Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль симметричных структур латеральной преоптической области гипоталамуса в регуляции цикла бодрствование-сон

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль симметричных структур латеральной преоптической области гипоталамуса в регуляции цикла бодрствование-сон"

ГОСКОМИТЕТ РСФСР ПО ДЕЛАМ НАУКИ И ВЫСШП 1ШОЛЫ

РОСТОВСКИЙ. ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Специализированный совет К 063.52.09 по биологическим наукам

На правах рукописи

СУНЦОВА Наталья Владимировна

'РОЛЬ СИММЕТРИЧНЫХ СТРУКТУР ЛАТЕРАЛЬНОЙ ПРЕОПТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ ГИПОТАЛАМУСА В РЕГУЛЯЦИИ ЦИКЛА БОДРСТВОВАНИЕ-ССК

03.00.13 - физиолргия человека и живот;шх

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 1991

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных и в НИИ нейрокибернеткки Ростовского ордена Трудового Красного Замени государственного университета.

Научные руководители:, доктор биологических наук, профессор Г.А.Кураев; доктор биологических наук, ведуд.науч.сотр. Буриков A.A.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.С.Батуев; доктор биологических наук, профессор И.Г.Карманова

Ведущая организация: НИИ Мозга АМН* СССР/г.Москва/.

Защита состоится

- ■№ -

'Ы'УСкЛу 1991 г.

в __часов на заседании специализированного совета К 063^52.09

в Ростовском государственном университете /г.Ростов-на-Дону, ул. Энгельса, 105, биолого-почйенный факультет, ауд ЗСн /.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке РГУ

Автореферат разослан '¿Д^" кЛл^ХлЛ 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

доктор биологических наук - В.Н.Кирой

СБЦАЯ ХАРАКТЕРЖТУКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Шяснение нейрофизиологических механизмов, Лежащих в. основе формирования и циклической организации бодрствования и сна как .базисных функциональных состояний ЦНС, яв. лется одной из наиболее актуальных, задач соврьменн. i науки о мозге. Исследования, проводимые в этом направлении, помимо общетеоретического, представ-,, ляют непосредственный практический интерес^ в первую очередь, для решения такой обострившейся в социальном л экономическом отношении проблемы как создание физиологически обоснованных способов диагностики й ко^.рещии функционального состояния человека, в том числе, при расстройствах бодрствования и сна, а также для выяснения некоторых вопросовi связанных с патогенезом, клиникой и терапией ряда нарушений реГуляторных функций головного мозга.

К числу существенных достижений после • чих десятилетий в облает;; нейрофизиологии цикла, бодрствование-сон откосится открытие Стерман и КЛементом.преоптической СомногенНой системы / steraan' , Clemsnte,1961/ Оригинальные работы этих-авторов и последовавшие за ними многочисленные эксперименты.по электро-, 'xefto-, терлостимуляции и деструкции ба-зальнс" преоптической области /ПО/?лозга показали, что ^¡аздражение этой'-структуры обладает коротколатенткым сомн^генным эффектом /кегп'зп-dss - Peon, 1962} Benedek et al., 1979, 1982; Obäl et al., 1962; ¿нианн, Абзианидзе, 1972 и дг>./, а разрушение вызывает продолжительную редукцию сна / KcGinty , Steraan , 1966»-Sallanon ,-1967} Einham et al.» 1969; Гветэдзе, 1978 и др./. На основании этих ¿.результатов возникла и получила широкое распространение гипотеза об участии нёйронных элементов ПО ¿^инициации сна / uoruazi ,1972; ВгейЕг» 1977 и др./. Вместе с тем, столь, же правомерна альтернативная трактовка вышеизложенных экспериментальных данных, согласно которой эффекты стимуляции и деструкции этой структуры обусловлены влиянием указанных воздействии HP волокна, проходящие через ПО / Nakata .et al. , 1983; Dotari et. 1984; Koolla , 1984/. С целью верификации этих гипотез, в исследовательской практике наши применение и другие,бол. j адекватные подходы к выяснению функциональной роли ПО в формировании сос. зянм сна; анализ динамики импульсной акти-лости нейронов ПО в -п»кле бодрствовал/э-сон / .Detail et. аЗ., 1984; Fainlov et аЗ ,, 1985; Kumar ot al., 1988; Ониани и др., 1984; Манджавидзе и др., 1967/, изучение взамо-птношеник этой структуры с другими Амногенными и активирующими системами мозга Вгегсег 1973; tencia'et .al ., 1976; Belai'detti ot al ., 1677;

ЕсПпеог 1977} 0Ъа1 еЪ а1., 1962; Мо.илевский, Романов-,

1981/. .

В силу немногочисленности и противоречивости результатов, получении: в рамкьх указанных направлений, 'вопрос об участии и о конкретном вкладе ПО в формирование состояния сна продолжа-.т оставаться дискуссионным. В свете гипотезы об участии ПО в инициации сна и/или поддержании его медленноволновой фазы особый интерес представляет изучение взаимоотношений этой структуры с кеспецифичеекой.таламо-кортикальной системой /нТКС/, исходя из того, что с деятельностью последней связано формирование начальной стадии сна - стадии ".сонных" веретен мед-ленноволнового сна /МС/. Однако, судя по данным литературы, такой подход к анализу функциональной роли ПО фактически не был реализован. Следует также отметить, что до настоящего времени остается .открытым теоретически интересный и практически значимый вопрос о характере и значении взаимодействия симметричных отделов регуляторкых систем мозга, в том числе, ПО и нТКС, в формировании функциональных состояний в цикле бодрствование-сон.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования заключалась' в выяснении вклада латеральной преоптической области гипоталамуса в нейрофизиологические механизмы регуляции цикла бодрствование-сон. ,' ■

В соответствии с целью работы были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучить динамику фоновой активности отдельных нейронов латеральной ПО гипоталамуса при переходе от бодрствования ко сну и в 1ед-•ленновг.лновой фазе сна.

2. По показателям фоновой суммарной биоэлектрической активности «следовать реорганизацию взаимоотношений ипси-, контралатеральных и симметричных структур латеральной ПО гипоталамуса и нТКС при переходе от бодрствования ко сну и в МС.

3.' На основе анализа вызванной суммарной и 1'гйронаяьной активности латеральной ПО гипоталамуса и неспецифических ядер таламуса в ответ на электростимуляции этих структур, изучить характер взаимодействия ипси- и контралатеральныг по ¿тношению друг к другу отделов преоптической и таладаческой сомногенных систем.

Научная новина результатов исследования. Б настоящей .работе впервые! проведено, комплексное исследование частоты импульиации и паттерна активности отде..дных н Яронов ПО в бодрствоьании, дремоте и в динамике МС, Реализован новый подход к выяснению функциональной роли преоптической сомнигенной системы в механизмах сна, заключающийся >; иссле-

доьаний ее взаимодействии с кТ"С, Впервые в динамике цикла, бодрствс-ваниё-сон. изучены взаимоотношения, симметричных- структур ПО и »еспе-цифического таламуса.' .".".".

•'• Получены новые данные, сви"етельствую:циё об участии ПО в г'ициа-\'ции сна. Впервые показано, что ПОможет оказывать прямое активирующее влияние на.таламические механизмы -генерации веретенообразной ак-, тивности череа,моно- и олйгосинаптические связи. Получены ранее не, известные сведения о роли ПО в формировании стадии*"сонных" веретен МС. Так, впервые установлено, что эта структура участвует в генерации веретен. Выявлены'факты, свидетельствующие- о том, что неспецифи-■■ чес кие ядра таламуса, кора-больших полушарий- й, ПО образуют в МС единую, систему генерации веретенообразной активности. Установлено,, что . .в. динамике цикла бодрствование-сон реорганизуется, взаимодействие- ип-си-, кон.трал'атер-льных и симметричных структур преоптической сомно-. генной системы и нТКС: в дремоте усиливается связь биоэлектрических ■ процессов ПО и неспецйфич^ских ядер таламуса, а также симметричных структур ПО; на стадии сна с веретенообразной активностью, во время генерации "сонных".веретен, возрастает связь и уменьшаются временные сдвиги биоэлектрических процессов всех исследуемых структур,, а в межвервтенкых интервалах эти показатели, как правило> не отличаются от таковых в бодрствовании. . Установлено, что в бодрствовании» дремоте, и Мб связь меяу" биоэлектрическими процессами ипсилатераг ных {.структур ПО. и «ТКС выше в правой половине мозга, а оенсомоторная область коры правого полушария имеет более тесные связи с гомо- и контралатеральй'ыми "юламическими и гипоталаттическим» образованиями,-чем симметричная ей структура.

Теоретическое И практическое значение работы. Полученные экспериментальные данные расширяют существующие представления о механизмах • регуляции цикла бодрствование-сон. Сни могут служить дополнительным Материалом й для понимания' таких проблем нейрофизиологии-как механизмы взаимодействия регуляторных. систем мозга, механизмы корково-подкоркорых и межполушарных отношений( механизмы генераций ритмичес-. кой. активности.

Практическая ценность работы состоит в возможности использования полученных результатов для разработки-физиологически обоснованных способов коррекции нарушений сна. РезультатыИсследований'включены в специальные курсы лекций "Физиология ШС" и "Парная деятельность больших полушарий мозга'.'

Апробация работы. Материалы диссертации доклтдевались на У1 и УП региональных конференциях молодах ученых Северюго Кавказа /Ростов-

на-Дону, 1986, 1987/, на Всесоюзном семин ре "Нейрофизиология сна и бодрствования" /Ростов-на-Дону, 1969/, на заседании кафедры физиологии человека и животных РГУ /Ростов-на-До: j, 1991/, на заседании городского отделения Всесоюзного физиологического оищества им.И,П.Павлова/Ростов-на-Дону, а также изложены в материалах.IX Всесоюзной конференции по нейрокибернетике /Роетов-на-Дсчу, 1989/. и DI Всесоюзной конференции по нейронаукам /Киев, 1990/.

Публикации. По Tev.i диссертации опубликовано Е работ.

Стру/.тура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводор списка литературы, включающего 120 отечественных и 2С0 зарубежных источников. Материал изложен на. страницах машинописного текста, иллюстрирован'55 рисунками и 9 таблицами.

МАТЕРИАЛ ¿1 мьтода ИССЛЕДОВАНИЯ

Острые и хронические эксперименты проведены на 42 взрослых кроликах порода серая шиншилла и lo беспородных кошках,

В условиях острог опыта выполнены микроэлектродные исследования . на 2S ненаркотизированных кроликах, обездвиженных d - тубокурарином /0,4-0,6 мг/кг/ и переведенных на искусственное дыхание. Операционные вмешательства осуществлялись с применением местной анестезии 0,5% растворим новокадна. ЗКоГ регистрировалась .монополярно от с'ен-г оомотормой ко^й /СМК/. Стимулирующие олектроды стереотаксически погружались в латеральную, ПО гипоталамуса и центральное мёдиальное /Щ/ ядро таламуса по координатам: АР =-2} H=13,5 и АР = 2,5j мь= Л)

H=V. / Pitkova , Marsala , I960} Цветкова, 1970/. ■ Внеклеточная-И внутриклеточная регистрация импульсной активности осуществлялась стеклянными микроэлектродами,. заполненными 0,9% раствором HaOi / R=I5-20 МСк/ и 2,5 М раствором kcl / H=J0~70 НОм/ соответственно.

В хроничос-к'у- экспериментах исследовалась"нейрональнай активкость у кошек в условиях безболевой фиксации, головы. Суммарная биоэлектрическая активность регистрировалась у коток и кроликов в условиях', свободного поведения. ■'''.-.".

Операции прорсдикис-' за 5-7 Дней, до начада опытов с соблюдением правил асептики. Ненаркотиэированным кроликам в симметричные. струн туры ПО, Щ и C18Í вживлялись биподяр&ю макроэлек-^ода. Оперативная-подготовка кошек осуществлялась в два этапа. На первом этапе живот- . ным'под етамяналовым- наркозом /40-45 мг/кг/ вживлялись электроды для регистрации ШоГ сигметричккх пунктов СЙС и устройство для без*- . болеро? фиксации головы в исход;- ix стереотаксически* плоскостях.

- Б -

На jTopûM этапе операции ненаркотизированным животным с закрепленной головой в ПО и/или срединный центр /СЦ/ таг ыуса билатерально . стереотакоичеоки вживлялись биполярные макроэлектрода по координатам? ш>з_4, Н=-4'и F=?- !fîi=2-3} H=1 . ' / Jasper , A^ юпо Maiвan", 1954/ и трепанировались отверстия для погружения микроэлектродов. В хронических экспериментах применялись изолированные стеклом вольфрамовые макро- и микроэлектроды сопротивлением 20-30 ■ к СМ и 10-40 КОм соответственно.

. Стереотаксическое введение ыакроэлектродов осуществлялось под функциональна, контролем! о точности -попадания а ПО и неспецифические ядра таламуса судили г.о возникновению в ЭКоГ реакции рекрутирования при низкочастотной /2,5-16 Гц/ электростимуляции названных структур, которая производилась прямоугольными импульсами тока амплитудой 0,05-0,2 лА и длительностью 0,(32-0,2 мс. После завершения экспериментов проводился морфологический контроль локализации элект-- родов. .' '

. Статистический анализ импульсной активности /ИА/ 370 нейронов ПО и 242. клеток таламуса'включал : определение интегральной средней час- тоты разрядов нейронов, построение графиков текущей средней частоты ИА, гистограмм плотности распределения вероятности ь.^жимпульс^ых интервалов, постстимулышх гистограмм и Гистограмм латентных периодов. . Кросекорреляционк-Я и спектральный анализ суммарной биоэле! ри-ческсй активности осуществлялся на ЭВМ ДБК-3. Вычис;. члись кросскор-реляционные функции /эпоха анализа - 0,6 и 1,5 с, интервал дискретизации. электро^рамм - 2 и 5 мс соответственно/, коэффициенты кросс-корреляции, спектры мощности, спектры когерентности, взаимные фазовые спектры /эпоха анализа'- -1-е ч интервал дискретизации суммарной активности - 10 мс/.

: Для. проверки статистических гипотез использовались параметрические и иепараметрическиё критерии: t - критерий Стьвдента, Т -'критерий Вилкоксона для сопряженных пар» критерий знаков / Лакин» 1981{ Владимирский» 1983/. ..

РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗСВДОВАНЙЙ .

Фоновая активность нейронов латеральной ГФеоптичеекоЙ области гипоталамуса в бодрствовании, дремоте ц •медленноволновой фазе сна

.". В динамика цикла бодрствование-есн у кошек все оарегисгриросан-ные йейрша ПО изменяли частоту ШЦ 1!з них в дремото, по сравнении

с бодрствованием, 79,4% клеток снижали, а 20,6% - увеличивали частоту импульсации. При смене дремоты стадией "сонных" веретен МС, а также при переходе от легкого к глубокому Мо, процентное соотноше-Н1.з нейронов, уменьшавших и увеличивавших частоту разрядов, практически не изменялось. В динамике исследованных .гадий цикла бодрст-воЕание-сон направленность перестроек частоты импульсации у большинства клеток не модифицировалась. Наиболее выраженные '•зменения частоты ИА у нейронов ПО имели место, как правило,-при смене бодрствования дремотой.

- У кроликов при разптии,в ЭКоГ веретенообразной активности, по сравнению с- десинхронизированной ЭКоГ, средняя ч стота, импульсации изменялась у 86,б^ клеток ПО, причем у 74,4% нейронов частота разрядов увеличивалась, у 12,2$ клеток - снижалась.

В динамике цикла бодрствование-сон у большинства нейронов ПО перестраивался характер импульсации и, как бедствие этого, при смене функциональных состояний изменялось процентное соотношение нейронов с различным типом ИА /таблица I/.

Таблица I

Изменение процентного соотношения нейронов ПО с разным типом активности при смене стадий цикла бодрствование-сон у кошгч

Тип активности : Спокойное : : бодрство- : : вание п=146 : Дремота ; п=172 : Ста/"1Я( "сонных веретен МС П=1б4 : Стадия :дельта-: волн МС .: п=60'

Непрерывно- • 69,9 36 •

аритмический 20,1 13^4;

Группированный 1.4- -

Сме.. знный 21,9 47,1 558,6 33,3

Пачечный б,а 16,9 21,3 53,3

У 57,4% клеток* разряжавшихся в бодрствовании непрерывно-аритмически одиночными импульсми, у дремоте в структуре импульсного потока появлялись и пачечные разряды. На последующих стадиях цикла бодрствование-юн у этих нейронов сохранялся смешанный тип ИА, а и. менения в распределении межимпульсных интервалов свидетельствовали, в частности, об уг личении частоты импульсов в пачках, которая в Ш нередко превышала; 500 имп/с. 52, нейронов, сохранявших в дремоте непрерывно-аритмический тип ИА, меняли еко на смешанный в

легком МО. Нейроны, разряжавши« гя непрерывно-аритмически в легком КС, в большинстве случаев не перестраивали характера, импульсагчи и на дельта-волновой стадии сна. Такие клетки в исходном состоянии генерировали импульсы с частотой, превышавшей 20 имп/с и увел' давали ее. в процессе развития сна.

46,9$ нейронов, имевших а.бодрствовании смешанный тип ИА, изменяли его на пачечный в дремоте. Остальные нейроны этой группы либо сохраняли исходный характер импудьсации до стадии дельта-волн МС включительно, или переходили к пачечной активности в глубоком МС. Во всех перечисленных случаях при развитии сна увеличивалась частота разрядов внутри пачек.

У нейронов, имевших в бодрствовании пачечный тип ИА, на последующих стадиях цикла бодрствование-сон характер шпулъсацим не модифицировался. Раз геие сиа сопровождалось увеличением частоты появления пачечных разрядов при практически неизменной частоте следования импульсов внутри паче; , которая достигала очень высоких значений: пик гистограмм межимпульсных интервалов у одних клеток приходился на классы, включавшие■интервалы продолжительностью 800-1200 мне, у других - 1400-1800 мкс. Пачечные разряды у этих нейронов возникали на.фоне длительных /до 30 мс/'ВПСП.

' В динамике цикла бодрствование-сон паттерн активности изменялся у всех клеток, снижа тих. и не изменявших частоту ИА, Большинет о Нейронов, увеличивавших частоту разрядов, при развит/и сна сохраняли исходный непрерывно-аритмический или пачечный тип активности.

.В КО у кроликов 91% нейронов ПО перестраивали активность.согласованно.'с развитием, в ЭКоГ "сонных." веретен. 31% клеток на фене веретен изменяли только частоту появления одиночных разрядов, увеличивая или, напротив., снижая "ее вплоть до полного прекращения нм-пульсации. 60% нейронов, разряжаясь одиночными импульсами в межвз-ретеннах интервалах, генерировали приуроченные к веретена]',I пачечные разряды, У таких клеток на фоне веретен обнаружены ритмические "гиперпеляризационные колебания'.мембранного потенциала, являвшиеся типичными ТПСП и чередовавшиеся с ВПСП. У большинства нейронов нэ каждый ВПСП сопровождался генерацией пачечного разряда, в связи с чем пачки импульсов появлялись через две-пять внутриверетекных волн и лйнь у единичных клеток ритм следования пачек соответствовал ритму внутриверетенных волн..У части нейронов, наряду с ритмическими ТПСП, во время веретен развивался длительный гиперполяризационный сдвиг мембранного потенциала. В ПО обнаружены клетки, разряжавшиеся 1-2 пачками импульсов в начале веретен, и нейроны, генериро-

вавшие единственный пачечный разряд к концу веретена, У кошек, по- • мимо клеток с описанными типами.перестроек активности на фоне вере, тен(Зарегистрированы нейроны, не проявлявши^ строгой приуроченности шеечных разрядов к какой-либо фазе веретена ЭКоГ.

Взаимоотношения латеральной■преоптической области гипоталамуса и неспецифической таламо-кортикальной ' . ' системой в бодрствовании, дремоте и медленноволновой Фазе сна

Реорганизация гипоталамо-таламических. гипотв памо- и таламо-кор-тикальных отношений при смене функциональных состояний.В бодрствовании, при визуальном анализе электрограмм,вр всех исследуемых, структурах выявлялось преобладание низкоамплитудных высокочастотных колебаний. Спектры мощности с^марной .биоэлектрической активности ПО у кроликов характеризовались наличием, максимального пика в полосе частот 8-10 Гц, в то время как на спектрограммах ЦМ и СМИ колебания стой частоты имели минимальную Мощность^ а максимально выраженный пик присутствовал в диапазоне бета- и/йли тета-ритма. Коэффициенты корреляции между суммарной активностью исследуемых структур являлись положительными величинами и свидетельствовали об умеренной или значительной связи биопотенциалов ПО и СУ, Г.О ч СМК, :. а также о слабой связи биоэлектрических процессов в СЦ и СШ. УрОг зень хросскорреляционной связи суммарной активности различался при ■ правосторонней, левосторонней я. контралатерольной локализации ■ ет.руктур .Л0 и нГКС, Скоррелироваяноста биопотенциалов япсилатера-зьно расположенных образований была выше в правой половине мозга., СЖ. правого полушария, по оразненя».е еяшетричнрй структурой, ше- \ ;;а *олэе тесные связи пе только з -лпоя-, но. и кштралатсралшыми та-ламическкмй й гяпоталамичесхши образованиями. Взаимоотношений зшнтралатерально расположенных.структур ПО м ^гепецифичеокого •тела-. •

муаа' характеризовались йольшай екерр-з^шрованнооюэ авяаду биополем- : цяааами- правоетороняе локализованной ПО 5! СЦ язаой половина -ыоога.

Визуальный и .епаотр^ш$:гаяалиэ буммарюй активности исследуа--структур при-перехода с?-бедрстэования ко сну'у кроляков показал, что зепшЯки рятмиче.зко?! активности частотой 4-7, '8-10: и 10-¿-5 Гц появлялись в.ПО па 3-60 е -.раньше,'чем о ЦЙ м СМ, в 19, 48 и '22% проанализированное ! случавэ/ваенпания. ссЬтаетотоенно; • У кошек : ритмическая аЯтяшос», как пратгао, развивалась 'за всех- структурах согласованно, хота "обмечались случайте первоочерёдного еоэ- ..

никновения в ПО и/или СМИ. В дремоте, по С| внению с бодрствованием, в ilO и таламических структура: усиливалась кросскорреляционная свя : биоэлектрических процессов. Спектральный анализ продемонстрировал увеличение уровня когерентности биопотенциалов в дельта- и альфа-диапазонах частот. Гипоталамо- и таламо-кортикальные отношен, ч в дремоте, по исследованным показателям, практически не отличались от таковых в бодрствовании.

На стадии "сонных" веретен MG во всех структурах отмечалось значительное сходство рисунков усредненных спектрограмм, особенно в полосе частот 10-16 Гц. Веретенообразная активность в исследуемых структурах возникала, как правило, согласованно. Отдельные случаи локального появления веретен отмечались только в ПО и СМК. На этой стадии МС, по сравнению с дремотой, достоверных изменений уровня кроепкорреляционной связи биоэлектрических процессов в ПО, СЦ и СМК выявлено не был Однако, как показал корреляционный и спектральный анализ фрагментов электрограмм, включавших только "сонные" веретена, во время генерации после, чих,.по сравнению с дремотой, в исследуемых структурах достоверно возрастала скоррелиросанность суммарных биопотенциалов, резко увеличивалась когерентность и уменьшались временные сдвиги биоэлектрических процессов, в частности, в диапазоне частот, соответству0цем ритму внутриверетешш волн. Вр (енкые отношения между биопотенциалами ПО, ЦМ /СЦ/ и СМК изменялись от веретена к веретену Анализ кросскорррляционных функций выяви как опережение, так и запаздывание общего для названных структур процесса в талэмусе по отношению к ПО и СМК, причем временные сдвиги колебаний в диапазоне ритма внутриверетенных волн редко превышали 5 мс. Во многих случаях отмечалась синфазность колебаний, во всех или в отдельных.исследуемых структурах. В межверетенных интервала;: гипоталамо-таламичёекие и корково-подкорковые отношения, по сравнению со складывающимися во время генерации "совьих" веретен, характеризовались резким снижением скоррелировашости биопотенциалов, а также уменьшением когерентности «.увеличением, временных сдвигов биоэлектрических процессов в альфа- и бета-диапазонах частот и, как правило, по перечисленным показателям практически не отличались от таковых в бодрствовании .

Па стадии дельта-волн МС значения коэффициентов корреляции меяс-Д| суммарной активностью всех исследуемых структур уменьшались, по сравнению с вычисленными но время генерации 'сонных" веретен и статистически значимо не отличались ¡т рассчитанных в других состояниях. В глубоком МС, по сравнению с прсдшествушей стадией цикла

бодрствование-сон, как правило, отмечался более высокий уровень когерентности биоэлектрических процессов в де. ьта-диапаэоне частот, г B¿ змеиные отношения между биопотенциалами исследуемых структур отличались стабильностью и характеризовались запаздыванием дельта-колебаний в ПО по отношению к СЖ на 10-50 мс и в таламусе по отношению к ПО - на 50-175 мс.

При смене стадий цикла бодрствование-сон направленность изменений кросскорреляционной связи биоэлектрических процессов, как правило, была аналогичной при левосторонней, правосторонней и контралатера*s-ной локализации структур ПО и нТКС.

Методом вычисления частных коэффициентов корреляции было показано, •что исключение влияния активности ПО на связь суммарных биопотенциалов в толамических и неокортикальных структурах во всех функциональ-. ных состояниях приводит к статистически достоверному изменению коэффициентов корреляции, и, как правило, к смене положительной корреляционной связи на отрицательную. В то же время активность СМК, по-видимому, не оказывает влияния на уровень скоррелированкости биоэлектрических процессов в ПО и СЦ, также как активность таламических структур - на связь биопотенциалов в ПО и СМК.

Суммарная и нейронапьная активность медиальных и интралпминарных ядер таламуса при электрической стимуляции преоптической области гипоталамуса. Низкочастотная унилатеральная стимуляция ПО в широком диапазоне частот /2,5-16 Ги/ вызывала билатеральное возникновение реакции вовлечения в медиальных, интраламинарных ядрах таламусв и в СМК. ^лсокочастотное раздражение ПО провоцировало развитие в этих структурах биоэлектрических коррелятов, дремотного состояния к сна. .|ри унилатеральной стимуляции ПО синхронизированная активность развивалась в электроталамогрол*ме ЭКоГ только на период действия раздражения, причем лишь в единичных случаях наблюдалось сочетание электрографической и поведенческой картины, сн^. . При билатеральном раздражении ПО латентнай-пвриод--./1П/:Наетугшения сна у кошек в среднем составлял 38VÍÍ2,2 с,--а'прекращение-стимуляции при появлении первых "сонных"«-вертген -,ше;*|фе|»вало «дальнейшего- развития сна..

Все зарегистрированные ;нёйрокы ЦМ-и ВЦ.; реагировали на раздражение ПО. Исходя из особенностей реакций на стимуляцию, были выделены о группы клеток.

Нейроны первой rp¿ пы отвечали на раздражение ПО четкой возбудительной реакцией. 5% клеток ЦМ имели короткий стабильный латентный период реакции на стимул, который у разных нейронов варьировал 0,52 мс, и усваивали ритм стимуляции до 300 имп/с, что говорит о" воз-

можности их антидромной активации. 22% клеток 1Щ и 15$ нейронов СЦ возбуждались моно--или олигосинаптически. Они реагировали на раздражение с ЛП 2-5 мс и. следовали ритму стимуляции до Lj имд/с. ¿ольшин-ство. нейронов СЦ, реагировавших моносинаптически на раздражение ип-силатеральной ПО, имели .-такой же ,тип реакции на стимуляцию'контрала-теральной ПО. Остальные клетки первой группы акти'. фовались олиго-или полисинаптически. 16% нейронов ЦМ и 10% клеток СЦ имели ЛП.реакции на стимул 6-Ю мс и усваивали ритм р эдражения до 25 имц/с. 12% нейронов ЦМ и 1% клеток СЦ реагировали-fia с~муляциго с ЛП 13-20 мс и следовали ритму стимуляции до 15 имп/с. У Ь% нейронов СЦ ответы возникали не на каждый стимул, но на .постстимульных гистограммах выявлялась отчетливо выражения первичная возбудительная реакция с ЛП свыше 10 мс и длящаяс'я 10-50 мс.

Если нейроны первой группы на фене спонтаякых веретер переходил* к пачечной активности, то наблюдались аналогичные перестройки характера импульсации и на фоне веретен, вызываемых в ЭКоГ низкочастотной стимуляцией ПО.

Нейроны второй группы / 9% в лЩ и 1Ь% в СЦ / усваивали ритм раздражения только на фоне веретен реакции вовлече/кя, отв'^ая генерацией пачечного разряда на каждый стимул с ЛП 1С 20 мс.

■Нейроны третьей группы / 36% в ЦМ. и 44.% в СЦ / не усваивали ритм стимуляции. Они одинаково изменяли активность на фоне спонтанных веретен и веретен, вызываемых стимуляцией ПО и таламуса: у одних клеток наблюдалось торможение ИА, у других - генерация, приуроченных веретенам пачечных разрядов.' ' ■•'

Высокочастотная стимуляция ПО частотой 60-30С Щ. , подаваемая в бодрствовании, провоцировала переход т&тгамических нейронов от не -прерывно-аритмического типа ИА, к смешанному или пачечному, а в мед • леннсволновом сне вызывала увеличение мо'цности и частоты по зленш пачечных 'разрядов. '

Суммарная и нейрональная активность преоптической обг. :ти гипоталамуса при электрической стимуляции медиального таламуса. Низкочастотное раздражение ЦМ вызывало появление в ПО реакпии вовлечения.

На стимуляции ЦМ реагировали 75% гипоталамических нейронов. 35% клеток усваивали ритм стимуляции. Характеристики iâi реакции на стимул и предельной частоты следования ритму раздражения у этих нейронов свидетельствовали о мочосинаптической активации 20$ клеток и об олиго- или полисинаптическом возбуждении 15% нейронов. 4® клеток при раздражении ЦМ, подаваемом на фоне дееннхронизировялной ЗКоГ, переходили от непрерывно-аритмического T^jia активности к смешанному,

причем характер распределения межимпульсных интервалов и фаз с вал приуроченность пачечных разрядов к верете 1ам были аналогичны наблюдавшимся на стадии "сонных" веретен МС. Высокочастотная стимуляция 1$, подаваемая в дремоте или МС, параллел но с десинхронизацией суммарной активности, вызывала у большинства нейронов ПО со смешанным. характерам импулюации переход к непрерывно-аритмическому типу активности.

ВзакнОдейст;-:е симмотричных структур .ла' ;ральной преоптической области гипоталамуса и не специфической таламо-кортичальной системы в бодрствовании, дремоте и медленноволиовой фазе сна

В состоянии бо;рстьогания эмпирические кооффициенты корреляции .■•ежду суммарной биоэлектрической активностью.симметричных структур ПО имели низкие положительные значения / 0,21 * 0,ЗЬ'/. Кросскорре-ляционная связь между биопотенциалами СЫК правого и левого полушарий у различных животных варьировала от умеренной д° значительной / 0,4 + 0,65 /, а ме цу активностью симметричных СЦ - от значит ль-ной до высокой / 0,62 + ,/.

В дремоте, по сравнению с бодрствованием, у каждого животного, в каждом проанализированном цикле бодрствование-сон достоверно возрастала скоррелдрованнос;ь биоэлектрических процессов симметричных, •• .¡труктур ПО. Спектральный анализ выявил увеличение когерентности колебаний во всех диапазонах частот и уменьшение временных сдвигов биоэлектрических процессов в полосе альфа- и бета-ритмов. В симметричных таламических и неокортикальных' структурах достоверных изменений уровня кросскорреляционной связи и когерентности биопотенциалов выявлено не было.

На стадии "сонных" веретен МС, по сравнению с дремотой, во всех исследуемых симметричных структурах^ статистически значимые изменения скоррелированиости биоэлектрических процессов отсутствовали. Во время генерации "сонных" веретен корреляционная связь биопотенциалов достоверно возрастала только В симметричных структурах ПО и толамуса, причем усредненные по группе яи.иотных значения коэффициентов корреляции между активностью симметричных ПО и СЦ практически не различались и были достоверно выше, чем менаду биопотенциалами симметричных пунктов СУК, Когерентность биоэлектрических процессов ПО правой и левой половин мозга увеличивалась во всей игсед/усмой полосе частот, а симчотричго« структур СЦ и СМК - в альфа- и бчну-диапазоши частот

ив полосе дельта-, те та-, альфа- ритмов соответственно. В межверетенных интервалах уровень корреляционной связи и когерентность био' потенциалов симметричных диэнцефальных и неокортикальных структур не отличались от вычисленных в бодрствовании.

На стадий дельта-волн MC, по, сравнению со стадией "г иных" веретен, достоверных изменений коэф^сциент^в корреляции между биопотенциалами tcex симметричных структур выявлено не бь: о. Согласно данным спектрального анализа, в глубоком №С, по сравнению с большинством предшествующих состояний,_увеличива; .сь когерентность колебаний в дельта-диапазоне частот.

■ ' ОЗСУВДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В настолщее гремя по йопросу об участии ПО в р^.-уляции «цикла бодрствование-сон существуют две альтернативные гипотез1". 2/ при знающая за этой структурой важную или дате решающую роль в книциа-цяи/ена}- 2/.'отрицающая принадлежность нейронов 310 к сомногекной сис-acarsi .

Ч - ! к с рч™ллч ^дте^рдйл'л данные литература о коротколатент-и г л* -ирн 11 п г1"« электрическом раздражеши ПО, эторые з и *> JY- ни* i п " о i ниями 'ъ. г^одрдактельной псойний, вызываемой ^ иеч м 1,'т- (г гщ; легли з основу пэ.рвой m наззашшх га-1 ) И <- г о о-Шн. опытов по -стимуляции и дест.ругщии НО

и 1-41 < з I" «Ii раисматрноатг .как доказательство улетая

ш -аНа^'я.х; е$фектм' указанных воздействий м<- у? j / х \ шнием йа прйчодящйэ через ПО'-волвкна'ие-' 1' и so го моога'» свяэыэастч®!'«» мещу.'^ойой 43оаяи<?йаз

ic 1 1 ii но структура /itauia з" 19635 Miilhbuse ,

9 ч i- / г ч гам, для выяснения роли ПО в мвхеиизмах т^-б u! ( ( ¡¡'¿пользование Soaso юалидаах методикжих

reit з, t iT к является.иоучзияе нейренелыюй акташсс» т 1 э ' » г ! п < ^зтасваяиэ-еокч

Лроэедшшза шин ясследсоанио частоты М- н«й~.онсв ПО показало,_ что при развитии am 'у ййцээяяяв$его' ¿ольвинстаа;кяето*' изменялаь частота разрядов, что противоречат данным■ Detari st al ./1284/, которые практически у. всех зарегистрированных нейринов ПО пе обна-руашга- моДй^якецнй. этого показателя''в-ÜC по сравнению. с брЩютеова-нш,- Наш результаты подтверждая« данные Сникни и др./1984/ и Kuraär et al ./1388/ о функциональной гетерогенности нейронов ПО пс-приэнаку направленности изменений частоты ИА в цикле бодрствование-

сон. По мнению вышеназванных исследователей,-только клеткй, увеличивавшие частоту НА в КС по сравнению с бодрствованием, участвуют в регуляции перехода от бодрствования ко лу / ВеЪаг! еЬ в1, 1984/ или Ю / Ониани и др., 1984 /. Проведенный нами анализ паттерна активности нейронов ПО ' динамике цикла бодрствование-сон и частоты разрядов клеток этой структуры в дремоте показа.,, что не-лроны, снижавшие и не изменявшие частоту ИА при развитии сна, в дремоте или в КС перестраивал;.' тип активности: непрерызн!. -аритмический - на . смешанный, смешанный - на пачечный, в связи.с чем нельзя исключить возможность участиг этих клеток в регуляции названных функциональных состояний. Примечательно, что соотношение нейронов с разным типом актив.:ог:ти при. смене» бодрствования дремотой изменялось более резко, чей при переходе от дремоты к .'¿С. Именно в дремоте отмечались наиболее выраженный переотройки частоты ИА нейронов ПО. Эти результаты. в совокупности сдакнши о коротколатентнои ссмногенном эффекте стимуляции ПО и о более ранних перестройках суммарной активности в 110 по сравнению с таламическими и неокоотикг яыплш образованиями при переходе о: бодрствования ко сну, свидетельствуют в п,льзу гипотезы об участии ПО в ипицяации сна.

Однако, функциональная роль ПО в регуляции цикла бодрствование-сон этим не исчерпывается. В частности, наши исследования показали, что ПО участвует в. формировании стадии "сонних" веретен МС. Околг

нейронов ПО изменяли активность на фоне веретен ЭКоГ, причем ти-ш перестроек ИА были аналогичны обнаруженным у клеток' неспецифических ядер таламуса /Гусельников'и др.,. 1973; Бури ков, 1965 и др./. Возможны две интерпретации этих результатов: I/ исходя из гипотезы Апаегв.ел и-Лп4огввоп /ШУЕ/ о первично-таламическом происхождении ритмической активности, можно предположить, что ПО в чтношёнии.генерации .веретен - ведома/! структура и активность ее нейронов является лишь ответной ритмические заллы-да .таламуса; 2/ в ПО. существует собственный механизм генерации веретенообразной активности, Ред полученных нами результатов свидетельствуем? в пользу второй версии» Так, у нейронов, генерирующих на фоне веретен пачечные разряды, об-• нарушены ритмические ггперполяризацяонные колебания мембранного'потенциала, практически не отличавшиеся от ТПСП • меток таламуей,- Е ПО зарегистрированы нейроны, которые по своим элей'рофизиологическим характеристикам напоминают клетки Реншоу спинного мозга и могут претендовать на роль тормозных интернейронов. Следует отметить, что согласно данным Т.А.Леонювич /1976/, в ПО имеется морфологическая основа для существования мехадио;. г возвратного коллатерального тор-

можения, которому по i«:'-arsen и . Ecclec /1062/, отводится решающая роль в возникновении ритмической синхронизированной активности. При переходе от бодрствования ко сну вспышки ритмической активности ^ кроликов, как правиле, появлялись в ПО раньше, чем а медиальных ядрах таламуса и СМК - образованиях, в которых отмечено с~ережаю.цее возникновение синхронизированной активности по сравнению с другими таламическими /. Мйегзаоп , Raison , 1971/ и неок ртикальккки /Демин и др., 1976/ структурами соответственно. Изолированнее развитие в ПО вспышек ритмической активности о времени совпадало с появлением в структуре импульсного потока нер онов ПО пачечный разрядов, что "освенно мокет свидетельствовать об их вовлечении в генерацию названных биоэлектрических феноменов. В связи с изложенным 'представляют интерес, дш )ые М.Г.Кар/ановой с сотрудниками /1967/, свидетельствущие о том, что у амфибий ПО является основной структурой для генерации альфа-подобной актир"ости.

Результаты проведенного нами кросскорреляционного и спектрального анализа биопотенциалов ПО, неспецифического таламуса я СМК, позволяют предположить, что эти'структуры 'в MC образуют единую систему генерации веретенообразной активности, возможно, без жесткой закрепленности пейсмекерной функции за какой-либе одной з структур. Некоторое данные литературы также показывают, что взаимоотношения таламуса с другими образованиями при генерации веретен у кенаркоти-пированных 'животных Не всегда укладываются в рамки представлений о Тэламических пейсмекерах вератенообразклй активности /Чаянов., IS66/

•R отношении нейрофизиологических механизмов реализации функциональной роли ПО наиболее широко распространена гипотеза, согласно которой данная<. структура инактивйрует ыезэнцэфалич£№куго ретикулярную формацию. Следствием этого является облегчение процессов возвратного . торможения в таламусе- и развитие таламо-кортикальной синхронизации, коррелирующее с наступлением MC /Когисз! , 1972. Bremer , 197V. Наши результаты, н£ исключая такой возможности, свидетельствуют о:том, что активирующее влияние ПО на таламич_ские механизмы генерации веретенообразной активности при переходе от бодрствования ко сну, а также взаимодействие преоптической таламической сомногенных систем на стадии "сонных" веретен MC, могут реализоваться через прямые моно- и олйгосинаптические гипоталамо-таламические связи.

Нави исследования показали, что такие связи существуют как между ипси-, так и контралатеральными структурами ПО и неспецифического таламуса, причем^ в пяде случаев, влияния симметричных структур Ш.

через моносиналт.ические входы конвергируют к одним и тем же тала-мическим нейронам. Ка функциональное значение таких проекций проливают свет известные из литературы / stc >иап , císmente .,1962/ и -подтвь^жденные нами данные о том, что критическим фактором наступления сна при раздражении ПО является билатеральность стимуляции. Возможно, и в естественных, условиях таламические мехгчизмы, ответственные за формирование начальных стадий сна, как в правой, так и в левей половинах мозга, "включаются" при одновргме ном активирующем воздействии на эти мехаьлзмы со стороны симметричных отделов ПО. В . связи с этим, обнаруженное нами увеличение связи и уменья.ение временных сдвигов биоэлектрических процессов в симметричных структурах ПО в состоянии дремоты, может выступать.в качестве важного фактора развития ¿на. 3ajv'iTiiM,.. что мезэнцефалическал ретикулярная формация, ;акже, как к ГЮ, имеет Ййлатеральныё проекций к неспецифическим яд* paw таламуса/ Кратин, Сотниченко, 1967 /. Поэтому необходимым условием развития таламо-кортикальной синхронизации, как в правой, так и в левой половинах мозга, является билатеральная инэ"тивация восходящей активирующей сиг 'емы, причем решающая роль,в этом процессе, по- . видимому, принадлежит ПО.,

В настоящее время роль комиссур мозга и, , в частности, masa. ia teraedia и corpus oalloeua в обеспечении билатеральной, синхронности состояний бодрствс.^ания и сна и их электрографических коррелятов ставится под сомнение., т.к. в целом ряде работ' была показана неэффективность комиссурстомий для латерализации сна и бодрствования и характерных для них паттернов суммарной биоэлектрической активности / Aira , Gaxoutt'e , 1956; Üe Lucchi et al., 1961} Sp'erry 1966 { ■ Bating et al ., 1967; Susíó •, 1979$'Рижинаивили, Мосидзе, 1974/. . Гипотеза, предполагающая, что еомногенные механизмы на таламическом уровне в левой и правой половинах мозга активируются только при конвергенции влия<^й со стороны ипси-и контралатеральных структур ПО при услсьии снятия тормозных воздействий со стороны ипси- и контра-латеральных отделов мезэнцефалической ретикулярной формации, объясняет билатеральное наступление сна и таламо-кортикальной синхрони-зеции.помимо взаимодействия.си..¡«тричках таламических и неокорт...-калькых структур через комиссуры. -

ВЫВОДЫ

' I. В динамике цикла бодрот'вование-сон нейроны, зарегистрированные в латеральной преоптической с ласти.гипоталамуса, изменяли частоту и/или характер импульсной активности. При развитии сна нейроны, снижавшие . й не изменявшие частоту, разрядов, . перестраивали паттерн активности, а нейроны, увеличивавшие частоту импульсадии, как правило, сохраняли, исходный непрерывно-аритмический или пачечный тип актив--нести. Эти результаты. Свидетельствуют в пользу представлений о том,, что центральные.механизмы формирования состояния сна реализуются с участием нейронов преоптической области гипоталамуса.

Участие преоптической области гипоталамуса з нейрофизиологических механизмах перехода от бодрствования ко.сну подтверадают еле-, дуэ^ио- факты: а/ низкочастотная и..высокочастотная билатеральная электрическая стимуляция преоптической области провоцировала развитие поведенческих и ЗКоГ-поррелятов дремотного состояния и коротко-латентное наступление сна} б/ при естественном засыпаний, в подавляющем большинстве, случаёв, вспашки ритмической активности появлялись в преоптической области на 3-60 с раньше» чем в медиальном та-ламусе й сенсомоторисй коре} в/ в дремоте у большинства нейронов преоптической области изменяЛэ'-ь частота кмпульсацки и/или перестраивался тип активности: непрерывно-аритмический - на смеп-анныЬ, смешанный - йа пачечный. . •., .= ' ; ■ . . . '

3. Участив преоптической области гшОтйламуса в инициации сна .«Ойет реалпзоваться через прямое антивирусное влияние этой структура на талемичеекио механизм генерации веретенообразной активности, о чем свидетельствукт следующие результаты} а/ мещу преоптической Областью. гипоталамуса й Неслёцифйческйми /медиальными•и ин тралами-нарными/ ядрами таламуса. олектрофизиологически установлены моно- и олигосинаптйческие двусторонние связи; показано, что через, эти связи на одних и тех же нейронах таламуса" конвергируют влияния ипс.и- и контралатеральных "структур Гипоталамуса} б/ низкочастотная стимуляция преоптической области .вызывала реакция вовлечения в суммарной активности неспецифических ядер таламуса; в/ перестройки активности

. талпмических нейронов на фоне веретгт, вызываемых раздражением преоптической сбтости, были асалогичны наблюдавв'-мся на фоне спонтанных веретен и веретен, вызываемых стимуляцией таломуср

4. Преоптическая область гипоталамуса участвует в формировании стадии "сонных" веретен медленноволновой фазы сна при тесном взаимодействии с неспецифической таламо-кортикальНой системой» Структуры

преоптической области, неспецифического т^ламуса и-неокортекса на- ■ • данной стадии сна образу»Т единую систему генерации веретенообразной, активности. Последнее подтверждают следу, {ие результаты: а/ около 9Сй нейронов преоптической области изменяли активность на фоне.'"сонных" веретен, причем тир' перестроек импульсной активности.и-измене--ний мембранного потенциала были аналогичны 'таковым.у нейроне--в неспецифических ядер таламуса; б/ во время генерализованного возникнове-, ния "сонных", веретен, ¿ .гипоталамусе, 'таламусе к н.окортексе времен- . ные сдвиги биоэлектрических процессов в этих структурах-на частотах, соответствующих риг у внутриверетемньгх волн, как правило,, не превышали 5- мз л свидетельствовали как об опережений, так и о запаздыва-* нии процэсса в талсмусе по отношению.к Нтоталамическйи'и корковым-.структурам. . ' . . ' '•••■' .

Перечисленные факты с. упоминавшийся / вывод 2/ данные о .пере-, стройках суммарной и нейрональной активности в преоитической области при переходе от бодрствования'ко сну, позволяют, предположить, что. преоптическая область участвует в генерации веретен'"е'только как. ведомая, по отношение к таламусу, структура; а имеет и собственные * механизмы генерации вереТениобразной активности. ■ .

5. Взаимодействие ипси-, контралатеральных -й симметричных струк- . тур преоптической области гипоталамуса и; несйецифической таламо-кортикальной системы реорганизуется при».смене' стадий цикла бодрст'о-■^ание-сон. Результаты спектрального" и кросскорреляционного анализа сушарной активности показали, что: а/ в дремоте усиливалась связь биоэлектрических процессов гйпоталамических и таламических структур, а.также симметричных структур преоптической области гипоталамуса;, б/ в легком медленноволновом сне, во время генераций "сонных" веретен, по сравнении с другими состояниями, взаимоотношения: всех струкгур характеризовались максимальным уровнем связи й минимальными значениями г^еменных сдвигов биоэлектрических процессов, в частности, в диапазоне частот, соответствующем ритму внутриверетошшх волн} в межверетенных интервалах межцентральные отношения биопотенциалов исследуемых структур практически не отличались от. таковых в бодрствовании; в/ в глубоком медленноволновом сне, по сравнению • большинством предшествующих состояний, во всех структурах усиливалась связь биоэлектрических процессов в дельта-ди&вдоНе-частот', дельТа-колебания эапаздавали в преоптической области по отношению к сспсомоторной коре на Ю-ЬО мс й в таламусе по отношению к преоптической области на 50-176 мс. При смеНо функциональных состояний на-правлбнность компаний связи биоо.-'зктричер^их* процессов при ипси- и

-IS -

контралатеральной локализации структур была..аналогичной.

Эти результаты'подтверждают развиваете нами представления о том, что участие преоптической области гипоталамуса в центральных механизмах перехода от бодрствования ко сну.'и форш;ров!~.ия стади.-! "сонных" веретен медленноволнового сна реализуется, в часгн^ти, через взаимодействие с неспецифкЧеской таламг-кортикалъной системой.

. СПИСОК- РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЫЛЕ ДИССЕРТАЦИИ ■

1. Влияние латеральной преоптической обл -;ти гипоталамуса на таламо-' кортикальную систему .генерации вере^еноо'-казной активное.'!; // Механизма интеграции биологических систем. Тез.докл. обл. конф.мол.

. " ученых. - Ростов. н/Д, 1966... ~ С: Ï27-I29/соавт. Бураков A.A./.

2. О зклэде латеральной г "еоптической области гипоталамуса в формирование медленноволновой фазы :сн,а // Механизмы .-(теграции биологических систем.Тез-.докл. обл. конф.мол. ученых. - Ростов н/ДДЁб'л. - С. 18-20 / соавт. Еурнков. A.A. /.

3. Об участии базаль.ной преоптической области мозга а регуляции цикла бодрствоваиие-сон. - Ростов н/Д,1989. - 30 с. -Деп.в ВИНИТИ 19.07.69, -1761 - K6S /соавт., Кураев Г.А./.

4. О межполутеарном Боашодействпи регуляторных i-трукту^ мозга на различных стадиях цикла бодрствованкс-сон. - Ростов н/Д, 1969. 19 с. -Деп. в ВШПТЛ 19,07.69, К762-В69/соавт. Кураев Г.А./.

' 5. 0 взаимодействии n^jоптической и таламической сомногенных систем при переходе от бодрствов^шя ко сну ч в медленноволновой £азе сна // Проблемы нейроккбернетики. Кат.9 Всес.конгЬ.- Ростов н/Д, 1969. - С. 155. .

6. Импульсная активность нейронов преоптической области мозга кро-

лика при олектрекортикогрлфических коррелятах бодрствования и медленнополнового сна // Журн.высга.нервн.деят. - 1„-89.- Т. 39, вып..6. - С. 1146-1146 /соавт. Буриков А. А./.

7. Электр^изиологический анализ взаимодействия преоптической об -ласти гипоталамус» и нсспецифическс.1 системы таламуса. .ролика //•Физиологический журнал СССР...- 1969. - Т. *>8, » 7. - С. 10031006 /соавт. Еурнков Л.Л./.

8. К механизмам участия базарной преоптической области гипоталамуса в формировании медленноволнового си 1 и. неоС'ртикольной син-хронизоции // Ш'Всесоюзная конференция по нейронаукам.Тезигч

докладов. - Киев, 1990. - С. 16'1-165.