Перебрург: Изд-во С-Петербургского универститета, 2004. 153 с.

44. Шарова Е.И. О роли эпидермиса в «кислом» и индуцированном ауксином росте отрезков колеоптилей кукурузы // Биологические науки. 1987. Т. 4. С. 79-85.

45. Шевякова Н.И., Нетронина И.А., Уронова Е.Е., Казнецов Вл.В., Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 5. С. 756-763.

46. Acevedo Е., Hsiao Т.С., Henderson D.W. Immediate and subsequent growth responses of maize leaves to changes in water status // Plant Physiol. 1971. V. 48. P. 631-636.

47. Achard P., Vriezen W.H., Straeten D.V.D, Harberd N.P. Ethylene regulates arabidopsis development via the modulation of DELLA protein growth repressor function // The Plant Cell. 2003. V. 15. P. 2816-2825.

48. Acharya B.R., Assmann S.M. Hormone interactions in stomatal function // Plant Mol Biol. 2009. V. 69. P. 451^162.

49. Ainley W.M., McNeil K.J, Hill J.W., Lingle W.L., Simpson R.B., Brenner M.L., Nagao R.T. and Key J.L. Regulatable endogenous production of cytokinins up to "toxic" levels in transgenic plants and plant tissues // Plant Mol Biol. 1993. V. 22. P. 13-23.

50. Allan A.C., Fricker M.D., Ward J.L., Beale M.H., Trewavas A.J. Two transduction pathways mediate rapid effects of Abscisic acid in Commelina guard cells // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1319-1328.

51. Amtmann A., Fischer M., Marsh E.L., Stefanovic A., Sanders D., Schachtman D.P. The wheat cDNA LCT1 generates hypersensitivity to sodium in a salt-sensitive yeast strain // Plant Physiol. 2001. V. 126. P. 1061-1071.

52. Anderson B.E, Ward S.M., Schroeder J.I. Evidence for an extracellular reception site for abscisic acid in Commelina guard cells // Plant Physiol. 1994. V. 104. P. 1177-1183.

53. Apse MP., Aharon GS., Snedden WA., Blumwald E. Salt tolerance conferred by over expression of vacuolar Na'/H+ antiporter in Arabidopsis // Sceince. 1999. V. 285. P. 1256-1258.

54. Aroca R., Ferrante A., Vernieri P., Chispeels M. J. Drought, abscisic acid and transpiration rate effects on the regulation of PIP aquaporin gene expression and abundance in Phaseolus vulgaris plants // Ann. Bot. 2006. V. 98. P. 1301— 1310.

55. Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygen and dissipation of excess photons // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 601-639.

56. Bacon M.A., Wilkinson S., Davies W.D. pH-regulated leaf cell expansion in droughted plants is abscisic acid dependent // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 15071515.

57. Bacon M.A.The biochemical control of leaf expansion during drought // Plant Growth Regulation. 1999. V. 29. P. 101-112.

58. Bacon M. Water use efficiency in plant biology// Water use efficiency in plant biology / ed. Bacon M. Blackwell Acad. Publ: Oxford, 2004 P. 1-27.

59. Barcelo J., Poschenrieder C., Gunze B. Effects of low pH on water transport of Zea mays roots // Plant Physiol. Biochem. 1996. SI. P. 233.

60. Beaudette P.C., Chlup M., Yee J., Emery R.J.N. Relationships of root conductivity and aquaporin gene expression in Pisum sativum:diurnal patterns and the response to HgC12 and ABA // J. Exp. Bot. 2007. V. 58. P. 1291 1300.

61. Blackman P.G., Davies W.J. The effects of cytokinins and ABA on stomatal behaviour of maize and Commelina // J. Exp. Bot. 1983. V. 34. № 149. P.1619-1626.

62. Blatt M.R. Potassium channel currents in intact stomatal guard cells // Planta 1990.- V. 180.-P. 445-455.

63. Blatt M.R. & Armstrong F. Potassium channels of stomatal guard cells: abscisic acid-evoked control of the outward rectifier mediated by cytoplasmic pH // Planta. 1993. V. 191. P. 330-341.

64. Blokhina O., Verolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review // Ann Bot. 2003. V. 91. P. 179-194.

65. Bogoslavsky L., Neumann PM. Rapid regulation by acid pH of cell wall adjustment and leaf growth in maize plants responding to reversal of water stress // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 701-709.

66. Bouchabke O., Tardieu. F., Simonneau T. Leaf growth and turgor in growing cells of maize (Zea mays L.) respond to evaporative demand under moderate irrigation but not in water-saturated soil // Plant Cell Environ. 2006. V. 29. P. 1138-1148

67. Boyer J.S., Silk W.K. Hydraulics of plant growth // Func Plant Biol. 2004. V. 31. P. 761-773.

68. Brouwer R. The regulation influence of transpiration and suction tension on the water and salt uptake by roots of intact Vicia faba plants // Acta Bot. Neerl. 1954.V. 3.P. 264-312.

69. Bruce W.B., Edmeades G.O., Barker T.C. Molfecular and physiological approaches to maize improvement for drought tolerance // J Exp Bot. 2002. V. 53. P. 13-25.

70. Buckley T.N. The role of stomatal acclimation in modelling tree adaptation to high C02 // J Exp Bot. 2008. V. 59. P. 1951-1961.

71. Buentemeyer K., Luethen H;, Boettger M. Auxin-induced changes in cell wall extensibility of maize roots // Planta. 1998. V. 204. P. 515-519.

72. Carvajal M., Gooke D.T., Clarkson D.T. Responses of wheat plants to nutrition deprivation may involve the regulation of water-channel function // Planta- 1996. — V. 199. P. 372-381.

73. Cary A.J., Liu W., Howell S.H. Cytokinin action is coupled to ethylene in its effects on the inhibition of root and hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana seedlings//Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 1075-1082

74. Chaumont F., Barrieu F., Wojcik E., Chrispeels M.J., Jung R. Aquaporins constitute a large and highly divergent protein family in maize // Plant Physiology. 2001. V. 125, P. 1206-1215.

75. Chazen O., Neumann P.M. Hydraulic signals from the rooys and rapid cell — wall hardening in growing maize (Zea mays L.) leaves are primary responses to polyethylene glycol — induced water deficits // Plant Physiol. 1994. V. 104. P. 1385-1392.

76. Chazen O., Hartung W., Neumann P.M. The different effects of PEG 6000 and NaCl on leaf development are associated with differential inhibition of root water transport // Plant Cell Environ. 1995. V. 18. P. 727-735.

77. Chen S, Li J, Wang S, Fritz E, Hu'ttermann A, Altman A. Effects of NaCl on shoot growth, transpiration, ion compartmentation, and transport in regenerated plants of Populus euphratica and Populus tomentosa // Can J For Res. 2003b. V. 33. P. 967-975.

78. Chen Z., Newman I., Zhou M., Mendham N., Zhang G., Shabala S. Screening plants for salt tolerance by measuring K+: a case study for barley // Plant Cell Environ. 2005. V. 28. P. 1230-1246.

79. Cheong JH, Kim K-N, Pandey G.K., Gupta R., Grant GJ, Luan S. CBL1, a calcium sensor that differentially regulate salt, drought and cold responses in Arabidopsis // The Plant Cell. 2003. V. 15. P. 1833-1845.

80. Cho H.T., Kende H. Expansins in deepwater rice internodes // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 1137-1143.

81. Cholodny N. Uber das keimungs hormon von gramineen // Planta. 1935. V. 23, № l.P. 289-312.

82. Chrispeels M.J., Maurel C. Aquaporins: the molecular basis of facilitated water movement through living plant cells // Plant Physiology. 1994. V.105. P. 915.

83. Clark D.G., Gubrium E.K., Barrett J.E., Nell T.A., Klee G.J. Root formation in ethylene-insensitive plants // Plant Physiol. 1999. V. 121. P. 53-59

84. Clarkson D.T., Carvajal M., Henzler T., Waterhouse R.N., Smyth A.J., Cooke D.T., Steudle E. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress // J Exp Bot. 2000. V. 51. P. 61-70.

85. Cleland R.E. The capacity for acid-induced wall loosening as a factor in the control of Avena coleoptile cell elongation // J Exp Bot. 1983. V. 34. P. 676-680.

86. Clijsters H., Weckx J., Vangronsveld J., Cuypers A. Similar or different responses of higher plants to several heavy metals // Plant Physiol. Biochem. 1996. SI. P.232

87. Cochard H., Venisse J-S., Barigah T.S., Brunei N., Herbette S., Guilliot A., Tyree M. T., and Sakr S. Putative tole of aquaporins in variable hydraulic conductance of leaves in response to light // Plant Physiol. 2007. V. 143. P. 122133.

88. Cosgrove D.J. Expansive growth of plant cell walls // Plant Physiol. Biochem. 2000. V. 38. P. 109-124.

89. Cosgrove D.J. Growth of the plant cell wall // Molecular Cell Biology. 2005. V. 6. P. 850-861.

90. Cosgrove D.J. Wall Structure and Wall Loosening. A Look Backwards and Forwards // J Plant Physiol. 2001. V. 125. P. 131-134.

91. Cosgrove D.J. Water uptake by growing cells: an assessment of the controlling roles of water relaxation, solute uptake, and hydraulic conductance // J. Plant Sci. 1993. V. 154, № 1. P. 10-21.

92. Cramer GR, Quarrie SA. Abscisic acid is correlated with the leaf growth limitation of four genotypes differing in their response to salinity // Func Biol. 2002.V. 29. P. 111-115.

93. Cramer G.R., Krishman K., Abrams S.R. Kinetics of maize leaf elongation. IV. Effects of (+) and (-) abscisic acid // J Exp Bot. 1998. V. 49. P. 191-198.

94. Cramer GR. Kinetics of maize leaf elongation. Responses of a Na-excluding and a Na-including cultivars to varying Na/Ca salinities // J Exp Bot. 1992. V. 43. P. 857-864.

95. Davenport R.J., James RA., Zakrisson-Progander A., Tester M., Munns R. Control of sodium transport in durum wheat. Plant Physiol. 2005. V. 137. P. 807818.

96. Davenport R.J., Munoz-Mayor A., Jha D., Essah P.A., Rus A., Tester M. The Na+ transporter AtHKTl;l controls retrieval of Na+ from the xylem in Arabidopsis // Plant Cell Environ. 2007. V. 30. P. 497-507.

97. Davenport R.J., Tester M. A weakly voltage-dependent, nonselective cation channel mediates toxic sodium influx in wheat // Plant Physiol. 2000. V. 122. P. 823-834.

98. Davies W.J., Kudoyarova G.R., Hartung W. Long-distance ABA signaling and its relation to other signaling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant's response to drought // J Plant Growth Regul. 2005. V. 24. P. 285-295.

99. Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annual. Rev. Plant Pilysiol. Plant Mol. Biol. 1991.-V. 42.-P. 55-76.

100. De Costa W., Zo"rb C., Hartung H., Schubert S. Salt resistance is determined by osmotic adjustment in newly developed maize hybrids in the first phase of salt stress // Physiol Plant. 2007. V. 131. P. 311-321.

101. Dodd I. C. Hormonal interactions and stomatal responses // J Plant Growth Reg. 2003. V. 22. P. 32-46.

102. Doi M., Shimazaki K. The Stomata of the Fern Adiantum capillus-veneris do not respond to CO in the dark and open by photosynthesis in guard cells // Plant Physiol. 2008. V. 147. P. 922-930.

103. Downes P.B. Steinbaker C.R. Crowell D.N. Expression and processing of a hormonally regulated p expansin from soybean // Plant Physiol. 2001. V. 126 P. 244-252.

104. Ellis R.P., Forster B.P., Waugh R., Bonar N., Handley L.L., Robinson D.,Gordon D.C., Powell W. Mapping physiological traits in barley // New Phytol. 1997. V. 137. P. 149-157.

105. Essah PA, Davenport R., Tester M. Sodium influx and accumulation in Arabidopsis // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 307-318.

106. Evans M.L. Functions of hormones at the cellular level of organization//In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series/ed. T.K.Scott. Berlin: SpringerVerlag, 1984. - V.10. - P.23-79.

107. Fan L-M., Feng X., WangY., Deng X.W. Gibberellin signal transduction in rice // J Integrative Plant Biol. 2007. V. 49, № 6. P. 731-741.

108. Feinberg A.P., Vogelstein B. A technique for radiolabelling DNA restriction endonuclease fragments to high specific activity // Anal Bichem. 1983. - V. 132. -P. 6-13.

109. Fennell A., Markhart A.H. Rapid acclimation of root hydraulic conductivity to low temperature // J Exp Bot. 1998. V. 49. P. 879-84.

110. Ferret M., Ghisi R., Merlo L., Dalfa V.F., Passera C. Effect of cadmium on photosynthesis and enzymes of photosynthetic sulphate and nitrate assimilation pathways in maize (Zea mays L.) // Photosynthetica. 1993. V. 92, № 1. P. 49-54.

111. Fetter K., Van Wilder V., Moshelion M., Chaumont F. Interactions between plasma membrane aquaporins modulate their water channel activity // Plant Cell 2004. V. 16. P. 215-228.

112. Flanacan LB, Jefferies RL. Stomatal limitation of photosynthesis and reduced growth of the halophyta, Plantago maritima L., at high salinity. Plant, Cell and Environment. 1988. 11. 239-245.

113. Flowers T.J. Improving crop salt tolerance // J Exp Bot. 2004. V. 55. № 396. P. 307-319.

114. Flowers T.J. Salt tolerance in Suaeda maritima L. Dum. The effect of sodium chloride on growth, respiration and soluble enzymes in a comparative study with Pisum sativum // J Exp.Bot. 1972. V. 23. P. 310-21.

115. Foyer C.H., Descourvieres P., Kunert K.J. Protection against oxygen radicals: an important defecne mechanism studied in transgenic plants // Plant Cell Environ. 1994. V. 17. P. 507-523.

116. Frensch J. Primery responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // J Exp Bot. 1997. V.48. P. 985-999.

117. Freundl E., Steudle E., Hartung W. Water uptake by roots of maize and sunflower affects the radial transport of abscisic acid and the ABA concentration in the xylem // Plantar 1998. V. 207. - P. 8-19.

118. Fricke W. Biophysical limitation of Cell Elongation in Cereal Leaves // Ann Bot. 2002. V.90. P. 157-167.

119. Fricke W., Flowers T.J. Control of leaf cell elongation in barley. Generation rates of osmotic pressure and turgor, and growth associated water potential gradients // Planta. 1998. V. 206. P. 53-65.

120. Fricke W. Cell Turgor, Osmotic pressure and water potential in the upper epidermis of barley leaves in relation to cell location and in response to NaCl and air humidity // J Exp Bot. 1997. V. 48. P. 45-58.

121. Fu X., Richards D.E., Ait-ali T., Hynes L.W., Ougham H., Harberd N.P. Gibberellin-mediated proteasome-dependent degradation of the barley DELLA protein SLN1 repressor // Plant Cell. 2002. V. 14. P. 3191-3200.

122. Gaxiola R.A., Li J., Undarraga S., Dang L.M., Allen G.J., Alper S.L. Drought and salt-tolerant plants result from overexpression of AVP1 H+-pump. PNAS. 2001 .V. 98. P. 11444-11449.

123. Girma F.S., Krieg D.R. Osmotic adjustment in sorghum. I. Mechanisms of diurnal osmotic adjustment changes // Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 577-582.

124. Gomez Caderas A., Tadeo F.R., Primo - Millo E., Talon'M. Involvement of abscisic acid and ethylene in the responses of citrus seedlings to salt shock // Physiol. Plant.- 1998.-V. 103.-P. 475-484.

125. Gong D., Guo Y., Schumaker K.S., Zhu J-K. The SOS3 mamiliy of calcium sensors and SOS2 family of protein kinases in Arabidopsis // Plant Physiol. 2004. V. 134. P. 916-926.

126. Gowing D.J.G., Davies W.J., Trejo C.L., Jones H.G. Xylem-transported chemical signals and the regulation of plant growth and physiology // Phyl. Trans. R. Soc. Lond. B. 1993. - V. 341. - P. 41-47.

127. Granier C., Tardieu F. Leaf expansion and cell division are affected by reducing absorbed light before but not after the decline in cell division rate in the sunflower leaf//Plant Cell Environ. 1999. V. 22. P. 1365-1376.

128. Gray W.M., Ostin A., Sandberg G., Romano C.P., Estelle M. High temperature promotes auxin-mediated hypocotyl elongated in Arabidopsis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. V. 95. P. 7197 7202.

129. Greenwood M.S., Xua F., Hutchison K.W. The role of auxin-induced peaks of a-expansin expression during lateral root primordium formation in Pinus taeda // Physiol Plant. 2006. V. 126. P. 279-288.

130. Griffiths A., Parry A.D., Jones H.G., Tomos A.D. Abscisic acid and turgor presure regulation in tomato roots // J. Plant Physiol. 1996. V. 149. - P. 372 -376.

131. Hachez C., Moshelion M., Zelazny E., Cavez D., Chaumont F. Localization and quantification of plasma membrane aquaporins expression in maize primary root: a clue to understanding their role as cellular plumbers // Plant Mol Biol. 2006 V. 62. P. 305-323.

132. Hager A. Role of the plasma membrane H+-ATPase in auxin-induced elongation growth: historical and new aspects // J Plant Res. 2003. V. 116. P. 48350.

133. Hager A., Menzel H., Krauss A. Versuche Rheological properties of expansion zones of leaves // Planta. 1971. V. 100, № 1. P.47-75.

134. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxyfucation and tolerance. J Exp Bot. 2002. V. 53, № 366. P. 1-11.

135. Hare P.D., Van Staden J. Cytokinin oxidase: biochemical features and physiological significance // Physiol Plant. 1994. V.91. P.128-136.

136. Hare PD, Cress WA, Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress // Plant Cell Environ. 1998. V. 21. P. 535-553.

137. Harris M.J., Dugger W.M. The Occurrence of abscisic acid and abscisyl-fl-D-glucopyranoside in developing and mature citrus fruit as determined by enzyme mmunoassayl // Plant Physiol. 1986. V. 82. P. 339-345.

138. Hartig K., Beck E. Crosstalk between auxin, cytokinins, and sugars in the plant cell cycle // Plant Biol. 2006. V. 8. P. 389-396.

139. Hartung W. The site of action of abscisic acid at the guard cell plasmalemma of Vaierianella locusla // Plant Cell Environ. 1983. V.6. P.427-428.

140. Hayashi H., Alia Mustardi L., Deshnium P., Ida M., Marata N. Transformation of arabidopsis thaliana with the codA gene for choline oxidase; accumulation of glynicebetaine and enhanced tolerance to salt and cold stress. Plant J. 1997. V. 12. P. 133-142.

141. He T., Cramer G.R. Abscisic acid concentrations are correlated with leaf area reductions in two salt stressed rapid - cycling Brassica species // Plant Soil - 1996.-V. 179.-P. 25-33.

142. Henzler T., Ye Q., Steudle E. Oxidative gating of water channels (aquaporins) in Chara by hydroxyl radicals // Plant Cell Environ. 2004 V. 27. P. 1184-1195.

143. Hill A.E., Shachar-Hill B., Shachar-Hill Y. What are aquaporins For? // J Membrane Biol. 2004. V. 197, P. 1-32.

144. Hoad G.V. Effect of water stress on abscisic acid levels in white lupin (Lapinus albus L.) fruit, leaves and phloem exudates// Planta.- 1978. V.142. - P. 287-290.

145. Hodge A. The plastic plant: root responses to heterogeneous supplies of nutrients //New Phytologist. 2004. V. 162. P. 9-24.

146. Horgan R. Physiology and biochemistry of cytokinins in plants // Eds. Kaminek M., Mok D.W.S., Zazimalova E. / The Hague: Academic Publishing, 1992. P. 3-12.

147. Horie T., Shroeder J.I. Sodium transporters in plants. Diverse genes and physiological functions // Plant Phsyiology. 2004. V. 136. P. 2457-2462.

148. Hose E., Steudle E., Hartung W. Abscisic acid and hydraulic conductivity of maize roots: a root cell- and pressure probe study // Planta. 2000. V. 211. P. 874882.

149. Howden R., Goldsbrough P.B., Andersen C.R. Cadmium-sensitive, cadi mutats of Arabidopsis thaliana are phytochelatin deficient // Plant Physiol. 1995. V. 107, №5. P. 1059-1066.

150. Hsiao T.C., Frensch J., Rojas-Lara B.A. The pressure — jump technique shows maize leaf growth to be enhanced by increases in turgor only when water status too high // Plant Cell and Environ. 1998. V. 21. P. 33 42.

151. Hsiao T.C., Xu L.-K. Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress: biophysical analysis and relation to water transport // J Exp Bot. 2000. V.51. P.1595-1616.

152. Hsu Y.T., Kao C.H. Abscisic acid accumulation and cadmium tolerance in rice seedlings // Physiol plant. 2005. V. 124. P. 71-80.

153. Jackson M.B. Are plants hormones involved in root to shoot communication? // Advanced in Botanical Research. 1993. V.19. P. 103-187.

154. Jackson M.B. Ethylene-promoted elongation: an adaptation to submergence stress // Ann Bot. 2008. V. 101. P. 229-248.

155. Jackson R.B. and Caldwell M.M. Integrating resource heterogeneity and plant plasticity: Modelling nitrate and phosphate uptake in a patchy soil environment // J Ecol. 1996. V. 84. P. 891-903.

156. James R.A., von Caemmerer S., Condon A.G., Zwart A.B., Munns R. 476 Genetic variation in tolerance to the osmotic stress component of salinity stress in durum wheat // Func Plant Biol. 2008. V. 478, № 35. P. 111-123.

157. Jang J.Y., Kim D. G., Kim Y. O., Kim J.S., Kang H. An expression analysis of a gene family encoding plasma membrane aquaporins in response to abiotic stresses in Arabidopsis thaliana // Plant Mol Biol. 2004. V. 54. P. 713-725.

158. Janicka-RussakM., Klobus G. Modification of plasma membrane and vacuolar H+-ATPases in response to NaCL and ABA // J Plant Physiol. 2007. V. 164. P. 295—302.

159. Jarvis A.J., Davies W.J. Whole-plant ABA flux and the regulation of water loss in Cedrella odorata // Plant Cell Environ. 1997. - Vol. 20. - P.521-527.

160. Javot H., Lauvergeat V., Santoni V., Martin-Laurent F., Gii^lii J., Vinh J., Heyes J., Franek K.I., Schaffner A.R., Bouchez D., Maurel C. Role of a single aquaporin isoform in root water uptake // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 509-522.

161. Javot H., Maurel C. The role of aquaporins in root water uptake // Ann Bot. 2002. V. 90. P. 310-313.

162. Jewer P.C., Incoll L.D. Promotion of stomatal opening in the grass Anthephora pubescens Nees. by a range of natural and synthetic cytokinins // Planta. 1980. V. 150. P. 218-281.

163. Jia W., Zhang J., Liang J. Initiation and regulation of water deficit-induced abscisic acid accumulation in maize leaves and roots: volume and water relations // J Exp Bot. 2001. V. 52. P. 295-300.

164. Johanson I., Larson C., Ek B., Kjellbom P. The major integral proteins of spinach leaf plasma membranes are putative aquaporins and are phosphorylated in response to Ca 2+ and apoplastic water potential // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 11811191.

165. Jones H. G. Plants and Microclimate A Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology / Cambridge: Cambridge University Press, 1983. P. 323.

166. Jones H.G. Stomatal control of photosynthesis and transpiration // J Exp Bot. 1998. V. 49. P. 387-398.

167. Kaldenhoff R., Carbo M.R., Sans J.F., Lovisolo C., Heckwolf M., Uehlein N. Aquaporins and plant water balance // Plant Cell Environ. 2008

168. Kaldenhoff R., Fischer M. Aquaporins in plants // Acta Physiol. 2006. V. 187. P. 169-176.

169. Kaldenhoff R., Fischer M. Functional aquaporin diversity in plants // Biochim Biophys Acta. 2006 V. 1758. P. 1134-1141.

170. Kamboj J.S., Blake P.S., Baker D.A. Cytokinins in the vascular saps of Ricinus communis // Plant Growth Regulation. 1998. V.25. P. 123-126.

171. Karley AJ., Leigh RA., Sanders D. Differential accumulation and ion fluxes in the mesophyll and epidermis of barley // Plant Physiol. 2000. V. 122. P. 835844.

172. Katsuhara M,Koshio K,Shibasaka M, Hayashi Y, Hayakawa T, Kasamo K Over-expression of a barley aquaporin increased the shoot/root ratio and raised salt sensitivity in transgenic rice plants // Plant Cell Physiol. 2003. V. 44. P. 13781383.

173. Kawasaki S., Borchert C., Deyholos M., Wang H., Brazille S., Kawai K., Galbraith D., Bohnert H.J. Gene expression profiles during the initial phase of salt stress in rice // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 889-905.

174. Keller C. P., Van Volkenburgh E. Evidence That Auxin-induced growth of tobacco leaf tissues does not involve cell wall acidification // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 557-564.

175. Keller C.P. Leaf expansion in Phaseolus: transient auxin-induced growth increase // Physiol Plant 2007. V. 130. P. 580-589.

176. Keller C.P., Volkenburgh E. Auxin-Induced Epinasty of Tobacco Leaf Tissues. A Nonethylene-Mediated Response // Plant Physiology 1997. V. 113. P. 603-610.

177. Kjellbom P., Larsson C., Johansson I. et al. Aquaporins and water homeostasis in plants // Trends in Plant Sci. 1999. V. 4. P. 308-314.

178. Knight H. Calcium signaling during abiotic stress in plants // International Review of Cytology. 2000. V. 195. P. 269-324.

179. Kreps JA, Wu J., Chang H-S., Zhu T., Wang X., Harper J.F. Transcriptome changes for Arabidopsis response to salt, osmotic and cold stresses // Plant Physiol. 2002. V. 130. P. 2219-2141.

180. Krieger-Liszkay A. Singlet oxygen production in photosynthesis // J Exp Bot. 2005. V. 56. P. 337-346.

181. Haye PA, Epstein E (1969) Salt toleration by plants:enhancement with calcium. Science 166: 395-396

182. Maathuis F.J.M., Amtmann A. K+ nutrition and Na+ toxicity: the basis of cellular K+/Na+ ratios // Ann. Bot. 1999. P. 123-133.

183. Maathuis F.J.M., Sanders D. Sodium uptake in Arabidopsis roots is reglated by cyclic nucleotides // Plant Physiology. 2001. V. 127. P. 1617-1625.

184. Maherali H., Pockman W.T. & Jackson R.B. Adaptive variation in the vulnerability of woody plants to xylem cavitation // Ecology. 2004. V. 85. P. 2184-2199.

185. Makela P., Munns R., Colmer T.D., Peltonen-Sainio P. Growth of tomatoand an ABA-deficient mutant (sitiens) under salinity // Physiol Plant 2003 V. 117. P. 58-63.

186. Mansfield T.A., McAinsch M.R. Hormones as regulators of water balance // Plant Hormones / Davies P.J., eds. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. P. 598-616.

187. Masson N, Poschenrieden C., Barcelo J. Aluminium-induced increase of zeatin riboside and dihydrozeatin riboside in Phaseolus vulgaris L. cultivars // J Plant Nutr. 1994. V. 17, № 1. P. 255-265.

188. Matsuda K., Riazi A. Stress induced osmotic adjustment in growing regions of barley leaves //Plant Physiol. 1981. V.68. P.571-576.

189. Matthews M.A., Van Volkenburgh E., Boyer J.S. Acclimation of leaf growth to low water potentials in sonflower // Plant Cell Environment. 1984. V.7. P. 199-206.

190. Maurel C. Aquaporins and water permeability of plant membranes // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. - P. 399^129.

191. Maurel C., Verdoucq L., Luu D-T., Santoni V. Plant Aquaporins: Membrane Channels with Multiple Integrated Functions // Annu. Rev. Plant Biol. 2008. V. 59. P. 595-624.

192. McQueen-Mason S., Cosgrove D.J., Disruption of hydrogen bonding between wall polymers by proteins that induce plant wall extension // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1994. V. 91. P. 6574-6578.

193. McQueen-Mason S.J. Expansins and cell wall expansion // J Exp Bot. 1995. V. 46. №292. P. 1639-1650.

194. McQueen Masson S.J., Rochange F. Expansins in plant growth and development: an update on an emerging topic // Plant Biol. 1999. V. 1. P. 1-7.

195. McQueen-Mason S., Durachko D.M., Cosgrove D.J., Two endogenous proteins that induce cell wall expansion in plants // Plant Cell. 1992. V. 4. P. 14251433.

196. Meinzer L.P., Outlaw W.H., Aghoram K., Hite D.R.C. Abscisic acid an intraleaf water-stress signal // Physiologia plantarum. 2000. V. 108. P. 376-381.

197. Meinzer F.C. Coordination of vapour and liquid phase water transport properties in plants // Plant Cell Environ. 2002. V. 25. P. 265—274.

198. Merlot S., Gosti F., Guerrier D., Vavasseur A., Giraudat J. The ABI1 and ABI2 protein phsphotases 2C act in a negative feedback regulatory loop on the abscisic acid sygnalling pathway // Plant J. 2001. V. 25. P. 295-303.

199. Misra J., Pandey V., Singh N. Effects of some heavy metals on root growth of germinating seeds of Vicia faba // J. Environ. Sci and Health. 1994. V. 29, № 10. P. 2229-2234.

200. Mittelheuser C.J., Van Stevenince R.F.M. Stomatal closure and inhibition of transpiration induced by (RS) -abscisic acid // Nature. 1969. V. 221. P. 281-282.

201. Mok DWS Mok MC 2001. Cytokinin metabolism and action // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. V. 52. P. 52-89.

202. Moons A., Bauw C., Prinsen E., Van Montagu M., Van Der Straeten D. Molecular and physiological responses to abscisic acid and salts in roots of saltsensitive and salt-tolerant indica rice varieties // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 177-186.

203. Moran N.P., Becana M., Iturbe-Ormaetxe I., Frechilla S., Klucas R.V., Aparicio-Tejo P. Drought induced oxidative stress in pea plants // Planta. 1994. V. 194, №2. P. 346-352.

204. Mori I.C., Schroeder J.I. Reactive oxygen species activation of plant Ca2+ channels. A signaling mechanism in polar growth, hormone transduction, stress signaling and hypothetically mechanotransduction // Plant Physiol. 2004. V. 135. P. 702-708.

205. Morillon R., Chrispeels M.J. The role of ABA and the transpiration stream in the regulation of the osmotic water permeability of leaf cell // PNAS USA. 2001. P. 14138-14143.

206. Munns R., James R.A., Lauchli A. Approaches to increasing salt tolerance of wheat and other cereals // J. Exp. Bot. 2006. V. 57. P. 1025-1943.

207. Munns R., Husain S., Rivelli AR., James RA., Condon AG., Lindsay MP, Lagudah ES., Schachtman DP., Hare RA. Avenues for increasing salt tolerance of crops, and the role of physiologically based selection traits // Plant and Soil. 2002. V. 247. P. 93-105.

208. Munns R. Genes and salt tolerance: bringing them together // New Phytol. 2005. V 167. P. 645-663.

209. Munns R., Cramer G.R. Is coordination of leaf and root growth mediated by abscisic acid? (Opinion)//Plant Soil. 1996. V. 185. P. 33-49.

210. Munns R. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses // Plant Cell Environ. 1993. V. 16. P. 15-24.

211. Munns R., Passioura J.B., Guo J., Chazen O., Cramer G.R. Water relations and leaf expansion: importance of time scale // J. Exp. Bot. 2000. V. 51. P. 14951504.

212. Munns R. Why measure osmotic adjustment? // Austr. J. Plant Physiol. 1988. V. 15. P. 717-726.

213. Negi S., Ivanchenko M.G. Muday G.K. Ethylene regulates lateral root formation and auxin transport in Arabidopsis thaliana // Plant J. 2008. V. 55. P. 175-187.

214. Nevo E, Zohary D, Beiles A, Kaplan D, Storch N. Genetic diversity and environmental associations of wild barley, Hordeum vulgare, in Turkey // Genetics. 1986. - V. 68. - P. 203-213.

215. Neumann P. Salinity resistance and plant growth revisited // Plant Cell Environ. 1997. V. 20. P. 1193-1198.

216. Niu X., Bressan R.A., Hasegawa P.M., Pardo J.M. Ion homeostasis in NaCl stress environments // Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 735-742.

217. Nobel P.S., Cui M.Y. Hydraulic conductances of the soil, the root soil air gap, and the root: changes for desert succulents in drying soil // J. Exp. Bot. 1992. V. 43. P. 319-326.

218. Nonami H., Boyer J.S. Primary events regulating stem growth at low water potentials // Plant Physiol. 1990. V. 94. P. 1601-1609.

219. Ohta M., Halfter U., Zhu J-K. A novel domain in the protein kinase SOS2 madiates incteraction with the protein phosphotase 2C ABI2 // PNAS. 2003. V. 100. P. 11771-11776.

220. Ozturk Z.N., Talame Y., Deyholos M., Michalowski C.B., Galbraith D.W., Gozukirmizi N., Tuberosa R., Bohnert H.J. Monitoring large-scale changes in transcript abundance in drought- and salt-stressed barley // Plant Mol Biol. 2002. V. 48. P. 551-573.

221. Pardo J.M., Quintero F.J. Plants and sodium ions: keeping company with enemy// Genome Biol. 2002. V. 3. P. 1017.1-1017.4

222. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiol. -1992. -V. 100. P. 1243-1250.

223. Parry A.D., Griffiths A., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots. II. The effects water-stress in wild-type and abscisic acid-deficient mutant (notabilis) plants of Lycopersicon esculentum Mill. // Planta. 1992. V. 187. P. 192-197.

224. Pastor A., Lopez Carbonell M., Alegre L. Abscisic acid immunolocalization and ultrastructural changes in water - stressed lavender (Lavandula stoechas L.) plants // Physiologia Plantarum. 1999. V. 105. P. 272-279.

225. Peña T.C., Cárcamo C.B., Almonacid L., Zaballos A., Lucas M.M., Balomenos D., Pueyo J.J.A Salt stress-responsive cytokinin receptor homologue isolated from Medicago sativa nodules // Planta. 2008. V. 227. P. 769-779.

226. Peterson C.A., Steudle E. Lateral hydraulic conductivity of early metaxylem vessels in Zea mays L. roots // Planta. 1993. V. 189. P. 288-297.

227. Pierce M, Raschke K. Correlation between loss of turgor and accumulation of abscisic acid in detached leaves // Planta. 1980. V. 148 P. 174-182.

228. Pierik R., Sasidharan R., Voesenek L. A. C. J. Growth control by ethylene: adjusting phenotypes to the environment // J Plant Growth Regul. 2007. V. 26. P. 188-200.

229. Pierik R., Tholen D., Poorter H., Visser E.J.W., Voesenek L.A.C.J. The Janus face of ethylene: growth inhibition and stimulation. Trends in Plant Science. 2006. V. 11. P. 176-183.

230. Pilet P. E. and Saugy M. Effect on root growth of endogenous and applied IAA and ABA. A critical examination // Plant Physiol. 1987. V. 83. P. 33-38.

231. Pitman MG, Courtice AC, Lee B. Comparison of potassium and sodium uptake by barley roots and high and low salt status // Austr. J. Plant science. 1968. V. 21. P. 871-881.

232. Popova L.P., Outlaw W.H., Aghoram K., Hite D.R.C. Abscisic acid — an intraleaf water-stress signal // Physiol. Plant. 2000. V. 108. P. 376-381.

233. Proseus T.E., Boyer J.S. Calcium pectate chemistry controls growth rate of Chara coralline. J. Exp. Bot. 2006. V. 57. P. 3989-4002.

234. Proseus T.E., Boyer J.S. Identifying cytoplasmic input to the cell wall of growing Chara coralline //J. Exp. Bot. 2006. V. 57, №. 12. P. 3231-3242.

235. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: A case study, progress and prospects // Plant Growth Regul. 1999. V. 29. P. 1-21.

236. Rajendran K., Tester M., Roy S.R. Quantifying the three main components of salinity tolerance in cereals // Plant Cell Environ. 2009. V. 32. P. 237-249.

237. Rashotte M., Carson S. D.B., To J. P.C., Kieber J. J. Expression profiling of cytokinin action in arabidopsis // Plant Physiol. 2003. V. 132. P. 1998-2011.

238. Rayle D.L., Cleland R.E. The acid growth theory of auxin-induced cell elongation is alive and well // Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 1271 1274.

239. Rayle D.L., Nowbar S.,Cleland R.E. The epidermis of the pea epicotyl is not a unique target tissue for auxin-induced growth // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 449-451.

240. Reiser V., Raitt D.C., Saito H. Yeast osmosensor Slnl and plant cytokinin receptor Crel respond to changes in turgor pressure // J. Cell Biol. 2003. V. 161. P 1035-1040.

241. Ribaut G-M., Pilet P-E. Effects of water stress on growth osmotic potential and abscisic acid content of maize roots // Physiol. 1991. - V. 81, N 1. - P. 156162.

242. Rivero R.M., Kojima M., Gepstein A., Sakakibara H., Mittler R., Gepstein Sh., Blumwald E. Delayed leaf senescence induces extreme. Drought tolerance in a flowering plant // PNAS USA. 2007. V. 104. P. 19631-19636.

243. Roberts SK. Regulation of K+ channels in maize roots by water stress and abscisic acid. Plant Physiology. 1998. V. 116. P. 145-153.

244. Robert-Seilaniantz A., Navarro L., Bari R., Jones J.D.G. Pathological hormone imbalances // Current Opinion in Plant Biology 2007. V. 10. P. 372-379.

245. Robinson MF., Very A., Sandbers D., Mansfield TA. How can stomata contribute to salt tolerance? // Ann. Bot. 1997. V. 80. P. 387-393.

246. Romanto C.P., Robson P.R.H., Smith H., Estelle M., Klee H.J. Transgene mediated auxin overproduction in Arabidopsis // Plant. Mol. Biol. 1995. V. 27. P. 1071- 1083.

247. Rose J.K.C., Lee H.H., Bennett A.B. Expression of a divergent expansin gene is friut specific and ripening - regulated // PNAS USA. 1997. V. 4. P. 5955 - 5960.

248. Rubio M.C., Bustos-Sanmamed P., Clemente M.R., Becana M. Effects of salt stress on the expression of antioxidant genes and proteins in the model legume Lotus japonicus //New Phytol. 2009. V. 18l.P. 851-859.

249. Rus A., Lee B., Munoz-Mayor A., Sharhuu A., Miura K., Zhu J.-K., Bressan R., Hasegawa P.M. AtHKTl facilitates Na+ homeostasis and K+ nutrition in Planta // Plant Physiology. 2004. V. 136. P. 2500-2511.

250. Rus A., Yokoi S., Sharkhuu A., Reddy M., Lee B., Matsumoto T.K., Koiawa H., Zhu J.-K. Bressam R.A., Hasegawa P.M. AtHKTl is a salt tolerance determinant that controls Na+ entry intro plant roots // PNAS. 2001. V. 98. P. 14150-14155.

251. Sabirzhanova I., Sabirzhanov B.E., Chemeris A.V., Veselov D.S., Kudoyarova G.R. Fast changes in expression of expansin gene and leaf extensibility in osmotically stressed maize plants // Plant Physiol. Biochem. 2005. V. 43. P. 419-422.

252. Sairam R.K., Rao K.V, Srivstava G.C. Different response of wheat genotypes to long term salinity stress in relation to ovidative stress, antioxidant activity and osmolyte concentration// Plant Science. 2002. V. 163. P. 1037-1046.

253. Salah H, Tardieu F. Quantitative analysis of the combined effects of temperature, evaporative demand and light on leaf elongation rate in well-watered field and laboratory-grown maize plants // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. P. 1689-1698.

254. Salah B.H., Tardieu F. Temperature affects leaf expansion rate of maize without change in spatial distribution of cell length. Analysis of the coordination between cell division and cell expansion // Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 861870.

255. Sanders D., Pelloux J., Brownlee C., Harper J.F. Calcium at the crossroads of signaling //Plant Cell. 2002. V. 14. P. S401-S417.

256. Santa-Maria G.E., Rubio F., Dubcovsky J., Rodrigues-Navarro A. The HAK1 gene of barley is a member of a large gene family and encodes a high affinity potassium transporter // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 2281-2289.

257. Schachtman D.P., Kumar R., Schroeder J.I., Marsh E.L. Molecular and functional characterization of a novel low-affinity cation transporter (LCT1) in higher plants // PNAS USA. 1997. V. 94. P. 11079-11084.

258. Schopfer P. Biomechanics of plant growth // American J. Bot. 2006. V. 93. P.1415-1425.

259. Schopfer, P., Liszkay A., Benchtold M., Franhry G., Wagner A. Evidence that hydroxyl radicals mediate auxin-induced extension growth // Planta. 2002. V. 214. P. 821-828.

260. Schopfer P. Hydrogen peroxide-mediated cell-wall stiffening in vitro in maize coleoptiles // Planta. V. 1996. P. 43-49.

261. Serpe M.D., Matthews M.A. Rapid changes in cell wall yielding of elongating Begonia argenteo-gutta L. leaves in response to changes in plant water status // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 1852-1857.

262. Serraj R., Sinclair T.R. Osmolyte accumulation: can it really help increase crop yield under drought conditions? // Plant Cell Environ. 2002. V. 25. P. 333341.

263. Shabala S., Cuin T. A Potassium transport and plant salt tolerance // Physiol. Plant. 2008. V. 133, № 4. P. 651-690.

264. Shabala S., Pang J., Zhou M.Shabala L., Cuit T.A., Nick P., Wegner L.H. Electrical signaling and cytokinins mediate effects of light and root cutting on ion uptake in intact plants // Plant Cell Environ. 2009. V. 32. P. 194-207.

265. Shakirova F.M., Sakhabutdinova A.R., Bezrukova M.V., Fatkhutdinova R.A., Fatkhutdinova D.R. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity // Plant Science. 2003. V. 164. P. 317-322.

266. Sharp R., Le Noble M. ABA, ethylene and the control of shoot and root growth under water stress // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. P. 33-37.

267. Sharp R.E., Hsiao T.C., Silk W.K. Growth of the maize primary root at low water potentials. II. Role of growth and deposition of hexose and potassium in osmotic adjustment // Plant Physiol. 1990. V.93. P.1337-1346.

268. Shi H., Ishitani M., Wu S-J., Zhu J-K. The Arabidopsis thaliana salt tolerance gene SOS1 encodes a putative Na^YH* antiporter // PNAS. 2000. V. 97. P. 6896-6901.

269. Shi H., Quientero FJ., Pardo JM, Zhu J-K. The putative plasma membrane Na+transport in plants // Plant Cell. 2002. V. 14. P. 465-477.

270. Sibole J.V., Cabot C., Poschenrieder C., Barcelo J. Efficient leaf ion partitioning, an overriding condition for abscisic-acid-controlled stomatal and leaf growth responses to NaCl salinization in two legumes // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. P. 2111-2119.

271. Siefritz F., Tyree M.T., Lovisolo C., Schubert A., Kaldenhoff R. PIP1 plasma membrane aquaporins in tobacco: from cellular effects to function in plants // Plant Cell. 2002. V. 14. P. 869.-876.

272. Silva T., Davies P.J. Elongation rates and endogenous indoleacetic acid levels in roots of pea mutants differing in internode length // Physiol. Plant. 2007. V. 129. P. 804-812.

273. Slovik S, Baier M, Hartung W Compartmental distribution and redistribution of abscisic acid in intact leaves. I. Mathematical formulation // Planta. 1992. V. 187. P. 14-25.

274. Smets R., Le J., Prinsen E., Verbelen J-P, Van Onckelen H. Cytokinin-induced hypocotyl elongation in light-grown Arabidopsis plants with inhibited ethylene action or indole-3-acetic acid transport // Planta. 2005. V. 221. P. 39-47.

275. Smigocki A.C. Cytokinin content and tissue distribution in plants transformed by reconstructed isopentenyl transferase gene // Plant. Mol. Biol. 1991. V. 16, № l.P. 1-5-115.

276. Sohan D., Jasoni R., Zajicek J. Plant water relations of NaCI and calcium - treated sunflower plants// J. of Exp. Bot.- 1999.- V.42.- P.l 05-111.

277. Somashekaraiah B.V., Padmaja K., Prasad A.R.K. Phytotoxicity of cadmium ions on germinating seedlings of mung bean (Phaseolus vulgaris): involvement of lipid peroxides in chlorophyll degradation // Physiol. Plant. 1992. V. 85, № l.P. 85-89.

278. Sotta B., Sossountzov L., Maldiney R., Sabbagh I., Tachon P., Miginiac E. Abscisic acid localization by light microscopic immunohistochemistry in Chenopodium polyspermum L. Effect of water stress // J. Histochem. Cytochem. 1985. V. 33. P. 201-208.

279. Spiro M.D., Bowers J.F., Cosgrove D.J. A Comparison of oligogalacturonide- and auxin-induced extracellular alkalinization and growth responses in roots of intact cucumber seedlings // Plant Physiol. 2002. V. 130. P. 895-903.

280. Stepanova A.N., Hoyt J.M., Hamilton A.A., Alonso J.M. A link between ethylene and auxin uncovered by the characterization of two root-specific ethylene-insensitive mutants in arabidopsis // Plant Cell. 2005. V. 17. P. 22302242.

281. Steudle E, Peterson C.A How Does Water Get Through Roos? // J Exp Bot 1998. V. 49. P. 775-788.

282. Steudle E., Jescke WD. Water transport in barley roots // Planta. 1983. V. 177. P. 281-295.

283. Steudle E. Water uptake by roots: effects of water deficit // J. Exp. Bot. 2000. V. 51. P. 1531-1542.

284. Suga S., Komatsu S., Maeshima M. Aquaporin isoforms responsive to salt and water stresses and phytohormones in radish seedlings // Plant Cell Physiol. 2002. V. 43. № 10. P. 1229-1237.

285. Taleisnik E., Peyrano G., Cordoba A., Arias C. Water retention capacity in root segments differing in the degree of exodermis development // Ann. Bot. 1999. V. 83. P. 19-27.

286. Tang A.C., Boyer J.S. Growth induced water potentials and the growth of maize leaves // J. Exp. Bot. 2002. V.53. P.489-503.

287. Tardieu F. Plant tolerance to water deficit: physical limits and possibilities for progress // Geoscience. 2005. V. 337. P. 57-67.

288. Tardieu F., Davies WJ. Stomatal response to ABA is a function of current plant water status // Plant Physiol. 1992. - V. 92. - P. 540-545.

289. Teale W.D., Paponov I.A., Ditengou F., Palme K Auxin and the developing root of// Physiol. Plant. 2005. V. 123. P. 130-138.

290. Tester M., Davenport R. Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants // Ann. Bot. 2003. V. 91. P. 503-527.

291. Tester M., Leigh R.A. Partitioning of nutrient transport processes in roots. // J. Exp. Bot. 2001. V. 52. P. 445-457.

292. Thiel G., Lynch J., Lauchli A. Short term effects of salinity stress on the turgor and elongation of growing barley leaves // J. Plant Physiol. 1988. V. 132. P. 38-44.

293. Thomas JC., McElwain EF., Bohnert HJ. Convergernt induction of osmotic stress-responses: abscisic acid, cytokinin, and the effect of NaCI // Plant Physiol.-1992.-V. 100.-P. 416-423.

294. Thompson A.J., Mulholland B.J., Jackson A.C., McKee J.M.T., Hilton H., Symond R.C., Sonneveld T., Barbidge A., Stevenson P., Taylor I.B. Regulation and manipulation of ABA biosynthesis in roots // Plant Cell Environ. 2007. V. 30. P. 67-78

295. Trejo C.L., Davies W.J. Drought-induced closure of Phaseolus vulgaris L. stomata precedes leaf water deficit and any increase in xylem ABA concentration. J.Exp. Bot. 1991. V. 42. P. 1507-1515.

296. Trewavas A. How do plant growth substances work? // Plant Cell Environ. 1981. V. 4,№ l.P. 203-228.

297. Tyerman SD, Bohnert SJ, Maurel C, Steudle E, Smith JAC. Plant aquaporines: their molecular biology, biophysics and significance for plant relations //J. Exp. Bot. 1999. V. 50. P. 1055-1071.

298. Urao T, Yakubov B, Satoh R, Yamaguchi-Shinozaki K, Seki M, Hirayama T, Shinozaki K. A transmembrane hybrid-type histidine kinase in Arabidopsis functions as an osmosensor // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 1743-1754.

299. Van Loven K., Beinsberger S., Valcke R. et al. Morphometric analysis of the growth of Phsh70-ipt transgenic tocacco plants // J. Exp. Bot. 1993. V. 44, № 268. P. 1671-1676.

300. Vandeleur R., Christa Niemietz C., Joanne Tilbrook J., Stephen D., Tyerman S.D. Roles of aquaporins in root responses to irrigation // Plant Soil. 2005. V. 274 P. 141-161.

301. Vandenbussche F., Van Der Straeten D. One for all and all for one: crosstalk of multiple signals controlling the plant phenotype // J. Plant Growth Regul. 2007. V. 26. P. 178-187.

302. Verslues P.E., Agarwal M., Katiyar-Agarwal S., Zhu J.,Zhu J.-K. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status // Plant J. 2006. V. 45. P. 523-539.

303. Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.M. Modified solvent partitioning scheme providing increased specificity and rapidity of immunoassay for IAA // Physiol Plantarum. 1992. - V. 86. - P. 93-96.

304. Volkov V., Wang B., Dominy W., Amtmann A. Thellungiella halophila, a salt-tolerant relative of Arabidopsis thaliana, possesses effective mechanisms to discriminate between potassium and sodium // Plant. Cell Environ. 2003. V. 27. P. 1-14.

305. Vysotskaya L.B., Arkhipova T.N., Timergalina L.N., Kudoyarova G.R. Effect of partial root excision on shoot water relations, IAA content and leaf extension in wheat seedlings // J. Plant Physiol. 2003. V 160. P. 1011-1015.

306. Vysotskaya L.B., Kudoyarova G.R., Veselov S., Jones H.G. Unusual stomatal behaviour on partial root excision in wheat seedlings // Plant Cell Environ. 2004. V. 27. P. 69-77.

307. Wagner B.M., Beck E. Cytokinins in Urtica Dionica plants: production, metabolism and fluxes// Physiology and Biochemistry of Cytokinins in Plants / Ed. M.Kaminek, D.W.S. Mok, E.Zazimalova. Proc. Int. Symp. Amsterdam: Kluwer Publ. 1992. P. 53-57.

308. Walch-Liu P., Ivanov I.I., Filleur S., Gan Y., Remans T., Forde B.G. Nitrogen regulation of root branching // Ann. Bot. 2006. V. 97, № 5. P. 875-881.

309. Wan X., Steudle E., Hartung W. Gating of water channels (aquaporins) in cortical cells of young corn roots by mechanical stimuli (pressure pulses): effects of ABA and HgCl2 // J. Exp. Bot. 2004. V. 55. P. 411-422.

310. Wang J.J., Zhou R., Zhou Y. Endogenous levels of ABA and cytokinins and their relation to stomatal behavior in dayflower (Commelina communos L.) // J. Plant Physiol. 1994. V. 144, № 1. P. 45-48.

311. Wang T-B., Gassmann W, Rubio F., Schroeder J.I. Glass ADM. Rapid up-regulation of HKT1, a high-affinity potassium transporter gene, in roots of barley and wheat following withdrawal of potassium // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 651-659.

312. Wasilewska A., Vlad F., Sirichandra C., Redko Y., Jammes F., Valon C., Frey N.F. Leung J. An Update on abscisic acid signaling in plants and more // Mol. Plant. 2008. V. l.P. 198-217.

313. Watson R., Pritchard J., Malone M. Direct measurement of sodium and potasioum in trsnapiration stream of salt excluding and non excluding varieties of wheat//J. Exp. Bot. 2001. V. 52. P. 1873-1881.

314. Webb A.A.R., Baker A.J. Stomatal biology: new techniques, new challenges // New Phytol. 2002. V. 153 P. 365 -370.

315. Wei W., Bilsborrow P., Hooley P., Fincham D., Forster B. Variation between two near isogenic barley (Hordeum vulgare) cultivars in expression of the B subunit of the vacuolar ATPase in response to salinity // Hereditas. 2001. V. 135. P. 227-231.

316. Went F.W., Thimman K.V. Phytohormones. New York: Macmillan. 1937.208 p.

317. West G, Inze D., Beemster G.T.S. Cell Cycle Modulation in the Response of the Primary Root of Arabidopsis to Salt Stress // Plant Physiol. 2004. V. 135. P. 1050-1058.

318. Westgate ME, Boyer JS Osmotic adjustment and the inhibition of leaf, root, stem and silk growth at low water potentials in maize // Planta 1985. V. 164 P. 540-549.

319. White P.J., Broadly M.R. Chloride in soils and its uptake and movement within the plant: a review // Ann. Bot. 2001. V. 88. P. 967-988.

320. White PJ. The molecular mechanism of sodium influx to root cells // Trends Plant Science. 1999. V. 4. P. 245-246.

321. Winikov I. New molecular approaches to improve salt tolerance in crop plants // Ann. Bot. 1998. V. 82. P. 703-710.

322. Wolf O., Jeschke W.D., Hartung W. Long distance transport of abscisic acid in NaCI treated plants of Lupinus albus // J. of Exp. Bot.- 1990.- V. 41.- P.593-600.

323. Wright S.T.C., Hiron R.W.P. ( + ) abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by a period of wilting // Nature. 1969. V. 224. P. 719-720.

324. Wu S-J., Ding L., Zhu J-K. SOS1, a genetic locus essential for last tolerance and potassium acquisition // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 617-627.

325. Wu Y., Meeley R.B., Cosgrove D.J. Analysis and expression of the alpha-expansin and beta-expansin gene families in Maize // Plant Physiol. 2001. V. 126. P. 222 232.

326. Xiong L., Zhu J-K. Regulation of abscisic acid biosynthesis // Plant Physiol. September 2003. V. 133. P. 29-36.

327. Yamagami M., Haga K., Napier R.M., lino M. Two distinct signaling pathways participate in auxin-induced swelling of pea epidermal Protoplasts // Plant Physiol. 2004. V. 134. P. 735-747.

328. Yeo A. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology. J. Exp. Bot. 1998. V. 49. № 323. P. 915-929.

329. Yeo AR, Caporn SJM, Flowers TJ. The effects of salinity upon photosynthesis in Rice (Oriza sativa L.): gas exchange by individual leaves in relation to their salt content // J. Exp Botany. 1985. 36. 1240-1248.

330. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol.- 1988. V. 39.- P. 439-473.

331. Zhang J., Davies W.J. Abscisic acid produced in dehydrating roots may enable the plant to measure the water status of the soil. // Plant Cell Environ. -1989. — V. 12.-P. 73-81.

332. Zhang J and Davies WJ. Does ABA in the xylem control the rate of leaf growth in soil-dried maize and sunflower plants? // J. Exp. Bot. 1990. V. 41. P. 1125-1132

333. Zhang J., Nguyen H.T. & Blum A. Genetic analysis of osmotic adjustment in crop plants // J. Exp Bot. 1999. V. 50. P. 291-302.

334. Zhang JZ, Creelman RA., ^Zhtf J-K. From laboratory to field. Using information from Arabidopsis to engineer salt, cold, and drought tolerance in crops // Plant Physiol. 2004. V. 135. P. 615-621.

335. Zhao K., Munns R., King R.W. Abscisic acid synthesis in NaCI treated barley, cotton and saltbush // Aust. J. of Plant Physiol.- 1991.- V. 18. - P. 17-24.

336. Zhu C., Schraut D., Hartung W., Schafiher A.R. Differential responses of maize MIP genes to salt stress and ABA // J. Exp. Bot. 2005. V. 56. P. 2971 -2981.

337. Zhu J.-K. Genetic analysis of plant salt tolerance using Arabidopsis. Plant Physiol. 2000. V. 124. P. 941-948.

338. Zhu J.-K., Liu J., Xiong L. Genetic analysis of salt tolerance in Arabidopsis: Evidence for critical role of potassium nutrition // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 11811191.

339. Zhu J-K. Salt and drought stress signal transduction in plants // Ann. Rev. Plant Biol. 2002. V. 53. P. 247-273.

340. Zimmermann HM, Hartmann K, Schreiber L, Steudle E. Chemical composition of apoplastic transport barriers in relation to radial conductivity of com roots (Zea mays L.) // Planta. 2000. V. 210. P. 302-311.

Информация о работе

Веселов, Дмитрий Станиславович
доктора биологических наук
Уфа, 2009
ВАК 03.00.12

Диссертация

Рост растяжением и водный обмен в условиях дефицита воды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Рост растяжением и водный обмен в условиях дефицита воды ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Рост растяжением и водный обмен в условиях дефицита воды"

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Веселов, Дмитрий Станиславович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Веселов, Дмитрий Станиславович, Уфа

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рост растяжением и водный обмен в условиях дефицита воды
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений