Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций

Буслов, Александр Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций"

На правах

БУСЛОВ Александр Вячеславович

РОСТ МИНТАЯ И РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЕГО ПОПУЛЯЦИЙ

03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2003

Работа выполнена в лаборатории пелагических рыб Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Фадеев Николай Сергеевич

кандидат биологических наук Соколовский Александр Семенович

Ведущая организация:

ВНИРО

Защита диссертации состоится « 40» 2003 г. в 10'часов на заседании дис-

сертационного совета Д 307.012.01 в Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйст-венном центре по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, д. 4. Факс: (4232) 300751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра.

Автореферат разослан « № » Н<а 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук './ О.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение роста рыб, его особенностей и закономерностей имеет большое научное и практическое значение. Данные о средней массе и длине рыб используются при моделировании динамики численности и расчете общего допустимого улова (ОДУ). Особенности роста того или иного вида, наряду с темпом полового созревания, обычно учитываются при определении промысловой меры и биологически безопасной интенсивности эксплуатации его запасов. Нередко рост используют как один из показателей для обоснования популяционного состава рыб.

Минтай, Theragra chalcogramma (Pallas, [1814]), является одним из наиболее важных объектов мирового рыболовства. Неуклонно увеличиваясь с конца 60-х годов, суммарный годовой вылов достиг максимума в конце 80-х годов при величине 6-7 млн. т., после чего на протяжении 90-х гт. произошло снижение масштабов промысла более чем в два раза. Несмотря на колебания численности, с середины 70-х годов минтай устойчиво занимает первое место в объеме отечественного вылова.

Поэтому важно рассмотреть размерно-возрастные характеристики минтая с применением современных методик, принятых в международной практике, согласно которым в качестве регистрирующей структуры используются отолиты. Важно также дополнить предыдущие исследования материалами за последнее десятилетие и проследить многолетнюю динамику роста рыб, тем более, что произошли заметные изменения в ихтиоценах дальневосточных морей, в результате чего минтай утратил в нем абсолютно доминирующие позиции (Золотев и др., 1997; Шунтов, Дулепова, 1997; Шунтов и др., 1998).

Цели и задачи работы. Целью данной работы является выяснение закономерностей роста минтая с использованием современных методик определения возраста, дополнение предыдущих исследований материалами за последнее десятилетие, изучение многолетней и сезонной динамики роста минтая и размерно-возрастной структуры его популяций, .Ддя.это-

го были поставлены следующие задачи:

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

1. Обобщить современные представления о популяционной структуре минтая.

2. Провести сравнительный анализ различных методических подходов определения возраста минтая.

3. Описать закономерности линейного и весового роста минтая на различных этапах онтогенеза.

4. Сравнить особенности роста минтая на межпопуляционном уровне.

5. Изучить сезонную и многолетнюю динамику роста минтая и выяснить причины ее обусловливающие.

6. Охарактеризовать размерно-возрастную структуру популяций минтая, ее изменения в межгодовом аспекте.

Научная новизна. Несмотря на многочисленность работ, посвященных вопросам роста минтая, нет обобщений, основывающихся на едином методическом подходе и охватывающих максимально возможное количество популяций. Применение более совершенной методики определения возраста позволило уточнить представления о закономерностях и особенностях роста минтая, более детально и аргументированно исследовать размерно-возрастную структуру популяций, обитающих в российских водах. Полученные материалы дают возможность охарактеризовать эти сюроны биологии для вида в целом, а также сравнить группировки из различных частей ареала и биотопов.

Практическая значимость. Исследования размерно-возрастной структуры и основных показателей роста минтая прикамчатских популяций с 1996 г. основываются на результатах определения возраста по отолитам, выполненных автором. Эти биологические параметры закладываются в расчеты и прогнозирование запасов минтая прикамчатских вод.

Сравнительная характеристика различных способов определения возраста позволила адекватно использовать данные, накопленные в КамчатНИРО за многолетний период исследований минтая. Обоснованная автором возможность определения возраста минтая по позвонкам, подтвердила правильность использования отолитов в качестве основной регистрирующей структуры. Предложено использовать позвонки для определения возраста других видов рыб.

Приведенные в работе обобщенные характеристики и уравнения линейного и весового роста минтая различных популяций могут быть использованы в дальнейшем для обоснования рационального режима эксплуатации запасов минтая.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на втором международном семинаре по методологии определения возраста минтая в США (Сиэтл, 1998); на конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999); на II Региональной конферен-

ции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока (Владивосток, 1999), на XVII международном симпозиуме «Пространственные процессы и управление популяциями рыб» в США (Анко-ридж, 1999); на Второй Камчатской областной конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000); на VIII Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2001); на X-XI международных конференциях PICES (Канада, 2001; Китай, 2002); на заседании Ученого Совета КамчатНИРО (2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, тести глав, выводов, списка литературы, включающего 202 названия, в том числе 70 на иностранном языке. Объем работы - 236 страниц. Работа содержит 74 рисунка, 57 таблиц и 1 приложение.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научным руководителям д.б.н. профессору В.П. Шунтову и к.б.н. зав. лаб. пелагических рыб КамчатНИРО П.А. Балыкину, а также к.б.н. вед.н.с. О.Г. Золотову, сотрудникам лаборатории пелагических рыб КамчатНИРО за всестороннюю помощь и консультации, а также всем коллегам - участникам рейсов, материалы которых использованы в диссертации.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Материал и методики

Для характеристики роста минтая в работе использованы общеупотребительные показатели: абсолютный прирост, относительный прирост, удельная скорость роста (Брюзгин, 1969; Мина, Клевезаль,1976; Рикер, 1979). Аппроксимация изменений линейных размеров минтая на протяжении первого года жизни проводилась при помощи логистической функции (Рикер, 1983), а в течение жизни - по уравнению Бергаланфи (Бивертон, Холт, 1969; Мина, Клевезаль, 1976). При интерпретации весового роста использовали эмпирическую зависимость «длина-масса» и теоретически расчисленные длины по возрастным группам (Рикер, 1979). В диссертации рассматривается «групповой» рост минтая (Мина, Клевезаль, 1976; Рикер, 1983).

Для сравнительной характеристики оценок возраста использовали данные массовых промеров и биологических анализов (Правдин, 1966) со сбором чешуи и отолитов у более, чем 3,5 тыс. экземпляров минтая прикамчатских вод. Возраст по чешуе определяли путем подсчета годовых колец при помощи бинокуляра МБС-9, либо микрофота. Чтение количества прожитых рыбой лет по отолитам производилось в соответствии с принятой в 1990 г. на международном совещании в г. Гдыня (Польша) методикой (Report from... 1991), согласно

которой отолит разламывается пополам, обжигается в пламени спиртовки, а затем под бино-куляром подсчитываются годовые кольца. Для эксперимента по использованию позвонков в качестве регистрирующей структуры в 2001 г. было проанализировано 53 пробы.

Данные о размерах личинок минтая собирали во время ихтиопланктонных съемок, которые регулярно проводятся в прикамчатских водах в весенне-летний период: в восточной части Охотского моря с 1972 г., в тихоокеанских водах Камчатки - с 1974 г., в западной части Берингова моря - с 1971г. Всего исследована 2151 личинка.

Материалы о длине сеголеток минтая получены при траловых съемках по учету молоди рыб, которые приурочены к осенне-зимнему периоду. В восточной части Охотского моря таковые проводились в 1972-74, 1979, 1984, 1988-90 гг., в тихоокеанских водах Камчатки - в 1983-84, 1988-89 гг., в западной части Берингова моря - относительно регулярно с 1969 г. по 1990 г. Из восточной части Берингова моря получены пробы за 2001 г. В работе использованы сведения о 24667 сеголетках.

Исследования закономерностей роста минтая проводилось на основании оценок возраста 34047 рыб, полученных автором по отолитам. Собственные материалы имелись из следующих районов: северная, восточная и южная части Охотского моря, тихоокеанские воды Камчатки и северных Курильских островов, западная часть Берингова моря, Наваринский район. Для характеристики роста минтая из других частей его ареала были использованы литературные данные и материалы, любезно предоставленные зарубежными коллегами: В Вес-пестад (V. Wespestad) М. Дорн (М. Dorn), Д. Янелли (J. Ianelli) (США), Д. МакФарлсйн (G. McFarlane), Б. Эндрюс (В. Andrews) (Канада), Т. Хаматцу (Т. Hamatsu), Т. Янаджимото (Т. Yanagimoto), Р. Ишида (R. Ishida) (Япония).

Анализ многолетних колебаний роста выполнен для минтая западной части Берингова моря, тихоокеанских вод Камчатки и восточной части Охотского моря, где имеются длительные ряды наблюдений. Использовали размерные характеристики 2-б-годовиков (а в случае с восточноохотоморским минтаем - 2-5-годовиков), так как для этих классов определение возраста по чешуе и отолитам дает аналогичные результаты. Объем задействованного материала составил 92744 экземпляра.

В исследованиях сезонных изменений линейного роста западноберинговоморского и восточнокамчатского минтая ряд данных дополнен наблюдениями за размерно-возрастными характеристиками рыб в различные месяцы года. Использовались материалы за 1996-2000 годы, и по западноберинговоморскому минтаю их объем составил 2643 шт., а по восточно-камчатскому - 3250 шт. В анализ сезонных изменений весовых характеристик восточнокамчатского минтая включены данные за 1995-2002 годы, изучено 7366 рыб. Для исследования динамики весовых характеристик минтая в период воспроизводства в восточной части Охот-

ского моря был выполнен ряд специальных анализов. В качестве контрольных групп были выбраны размерные классы 39.1-40.0, 44.1-45.0, 49.1-50.0, 54.1-55.0 и 59.1-60.0 см. Ежедневно по 10-30 экземпляров этих размеров отбирали из уловов и отдельно для самцов и самок с гонадами на стадии зрелости III и более измеряли групповым методом средний вес особи, гонад и печени. Всего были использованы характеристики от 2972 особей.

В основу анализа многолетних изменений размерно-возрастной структуры уловов за-надноберинговоморского минтая положены материалы, накопленные в КамчатНИРО за период с 1970 по 1998 гг. Возрастной состав уловов определяли путем построения размерно-возрастных ключей. Расчет размерного и возрастного составов за год производился путем взвешивания относительно месячных уловов. Массовым промерам было подвергнуто свыше 100 тыс. особей.

Оценки численности поколений и биомассы популяций минтая, используемые в работе, получены в лаборатории системного анализа промысловых биоресурсов ВНИРО методом ISVPA по материалам, подготовленным специалистами КамчатНИРО (Бабаян и др., 2001). Статистическую обработку данных производили по стандартным методикам (Терентьев, Ростова, 1977; Лакин, 1980; Зайцев, 1984). Кроме этого, применяли ППП «Excel», «Statistica», «Mesosaure» «Mmetods».

Глава 2. Краткая характеристика популяциониого состава минтая

По литературным данным рассматривается популяционный состав минтая. В работе отмечается, что, несмотря на многолетние исследования, четких представлений о популяци-онной структуре и составе минтая нет. В диссертации за основу принята популяционная организации минтая, предложенная В.П. Шунтовым с соавторами (1993), которая, представлена в виде трех основных систем - Берингова, Охотского и Японского морей с сопредельными тихоокеанскими водами. Эта схема дополнена некоторыми новыми сведениями, появившимися на современном этапе исследований, и включает восемнадцать группировок (рис.1), из которых статус трех (северо- и восточноохотоморской, а также наваринской) пока неясен.

Глава 3. Сравнительная характеристика методов определения возраста минтая

Основные методы. В настоящее время для минтая более точной и, соответственно, применимой признана методика определения возраста по срезам прокаленных отолитов. Отечественные ученые, традиционно использовали и зачастую продолжают до сих пор использовать для этих целей чешую. Таким образом, для одного и того же вида накоплены большие ряды наблюдений о его возрастной структуре, но с применением различных методик. Это обстоятельство делает весьма проблематичным вопрос сходимости таких данных, особенно в исследованиях, выходящих за рамки внутрипопуляционных.

Рис. 1. Расположение группировок минтая в Северной Пацифике по районам основного воспроизводства. 1 - восточноберинговоморская (В.Б.М.), 2 - западноберинговоморская (З.Б.М.), 3 - наваринская (Н.М.), 4 - восточнокамчатская (В.К.М.), 5 - командорская, б - за-падноаляскинская (З.А.М.), 7 - восточноаляскинская (В.А.М), 8 - ванкуверская (Ван.М.), 9 -восточноохотоморская (В.О.М.), 10 — североохотоморсксая (С.О.М), 11 - южноохотоморская (Ю.О.М.), 12 - восточнохоккайдская (В.Х.М.), 13 - восточнокорейская (В.Кор.М.), 14 - южноприморская (Ю.П.М.), 15 - Татарского пролива (Тат.М.), 16 - западнохоккайдская, 17 -симанесская, 18 - тоямская. В скобках приведены используемые далее сокращения

В работе выполнен сравнительный анализ оценок возраста и некоторых популяцион-ных параметров минтая с применением чешуи и отолитов. Были рассмотрены следующие группировки: восточноохотоморская, восточнокамчатская, западноберинговоморская и наваринская. Исследования показали, что во всех группировках наибольшее количество совпавших результатов приходится на первые восемь возрастных групп, в старших классах тождественность оценок редка. Кроме того, использование отолитов позволяет выявить более старых рыб по сравнению с чешуей. Для выяснения длины тела минтая, при которой начинаются расхождения в оценках количества прожитых лет, проведен сравнительный анализ идентификаций возраста по ^критерию Стьюдента. Результаты показали, что у восточноохо-томорского минтая достоверные различия между оценками возраста по чешуе и отолитам начинались при длине более 36,0 см. В восточнокамчатской группировке аналогичный показатель составил 48,0 см, в наваринской и западноберинговоморской - 52,0 и 60,0 см, соответственно. В возрастном аспекте указанные цифры свидетельствуют, что статистически значимые расхождения в оценках наблюдаются: у восточноохотоморского минтая после 5 лет, у восточнокамчатского - после 6, у западноберинговоморского и наваринского — после 10 и 7 лет, соответственно.

Из анализа зависимости «длина - возраст» следует, что метод определения по чешуе показывает повышенный темп роста рыб по сравнению с отолитами, особенно у восточно-охотоморского и восточнокамчатского минтая. Кроме того, в работе указывается, что для определения длины тела по возрастным группам использовать даппые от экземпляров с совпавшими оценками по обеим структурам не всегда корректно, так как в этом случае в поле зрение попадают в основном быстрорастущие рыбы.

Для популяций Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки обе методики сравнительно одинаково описывают возрастной состав и выделяют аналогичные модальные классы. В пробах из восточной части Охотского моря наблюдалось смещение доминирующих возрастных групп на один год: если по чешуе это 6-7-годовики, то по отолитам 7-8-годовалые рыбы. Сходная ситуация отмечена и при расчете коэффициентов естественной смершости по методу Тюрина (Тюрин, 1972).

Другие методы определения возраста минтая. Помимо общеизвестных методов определения возраста минтая в диссертации предложен способ подсчета количества прожитых лет по поверхности позвонков. В работе отмечается, что на позвонках годовые кольца четко выражены и легко читаемы. Сравнение оценок возраста по отолитам и позвонкам показало значительную схожесть. Предполагается, что метод определения возраста по позвонкам может быть полезен и для некоторых других видов рыб.

Глава 4. Закономерности линейного роста минтая

4.1. Линейный рост минтая на первом году жизни. Эмпирические и литературные данные свидетельствуют, что во всех популяциях зависимость «возраст-длина» на первом году жизни имеет 8-образный характер и удовлетворительно описывается логистической кривой. Исходя из этого положения, процесс увеличения линейных размеров минтая на первом году жизни можно условно разбить на три этапа. Завершение каждого этапа сопровождается качественными изменениями в процессе роста и соответствует точкам перегиба кривой. Первая точка перегиба (начало ускоренного роста) соответствуют окончанию фазы личинки, вторая (замедление) - окончанию фазы малька.

По первичным материалам и литературным данным при помощи логистических кривых смоделирован рост минтая на первом году жизни в различных популяциях (рис.2). Рыбы из южной части ареала имеют большие размеры, чем из северной. Связано это, в первую очередь, с различиями в сроках нереста и выклева личинок, так как показатели роста во всех группировках близки. При относительно равной скорости роста первые имеют более продолжительный период для увеличения линейных размеров, что и обусловливает впоследствии их большую длину.

XII II IV VI VIII X XII II IV

XII П IV VI УШ X XII II IV месяц года

Рис. 2. Теоретические кривые роста минтая различных популяций на первом году жизни. А -Берингово море и сопредельные воды, Б - Охотское море и сопредельные воды, В - Японское море

Вариабельность роста минтая на первом году жизни наблюдается не только в межпо-пуляционном, но и в межгодовом аспектах. На примере сеголетков западной части Берингова моря в пределах 18-летнего периода (1973-1990) проанализировано влияние на линейный рост следующих факторов: численности поколений минтая и сельди, биомассы зоопланктона в Олюторском заливе и средней лсдовитости Берингова моря. Как оказалось, темп роста сеголеток минтая достоверно обратно связан с ледовитостью, с которой, в свою очередь, обнаруживает тесную обратную связь биомасса мезопланктона.

Полученные данные позволяют применить множественный корреляционный анализ. В результате, коэффициент корреляции оказался достоверен на 5% уровне значимости (г-0,604, Р=0,04б), а уравнение множественной линейной регрессии имеет вид: Ь=6.35+0.005Х1+0.013Х2-О.ЗЗОХ3+0.001Х4,

где Ь- натуральный логарифм длины сеголетка, Хм - натуральные логарифмы численности поколений минтая, сельди, деловитости Берингова моря и биомассы мезопланктона, соответственно. Наибольший вклад в уравнении множественной регрессии имеет ледовитость Берингова моря, которая достаточно надежно отражает температурный баланс не только зимнего, но и весеннего и летнего сезонов (Хен, 1988). Следовательно, в годы, когда ледовитость была высокой, имело место низкое теплосодержание вод. Это, в свою очередь, сказывается на сроках нереста (Балыкин, 1993) и продолжительности эмбриогенеза. В результате позднего выклева, сеголетки имеют меньшие размеры к моменту наблюдений в ноябре-декабре. Могут сказаться и кормовые условия, так как повышенная ледовитость сопровождается снижением биомассы планктона.

4.2. Линейный рост минтая в онтогенезе.

По имеющимся эмпирическим и литературным данным в работе рассчитаны параметры уравнения Берталанфи д ля различных группировок минтая Берингова, Охотского и Японского морей и прилегающих тихоокеанских вод (табл.1).

Таблица 1. Параметры уравнения Берталанфи для минтая различных популяций Берингова

моря и сопредельных вод

Группировки и Параметры К <0

Берингово море

Н.М. 74.1 0.152 -0.389

З.Б.М. 68.1 0.180 -0.155

В.Б.М. 66.2 0.181 -0.361

В.К.М. 68.2 0.175 -0.615

З.А.М. 61.7 0.250 0.200

В.А.М. 58.8 0.356 -0.078

Ван.М. 63.6 0.272 -0.570

Охотское море

С.О.М. 68.5 0.128 -0.494

В.О.М. 66.1 0.140 -0.610

Ю.О.М. 64.1 0.205 -0.555

В.Х.М. 60.2 0.235 -0.521

Японское море

В.Кор.М. 50.3 0.319 0.050

Ю.П.М. 48.4 0.389 0.200

Тат.М. 60.1 0.231 0.001

З.Х.М. 58.8 0.240 0.070

о. Хонсю 90.2 0.009 -1.080

Исследования показывают, что на протяжении жизни темп линейного роста минтая снижается. Наиболее значимые абсолютные годовые приросты наблюдаются в течение первых десяти лет. В старших возрастных группах они весьма незначительны. Величины отно-

сительного прироста и удельной скорости свидетельствуют о том, что наиболее интенсивно темп роста снижается у молоди - за первые четыре года жизни в 5-7 раз, а в следующие четыре - в 2-2,5 раза.

Для минтая характерны половые различия в темпе роста. Сравнение линейных размеров одновозрастных самцов и самок позволяет констатировать, что в первые годы жизни они растут одинаково. К шести-восьмигодовалому возрасту последние становятся достоверно крупнее, и в дальнейшем различия между полами сохраняются. Самки значительно преобладают в старших классах. Тем не менее, самцы доживают до предельных возрастов, что особенно характерно для восточноберинговоморской и наваринской группировок. При этом в последней их размеры максимальны среди всех единиц запаса.

Кривые «длина - возраст» большинства беринговоморских популяций достаточно близко расположены друг к другу и достоверных различий по этому показателю не выявлено. Тем не менее, среди общего ряда заметно выделяются две южные группировки - восточ-ноаляскинская и ванкуверская. До 7-8-годовалого возраста длина рыб этих популяций значительно выше, чем у других. Преимущество достигается за счет наибольших абсолютных приростов в первые два года жизни. Однако относительные показатели роста южных группировок ниже, поэтому со временем размерно-возрастные характеристики становятся сопоставимы с таковыми других единиц запаса. По средней длине в возрастных группах, а, следовательно, и по темпу роста к западноаляскинскому очень близок минтай из тихоокеанских вод Камчатки. Собственно беринговоморские группировки по размерным характеристикам и показателям роста мало отличаются друг от друга в первые шесть - семь лет онтогенеза. Впоследствии восточноберинговоморский минтай начинает отставать в размерах, а лидируют по этому показателю рыбы наваринского района.

В Охотском море почти во всех возрастных классах между двумя северными популяциями наблюдаются достоверные различия. При этом минтай восточной части моря крупней до шести лет. В последующих шести группах значимо большую длину имеют рыбы северо-охотоморской группировки. Длина южноохотоморского и восточнохоккайдского минтая во всех возрастных группах достоверно больше, чем в двух северных популяциях. Разница оказалась достаточно значительной и составила не менее 13%. Если рассматривать зависимости «возраст - длина», то, как и в случае с Беринговым морем, кривые роста южных популяций располагаются выше, чем северных. При этом клинальная изменчивость оказалась высокодостоверной

Из анализа литературных данных следует, что линейный рост рыб в популяциях Японского моря существенно не различается. Высокие абсолютные приросты наблюдаются в

первые три года жизни. Аналогичные величины были характерны для южных группировок двух других популяционных систем.

В целом, процесс увеличения линейных размеров минтая, как и у других рыб, асимпто-тичен. Максимальные размеры и возраст рыб характерны для северных группировок Охотского и Берингова моря. В этом случае можно говорить о соответствии внутривидовой изменчивости размеров тела минтая правилу Бергмана (Майр, 1947; по Мина, Клевезаль, 1976).

Фактические данные свидетельствуют, что минтай, как и большинство пойкилотерм-ных животных, в основном подчиняется следующей закономерности: с увеличением температуры среды обитания увеличивается темп роста, но уменьшается общий период роста и уменьшаются размеры, достигаемые взрослыми особями. Кроме того, прослеживается еще одна тенденция, связанная с географическим аспектом. Наиболее высокий темп роста характерен для популяций, обитающих в собственно тихоокеанских водах (ванкуверская, восточно- и западноапяскинские, восточнокамчатская, восточнохоккайдская) или в непосредственной близости от них (южноохотоморская). Удельная скорость роста за первые семь лет жизни в этих группировках изменяется от 0,673 до 0,688. В популяциях, ареал которых располагается внутри морей, этот показатель ниже - 0,649 - 0,672.

По характеру зависимости «возраст - длина» от рождения до полового созревания все популяции минтая Северной Пацифики можно разбить на три типа. Первый включает сред-нерастущего минтая и объединяет большинство группировок. Второй - быстрорастущий, представлен восточноаляскинской и ванкуверской популяциями, анализ которых выполнен по литературным данным. Собственные же материалы позволяют с достаточной уверенностью выделить тугорослого минтая, куда относятся восточно- и североохотоморская группировки (рис 3).

20 О

1 2 3 4 5 6

возраст

Рис. 3. Различные типы роста минтая. 1- среднерастущий, 2 - быстрорастущий, 3 - тугорослый

4.3. Многолетняя изменчивость линейного роста минтая и причины ее обусловливающие. На примере прикамчатских популяций выявлено, что в многолетнем аспекте линейный рост минтая подвержен значительным флюктуациям. В межгодовых изменениях длины 5-6-годовиков восточнокамчатского минтая проявляется квазицикличность с периодом 5-6 и 9-11 лет. Для этих возрастных групп обнаружена высокодостоверная обратная связь между средней длиной и биомассой популяции (для б-годовиков 1=-0.78, для 5-годовиков г=-0.80; Р<0.001) В генерациях 1973-1989 гг. рождения выявлена обратная зависимость скорости роста от их численности (г=-0.76; Р<0.001). Таким образом, темп роста восточнокамчатского минтая регулируется внутрипопуляционными факторами - обратным образом зависит от биомассы и, в большинстве случаев, от численности поколений. Кроме того, анализ связи годовых приростов с предшествующей длиной, позволяет сделать вывод о наличии у восточнокамчатского минтая компенсационного роста, который наиболее отчетливо выражен в периоды высокой и средней биомассы популяции.

В основе межгодовых колебаний средней длины 2-6-годовалых особей западноберин-говоморского минтая лежат как причины плотностного характера, так и условия окружающей среды. В периоды, когда ледовитость Берингова моря в среднем превышает 700 тыс. км2, запасы минтая уменьшаются, что сопровождается увеличением линейных размеров; при относительно небольшой площади ледового покрова биомасса минтая возрастает, соответственно снижается средняя длина 2-6-годовиков минтая. Достоверная корреляция между упитанностью и приростом рыб показывает, что вышеописанная структура связей реализуется через обеспеченность кормом. При современном чрезвычайно низком уровне запасов запад-ноберинговоморского минтая влияние как внутрипопуляционных, так и внешних факторов на линейный рост не проявляется.

В отличие от популяций восточного побережья Камчатки, у рыб восточноохотомор-ской группировки высокая биомасса сопровождается ускоренным темпом роста, а низкая -замедленным. Наиболее вероятной гипотезой, объясняющей это явление, могут быть экоси-стемные перестройки Охотского моря, в результате которых произошло значительное снижение кормовой базы рыб от 80-х гг. к 90-м гг. Урожайные поколения восточноохотомор-ского минтая характеризуются пониженным темпом линейного роста. Связь темпа роста с численностью генераций варьирует в межгодовом аспекте. Наиболее четко она прослеживалась у поколений 80-х гг. В генерациях 90-х гг. в связи с ухудшением условий обитания минтая плотносгные факторы, сдерживающие темп линейного роста, действовали и в поколениях средней численности. Влияние на рост гидрологического режима вод проявляется в первые годы жизни за счет смещения сроков нереста. В холодные годы икрометание протекает

позже, и, соответственно, первый годовой прирост меньше. Отставание в росте, как правило, компенсируется на втором году жизни.

4.4. Сезонные особенности линейного роста минтая.

Сезонная вариабельность линейного роста минтая роста исследована на примере вос-точнокамчатской и западноберинговоморской популяций. Эмпирические данные о характере формирования годового прироста удовлетворительно аппроксимируются полиномом третьей степени. По полученным уравнениям рассчитана относительная и абсолютная среднемного-летняя величина месячных приростов 2-6-годовиков. В целом, в течение фенологического года рост восточнокамчатского минтая выглядит следующим образом: около 50% годового прироста приходится на летние месяцы, четверть - на осенне-зимний период и четверть - на весну. У западноберинговоморского минтая наиболее интенсивный рост характерен для летнего и осеннего периодов, когда образуется 46 и 26 % годового прироста, соответственно. В зимние месяцы формируется 15%, а в весенние - 13%.

Глава 5. Закономерности весового роста минтая

5.1. Весовой рост минтая на первом году жизни. Зависимость «длина-масса» минтая в течение первого года жизни описывается степенной функцией с показателем степени близким к кубической. Во время фазы предпичинки, которая охватывает рыб длиной 3,5 -7,5 мм, отмечается самый низкий темп роста. Некоторое ускорение весового роста наблюдается на первом этапе личиночной фазы при длине 7,5 - 10 мм, когда личинки переходят целиком на самостоятельное потребление пищи, но еще не способны к активному плаванию и охоте за подвижными кормовыми объектами. Резкое увеличение массы происходит при длине 10 - 15 мм, когда личинки приобретают способность к самостоятельному передвижению и переходят на питание подвижным зоопланктоном.

Весовой рост минтая различных популяций на первом году жизни смоделирован при помощи уравнений логистических функций линейного роста и эмпирических зависимостей «длина-масса». В результате выявлено, что в течение первого года жизни масса минтая увеличивается более чем на четыре порядка - от десятых долей миллиграмма сразу после вы-клева, до 9 г и более через 12 месяцев. Наименьший вес годовалых особей получен для вос-точноохотоморского минтая - 8,8 г, наибольший - для западноаляскинского - 15,5 г. Интенсивное увеличение массы происходит осенью — в начале зимы. Максимальные значения абсолютных месячных приростов у западноаляскинских сеголеток отмечаются в сентябре - ноябре, в более северных группировках - в октябре - декабре. О том, что на конец осени приходятся наибольшие абсолютные приращения, говорят и данные непосредственных наблюдений. В отличие от абсолютных значений, относительные приросты максимальны на вто-

ром - четвертом месяцах жизни. В течение первых тридцати дней темп весового роста невысок. Данное обстоятельство объясняется тем, что в это время длина личинок не превышает 10 мм, а при таких размерах они не способны к активному передвижению и охоте за кормовыми объектами. В следующем месяце наблюдается ускорение весового роста. За этот период масса личинок увеличивается в 2-2,5 раза. Близкий темп роста прослеживается на протяжении последующих 2-3 месяцев, приходящихся на лето - начало осени. Далее масштабы относительного приращения массы снижаются и достигают минимума в весенние месяцы.

5.2. Весовой рост минтая в онтогенезе

Результаты наблюдений и расчетов показывают, что увеличение массы тела минтая в течение жизни происходит достаточно интенсивно. Абсолютные годовые приросты увеличиваются о г младшего возраста к старшему. Период наиболее активного роста биомассы (более 100 г в год) в большинстве группировок приходится на 5-7-й год жизни, а в популяциях северной части Охотского моря - на 8-10-й. В дальнейшем темп увеличения массы в абсолютном выражении постепенно снижается, и у рыб старше 20 лет годовые приросты составляют 30-50 г. Относительные характеристики роста показывают, что наиболее интенсивное увеличение массы происходит на втором году жизни, когда вес рыб увеличивается в несколько раз. После этого скорость роста спадает почти в два раза и в дальнейшем постепенно идет на убыль. У рыб старше десяти лет темп весового роста относительно невысок.

Как и при исследовании линейных характеристик, у минтая наблюдаются половые различия по весу одновозрастных рыб, В младших классах расхождения незначительны, а в некоторых случаях даже наблюдается некоторое превосходство самцов по этому показателю. По мере же роста самки становятся тяжелей самцов. Нарастание массы непосредственно самого тела (кости, мышцы) и у самцов и у самок протекает примерно одинаково и описывается степенной функцией, при этом во всех случаях показатель степени близок к 3. Что касается внутренних органов, то в преднерестовом состоянии яичники оказались значительно тяжелее семенников во всех размерных группах. Кроме того, у крупных рыб масса печени самок, как правило, больше, чем у самцов.

Темп весового роста минтая в группировках Берингова моря и сопредельных вод сходен. Данные о весовом росте охотоморского минтая свидетельствуют, что процесс нарастания массы у рыб северной части моря проходит более постепенно, чем в южной. Однако при анализе относительных характеристик роста просматривается обратная картина. В северных группировках и относительные приросты, и скорость роста выше, чем на юге моря.

Анализ весового роста минтая в Японском море выполнен по опубликованным материалам. Результаты исследования позволяют предположить, что темп весового роста мин гая в популяциях Япопскою моря, в принципе, подобен.

В целом, по результатам рассчитанных весовых характеристик можно выделить два типа весового роста минтая - быстрый и медленный. Как и в случае с линейными размерами, во вторую группу следует отнести популяции северной части Охотского моря. Минтай Берингова моря и сопредельных вод имеет существенно большую массу тела в одновозрастных с охотоморским группах. Эта разница проявляется уже на 4 году жизни Увеличение веса в течение жизни у двух южных популяций - южноохотоморской и южноприморской первоначально протекает по типу, характерному для Берингова моря, однако, по всей видимости, после полового созревания рыб снижается и сравнивается с североохотоморским. Выявленные различия в темпе весового роста минтая Охотского и Берингова морей отмечаются не юлько в возрастном аспекте, но и применительно к линейным размерам. В большинстве случаев при одинаковой длине масса беринговоморского минтая больше.

Обобщая исследования роста минтая в онтогенезе, можно резюмировать, что увеличение длины, и массы тела у э roí о вида асимптотично. Однако замедление весового роста выражено не столь явно, как линейного (рис. 4).

| возраст, гады

Рис. 4. Сравнительная характеристика линейного и весового роста минтая. А - изменение массы и длины тела в течение жизни, Б - изменение абсолютных приростов, В - изменение

удельной скорости роста

Если наиболее интенсивное увеличение линейных размеров наблюдается в младших возрастных группах, т.е. до наступления половой зрелости, то рост массы тела, наоборот интенсифицируется к моменту вступления рыб в репродуктивную часть популяции. В это время происходит смена преобладающего типа роста с соматического на генеративный. В результате, годовые приросты массы продолжают оставаться достаточно высокими за счет увеличения веса гонад и печени, где депонируется основной жировой резерв. Выражение темпа роста в удельных единицах, позволяет сделать вывод о том, что весовой рост минтая протекает интенсивнее, чем линейный. При этом, если последний имеет постоянную тенденцию к снижению от младших групп к старшим, то первый существенно возрастает на втором году жизни, после чего также происходит его убыль.

5.3. Сезонные особенности весового роста минтая

В различных частях ареала минтая сезонная динамика массы тела сходна. По материалам, представленным в работе, и литературным данным прослеживается сезонная цикличность в процессе увеличения веса. Весной масса одновозрастных рыб минимальна, в дальнейшем на протяжении лета-осени отмечается значительное ее приращение. К декабрю темп весового роста снижается и, как правило, в младших возрастных группах к этому месяцу характерно уменьшение веса. У половозрелого минтая в декабре в большинстве случаев наблюдаются максимальные значения массы, после чего к весне происходит ее снижение. Динамично протекает изменение веса минтая в нерестовый период, во время которого масса самок увеличивается. Причина этого явления - почти двукратное утяжеления яичников в процессе гидратации яйцеклеток. Вымет же половых продуктов определяет отрицательный прирост веса в постнерестовый период у обоих полов.

Глава 6. Размерно-возрастная структура популяций минтая

6.1. Размерно-возрастная структура минтая и ее особенности в уловах различными орудиями «

Из среднемноголетних модельных оценок численности популяций минтая следует, что в возрастной структуре группировок наибольшую численность имеют годовалые рыбы, доля старших понижается в соответствии с коэффициентами убыли. Вклад возрастных классов в общую биомассу популяций имеет несколько иной характер. В этом случае не менее 60% приходится на 3-6-годовалых рыб, а незначительное преимущество, как правило, имеют 4-5-годовики. Доля старшевозрастных рыб, как по численности, так и по биомассе весьма незначительна. Основу нерестовой части популяций составляют 5-7-годовалые рыбы.

Размерно-возрастная структура минтая в уловах существенно разнится в зависимости от способа лова. Наиболее крупные рыбы добываются при ярусном и снюрреводном про-

мысле. В первом случае наблюдаются наименьшие колебания размеров. Основу составляют рыбы длиной 50-60 см, преимущественный возраст которых 7-13 лет. Такая структура уловов связана с тем, что ярусный промысел рассчитан на добычу хищных рыб, а, как известно, минтай длиной более 50 см во всех районах питается преимущественно нектоном (Шунтов и др., 1993; Шунтов и др., 2000; Yamamura et al., в печати). Снюрреводом также облавливаются, в основном, крупные рыбы, однако встречаются и мелкие, в том числе годовалые особи, поэтому размерный и возрастной ряды в этом случае более растянуты. В Беринговом море в снюрреводных заметах доминирует минтай длиной 55-65 см, в то время как в Охотском море и тихоокеанских водах Камчатки значительна доля более мелких рыб - 40-50 см. Тем не менее, особи в возрасте 6-15 лет представлены в снюрреводных уловах в близких пропорциях. Каких-либо принципиальных различий в размерно-возрастном составе уловов донными и пелагическими тралами не обнаруживается. Стратегия тралового промысла направлена на изъятие среднеразмерной (35-45 см) и средневозрастной (4-6 лет) рыбы, которая составляет основу половозрелой части популяций. Кроме того, в данном разделе отмечается, что в пределах нагульной части ареала различные размерно-возрастные труппы минтая распределены относительно дискретно. Молодь тяготеет к шельфовым водам, а рыбы, составляющие основу промыслового запаса, концентрируются на краю материковой отмели и свале глубин. Наиболее крупные особи приурочены к мелководью. Такая особенность, по всей видимости, является адаптацией к снижению пищевой конкуренции и каннибализма, который, как известно, присущ этому виду (Livingston, 1989; Wespestad, Quinn, 1996).

6.2. Многолетние изменения размерно-возрастной структуры уловов минтая

Анализ многолетних изменений размерно-возрастной структуры на примере западно-беринговоморского минтая показал, что в зависимости от численности популяции менялась и структура уловов. В условиях очень низкого запаса начала 70-х гг. в тралениях доминировали крупные рыбы в возрасте пять лет и старше. С появлением на протяжении этого десятилетия ряда урожайных поколений, обеспечивших высокий уровень запаса, размерный состав уловов радикально изменился - основу стала составлять 2-4-х годовалая молодь, а доля крупного минтая заметно снизилась и в начале 80-х гг. практически сошла на нет. Потомки многочисленных поколений конца 70-х гг. обеспечивали промысловый запас до середины 80-х гг., и по мере их выхода из промысла во второй половине этого десятилетия началось снижение биомассы популяции, которое сопровождалось резкими межгодовыми изменениями возрастной структуры уловов. За счет упомянутых классов, вновь увеличилась доля старших рыб. На современном этапе в условиях очень низкого запаса уловы формируются в основном за счет пополнения.

ВЫВОДЫ

1. Результаты работ по использованию двух методик определения возраста по чешуе и отолитам, показали, что в большинстве случаев по чешуе оценки занижены в сравнении с отолитами, особенно у старых рыб. У группировок минтая западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки достоверные различия в определении возраста по чешуе и отолитам наблюдались после б-7-годовалого возраста, а у восточноохотоморского - после 5 лет. Большие перспективы в плане изучения роста рыб имеет методика определения возраста рыб по позвонкам. Оценки возраста по ним сходны с оценками по отолитам, при этом на позвонках годовые кольца идентифицируются более легко.

2. Зависимость «возраст-длина» минтая на первом году имеет в-образный характер. Качественные изменения в процессе роста происходят по завершении стадии личинки (ускорение) и с окончанием «фазы малька» (замедление). Темп линейного роста в течение первого года жизни примерно равен во всех популяциях, однако минтай из южных районов имеет большие размеры. Связано это с более ранними сроками нереста и выклева личинок. На примере сеголеток западной части Берингова моря выявлено, что рост на первом году жизни подвержен значительной межгодовой изменчивости, обусловленной, главным образом, динамикой теплосодержания вод. Связь реализуется через смещение сроков нереста, а также через изменение кормовой базы.

3. Процесс увеличения линейных размеров минтая в онтогенезе, как и у других рыб, асимптотичен. Возможная продолжительность жизни около 30 лет. Максимальные приросты длины (около 10 см) наблюдаются в первые два года жизни. В дальнейшем темп роста и в абсолютном, и в относительном выражении снижается и в старшем возрасте приросты весьма незначительны (менее 1 см). Начиная с 7-8-годовалого возраста, разница в темпе линейного роста между самцами и самками достоверна - самки имеют большую длину. Они же значительно преобладают в старших возрастных группах.

4. Максимальные размеры и возраст рыб характерны для северных группировок Охотского и Берингова моря, что позволяет говорить о соответствии внутривидовой изменчивости размеров тела минтая правилу Бергмана. Фактические данные свидетельствуют, что на межпопуляционном уровне у минтая с увеличением температуры среды обитания увеличивается темп линейного роста, но уменьшается общий период роста, и уменьшаются размеры, достигаемые взрослыми особями. Наиболее тугорослый минтай обитает в группировках северной части Охотского моря.

5. В основе межгодовых колебаний средней длины 2-6-годовалых особей западнобе-ринговоморского минтая лежат как причины плотностного характера, так и условия окружающей среды. В периоды, когда ледовитостъ Берингова моря в среднем превышает 700 тыс.

км2, запасы минтая уменьшаются, что сопровождается увеличением линейных размеров; при меньшей площади покрова биомасса минтая возрастает, соответственно, снижается средняя длина. Вышеописанная структура связей реализуется через флуктуации кормовой базы. Изменения средних размеров восточнокамчатского минтая в 2-6-годовалом возрасте происходят, главным образом, под действием внутрипопуляционных плотностных факторов, а именно - биомассы общего запаса и численности поколений. При высоком уровне запасов линейный рост замедляется и наоборот. У рыб восточноохотоморской группировки высокая биомасса сопровождалась ускоренным темпом роста, а низкая - замедленным. Наиболее вероятной гипотезой, объясняющей это явление, могут быть экосистемные перестройки Охотского моря, в результате которых произошло значительное снижение кормовой базы рыб от 80-х гг. к 90-м гг. Урожайные поколения восточноохотоморского минтая характеризуются пониженным темпом линейного роста.

6. Исследования особенностей сезонного увеличения линейных размеров показывают, что в летний период формируется около половины годового прироста, четверть - в осенние месяцы. Зимой и весной линейный рост незначителен.

7. В течение первого года жизни масса минтая увеличивается более чем на четыре порядка - от десятых долей миллиграмма сразу после выклева, до 9 г и более - через 12 месяцев. Интенсивное увеличение массы на первом году жизни происходит осенью - в начале зимы. В это время ежемесячные абсолютные приросты достигают 2-4 г. Относительные приросты максимальны на втором - четвертом месяцах жизни. Далее масштабы относительного приращения массы снижаются и достигают минимума в весенние месяцы.

8. Весовой рост минтая асимптотичен. Максимальные абсолютные приросты (100 г и более) наблюдаются в 5-10-годовалом возрасте. Наибольшее относительное увеличение массы отмечается на втором году жизни, когда этот показатель увеличивается более чем в два раза. Самки набирают массу быстрее самцов и становятся достоверно тяжелее по достижении половой зрелости. Различия проявляются за счет большей массы гонад и печени самок. Исследования весового роста минтая в онтогенезе позволяют выделить два его типа - быстрорастущий и медленнорастущий. Как и в случае с линейными размерами, ко второму типу относятся группировки северной части Охотского моря. По относительным показателям весового роста значительной межпопуляционной разницы не наблюдается. Во всех районах пик приходится на второй год, после чего происходит снижение, причем наиболее интенсивное в течение третьего года.

случаев наблюдаются максимальные значения массы, после чего, к весне, происходит ее снижение. Во время нереста масса самок увеличивается на 8-13% за счет утяжеления яичников в процессе гидратации яйцеклеток. Вымет половых продуктов определяет отрицательный прирост веса у обоих полов.

10. Возрастная структура всех группировок минтая сходна. Наибольшую численность имеют годовалые рыбы, доля старших групп последовательно снижается. Эта закономерность нарушается при появлении урожайных генераций. Вклад возрастных классов в общую биомассу популяций имеет несколько иной характер. В этом случае не менее 60% приходится на 3-6-годовалых рыб, а незначительное преимущество, как правило, имеют 4-5-годовики. Основу нерестовой части популяций составляют 5-7-годовалые рыбы. Размерно-возрастная структура популяций изменчива в многолетнем аспекте и зависит от численности слагающих ее поколений.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Буслов A.B. Сравнительная характеристика оценок возраста минтая по чешуе и отолитам // Мат-лы юбилейной научной конф. Тез. докл. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. -С. 111.

2. Варкентин А.И. Буслов A.B. Распределение и особенности роста минтая в северо-западной части Берингова моря // Тез. докл. конф. молодых ученых по биомониторингу и рациональному использованию гидробионтов. - Владивосток: ТИНРО, 1999. - С. 19-21.

3. Буслов A.B. Некоторые особенности биологии восточнокамчатского минтая в 90-х годах в связи с динамикой его численности // Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых. Тез. докладов. - Владивосток: ДВГУ, 1999. - С. 27-28.

4. Буслов A.B., Варкентин А.И. Как усовершенствовать учет вылова минтая // Рыбн. хоз-во. - 2000. - №6. - С. 33-34.

5. Варкентин А.И., Золотое А.О., Буслов A.B. Недоучет вылова минтая как один из факторов снижения численности // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчагки: Доклады Второй Камчатской областной научно-практической конференции. - Петропавловск-Камчатский, 2000. - С. 13-15.

6. Балыкин П.А., Буслов A.B. Восточноохотоморский минтай — реликтовая рыба XXI века // Рыболовство России. - 2000. - №4. - С. 39-40.

7. Буслов А.В., Варкентин А.И. Сравнительная характеристика оценок возраста и некоторых популяционных параметров минтая при использовании чешуи и отолитов // Изв. ТИНРО. -2001. - Т. 128. - С. 164-176.

8. Буслов А.В. Новые данные о распределении и миграциях минтая в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Изв. ТИНРО. -2001.-Т. 128.-С. 229-241.

9. Варкентин А.И., Буслов А.В., Тепнин О.Б. Некоторые особенности нереста и распределение икры минтая в водах западной Камчатки // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 177-187.

10. Балыкин П.А., Буслов А.В..Варкентин А.И., Золотов О.Г., Сергеева Н.П. Тенденции в изменении запасов минтая в восточной части Охотского моря и их современное состояние // Тезисы докладов VIII всеросийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. - С. 13-14.

11. Буслов А.В., Тепнин О.Б. Результаты исследований нереста минтая у Командорских островов в 2001 г. // Рыбн. хоз-во. - 2002. - №6. - С. 32-34.

12. Буслов А.В., Тепнин О.Б. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиологии. - 2002. - Т. 42, №5. - С. 617-625.

13. Буслов А.В. Балыкин П.А. Многолетние изменения линейного роста минтая восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С 1016-1025.

14. Буслов А.В. Опыт использования позвонков для определения возраста минтая // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2002. - Вып. 6. - С. 87-91.

15. Балыкин П.А., Буслов А.В., Варкентин А.И., Золотов О.Г., Сергеева Н.П. Тенденции в изменении запасов минтая в восточной части Охотского моря и их современное состояние // Вопросы рыболовства. - 2002. - Т. 3, № 4. - С. 667-674.

16. Varkentin A.I., Buslov A.V., Tepnin О.В. Characteristics of spawning and distribution of Walleye Pollock eggs and larvae in western Kamchatka waters // Spatial Processes and Management of Fish Populations. - Fairbanks, Alaska, 1999. - P. 36.

17. Balykin P. A., Buslov A.V. Long-term variability in length of walleye pollock in the western Bering Sea and east Kamchatka // PICES 10th annual meeting, Abstracts. - Victoria, Canada, 2001.-P. 166.

18. Balykin P.A., Buslov A.V. Long-term variability in length of walleye pollock in the western Bering Sea and east Kamchatka // PICES Scientific Report. - 2002. - № 20. - P. 67-69.

№11119

19. Buslov A.V. The linear growth of Walleye Pollock during the first year of life // PICES 11th annual meeting, Abstracts. - Qingdao, China, 2002. - P.57-58.

20. Buslov A.V. The practice of using the vertebrae for reading the age of Walleye Pollock // PICES 11th annual meeting, Abstracts. - Qingdao, China, 2002. -P.57. ^ O O^ ~ ft

TTTT^

Александр Вячеславович Буслов

РОСТМИНТАЯ И РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЕГО ПОПУЛЯЦИЙ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано к печати 06 июня 2003 г. Заказ от 09 июня 2003 г.

Издательство КамчатНИРО, Объем 24 стр. А5

683602, Петропавловск-Камчатский, Набережная 18 Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Буслов, Александр Вячеславович

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Краткая характеристика популяционного состава минтая.

Глава 3. Сравнительная характеристика методов определения возраста минтая.

Глава 4. Закономерности линейного роста минтая.

4.1. Линейный рост минтая на первом году жизни.

4.2. Линейный рост минтая в онтогенезе.

4.3. Многолетние изменения линейного роста минтая и причины их обусловливающие.

4.4. Сезонный рост минтая.

Глава 5. Закономерности весового роста минтая.

5.1. Весовой рост минтая на первом году жизни.

5.2. Весовой рост минтая в онтогенезе.

• 5.3. Сезонные изменения весовых характеристик минтая.

Глава 6. Размерно-возрастная структура популяций минтая.

6.1. Размерно-возрастная структура минтая и ее особенности в уловах различными орудиями.

6.2. Многолетние изменения размерно-возрастной структуры уловов мин

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций"

Актуальность темы. Изучение роста рыб, его особенностей и закономерностей имеет большое научное и практическое значение. Данные о средней массе и длине рыб используются при моделировании динамики численности и расчете общего допустимого улова (ОДУ). Особенности роста того или иного вида, наряду с темпом полового созревания, обычно учитываются при определении промысловой меры и критериев биологически безопасной интенсивности эксплуатации его запасов. Нередко рост используют как один из показателей для обоснования популяционного состава рыб.

Минтай, Theragra chalcogramma. (Pallas, [1814]), является одним из наиболее важных объектов мирового рыболовства. По современным представлениям, динамика его численности является откликом на влияние космо-физических, климато-океанологических, биоценологических и популяционных факторов (Шунтов и др., 1993; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Золотов и др., 1997). В соответствии с флюктуациями запасов минтая изменяются и тренды уловов. История Российского специализированного промысла минтая насчитывает более 40 лет (Фадеев, Веспестад, 2001). Неуклонно увеличиваясь с конца 60-х годов, суммарный годовой вылов достиг максимума в конце 80-х годов при величине 6-7 млн. т, после чего на протяжении 90-х гг. произошло снижение масштабов промысла более чем в два раза. Несмотря на колебания численности, с середины 70-х годов минтай устойчиво занимает первое место в объеме отечественного вылова.

Учитывая столь высокое промысловое значение минтая, изучению его биологии в последние десятилетия уделялось большое внимание. При этом, важное значение всегда придавалось вопросам роста и размерно-возрастной структуры популяций, что было продиктовано необходимостью рациональной эксплуатации запасов этого вида. Результаты многочисленных исследований по биологии минтая обобщены в ряде работ (Гаврилов, Безлюдный, 1986; Фадеев, 1986; Балыкин, 1990; Антонов, 1991; Шунтов и др., 1993; Нуждин, 1998; Зверь-кова, 1999). Однако следует отметить, что основные представления о размерновозрастных характеристиках минтая формировались на материалах, полученных в 70-80-х годах. Кроме того, в большинстве случаев использовалось определение возраста по чешуе, тогда как достоверность оценок по этой структуре не является достаточно надежной, особенно у старшевозрастных рыб. В связи с вышеизложенным, справедливо замечание В.П. Шунтова с соавторами (1993) о том, что «сравнимость многочисленных опубликованных данных о росте минтая весьма относительна, а по старшевозрастным группам достоверность расчетов в большинстве случаев вообще сомнительна» (С. 119).

Поэтому важно рассмотреть размерно-возрастные характеристики минтая с применением современных методик, принятых в международной практике, согласно которым в качестве регистрирующей структуры используются отолиты (Report from., 1991 ;1998). Важно также дополнить предыдущие исследования материалами за последнее десятилетие и проследить многолетнюю динамику роста рыб, тем более, что произошли заметные изменения в ихтиоценах дальневосточных морей, в результате чего минтай утратил в нем абсолютно доминирующие позиции (Золотов и др., 1997; Шунтов, Дулепова, 1997; Шунтов и др., 1998).

1. Обобщить современные представления о популяционной структуре минтая.

2. Провести сравнительный анализ различных методических подходов определения возраста минтая.

3. Описать закономерности линейного и весового роста минтая на различных этапах онтогенеза.

4. Сравнить особенности роста минтая на межпопуляционном уровне.

5. Изучить сезонную и многолетнюю динамику роста минтая и выяснить причины ее обусловливающие.

6. Охарактеризовать размерно-возрастную структуру популяций минтая, ее изменения в межгодовом и сезонном аспектах.

Научная новизна. Несмотря на многочисленность работ, посвященных вопросам роста минтая, нет обобщений, основывающихся на едином методическом подходе и охватывающих максимально возможное количество популяций. Применение более совершенной методики определения возраста позволило значительно уточнить представления о закономерностях и особенностях роста минтая, более детально и аргументировано исследовать размерно-возрастную структуру популяций, обитающих в российских водах и имеющих важное промысловое значение. Полученные материалы дают возможность охарактеризовать эти стороны биологии для вида в целом, а также сравнить группировки из различных частей ареала и биотопов.

Сравнительная характеристика различных способов определения возраста позволила адекватно использовать данные, накопленные в КамчатНИРО за многолетний период исследований минтая. Отмеченная возможность определения возраста минтая по позвонкам, подтвердила правильность использования отолитов в качестве основной регистрирующей структуры. Кроме того, предложено использовать позвонки для определения возраста других видов рыб.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на Втором международном семинаре по методологии определения возраста минтая в США (Сиэтл, 1998); на конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999); на II Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока (Владивосток, 1999), на XVII международном симпозиуме «Пространственные процессы и управление популяциями рыб» в США (Анкоридж, 1999); на Второй Камчатской областной конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000); на VIII Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2001); на X-XI международных конференциях PICES (Канада, 2001; Китай, 2002); на заседании Ученого Совета КамчатНИРО (2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 202 названия, в том числе 70 на иностранном языке. Объем работы - 236 страниц. Работа содержит 74 рисунка, 57 таблиц и 1 приложение.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Буслов, Александр Вячеславович

Выводы

1. Результаты работ по использованию двух методик определения возраста по чешуе и отолитам, показали, что в большинстве случаев по чешуе оценки занижены в сравнении с отолитами, особенно у старых рыб. У группировок минтая западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки достоверные различия в определении возраста по чешуе и отолитам наблюдались после 6-7-годовалого возраста, а у восточноохотоморского — после 5 лет. Большие перспективы в плане изучения роста рыб имеет методика определения возраста рыб по позвонкам. Оценки возраста по ним сходны с оценками по отолитам, при этом на позвонках годовые кольца идентифицируются более легко.

2. Зависимость «возраст-длина» минтая на первом году имеет S-образный характер. Качественные изменения в процессе роста происходят по окончании стадии личинки (ускорение) и с окончанием «фазы малька» (замедление). Темп линейного роста в течение первого года жизни примерно равен во всех популяциях, однако минтай из южных районов имеет большие размеры. Связано это с более ранними сроками нереста и выклева личинок. На примере сеголеток западной части Берингова моря выявлено, что рост на первом году жизни подвержен значительной межгодовой изменчивости, обусловленной, главным образом, динамикой теплосодержания вод. Связь реализуется через смещение сроков нереста, а также через изменение кормовой базы.

3. Процесс увеличения линейных размеров минтая в онтогенезе, как и у других рыб, асимптотичен. Возможная продолжительность жизни около 30 лет. Максимальные приросты длины (около 10 см) наблюдаются в первые два года жизни. В дальнейшем темп роста и в абсолютном, и в относительном выражении снижается и в старшем возрасте приросты весьма незначительны (менее 1 см). Начиная с 7-8-годовалого возраста, разница в темпе линейного роста между самцами и самками достоверна — самки имеют большую длину. Они же значительно преобладают в старших возрастных группах.

4. Максимальные размеры и возраст рыб характерны для северных группировок Охотского и Берингова моря, что позволяет говорить о соответствии внутривидовой изменчивости размеров тела минтая правилу Бергмана. Фактаческие данные свидетельствуют, что на межпопуляционном уровне у минтая с увеличением температуры среды обитания увеличивается темп линейного роста, но уменьшается общий период роста, и уменьшаются размеры, достигаемые взрослыми особями. Наиболее тугорослый минтай обитает в группировках северной части Охотского моря.

5. В основе межгодовых колебаний средней длины 2-6-годовалых особей западноберинговоморского минтая лежат как причины плотностного характера, так и условия окружающей среды. В периоды, когда ледовитость Берингова моря в среднем превышает 700 тыс. км2, запасы минтая уменьшаются, что сопровождается увеличением линейных размеров; при меньшей площади покрова биомасса минтая возрастает, соответственно, снижается средняя длина. Вышеописанная структура связей реализуется через флуктуации кормовой базы. Изменения средних размеров восточнокамчатского минтая в 2-6-годовалом возрасте происходят, главным образом, под действием внутрипопуляционных плотностных факторов, а именно - биомассы общего запаса и численности поколений. При высоком уровне запасов линейный рост замедляется и наоборот. У рыб восточноохотоморской группировки высокая биомасса сопровождалась ускоренным темпом роста, а низкая - замедленным. Наиболее вероятной гипотезой, объясняющей это явление, могут быть экосистемные перестройки Охотского моря, в результате которых произошло значительное снижение кормовой базы рыб от 80-х гг. к 90-м гг. Урожайные поколения восточноохотоморского минтая характеризуются пониженным темпом линейного роста.

6. Исследования сезонного увеличения линейных размеров показывают, что в летний период формируется около половины годового прироста, четверть — в осенние месяцы. Зимой и весной линейный рост незначителен.

8. Весовой рост минтая асимптотичен. Максимальные абсолютные приросты (100 г и более) наблюдаются в 5-10-годовалом возрасте. Наибольшее относительное увеличение массы отмечается на втором году жизни, когда этот показатель увеличивается более чем в два раза. Самки набирают массу быстрее самцов и становятся достоверно тяжелее по достижении половой зрелости. Различия проявляются за счет большей массы гонад и печени самок. Исследования весового роста минтая в онтогенезе позволяют выделить два его типа — быстрорастущий и медленнорастущий. Как и в случае с линейными размерами, ко второму типу относятся группировки северной части Охотского моря. По относительным показателям весового роста значительной межпопуляционной разницы не наблюдается. Во всех районах пик приходится на второй год, после происходит снижение, причем, наиболее интенсивное в течение третьего года.

9. Динамика массы тела минтая в течение года сходна в различных частях его ареала. Весной масса одновозрастных рыб минимальна, в дальнейшем на протяжении лета-осени отмечается значительное ее приращение. У половозрелого минтая в декабре в большинстве случаев наблюдаются максимальные значения массы, после чего, к весне, происходит ее снижение. Во время нереста масса самок увеличивается на 8-13% за счет утяжеления яичников в процессе гидратации яйцеклеток. Вымет половых продуктов определяет отрицательный прирост веса у обоих полов.

10. Возрастная структура всех группировок минтая сходна. Наибольшую численность имеют годовалые рыбы, доля старших групп последовательно снижается. Эта закономерность нарушается при появлении урожайных генераций. Вклад возрастных классов в общую биомассу популяций имеет иной характер. В этом случае не менее 60% приходится на 3-6-годовалых рыб, а преимущество, как правило, имеют 4-5-годовики. Основу нерестовой части популяций составляют 5-7-годовалые рыбы. Размерно-возрастная структура популяций изменчива в многолетнем аспекте и зависит от численности слагающих ее поколений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Буслов, Александр Вячеславович, Петропавловск-Камчатский

1. Абрамова Л.С., Балыкин П.А. Изменчивость некоторых биохимических показателей мышечной ткани минтая Theragra chalcogramma в связи с его биологическим состоянием // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. Вып. 3. С. 407-412.

2. Авдеев Г.В. Зараженность гельминтами и перераспределение молоди минтая Theragra chalcogramma в Охотском море // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. Вып. 5. С. 699-707.

3. Авдеев Г.В., Авдеев В.В. Паразиты как индикаторы командорского минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) // Паразитология. 1998. Т. 32. Вып. 5. С. 431439.

4. Авдеев Г.В., Авдеева Е.В. Патогенное воздействие, оказываемое паразитической копеподой Haemobaphes diceraus //Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С.287-292.

5. Андреев В.Л. К методике определения возраста и роста минтая // Изв. Тихо-океан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1968. Т. 65. С. 253-257.

6. Антонов Н.П. Плодовитость восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 133-137.

7. Антонов Н.П. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1991. 23 с.

8. Антонов Н.П., Золотое О.Г. Особенности размножения восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 123-131.

9. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир. 1984. 230 с.

10. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1974. 245 с.

11. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1983. 279 с.

12. Бабаян В.К., Булгакова, Т.И., Васильев Д. А., Балыкин П.А., Золотое О.Г. Анализ состояния запасов и перспектив промысла минтая в дальневосточных морях

13. России // Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана. Материалы международной конференции. М.: ВНИРО. С. 14-15.

14. Балыкин П.А. Плодовитость минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии 1986. Т 26. Вып.1. С. 16468.

15. Балыкин П.А. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря. Автореферат дис. .канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 1990. 32 с.

16. Балыкин П.А. Возможность увеличения уловов минтая в Беринговом море // Рыбное хоз-во. 1991. №8. С. 13-14.

17. Балыкин П.А. Численность поколений и пополнение у западноберинговоморского минтая Theragra chalcogramma II Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 5. С. 185-189.

18. Балыкин П.А. Некоторые особенности экологии размножения минтая Theragra chalcogramma 11 Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. Вып. 2. С. 265-269.

19. Балыкин П.А. Бонк А.А. Рост западноберинговоморского минтая на первом году жизни // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 115-122.

20. Балыкин П.А., Варкентин А.И. Распределение икры, личинок и сеголеток минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в северо-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. Вып. 6. С. 798-805.

21. Балыкин П.А., Тепнин О.Б. Динамика вод и нерест минтая Theragra chalcogramma у восточной Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 1998. Вып. IV. С. 7-14.

22. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1969. 250 с.

23. Бретт Дж. Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищ. пром-ть. 1983. С. 275-339.

24. Брюзгин B.JI. Методы изучения роста рыб по чешуе костям и отолитам. Киев: Наукова думка. 1969. 187 с.

25. Булатов О.А. Распределение икры и личинок тресковых подсемейства (Gadi-пае) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 89-101.

26. Булатов О.А. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 100- 114.

27. Булатов О.А. Экспериментальные данные и натурные наблюдения выживаемости минтая в раннем онтогенезе // Изв. ТИНРО. 1994а. Т. 115. С. 142-150.

28. Булатов О.А. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланк-тона восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 19946. Т. 115. С. 17-56.

29. Булатов О.А., Соболевский Е.И. Распределение, состояние запасов и перспективы промысла минтая в открытой части Берингова моря // Биол. моря. 1990. №5. С. 65-72.

30. Буслов А.В., Тепнин О.Б. Результаты исследований нереста минтая у Командорских островов в 2001 г. // Рыбное хоз-во. 2002. №6. С.

31. Буслов А.В., Тепнин О.Б. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. Вып. 5. С. 617-625.

32. Варкентин А.И., Буслов А.В., Тепнин О.Б. Некоторые особенности нереста и распределение икры минтая в водах западной Камчатки // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 177-187.

33. Варкентин А.И., Сергеева Н.П. Промысел и размерно-возрастной состав минтая в промысловых уловах в восточной части Охотского моря // Исследования и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 2002. Вып. 6. С. 75-86.

34. Васильков, В.П., Глебова С.Ю. Факторы, определяющие урожайность поколений минтая западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 4. С. 561-570.

35. Веденский А.П. О локальности и особенностях формирования нерестовых скоплений минтая западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1971. Т. 79. С. 42-57.

36. Вышегородцев В.А. Притауйская популяция минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 198-1. С. 89-99.

37. Вышегородцев В.А. Ретроспективная оценка роста минтая Theragra chal-cogramma (Pallas) (Gadidae) II Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 51-56.

38. Вышегородцев В.А. К вопросу репродуктивной изоляции североохотомрской популяции минтая // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 39-47.

39. Гаврилов Г.М., Безлюдный A.M. Динамика численности минтая Theragra chal-cogramma (Pallas) юго-западной части Японского моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 5-28.

40. Глубокое А. И., Котенев Б.Н. Минтай Наваринского района // Рыбное хоз-во. 1999. №5. С. 36-37.

41. Глубоковский М.К. Популяционная организация вида у рыб // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 48-57.

42. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука. 1995. 442 с.

43. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. Популяционная организация горбуши: система флуктуирующих стад // Биология моря. 1986. №2. С. 39-44.

44. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая // Тр. ИО АН СССР. 1954. Т. И. С. 132-195.

45. Григорьев С.С. Распределение икры, личинок и мальков минтая на западно-камчатском шельфе в июне-августе 1988 г. // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 115. С. 118122.

46. Григорьев С.С. Характеристика раннего периода жизни некоторых видов морских рыб севера Дальнего Востока. Автореферат дис. .канд. биол. наук. М. 1998. 24 с.

47. Давыдов И.В. О сопряженности развития океанологических условий в основных рыбопромысловых районах дальневосточных морей // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 3-7.

48. Датский А.В. О популяционной неоднородности минтая Theragra chal-cogramma в анадырско-наваринском районе // Вопросы рыболовства. 2000. Т.1. №4. С. 74-90.

49. Датский А.В., Батанов Р.Л., Пальм С.А. Минтай Theragra chalcogramma ана-дырско-наваринского района // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 210-230.

50. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука. 423 с.

51. Замахаев Д. Ф. О компенсационном росте // Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7. Вып. 2. С. 303-325.

52. Зверькова JI.M. О нересте минтая в водах западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 2. С. 270-275.

53. Зверькова JI.M. Рост и возраст минтая Theragra chalcogramma (Pallas) из северной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 5 (76). С. 869-874. .

54. Зверькова JI.M. Материалы к познанию минтая южных Курильских островов //Изв. ТИНРО. 1974 а. Т. 93. С. 113-116.

55. Зверькова JI.M. Распределение, миграции, условия обитания минтая в северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1974 б. Т. 93. С. 60-66.

56. Зверькова Л.М. К познанию жизненного цикла минтая Охотского моря // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курил. Тез. докл. Южно-Сахалинск. 1984. С. 71-75.

57. Зверькова Л.М. Минтай Охотского, северной части Японского морей и сопредельных вод Тихого океана (популяционный состав, биологические особенности, динамика численности). Дис. док. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1999. 50 с.

58. Зверькова Л.М., Багинский Д.В., Березовская Л. Ф. Функциональная структура ареала минтая Theragra chalcogramma (Pallas)B водах южных Курильских островов и северо-восточного побережья Хоккайдо // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 231-236.

59. Зверькова Л.М, Сафронова Р.К. Некоторые морфометрические и эколого-физиологические особенности молоди минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) II Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 2. С. 232-238.

60. Золотов О.Г. Распределение и дрейф икры и личинок минтая у западного побережья Камчатки // Исследования и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 1991. Вып. 1 Ч. 1. С. 167-182.

61. Золотов О.Г., Антонов Н.П. О популяционной структуре восточнокамчатского минтая // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 43-50.

62. Золотов О.Г., Балыкин П.А., Науменко Н.И. Многолетние колебания численности массовых пелагических рыб прикамчатских вод // Тезисы докладов 1-го конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО. 1997. С. 72.

63. Золотов О.Г., Качина Т. Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотоморского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 65-73.

64. Кагановская СМ. Материалы к познанию минтая // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 32. С. 103-120.

65. Кагановская СМ. Новые данные по минтаю залива Петра Великого. Осенний нерест минтая // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 81-87.

66. Карманов Г.Е. Некоторые особенности динамики западнокамчатских вод в период воспроизводства минтая Theragra chalcogramma (Pallas) II Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1982. С. 3-10.

67. Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Методика расчета нерестового запаса восточноохотоморского минтая // Рыб. хоз-во. 1978. № 12. С. 13-14.

68. Качина Т.Ф., Балыкин П.А. Нерест минтая в западной части Берингова моря // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981. С. 63-72.

69. Качина ТФ., Сергеева Н.П. Динамика численности восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981. С. 19-27.

70. Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Естественная смертность восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) II Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 3. С. 380-384.

71. Кашкина А.А. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов // Изв. ТИНРО. 1965. Т. 53. С. 179-189.

72. Кляшторин А.Б., Сидоренков Н.А. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики. // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 33-53.

73. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. JL: Наука. 1980.237 с.

74. Кудринская О.И. Соотношение между весом и длиной личинок некоторых видов рыб // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9. №1. С. 93-96.

75. Кузнецов В.В. Изменения в состоянии запаса минтая у западной Камчатки // Рыбное хоз-во. 2001. № 5. С. 23-25.

76. Кузнецова Е. К, Френкель С.Э., Кокорин Н.В. Сравнительный анализ методов определения возраста беринговоморского минтая Theragra chalcogramma // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 33. Вып. 2. С. 224-232.

77. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. Школа. 1980. 292 с.

78. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1967. 212 с.

79. Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. М.: Агропромиз-дат. 1987. 166 с.

80. Макоедов А.Н., Мясников В.Г., Датский А.В. Современное состояние биологических ресурсов анадырско-наваринского района Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 155-159.

81. Максименко В.П. Антонов Н.П. Оценка и прогноз естественной смертности рыб по состоянию окружающей среды // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. Вып. 2. С. 276-279.

82. Максименков В.В. Питание личинок минтая Theragra chalcogramma (Pallas) у берегов Камчатки // Исследования и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. 1991. Вып. 1 Ч. 1. С. 183-197.

83. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки. Дис. док. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 2002. 289 с.

84. Мша М.В. Популяции и виды в теории и в природе // Уровни организации биологических систем. М.: Наука. 1980. С. 20-40.

85. Мина М.В. Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.:Наука. 1976. 291 с.

86. Мухачева В.А. Нерестовые скопления промысловых рыб в районе северных Курильских островов и южной Камчатки // Тр. ИОАН СССР. 1959. Т.36. с.259-274.

87. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2001. 330 с.

88. Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. Многолетние изменения в пелагическом ихтиоцене западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1990. T.lll. С.49 57.

89. Нуждин В.А. Распределение икры и личинок минтая в северо-западной части Японского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 74-80.

90. Нуждин В.А. Видовой состав и распределение зимне-весеннего ихтиопланк-тона северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 115. С. 92-107.

91. Нуждин В.А. Минтай северо-западной части Японского моря особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 53-73.

92. Нуждин В.А. Особенности роста минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в водах южного Приморья // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41. №2. С. 274-277.

93. Ожигин В.К. Ярагина Н.А. Третьяк B.JI. Ившин В.А. Рост аркто-норвежской трески. Мурманск: Изд. ПИНРО. 1996. 60 с.

94. Овсянников Е.Е. Особенности распределения икры минтая у западной Камчатки //Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 246-251.

95. Пащенко В.М. Размерно-возрастная структура минтая в западной части залива Аляска в связи с динамикой его запасов // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 81-87.

96. Полутов И.А., Трипольская В.Н. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. 1954. Т. 41. С. 295-307.

97. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть. 1966. 375с.

98. Пушников В.В. Популяционная структура минтая Охотского моря и состояние его запасов. Автореферат дис. .канд. биол. наук. М. 1982. 23 с.

99. Пушников В.В. Результаты мечения охотоморского минтая // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 203-208.

100. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1979. 408 с.

101. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть. 1983. С. 346-402.

102. Серобаба И.И. Экология нереста беринговоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) //Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 4. С. 635-644.

103. Серобаба И.И. Сведения о популяционной структуре минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 2. С. 247-260.

104. Смирнов А.В. Распределение икры южнокурильского минтая // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 88-99.

105. Смирнов А.В. Авдеев Г.В. Прогнозирование запасов охотоморского минтая: ошибки и их причины // Тезисы докладов VIII всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. Мурманск: ПИНРО. 2001. С. 95-96.

106. Соболевский Е.И., Чеблукова JI.B. Радченко В.И. Пространственное распределение сеголеток минтая в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 766-755.

107. Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. Вып. 1. С. 19-26.

108. Степаненко М.А. Пространственная дифференциация и численность минтая в приалеутском районе Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 153-163.

109. Сысоева Т.К., Птицына Л.Г., Герасимова JT.B. Питание, рост и выживание личинок и мальков баренцевоморской пикши // Тр. ПИНРО. 1976. Вып. 37. С. 7-18.

110. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: Изд. Лен. унвер-ситета. 1977. 150 с.

111. Темных О.С. Пространственная морфо-экологическая дифференциация минтая в Охотском море. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 1990. 20 с.

112. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука. 1973. 277 с.

113. Тюрин В.П. "Нормальные" кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ. 1972. Т. 71. С. 71-127.

114. Фадеев Н.С. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986. С. 187-200.

115. Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 5-22.

116. Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море // Рыбное хоз-во. 1988. №7. с. 46-47.

117. Фадеев Н.С. Результаты донных траловых съемок по минтаю в северозападной части Берингова моря в 1996 г. // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 92-102.

118. Фадеев Н.С., Веспестад В. Обзор промысла минтая //Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 75-91.

119. Фадеев Н.С., Грицай Е.В. Промысел и размерно-возрастной состав минтая в северной части Берингова моря в 1995-1998 гг. // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 237-245.

120. Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Распределение, миграция и запасы минтая // Рыбн. хоз-во. 1994. №3. с. 33-37.

121. Фадеев Н.С., Овсянников Е.Е. Распределение минтая в северной части Охотского моря в зимнее-весенний период и динамика нереста // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 103-124.

122. Фронек C.JJ. Возраст и рост западнокамчатского минтая по чешуе и отолитам // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки.

123. Тезисы Второй научно-практической конференции. Петропавловск-Камчатский. 2000. С. 104-106.

124. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 1988. 24 с.

125. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. М.: Тр. Ин-та экологии растений и животных. 1969. Вып. 65. 199 с.

126. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Горбатенко К.М. Динамика упитанности минтая в дальневосточных морях// Изв. ТИНРО. 1994. т. 116. с. 178-192

127. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. 1986. №3. С. 3-14.

128. Шунтов В.П. Функциональная структура ареала минтая в Беринговом море // Биол. моря. 1991. №4. С. 3-14.

129. Шунтов В.П. Функциональная структура ареала минтая в Японском море // Биол. моря. 1993. №2. С. 7-22.

130. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. Владивосток: ТИНРО-центр. 2001. 580 с.

131. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1993. 426 с.

132. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО. 1997. С.358 388.

133. Шунтов В.П., Дулепова, Е.П., Горбатенко К.М., Слабинский A.M., Ефимкин А.Я. Питание минтая Theragra chalcogramma в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40. Вып. 3. С. 362-369.

134. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука. 1980. 136с.

135. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк. 1987. 303 с.

136. Яржомбек А.А. Справочные материалы по росту рыб. Тресковые рыбы. М.: Изд. ВНИРО. 1998.44 с.

137. Alton M.S. Walleye pollock fisheries of the gulf of Alaska, 1983-1984 // Condition of groundfish resources of the Gulf of Alaska region as assessed in 1984: NOAA Tech. Mem. NMFSF/NWC-80. 1985. P. 1-10.

138. Bailey K.M., Stehr C.L. Laboratory studies on the early life history of the walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. Vol. 99. P. 233-246.

139. Bakkala R. Variability in the size and age composition of eastern Bering Sea walleye pollock // Proc. Intern. Symp. Biol. Mngmt. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 307-322.

140. Bakkala R., Maeda Т., McFarlane G. Distribution and stock structure of pollock (!Theragra chalcogramma) in the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. 1986. №45. P. 3-20.

141. Brodeur R.D., Wilson M. T. A review of the distribution, ecology and population dynamics of age-0 walleye pollock in the Gulf of Alaska // Fish. Oceanogr. 1996. 5 (Suppl. 1). P. 148-166.

142. Buckley T. W., Greig A., Ianelli J., Livingston P., Walters G. Spatial distribution and ontogenetic movement of walleye pollock in the eastern Bering Sea // PICES Tenth Annual Meeting. Abstracts. Victoria, B.C. Canada. 2001. P. 27.

143. Buckley T. W., Livingston P.A. A bioenergetics model of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea: structure and documentation. NOAA Tech. Memor., NMFS-AFSC-37. 1994. 55 p.

144. Chilton D.E. Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the ground program at the Pacific Biological Station // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 60. 102. p.

145. Dawson P. Walleye pollock stock structure implications from age composition, lenght-at-age, and morphometric data from the central and Eastern Bering sea // Proc. Intern. Symp. Biol. Mgmt. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 605-642.

146. Dawson P. Information on the stock structure of the Bering Sea pollock // Proc. Intern. Symp. On Bering Sea Fish. April 2-5. 1990. Khabarovsk. USSR. 1990. P. 68-79.

147. Fadeev N.S. Distribution and size composition of yearlings and two-year-old pollock on the eastern Bering sea shelf // Proc. Intern. Symp. Biol. Mngmt. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 515-522.

148. Fritz L.W. Juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma, bycatch in commercial groundfish fisheries in Alaskan waters // Ecology of juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma. 1996. NOAA. Seattle, Washington. P. 179-195.

149. Hamatsu Т., Yabuki K. Decadal variability on the stomach contents and the growth rate of walleye pollock off the Pacific coast of eastern Hokkaido, Japan // PICES Tenth Annual Meeting. Abstracts. Victoria, B.C. Canada. 2001. P. 142.

150. Harden Jones F.R. Fish migration. Edward Arnold (Publishers) Ltd. London. 3251. P

151. Hinckley S. The reproductive biology of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering Sea, with reference to spawning stock structure // Fish. Bull. 1987. Vol. 85. №3. P. 481-498.

152. Hollowed А.В., Megrey B.A. Gulf of Alaska walleye pollock: population assessment and status of the resource in 1989 // Condition of Groundfish Resources of the Gulf of Alaska in 1989. Alaska Fish. Sci. Center. Seattle. 1989. P. 1-109.

153. Janusz J. Geographic variation in the otolith growth pattern of walleye pollock // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 267-272.

154. Kendall A. W., Clarke M.W., Yohlavich M.M., Boehlert G.W. Distribution, feeding and growth of larval walleye pollock, Theragra chalcogramma, from Shelikof strait, gulf of Alaska // Fish. Bull. 1987. Vol. 85. № 3. P. 499-521.

155. Kendall A. W. Jr., Nakatani T. Comparisons of early-life-history characteristics of walleye pollock Theragra chalcogramma in Shelikof Strait of Alaska, and Funka Bay, Hokkaido, Japan // Fish. Bull. U.S. 1992. V. 90(1). p. 129-138.

156. Kendall A. W. Jr., Picquelle S.J. Egg and larval distributions of walleye pollock Theragra chalcogramma in Shelikof strait, gulf of Alaska // Fish. Bull. 1989. Vol. 88. P. 133-154.

157. Khen G.V. Oceanographic conditions and Bering sea biological productivity // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 79-89.

158. Kobayashi T. Walleye pollock fishery and the utilization of the stock along the Pacific coast of Japan // Report of Fish. Res. Invest. Sci. Fish. Agency Jap. Gov. 1985. №24. P. 47-64.

159. Maeda Т., Nakatani Т., Takahashi Т., Takagi S. Distribution and migration of adult walleye pollock off Hiyama, southwestern Hokkaido // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 325-347.

160. McFarlan G.A., Beamish R.J. An examination of age determination structures of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from five stocks in the Northeast Pacific Ocean. I.N.P.F.C. Bulletin. 1990. №50. P. 30.

161. Nishimura A. False ring observed in the otolith of age 1 walleye pollock collected in the Bering Sea 11 Alaska Fish. Center Proc. Rep. Seattle, Washington. 1998. 98-04.ti 4 p.

162. Nishimura A., Yamada J. Age and growth of larval and juvenile walleye pollock

163. Theragra chalcogramma {Pallas), as determined by otolith daily growth increments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. № -2-3. P. 191-205.

164. Nishimura A., Yanagimoto Т., Janusz J. Ageing results of Aleutian basin pollock collected in 1993 and 1996 // Alaska Fish. Center Proc. Rep. Seattle, Washington 1998. 98-04. 7 p

165. Nishiyama Т., Hirano К., Haryn T. The early life history and feeding habits of larval walleye pollock Theragra chalcogramma {Pallas') in the southeast Bering Sea // Bull. INPFC. 1986. №45. P.177-227.

166. Nitta A., Sasaki T. Study on stock identification of walleye pollock based on mor-phometric data // Proc. Intern. Symp. On Bering Sea Fish. April 2-5. 1990. Khabarovsk. USSR. 1990. P. 74-76.

167. Penttilla J., Dery L. Age determination methods for Northwest Atlantic species. NOAA Technical Report NMFS 72. 1988. 137 p.

168. Pritchett M., Haldorson L. Dept distribution and vertical migration of larval walleye pollock {Theragra chalcogramma) II Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 173-184.

169. Report from Workshop on Ageing Methodology of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) // Alaska Fish. Center Proc Rep. Seattle, Washington. 1991. 91-06. 23 p.

170. Report from Workshop on Ageing Methodology of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) // Alaska Fish. Center Proc. Rep. Seattle, Washington 1998. 98-04. 27 p.

171. Sakurai Y. Reproductive characteristics of walleye pollock with special reference to ovarian development, fecundity and spawning behavior // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 97-115.

172. Saunders M. W., McFarlane G.A., Shaw W. Delineation of walleye pollock (Theragra chalcogramma) stocks off the Pacific Coast of Canada // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 379-402.

173. Shaw W., McFarlane G. Biology, distribution and abundance of walleye pollock (Theragra chalcogramma) of the west coast of Canada // Bull. INPFC. 1986. №45. P. 262-283.

174. Shida O. Age-dependent bathymetric pattern of walleye pollock, Theragra chalcogramma, off the Pacific coast of eastern Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 2002. №63. P. 9-19.

175. Shuck C.J. Spatial and temporal differences in growth and productivity of walleye pollock in the eastern Bering Sea. A thesis of Master of Science. Univ. Of Washington. 2000. 141 p.

176. Stepanenko MA. The state of stocks and distribution of pollock in the Bering sea // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 537-547.

177. Tanaka N. Annual changes of catch, length frequency distribution and the age composition of walleye pollock Theragra chalcogramma, caught by set net in the Pacific coast of southern Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1993. № 42. P. 177-181.

178. Temnykh O.S., Radchenko VI The growth of walleye pollock, Theragra chalcogramma, and structure of scales during the first year of life I I Ecology of juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma. 1996. NOAA. Seattle, Washington. P. 105-107.

179. Traynor J.J. Midwaters abundance of walleye pollock in the eastern Bering sea, 1979 and 1982 // Bull. INPFC. 1986. №45. P. 121-135.

180. Traynor J., Smith D. Summer distribution and abundance of age-0 walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering sea (abstract) // Ecology of juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma. 1996. NOAA. Seattle, Washington. P. 57-59.

181. Utoh H., Natsume M. Regional difference of age-composition of walleye pollock, Theragra chalcogramma, from the Japan Sea coast of Hokkaido and an interpretation for its cause // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1993. № 42. P. 215-228.

182. Volkov A.F., Gorbatenko K.M. Diet of walleye pollock in the Okhotsk Sea during the spawning period // PICES Eleventh Annual Meeting. Abstracts. Qingdao, China. 2002. P. 64.

183. Walline P.D. Growth of larvae walleye pollock related to domains within the South-Estern Bering Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. № 3. P. 197-203.

184. Wespestad V., Quinn II T. Importance of connibalism in the population dynamics of walleye pollock, Theragra chalcogramma // Ecology of juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma. 1996. NOAA. Seattle, Washington. P. 212-216.

185. Yamamura O., Honda S., Shida O., Hamatsu T. Diets of walleye pollock Theragra chalcogramma in the Doto area, northen Japan: Ontogenetic and seasonal variations // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. In press.

186. Yanagimoto Т., Nishimura A. The interannual variability of biological characteristics of walleye pollock in the Aleutian basin in the 1990s //

187. Yoshida H. Walleye pollock fishery and fisheries management in the Nemuro strait, sea of Okhotsk, Hokkaido // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 59-78.

Информация о работе

Буслов, Александр Вячеславович
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2003
ВАК 03.00.10

Диссертация

Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы