Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L. )

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L. )"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах, рукописи

УДК 599-15

Потапов Михаил Анатольевич

РОЛЬ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ В ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ (Arvícola terrestris L.)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ноиоснбирск - 1996

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук

Научный руководитель: член-корреспондент РАН, профессор

В.И. Евсиков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Л. Н. Трут

кандидат биологических наук Е. А. Новиков

Ведущее учреждение: Московский государственный

университет

Защнта состоится " Л. 1996 г. в А О часов на

заседании Специализированного совета К 003.14.01 по защите диссч)тацпй на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11 (в конференц-зале).

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: РФ, 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, Специализированному совету ИСиЭЖ СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан " 45

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

.лла^мйл 996 г.

у А. Ю. Харитонов

общая характеристика работы

Лктуалышапи проблемы. Большое внимание понулнщюнные биологи, занимающиеся проблемой поддержания сгруктурпо-«}»уiikiшо11ajibiюii целостности популяций, уделяют изучению по-иедсния животных, принципам построения пространственной и социальной оргашпации популяции. И это понятно, поскольку основой устойчивого функционирования популяции япляется их структурированность и пространстве и в системе взаимоотношений между отдельными животными посредством специализированных форм поведения (Wynne-Edwards, 1962; Шилов, 1967, 1991). В реальной природной обстановке пространственная структура и структура социальных отношении находятся в пост оянном тесном взаимодействии. " Прост р аист пенно-тго л отплескан структура" популяции (Шилов, 1977) лежит н основе всех форм поддержания популяциоиного гомеосгаза и обеспечивает в итоге стабильное существование популяции в чреде лег н бесперебойное выполнение общепопуляциоииых функции в условиях сложной п динамичной среда (Шилов, 1991).

Важнейшей in этих функции является воспроизводство. Именно уровень реализации репродуктивного потенциала, наряду с устойчивостью основных популяционных структур, определяют приспособленность популяции в конкретной экологической и демографической ситуации. В работе я стремился показать вклад поведенческих механизмов, регулирующих внутривидовые социальные взаимоотношения, в обеспечение эффективного воспроизводства н поддержание понуляционной структуры.

На протяжении 1980 -95 гг. мы изучали водяных полевок (ArvicoJa lerrestris L.) из окрестностей д. Лисьи Норки Новосибирской обл. (55°50' с. hi., 80°00' в. д.). Несмотря на то, что водяная полевка является одним из излюбленных объектов экологических исследовании, до сих пор попытки целостного и многостороннего изучения ее социальной организации и поведения единичны (Плюснни, 1985; Плюсннн, Евснков, 1985). Нет работ, нослящен-ных оценке значения социального поведения для поддержания -на протяжении полных циклов численности - стабильности и структурно-функционального единства популяций этого вида.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение пространственно-этологнческон структуры циклирую-тцен популяции водяной полевки н оценка ее роли в.обеспечении эффективного воспроизводства и поддержании популяциоиного гомеостаза! Были поставлены следующие основные задачи: 1) изучить особенности .социального поведения животных, опреде-

ляюшие формирование пространственных н репродуктивных отношении п популяции; 2) изучить характер пространственного размещения особей и локальных поселениях водяной полевки на разных фазах динамики численности; 3) исследовать отологические механизмы, участвующие в поддержании стабильного полиморфизма по окраске шерстного покрова п популяции водяной полевки.

Научная новизна. В результате многолетнего и miioi остороппе-го изучения пространственно-отологической структуры природной популяции водяной полевки выявлены се основополагающие черты. Впервые исследованы изменения структуры иерархических отношении у самцов, связанные с динамикой численности. Новыми сведениями являются: участие генотнппчеекп предопределенных различий по способности к доминированию в поддержании полиморфизма популяции; прямая связь между изменением социального ранга самцов, их репродуктивных показателей и ольфакгорпых предпочтений самок. Впервые показана способность во;1Яных полевок распознавать и хранить ольфакторный образ родственных особей в течение всей жизни. Выявлены дифференцированные реакции особей друг на друга, в зависимости от нх пространственной близости в природе.

Практическая ценность. Изучение пространственно-этологнчсскои структуры открывает реальные подходы к решению проблемы "экологически-безопасного" .контроля численности популяций (в том числе такого важного сельскохозяйственного предателя, каким является водяная полевка) на основе целенаправленного воздействия на гомеостазнровапные популяционные структуры (Шилова, 1991, 1993).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены па IV и V Съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986 н 1990 it.), Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988 г.), Всесоюзном совещании "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих" (Владивосток, 1990 г.), IV Международной конференции "Rodens & Spatiuin" (Мнколайкн, Польша, 1993 г.), XXIII Международной отологической конференции (Торремолинос, Испания, 1993 г.), VII Международном симпозиуме "Chemical Signals in Vertebrates" (Тюбинген, Германия, 1994 г.), отчетных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5-ти глав, обсуждения и выводов. Материал изложен на 104 машинописных страницах и включает 14 таблиц и 7 рисунков. В

список литературы пошли 207 источников, из коих 59 на русском и 148 - на иных языках.

Благодарности. Выражаю признательность всем споим товарищам и соавторам опубликованных работ. Представленные ис-. следования частично поддержаны средствами ГНТП "Приоритетные направления генетики", РФФИ (грант 93-04-20872), Федеральной программы "Экологическая безопасность России" и Международного научного фонда (грант RPJ000).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПРОСГРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ

За период исследовании популяция прошла через два цикла численности. Первый цикл: 1980 г. - пик, 1981-82 гг. - спад, 1983 г. депрессия (минимальная численность), 1984-86 гг. - рост численности. Второй цикл: 1987 г. - пик, 1988- 89 гг. - спад, 1990 г. -депрессия, 1991-94 гг. рост. В 1995 г. популяция вновь достигла пика численности. Изучались следующие параметры простран-ствепио-тгологнчсской структуры: интенсивность агрессивных взаимодействии, соотношение долен самцов разного социального ранга, пространственное распределение размножающихся животных в локальных местообитаниях.

Уровни агрессин. В формировании этологической структуры популяции важною роль играют агоннстнческне взаимодействия между особями, определяющие как их взаимное расположение в пространстве, так и систему отношений домннирова.шя-соподчн-нсння.

Ипгешлшмоен. внуфшшдовон агрессии определяли путем подсчета числа ран на внутренней стороне шкурок животных, забитых вскоре ■ после от лова (Christian, 1971; Rose, 1979).

Анализ числа ранении (рис. 1) показал, что уровень агрессии зимовавших самцов положительно коррелировал с численностью популяции (rs=+0,78, 11=15; р<0,01). Уровень агрессии зимовавших самок и сеголеток обоего пола был постоянно низок и не зависел от численности (п=+0,15, н=15 и п=-0,12, п=12; р>0,10). Соответствие динамики уровня агрессии взрослых самцов изменению численности говорит об их вовлеченности в конкурентную борьбу за репродуктивный ресурс. По отношению к самкам самцы неагрессивны. Относительная стабильность и низкий уровень ранений у зимовавших самок свидетельствует о "социальной" защите репродуктивной функции популяции.

шшпн численность

,, —ЕЗ—зим. самцы

• оды

О зим.самки —О—сеголетки

Рис. 1. Динамика уровня ранений в популяции водяной полевки на фоне изменения численности.

Социальные рати са.тов.

Социальные ранги зимовавших самцов определяли в экспериментальных группах из 6-ти случайно подобранных животных (одночасовые ссаживания). Каждый самец был определен как доминант, субдоминант или подчиненный.

Распределение долей зимовавших самцов разного иерархического ранга оказывается различным па разных фазах динамики численности. Изменение доли самцов среднего ранга (субдоми-нантов) находится в обратной зависимости от популяционной численности (г =-0,91, п= 15; р<0,01) н уровня ранений у этой половозрастной группы (г«=—0,73, п=14; р<0,01). В годы минимальной численности выраженность иерархической структуры становилась наименее отчетливой (в распределениях социальных рангов преобладали субдоминанты). Возрастание доли субдоминаи-тов на депрессии свидетельствует о "размытости" иерархической структуры на фоне минимального уровня агрессии в разреженной популяции. Доля доминантов, в свою очередь, положительно коррелирует с численностью (п=+0,63, 11= 15; р<0,05) и уровнем агрессин (г5=+0,59, п=14; р<0,05), отражая напряженность конкурентных взаимоотношений при высокой плотности.

Пространствешшя структура популяции. Изучение просхран-ственного распределения размножающихся животных, предпринятое н 1981-82 и 1988-95 гг., проводили в локальных местообитаниях по бq^eгaм обводненных канав в период интенсивного размножения (май-июнь). Использовался метод отлова с изъятием в течение трех ночей регуляр-

Использоьался метод отлова с изъятием в течение трех ночей регулярно расставленными через 10 м ловушками. Исходная численность на контрольных участках и вероятности поимки животного за одну ночь оценивали с помощью регрессионного метода (White et al., 1982). Вероятности поимки были достаточно высоки для быстрого вылова оседлых животных (р=0,70) и избегания существенных искажении из-за притока мигрантов. Изучена структура 42-х локальных поселении.

При большой амплитуде изменении численности популяции (более двух порядков) колебания плотности размножающихся животных в локальных поселениях были невелики (5-8 особей/100 м береговой линии; F=0,59, df=8, 33; р>0,10).

О типе пространственного распределения можно судить по отклонению средних расстояний до ближайших соседей от случайного (Clark, Evans, 1954; Плгосннн, 1982; Campbell, 1990). При этом расстояние, меньшее, чем случайное, свидетельствует о склонности к группированию, а большее - о территориальности. Было обнаружено, что среднее расстояние от самки до первой ближайшей самки-соседки в локальном поселении было достоверно больше, чем случайное (ранговый критерий Унлкоксона, р=0,038), что можег служить доказательством их территориальности. В то же время не было достоверных отличии от случайного распределения расстояний от самца до первого ближайшего самца, от самки до самца и от самца до самки.

Мы показали, что сложившееся в локальных поселениях соотношение полов среди репродуктшшо активных животных определяет важные особенности пространственного размещения особей в них. В поселениях с преобладанием самцов (т. е. в условиях обостренной конкуренции между ними из-за дефицита самок) наблюдалась отрицательная связь между массой тела самцов и их расстоянием до ближайших самок-соседок: более тяжелые самцы располагались относительно ближе к самкам-соседкам Более того, чем больше был сдвиг соотношения полов в поселении в сторону самцов, тем сильнее была выражена эта связь (рис. 2). Поскольку, как было выяснено, масса тела самцов и их склонность к доминированию взаимосвязаны (r=+0,43, df=212; р<0,001), относительно большая масса, обеспечивая самцам более высокое положение в иерархии, гарантирует и контроль репродуктивного ресурса при его ограниченности в силу увеличения числа самцов-конкурентов (Craig, 1986).

Глава 2. ВЛИЯНИЕ СОЦИАЛЬНОГО РАНГА САМЦОВ НА

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С САМКАМИ

>

У видов с полигиннон системой спаривания репродуктивный успех в бога,шей мере изменчив у самцов, чем у самок. Одним из

наиболее важных компонентов дарвиновской приспособленности самцов является социальный ранг (DeFries, McClearn, 1970; Dewsbury, 1984; Рейне, Шюлер, 1987). Считается, что естественный отбор благоприятствует доминантам, так как они имеют большую конкурентоспособность и преимущественный доступ к самкам, а также пользуются предпочтением в качестве половых партнеров со стороны последних (Hoïïmeyer, 1982; Huck, Banks, 1982; Huck et al., 1986). Таким образом, теория предсказывает важную роль подбора партнеров самками.

_ 1

I

8. 0.5

0

к

1 ° ■

и

в

-е-

0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0.8 0,9 Соотношение полос (доля самцоп)

Рис. 2. Коэффициенты ранговой корреляции между массой тела самцов и расстоянием до первой ближайшей самки-соседки при разном соотношении полов в локальных поселениях.

Ускорение готовности самок к размножению под воздействием запаховых стимулов самцов. Нашей задачей было установить, оказывают ли хемостнм\лы самцов ускоряющее влияние на весенний выход самок из ашструса.

Работа выполнена в 1989-90 гг. на животных, содержавшихся с осени при искусственном "ускоренном" световом режиме (Евснков п др., 1989). Перед наступлением репродуктивного сезона (последняя декада февраля - первая декада марта) в течение 10-ти дней ежедневно загрязненное экскретами содержимое открытой чашки-Поилки самцов а также клеточного поддона, собранное с Помощью куска ваты, помещалось в качестве стимула в кормовой отсек клеток самок. За каждой самкой закреплялся определенный самец. В ежедневных вагинальных мазках самок определялся клеточный состав. Использовались самки, не имеющие эпителия в мазке в стартовый день опыта. Экспериментальная группа получала запаховыс стимулы, часть самок в эти же сроки содержались в парах с самцами, а контрольные самки продолжали содержаться одиночно. Для изучения влияния социального ранга самцов на изменение эстрального состояния самок 9-ти самкам предъявлялись запаховые стимулы доминантных, а 6-тп - субординантных самцов.

Самки водяной полевки проявили отчетливую реакцию па действие ольфакторного стимула (табл. 1). Процент самок, достигших за время опыта эпителиальной стадии в этой группе был даже выше, чем прп совместном содержании с самцами (1=3,55; р<0,001), не говоря о контроле (1=6,02; р<0,001). При этом значительно большим эффектом ускорения готовности самок к раз-множеншо обладали хемостнмулы от самцов-доминантов. При их предъявлении стадии ороговевшего эпителия (более строгий критерий) достигли 5 самок из 9-тн (табл. 2), а при предьявлешш запаха субордннантных самцов -- ни одной из 6-ти (р<0,05).

Таблица 1.

Доля самок (" о), приходящих в эпителиальную эстралъную стадию при раз}1ых условиях содержания в течение 10 дней перед началом репродуктивного сезона (в скобках - объем выборки)

Дни Условия содержания

Одиночное С занаховьш Совместно

(контроль) стимулом самца с самцом

1-5-й 15,7 (51) 53,3 (15) 28,6 (42) 6-10-й '25,0 (36) 80,0 (15) 40,5 (42) Всего за время опыта 23,6 (55) 86,7(15) 45,2 (42)

Таблица 2.

Доля самок (%), приходящих в эстралъную стадию ороговевшего эпителия при 10-ти дневном предъявлении запаховых стимулов самцов разного социального ранга перед началом репродуктивного сезона (в скобках - объем выборки)

Дни Социальный ранг самца

Доминант Су 7<ординант

1-5-й 33,3 (3/9) 0,0 (0/6) 6-10-й 55,6(5/9) 0,0(0/6) <0,01 Всего за время опыта 55,6(5/9) 0,0(0/6) <0,01

Влияние социального ранга самцов на успешность размножения. Изучали: 1) способность самок водяной полевки различать социальный ранг самцов по запаховым стимулам; 2) репродуктивный успех пар по вероятности наступления эсгруса у самок и покрытия при совместном содержании в течение 7-ми диен; 3) размеры выводков, полученных от самок, покрытых самцами разного ранга.

Перед проведением ольфакторных тестов самцов помещали на 20 мин. в садки объемом 5-7 л с кусками ваты, которые служили затем стимулами. Реакцию самок изучали в 5-ти м::и. тссте с одновременным предъявлением ольфакторных стимулов от трех случайно выбранных самцов. Регистрировали время нахождения самки вблизи каждого из стимулов. Использовали самок,- находящихся в день тестирования в рецептивной (эпителиальной) стадии. Социальные лангн самцов определяли в 30-ти мин. ссаживаниях по три. Каждая протестированная самка п одни случайно выбранный самец из тройки затем в течение 7-мн дней жили совместно. В ежедневных вагинальных мазках изучали клеточный состав, что позволяло следить за изменением эстралыюго состояния самок и за наступлением покрытия (по присутствию спермиев). Размер полученных выводков регистрировался.

Установлено, что самки, находящиеся в эпителиальной стадии, обладают способностью различать социальные ранги самцов. Предпочтение при этом отдается запаху доминантных самцов (табл. 3). При совместном содержании с самцами-доминантами самки имеют большую вероятность оставить потомство, так как те успешнее индуцируют у них наступление эс-труса и чаще их покрывают. Более того, средний размер выводков, принесенных самками, оплодотворенными самцами-доминантами, достоверно больше по сравнению с выводками от суб-ординантов.

Влияние изменения социального ранга самцов на их репродуктивный успех. Нашей задачей был анализ изменений в выборе партнера самками и в успешности размножения самцов при перемене ими социального ранга.

В течение сезона размножения каждую неделю перекомбпнировалн пары самцов и самок, содержащихся совместно. Перед тем, как соединить новые пары, тестировали самок на запаховые предпочтения, а самцов - на склонность к доминированию. Из всех случаев выбрали те, когда самцы изменяли свой ранг по отношению к определенному в предшествующий период как в сторону повышения, так и в сторону понижения. Затем сравнили репродуктивные характеристики самцов, какие они имели до, и какие приобрели после изменения ранга.

Выяснилось, что репродуктивные показатели самца (как его ольфакторная "сексуальная привлекательность", так и достигаемый им репродуктивный успех) одновременно и однонаправлен-но меняются вместе с его конкурентоспособностью (табл. 4).

Таблица 3.

Влияние социального ранга самцов на частоту социальных контактов с самками, олъфакторную реакцию самок и репродуктивные характеристики (в скобках - число случаев)

Показатели Социальный ранг самцов Досто -

------верность

Доминанты Субординанты различий

Время (сек.) нахождения самок в секторе с

запахом самцов &5,4±7,4(54) 60,3±4,4(75) р<0,01 Вероятность прихода

самок в эструс О,2 9±0, 02 (422) 0,1710,02 (538) р <0,001 Вероятность покры-

•тия самок 0,19±0,02(488) 0,09±0,01(593) р<0,001 Размер выводков при

рождении 4,7±0,2 (47) 4,ОМ,3(29) р<0,05

Таблица 4.

Изменение репродуктивных характеристик при изменении социального ранга самцов (в скобках - объем выборки)

Показатели • До изме- После из-

нения менения

Социальный ранг самца Доминант Субординант Время (сек.) нахождения самок в секторе с

запахом самцов 138,7±28,0(7) 61,2±17,8(6) <0,05 Вероятность прихода

самок в эструс 0,47±0,06(72) 0,2010,05(75) <0,001 Вероятность покрытия самок 0,24±0,05(72) 0,1510,04(75)

Социальный ранг самца Субординант Доминант Время (сек.) нахождения самок в секторе с

запахом самцов 28 (1) 128 (1)

Вероятность прихода

самок в эструс 0,27±0,06(56) 0,34±0,05(101). Вероятность покрытия сток 0,13±0,04(5б) 0,27+0.04(101) <0,05

Глава 3. РАСПОЗНАВАНИЕ РОДСТВЕННИКОВ ВОДЯНЫМИ ПОЛЕВКАМИ

Способность животных распознавать родственников является базовой посылкой социобиологнческнх и эволюционистских построении (Hamilton, 1964; Maynard Smith, 1964).

Для проверки существования у водяной полевки феномена "разпозна-наипя родичей" было проведено два эксперимента. В первом из них у неполовозрелых животных изучали ольфак.орные реакции на сибсов и неродственных особей а также социальное поведение в ссаживаниях. Во втором эксперименте изучали ольфакторные предпочтения перезимовавших самок в выборе м'ежду-самцами с разной степенью родства с ними.

Распознавание сибсов неполовозрелыми водяными полевками.

Всех животных, использованных в эксперименте в 1987-88 гг. (48 самок и 52 самца из 22 епбеовых групп), содержали в виварии от рождения до возраста 3-х недель вместе с матерями, затем рассаживали в индивидуальные клетки. В течение 6-ти педель после рассадки животных тестировали не чаще одного раза в неделю либо в ольфакторном тесте, либо в одном из двух типов ссаживания. Перед проведением ольфакторного тестирования в гнезда животных на двое суток помещали куски ваты, которые затем использовали в качестве запаховых стимулов. Ольфакторные реакции изучали в 5-ти мин. тестах с регистрацией времени исследования стимулов. Животным одновременно предъявлялось 4 стимула: 1) от неродственного животного того же пола п возраста, 2) от сибса того же пола, 3) из собственного гнезда, 4) чистая вата. Социальное поведение исследовали в двух вариантах экспериментальных ссаживаний: 1) 10-ти мин. парные ссаживания, где каждая пара состояла либо из сносов, либо из неродственных особей одного пола и возраста (допускалась разница в пределах 2-х дней); 2) 30-ти мин. ссаживания по 3, где каждая тройка состояла либо из 3-х сибсов, либо из 2-х сибсов и одного неродственного с ними животного одного пола и возраста. Регистрировалось число актов "дружественного" поведения, т. е., поднолзанпй. наползашш, потираний боками и т. п. контактов с партнерами (Wilson, 1982; Thor, Holloway, 1985), проявленных каждым животным за время теста.

Результаты ольфакторного тестирования показали, что в то время, как самки избегали запаха неродственных особей по сравнению с сносами, самцы проводили достоверно больше времени, Исследуя запах неродственных самцов (табл. 5). Частота проявления дружественного поведения в парных ссаживаниях была достоверно выше в парах сибсов, по сравненшо с парами неродственных особен (2,8±0,4,11=106 и 0,9±0,5, п=14; р<0,05). Половые различия в реакции иа сибсов и неродственных особей наблюдалось в ссаживаниях троек (табл; 6). В то время, как самцы не продемонстрировали различения по родству (F=0,33, df=2, 24; р=0,73), максимальная частота дружественного поведения у самок наблюдалась, когда оба животные-партнеры были из одного выводка с ними, а минимальная - в случае, когда оба партнера были для них "чужаки" (F=7,61, df=2, 24; р=0,П025).

Таким образом, выявлена способность содержащихся поодиночке неполовозрелых животных распознавать родичей, то есть, - демонстрировать дифференцированные поведенческие и оль-факторные реакции в отношении сибсов н неродственных особен. В то время, как для самок характерно устойчивое предпочтение "своих" (т. е. сибсов) и избегание "чужих", самцы отнюдь не избегают неродственных особей в дружественных контактах и проявляют "интерес" к ним, затрачивая больше времени при исследовании их запах.

Таблица 5.

Время исследования (сек.) запаховых стимулов от сибсов и неродственных особей того же пола и возраста неполовозрелыми водяными полевками в 5-ти мин. тесте

Стимул Самки Самцы

Гнездо неродственной особи Гнездо сибса Число опытов Достоверность отличий 64,7+9,1 9 3,2 ±8,3 20 р<0,05 101,0±8,1 77,2 ±6.2 24 р<0,05

Таблица б. Частота дружественных контактов в 30-ти мин. ссаживании при разном числе партнеров-сибсов (в скобках - число животных)

Число партнеров-сибсов Самки Самцы

Ни одного Один Два 1,8+1,3(6) 2,7 ±0,7 (12) 8,2±1,7(9) * 5,0+2,2(5) 7,2±2.0(10) 7,2±1,4(12)

* - отличается от групп с одним и без партнеров-сибсов; р<0,05

Распознавание запаха родственных самцов половозрелыми самками водяной полевки.

Животных от момента поимки либо от рассадки выводков содержали поодиночке в стандартных клетках в общем помещении. Ольфактор-Ное тестирование проводили во время репродуктивного сезона, то есть, после перезимовки животных в контролируемых условиях. Эстральная стадия самок в день проведения теста определялась по вагинальному мазку. Перед проведением тестов самцов помещали па 20 мин. поодиночке в садки с помещенными туда кусками ваты, которые служили в дальнейшем запаховымн стимулами. В тестах самкам предоставлялся выбор между тремя стимулами от неродственных и родственных

самцов (в качестве контроля брали чисгую вату). Коэффициент родства (Wright, 1922) самцов по отношению к самкам вычислялся из известных генеалогических отношении и принимал значение 0 для неродственных особен пли варьировал от 0,025 до 0,5 для родственных. "Ранг предпочтения", принимающий значения 0, 1/2 или 1 (т. е., не-предиочнтаемыи, средисиредпочитаемын и предпочитаемый), для каждого самца в тройке исчислялся на основе доли времени исследования нх -запахов самками.

Было обнаружено, что самки, находящиеся на эпителиальной эстральной стадии, способны различать самцов по степени родства с ними. Рецептивные самки предпочитают запах чужих самцов по сравненшо с родственными (табл. 7). Коэффициент ранговой корреляции между степенью родства и степенью предпочтения в тесте статистически достоверен (rs=—0,47, п=24; р<0 05). Самки же на лейкоцитарной стадии (диэструс) не показывают такой связи (rs=+0,37, п=18; р>0,10). Тот факт, что именно самки на эпителиальной стадии, но не диэструсные, демонстрируют реакцию избегания запаха родственников, свидетельствует о возможном включении этой реакции в качестве составной части в комплекс механизмов избегания инбридинга (Dewsbury, 1982).

Таблица 7.

Средние коэффициенты родства между самками и самцами в группах самцов с разной степенью предпочтения их запаха самками

Стимулы самцов Эстралышя стадия самок

Эпителиальная Диэструс

Предпочитаемые 0,008±0,008 * 0,21 ±0,10

Средне-предпочитаемые 0,07±0,03 0,11 ±0,08

Н епредпочитаемые 0,21 ±0,09 0,005±0,005

Число опытов 8 6

* - отличие от непредпочитаемых стимулов, р<0,05.

Глава 4. ЗНАЧЕНИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ С СОСЕДЯМИ В ПОДДЕРЖАНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ

Поскольку особи локальных субпопуляций являются потенциальными конкурентами за пищевой и репродуктивный ресурсы, снижение частоты агрессивных столкновений между ними до некоего "компромиссного" уровня является условием относительной стабильности локальных поселении и обеспечения эффек-

Timiioro размножения в ннх (Шилов, 1991). Ясно, что поддержание стабильной социальной структуры субпопуляций предполагает наличие у животных способности сохранять дифференцированные стереотипы реакции по отношению к знакомым (соседствующим) особям, индивидуальные участки которых перекрываются с их собственными, и к более пространственно отдаленным.

Распознавание соседей спицами водяной полевки. Целью проведенных в 1994 г. исследовании было установление способности взрослых самцов водяной полевки, отловленных нз природной популяции, "узнавать" в экспериментальных условиях соседей по локальным местообитаниям, то есть, - демонстрировать разные поведенческие реакции на животных того же пола с различной пространственной близостью к ним в природе.

Учитывая расстояния между точками поимки и данные о суточных и предельных перемещениях, полученные с помощью раднопроележива-ния (Рогов и др., 1992), животные были разделены по отношению друг к другу на: 1) ближних соседей, пойманных в пределах 100 м друг от друга; 2) дальних соседей, пойманных на расстоянии от 100 до ЗОЙ м, то есть, с оольшоП вероятностью знакомых между собой, но с пространственно разобщенными участками обитания, предположительно отно--сящнхся к разным соседствующим субгруппнровкам; 3) заведомо незнакомых между собой, пойманных в местообитаниях, разделенных расстоянием свыше 1 км. На следующий день после поимки поведение животных в 30-ти мни. ссаживаниях записывали на видеопленку. Проводилось 2 варианта ссаживаний: 1) 2 ближних соседа + I дальний сосед; 2) 2 ближних соседа + 1 заведомо незнакомый. При расшифровке видеозаписи для каждого животного учитывали число агрессивных актов (атаки с укусами и инициация боксирования), направленных на каждого нз двух оппонентов, а также, через 5-ти минутные интервалы, измеряли взаимные расстояния между точками, соответствующими носам животных. Эти расстояния затем усредняли по каждому тесту.

Выяснилось: 1) в варианте, когда один из партнеров тестируемого животного был ближний сосед, а второй - дальний сосед, второй становился мишеиыо атак в 1,5 раза чаще (t-крнтерий для парных сравнений; р<0,01); 2) агрессивность по отношению к заведомо незнакомому самцу была сравнительно низкой и такой же, как к ближнему соседу. Однако, анализ расстояний между носами показал, что самцы, являющиеся ближними соседями, как бы "воротя нос" от заведомо незнакомого, чаще располагались ближе друг к другу, чем к нему (р<0,05).

Глава 5. РОЛЬ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ В

ПОДДЕРЖАНИИ ПОЛИМОРФИЗМА ПО ОКРАСКЕ В ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ

Исследуемая популяция характеризуется устойчивым полиморфизмом по окраске шерстного покрова, наследуемой моио-

геино (Наследопа и др., 1980; Прасолова и др., 1991), с тремя основными фенотипами. Черные и бурые особи являются гомозиготами (соответственно по рецессивному и доминантному алле-шо), а темно-бурые - гетерознготамн (Назарова, 1990). Соотношение животных разных генотипов закономерно изменяется в связи с популяционнымн циклами численности. Подобные циклические изменения генетической структуры популяции могут быть обусловлены изменениями приспособленности особен разных генотипов к циклически меняющимся условиям внешней среды или внутрппопуляционным факторам (Гершензон, 1974; Krebs, Myers, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977).

Целыо представленного исследования была оценка возможного вклада в поддержание генетического разнообразия популяции водяной полевки способности к доминированию самцов разной окраски при изменении демографической и внешнесредовой ситуации.

Социальные ранги отловленных зимовавших самцов были определены в экспериментальных группах из 6 особен, ссаженных на 1 ч. Окраску шерсти определяли визуально с использованием стандартной коллекции шкурок.

Способность к доминированию самцов разной окраски в динамике численности. У зимовавших самцов разных генотипов в отношении генов, контролирующих основной гон окраски шерсти (сразу заметим, что данных по черным особям было недостаточно и они не рассматриваются), были обнаружены зависящие от фазы цикла численности различия в способности к доминированию. Обратило на себя внимание сходство по изученным показателям между годами пика и спада, с одной стороны, и депрессии и роста численности, - с другой. Поэтому данные по годам пика-спада и депрессии-роста были соответственно объединены.

На пике (1980, 1987 и 1995 гг.) и спаде численности (1981-82, 1988-89 гг.) были выявлены достоверные отличия между темно-бурыми и бурыми зимовавшими самцами по долям доминантой, субдомннантов и подчиненных (х2=7,9, df=2; р<0,025): распределение было сдвинутым в сторону подчиненных особей среди бурых самцов (рис. 3). На фазах депрессии (1983 и 1990 гг.) и роста численности (1984-86 и 1991^94 гг.) таких отличий не было.

Сезонные различия по способности к доминированию самцов разной окраски. "Преимущество" в распределении социальных рангов у темно-бурых самцов над бурыми, у которых оно смещено в сторону подчиненных, было отчетливо выражено весной (апрель-май; %2=6,34, df=2; р<0,05), но сглаживались в июне-июле (Х2=0,28). Подобные связанные с сезоном года генетически-

контролируемые различия животных, по этологическим компонентам приспособленности могут быть обусловлены длительным действием на животных во время зимовки экстремальных факторов, в частности, холода. Ранее па инбредных мышах линий ВАЬВ/сЬас и С57ВЬ/61 нами было показано, что длительное действие холода можег дифференцировать генотипы по физиологическим и этологическим компонентам приспособленности, в том числе по агрессивности (Потапов и др., 1986; МозИкш с1 а1., 1993), непосредственно связанной со способностью к доминированию.

Рис. .?. Соотношение долей особей разного социального ранга (Д -доминанты, СД - субдоминанты, П - подчиненные) среди бурых и темно-бурых зимовавших самцов.

Итак, был продемонстрирован широкий спектр поведенческих адаптации водяной полевки, направленных на повышение приспособленности как отдельных особей, так н популяции в Целом. Краеугольным камнем сохранения целостности и стабильного существования популяции в изменчивой среде является безусловная защита ее репродуктивной функции. В первую очередь, речь идет о "социальной" защите посредством подключения специфических поведенческих механизмов, регулирующих конкурентные и репродуктивные взаимоотношения между особями.

Популяция водяных полевок структурирована на дискретные в пространственном отношении репродуктивные группы -"демы" (локальные поселения), Насчитывающие, в зависимости от фазы динамики популяцноиной численности, от нескольких особей до нескольких их десятков (Плюснин, Евсиков, 1985). Структурированность подобного рода, - как таковая, - имеет важное значение для обеспечения микроэволюционных Процессов

60

л СД п

• Л СД п

обсуждение

н устойчивости популяции в целом (Wynne-Edwards, 1962; Шилов, 1967, 1977, 1991; Wilson et al., 1975; Bush et al., 1977; Lidicker, 1985). Образование во время репродуктивного сезона локальных поселений водяных полевок идет в соответствии с предсказанием гипотезы Р. С. Остфелда (Qslfeld, 1985). Самки, обладая правом приоритетного доступа к пищевым ресурсам, формируют индивидуальные территории в пригодных местах. В этих локальных местообитаниях вокруг самок группируются самцы. Стремление к контрошо большего числа самок в локальных поселениях приводит к перекрыванию участков обитания самцов и к необходимости урегулирования отношений с соперниками посредством установления иерархического порядка, детерминирующего их относительный репродуктивный успех.

Самки водяной полевки избавлены природой от нужды выяснять отношения "силовым" путем. Уровень ранений на их шкурках минимален. Этот факт отражает также и существование у самцов "табу" на агрсссщо в отношении самок (Лоренц, 1994). И в этом также видится проявление социальной защиты воспроизводительной функции популяции.

Драки между самцами, судя по прямой связи с уровнем численности, - проявление конкурентной борьбы за доступ к самкам. Свидетельством этому служит прямая коррелятивная связь между относительным числом самцов-конкурентов в локальном поселении и приоритетностью доступа (индикатор - более близкая локализация) к размножающимся самкам наиболее крупных (с большей вероятностью доминирующих) самцов. Жесткость иерархической структуры среди самцов также определяется численностью популяции. Чем более разрежена популяция, тем меньше вероятность вторжения р поселение врагов-конкурентов и, следовательно, ниже агрессивность и менее выражена, как бы "размыта" иерархическая структура (Potapov, Muzyka, 1994).

Самцы водяной полевки, как и представители других видов грызунов (см. Иванкнца, 1974; Vestal, Hellack, 1978; Holmes, Sherman, 1982; Caley, Boutin, 1987; Ferkin, 1988), продемонстрировали способность уверенно распознавать своих соседей. Наиболее "ревнивое" отношение они проявляют к явно знакомым им самцам, живущим на расстоянии 100-300 м от них и относящимся, по всей видимости, к соседствующему поселению или к враждебной субгруппировке. Их они "считают" наиболее опасными потенциальными соперниками. В то же время, по отношению к членам своей собственной пространственной субгруппировки (с установившейся уже структурой доминирования-соподчинения) самцы проявляют относительно сниженную агрес-

сито. Все это имеет важное значение для урегулирования взаимоотношений H поддержания структурной н функциональной целостности локальных поселений.

Поддержание структуры поселений является важной задачей в рамках проблемы защиты воспроизводительной функции популяции. Практическая независимость локальной плотности размножающихся особей в поселениях от изменения численности и внсШнссредовых условий является ярким проявлением Популяци-онного гомеостаза. Подвержены изменеишо лишь число и размер таких поселений в популяции. Локальная плотность в поселениях водяной полевки соответствует, по-видимому, оптимальному использованию среды, поддержанию эффективных функциональных контактов и осуществлению стабильного воспроизводства.

Способность к активной ко10суренции и к занятию высокого положения в социальной иерархии является важнейшим условием наиболее полной реализации репродуктивного потенциала самцов. Эволюциоино-оправданной стратегией самок в Гетерогенных популяциях полигамных Видов является безошибочный выбор брачного партнера. Результаты лабораторных исследований, в полном соответствии с данными литературы (Hoflmeyer, . 1982; Huck, Banks, 1982; Parmigiani et al., 1982; White et al., 1984, 1986; Huck et al., 1986; Brown et al., 1988), Показали существование у самок водяной полевки способности распознавать социальный ранг самцов по запаху и даже отслеживать его изменения, меняя соответственно своп ольфакторные предпочтения (ср. Sandnabba, 1986). Рецептивные самки водяной полевки выбирали по запаху высокоранговых (на момент тестирования) самцов и достигали при спаривании с ними наибольшей возможной в этих условиях плодовитости (ср. Dewsbury, 1981).

Известно, что запаховые стимулы самцов ускоряют половое созревание самок, их приход в состояние готовности к размножению, стимулируют овуляцию (Vandenbergh, 1969; Bronsoil, 1971; Milligan, 1974; Drickamer, Murphy, 1978; Carteret al., 1980, 1987). Это верно и для водяной полевки. При этом, приход самок в эс-трус в начале размножения инициируется в значительно большей мере хемостимулами самцов-домйнантоп, чем субордшшнтов. Таким образом, преимущественный доступ к самкам доминирующих самцов гарантирует максимально эффективное воспроизводство в популяции.

Еще одной удивительной способностью животных (не исключая Человека) к различению как ольфакторных "образов", так и других фенотипнческих Черт является распознавание родичей (Holmes, Sherman, 1983; Porter et al., 1983, 1989; Caley, Boutin, 1987; Aldkoîds, 1989; Ferian, Rutb, 1990). Ням -.далось показать,

1987; АМИоШз, 1989; Регкш, Яшка, 1990). Нам удалось показать, что самки водяной полевки сохраняют способность распознавать родственных самцов на протяжении практически всей жизни, -при изоляции от них (от енбеов) на 912 мес. Тот факт, что именно самки, находящиеся в рецептивной (эпителиальной) стадии, избегают запаха родственных самцов, красноречиво говорит, что эти реакции неразрывно связаны с их репродуктивными "интересами". Дифференцированные реакции на родственных и неродственных особей обеспечивают повышение эффективности размножения и поддержание гетерогенности популяции (Оси^Ьигу, 1982; О'иШпе, А11с\'а, 1983; вачт^ а а1., 1984; Во11нш е1 а1., 1988).

Сохранению во времени популяцнопной гетерогенности благоприятствуют н выявленные нами различия в способности к доминированию гомо- и гетерозиготных по генам окраски самцов на разных фазах динамики численности.

Таким образом, приспособленность популяций, критерием которой служит эффективное воспроизводство и устойчивое существование в изменчивой среде, находится под регулирующим влиянием множественных этологнческих механизмов: пространственного поведения, регламентирующего оптимальное использование общесрсдовых и репродуктивных ресурсов; агрессивного поведения п социального доминирования, предопределяющих репродуктивный успех самцов и поддержание гетерогенности популяции; хемокоммуншеатнвпого поведения, лежащею в основе наиболее полной реализации репродуктивного потенциала самок.

ВЫВОДЫ

1) В популяции водяной полевки, несмотря на флюктуации численности, остается почти неизменной плотность размножающихся особей в локальных поселениях. На низком уровне сохраняется агрессивность половозрелых самок, в то время как а1рсс-снвность и выраженность иерархической структуры у самцов являются функцией общепопуляццоннон плотности.

2) Пространственное распределение самок н самцов независимы. Самки террнторцальны- Решающий вклад в репродуктивный успех самцов вносят как их способность к социальному доминированию, так и предпочтение со стороны самок.

3) Водяные полевки способны распознавать соседей и родичей и избегать инбридинга.

4) В пдшод пика и спада численности гетерозиготные по генам окраски шерстного покрова темно-бурые самцы водяной полевки проявляют большую способность к доминированщо, чем гомозиготные бурые.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Потапов М. А., Фролова О. Ф., Мошкин М. П. Стресс п зоо-соцпальпое поведение у разных видов грызунов // IV Съезд Всесоюз. тернол. общ.: Тез. докл. - М., 1986. - Т. 2. - С. 155— 156.

2. Потапов М. А., Назарова Г. Г., Евагков В. И. Зависимость репродуктивного успеха самцов различного иерархического ранга от ош,факторной реакции самок (на примере водяной полевки) // Экология популяций: Тез. докл. Всесоюз. совещ. -М., 1988,- Ч. 2.- С. 107-109.

3. Плюснин Ю. М., Потапов М. А., Евснков В. И. Изменение этологнческой структуры популяции водяной полевки в динамике численности // Экология популяции: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - М., 1988. - Ч. 1. - С. 142-144.

4. Плгосшш Ю. М., Потапов М. А. "Альянсы" и групповое доминирование у водяной полевки // V Съезд Всесоюз. тернол. общ.: Тез. докл. - М„ 1990. - Т. 3. - С. 50-51.

5. Потапов М. А., Назарова Г. Г., Евснков В. И. Репродуктив-" ный успех самцов водяной полевки разного зоосоцналыюго ранга // V Съезд Всесоюз. тернол. общ.: Тез. докл. - М., 1990. - Т. 3. - С. 54-55.

6. Евснков В. И., Герлннская JT. А., Мошкин М. П., Потапов М. А. Стресс-реактивность и ее роль в генетических преобразованиях популяций млекопитающих II Эволюционные и генетические исследования млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Владивосток, 1990. - Ч. 2. - С. 121-123.

7. Потапов М. А., Субботина А. В., Захаржевскнй Ю. В., Евснков В. И. Поведенческие реакции неполовозрелых водяных полевок па ольфакторные и социальные стимулы родственных и неродственных особен // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Владивосток, 1990. - Ч. 2. - С. 142-143.

8. Potapov M. A., Muzyka V. Yu. Ethological structure in population cycle of the water vole (Arvícola terrestris L.) // International Conf. "Rodens & Spatium IV": Abst. - Warsaw: PAS, 1993. - P. 87.

9. Potapov M. A., Muzyka V. Y. Ethological structure in population cycle of the water vole (Arvícola terrestris L.) // Mammalia. -1993. - V. 57, № 4. - P. 642.

10. Potapov M. A., Nazarova G. G., Evsikov V. I. Female choice, male social rank and mating success // XXIII International

Etiological Conl'.: Abst. - Cordoba: BAENA, 1993. - P. 189.

11. Evsikov V. I., Nazarova G. G., Polapov M. A. Female odour ehoice, male social rank, and sex ratio manipulation in the watei vole // Chemical Signals in Vertebrates VII: Abst. - Tübingen: Eberhard-Kurls-University, 1994. - P. 46.

12. Potapov M. A., Evsikov V. I. Kin recognition in the water vole // Chemical Signals in Vertebrates VII: Abst. - Tübingen: Eberhard-Karls-University, 1994. - P. 91.

13. Polapov M., Muzyka V. Ethological structure in the population cycle of the water vole, Arvicola lerresiris L. // Pol. ecol. Stud. -1994. - V. 20, № 3-4. - P. 427- 430.

14. Potapov M. A., Evsikov V. I. Kin recognition in water voles II Advances in the Biosciences: Chemical Signals in Vertebrates VII. - Oxford: Pergamon, 1994. - V. 93. - P. 247 -251.

15. Evsikov V. I., Nazarova G. G., Potapov M. A. Female odor choice, male social rank, and sex ratio in the water vole // Advances in the Biosciences: Chemical Signals in Vertebrates VII. -Oxford: Pergamon, 1994. - V. 93. - P. 303 307.

16. Evsikov V. I., Muzyka V. Yu., Plusnin Yu. M., Potapov M. A. Familiarity and spacing behavior of water voles in captivity II V International Conf. "Rodens & Spatium": Abst. - Rabat: Actes Editions, 1995. - P. 132.

17. Potapov M. A., Nazarova G. G., Evsikov V. I. Coat color polymorphism maintenance in the water vole population // V International Conf. "Rodens & Spatium": Abst. - Rabat: Actes Editions, 1995.-P. 164.

Tun. CO PAH. 3.62. Tnp..1ÖG sk3. H-ck, np. K. Mapicca, 2