Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов

Чуб, Владимир Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов"

0034Б2834

На правах рукописи

Чуб Владимир Викторович

Роль позиционной информации регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов

специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2009

003462834

Работа выполнена на Биологическом факультете Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Ермаков Игорь Павлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Романов Георгий Александрович

доктор биологических наук, профессор

Соколов Дмитрий Дмитриевич

доктор сельскохозяйственных наук Брынцев Владимир Альбертович

Ведущая организация: Ботанический Институт им. В. JL Комарова РАН

Защита состоится « 27 » марта 2009 г. в 15 часов 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.00.146 при Московском Государственном Университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, ГСП-1, Ленинские Горы, МГУ, Биологический факультет. Факс-(495) 939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан « 2С» ^■¿¿/у;, .2009 года

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.б.н.

М. А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Процессы регуляции роста и органогенеза у растений представляют собой результат сложного соподчинения и комплексного взаимодействия активности генома, гормональной регуляции, воздействия факторов внешней среды, разворачивающихся в пространстве и во времени.

Последние десятилетия характеризуются активным изучением генома растений с привлечением генно-инженерных технологий, секвенирования, анализа профиля транскрипционной активности и пространственно-временных паттернов экспрессии генов. Безусловно, молекулярно-генетические исследования являются одной из точек роста современных представлений о регуляции органогенеза у растений. На модельных растениях проблема генетической регуляции процессов роста и развития уже частично решена. К впечатляющим результатам в этой области можно отнести ABC/ABCDE-модель развития цветка (Coen, Meyerowitz,1991), модель контроля объема меристемы системой CLAVATA-WUSHEL (Rojo et al, 2002), разработку общих принципов регуляции закладки листовых примордиев, включающих транспорт ауксина и процессы адаксиализации/абаксиализации зачатков листьев (Tsukaya, 2002), физиологических и генетических моделей формирования васкуляризации листа (Turner, Sieburth, 2002). Можно сказать, что на сегодняшний день исследователи достаточно хорошо представляют себе сценарий развития филломов, формирующих листовые серии вегетативных побегов и органов цветка. Однако пространственная организация этого процесса до сих пор остается не достаточно изученной. Выдвинутые гипотезы объясняют полученные экспериментальные данные, однако не обладают достаточной предсказательной силой.

Изучение клеточной дифференцировки на примере развития трихомов, устьичного аппарата в эпидермисе листа, распределения корневых волосков и атрихобластов в ризодерме, а также исследование поведения покоящегося центра корня и инициалей коры, центрального цилиндра и ризодермы привело к формированию представлений о важности позиционной информации, которая во многих случаях определяет пути дифференцировки и позицию тех или иных структур в процессе закладки (Hülscamp et al., 1999; Meinhardt, Gierer, 2000). В эту область из эмбриологии животных (Вольперт, 1970; 1972; Wolpert, 1971) проникли представления о разметке (spatial pattern formation, Musterbildung) как о процессе, в ходе которого определяется точное взаимное положение определенных клеток в составе ткани, расположения тканей относительно друг друга, распределение митотической активности и формирование в пространстве «образа» (pattern) растительного организма в целом (органов филломной природы и осевых органов).

Взаимное расположение органов растения в пространстве находится в ведении морфологии растений. На сегодняшний день превалирующими оказались представления о рядах Фибоначчи (или производных от них рядах Лукаса), описывающих расположение листьев в спиралях. На базе этих воззрений строится современная теория спирального филлотаксиса, апофеозом которой стала фундаментальная теорема филлотаксиса, доказанная канадским математиком Р. В. Же (Jean, 1988; 1994). В случае, когда органы располагаются в мутовках (кругах), успехи теоретической морфологии заметно скромнее. До сих пор теоретические представления базируются на постулированном А. В. Эйхлером (Eichler, 1875) принципе чередования органов в соседних кругах, и на правилах расщепления/срастания.

Однако физиологические причины, побуждающие растения изменить расположение органов вдоль побега, остаются не достаточно исследованными. Предложенные до сих пор математические модели (Брынцев, 2006) обладают скорее объяснительной, чем предсказательной силой.

Совсем недавно в исследованиях роста и развития растений преобладал типологический подход, а «уклонения от нормы» вызывали мало интереса. Однако сегодня благодаря усилиям генетиков получены мутанты с разнообразными физиологическими нарушениями развития. Вместо идеализированного типичного растения (игрЯапге), все большую ценность приобретают «индивидуальные портреты» растений с их уникальностью, за которой стоят общие закономерности физиологической и генетической регуляции развития.

Одной из основных задач современной биологии растений становятся расширение поля наблюдений (оно должно включать как искусственно созданные, так и отобранные человеком нетипичные формы), последовательная аксиоматизация с целью повышения предсказательной ценности исследований. Выполнение поставленных задач позволит создать востребованные математические модели, которые легко интегрируются с пост-геномными технологиями математического моделирования.

Таким образом, разработка новых формализованных методов анализа структуры растительного организма и построение на их основе новых биоинформационных моделей и подходов, проливающих свет на пространственную организацию и пути морфогенеза растительного организма, является актуальным направлением исследований.

Цель работы

Разработка биоинформационных подходов к исследованию реализации позиционной информации в процессах формирования органов филломной природы на вегетативных и генеративных побегах и построение на их основе моделей пространственной организации растительного организма.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.

1. Разработка методологии формального описания пространственной организации листовых серий на вегетативных и генеративных побегах.

2. Выявление полиморфизма при реализации онтогенетических программ развития растительного организма, зависящего от генетических и физиологических факторов, а также оценка вероятности случайных отклонений.

3. Определение базовых принципов инициации и закладки органов листовой природы в форме, пригодной для компьютерного моделирования этих процессов.

4. Построение альтернативных математических моделей и проведение на их основе вычислительных экспериментов для анализа взаимного влияния органов в процессе возникновения определенных пространственных структур.

5. Выбор среди предложенных математических моделей наиболее адекватной модели, обладающей предсказательной силой, и ее экспериментальная проверка.

Основное положение, выносимое на защиту

Концепция о роли позиционной информации (разметки) в регуляции развития листовых серий вегетативных побегов и при флоральном органогенезе, являющаяся теоретической основой для изучения первичных физиологических процессов, ведущих к инициации развития органов филломной природы.

Научная новизна работы

Разработана принципиально новая методология формализованного анализа листовых серий для побегов однодольных и двудольных растений. В ее основу лети: 1) построение пространства логических возможностей; 2) выдвижение и оценка предсказательной силы конкурирующих гипотез; 3) представление о предлисте и семядоле как о «начале координат»

листовой серии. С применением новой методологии исследованы строение предлиста и структура соцветий в сем. Commelinaceae.

Впервые проведен формализованный сравнительный анализ низовых чешуй луковиц и выяснена структура лобеговой системы у представителей семейства Amaryllidaceae. Предложена гипотеза о гомологии органов у разных родов семейства амариллисовых. Предсказано положение предлиста у Galanthus L. и найдены подтверждения симподиального строения луковиц у этого рода. Изучены ритмологические особенности роста и развития луковиц различных сортов Narcissus L.

С использованием разработанной методологии предложена новая интерпретация строения клубнелуковиц в семействе Iridaceae, базирующаяся на разработанных методах анализа. Выяснено, что в разных подродах рода Crocus L. листовые серии генеративных побегов существенно различаются. Предложены новые признаки, различающие подроды Nudiflori Maw и Involucrati Maw.

Изучено влияние направления вектора силы тяжести на структуру цветка у Gladiolus L. В эксперименте по отклонению главной оси соцветия от вертикального положения показано, что на расположение плоскости симметрии цветка и синтез антоцианов, маркирующих нижнюю часть околоцветника, можно повлиять после закладки и начала роста примордиев всех органов цветки.

Выдвинуты основные формальные положения, позволяющие создать математическую модель процесса разметки листовой серии в апикальных меристемах побега растений. Впервые постулаты представлены в виде комбинации принципа доступного пространства и принципа экономии клеточного материала в меристематической зоне. На основании выдвинутых постулатов разработана математическая модель разметки меристемы на зоны, соответствующие презумптивным примордиям.

При отработке методики вычислительного эксперимента получены данные, позволяющие создать математическую модель для двурядного, супротивного и мутовчатого типов листорасположения.

Для цветков впервые выдвинуто положение о биполярной разметке, осуществляющейся в двух направлениях: акропетальном и базипетальном. Проведено математическое моделирование цветка в семействе Brassicaceae. Предложена принципиально новая интерпретация структуры цветков у мутантов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. по генам ABC /ABCDE-системы (apétala2 и agamous). Изменения габитуса органов в листовой серии были рассмотрены с позиций динамической морфологии растений. Выдвинут тезис о частичном сохранении паттерна генетической активности при введении объекта в культуру in vitro.

Впервые изучен полиморфизм строения цветков у культивируемых сортов Iris L., Narcissus L. и видов Rheum L. Разработаны представления о мерности и полноте цветка как о двух параметрах, изменяющихся независимо. На основании предложенной математической модели выдвинуты и проанализированы четыре конкурирующие гипотезы о разметке цветка. Получены результаты, позволяющие предсказать полиморфизм строения цветка у тримерного цветка Rheum, которые можно экстраполировать на однодольные объекты со сходной геометрией цветка.

Таким образом, обоснована концепция о роли позиционной информации (разметки) в регуляции процессов развития листовых серий вегетативных побегов и при флоральном органогенезе, применимая как в структурной морфологии растений для выявления абортированных или абластированных органов, так и в качестве теоретической основы исследований, направленных на выявление генетических и физиологических факторов индукции органогенеза.

Практическая значимость работы

Разработаны принципиально новые подходы для изучения структуры листовых серий, применимые для анализа сложных вариантов морфогенеза (укороченные междоузлия, редуцированные филломы в листовой серии и т.д.). Предложены методы качественной оценки конкурирующих гипотез о разметке филломов в побеговой системе (вегетативных побегов или цветка).

Разработанная в результате работы математическая модель позволяет предсказывать случайные отклонения от типичной структуры цветков или от типичного для данного объекта филлотаксиса. Предложена гипотеза о биполярной разметке модельного цветка у крестоцветных (яа примере Arabidopsis thaliana), позволяющая более детально предсказывать структуру цветка растений-мутантов по ABC/ABCDE-системе. На основании постулированных физиологических принципов о реализации позиционной информации в процессе инициации органов в ходе совместного исследования нами (Чуб и др., 2003; Алексеев и др., 2005) разработана компьютерная программа «Филлотаксис», позволяющая проводить вычислительные эксперименты в рамках предложенной математической модели. Эта программа может быть использована в исследовательской и учебной работе для анализа позиционной информации, влияющей на процесс инициации и развития органов растения.

Выдвинутая в работе концепция расширяет фундаментальные знания о механизмах регуляции пространственной организации растительного организма. Полученные данные могут быть использованы в исследовательской практике морфологов, генетиков, физиологов растений и включены в курсы лекций по росту и развитию растений, по морфологии вегетативных и генеративных органов растений, по молекулярной генетике развития растений.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на III Всероссийской планово-отчетной конференции по направлению «Генная и клеточная инженерия» Пущино-на-Оке, 1992; Н-ой Международной конференций «Биология культивируемых клеток и биотехнология», Алматы, 1993; III съезде Всероссийского общества физиологов растений, Санкт-Петербург, 1993, 13"1 Symposium «Morphology, Anatomy and Systematics», Leuven, 1993; Conférence «Irises and Iridaceae: Biodiversity and systematics», Rome, 1995; I4lh International Symposium «Biodeversity and Evolution Biology», Jena, 1999; 15"' International Symposium «Biodeversity and Evolution В iology», Bochum, 2001 ; II Международной конференции по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, 2002; 16й1 International Symposium «Biodeversity and Evolution Biology», Frankfurt-am-Main, 2003; V съезде Всероссийского общества физиологов растений, Пенза, сентябрь, 2003, XVII International Botanical Congress, Vienna, 2005; Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы, 2006; Конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея», Москва, 2007.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 33 работы (общее число публикаций автора - 59) в отечественных («Физиология растений», «Онтогенез», «Ботанический Журнал», «Бюллетень МОИП», «Известия АН», «Цветоводство», «Доклады Академии Наук») и зарубежных («Flora», «Wulfenia», «Scripta Botanica Belgica», «Annali di Botanica», «Belgian Journal of Botany») научных журналах, материалах конференций и научных сборниках.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 231 стр. машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы, включающего 437 наименований (из них 278 на иностранных языках). Работа содержит 9 таблиц и иллюстрирована 154 рисунками. 6

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Одной из наиболее важных методических задач в представляемой работе была разработка принципиально новой методологии формального описания пространственной организации листовых серий на вегетативных и генеративных побегах. Традиционно при анализе структуры растительного организма привлекают сравнительно-морфологические методы, базирующиеся на максимально полном сравнении изучаемого объекта с родственными таксонами (близкими видами, родами, семействами). Важным этапом оказывается проведении гомологизации отдельных органов, при этом обычно используют их позиционные и анатомические (а в последнее время - еще и генетические) характеристики. На результат в заметной мере оказывают влияние недостаточная изученность или неправильно указанный круг таксономического родства, неверно выбранные критерии гомологизации органов. Кроме того, даже у близких таксонов могут резко отличаться отдельные структурные особенности и детали физиологической регуляции процессов морфогенеза.

При огромной информативной ценности сравнительно-морфологических методов, они имеют существенные ограничения. Так, они не всегда применимы к некоторым современным сортам культивируемых растений; к фенотипу мутантов, полученных в молекулярно-генетических исследованиях; к структурам, возникающим в культуре in vitro и в физиологических экспериментах по изучению регуляции морфогенеза.

К косвенным причинам, ограничивающим исследователей, работающих в сравнительно-морфологической парадигме, можно отнести малую доступность растительного материала по тому или иному таксону из изучаемой группы.

Поэтому предлагаемая методология основана на изучении разнообразия структур внутри таксона, при котором обращение к родственным группам становится не обязательным.

На начальном этапе исследования выявляли полиморфизм в пространственной организации листовых серий. При анализе полиморфизма в первую очередь были выявлены области, в которых происходит обогащение или обеднение листовой серии новыми органами.

2. Далее проводили формализацию, выделяя основные модусы преобразования изучаемой структуры (вегетативного побега, главной оси соцветия или цветка). Как правило, в сравнительно-морфологических исследованиях ограничиваются построением ряда переходов между изученными формами.

В представляемой работе основным положением было построение континуального пространства признаков с несколькими меняющимися параметрами, охватывающее весь выявленный полиморфизм. Например, для цветков Rheum были предложены градации по числу листочков околоцветника, тычинок и плодолистиков. Все наблюдаемые структуры были расположены в виде облака точек в трехмерном пространстве. Однако более удобным оказалось двумерное пространство признаков, координатами в котором служили мерность и полнота цветка.

3. Одним из важных методов изучения процессов регуляции развития является электронная и световая микроскопия. При этом наибольшее внимание уделяют динамике закладки органов. Поскольку эти методы сильно повреждают растительный объект, для получения результатов необходимо набрать большое количество отдельных наблюдений, касающихся каждого из этапов развития. При этом обычно предполагают, что растение развивается по некоторой «типичной» программе, стремясь воссоздать «типичный» цветок, вегетативный побег или соцветие. В основе метода лежит получение максимально полного набора наблюдений, выстраивающихся в определенный (типичный!) ряд. Таким образом, краеугольным камнем этих исследований является типификация.

Реализация программ развития в каждом случае индивидуальна. Отклоняющиеся варианты в принципе невозможно исследовать методами электронной или световой микроскопии. Возможно либо построение ряда наблюдений, выстраивающихся в наиболее типичный ряд, либо регистрация конечных результатов индивидуального развития, которое приводит к уникальным явлениям (например, цветкам с «аномальным» строением). О механизмах, которые привели к реализации отклоняющейся от типа структуры, нельзя судить, используя методы электронной и световой микроскопии.

При изучении динамики закладки органов цветка в семействе Brassicaceae (Erbar, Leins 1997) выяснилось, что у разных родов динамика закладки органов различается. Тем не менее, окончательное пространственное расположение органов одинаково (эквифинальность развития). Это значит, что анатомической закладке предшествует разметка положений органов, не наблюдаемая методами микроскопии. Только после этого начинается закладка примордиев, которая происходит в разных родах крестоцветных по разному сценарию.

Поскольку разметка (инициация примордиев на меристеме побега в определенных позициях) недоступна для прямого наблюдения, в основу предлагаемого метода легли самые общие аксиоматические принципы разметки, справедливые по крайней мере для цветковых растений. Аксиоматический подход является продуктивным как в математике (Гильберт, Бернайс, 1982а, 1982б), так и во многих естественных науках, но к изучению проблем органогенеза растений он до сих пор не был применен в полной мере.

Были выдвинуты следующие постулаты.

• Листовая серия начинается с одного или двух первых филломов — профипяов (предлистьев) на вегетативных побегах или со специализированных брактеол (прицветнич-ков) во флоральной зоне. Эти листья являются неизменной и обязательной (инвариантной) частью листовой серии. Они располагаются либо в трансверзальной позиции (двудольные) либо в адаксиальной позиции (однодольные). У однодольных, впрочем, профилл может несколько отклоняться от адаксиалыюго положения.

• В случае, когда в листовой серии не наблюдали профиллов, или когда положения листьев не согласовывались с предсказанными на основании генетической спирали, листовая серия должна быть пополнена виртуальными фантомными филломами. Фантомные филломы нужны для согласования наблюдаемого листорасположения и теоретически предсказанного на основании выдвинутой гипотезы.

• В меристеме существует строго определенная зона туники, компетентная к восприятию индуцирующего сигнала для формирования примордиев (периферическая зона). Физиологически она может быть охарактеризована то следующим параметрам: 1) изменению направления потока ауксинов из поверхностных слоев LI и L2 к клеткам развивающегося центрального цилиндра; 2) изменению расположения соответствующих белков-переносчиков; 3) заметной вакуолизации; 4) появлению групп клеток, в которых экспрессируются гены, характерные для листьев, и одновременно подавляется экспрессия генов, характерных для центральной зоны меристемы (Vernoux et al., 2000). Именно в периферической зоне точно определяются углы дивергенции между филломами, т.е. идет разметка. Чтобы отличить анатомическую зону меристемы живого растения и виртуальную зону меристемы в математической модели, для последней был введен термин зона разметки. Для упрощения зона разметки может быть представлена как «пояс» на поверхности полусферы радиуса R, ограниченный радиусами Rmm и R^. (В цветках постулировано наличие двух зон разметки: в акропеталыюм и в базипетальном направлении - см. раздел «Результаты и обсуждение»),

• Примордий органа размечается только в том случае, если в зоне разметки содержится некоторый минимальный объем клеток, чувствительных к индуцирующему воздействию. Этот объем аппроксимирован окрестностью точки центра инициации примордия радиуса d0. 8

• При разметке примордии воздействуют друг на друга. Вокруг каждого из них образуется зона ингибирующего влияния, ограниченная окрестностью радиуса D вокруг центра инициации примордия.

• При разметке клеточный материал меристемы расходуется экономно: каждый новый примордий размечается в непосредственной близости к уже существующим примордиям на расстоянии, определенном зоной ингибирующего влияния. Кратко этот постулат можно назвать принципам экономии пространства.

4. Очередным этапом анализа было выдвижение конкурирующих гипотез о разметке изучаемых листовых серий. Конкурирующими могут быть предположения о моноподиальном или симподиальном возобновлении, об униполярной или биполярной разметке и т.д. Выдвинутые гипотезы должны достаточно полно охватывать пространство логических возможностей.

5. Для проверки все наблюдения интерпретировали в рамках каждой из выдвинутых конкурирующих гипотез. Фиксировали все дополнительные предположения, которые пришлось принять для «спасения» каждой из гипотез.

В случае применения фантомных примордиев было достаточно простых геометрических соображений. При анализе гипотез о разметке цветкапришлось прибегнуть к вычислительному эксперименту. На основании выдвинутых постулатов в рамках совместного проекта при сотрудничестве с к.ф.-м.н. Д. В. Алексеевым, д.б.н. Т. А. Ежовой,, д.ф.-м.н. В. Н. Козловым, акад. В. Б. Кудрявцевым, к.ф.-м.н. М. В. Носовым, к.б.н. А. А. Лениным, акад. К. Г. Скрябиным,акад. С. В. Шестаковым.к.б.н.О. А. Шулътойбыларазра6отаитиате.напшческаямодеяь и соответствующее программное обеспечение, позволяющая проводить вычислительные эксперименты в рамках выдвинутых гипотез и вычислять пространственное расположение органов на вегетативных побегах и в цветках (Чуб и др., 2003; Алексеев и др., 2005).

6. На следующем этапе проводили сравнение конкурирующих гипотез. Предпочтение отдавали той гипотезе, которая с минимальными дополнительными допущениями описывает весь полиморфизм, выявленный на начальном этапе. Наиболее устойчивой считали ту гипотезу, которая максимально охватывает массив наблюдений и при этом предполагает однотипные допущения для всех изученных случаев.

7. На заключительном этапе формулировали предположения о наблюдениях, которые могли бы подтвердить или опровергнуть каждую из конкурирующих гипотез. Проводили дополнительные наблюдения на живых объектах на основании сделанных предсказаний.

ОБЪЕКТЫ

Для первичного исследования структуры и положения предлистьев у однодольных на примере сем. Commelinaceae использовали образцы растений, культивируемых в МГУ в горшечной культуре: Callisia elegans Alexand. ex H. E. Moore, С. fragrans (Lindl.) Woodson, С. repens L., Cyanotis somaliensis С. B. Clarke, Dichorisandra reginae (Lindl, et Rodig.) H. Е. Moore, Rhoeo spathacea (Sw.) Steam, Setcreasea pallida Rose, Tradescantia albiflora Kunth, T. crassula Link et Otto, T. fluminensis Veil., T. naviculars Ortg., T. sillamontana Matuda, Zebrina pendula Schnizl., Z. purpusii Brueckn. Культивары Т. virginiana L. и Т. * andersoniana Ludw. et Rohw. любезно предоставлены цветоводом-любителем А. С. Рогачевой (г. Москва). Ranunculusflammula L. собран на ст. Заколпье (Гусь-Хрустальный р-н Владимирской обл.).

В исследованиях низовых чешуй луковиц у сем. Amaryllidaceae луковицы Galanthus woronowii Losinsk. исследовали в природных популяциях (Туапсинский р-н Краснодарского края) во время весенней практики гимназии №1543 (руководитель - к.б.н. С. М. Глаголев). Образцы G. nivalis L. культурного происхождения были выращены в условиях средней полосы (ст.Заколпье, Гусь-Хрустальный р-н Владимирской обл.). Кроме того, для

сравнительных исследований использовали образцы коммерчески доступных луковиц Narcissus L., Hippeastrum * hybridum hort., Vallotapurpurea Herb., Hymenocallisfestalis hort. ex Schmarse, Eucharis grandiflora Planch. et Lindl. Образец Crimm * moorei Hook. f. был любезно предоставлен к.б.н. Д. JL Матюхиным (МСХА), а цветущие луковицы Haemanthus albiflos Jacq. - K.6.H. К. П. Глазуновой (каф. высших растений МГУ).

При исследовании органотаксиса в сем. Iridaceae клубнелуковицы некоторых видов Crocus L. были представлены коммерческими образцами (С. chrysanthus (Herbert) Herbert - сорта 'Cream Beauty' и 'White Triumphator'; C.flavus Weston - сорт 'Yellow Mammouth'; C. ancyrensis Mathew-сорт 'Golden Bunch', C. vernus (L.) Hill сортов 'Remembrance' и'Joannof Are'). Образцы С. tauricus (Trautv.) Puring и С. angustifoilus Weston для индукции органогенеза in vitro были собраны в природе из популяций на склоне г. Аю-Даг (Ялтинский р-н, АР Крым) и любезно предоставлены д.б.н. О. В. Митрофановой (Никитский ботанический сад НАН Украины). Цветущие экземпляры С. tommasinianus Herbert были выращены в ботаническом саду МГУ и любезно переданы для экспериментов по органогенезу и морфологического изучения к.б.н. Е. В. Юпойковым. Растения Gladiolus * hybridus hort. для изучения физиологической регуляции структуры цветка были выращены из коммерческих клубнелуковиц.

Первичные данные по морфологии цветков растений дикого типа и мутантов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. были получены в рамках совместной работы к.б.н. А. А. Пениным и д.б.н. Т. А. Ежовой (каф. генетики МГУ) и переданы для дальнейшего формализованного анализа.

Для сбора цветков Rheum tanguticum Maxim, использовали экземпляр, выращенный на ст. Заколпье (Гусь-Хрустальный р-н Владимирской обл.). Образцы Rh. rabarbai-um L. были собраны к-б.н. О. В. Юрцевой с культивируемых растений (г. Дедовск, Истринский р-н Московской обл.) и один экземпляр из Ботанического сада МГУ (г. Москва).

Всего было исследовано 42 вида, относящихся к 21 роду и 5 семействам цветковых растений.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Исследование листовых серий однодольных на примере сем. Commelinaceae

Введение. В ранних исследованиях (Ruther, 1918; Goebel, 1923) была выдвинута гипотеза о происхождении предмета однодольных из двух супротивных трансверзальных предлистьев, свойственных двудольным, путем срастания и перемещения в адаксиальное положение. Важным аргументом для этой гипотезы было внешнее строение предлиста однодольных, характеризующееся двумя килями, особенностями жилкования и (изредка) расположением двух почек в его пазухе. На основании изучения состава листовой серии у отдельных представителей семейства Commelinaceae была выдвинута гипотеза о том, что у некоторых родов (например, Zebrina) не один, а два предлиста. У других представителей того же семейства предполагается наличие одного предлиста, который образовался в результате сближения и слияния друг с другом двух различных филломов (Скворцов, Костина, 1994). Таким образом, семейство коммелиновых можно рассматривать в качестве модели, проясняющей природу предлиста у однодольных и пути эволюции листовых серий. Был необходим углубленный анализ и обобщение разрозненных данных, полученных в результате предшествующих исследований данных (Gravis, 1898; Troll, 1954; Коновалова, 1991)по более широкому кругу объектов из этого семейства.

Результаты наблюдений и их интерпретация. Среди изученных таксонов Commelinaceae подавляющее большинство растений имело двурядное листорасположение (формула филлотаксиса-Vi). Листовую спираль с иными углами дивергенции мы наблюдали у Setcreasia pallida, Callisia fragrans, Tradescentia crassula. Эти данные подтверждают особенности, отраженные в ключах, предлагаемых для определения видов в сем. Commelinaceae

Т. X апйегяоп'шпа

Са1Ш1а /га&апБ

Рис. 1. Внешнее строение предлиста (профилла) и следующих за ним листьев боковых побегов (по Мавродиев, Чуб, 2001). Номера на рисунке соответствуют порядку филломов в листовой серии в порядке их закладки. Предлист обозначен номером 1.

(Коновалова, 1991). У боковых (плагиотропных) побегов Cvanotis somaliensis двурядное листорасположение. При смене направления роста углы дивергенции листьев постепенно уменьшаются. У Rhoeo spathacea на генеративных побегах листорасположение двурядное, а на вегетативных близко к спиральном}' (спиродистихия).

Форма верхушки первого листа в серии значительно варьировала (рис. 1). У Tradescantia fluminensis, Т. albiflora, Т. crassula, Callisia elegans верхушка достаточно острая, у Callisia repens верхушка базального листа округлая. В этих случаях верхушка листа лежала строго между боковым и главным побегами, как это и должно быть у типичных предлистьев однодольных. У Callisia fragrans, Tradescantia sillamontana, Т. navicularis, Setcreasia pallida предлист имеет более или менее ровный край. Предлистья с косыми верхушками, где один из двух килей развит больше другого, из-за чего профилл выглядит смещенным на одну сторону (проекции жилок, соответствующих килям, оставались при этом на своих местах), характерны для Tradescantia * andersoniana, Т. virginiana и для боковых ветвей в верхней части побеговой системы Т. navicularis и Т. sillamontana. Полученные данные подтверждают сведения A. Gravis (1898) о структуре листьев у Т. virginiana, тогда как подробное изучение строения предлиста для других видов проведено впервые.

В пазухе предлиста у коммелиновых регулярно закладывается боковая почка. Почка расположена напротив одного из килей. По этому признаку можно различить предлистья с почкой у «правого» и у «левого» киля. В случае двурядного листорасположения все «правые» предлистья расположены по одну сторону от материнского побега, а все «левые» -по другую. Закладки двух почек симметрично в пазухах обоих килей одного предлиста мы не наблюдали.

Можно построить морфологический ряд от отчетливо двукилеватых профиллов (Tradescantia crassula, Т. fluminensis, Callisia repens, С. elegans) к косым двукилеватым {Tradescantia sillamontana, Т. х andersoniana, Т. virginiana) и к предлистьям со слабо выраженными килями или без килей (Т. navicularis, С. fragrans). В последнем случае лишь асимметричное жилкование указывает на специализацию первого листа.

Наличие килей на предлистьях коррелировало с изначальным направлением роста бокового побега. Если боковой побег рос вдоль главного, то кили предлиста были хорошо выражены, тогда как при росте в перпендикулярном направлении кили не были выражены. По нашему мнению, двукилеватость профштла естественно рассматривать как результат давления материнского побега на развивающийся предлист.

Для проверки этого предположения был проведен эксперимент с побегами Callisia fragrans, для которой характерно отсутствие килей. На почки поверх влагалища кроющего листа накладывали нерастяжимую ленту так, чтобы при возобновлении боковой побег не мог разорвать основание кроющего листа. Апикальное доминирование снимали, удаляя верхушку главного побега. Таким образом, был спровоцирован рост бокового побега параллельно главному побегу. В этих случаях на предлисте возникали два выраженных киля.

Исходя из данных, полученных в результате проведенного эксперимента, можно утверждать, что структура филлома с двумя килями может возникать в результате чисто физиологических причин (как результат ответа на оказанное давление) и не может служить доказательством происхождения предлиста однодольных путем слияния двух независимых филломов.

Физиологическое влияние механического давления на развитие примордия листа подтверждается также наблюдением за Narcissus, у которого в отдельных случаях происходит расщепление третьего листа на боковом побеге, сопровождающееся удвоением листовой пластинки. Третий лист, как и типичные предлистья однодольных, занимает адоссированное положение и по мере развития испытывает давление со стороны главного побега. 12

Рис. 2. Тгас1езсапИа ьШато^апа. Вверху: диаграммы соцветия в фазе цветения (слева) и апикальной части в начале пролиферации вегетативного побега (справа). Внизу: внешний вид интеркалярного соцветия (слева) и его интерпретация (справа). Вг - брактеи; Н - цветок; Р1Б1 - сухие остатки цветоножек; Нг - флоральная зона; ¿иЫ - кроющий лист; Уед - вегетативная часть побега с зелеными листьями.

Итак, в результате проведенного исследования мы пришли к вывода что предлист однодольных представляет собой не продукт срастания двух отдельных листьев, а цельную структуру, т.е. единый филлом. Главной посылкой к возникновению единственного профилла можно считать стеблеобьемлющее основание листа. Позже на Яапипси1изАатти1а(двуяолыюе растете со стеблеобьемлющими листьями) нами обнаружен постепенный переход от одного двукилеватого предлиста (в адаксиальном положении) к двум супротивным предлистьям (в трансверзальном положении). Этот переход осуществляется у одного растения по мере развития побеговой системы: в вегетативной части преобладают боковые побеги с одним предлистом, а в соцветии - с двумя.

На основании расположения филломов в соцветиях была проведена ревизия строения соцветия у СоттеИпасеае. Впервые были обнаружены интеркалярные соцветия у Т. зШатоп-1апа (рис. 2), а у Т. ЫЬЩога пролиферация соцветия была спровоцирована в эксперименте. Предложена новая интерпретация соцветий Тгас!е5сапиа и Ююео, в основе которой лежит анализ взаимного пространственного расположения цветков и брактей. В рамках этой интерпретации соцветие большинства коммелиновых состоит из двух сближенных неразветвленных рацемозных элементов с открытым ростом, сильно деформированных в результате влияния механических факторов со стороны кроющих листьев. Наличие монохазиев (систем с закрытым ростом) подтверждено только для В'юЪог'иапйга. Предложена новая гипотеза об эволюции соцветий коммелиновых от простых терминальных колосьев и кистей к специализированным терминальным группировкам из пазушных флоральных единиц рацемозного типа с открытым ростом.

2. Применение метода фантомных филлломов к анализу строения луковиц у Amaryllidaceae

Введение. В отношении типа возобновления луковицы у амариллисовых умеренной зоны существуют различные гипотезы. В отечественной (Серебряков, 1952; Артюшенко, 1970; Артюшенко, Щепак, 1982) и зарубежной литературе (Troll, 1954; Rees, 1969) было высказано мнение о моноподиальном возобновлении луковиц у Narcissus L., Leucojum L., Galanthus L. и некоторых других родов Amaryllidaceae.

Анализируя строение луковиц некоторых форм Narcissus tazetta L., Г. Е. Капинос (1965) выдвинула гипотезу о симподиальном возобновлении. Зарубежные авторы также высказывали мнение, что возобновление луковиц у Galanthus nivalis L. также симподиальное (Levacher, 1970; Müller-Doblies, 1971). Таким образом, вопрос о модели роста луковиц амариллисовых умеренной зоны является дискуссионным.

В качестве модельного объекта бьи выбран Galanthus, поскольку у всех представителей рода консервативная структура побеговой системы и постоянный состав листовой серии.

Для решения вопроса о типе возобновления луковицы главным критерием было положение первого листа почки возобновления. Если почка боковая, то первый лист в серии (предлист) должен лежать спинной стороной к главному побегу (Goebel, 1931). Если почка, наоборот, терминальная, то она продолжает листовую спираль с филлотаксисом Vi, а первый лист почки не является предлистом.

По одной из предложенных схем побеговой системы Galanthus nivalis (Troll, 1954), цветонос занимает боковое положение, апочка возобновления -терминальное. Главная почка возобновления развивает один низовой лист (катафилл) с полиостью замкнутым основанием и без листовой пластинки, а также два зеленых листа с листовыми пластинками. Нижний зеленый лист имеет замкнутое основание, а верхний зеленый лист специализирован: его основание разомкнуто (Серебряков, 1952). Этот лист называют фертильным (Капинос, 1965; Артюшенко, 1970).

Отметим, что термин «фертильный лист» - интерпретационный. Он означает, что в пазухе листа расположен цветонос. Однако, если вопрос о положении цветоноса не решен, лучше избегать этого термина. В ходе исследования этот лист будем обозначать F-x (folius X), как это было предложено Müller-Doblies (1971).

Цветок Galanthus окружен двумя брактеями (прицветниками), которые возникают под прямым углом к F-x. Прицветники в данном случае не являются предлистьями.

Если цветонос у галантуса считать боковым, возникает естественный вопрос: почему в его основании нет типичного предлиста? В рамках моноподиальной модели можно предположить, что предлист бокового побега (цветоноса) редуцирован. Но если принять, что предлиста у цветоноса никогда не было, тогда верна симподиальная модель.

Почка возобновления у Galanthus расположена между цветоносом и зеленым листом с замкнутым основанием. Она охвачена краями листа F-x. Цветонос находится между F-x и почкой возобновления, а первый лист почки возобновления (катафилл) имеет одну жилку и развернут спинной стороной от цветоноса. Это позволяет утверждать, что катафилл не является предлистом.

Однако в рамках симподиальной модели можно предположить, что у почки возобновления в основании предлист редуцирован.

Суммируя изложенное, можно отметить, что как моноподиальная, так и симподиальная модель основаны на предположении, что предлист одного из побегов (либо цветоноса, либо почки возобновления) полностью редуцируется.

Таким образом, обе модели основаны на одинаковом дополнительном допущении (один из листьев редуцирован). Для выбора между моноподиальной или симподиальной моделью

необходимо выяснить, в какой позиции (при цветоносе или при почке возобновления) произошла редукция нредлиста.

Метод Фантомных филломов. Пока вопрос о позиции редуцированного предлисга не решен, во избежание путаницы термин «редуцированный лист» использовать нежелательно. Для целей формального анализа был введен другой термин: «фантомный лист». Как было указано выше, с помощью фантомных филломов мы обозначили позиции виртуальных органов, которые нужны для того, чтобы привести в соответствие реальное (наблюдаемое) расположение листьев в рамках каждой из выдвинутых конкурирующих гипотез о возобновлении побеговой системы.

Существование фантомного органа субъективно и зависит от гипотезы, принятой тем или иным исследователем. Существование реального (хотя и редуцированного) органа, напротив, объективно и не зависит от принятой исследователем модели возобновления луковиц.

Термином«фантомный»(от«рЬапк>т»—«призрак») мы подчеркиваем, что орган существует лишь в рамках определенной (формальной) интерпретации, а не на реальном растении.

На первый взгляд, задача поиска позиций фантомных органов кажется нереальной. Мы предлагаем использовать для ее решения метод формального анализа диаграмм луковиц.

Первым шагом является формализация расположения органов в горизонтальном сечении. Этот прием уже был плодотворно использован для анализа структуры луковиц (Капинос, 1965; Дзидзигури, 1976; Артюшенко, Щепак, 1982). Растения анализировали под бинокулярной лупой, последовательно удаляя чешуи. Положение центральной жилки у кольцевых чешуй определяли по пазушным почкам, чешуе F-x и остаткам цветоноса. Предполагали, что взаимная ориентация развитых органов текущего сезона и органов, заложившихся в почке возобновления, может быть экстраполирована на запасающие чешуи прошлого года. Если цветоносов было два, их нумеровали в порядке зацветания. Результаты анализа отражали на диаграммах с соблюдением наблюдаемых углов дивергенции между органами.

На втором этапе анализа диаграммы интерпретировали формально по следующим правилам.

1. Первым на каждом боковом побеге располагали предлист, повернутый спинной стороной к главному побегу. Если хотя бы в одном случае предлист можно было наблюдать, считали его реальным органом, в противном случае считали его фантомным.

2. Каждый следующий лист располагали под углом 180° к предыдущему (исключительные случаи, когда реальный филлотаксис отклонялся от Vi, оговариваются ниже).

3. Если позиция следующего листа на схеме не совпадала с наблюдаемой, вводили дополнительные фантомные филломы до тех пор, пока не добивались совпадения наблюдаемых данных и принятой гипотезы возобновления.

4. Точки ветвления на побеге вводами произвольно. В результате для каждой диаграммы получали несколько формальных интерпретационных схем строения побеговой системы.

5. Далее полученные схемы разделяли на два класса: моноподиальные и симподиальные. Следуя принципу «экономии мышления», используемого во многих биологических исследованиях (Жерихин, 1993; Еськов, 2000; Рогозин и др., 2005), из каждого класса выбирали схемы, содержащие минимальное число фантомных листьев. Формальное предпочтение отдавали модели, в которой содержалось меньше фантомных листьев.

6. Оценивали устойчивость конкурирующих моноподиальной и симподиальной моделей. Более устойчивой считали модель, которая давала фантомные органы в одних и тех же позициях. Если расположение фантомных органов заметно изменялось в зависимости от типа диаграмм, модель считали неустойчивой (менее вероятной).

Одним из важнейших аргументов для принюггия симподиальной или моноподиальной модели возобновления является расположение дополнительных органов (вегетативных почек

или цветоносов), иногда возникающих у растений Galanthus. Рассмотрим этот вопрос более подробно.

Если принять моноподиальную схему возобновления, то у Galanthus нет терминальной флоральной единицы (Hauptfloreszenz), т.е. соцветие можно интерпретировать как интерка-лярное, состоящее из одной флоральной единицы (Кузнецова, 1987; Kuznetzova, 1988).

На моноподиально возобновляющемся побеге имеется флоральная зона, представленная единственным цветоносом в пазухе листа F-x. Закономерности расположения цветков должны выдерживаться и в более протяженной флоральной зоне. Например, вероятно нахождение побегов, несущих два пазушных цветоноса. Для побеговой системы растений с двумя цветоносами можно предложить две принципиально различающиеся гипотетические структуры.

I вариант. На главном побеге появляется два листа F-x, каждый из которых имеет по пазушному цветоносу. В этом случае цветоносы должны составлять единую флоральную зону. При этом можно ожидать, что первым открывается нижний цветок, вторым — расположенный ближе к почке возобновления (Кузнецова, 1987). Почка возобновления должна находиться между цветоносами.

II вариант. Второй цветонос может оказаться побегом третьего порядка, расположенной в пазухе редуцированного листа на цветоносе (т.е. на побеге второго порядка). Тогда на главном побеге должен быть один лист F-x, в пазухе которого располагается монохазий. Порядок зацветания определяется структурой монохазия. Оба этих варианта обсуждаются Miiller-Doblies (1971), причем первый считается ошибочным.

Структура луковиц Galanthus с тремя зелеными листьями также часто служит аргументом при решении вопроса о типе возобновления (Miiller-Doblies, 1971). Ряд работ указывает на это отклонение, однако, диаграммы расположения дополнительных листьев не были приведены (Артюшенко, 1970; Андриенко и др., 1992).

Таким образом, наиболее интересными для формального анализа могли оказаться растения с двумя цветоносами или с увеличенной листовой серией.

Результаты наблюденнй и их интерпретация. Состав листовой серии и структура побега считаются достаточно консервативными внутри рода Galanthus (Артюшенко, 1970). Поэтому в дальнейшем мы не различали исследованные виды, а сосредоточились на анализе структурных типов.

Растения с двумя цветоносами имели по два зеленых листа, один из которых - с незамкнутым основанием (F-x). Второй цветонос располагался всегда между первым цветоносом и листом F-x. В одном из проанализированных случаев в основании второго цветоноса была обнаружена небольшая бесцветная чешуйка около 1,5 мм длиной. (Анализ чешуй прошлого года показал, что побеги имели один цветонос).

Положение первого листа в почке возобновления не отличалось от нормального: катафилл был повернут главной жилкой на 180° относительно листа F-x.

Мы интерпретировали чешуйчатый лист в основании второго цветоноса как предлист. Чешуя была расположена между двумя цветоносами спинной стороной к первому цветоносу. Таким образом, второй цветонос может быть боковым по отношению к первому. Это подтверждается порядком зацветания и взаимным расположением органов. Поскольку чешуйка есть не у всех экземпляров, можно утверждать, что предлист в основании второго цветоноса часто редуцируется.

В рамках моноподиальной модели боковая группировка в интеркалярном соцветии является монохазием. Тогда в основании первого цветоноса должен быть фантомный предлист, а также еще один фантомный лист, в пазухе которого размещается второй цветонос с реальным (часто редуцированным) предлистом. 16

Рис. 3. Схема строения луковицы Galanthus в зависимости от принятой модели возобновления. Моноподиальная модель А-по (Troll, 1954) и Б-по (Чуб, Кожевникова, 1999). Симподиальная модель В - по (Miiller-Doblies, 1971 ) и Г - по (Чуб, Кожевникова, 1999). cat - катафилл (лист низовой формации); fol - зеленый лист срединной формации со стеблеобъемлющим основанием; F-x - зеленый лист срединной формации с разомкнутым основанием; phan - фантомный предлист. Прямоугольником обозначена флоральная единица из одного цветка и двух брактей.

Еще цветоносы можно рассматривать как нисходящие сериальные, развившиеся в пазухе листа F-x (Серебряков, 1952). В этом случае схема более компактна и требует одного фантомного предлиста у первого цветоноса. Однако остается непонятным, почему развитый предлист обнаруживается у менее развитого цветоноса, а у более развитого первого он отсутствует.

Кроме того, для однодольных растений более свойственны коллатеральные, а не сериальные почки (Серебряков, 1952).

Симподиальная модель дает схему с фантомным листом у почки возобновления. Схема такая же компактная, как и схема в рамках моноподиальной модели. Это не позволяет формально предпочесть какую-либо из моделей возобновления луховицы (рис. 3).

Увеличение числа листьев в серии происходит за счет дополнительного зеленого листа с замкнутым основанием. При этом положение листа F-x может варьировать от 180° до 90° по отношению к предыдущему листу. При этом почка возобновления не меняет ни своего положения, ни филлотаксиса. Это говорит о том, что закладка почки не зависит от положения листа F-x. Таким образом, наши данные подтверждают вывод о том, что охват почки краями листа F-x не может служить достаточным критерием расположения почки выше этого листа.

В рамках моноподиальной модели необходимо ввести два фантомных листа: на главном побеге и предлиста на боковом побеге (рис. 4, В). При этом лист F-x располагается на боковом побеге, и, кроме того, цветонос терминирует побег, несущий лист F-x. Чтобы устранить и это противоречие, в схему пришлось бы ввести дополнительный фантомный предлист в основании цветоноса третьего порядка.

Симподиальная модель предполагает лишь один дополнительный лист (предлист почки возобновления) и оставляет лист F-x на главном побеге (рис.4, Г, Д).

Анализ структуры побега со сдвигом филлотаксиса в избыточной листовой серии у Galanthus позволяет предпочесть модель симподиального возобновления луковицы, которая наиболее полно и компактно описывает все проведенные наблюдения.

Рис. 4. Интерпретация расположения дополнительных органов у Galanthus nivalis I. в рамках конкурирующих моделей: моноподиальной и симподиапьной (по Чуб, Кожевникова, 1999). Моноподиальная модель: А, Б - растения с двумя цветоносами; В - вставка дополнительного листа. Симподиальная модель: Г - растения с двумя цветоносами; Д - вставка дополнительного листа. Фантомные филломы выделены черным.

гч

Симподиальная модель является более устойчивой, поскольку на всех минимальных схемах она дает фантомный лист в одном и том же положении, а именно — в основании почки возобновления. Совмещая позиции катафилла почки возобновления на разных схемах, мы получим наложение позиций не только фантомного предлиста, но и позиций соцветия, листа F-x и нижележащего зеленого листа.

Моноподиальная модель дает менее устойчивый результат. При аналогичном совмещении схем интерпретация структуры бокового побега заметно варьирует (рис.4, А, Б, В). Таким образом, моноподиальная модель всякий раз интерпретирует избыточные диаграммы ad hoc. Симподиальная модель, несомненно, лучше отражает особенности архитектуры растения Galanthus.

Положение единственного органа можно интерпретировать несколькими способами, что затрудняет исследование структуры побеговой системы. Тогда необходимо проанализировать растения с избыточным(и) органом(ами). Избыточный орган должен подчиняться общим закономерностям архитектуры растения. Далее нужно построить все объективно возможные интерпретации, и выбрать ту из них, которая наилучшим образом опишет все наблюдения.

Наблюдение «избыточного органа» присутствует у Капинос (1965), где описано симподи-альное возобновление Narcissus tazetta L. (избыточной является вторая почка возобновления при цветоносе). Расположение избыточных органов служит для обоснования симподиальной модели в статье Muller-Doblies (1971).

Сопоставляя полученные схемы, можно сделать вывод, что группировка из двух брактей и цветка терминальная (Hauptfloreszenz), а второй цветонос - паракладий (в терминах Troll, 1954). Почка возобновления расположена в пазухе зеленого листа, предшествующего F-x. В основании почки возобновления находится позиция, занятая фантомным предлистом (результат устойчивый). Вероятно, именно здесь находится редуцированный (реальный) предлист.

Симподиальные схемы для Galanthus уже были опубликованы D. Muller-Doblies (1971), однако первый наблюдаемый лист почки возобновления он считал предлистом с неправильной ориентацией. Особенности этого листа, в частности единственную главную жилку и неправильное расположение, не были объяснены.

Мы предлагаем считать катафилл почки возобновления не первым, а вторым в новой листовой серии. Первым является редуцированный предлист. 18

В пользу нашего предположения можно привести ряд последовательной редукции предлиста почки возобновления у других Amaryllidaceae. Например, у Zephyranthes Herb. первый лист почки возобновления имеет листовую пластинку и располагается спинной стороной к цветоносу, т.е. не редуцирован (Дзидзигури, 1979). У Vallota purpurea Herb. наблюдается ранняя стадия редукции: предлист уменьшен в размерах и имеет узкоцилиндрическую форму. На соответствующих чешуях есть рубец от отмершей части (листовой пластинки). Основание листа кольцевое, верхушка двулопастная (Асатрян, 1993). У Haemanthus albiflos Jacq. при почке возобновления находится еще более редуцированная незамкнутая двулопастная чешуя без листовой пластинки (Асатрян, 1993). И, наконец, у Crinum moorci Hook. f. предлист почки возобновления пленчатый и недолговечный (Артюшенко и Щепак, 1982; Асатрян, 1993). Естественно завершить этот ряд растениями, у которых предлист почки возобновления полностью редуцирован (Galanthus).

При анализе низовых чешуй было обнаружено похожее явление - редукция листа F-x. Так, у луковиц Eucharis grandiflora Planch. et Lindl. лист F-x теряет листовую пластинку, а у Haemanthus albiflos Jacq. он представлен пленчатой разомкнутой чешуей. По данным литературы у Narcissus viridiflorus Shoesboe (Vogel, Müller-Dobiies 1975) в позиции F-x находится редуцированная чешуя небольшого размера. Проанализированное нами строение луковиц Crinum moorei Hook. f. и Narcissus tazettah. можно интерпретировать как предельный случай редукции листа F-x. Все листья этих видов являются стеблеобъемлющими, тогда как лист F-x должен иметь разомкнутое основание. Примечательно, что редукция листа F-x является рецессивным признаком: у межвидовых гибридов N. tazetía L. * N. poeticus L. (/V. х poetaz) лист F-x нормально развит. Поскольку виды с редуцированным листом F-x слабо зимостойки, можно предложить этот признак как диагностический для нарциссов-тацетов.

Для подтверждения выдвинутой нами гипотезы о симподиальном возобновлении луковиц в семействе амариллисовых, на Galanthus были проведены дополнительные наблюдения с целью поиска редуцированного предлиста у почки возобновления, и такой лист действительно был обнаружен.

В рамках выдвинутой гипотезы был также проведен анализ строения луковиц у других родов Amaryllidaceae: Leucojum L. и Narcissus L. У нарциссов выявлены особенности ритмов закладки цветоносов и вегетативных почек, которые заметно различались в зависимости от используемого культивара. Например, было установлено, что за один сезон у N. cycla-mineus L. может развиваться не один, а два элемента симподия. В пазухе листа F-x может закладываться соцветие (если ветвление в этой точке активизировалось одновременно с закладкой терминального цветоноса) или вегетативный побег (меристема становится активной в следующий сезон). Это говорит о физиологической пластичности программ развития, которые реализуются пазушной меристемой, однако структурные особенности строения луковиц остаются неизменными.

Таким образом, применение метода фантомных филломов позволило провести объективную оценку двух конкурирующих гипотез о моделях возобновления луковиц у Galanthus и Narcissus. При этом для выявления наиболее адекватной гипотезы о симподиальном типе возобновления достаточно было наблюдать растения внутри одного вида (рода) растений. Предсказания, сделанные на основе наиболее достоверной гипотезы в рамках фантомного анализа были верифицированы дополнительными наблюдениями.

На основании полученных данных было выдвинуто новое физиологическое объяснение аномальной структуры листа F-x с разомкнутым основанием. Альтернативная закладка паракладия или вегетативной почки в пазухе этого листа происходит в зависимости от ритмов роста луковиц и от физиологического влияния цветоноса на инициали, находящиеся в пазухе F-x. В этом случае фантомный анализ позволил впервые строго соотнести физиологические

явления, происходящие при обогащении ветвления, с достаточно консервативной структурой листовой серии у Amaryllidaceae, а также предложить универсальную модель побегообразования для этого семейства.

3. Критический анализ структуры соцветий у Crocus (сем. Iridaceae)

Введение. Структура соцветия у рода Crocus L. является важным систематическим признаком, по которому традиционно выделяют подроды (Федченко, 1935; Mathew, 1980). В основании соцветия имеется предлист (prophyll), что свидетельствует о боковой природе соцветия у крокусов. Выше предмета на цветоносе располагается брактея, которая имеется у всех представителей рода Crocus. Внутри не находится брактеола. Mathew (1980) считает, что брактеола имеется у всех видов без предлиста: C.flavus Weston, С. chrysanthus Herb, и др., т.е., если в основании соцветия имеется развитый предлист, это обычно коррелирует с отсутствием брактеолы. Некоторые виды имеют все три органа: предлист, брактею и брактеолу.

Виды с развитым предлистом и редуцированной брактеолой относят к подроду Involucrati, а виды с развитой брактеолой и без предлиста в основании относятся к подроду Nudiflori.

Отметим, что для морфологического описания соцветия используются разнокачественные термины. Предлист - термин, отражающий позицию органа на боковом побеге. Брактея (прицветник) - специализированный лист соцветия, отличающийся по структуре от ассимилирующих листьев (Кузнецова и др.,1992). Брактеола - уменьшенная в размерах брактея, прицветничек.

Использование разнокачественных терминов для описания приводит к неоправданной гомологизации органов по внешнему виду, несмотря на то, что они занимают различное положение в структуре побеговой системы. Например, в колосе многих Iridaceae брактеола является предлистом бокового цветка, а брактея - листом на главном побеге.

Правильные представления о структуре и соподчинении в побеговой системе оказываются важными при физиологических исследованиях морфогенетической способности различных эксплантов в культуре in vitro. В генеративных почках крокусов ткани различных частей соцветия настолько сближены с органами цветка, что могут ошибочно попадать в состав эксплантов завязи. По полученным нами данным (Чуб и др., 1994; Vlassova et al., 1998) при индукции морфогенеза в разных группах близко расположенных клеток, использованных в качестве эксплантов, морфогенной активность и тип структур, развивающихся в культуре in vitro, резко различались. Если для завязей был характерен морфогенез по типу рылец, то в тканях, расположенных между двумя брактеями часто наблюдали формирование вегетативных почек, а нижележащий участок цветоноса в выбранных условиях индукции не был морфогенным.

Таким образом, описание структуры соцветия у Crocus (Mathew, 1980) нельзя признать удовлетворительным. Взаимное расположение органов на цветоносе изучено недостаточно.

Результаты наблюленнй и их ннтеппретапня. Клубнелуковицы анализировали как в состоянии покоя, так и в цветущем состоянии либо немедленно после получения, либо после фиксации в 70% этиловом спирте.

Морфологическую природу и ориентацию брактеи и брактеолы изучали только на покоящихся клубнелуковицах, поскольку при цветении брактея разрывается цветком и данные по ее локализации и форме не поддаются однозначной интерпретации.

Органы побега текущего сезона последовательно удаляли, их позиции наносили на диаграммы. Диаграммы преобразовывали в осевые схемы по следующим формальным правилам.

1. На каждой боковом побеге располагали предлист, ориентированный дорзальной стороной к главному побегу.

2. Филлотаксис считали приблизительно равным % для зеленых листьев и Vi для генеративных побегов.

3. Если не удавалось согласовать положение органов на диаграммах с осевой схемой, в нее вводили дополнительные фантомные филломы. Предпочитали схемы с минимальным числом фантомных листьев.

Все представители подрода Nudiflori обладали достаточно консервативной структурой соцветия. Если цветонос был единственным, в пазухе ближайшего зеленого листа развивалась почка возобновления. Предлист почки является катафиллом. Брактея, и брактеола имели двузубчатую структуру. При этом брактея полностью охватывала стебель основанием, а брактеола имела незамкнутое основание.

Структурные особенности брактеи и брактеолы позволяют предположить, что в данном случае оба этих органа могут быть предлистьями. Брактея образовывала с последним (верхним) зеленым листом угол, лежащий в пределах 20° - 45°. Зубцы брактеи и брактеолы на ранних стадиях развития проецируются друг на друга. В некоторых случаях брактеола слегка смещается из идеального положения. Таким образом, угол между брактеей и брак-теолой был близок к 0° (360°).

Цветок обращен к брактеоле так, что она правильно чередуется с листочками околоцветника внешнего круга, т.е. один из листочков лежал под углом 180° к брактеоле. Это позволяет предположить, что брактеола является листом, непосредственно предшествующим цветку и дополнительных редуцированных листьев на этом побеге нет. Следует отметить, что относительная позиция брактеолы и цветка, определенная по положению плодолистиков, варьировала. Вероятно, причиной этого могло быть давление, оказываемое на цветок другими органами, что приводило к деформации.

Наблюдаемые углы между органами позволяют заключить, что в основании цветоноса находится фантомный лист, продолжающий филлотаксис % побега, несущего зеленые листья. На цветоносе необходимо разместить еще один фантомный филлом между брактеей и брактеолой, расположенный под углом 180 градусов к ним. (Иначе невозможно объяснить

Цветок Цветок терминальной ФЕ

Рис. 5, Реконструкция органотаксиса у крокусов из подрода Nudiflori на примере Crocus flavus Weston (по Choob, Kuznetsova, 1999).

Зеленый лист

паракла/

Брактео/ Брактея

Катафил

Профип паракпа,

расположение брактеи и брактеолы, при котором их зубцы проецируются друг на друга).

Таким образом, цветок у крокусов не является терминальным, как это считали в более ранних исследованиях (Капинос,1965; Шорина, 1975): даже если растение имеет один цветок, он расположен на побеге второго порядка. Косвенным подтверждением этого положения служит слабо зигоморфная структура андроцея, характерная для боковых цветков некоторых Iridaceae (например, для Gladiolus).

В дополнительном исследовании (Choob, 1999) была продемонстрирована возможность изменения положения плоскости симметрии цветков Gladiolus при изменении направления вектора силы тяжести. В эксперименте использовали растения, у которых нижние цветки находились в фазе бутонизациииможнобылолегкоопределить плоско сть симметрии и отличить верхнюю часть цветка от нижней. Выше по оси колоса цветки находились на разных стадиях развития.Соцветиеотклонялиотвертикальногоположениятак,чтобыморфологическиверхняя часть первого цветка оказалась внизу, а все вновь открывающиеся цветки диаграммировали. Показано, что расположение плоскости симметрии цветка и синтез антоцианов, маркирующих нижнюю часть околоцветника, изменяется на протяжении колоса. В нижней части колоса уже произошла индукция верхней и нижней губы цветка, положение морфологически нижней стороны не менялось. В средней части (т.е. на более ранних этапах развития) наблюдалась зона нестабильного положения плоскости симметрии. В цветках самой молодой части колоса морфологически верхняя часть цветка вновь оказывалась наверху, что совпадало с направлением от центра Земли. Это означает, что расположение плоскости симметрии цветка и синтез антоцианов, маркирующих нижнюю часть околоцветника у Gladiolus находятся не под генетическим (как у большинства растений), а под физиологическим контролем.

У кроссов из подрода Nudiflori достаточно часто на побеге развивается не один, а несколько цветоносов. В этом случае каждый новый цветонос (паракладий) развивается в пазухе нижележащего зеленого листа (рис. 5). Порядок распускания - акропетальный. В основании каждого паракладия обязательно развивается предлист в виде маленькой чешуйки с незамкнутым основанием. Из-за малых размеров предлист у паракладиев часто не замечают, поэтому он не входит в описания (например, у Mathevv, 1980).

У представителей подрода Involucrati почка возобновления занимала то же самое положение - в пазухе самого верхнего зеленого листа, непосредственно предшествующего соцветию. Но ни в одном из случаев мы не наблюдали развития дополнительных цветоносов в пазухах зеленых листьев. Чаще всего на побеге развивался только один цветок. Однако под пленчатым листом (покрывалом) практически всегда обнаруживался дополнительный недоразвитый цветок.

Угол между рудиментарным цветком и почкой составлял 130°-160°, причем направление по или против часовой стрелки всегда строго коррелировал с направлением спирали зеленых листьев. Граница между плодолистиками (перегородка завязи) ориентирована на дополнительный цветок, т.е. лист, непосредственно предшествующий цветку, находится под углом 180° относительно дополнительного цветка (рис. 6).

Для дальнейшего исследования выбирали побеги с двумя развитыми цветками, которые позволили бы более подробно изучить органотаксис. Но не во всех случаях можно было наблюдать полное развитие филломов. Наиболее устойчивыми элементами структуры являются общее пленчатое покрывало и брактея. Менее устойчив предлист бокового побега, а самой неустойчивой является кроющая чешуя при боковом цветке. Для интерпретации структуры осевых органов мы рассматривали только полный набор органов.

Чешуя на боковом побеге в соцветии была во всех случаях ориентирована под углом 180° к предлисту бокового побега, а сам предлист был обращен спинной стороной к главному цветку, что является типичным для однодольных растений. Положение листа,

непосредственно предшествующего цветку, было реконструировано по положению плодолистиков в завязи. Угол между этим листом и предлистом бокового побега составил 0° (360°). В пазухе предлиста бокового цветка новых органов не обнаружили.

Таким образом, для подрода Involucrati мы можем предложить следующую схему. На главном побеге, несущем зеленые листья, верхний зеленый лист является кроющим для почки возобновления. Далее филлотаксис продолжает крупное общее покрывало и редуцированная чешуйка, в пазухе которой располагается побег второго порядка. В большинстве случаев меристема бокового побега формирует лишь рудиментарный боковой цветок. При выборе этой части цветоноса в качестве экспланта от vitro можно индуцировать развитие органов филломной природы.

На боковом побеге расположен предлист. Брактея во всех случаях как в подроде Involucrati, так и в подроде Nudiflori является предлистом. В осевую схему необходимо добавить дополнительный фантомный лист между предлистом и брактеей.

Полученные нами данные позволяют сформулировать новые признаки, отличающий подроды в роде Crocus L. по структуре соцветия. У представителей подрода Nudiflori боковые цветки образуются факультативно в пазухах зеленых листьев в числе 1 и более (до 7 - 9). У видов из подрода Involucrati боковой цветок всегда расположен под общим пленчатым покрывалом (никогда этот лист не бывает зеленым). Боковой цветок Involucrati всегда один, его основание прикреплено выше общего пленчатого покрывала в пазухе редуцированного листа. Закладка дополнительного цветка происходит облигатно, но он часто абортируется.

4. Моделирование филлотаксиса вегетативных побегов

Введение. После выяснения вопроса о взаимном расположении побегов и первого листа в листовой серии (профилла) необходимо было выдвинуть проверяемые гипотезы, объясняющие основные закономерности филлотаксиса.

Интерес к этой проблеме достаточно высок. Разработана терминология описания филлотаксиса и доказана фундаментальная теорема, позволяющая по результатам подсчета парастих на живом объекте вычислять идеальные углы дивергенции между филломами в сложных случаях (Jean, 1988; Брынцев, 2004). Есть попытки создать универсальную теорию, объясняющую очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение с применением идей кристаллографии (Малыгин, 2001; 2002).

Важно отметить, что филлотаксис рассматривают обычно либо в плоской проекции, либо в виде развертки цилиндрической поверхности. На самом деле оба представления далеки от реальной геометрии растения, где положение примордиев будущих листьев определяется

Цветок терминальной ФЕ

Цветок паракпадия

Брактея

Профиля паракпадия

Лист общего базального покрывала соцветия

R- Чешуевидный кроющий лист \паракладия

Рис. 6. Реконструкция органотаксиса у крокусов из подрода Involucrad на примере Crocus vemus (L) Hill (по Choob, 2001).

в периферической зоне меристемы, имеющей форм)' сегмента сферы (Tsukaya, 2002).

Достаточно давно выдвинуты гипотезы о физиологических механизмах, определяющих положение листьев на растении. Наиболее продуктивными оказались теория подавления Шоуте (Schoute, 1913),атакжетеориядоступношпространстваГофмейстера (Hofmeister, 1868) и ее последующие производные (Snow, Snow, 1962). Обе теории постулируют, что на расположение нового примордия регуляторное влияние оказывают уже существующие листья.

По теории доступного пространства новый примордий листа может возникнуть только при наличии определенного минимального пространства между уже существующими примордиями и центром апекса.

Теория подавления постулирует, что сначала определяется центр листового примордия, который выделяет особое вещество, подавляющее формирование других примордиев в непосредственной близости от него. Таким образом, новые примордий могут образоваться в промежутках между более старыми, где они, предположительно, находятся вне зоны действия ингибиторов соседних примордиев. Согласно этой теории, возникновение новых центров подавляется также и главным апексом, что препятствует образованию новых примордиев на минимальном расстоянии от верхушки апекса. В последние годы эти постулаты получили подтверждение на молекулярно-генетическом уровне (Tsukaya, 2002).

Обе эти теории дополняют друг друга, поскольку «доступное пространство» определяется не только площадью поверхности между соседними примордиями, но и отсутствием их ингибирующего влияния. Согласно обеим теориям, филлотаксис в первую очередь определяется геометрией апекса побега. Важной чертой обеих теорий является то, что они построены по принципу локального минимума: в каждой точке пространства органы формируются под действием локальных факторов. Одной из причин, определяющих положение органов, может оказаться распределение потоков ауксина в пространстве меристемы (Vernoux et al., 2000;. Reinhardt et al., 2003).

Для адекватного моделирования фшшотаксиса нами (Алексеев и др., 2005) была разработана математическая модель, позволяющая оценивать расположение листьев на побеге и упп.1 дивергенции, которая учитывает реальную геометрию меристемы и основана на гипотезах о физиологических механизмах, влияющих на положение каждого следующего листа.

Результаты вычислительного эксперимента. При проведении вычислительного эксперимента использовали специально разработанную программу «Филлотаксис». Основными параметрами в математической модели были R - радиус меристемы, D - радиус зоны ингибирующей активности примордия, d0 - минимальный радиус клеточной массы примордия, dH - скорость роста меристемы. Положение зоны разметки листовых примордиев на поверхности полусферы ограничивалось радиусами R^ и R^. Все вычисления проводили приняв за условную единицу радиус меристемы (R= 1).

Для моделирования очередного фшшотаксиса необходимо было задать такие параметры в системе, чтобы на некотором достаточно большом отрезке оси длиной ДН > d0 число листовых примордиев N оказалось равным 1.

Чтобы поместить второй примордий на той же высоте (т.е. в том же узле на побеге), необходимо минимальное пространство, которое можно оценить из простых геометрических соображений. Если предположить, что разметка осуществляется на плоскости (R стремится к + оо), то N > 2 при условии, что

R„K>%dO+ViD.

Для цилиндрической поверхности разметки (в нашей модели ее можно имитировать, задавая R^ > R) эта оценка будет отличаться на VidO, а условием размещения второго примордия в узле будет

R > YiàO + ViD.

max —

Таким образом, число примордиев в одном узле побега зависит от кривизны поверхности тем больше, чем больше начальный диаметр размещаемого органа dO.

В любом случае, очередный филлотаксис возникает тогда, когда для размещения второго примордия листа не хватает места. Этого можно добиться при достаточном увеличении параметра D зоны ингибирующего влияния.

В результате вычислительного эксперимента если D > 2 при dO = 0,1; R = 1; Rran = 0,7 и Raiax = 0,9 (т.е. если зона ингибирующего влияния больше, чем зона разметки), модель дает филлотаксис Vi с двумя ортостихами, вдоль которых очередно располагаются примордии листьев (рис. 7). Органы располагаются на одинаковом расстоянии друг от друга (с точностью до погрешности в вычислениях). Это состояние модели характеризуется постоянным промежутком времени между двумя событиями разметки листьев (пластохроном) At, пропорциональным ДН между двумя органами.

Уменьшение диаметра зоны ингибирующего влияния дает искривление ортостих. Такой филлотаксис характерен, например, для некоторых представителей рода Pandanus, и получил название спиродистихии. Пластохрон и расстояние между листьями несколько уменьшаются, но они примерно одинаковы вплоть до D » 1,7.

По нашим наблюдениям, этот же тип филлотаксиса встречается у Crinum * poweüii hort. ex Baker, С. moorei и других представителей этого рода, у Cordyline, Aloe, Aglaonema и многих однодольных. При наблюдении нескольких соседних узлов из-за неточности в определении угла дивергенции можно считать угол дивергенции равным 180° (на самом деле он чуть меньше). На протяжении листовой серии ошибка накапливается, и медианные жилки листьев могут значительно отклоняться от изначально определенной плоскости дистихии. Неустойчивый филлотаксис наблюдается также у коммелиновых (Cyanotis somaliensis С. В. Clarke, Rhoeo spathacea (Sw.) Stearn): у молодых побегов он близок к й, но по мере развития увеличивается R меристемы (а вместе с ним Rm¡o и R^J. На определенном участке побега можно наблюдать характерное искажение листовой спирали и переход от двурядного филлотаксиса к спиродистихии.

При уменьшении D до 1,7 при сохранении значений всех остальных параметров, ритм закладки органов изменяется. Все примордии можно условно разбить на пары. Органы в парах появляются через малое At, тогда как сами пары отделены друг от друга значительным промежутком времени и расстоянием. Так для D = 1,65 органы в парах появляются через 0,2 единицы расчетного времени, а промежуток между парами составляет более 1,0 единицы. Эта разница в расчетном времени отражается на расположении органов: плоскости двух соседних пар образуют угол, близкий к 90°. Отклонения составляют не более 5°-15°, поэтому полученный в модели филлотаксис можно считать супротивным. (Обычно в практике биологических исследований углы между органами принято определять с меньшей точностью).

С хорошим приближением супротивное листорасположение наблюдается при значениях D от 1,52 до 1,7. При выходе за пределы этой зоны углы дивергенции между ближайшими листьями отклоняются от типичных для супротивного листорасположения (180° в парах и 90° между парами). Расстояния между листьями в некоторых парах увеличиваются при изменении D от 1,45 к 1,35.

При значениях D из интервала 1,2 — 1,35 примордии возникают почти одновременно тройками. Между тройками примордиев проходит значительный промежуток расчетного времени. Угол дивергенции в тройках становится близким к 120° (хотя не всегда точно равен этой величине). Листья из следующей тройки располагаются в промежутках между листьями предыдущей. Все эти черты характерны для мутовчатого листорасположения.

При дальнейшем уменьшении диаметра зоны ингибирующего влияния до 1,0 модель дает мутовчатое листорасположение с четырьмя листьями в мутовке, в районе D = 0,8 в мутовках

Рис. 7. Изменение филлотаксиса при варьировании размера зоны ингибирующего влияния примордия, полученное в результате вычислительного эксперимента, а - двурядный филлотаксис при О = 2,1; б - 0 = 1,9; в - О = 1,8; г-супротивный филлотаксис при О = 1,6; д-супротивный филлотаксис при 0= 1,5; е-0= 1,4; ж-мутовчатый филлотаксис с 3 листьями в мутовке при 0= 1,2; з- 0 = 1,1; и - мутовчатый филлотаксис с 4 листьями в мутовке при 0 = 1,0.

пять листьев, при Б = 0,7 - шесть листьев в мутовках и т.д. Лимитирующим в этой системе является начальный диаметр самого примордия (сЮ). При О = сЮ = 0,1 можно организовать мутовку с 24 листьями. Мутовчатое листорасположение столь высокого порядка в живой природе не реализуется.

Отметим, что модель обладает достаточной устойчивостью. При малых отклонениях параметра О филлотаксис обычно сохраняется, хотя углы дивергенции между листовыми примордиями несколько изменяются.

Для смены числа органов в мутовках, вызванной изменением диаметра зоны ингибирующего влияния Б, характерны следующие черты. Сначала нарушается дальний порядок в расположении органов, хотя можно уверенно говорить о ближнем порядке в соседних мутовках. Вместо идеальных углов в самих мутовках, наблюдаются искажения. При дальнейшем изменении параметра О мутовки становятся неустойчивыми, один из органов «выходит» да состава своей мутовки и «движется» к следующей 26

По этому сценарию должен изменяться филлотаксис у растений с непостоянным числом листьев в мутовках. Переменное число листьев в мутовках отмечено для Phlox paniculata L., Lysimachia vulgaris L., L verticillata Bieb. По-видимому изменением диаметра зоны ингибирующего влияния относительно зоны компетентности в меристеме обусловлено изменение филлотаксиса с супротивного на мутовчатое у ясеня (Fraxinus excelsior L.) и сирени (Syringa vulgaris L.), описанное в работах А. Г. Малыгина (2001,2002).

В результате при всех выбранных значениях положение листовых примордиев на виртуальном побеге оставалось примерно постоянным и соответствовало выбранному диаметру зоны ингибирующего влияния D. Небольшие отклонения объясняются погрешностью в вычислениях и выбранным шагом для расчетов во времени (0,01).

От скорости линейного роста относительное положение примордиев в пространстве не зависит. Однако условное время расчетов (пластохрон) при увеличении dH сокращается. Эта особенность модели отражает важное свойство неизменности филлотаксиса при изменении скорости роста в длину. Например, при понижении температуры абсолютная скорость роста уменьшается, а при повышении - увеличивается, но листорасположение при этом, как правило, не меняется.

Важным теоретическим результатом можно считать случай спиродистихии, подтвержденный дальнейшими наблюдениями. Многие растения с очередными листьями не образуют спиралей, которые характеризуются числами Фибоначчи. Это справедливо для большинства однодольных, у которых мы вправе предполагать большую зону ингибирующего влияния листьев. Таким образом, исходные посылки теоремы, доказанной Р. Жэ (Jean, 1988) не применимы в случае спиродистихии. Сама идея аппроксимировать спиродистихию рядом Фибоначчи недостаточно продуктивна, поскольку углы дивергенции оказываются не одинаковыми и при этом закономерно чередующимися в парах листьев, т.о. предположение о равенстве углов дивергенции, положенное в основу фундаментальной теоремы о филлотаксисе, в этих случаях не приемлемо. Исключение можно сделать только для осоковых (Сурегасеае), где филлотаксис Vi характерен для вегетативных побегов.

В этом плане интересны наблюдения за расположением элементов соцветия у ароидных (Jean, Barabé, 2001). Эти исследователи приняли в качестве рабочей гипотезы предположение, что на протяжении отрезка длиной Va от общей длины соцветия угол дивергенции можно считать постоянной величиной. Важно подчеркнуть, что это предположение продиктовано методом оценки углов дивергенции по фундаментальной теореме филлотаксиса, основанном на подсчете листьев в контактных парастихах. Исходя из этого метода, длина исследуемого отрезка оси соцветия не может быть меньше, чем один оборот спирали в парастихе с наименьшим числом органов. На протяжении одной и той же оси соцветия оценки углов дивергенции и типа филлотаксиса заметно варьировали. Показано как спиральное (описываемое разными дробями ряда Фибоначчи!), так и мутовчатое расположение элементов соцветия-початка.

Обобщая данные, полученные в результате моделирования и проведенные наблюдения на живых объектах, необходимо выделить два принципиально различающихся типа филлотаксиса.

I. Периодический филлотаксис. Отношения между размерами меристемы (R), зоны разметки на примордии (Rmiii, Rnlax), зоной ингибирования (D) и минимальным (начальным) диаметром примордия (dO) постоянны. Тогда примордии на побеге распределяются периодически (не обязательно равномерно - как в случае спиродистихии).

II. Непериодический филлотаксис. Соотношение указанных выше параметров меняется на протяжении побега. Тогда нельзя выявить периодичности в длине междоузлия АН или в промежутках времени ДТ между разметкой двух примордиев (пластохроне).

Непериодический филлотаксис часто можно наблюдать вдоль побегов, у которых постепенно изменяется диаметр меристемы (Aloe, Cyanotis, Rhoeo и др.). Кроме приведенных примеров с однодольными, можно указать на различие в расположении вегетативных листьев (супротивные) и брактей (очередные) у Antirrhinum majus L. Расположение органов цветка также характеризуется высокой непериодичностью (при переходе к тычинкам и т.д.)

Периодический и непериодический филлотаксис связаны рядом переходных форм. Граница между ними задается точностью измерений пластохрона, угла дивергенции и длины междоузлия в момент закладки. Если бы в биологических исследованиях было возможно проводить измерения с абсолютной точностью, периодический филлотаксис не наблюдался бы. В результате интерференции ряда регуляторных событий, включающих продукцию короткого пептида CLV 3, рецепторов, транскрипционных факторов и гормонального статуса растения (Fletcher et al., 1999), клеточная пролиферация оказывается неравномерной и объем меристемы постоянно меняется. Тем не менее, огрубляя картину, можно сказать, что объем меристемы приблизительно постоянный и заметно не отклоняется от некоторой средней величины. Тогда филлотаксис можно считать периодическим, а отклонения от «типичных» значений параметров будут пренебрежимо малы.

Таким образом, математическое моделирование филлотаксиса и проверка на живом растительном материале результатов, полученных в ходе вычислительных экспериментов, позволили дать принципиально новую интерпретацию листорасположения для ряда однодольных объектов. В рамках этой интерпретации видимое спиральное расположение органов рассматривается как случай спиродистихии, который невозможно свести к геометрическим объектам, построенным с помощью ряда Фибоначчи. Разработанная модель (Алексеев и др., 2005) позволяет составлять точный прогноз для случаев перехода от двурядного к супротивному и далее - мутовчатому листорасположению с разным числом филломов в узле.

S. Полиморфизм строения цветков. Концепция мерности и полноты

Введение. Большинство исследователей в настоящий момент принимают гипотезу И. В. Гёте о цветке как о метаморфизированном побеге, а отдельные органы цветка гомологизируют с листьями, подчеркивая их филломную природу. В рамках концепции генетической модели структуры цветка (Coen, Meyerowitz, 1991) ведется активное изучение пространственных паттернов генетической активности. Возникает важный вопрос: как согласуются процессы инициации примордиев органов цветка в пространстве и во времени.

В рамках развиваемых в работе подходов цветок можно охарактеризовать как терминальную структуру с непериодическим органотаксисом. Важнейшим регуляторньхм событием процессов индукции и развития органов цветка является теминализация, при которой происходит необратимая остановка роста меристемы.

Чтобы объяснить механизмы терминализациироста флоральной оси, необходимо изучить полиморфизм структуры цветка и выявить главные модусы обеднения или обогащения структуры. Для выбора модельных объектов можно применить следующие подходы. Богатый материал по полиморфизму в строении цветка могут дать мутанты, дефектные по отдельным генам, управляющим программами флорального развития (Coen, Meyerowitz, 1991). Современные культивары растений получают в результате селекционных программ с применением отдаленной гибридизации и тетраплоидизации (Petit, Peat, 2000). Можно предполагать, что такие растения имеют расшатанные физиологические механизмы контроля развития цветка, поэтому выявить полиморфизм в строении цветка можно на сравнительно небольших выборках. Наконец, есть таксоны, внутри которых исследователи не раз отмечали высокий полиморфизм в строении цветка. В качестве такого примера можно привести семейство Polygonaceae (Ситников, 1991).

Рис. 8. Пример морфологического ряда изменения мерности и переходных форм в разных таксонах, п = 5 - пентамерные, п = 4 - тетрамерные, п = 3 - тримерные и п = 2 - димерные цветки,

п = 5

п = 4

п = 3

В качестве модельных объектов необходимо выбрать растения с актиноморфными цветками, поскольку в таких цветках минимизировано физиологическое влияние главного побега на расположение органов бокового щетка. Полученные нами предварительные данные по математическому моделированию филлотаксиса вегетативных побегов позволили объяснить мутовчатое листорасположение, характерное для актиноморфиных цветков.

Результаты наблюдений и их интерпретация. Для изучения полиморфизма строения цветков нами выбраны представители сем. Poiygonaceae {Rheum), Amaryllidaceae (сорта Narcissus), Iridaceae (сорта Iris). Отдельные наблюдения были проведены и на других таксонах, обладающих в типе тримерными цветками с простым околоцветником.

Одним из универсальных модусов преобразования оказалось изменение мерности цветка. Можно выделить два направления преобразования цветка: в сторону увеличения мерности (от тримерных к тетра- и пентамерным) и в сторону уменьшения мерности (от тримерных к димерным). В околоцветнике у всех изученных таксонов наблюдался одинаковый переход от одной градации признака к другой. Так, у Narcissus, Lilium, Hemerocallis. Chionodoxa. представителей семейства Poiygonaceae нами обнаружены цветки с пятью или семью листочками околоцветника (вместо типичных шести). При этом один из листочков можно было отнести и к внешнему, и к внутреннему кругу околоцветника (рис. 8).

Возникает терминологическая проблема: как описать цветок с околоцветником из пяти листочков в двух кругах? Термин «пентамерный» несет не только описательную, но и интерпретационную нагрузку: органы должны находиться в одном круге. Таким образом, для цветков с пятью листочками околоцветника его использовать нельзя. Формально следуя

установленной традиции, мы предлагаем называть околоцветник 2,5 мерным (в каждом круге содержится по 2 и % органа). Как правило, число сайтов для закладки тычинок против листочков околоцветника соответствует числу этих листочков. При этом число тычинок в сайтах может различаться (особенно у Polygonaceae).

Для преобразования тримерных цветков с двумя кругами околоцветника в цветки с 5 листочками околоцветника в 2,5 кругах и обратно в разработанной нами математической модели достаточно изменить размер либо флоральной меристемы (увеличить параметр R), либо зоны ингибирующей активности (уменьшить параметр D). При этом уменьшается доступное пространство, необходимое для разметки, и число листочков околоцветника также уменьшается. Один из листочков занимает характерное положение, промежуточное по высоте между двумя мутовками (кругами) цветка.

При обзоре данных литературы (Юрцева, Чуб, 2005) мы пришли к заключению, что закрепление структуры цветка с 6, 5 или иным числом листочков околоцветника у представителей разных родов и триб Polygonaceae могло происходить параллельно и независимо за счет изменения размеров флоральной меристемы. В одних ветвях (трибах Eriogoneae и Hollisterieae подсем. Eriogonoideae, в трибе Rumiceae подсем. Polygonoideae) произошла стабилизация правильных пентациклических тримерных цветков, в других (остальные трибы подсем. Polygonaceae) закрепились цветки с 2,5-мерным околоцветником. Прочие типы (ди-, тетрамерные) можно рассматривать как закрепившиеся отклонения.

Присутствие, хотя и с разной частотой, цветков с мерностью п = 4; 3; 2,5; 2 в разных трибах и подсемействах Polygonaceae говорит о пластичности флорального морфогенеза, приводящего к высокой изменчивости органотаксиса и мерности цветка. Отклонения от привилегированного типа цветка, свойственного определенным трибам и подсемействам, которые наблюдаются в их пределах у отдельных родов, видов, или у отдельных особей в пределах вида, или даже у отдельных цветков в пределах соцветия, свидетельствуют в пользу этого утверждения. Они подтверждают правило Н. П. Кренке (1933 -1935), согласно которому «каждый индивидуум данного таксона в своей изменчивости может выявить признаки, тождественные или подобные систематическим признакам родственных таксонов того же или даже высшего ранга».

Модусы преобразования цветков включают не только изменение мерности, но и вариации в строении андроцея и гинецея. Часто число тычинок и плодолистиков в цветках коррелирует с общим увеличением мерности. Однако при более пристальном анализе было выявлено, что мерность кругов гинецея и андроцея может не совпадать с мерностью околоцветника. Так, у Iris был найден цветок, у которого число лопастей рыльца и перегородок в завязи увеличилось до 4, тогда как число листочков в кругах околоцветника того же цветка уменьшилось до 2.

То же явление независимого изменения числа плодолистиков и органов в околоцветнике наблюдалось у Arabidopsis thaliana. Мутанты clavata 1, clavata 2 и clavata 3 характеризуются ослаблением физиологического контроля клеточной пролиферации и увеличением размера всех меристем (включая флоральную). В результате наблюдений, проведенных совместно с К.6.Н. А. А. Лениным и д.б.н. Т. А. Ежовой, была выявлена корреляция между числом и положением тычинок и плодолистиков, но число и положение чашелистиков и лепестков варьировало независимо.

Более сложную картину изменения мерности удалось найти у представителей рода Hypericum L.: группы из сросшихся тычинок располагались напротив швов между плодолистиками. Структура андроцея и гинецея были закономерно взаимосвязаны, тогда как изменение числа лепестков и чашелистиков не влияло на строение и положение органов андроцея.

Эти наблюдения позволили выдвинуть постулат о биполярной разметке в терминальных структурах. Кроме зоны акропетальной разметки (характерной и для вегетативных и для генеративных меристем) во флоральной меристеме, по-видимому, присутствует зона базипетальной разметки, терминирующая структуру цветка. Резкая перестройка структуры меристемы в процессе флорального развития характеризуется утратой дифференцировки на центральную и периферическую зоны (Kwiatkowska, 2008). В вегетативной меристеме разметка листовых примордиев в центральной зоне запрещена (Tsukaya, 2002). Исчезновение выраженной центральной зоны может говорить о приобретении физиологической однородности в пространстве меристемы. С точки зрения теории разметки произошедшие физиолого-анатомические изменения в пространстве меристемы могут свидетельствовать о начавшейся базипетальной разметке органов цветка и о терминализации роста. (Заметим, что зона базипетальной разметки теоретически может отсутствовать в цветках с длительным недетерминированным ростом). Зона базипетальной разметки может также возникать на меристеме соцветия, приводя к ограничению роста и к развитию групп карпелл и тычинок в терминальном положении.

На примере махровых цветков Narcissus было изучено явление вставки новых кругов органов, которая приводит к обогащению структуры цветка. В пределе зона базипетальной разметки полностью исчезает и цветок становится недетерминированным, утрачивая гинецей. Аналогичное явление отмечено также для махровой формы Iris pseudacorus L., колокольчиковых (Campanula L., Plalycodon A. DC.), крестоцветных (у A. thaliana у мутантов agamous, а также у махровой формы Arabis caucasica Willd.) и др. При последовательной вставке новых кругов происходит смещение позиций вышележащих органов, что говорит об увеличении доступного пространства для разметки органов цветка.

Обратное явление - делеция кругов цветка - наблюдается у A. thaliana у мутантов apetala 2. Недоразвитие отдельных органов при сохранении общих геометрических особенностей в органотаксисе цветка, можно считать изменением полноты цветка. Полным мы предлагаем условно обозначать типичный для данного таксона цветок, тогда отклоняющиеся структуры можно считать избыточными (или обедненными) по полноте. К примеру, у Polygonaceae полный цветок с мерностью п имеет формулу P^A^G^

В рамках предложенной концепции все разнообразие структуры цветков, например, в семействе Polygonaceae можно получить путем изменения нескольких параметров, среди которых можно выделить два основных (рис. 9).

I. Изменение мерности цветка, определяющей число членов околоцветника, андроцея и гинецея в круге.

II. Изменение полноты цветка, которое выражается в обогащении или обеднении структуры цветка, прежде всего, в связи с изменением числа тычинокв каждом сайте разметки и реже — с изменением числа кругов околоцветника.

Мерность цветка, по всей видимости, зависит от радиальных размеров и отклонений геометрии флоральной меристемы от полусферической, а также от относительных размеров примордиев будущих листочков околоцветника в момент их разметки. В результате физиологических изменений в работе регуляторных систем, контролирующих размеры меристемы, возможно как увеличение абсолютного диаметра флоральной меристемы (мерность возрастает), так и уменьшение (мерность падает). При уменьшении абсолютных размеров примордиев будущих листочков околоцветника мерность должна возрастать, при их увеличении - падать. Таким образом, варьирование мерности цветка можно считать закономерным физиологическим явлением, присущим всем растениям с циклической организацией цветка.

Рис. 9. Изменение мерности (по горизонтали) и полноты (по вертикали) в цветках у представи телей сем. Polygonaceae (по Юрцева, Чуб, 2005).

1 — редко у Rheum, Fagopyrum esculentum. 2—Rheum, Eriogonum, редко y Fagopyrum, Aconogonon Polygonum aviculare, Hollisteria. 3 — Rumex, Emex spinosa. 4 — Pterostegia, HolHsteria. 5 — Nemacaulis 6 — Leptogonum, Lastarriaea. 7 — Koenigia islandica. 8 — Fagopyrum, Atraphaxis frutescens, Polygonu aviculare, Bistoria major, B. vivípara, Fallopia, Persicaria hydropiper, редко у Hollisteria. 9 — Persicaria am phibia; редко у Emex spinosa. 10 — Polygonum calcatum, редко у Hollisteria, Pterostegia. 12 — Polygonu samarense. 13 — Persicaria hydropiper, P. lapathifolia, P.minor, Oxyria digyna, редко у Rheum rhabarbarum. 14 — Persicaria amphibia, P. hydropiper, P. minus, P. lapathifolia, Atraphaxis spinosa. 15 — Persicaria lapathi folia. 19 — Oxyria digyna, Persicaria amphibia, P. hydropiper. 20 — Oxyria digyna, P. hydropiper, P. minor, P. lapathifolia, Polygonum samarense. 11, 16-18, 21-24 — предполагаемые у Polygonaceae структурь цветка, для которых не найдено примеров.

Полнота структуры цветка определяется размерами зон, или сайтов, в пределах которых происходит разметка и закладка примордиев листочков околоцветника, тычинок и плодолистиков. Полнота связана со временем терминализации роста флоральной меристемы (т.е. с моментом появления зоны базипетальной разметки и/или с продольными размерами флоральной меристемы).

Если формирование зоны базипетальной разметки отсрочено во времени, то структура цветка обогащается. В пределе эта зона не образуется вовсе, разметка цветка происходит исключительно в акропетальном направлении и закладывается максимальное (неопределенное) число органов. По разработанной нами теории разметки (Чуб, Пенин, 2004), терминализация роста цветка связана с активацией генов класса С, а при их нарушении у мутантов развивается цветок с недетерминированным ростом.

Если в модели образование зоны базипетальной разметки ускорено, происходит делеция части органов, процесс разметки уклоняется от типичного, и образуется неполный цветок. По-видимому, во многих семействах цветковых растений можно найти представителей, у которых цветок будет обладать минимальной, но все еще функциональной архитектурой. В качестве примеров можно привести Lepidium ruderale L. (Brassicaceae), Koenigia islandica L. (Polygonaceae), Alchemilla L. (Rosaceae) и др. К сокращению общего времени разметки, по-видимому, может приводить нарушение генов A-класса (см. обзор Юрцева, Чуб, 2005).

Сокращение времени разметки должно приводить к исчезновению тех структур, которые размечаются первыми. Самое стабильное положение должны занимать те органы, разметка которых осуществляется в первую очередь. Поэтому при изучении полиморфизма структуры в разных таксонах важно было выявить зоны высокой стабильности и нестабильности в цветках, которые позволили бы судить о порядке разметки органов. Для iris наименее стабильным оказался регион цветка, прилежащий к предлисту (брактеоле). Стабильным оказался противоположный сектор цветка, прилежащий к кроющему листу (рис.10).

Анализируя данные, полученные в ходе совместного исследования с к.б.н. А. А. Пениным и д.б.н. Т. А. Ежовой, можно указать, что у Arabidopsis наиболее консервативной частью цветка являются адаксиальный и абаксиалыплй чашелистики, а также два плодолистика в трансверзальной позиции (они сохраняются даже у мутантов с сильными повреждениями программы развития цветка). Наименее стабильны короткие тычинки (рис. 10).

На основании изученных корреляций в структуре цветка Arabidopsis мы предлагаем следующий порядок разметки органов у крестоцветных: 1) абаксиальный и адаксиальный чашелистики; 2) карпеллы; 3) латеральные чашелистики; 3) длинные тычинки/лепестки; 4) короткие тычинки. При этом мы предположили наличие двух зон инициации примордиев: зоны акропетальной разметки и зоны базипетальной разметки.

Сопоставляя ABC/ABCDE-модель генетической регуляции развития цветка с постулированными явлениями разметки, мы выдвинули рабочую гипотезу о том, что зона акропетальной разметки совпадает с зоной экспрессии генов A-класса (разметка чашечки и венчика), а зона базипетальной разметки совпадает с зоной экспрессии генов С-класса (разметка гинецея и андроцея).

Таким образом, концепция мерности и полноты, основанная на наблюдении полиморфизма в строении цветков, позволила обнаружить явление базипетальной разметки в структурах с терминализированным ростом (цветках, закрытых соцветиях). Именно базипетальной разметкой объясняются наблюдаемые корреляции между позициями органов гинецея и андроцея в цветках. Постулат о биполярной разметке (наряду с постулатами

Рис. 10. Распределение зон стабильности (показано темной штриховкой) и нестабильности (показано точками, самые темные области наименее стабильны) в цветке у ирисовых [Iris, Iridaceae) и у крестоцветных (Arabidopsis, Brassicaceae).

о физиологической детерминации положения органов в вегетативной меристеме) лег в основу математического моделирования процессов флорального органогенеза.

6. Математическое моделирование цветка Arabidopsis tlialiana

Введение. Типичный цветок представителей семейства Brassicaceae обладает характерной пространственной организацией. В интерпретации строения цветка есть определенные трудности. Например, часть исследователей считает, что чашелистики равноценны, тогда как другие выделяют пару медианных и пару латеральных чашелистиков. Лепестки и длинные тычинки нарушают правило чередования органов в кругах, и их считают продуктами расщепления отдельных органов. Число плодолистиков в зависимости от мнения исследователя варьирует от 2 до 6 (Brückner, 2000). Исследование процессов разметки с помощью математического моделирования позволило бы дать более адекватную интерпретацию структуры цветка у Brassicaceae, основанную на базовых физиологических явлениях, связанных с реализацией позиционной информации в процессе органогенеза.

Как правило, у цветков не наблюдается кроющих листьев (брактей) и прицветничков (брактеол). Тем не менее, при исследовании самых ранних событий, предваряющих развитие листьев, рядом с местом прикрепления цветоножки выявляются зоны экспрессии генов, маркирующих листовую дифференцировку. Это позволило исследователям (Long, Barton, 2000) ввести понятие о критической брактее.

Критические органы, безусловно, влияют на разметку остальных структур, хотя нет точных данных об их локализации. Теоретически ось цветка должна начинаться двумя брактеолами в трансверзальной позиции, иначе у крестоцветных трудно интерпретировать положение двух первых чашелистиков.

Результаты вычислительного эксперимента. При построении математической модели цветка Arabidopsis постулировали, что зоны ингибирующего влияния органов разного типа (и, соответственно, их вклад в создание определенного пространственного паттерна) могут различаться. Опирались также на результаты моделирования супротивного и мутовчатого филлотаксиса: при R = 1 задавали границы зоны акропетальной разметки (далее - «пояса») Rniin = 0,7 и R^ = 0,9. Для моделирования базипетальной разметки в модель введена дополнительная зона, компетентная к индукции примордиев, расположенная строго на апексе и ограниченная радиусом Rj. Зону базипетальной разметки в дальнейшем будем называть «шапочкой».

Первыми на оси бокового цветка располагали фантомные брактеолы. имеющие D = 1,62, что закономерно приводит к супротивному расположению брактеол в трансверзальной плоскости, а также следующих за ними чашелистиков — в медианной.

Далее на апексе флорального примордия происходила разметка двух плодолистиков, причем их положение определялось зонами ингибирующей активности наружного круга чашелистиков и доступным пространством в «шапочке». Таким образом, формировались наиболее устойчивые регионы виртуального цветка (см. рис. 10; рис. 11).

Доступное пространство для разметки тычинок состоит их сайтов двух типов: сайт для пары (иногда - тройки) длинных тычинок и сайт для одной короткой тычинки. Очевидно, что при моделировании в медианной и трансверзальной плоскости должны возникать неравноценные области доступного пространства для андроцея. Это оказалось возможным только тогда, когда значения D для латеральных чашелистиков были меньше, чем для медианных. Таким образом, математическое моделирование указывает на неравнозначность чашелистиков у крестоцветных, что говорит об их расположении в двух кругах. Эта неравнозначность также подтверждается генетическими исследованиями (Kunst et al., 1989).

Далее в «шапочке» размечались длинные тычинки, причем предполагали, что для заполнения медианных сайтов двумя тычинками их ингибирующее влияние в начальный момент должно быть достаточно мало. Формирование четырех тычинок происходит только в том случае, если сумма радиуса зоны ингибирующего влияния одной тычинки (Dmil]) и радиуса инициации второй (dO) будет не больше расстояния между двумя позициями для формирования тычинок.

Пространство разметки для лепестков в «поясе» было представлено 4 накрест-расположенными областями, что характерно для Brassicaceae. Примечательной особенностью было отклонение углов дивергенции от 90°. Зоны ингибирующего влияния лепестков подбирали так, чтобы они не перекрывали латеральные сайты разметки коротких тычинок. Последними размечались короткие тычинки, а их положение при математическом моделировании цветка было продиктовано предшествующими Arabidopsis thaliana дикого типа, событиями разметки (рис. 11).

На основании модели можно заключить, что лепестки находятся в одном круге, однако представления о расщеплении двух исходных лепестков на 4 лепестка не подтверждаются. Проблему расщепления длинных тычинок можно переформулировать в терминах объема доступного пространства для их разметки.

В проведенном предварительном исследовании показана принципиальная возможность реконструкции пространственного паттерна цветка Arabidopsis дикого типа, а также для мутантов agamous и apétala 2. Оказалось, что при мутациях не только нарушается программа развития определенных органов цветка, но и происходят существенные изменения в геометрии, так что замен)' одних органов на другие у мутантов нельзя считать шмеозисом в узком смысле этого термина.

Отметим, что кроме представленного решения (рис. 11), есть и другие. Так, в виртуальных цветках дикого типа для коротких тычинок не принципиально, размечаются ли они в «поясе» или в «шапочке»; время разметки лепестков относительно длинных тычинок может варьировать и т.д. Эти решения должны обладать разной устойчивостью по отношению к изменению базовых параметров. Они нуждаются в дальнейшем исследовании.

Таким образом, с помощью математического моделирования удалось установить, что у крестоцветных чашелистики обладают позиционной и физиологической неравноценностью (что видно по их зонам ингибирующей активности). Наиболее сильный позиционный сигнал исходит от медианных чашелистиков, т.е. из наиболее стабильного региона цветка. Разметка плодолистиков в «шапочке» приводит к формированию устойчивого геометрического паттерна, в котором по мере роста флоральной меристемы возникают вакантные позиции для разметки лепестков (по результатам моделирования находящихся в одном круге без признаков расщепления одного органа на два). Два сайта доступного пространства рядом

Рис. 11. Одно из возможных решений

с карпеллами имеют вытянутую конфигурацию, что позволяет разместить по две тычинки в каждый сайт (вряд ли целесообразно считать такой тип разметки «расщеплением»). В новой интерпретации исключен постулат о периодическом (супротивном) органотаксисе цветка, в неявном виде содержавшийся в предыдущих интерпретациях.

Математическое моделирование позволяет также применить новые подходы для анализа цветков мутантных растений и - в перспективе - выявить регуляторные механизмы позиционных взаимодействий на генетическом уровне.

7. Математическое моделирование цветка Rheum

Введение. В соответствии с методологией вычислительного эксперимента мы решили построить модель разметки типичного полного тримерного цветка Polygonaceae с формулой P3+3A6+3G(3), который встречается в роде Rheum. По сравнению с Arabidopsis такой цветок обладает рядом преимуществ. Круговая структура хорошо выражена, что облегчает моделирование. Цветок полный: тычинки внешнего круга расположены парами, что характерно для многих Polygonaceae. Кроме того, цветок описанной структуры встречается также у однодольных, т.е. модели разметки, полученные на Rheum, могут пролить свет на механизмы изменения числа и положения органов в цветке однодольных.

Истодные допущения. В цветках Polygonaceae расположение тычинок внутреннего круга андроцея коррелирует с положением гинецея. В то же время тычинки внешнего крута располагаются преимущественно напротив внешних листочков околоцветника. Эти закономерности позволяют предположить, что разметка флоральной меристемы у Polygonaceae идет биполярно, то есть в двух направлениях: 1) начиная с внешнего круга листочков околоцветника акропетально и 2) начиная с гинецея базипетально. Однако гипотезу об униполярной акропетальной разметке цветка у гречишных нельзя отвергать a priori. Выбор между двумя гипотезами разметки (биполярной и акропетальной) можно осуществить только на основании результатов вычислительного эксперимента.

При моделировании оценивали устойчивость решений, полученных на основании гипотез об акропетальной и биполярной разметке. Более устойчивой мы считаем модель, дающую типичный цветок при более широком варьировании параметров.

Варьируя параметры модели, можно получить варианты строения «аномальных» форм, отклоняющихся от типичного акгиноморфного тримерного цветка. Полученные па этом этапе диаграммы можно считать проверяемыми следствиями акропетальной и биполярной гипотез разметки.

Результаты вычислительногп чкепепимента. Разметка внешнего круга околоцветника является кардинальным событием, влияющим на мерность цветка. Поэтому с самого начала было важно выбрать значения параметров так, чтобы расположение органов соответствовало тримерному кругу.

При фиксированных значениях Rmm= 0,7 и Rmax= 0,9 значения D ингибирующей зоны подбирали, добиваясь углов дивергенции между органами 120°. Значение D, удовлетворяющее этим условиям, оказалось равным 1,23. Число и положение листочков внутреннего круга околоцветника определятся мерностью органов внешнего круга. В ходе вычислительного эксперимента значения диаметров зон ингибирующего влияния для листочков внутреннего круга околоцветника меняли от 0,3 до 1,1, а для тычинок - от 0,1 до 1,3.

Построение математической модели разметки тримерного цветка для Polygonaceae проводили четырьмя различными способами.

А). Все органы размечаются в акропеталыюм порядке (униполярная модель).

Б1). Околоцветник и все тычинки (андроцей) размечаются в акропетальном направлении, а плодолистики (гинецей) размечаются в базипетальном направлении.

Б2). Околоцветник размечается в акропстальном порядке, а все тычинки и гинецей -в базипетальном.

БЗ). Околоцветник и наружный круг тычинок размечаются в акропетальном порядке, а гинецей и внутренний круг тычинок - в базипетальном.

Три последние варианта, обозначенные буквой Б, относятся к биполярной модели разметки.

В рамках униполярной акропетальной модели (А) типичный тримерный цветок удалось получить лишь при очень узких значениях параметров О. Для листочков околоцветника внутреннего круга - это значения О = 0,5. Для тычинок - это значения Б = 0,6 или 0,7.

При иных значениях О листочков внутреннего круга околоцветника и тычинок типичное парное расположение тычинок во внешнем круге андроцея нарушается. Одна из тычинок в паре смещается из внешнего круга к центру цветка.

В соответствии с моделью биполярной разметки был задан следующий порядок разметки органов. Сначала в «поясе» размечаются листочки внешнего и внутреннего круга околоцветника. Далее в зоне базипетальной разметки («шапочке») идет разметка плодолистиков, а разметка андроцея осуществляется в последнюю очередь.

Важным этапом, определяющим типичную структуру цветка в биполярной модели, оказался этап разметки гинецея в зоне базипетальной разметки (в «шапочке»). Мерность гинецея зависела от отношения размеров зон ингибирования О плодолистиков к размеру зоны базипетальной разметки («шапочки») радиуса

Радиус шапочки Я3 и диаметр зон ингибирования О вокруг плодолистиков с размерами примордиев с!0 = 0,1 подбирали таким образом, чтобы в «шапочку» поместилось три плодолистика, правильно чередующихся с листочками внутреннего, и противолежащих листочкам внешнего круга околоцветника. Если принять для плодолистиков Б = 0,5, то три плодолистика помещаются в шапочку с радиусом 1Ц= 0,5.

Для дальнейшего анализа мы выбрали значения размеров «шапочки» Я, = 0,3 при <111=0,5 или К3 - 0,5 при сШ = 0. Диаметр зон ингибирования для листочков околоцветника внешнего круга приняли равным Б = 1,23, а для плодолистиков - V = 0,5. При этом на флоралыюй меристеме возникает оптимальная конфигурация свободного пространства для размещения андроцея. Исследуемыми параметрами были размеры ингибирующей зоны Б тычинок и листочков внутреннего круга околоцветника.

Доступное пространство между околоцветником и гинецеем можно размечать разными способами.

Б1) Все органы андроцея размечаются в акропетальном порядке в зоне акропетальной разметки («поясе»). Для этого необходимо обеспечить перемещение границ «пояса» в направлении к верхушке меристемы (с1Ят^п < 0). При этом границы «шапочки» остаются неизменными (1-Ц = 0,5: сШ3 = 0).

Б2) Андроцей размечается целиком в зоне базипетальной разметки (в «шапочке») после посадки в эту зону гинецея. При этом принимали Я3 = 0,3 и перемещали границы «шапочки» вниз со скоростью (Ж, = 0,5. Этот вариант должен наилучшим образом согласовываться с АВС/АВСПЕ-моделью генетического контроля развития цветка, предложенной для Вгазз1-сасеае (Соеп, МеуегоулЬ, 1991).

БЗ) В соответствии с наблюдаемыми корреляциями между положением тычинок внешнего круга и листочков околоцветника, а также между положением тычинок внутреннего круга и плодолистиками, можно предложить промежуточный вариант разметки. Часть органов андроцея размечается в акропетальном порядке в «поясе», а остальные тычинки - в базипетальном порядке в «шапочке». Для построения этого варианта модели смещали границы «шапочки» вниз со скоростью сШ.3=0,5. При этом выяснилось, что границы «пояса»

и «шапочки» слишком быстро сближаются друг с другом. Чтобы освободить пространство меристемы для роста «шапочки», мы смещали вниз также и границы «пояса» со скоростями dR = 0,25 и dR = 0,25.

nun ' max '

Вариант Б1 - разметка всех членов андроцея в «поясе» - оказался неудовлетворительным. Хотя число тычинок, заполняющих свободное пространство андроцея, соответствует формуле цветка Rheum, их расположение на виртуальных диаграммах отклоняется от идеального. Так, тычинки внешнего круга лежат парами напротив листочков внутреннего круга (но не внешнего, как должно быть у типичного цветка Rheum). Можно ожидать, что тычинки внутреннего круга будут правильно чередоваться с ребрами гинецея, тогда угол дивергенции органов в соседних кругах составит 60°. Действительно, при малых значениях D для тычинок угол дивергенции между органами внутреннего круга андроцея и ребрами гинецея стремится к 60°. Однако тычинки внешнего круга при этом приближаются к медианам листочков внутреннего круга, чего не должно быть. Если подбирать значения параметров так, чтобы пары тычинок внешнего круга располагались как можно ближе к медианам листочков внешнего круга (как в типичном цветке Rheum), положение тычинок внутреннего круга отклоняется от идеального. Это отклонение в выбранном диапазоне параметров доходит до 15°. Таким образом, получить приемлемое расположение обоих кругов андроцея в рамках варианта Б1 биполярной модели не удается.

В варианте Б2, лучше всего соответствующем ABC/ABCDE-модели, тычинки размечаются только в зоне «шапочки» вместе с плодолистиками и вслед за ними. Исходный размер «шапочки» R3 принимали равным 0,3 и устанавливали скорость перемещения границы dRj = 0,5. При этом положение «пояса» накладывало существенное ограничение: свободное пространство между гинецеем и околоцветником не заполнялось тычинками полностью. Для оптимального заполнения этого пространства мы отодвигали границы «пояса» вниз со скоростями (dR^J = (dR^J = 0,25. В дальнейших экспериментах с размещением тычинок в зоне акропетальной разметки эти параметры оставались неизменными.

Было получено лишь одно приемлемое решение при D = 0,8 для листочков внутреннего круга и D = 0,5 для тычинок. Увеличение D тычинок до 0,7 приводило к разметке двух тримерных внутренних кругов андроцея и удвоению тычинок только в круге, прилежащем к околоцветнику. Уменьшение этого параметра до 0,3 приводит к сильному отклонению тычинок от типичных положений. В результате увеличения зон ингибирующего влияния внутренних листочков околоцветника до D = 0,9 пары тычинок оказываются во внутреннем круге, а внешний круг состоит из одиночных тычинок, противолежащих листочкам околоцветника внешнего круга. При уменьшении D листочков внутреннего круга происходит отклонение углов дивергенции между ребрами гинецея и листочками околоцветника. Таким образом, полученное решение для типичного цветка устойчиво при тех же отклонениях параметров, что и униполярная акропетальная модель.

Наиболее удачным вариантом модели биполярной разметки оказался вариант БЗ, когда тычинки внешнего круга размечаются в «поясе», а тычинки внутреннего круга размечаются в «шапочке». На рис. 12 приведены диаграммы виртуальных тримерных цветков, отражающие расположение органов в зависимости от варьирования значений диаметра зон ингибирования D листочков внутреннего круга (ось ординат) и тычинок (ось абсцисс). Типичные цветки отмечены серым фоном. Типичная структура реализуется при широком варьировании значений D. Для листочков внутреннего круга околоцветника D может изменяться от 0,7 до 1,0, а для тычинок - от 0,3 до 0,8. Принимая центр представленного множества решений за усредненный типичный цветок, мы получим наиболее устойчивое решение при следующих значениях D: для внешних листочков околоцветника - 1,23, для внутренних листочков - 0,85, для тычинок - 0,6, для плодолистиков - 0,5. Отклонения значений параметров на 30 - 60 %

т указанных значений не приводит к существенным изменениям в расположении органов, аким образом, среди всех вариантов разметки полученное решение для БЗ обладает аибольшей устойчивостью.

Прогностическая сила моделей. Адекватность той или иной модели разметки органов ¡етка природному алгоритму можно проверить, сравнивая решения, близкие к типичным, наблюдаемым полиморфизмом цветков Rheum. В качестве рабочей гипотезы примем, то нарушение структуры цветка происходит не только при варьировании соотношений араметров D, но и при изменении времени разметки и/или порядка разметки. Тогда аиболее частым отклонением в полноте цветка должно оказаться исчезновение органов, азмечающихся в последнюю очередь.

Униполярная акропетальная модель (А) предполагает, что самое частое отклонение исчезновение плодолистиков, биполярная с базипетальной разметкой андроцея (Б2) редсказывает наиболее частую редукцию внешних тычинок, тогда как модель с двунаправ-енной разметкой тычинок (БЗ) предусматривает при преждевременной остановке разметки «шапочке» - редукцию внутреннего круга тычинок, а при сокращении времени разметки «поясе» - редукцию внешнего круга тычинок. (Вариант Б1 биполярной разметки не дал риемлемых решений для типичного цветка Rheum).

У растений in vivo мы не наблюдли уменьшения числа плодолистиков при неизменном исле и положении тычинок. В неполных тримерных цветках отмечены случаи потери как ычинок внешнего, так и тычинок внутреннего круга. Эти факты указывают на прогностичес-ю несостоятельность униполярной (А) и варианта (Б2) биполярной модели.

Далее мы выбрали уклоняющиеся тримерные цветки, зарегистрированные в природном атериале, и сопоставили их с диаграммами виртуальных цветков всех моделей. Лишь варианте БЗ с двунаправленной разметкой тычинок при небольших отклонениях араметров D были получены диаграммы виртуальных цветков, которые соответствовали ариантам, встреченным in vivo. Они группируются вокруг цветков с типичной структурой . ис. 12). Задавая в модели число тычинок менее, чем 9, мы получили структуры, показавшие остаточно хорошее соответствие реальным цветкам.

В рамках модели БЗ при увеличении значений D для внутренних листочков околоцвет-пса до 1,1 мы получили виртуальные цветки с нарушениями в расположении тычинок и ереходом к димерному гинецею, что подтверждается наблюдением о независимом изменении ерности околоцветника и гинецея in vivo.

Наибольшая устойчивость структуры виртуального цветка, атакже наилучшее совпадение 1рогноза и наблюдений за естественными аномалиями цветка у Rheum, свойственно модели иполярной разметки органов цветка с разметкой тычинок как в «поясе», так и в «шапочке» БЗ). Таким образом, наиболее вероятен следующий сценарий разметки органов тримерного цветка у Polygonaceae.

1. Разметка листочков внешнего круга околоцветника в зоне акропетальной разметки (определяет мерность околоцветника).

2. Разметка листочков внутреннего круга околоцветника в «поясе» (определяет положение и иногда мерность гинецея).

3. Разметка плодолистиков (вместе с зонами ингибирования околоцветника определяет конфигурацию свободного пространства для андроцея).

4. Двунаправленная разметка тычинок: внешний круг - в зоне акропетальной разметки вместе с околоцветником, а внутренний - в зоне базипетальной разметки вместе с гинецеем.

Именно такой порядок разметки открывает возможность независимого изменения мерности гинецея и околоцветника, а также корреляции между числом и положением тычинок внутреннего круга и гинецея; внешнего круга и листочков околоцветника.

Рис. 12. Варианты полного тримерного цветка, полученные в результате вычислительного эксперимента в соответствии с гипотезой о биполярной разметка (вариант БЗ - см. текст). В модели варьируют D листочков внутреннего круга (ось ординат - Pjn) и тычинок (ось абсцисс - А). Толстой черной линией показана область значений параметров, соответствующих типичному цветку (центр области помечен звездочкой). Белыми рамками обведены аномальные формы, отмечен- -ные нами в дополнительных наблюдениях на растениях Rheum (по Yurtseva, Choob, 2005; Чуб, Юрцева, 2007).

Таким образом, использование математического моделирования позволяет дать верифицируемый прогноз полиморфизма в строении цветка, указать возможные способы его морфологического преобразования, а также дать фундаментальное обоснование исследований физиологических механизмов реализации позиционной информации в процессе флорального морфогенеза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основными принципами нашего исследования являются адекватная формализация первичных данных, выдвижение конкурирующих гипотез, аксиоматизация наиболее общих закономерностей инициации органов, оценка устойчивости интерпретации методами математического моделирования, выведение проверяемых в наблюдении следствий, позволяющих предпочесть одну из конкурирующих гипотез (Чуб, Кожевникова, 1999; 2000; Пении и др., 20026).

Изучение позиционной информации, возникающей в процессе развития любого живого организма, является важным с общебиологической точки зрения (Jean, 1994). В настоящее время накоплен огромный массив экспериментальных данных по биологии развития растений (Reinhardt, Kuhlemeier, 2002; Kwiatkowska, 2008). В работе проведено обобщение этой информации с точки зрения концепции разметки как фундаментального процесса, определяющего положение органов растения в пространстве. Паттерны генетической активности и разметка оказываются взаимозависимыми и тесно взаимосвязанными.

Созданная в настоящей работе методология исследования разметки пространства апикальной меристемы на области, в которых будут развиваться те или иные органы, позволяет количественно оценивать выдвигаемые гипотезы о порядке разметки и физиологических механизмах, лежащих в основе реализации позиционной информации при индукции морфогенеза (Чуб, Пении, 2004).

Роль предлистьев (профиллов) в архитектуре растения, а также эволюционные взаимоотношения профиллов однодольных и двудольных вызывают бурные дискуссии (Скворцов, Костина, 1994). Благодаря проведенному в работе исследованию можно считать предлист(ья) характерной инвариантной частью в основании листовой серии (Мавродиев, Чуб, 2001). В нашей работе подтверждено мнение, высказанное отечественной школой морфологов растений (Серебряков, 1952) отом, что предлист является своеобразным «началом координат». Разметка предлистьев оказалась важнейшим регуляторным событием, определяющим все дальнейшее строение листовой серии (Чуб, 2001; Choob, 2002).

В качестве параметров, характеризующих позиционную информацию в момент инициации органа, использованы размеры меристемы (R) и зоны, компетентной к индуктивному воздействию (Rmin; R^; R3); скорость роста (dH); размеры зоны ингибирующего влияния (D) и минимального доступного пространства, необходимого для разметки органа (d0). Показано, что с помощью предложенного алгоритма математической модели можно подобрать достаточно достоверные решения, чтобы воссоздать расположение органов для многих случаев органотаксиса (Алексеев и др., 2005).

Формальные параметры модели можно соотнести с анатомическим строением апикальной меристемы побега. В ней различается центральная зона, не способная к индукции листовых примордиев, и периферическая зона, в которой наблюдаются группы клеток с измененным профилем генной активности. В частности, выявляются области экспрессии генов, ответственных за правильную реализацию программ развития листа (Tsukaya, 2002). «Пояс», ограниченный Rmin и R^, в предложенной модели разметки можно отождествить с периферической зоной, а внутреннее пространство, ограниченное Rmin - с центральной зоной меристемы.

можно отождествить с появлением зоны базипетальной разметки («шапочки») во флоральной меристеме (Чуб, Пеним, 2004; Алексеев и др., 2005;.Чуб, Юрцева, 2007).

Принцип биполярной разметки цветка позволяет лучше попять механизмы преобразования точки роста с индетерминантным ростом в детерминированную структуру цветка. В ряде случаев это событие является кардинальным и определяет строение всей побеговой системы, заставляет переключаться с моноподиального роста к симподиадьному возобновлению. Как показано в ряде исследований (Remizowa, Sokoloff, 2003; Ремизова и др., 2005), «гибридизация» программ развития цветка и соцветия может приводить к возникновению аномальных структур, терминирующих генеративный побег. В рамках предлагаемого подхода эти структуры можно интерпретировать как результат появления зоны базипетальной разметки на апикальной меристеме соцветия.

Строение цветков и листовых серий вегетативных побегов у растений из разных систематических групп часто совпадают (Чуб, 2007а; Чуб, Кожевникова, 2000; Юрцева, Чуб, 2006). Более того, в этих случаях легко выявляются параллельные ряды морфологических преобразований. Это говорит об общности глубинных принципов регуляции процессов развития, а предложенная методология позволяет понять чисто геометрические причины, приводящие к тому или иному варианту разметки органов. Выявление указанных закономерностей позволяет путем вычислительного эксперимента предсказывать новые уклонения от типичной структуры, которые еще не наблюдались у исследуемого растения, но должны обнаружиться как следствие единого механизма разметки (Чуб, Юрцева, 2007).

Разработанная концепция разметки позволяет по-новому взглянуть на проблемы морфологической эволюции цветка. Так, выдвинутое положение о происхождении пентамерного цветка из тримерного (Ronse Decraene et al., 2003) через 2,5-мерное состояние путем «сжатия» в одну мутовку органов двух соседних кругов не находит подтверждения. На основании математического моделирования, последовательно изменяя один из параметров тримерного цветка к пентамерному можно перейти только через тетрамерное промежуточное состояние.

Предложенная методология вычислительного эксперимента позволяет количественно оценивать такие гипотезы, как конгенитальное удвоение органов в определенном сайте или пространственный сдвиг (spatial shift). Должно быть переоценено значение терминов «срастание» и «расщепление» органов цветка, в частности, тычинок (Ronse Decraene, Smets 1993; 1996). В рамках теории разметки продуктивнее считать эти явления результатом уменьшения или увеличения доступного пространства разметки относительно цветка, обладающего типичной мерностью и полнотой (Юрцева, Чуб, 2007).

Предложенный методологический подход расширяет возможности морфологии растений и охватывает случаи внутривидового полиморфизма, позволяет изучать мутантные растения с нарушениями программ развития (Скрябин и др., 2004; Алексеев и др., 2005). На основании прогнозов, полученных в ходе вычислительного эксперимента, можно предложить программу молекулярно-генетических и физиолого-биохимических исследований по изучению тонких взаимодействии между группами клеток в пространстве вегетативной или флоральной апикальной меристемы, меристемы соцветия. Особенно важным является дальнейшее изучение распределения пролиферативной активности в пространстве и сопутствующее изменение профилей генной активности.

В заключение необходимо отметить, что математическое моделирование, основанное на постулировании фундаментальных механизмов позиционных взаимодействий между органами в процессе разметки, позволяет понять базовые принципы, лежащие в основе таких важных проявлений физиологических функций растительного организма, как реализация генетических программ развития, рост, дифференцировка,терминализацияроставпобеговойсистеме, переход к генеративному состоянию—совокупности явлений, составляющих понятие морфогенеза.

выводы

1. Разработана методология исследования и формального описания пространственной организации листовых серий на вегетативных и генеративных побегах. Применение этой методологии позволило описать как типичные структуры, так и отклонения, возникающие в результате неточной реализации физиологических программ развития или мутаций в генах, контролирующих эти программы. Показана общность пространственных факторов, влияющих на органотаксис и строение цветка в разных таксонах.

2. Выдвинута концепция мерности и полноты цветков, в рамках которой для упорядочения всего множества типичных и уклоняющихся форм мерность и полноту цветков предложено рассматривать как два независимо изменяющихся параметра.

3. Доказана применимость разработанного метода фантомных филломов для интерпретации структуры побеговой системы. Полученный на основании фантомного анализа прогноз о положении редуцированных органов у Amaryllidaceae подтвержден наблюдениями редуцированных филломов и сравнительно-морфологическим исследованием луковиц представителей разных родов.

4. Обоснована новая теория разметки пространства апикальной меристемы. Она постулирует, что для закладки примордиев филломов на апексе меристемы должна существовать зона, компетентная к восприятию индуцирующего сигнала на основе позиционной информации. Индукция развития органа осуществляется только в той области пространства, в которой есть достаточное количество клеток (минимум доступного пространства), а также нет ингибирующего влияния органов, уже размеченных на данный момент (определяется потоками ауксинов, возникающими в процессе самоорганизации при морфогенезе). При разметке действует принцип экономии: пространство апикальной меристемы должно наиболее полно использоваться для разметки на отдельные примордии.

5. На основе сформулированной теории создана математическая модель и соответствующее ей программное обеспечение, и проведены вычислительные эксперименты. При этом подтверждена гипотеза о зависимости типа филлотаксиса от относительных размеров меристемы и зоны ингибирующего влияния размечаемых примордиев, предсказаны новые варианты перехода между разными типами филлотаксиса, сделанный прогноз подтвержден наблюдениями на растительных объектах.

6. На основании анализа полиморфизма цветков в разных группах предложена модель биполярной разметки, объясняющая корреляцию между числом и пространственным расположением органов андроцея и гинецея. В ходе вычислительного эксперимента эта модель дала решения, наиболее устойчивые к случайным отклонениям параметров.

7. Прогноз, сделанный на основании биполярной модели разметки, подтвержден наблюдениями за аномальными цветками на примере Rheum. Показано, что при математическом моделировании уклонения от типичной структуры тримерных цветков возникают в результате случайной вариации размеров зон ингибирования тычинок и внутреннего круга околоцветника.

ITo материалам диссертации опубликованы следующие работы:

I. Чуб В. В., Власова Т. А., Огородникова У. Б., Бутенко Р. Г. 1992. Получение клеточных линий-продуцентов красителей и добавок. Тезисы докладов III Всероссийской планово-отчетной конференции по направлению «Генная и клеточная инженерия» Пущино-на-Оке, ноябрь-декабрь. С. 83

2.Чуб В. В.,ГоряеваО. В.,ВласоваТ. А. 1993. Ультраструктура поверхности генеративных органов Crocus chrysanthus in vivo и при культивировании in vitro. Тезисы докладов И-й Международной конференций «Биология культивируемых клеток и биотехнология». Казахстан, Алматы, сентябрь. С. 51

3. Чуб В. В., Власова Т. А., Бутенко Р. Г. 1993. Морфогенетический потенциал тканей Crocus: примеры различной детерминированности в культуре in vitro. Тезисы докладов III съезда Всероссийского общества физиологов растений, Санкт-Петербург, июнь. Т. 3. С. 229

4. Чуб В. В., Власова Т. А., Горяева О. В., Морозова Е. М., Лукавая О. Л., Бутенко Р. Г. 1993. Получение клеточных линий шафрана — продуцентов пищевых красителей и добавок II Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. К» 4. С. 23

5. Чуб В. В., Власова Т. А., Бутенко Р. Г. 1994. Каллусогенез и морфогенез в культуре генеративных органов весеннецветущих видов рода Crocus L. // Физиология растений. Т. 41. №6. С. 815-820

6. Choob V. V. 1997. Morphology of Galanthus individuals with additional organs supports the sympodial model of growth. 1997. Тезисы докладов 13-го международного симпозиума «Morphology, Anatomy and Systematics», Бельгия, Леувен, апрель. С. 39

7. Choob V. V. 1998. Two patterns of inflorescence architecture in Crocus L. (Iridaceae). Тезисы докладов международной конференции «Irises and Iridaceae: Biodiversity and systematics». Италия, Рим, май. С. И

8. Vlassova Т. A., Goryaeva О. V., Morozova Е. V., Choob V. V. 1998. Anatomy and morphology of structures initiated in Crocus L. in vitro. Тезисы докладов международной конференции «Irises and Iridaceae: Biodiversity and systematics». Италия, Рим, май. С. 26

9. Choob V. V., Kuznetsova Т. V. 1999. Acritical revision of inflorescence structure in Crocus L. of subgenus Nudiflori Maw. (Iridaceae) // Flora. Vol. 194. P. 229 - 235

10. Choob V. V. 1999. Phantom leaves: anew look to the old problem ofbranching in Galanthus (Amaryllidaceae) // Systematics and geography of plants. Vol. 68. P. 67 - 72

II. Choob V. V. 1999. Regulation of zygomorphic patterns in Iridaceae. Тезисы докладов 14-го международного симпозиума «Biodeversity and Evolution Biology». Германия, Йена, сентябрь. С. 128

12. Чуб В. В., Кожевникова А.Д. 1999. Сравнительный анализ моноподиальной и симподиалышй моделей возобновления луковиц у Galanthus L. // Известия АН, серия Биологическая. № 3. С. 294 - 320

13. Чуб В. В., Кожевникова А. Д. 2000. Структура луковиц карликовых нарциссов (Narcissus bulbocodiunt L. и N. triandrus L., Amaryllidaceae) // Бюллетень МОИП, отд. Биол. Т. 105. Вып. 4. С. 53-59

14. Мавродиев Е. В., Чуб В. В. 2001. Морфологические особенности листовых серий в семействе Commelinaceae в связи с вопросом о числе и гомологии профиллов однодольных // Ботанический журнал. Т. 86. № 4. С.1 - 11

15. Чуб В. В. 2001. Проблема гомологизации предлиста и семядоли. Тезисы докладов конференции «Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия». Санкт-Петербург, январь-февраль. С. 164- 170

16. Choob V. V. 2001. Patterns of flower and inflorescence architecture in Crocus L. (Iridaceae) //Annalidi botanica, nova seria. Vol. I. № 2. P. 91 - 104

17. Choob V. V. 2001. Com ing back to Tradescantia: Do we really understand the inflorescence •tructxire in Commelinaceae? Тезисы докладов 15-го международного симпозиума «В iodeversity nd Evolution Biology». Германия, Бохум, сентябрь. Р. 10

18. Пенин A.A., Ежова Т. А., Чуб В. В. 2002а. Терминальный цветок: принципы формирования. В: Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии

астений. Санкт-Петербург, февраль. С. 126.

19. Choob V. V. 2002. On the problem of homologization of prophylls and cotyledons // Wulfenia. Vol. 9. P. 73-76

20. Пенин А. А., Ежова Т. А., Чуб В. В. 20026. Принципы формализации данных 1я построения генетико-морфологической модели развития побега цветковых астений // Онтогенез. Т. 33. № 6. С. 421 -428

21. Choob V. V., Penin А. А. 2003. Homeosis in flower: changes in spatial pattern against organ ubstitution. Тезисы докладов 16-го международного симпозиума «Biodeversity and Evolution iology». Германия, Франкфурт-на-Майне, сентябрь. Р. 136

22. Чуб В. В., Алексеев Д. В., Носов М. В., Пенин А. А., Ежова Т. А., Шестаков С. В., удрявцев В. Б.. Козлов В. H., Шульга О. А., Скрябин К. Г. 2003. Математическое моделиро-ание декуссатного и спирального филлотаксиса. Тезисы докладов V съезда Всероссийского бщества физиологов растений. Пенза, сентябрь. С. 444 - 445

23. Скрябин К. Г., Алексеев Д. В., Ежова Т. А., Козлов В. Н., Кудрявцев В. Б., Носов М. В., 1енин А. А., Чуб В. В., Шульга О. А., Шестаков С. В. 2004. Математическое моделирование

нетического контроля определения типа органа цветка у Arabidopsis thaliana Н Известия H. №4. С. 346-353

24. Чуб В. В., Пенин А. А. 2004. Структура цветка Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.: азметка положения органов // Онтогенез. Т. 35. № 4. С. 280-284

25. Алексеев Д. В, Ежова Т. А, Козлов В. Н, Кудрявцев В. Е, Носов M В., Пенин А А, крябин К Г, Чуб В. В., Шульга О. А.. Шестаков С. В. 2005. Закономерности разметки рганов цветка Arabidopsis thaliana. Математическое моделирование // Доклады Академии аук. Т. 401. №4. С. 570-573

26. Юрцева О. В., Чуб В. В. 2005. Структурные типы цветков Polygonaceae и пути их реобразования: данные к построению модели развития цветка//Бюл. Моск. о-ва испытателей рироды. Отд. биол. Т. 110. № 6. С. 40 - 52

27. Yurtseva О. V, Choob Y У. 2005. Flower structure and its morphological transformation in olygonaceae. Тезисы докладов XVII Международного Ботанич. Конгресса. Австрия, Вена. С. 324

28. Чуб В. В., Юрцева О. В. 2006. Математическое моделирование структуры цветка в семействе Polygonaceae. Тезисы докладов международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и

ерспективы». Казань, январь. С. 134

29. Чуб В. В., Юрцева О. В. 2007. Математическое моделирование формирования цветка представителей семейства Polygonaceae II Ботанический Журнал. Т. 92. № 1. С. 114-134

30. Чуб В. В. 2007а. Принципы пространственной организации типичного цветка однодольных. Тезисы докладов конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. Москва, май. С. 219 - 221

31. Volkova P.A., Choob V. V., Shipunov А. В. 2007. The flower organ transition in water lily (Nymphaea alba s.l., Nymphaceae) under cross-examination with different morphological approaches II Belgian Journal of Botany. Vol. 140. № 1. P. 60 - 72

32. Чуб B.B. 20076. Нарциссы: история махровых сортов // Цветоводство. № 3. С. 32 - 35.

33. Чуб В. В. 2007в. Устойчивые спуриа-ирисы для Подмосковья// Цветоводство. № 4. С. 58 - 61

Подписано в печать:

28.01.2009

Заказ № 1506 Тираж - 200 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чуб, Владимир Викторович

Введение.

Глава

Физиолого-биохимические механизмы возникновения позиционной информации в процессе развития.

1.1. Понятие о позиционной информации.

1.1.1. Модель трехцветного флага. Понятие о временном окне компетентности клеток к восприятию индуцирующего сигнала (developmental time window).

1.1.2. Применение концепции позиционной информации к процессам дифференцировки у растений.

1.1.3. пространственная организация потоков ауксинов и их роль в создании позиционной информации.

1.2. Позиционная информация при развитии листьев в меристеме побега.

1.2.1. Структурная и функциональная организация апикальной меристемы побега

1.2.2. Инициация развития листа.

1.2.3. Роль ауксинов в формировании позиционной информации в апикальной меристеме побега.

1.2.4. Формирование примордия.

1.2.5. Механические факторы развития.

1.2.6. Подходы к математическому моделированию клеточного роста.

Глава

Пространственная организация и состав

ЛИСТОВЫХ СерИЙ.

2.1. Предлистья как начальные точки при создании позиционной информации.

2.1.1. Поляризация зиготы и формирование семядолей в процессе эмбриогенеза.

2.1.2. Понятие о предлисге как позиционном гомологе семядоли.

2.1.3. Сомме una сил к как модельное семейство для изучения морфологической природы предлисга.

2.1.3.1. Введение.

2.1.3.2. Растительный материал и методы.

2.1.3.3. Результаты.

2.1.3.4. Обсуждение.

2.1.3.5. Выводы о морфологической природе предлиста.

2.1.4. Ревизия структуры соцветий в сем. Соммеьшасеае

2.1.4.1. Введение.

2.1.42. Растительный материал.

2.1.4.3. Результаты.

2.1.4.4. Обсуждение

2.1.4.5. Новая интерпретация структуры соцветий в сем. СоттеНпасеае.

2.1.5. Анатомо-физиологические предпосылки для возникновения побегов с одним или двумя предлистьями.

2.1.6. Позиционная информация при формировании адвентивных почек.

2.1.7. Роль преддиста в формировании пространственного паттерна листовой серии

2.2. Филлогаксис. Описательный подход.

2.2.1. Описательные характеристики филлотаксиса в листовых сериях.

2.2.2. Построение имитационных моделей филлотаксиса.

2.2.2.1. Модель столкновений (вращающийся вектор).

22.2.2. Кристаллографические модели.

2.2.2.3. Фундаментальная теорема филлотаксиса.

2.2.2.4. Принцип минимальной продукции энтропии.

2.2.2.5. Геометрическая модель.

2.2.2.6. Попытка применения геометрической модели к цветку у1т6ь£урж.

2.2.2.7. Модель частиц, «отталкивающихся» в морфогенетическом поле.

2.2.3. Нерешенные проблемы моделирования филлотаксиса.

2.2.4. Теория разметки как синтез теорий подавления и доступного пространства

2.2.5. Принципы моделирования на основе теории разметки.

Глава

Фантомный анализ.

3.1. Методологические основы фантомного анализа.

3.1.1. Пространство логических возможностей.

ЗА.2. Экстраполяция этапов усложнения структуры.

3.1.2.1. Структура сложного листа и жилкование.

3.1.2.2. Концепция псевдоциклов

3.1.2.3. Экстраполяция филлотаксиса.

3.1.3. Аборт и абласт. Понятие фантомного органа.

3.1.4. Изменение состава листовых серий. Инсерция иделеция.

3.1.5. Аксиоматический подход.

3.1.6. Основные положения фантомного анализа.

3.2. Применение метода фантомных филломов к анализу строения луковиц у Amaryllidaceae.

3.2.1. Galanthus как простая модельная система.

3.2.1.1. Введение.

3.2.1.2. Конкурирующие гипотезы: моноподиальное и симподиальное возобновление

3.2.1.3. Способ формализации исходных данных и аксиоматизация.

3.2.1.4. Принцип подбора растений для анализа.

3.2.1.5. Растительный материал.

3.2.1.6. Результаты наблюдений и их интерпретация методом фантомного анализа

3.2.1.7. Сравнение устойчивости моделей.

3.2.1.8. Обсуждение.

3.2.2. Ритмологческие особенности ветвления у Narcissus.

3.2.2.1. Введение.

3.2.2.2. Модельный объект.

3.2.2.3. Наблюдения и результаты анализа.

3.2.2.4. Редукция листовой серии у осенних видов нарциссов.

3.2.2.5. Природа листа F-x.

3.2.2.6. Ритмологические варианты развития органов в пазухе листа F-x.

3.2.2.7. Результаты применения фантомного анализа.

3.2.3. Сравнительный метод как подтверждение результатов фантомного анализа

3.2.4. Пространство логических возможностей для низовых ченгуй у Amaryllidaceae.

3.2.5. Вопрос о существовании луковиц, возобновляющихся моноподиально.

33. Критический анализ структуры соцветий у Crocus (сем. Iridaceae) . 101 3.3.1. Применение фантомного анализа к изучению строения соцветий у Crocus

3.3.1.1. Введение.

3.3.1.2. Растительный материал и методы

3.3.1.3. Способ формализации исходных данных и аксиоматизация.

3.3.1.4. Первичные данные по морфологии соцветий у видов подрода !№1Лт/1оп

3.3.1.5. Интерпретация структуры соцветия СюсшуТат/ш методом фантомного анализа!

3.3.1.6. Строение бокового цветоноса (паракладия) у видов подрода yúidiflori.

3.3.1.7. Первичные данные по морфологии соцветий у видов подрода Invotucrati.

3.3.1.8. Модель побеговой системы соцветия у крокусов из подрода Invotucrati.

3.3.1.9. Проблема гомологии с близкими представителями Iridaceae.

3.3.1.10. Взаимосвязь структуры соцветий у подродов [Niidxftori и Invotucrati,

3.3.1.11. Новые формулировки признаков подродов в роде Crocus L.

3.3.2. Различие в морфогенетическом потенциале генеративных экс i найтов у Crocus

3.3.2.1. Градиент морфогенетического потенциала.

3.3.2.2. Введение эксплантов Crocus в культуру in vitro.Ill

3.3.2.3. Индукция каллусогенеза и морфогенеза in vitro.

3.3.2.4. Сезонная специфика каллусогенеза, морфогенеза и роста в культуре in vitro

3.3.2.5. Генетическая регуляция процессов органогенеза inxñtro.

3.3.2.6. Анатомо-морфологические особенности органогенеза в культуре генеративных органов Cmcus.

3.3.2.7. Модель дедифференцировки у крокусов в культуре in vitro.

3.3.3. Особенности зигоморфных цветков в сем. Iridaceae.

3.3.3.1. Органотаксис: уникальное положение плоскости симметрии цветка.

3.3.3.2. Проявление черт зигоморфности в процессе развития цветка

3.3.3.3. Физиологическая регуляция зигоморфного паттерна у Çfadîolus.

3.3.4. Область применения фантомного анализа в морфологических исследованиях

Глава

Математическое моделирование органотаксиса

4.1. Моделирование филлотаксиса вегетативных побегов.

4.1.1. Описание базовых постулатов модели.

4.1.1.1. Актуальность создания новой математической модели филлотаксиса.

4.1.1.2. Аппроксимация формы меристемы и ее зоны разметки.

4.1.1.3. Алгоритм роста меристемы в модели.

4.1.1.4. Аксиоматизация физиологических принципов, лежащих в основе разметки

4.1.2. Пользовательские характеристики программы «Филлотаксис».

4.1.3. Моделирование двурядного филлотаксиса.

4.1.4. Переход от очередного к супротивному филлотаксису.

4.1.5. Мутовчатый филлотаксис.

4.1.6. Спиральные паттерны.

4.1.7. Периодический и непериодический филлотаксис.

4.2. Изучение полиморфизма строения цветков. Концепция мерности и полноты.

4.2.1. Модусы преобразования гримерного пентациклического цветка.

4.2.1.1. Введение.

4.2.1.2. Изменения органотаксиса, предсказанные моделью.

4.2.1.3. Верификация прогноза моделирования наблюдениями за живыми объектами

4.2.1.4. Гомеозисная замена органов.

4.2.1.5. Инсерция новых кругов околоцветника и недетерминированный рост

4.2.2. Принципы пространственной организации цветка Iris.

4.2.2.1. Морфологические ряды изменчивости цветка у Iris.

4.2.2.2. Независимая вариация мерности в кругах.

4.2.2.3. Корреляции в расположении органов цветка у других объектов.

4.2.2.4. Выявление зон стабильности и нестабильности в цветках Iris.

4.2.3. Полиморфизм цветков в cem.Polygonaceae.

4.2.3.1. Типы цветков Polygonaceae и их возможные структурные преобразования.

4.2.3.2. Динамика развития органов цветка в процессе морфогенеза.

4.2.3.3. Изменение мерности цветка.

4.2.3.4. Недоразвитие тычинок в абаксиальной области.

4.2.3.5. Парное или одиночное расположение тычинок внешнего круга.

4.2.3.6. Делеция кругов. Олигомеризация и полимеризация андроцея.

4.2.4. Основные положения концепции мерности и полноты.

4.2.4.1. Начальные определения

4.2.4.2. Мерность как параметр, зависящий от радиуса меристемы.

4.2.4.3. Полнота как параметр, зависящий от времени развития цветка.

4.2.4.4. Пространство логических возможностей для вариации мерности и полноты

4.2.4.5. Физиологическая модель эволюции структуры цветка.

4.2.5. Полиморфизм цветков в сем. Brassicaceae.

4.2.5.1. Изменчивость цветков у JQm6idopsis tHaûana дикого типа.

4.2.5.2. Полиморфизм структуры цветков при увеличении объема флоральной меристемы.

4.2.5.3. Цветки с нарушениями в системе генетического контроля развития.

4.2.5.4. Выявление зон стабильности и нестабильности в цветках Brassicaceae

4.2.6. Особенности разметки структур с терминированным ростом.

43. Математическое моделирование цветка Arabidopsis thaliana.

4.3.1. Дополнительные постулаты, введенные для моделирования цветка.

4.3.2. Конкурирующие гипотезы о разметке цветка.

4.3.2.1. Модель униполярной акропетальной разметки (гипотеза Wardlaw).

4.3.2.2. Модель биполярной разметки.

4.3.3. Моделирование типичного цветка.

4.3.4. Моделирование органотаксиса в уклоняющихся случаях.

4.3.5. Применение модели для анализа строения цветка у мутантов.

4.4. Математическое моделирование цветка Rheum.

4.4.1. Введение.

4.4.1.1. Цели вычислительного эксперимента.

4.4.1.2. Начальные допущения и требования, предъявляемые к модели цветка

4.4.1.3. Растительный материал.

4.4.2. Результаты вычислительного эксперимента.

4.4.2.1. Моделирование тримерного внешнего круга околоцветника.

4.4.2.2. Униполярная модель (А) с акропетальной разметкой органов цветка.

4.4.2.3. Биполярная модель разметки органов цветка (группа моделей Б).

4.4.2.4. Варианты биполярной модели разметки (Модели Б1, Б2, БЗ).

4.4.2.5. Прогноз отклоняющихся типов цветка.

4.4.3. Проверка прогноза модели эмпирическим материалом.

4.4.3.1. Природный полиморфизм цветков <R/jeum.

4.4.3.2. Сравнение прогностической силы моделей.

4.4.3.3. Удвоение тычинок внешнего круга андроцея.

4.4.3.4. Полнота, моноциклия и обмоноциклия.

4.4.3.5. Изменение мерности цветка.

4.4.4. Адекватность предложенной модели (БЗ).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов"

Последние десятилетия характеризуются активным изучением генома растений с привлечением генно-инженерных технологий, секвенирования, анализа профиля транскрипционной активности и пространственно-временных паттернов экспрессии генов. Безусловно, молекулярно-генетические исследования являются одной из точек роста современных представлений о регуляции органогенеза у растений. На модельных растениях проблема генетической регуляции процессов роста и развития уже частично решена. К впечатляющим результатам в этой области можно отнести ABC /ABCDE-модель развития цветка (Coen, Meyerowitz, 1991; Лутова и др., 2000), модель контроля объема меристемы системой CLAVATA-WUSHEL (Rojo et al, 2002), разработку общих принципов регуляции закладки листовых примордиев, включающих транспорт ауксина и процессы адаксиализа-ции / абаксиализации зачатков листьев (Sinha, 1999; Tsukaya, 2002), физиологических и генетических моделей формирования васкуляризации листа (Turner, Sieburth, 2002). Можно сказать, что на сегодняшний день исследователи достаточно хорошо представляют себе сценарий развития филломов, формирующих листовые серии вегетативных побегов и органов цветка. Однако пространственная организация этого процесса до сих пор остается не достаточно изученной. Выдвинутые гипотезы объясняют полученные экспериментальные данные, однако не обладают достаточной предсказательной силой.

Изучение клеточной дифференцировки на примере развития трихомов, устьичного аппарата в эпидермисе листа, распределения корневых волосков и атрихобластов в ризодерме, а также исследование поведения покоящегося центра корня и инициалей коры, центрального цилиндра и ризодермы привело к формированию представлений о важности позиционной информации, которая во многих случаях определяет пути дифференцировки и позицию тех или иных структур в процессе закладки. В эту область из эмбриологии животных (Wolpert, 1971; Вольперт, 1982) проникли представления о разметке (spatial pattern formation, Musterbildung) как о процессе, в ходе которого определяется точное взаимное положение определенных клеток в составе ткани, расположения тканей относительно друг друга, распределение митотической активности и формирование в пространстве «образа» (pattern) растительного организма в целом (органов филломной природы и осевых органов).

Взаимное расположение органов растения в пространстве находится в ведении морфологии растений. На сегодняшний день превалирующими оказались представления о рядах Фибоначчи (или производных от них рядах Лукаса), описывающих расположение листьев в спиралях. На базе этих воззрений строится современная теория спирального филлотаксиса, апофеозом которой стала фундаментальная теорема филлотаксиса, доказанная канадским математиком Р. В. Же (Jean, 1986; Jean, 1994). В случае, когда органы располагаются в мутовках кругах) успехи теоретической морфологии заметно скромнее. Они до сих пор базируются на представлении А. Эйхлера (ЕюЫег, 1875; 1878) о чередовании органов в соседних кругах и правилах расщепления / срастания.

Однако физиологические причины, побуждающие растения изменить расположение органов вдоль побега, остаются не достаточно исследованными. Предложенные до сих пор математические модели обладают скорее объяснительной, чем предсказательной силой.

Совсем недавно в исследованиях роста и развития растений преобладал типологический подход, а «уклонения от нормы» вызывали мало интереса. Однако сегодня благодаря усилиям генетиков получены мутанты с разнообразными физиологическими нарушениями развития. Вместо идеализированного типичного растения (игрйапге), все большую ценность приобретают «индивидуальные портреты» растений с их уникальностью, за которой стоят общие закономерности физиологической и генетической регуляции развития.

Одной из основных задач современной биологии растений становятся расширение поля наблюдений (оно должно включать искусственно созданные и отобранные человеком нетипичные формы), последовательная аксиоматизация с целью повышения предсказательной ценности исследований. Выполнение поставленных задач позволит создать востребованные математические модели, которые легко интегрируются с пост-геномными технологиями математического моделирования.

Цель работы

Для достижения поставленной цели решались следующие Задачи.

Основное положение, выносимое на защиту

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Чуб, Владимир Викторович

Выводы

3. Доказана применимость разработанного метода фантомных филломов для интерпретации структуры побеговой системы. Полученный на основании фантомного анализа прогноз о положении редуцированных органов у Ашагу1-Нёасеае подтвержден наблюдениями редуцированных филломов и сравнительно-морфологическим исследованием луковиц представителей разных родов.

5. На основе сформулированной теории создана математическая модель и соответствующее ей программное обеспечение, и проведены вычислительные эксперименты. При этом подтверждена гипотеза о зависимости типа фил-лотаксиса от относительных размеров меристемы и зоны ингибирующего влияния размечаемых примордиев, предсказаны новые варианты перехода между разными типами филлотаксиса, сделанный прогноз подтвержден наблюдениями на растительных объектах.

7. Прогноз, сделанный на основании биполярной модели разметки, подтвержден наблюдениями за аномальными цветками на примере <Е]геит. Показано, что при математическом моделировании уклонения от типичной структуры тример-ных цветков возникают в результате случайной вариации размеров зон ингибиро-вания тычинок и внутреннего круга околоцветника.

Заключение

Изучение позиционной информации, возникающей в процессе развития любого живого организма, является важным с общебиологической точки зрения (Jean, 1994). В настоящее время накоплен огромный массив экспериментальных данных по биологии развития растений (Reinhardt, Kuhlemeier, 2002; Kwiatkowska, 2006; 2008). В работе проведено обобщение этой информации с точки зрения концепции разметки как фундаментального процесса, определяющего положение органов растения в пространстве. Паттерны генетической активности и разметка оказываются взаимозависимыми и тесно взаимосвязанными.

Роль предлистьев (профиллов) в архитектуре растения и эволюционные взаимоотношения профиллов однодольных и двудольных вызывают бурные дискуссии (Скворцов, Костина, 1994). Благодаря проведенному в работе исследованию можно считать предлист(ья) характерной инвариантной частью в основании листовой серии (Мавродиев, Чуб, 2001). В нашей работе подтверждено и обосновано с физиологической точки зрения мнение, высказанное отечественной школой морфологов растений (Серебряков, 1952) о том, что предлист является своеобразным «началом координат». Разметка предлистьев оказалась важнейшим регуляторным событием, определяющим все дальнейшее строение листовой серии (Чуб, 2001; Choob, 2002).

В качестве параметров, характеризующих позиционную информацию в момент инициации органа, использованы размеры меристемы (R) и зоны, компетентной к индуктивному воздействию (Rmm; Rmax; R3); скорость роста (dH); размеры зоны ингибирующего влияния (D) и минимального доступного пространства, необходимого для разметки органа (d0). Показано, что с помощью предложенного алгоритма математической модели можно подобрать достаточно достоверные решения, чтобы воссоздать расположение органов для многих случаев органотаксиса (Чуб и др., 2003; Алексеев и др., 2005; Скрябин и др, 2006; Чуб, 20086).

Формальные параметры модели можно соотнести с анатомическим строением апикальной меристемы побега. В ней различается центральная зона, не способная к индукции листовых примордиев, и периферическая зона, в которой наблюдаются группы клеток с измененным профилем генной активности. В частности, выявляются области экспрессии генов, ответственных за правильную реализацию программ развития листа (Tsukaya, 2002). «Пояс», ограниченный Rmin и Rmax, в предложенной модели разметки можно отождествить с периферической зоной, а внутреннее пространство, ограниченное Rmm - с центральной зоной меристемы.

Одним из важных этапов переключения физиологических программ развития с вегетативного на генеративный путь, является эвокация цветения. На одной из самых ранних стадий закладки цветков были отмечены черты перестройки пространственной организации апикальной меристемы. Например, исчезала различимая граница между центральной и периферической зонами, которую в вегетативном апексе можно было провести по степени вакуолизации и состоянию хроматина (Чайлахян, 1985; Kwiatkowska, 2008). Это событие можно отождествить с появлением зоны базипетальной разметки («шапочки») во флоральной меристеме (Чуб, Пенин, 2004; Алексеев и др., 2005; Скрябин и др., 2006; Чуб, Юрцева, 2007; Чуб, 20086). Принцип биполярной разметки цветка позволяет лучше понять механизмы преобразования точки роста с индетерминантным ростом в детерминированную структуру цветка. В ряде случаев это событие является кардинальным и определяет строение всей побеговой системы, заставляет переключаться с моноподиального роста к симподиальному возобновлению. Как показано в ряде исследований (Remizowa, Sokoloff, 2003; Ремизова и др., 2005), «гибридизация» программ развития цветка и соцветия может приводить к возникновению аномальных структур, терминирующих генеративный побег. В рамках предлагаемого подхода эти структуры можно интерпретировать как результат появления зоны базипетальной разметки на апикальной меристеме соцветия.

Строение цветков или листовых серий вегетативных побегов у растений из разных систематических групп часто совпадают (Чуб, 2007а; Чуб, Кожевникова, 2000; Юрцева, Чуб, 2005). Более того, в этих случаях легко выявляются параллельные ряды морфологических преобразований. Это говорит об общности глубинных принципов регуляции процессов развития, а предложенная методология позволяет понять геометрические (позиционные) причины, приводящие к тому или иному варианту разметки органов. Выявление указанных закономерностей позволяет путем вычислительного эксперимента предсказывать новые уклонения от типичной структуры, которые еще не наблюдались у исследуемого растения, но должны обнаружиться как следствие единого механизма разметки (Чуб, Юрцева, 2007).

Предложенная методология вычислительного эксперимента позволяет количественно оценивать такие гипотезы, как конгенитальное удвоение органов в определенном сайте или пространственный сдвиг (spatial shift). Должно быть переоценено значение терминов «срастание» и «расщепление» органов цветка, в частности, тычинок (Ronse Decraene, Smets 1993а; 1996). В рамках теории разметки продуктивнее считать эти явления результатом уменьшения или увеличения доступного пространства разметки относительно цветка, обладающего типичной мерностью и полнотой (Юрцева, Чуб, 2006).

В заключение необходимо отметить, что математическое моделирование, основанное на постулировании фундаментальных механизмов позиционных взаимодействий между органами в процессе разметки, позволяет понять базовые принципы, лежащие в основе таких важных проявлений физиологических функций растительного организма, как реализация генетических программ развития, рост, дифференцировка, терминализация роста в побеговой системе, переход к генеративному состоянию — совокупности явлений, составляющих понятие морфогенеза

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Чуб, Владимир Викторович, Москва

1. Аксенов Е. С., Аксенова Н. А. 2000. Декоративные растения. Т. 1. Деревья и кустарники. М. Изд-во «ABO/ABF, ACT». 560 С.

2. Алексеев Ю. Е. 1965. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок. // Биол. науки. № 2. С. 117 123.

3. Алексеев Ю. Е. 1974. Морфология побегов и систематическое положение Carex curvula All. // Вестн. Московского Гос. Университета. Сер. биол. почв. №6. С.49-46.

4. Алексеев Ю. Е. 1996. Осоки. М. Изд-во «Аргус». 251 С.

5. Андриенко Т. JL, Мельник В. И., Якушина J1. А. 1992. Распространение и структура ценопопуляций Qiíantñus nivaGs (Amaryllidaceae) на Украине // Бот. Журн. Т.77. № 3. С. 101 107.

6. Артюшенко 3. Т. 1970. Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume St.-Hilaire) СССР. Морфология, систематика и использование. JI. Изд-во «Наука». 180 С.

7. Артюшенко 3. Т. 1992. Морфолош-анатомические признаки в роде Crinum (Amaryllidaceae) и их таксономическое значение // Бот. Журн. Т. 77. № 10. С. 31-38.

8. Артюшенко 3. Т. 1996. Морфолого-анатомическое исследование представителей рода !HymenocaíBs (Amaryllidaceae) // Бот. Журн. Т. 81. № 4. С. 78-76.

9. Артюшенко 3. Т., Щепак А. В. 1982. Ветвление побега у представителей семейства Amaryllidaceae // Бот. Журн. Т.67. № 8. С. 1074 1082.

10. Асатрян М. Я. 1993. Низовые чешуи в луковицах некоторых представителей семейства Amaryllidaceae // Бот. Журнал. Т. 78, № 3. С.52 57.

11. Афанасьева Н. Н. 1995. Морфолого-анатомические особенности и систематика Jfaemantfius (Amaryllidaceae) // Бот. Журн. Т. 80. № 3. С. 30 40.

12. Батыгина Т. Б. 1989. О положении порядков Nymphales и Nelumbonalesв системе покрытосеменных (по данным эмбриологии) / В кн.: «Филогения высших растений» / М. «Наука». С. 18-21.

13. Батыгина Т. Б. 1999. Эмбриогенез и морфогенез половых и соматических зародышей // Физиология растений. Т. 6. № 6. С. 886 898.

14. Батыгина Т. Б., Васильева В. Е., Маметьева Т. Б. 1978. Проблемы морфогенеза in гтх> и in vitro. Эмбриоидогенез у покрытосеменных растений // Бот. Журн. Т. 63. № 1. С. 87 110.

15. Батыгина Т. Б., Кравцова Т. И., Шамров И. И. 1980. Сравнительная эмбриология представителей порядков Nymphaeales и Nelumbomales // Бот. Журн. Т. 65. № 8. С. 1071 1085.

16. Батыгина Т. Б., Колесова Г. Е., Васильева Г. Р. 1983. Эмбриология нимфейных и лотосовых. III. Эмбриогенез Ne(um6o nucífera II Бот. Журн. Т. 68. № 3.1. С. 311 -325.

17. Батыгина Т. Б., Титова Г. Е., Шамров И. И. 1991. Сравнительная эмбриология нимфейных (Nymphaeales s.l.) в связи с вопросом их филогении и систематики / В сб.: «Материалы VIII Московского совещания по филогении растений» / М. Изд-во «МОИП». С. 11 14.

18. Белоусов Б. П. 1951. Периодически действующая реакция и ее механизм / В сб.: «Автоколебательные процессы в системах с диффузией / Горький. Изд-во Горьковского Гос. Унив. С. 76.

19. Белоусов JI. В. 1987. Онтогенетическая модель рядов Фибоначчи в апикальных меристемах растений // Журн. Общ. Биол. Т. 37. № 6. С. 900 911.

20. Брынцев В. А. 19%. Особенности расположения метамеров у побегов сосны обыкновенной и кедра сибирского // Лесоведение. № 6. С. 62 66.

21. Брынцев В. А. 2002. Параметры боковых удлиненных побегов сосны обыкновенной и сосны кедровой сибирской в зависимости от их места в мутовке // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 107. Вып. 4. С. 78 81.

22. Брынцев В. А. 2004. Типы филлотакеиса и закономерности их реализации // Онтогенез. № 2. С. 149-156.

23. Брынцев В. А. 2006. Филлотакеис. Опыт применения компьютерных моделей для решения вопросов теоретической морфологии. М. Изд-во Московского Гос. Университета Леса 112 С.

24. Бутенко Р. Г. 1984. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений /

25. В сб.: «Гормональная регуляция онтогенеза растений» / М. Изд-во «Наука». С. 42-54.

26. Бутенко Р .Г. 1999. Биология клеток высших растений mivtrv и биотехнологии на их основе. М. Изд-во «ФБК-Пресс». 160 С.

27. Вавилов Н. И. 1931. Линневский вид как система // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 26. № 3. С. 109 134.

28. Вавилов Н. И. 1935. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // М.; Л. Изд-во «СельхозГИЗ». 56 С.

29. Вавилов Н. И. 1987. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // М. Изд-во «Наука». 260 С.

30. Веттштейн Р. 1912. Руководство по систематике растений. Т. 2. Ч. 2. Высшие растения (скрытосеменные). М. Изд-во М. и С. Сабашниковых. 501 С.

31. Вольперт Л. 1970. Проблема трехцветного флага к вопросу о развитии и регуляции пространственной структуры / В кн.: На пути к теоретической биологии / М. Изд-во «Мир». С. 120-128.

32. Вольперт Л. 1971. Развивающиеся клетки знают свое место // Природа. 1971. №6. С. 60-64.

33. Вольперт Л. 1982. Морфогенез в процессе развития / В сб.: «Молекулы и клетки». Вып. 7 / М. Изд-во «Мир». С.115 133.

34. Гамалей Ю. В. 2004. Транстпортная система сосудистых растений. СПб. Изд-во Санкт-Петербургского Университета. 422 С.

35. Гатцук Л. Е. 1974. Гемаксиллярные растения ьи система соподчиненных единиц побегового тела // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 79. Вып. 1.С. 100-113.

36. Гатцук Л. Е. 1994. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне /

37. В сб.: Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки / М. Изд-во «Прометей». С. 18-19.

38. Гатцук Л. Е. 1995. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. Журн. Т. 80. № 6. С. 1 4.

39. Гатцук Л. Е. 2008. Унитарные и модульные живые существа: к истории развития концепции // Вестн. Тверского Гос. Университета. Серия Биология и экология. Вып. 9. № 25 (85). С. 29-41.

40. Гете И. В. 1957. Избранные сочинения по естествознанию. М. Изд-во АН СССР. 553 С.

41. Гильберт Д., Бернайе П. 1982а. Основания математики. Логические исчисления и формализация арифметики. М. Изд-во «Наука». Главная редакция физико-математической литературы. 556 С.

42. Гильберт Д., Бернайе П. 19826. Основания математики. Теория доказательств // М. Изд-во «Наука». Главная редакция физико-математической литературы. 652 С.

43. Гусев М. В., Минеева Л. А. 2008. Микробиология. М. Изд-во «Академия». 462 С.

44. Дзидзигури Л. К. 1979. Ветвление побега у Zepfiyruntfies Herb. (Amaryllida-ceae) // Бот. Журн. Т. 64. № 1. С. 64 68.

45. Доброчаев А. Е., Иванов В. Б. 1999. Стохастическая модель пролиферации в одномерном ряду клеток // Онтогенез. Т. 30. № 3. С. 192 204.

46. Доброчаев А. Е., Иванов В. Б. 2001. Вариабельность размеров митотических клеток в меристеме корня // Онтогенез. Т. 32 № 4. С. 252 262.

47. Донсков Д. Г. 2008. Морфогенез листа листостебельного мха (Pfiyscomytrwm pyriforme II Вестн. Тверского Гос. Университета. Серия «Биология и экология» Вып. 9. № 85. С. 58 66.

48. Ежова Т. А. 1999. Am6idopsis t/ialiana (L.) Heynh. как модельный объект для изучения генетического контроля морфогенеза // Генетика. Т. 35. № 11.1. С. 1522- 1537.

49. Ежова Т. А. 2007. Генетический контроль ранних этапов развития листа // Онтогенез. Т. 354. № 6. С. 839 842.

50. Ежова Т. А., Ленин А. А. 2001. Новый ген BRACTEA (BRA) Ara6idopsis tfiafiana (L.) Heynh., отвечающий за формирование открытого абрактеозного соцветия // Генетика. Т. 37. № 7. С. 935 938.

51. Ежова Т. А., Лебедева О. В., Огаркова О. А., Пенин А. А., Шестаков С. В. 2003. JfauBufopsis tfiaGana модельный объект генетики растений. М. Изд-во «Макс-пресс». 219 С.

52. Еськов К. Ю. 2000. История Земли и жизни на ней. М. Изд-во «МИРОС», «МАИК-Интерпериодика». 352 С.

53. Жаботинский А. М. 1974. Концентрационные колебания. М. Изд-во «Наука». 179 С.

54. Железное Н. И. 1840.0 развитии цветка и яичка в растении Tmdescantia mgtnica L. I I СПб. 1840. Изд-во «К. Край». 45 С.

55. Жерихин В. В. 1993. История биома дождевых лесов // Журн. Общ. Биол. Т. 54. № 6 С 659 666.

56. Заварзин Г. А. 1974. Фенотипическая систематика бактерии: пространство логических возможностей. М. Изд-во «Наука». 141 С.

57. Заварзин Г. А. 1979. Пространство логических возможностей в многообразии бактерии и их филогения // Природа. № 6. С. 9 19.

58. Заварзин Г. А. 2002. Роль комбинаторных событий в развитии биоразнообразия // Природа. № 1. С. 12-19.

59. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кернер К. 2007. Strasburger. Ботаника.Т. 3. Ботаника. М. Изд-во «Академия». 574 С.

60. Имс А. 1964. Морфология цветковых растений. М. 497 С.

61. Капинос Г. Е. 1965. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных растений на Апшероне. Баку. Изд-во Академии Наук Аз. ССР. 240 С.

62. Коновалова Т. Ю. 1991. Определитель видов семейства Commelinaceae R.Br. / В сб.: «Оранжерейные растения» / М. Изд-во «Наука». С. 83 -110.

63. Константинова Т. Н., Аксенова Н. П., Баврина Т. В., Чайлахян М. X. 1969. О способности каллусов табака к образованию вегетативных и генеративных почек в культуре in vitro II Доклады АН СССР. Т. 187. С. 466 469.

64. Константинова Т. Н., Аксенова Н. П., Баврина Т. В., Сергеева Л. И. 1986. Возрастная индуция флорального морфогенеза in vitro у табака сорта Трапезонд / В сб.: «Культура клеток растений и биотехнология» / М. Изд-во «Наука». С. 136-140.

65. Корона В. В. 1987. Основы структурного анализа в морфологии растений. Свердловск. Изд-во Свердловского Гос. Университета. 272 С.

66. Корона В. В., Васильев А. Г. 2000. Строение и изменчивость листьев растений. Основы модульной теории. Екатеринбург. Изд-во Екатеринбургского Гос. Университета. 224 С.

67. Котова Л. М., Котов A.A., Кара А.Н. 2004. Изменение баланса фитошрмонов в стеблях и корнях гороха после декапитации проростков // Физиология растений. Т. 51. № 1. С. 121 125.

68. Кренке Н. П. 1933-1935. Феногенетическая изменчивость. Т.1. М.Изд-во Биол. Ин-та им. К.А.Тимирязева. 860 С.

69. Кузнецов Н. И. 1936. Введение в систематику цветковых растений. Пособие для вузов и самообразования. Изд. 2-е. Л. Изд-во «Биомедгиз» 456 С.

70. Кузнецова Т. В. 1985. Методы исследования соцветий. II. Концепция псевдоциклов // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 90. № 6. С. 92-105.

71. Кузнецова Т. В. 1987. Методы исследования соцветий. III. Проблема интеркалярного соцветия // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 92. Вып. 1.С.81 -96.

72. Кузнецова Т. В. 1991. О применении метода комплиментарных моделей в ботанической морфологии // Журн. Общ. Биол. Т. 52. № 2. С. 221 230.

73. Кузнецова Т. В. 1992. О комплиментарных подходах в морфологии соцветий // Бот. Журн. Т. 77. № 12. С. 7 24.

74. Кузнецова Т. В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. 1992. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб. Изд-во Химико-фармацевтичского института. 128 С.

75. Лобашев M. Е. 1970. Генетика с основами селекции. М. Изд-во «Просвещение». 432 С.

76. Логова Л. И. 2007. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. М. Изд-во «КомКнига». 512 С.

77. Лутова Л. А., Проворов H.A., Тиходеев О.В., Тихонович И.А., Хождайова Л.Т., Шишкова С.О. 2000. Генетика развития растений. СПб. Изд-во «Наука». 538 С.

78. Мавродиев Е. В., Чуб В. В. 2001. Морфологические особенности листовых серий в семействе Commelinaceae в связи с вопросом о числе и гомологии профиллов однодольных // Бот. Журн. Т.86. № 4. С.1 11

79. Маевский П. Ф. 1886. Строение махровых цветов. Морфологические исследования П. Маевского // Изв. Имп. Общ. Любит. Ест. Антропол. Этногр. Т. 46. Вып. 2. 142 С.

80. Майоров С. Р. 2006. Сем. Crassulaceae J. St.-Hil. — Толстянковые / В кн.: «П.Ф.Маевский. Флора средней полосы Европейской части России». 10-е исправленное и дополненное издание / М. Товарищество научных изданий КМК. С. 284 286.

81. Малыгин А. Г. 2001. Теория филлотаксиса. 1. Геометрическая модель спиральных форм очередного филлотаксиса // Онтогенез. Т. 32. № 5. С. 328-334.

82. Малыгин А. Г. 2002.Теория филлотаксиса. 2. Кристаллографическая интерпретация взаимосвязи между низшими и высшими формами филлотаксиса // Онтогенез. Т. 33. № 6. С. 386 392.

83. Марфенин H. Н. 1999. Концепция модульной организации в развитии // Журн. Общ. Биол. Т. 60. № 1. С. 6 16.

84. Мейен С. В. 1977. Таксономия и мерономия / В кн. «Вопросы методологии в геологических науках» / Киев. Изд-во «Наукова Думка». С. 25 33.

85. Мейен С. В. 1978. Основные аспекты типологии организмов // Журн. Общ. Биол. Т. 39. № 4. С. 495 508.

86. Мейен С. В. 1987. Основы палеоботаники. М. Изд-во «Недра». 405 С.

87. Мендель Г. 1910. Опыты над растительными гибридами // Труды Бюро по прикладной ботанике. Т. 3. № U.C. 479 529.

88. Морщихина С. С. 1982. Порядок имбирные (Zingiberales) / В кн.: «Жизнь растений» / Москва. Изд-во «Просвещение». Т.6. С. 378 407.

89. Нотов А. А. 1999. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. Общ. Биол. Т. 60. № 1.С. 60-75.

90. Нурмуханбетова Г. А., Рахимбаев И. Р. 1982. Калусообразующая и регенерационная способность тканей крокуса алатавского // Известия АН Каз. ССР. Серия биологическая. № 6. С. 20 24.

91. Пенин А. А., Ежова Т. А., Чуб В. В. 2002а. Принципы формализации данных для построения генетико-морфологической модели развития побега цветковых растений // Онтогенез. Т. 33. № 6. С.421 428.

92. Пенин А. А., Ежова Т. А., Чуб В. В. 20026. Терминальный цветок: принципы формирования / В сб.: «Труды П Международной конференции по анатомии и морфологии растений». Санкт-Петербург, февраль. С. 126.

93. Пенин А. А., Чуб В. В., Ежова Т. А. 2005. Принципы формирования терминального цветка // Онтогенез. Т. 36. № 2. С. 92 95.

94. Пенин А. А., Будаев Р.А., Ежова Т.А. 2007. Взаимодействие гена BRACTEA с генами TERMINAL FLOWER 1, LEAFY vi APETALA 1 при формировании соцветия и цветка у jQmèidbpsistfiaûana И Генетика. Т. 43. № 3. С. 370 — 376.

95. Поппер К. 2005. Логика научного исследования // М. Изд-во «Республика». 447 С.

96. Проханов Я. И. 1974. Происхождение покрытосеменных в свете примата признаков однодольных / В сб.: «Проблемы филогении высших растений» / М. Изд-во «Наука». С. 75 102.

97. Рахимбаев И. Р., Нурмуханбетова Г. А. 1984. Методические рекомендации по вегетативному размножению редких видов шафрана // Алма-Ата. АН Каз. ССР, Главный Ботанический Сад, Центральный совет Казахского общества охраны природы. 7 С.

98. Ремизова М. В. 2007. Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. Московский Гос. Университет им. М.В.Ломоносова. 16 С.

99. Ремизова М. В., Соколов Д. Д., Москвичева Л. А. 2005. Морфология и развитие цветка и побеговой системы lijieûiiapusiûa (Tofieldiaceae) // Бот. Журн. Т. 90. № 6. С. 840 853.

100. Рогозин И. Б., Вульф Ю. И., Бабенко В. Н., Кунин Е. В. 2005. Эволюция геномов эукариот и принцип максимальной парсимонии // Вестник ВОГиС. Т. 9. №2. С. 141-152.

101. Родионенко Г. И. 1961. Род Iris L. Ирис (вопросы морфологии, биологии,эволюции, систематики). M.-JI. Изд-во Академии наук СССР. 216 С.

102. Родионенко Г. И. 2002. Ирисы. СПб. Изд-во «Агропромиздат». 189 С.

103. Романов Г. А. 1992. Модель гормонально-организуемого пролиферативного роста: аналогии с ростом растений // Онтогенез. Т. 23. № 3. С. 228 — 236.

104. Рубин А. Б. 1999. Процессы самоорганизации в распределенных биологических системах / В кн.: «Биофизика». Т. 1. Теоретическая биофизика / М. Изд-во «Наука». С. 83 116.

105. Рэфф Р., Кофмен Е. 1986. Эмбрионы, гены и эволюция. М. Изд-во «Мир». 402 С.

106. Савостьянов Г. А. 2005. Основы структурной гистологии. Пространственная организация эпителиев. СПб. Изд-во «Наука». 375 С.

107. Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. М. Изд-во «Советская наука». 391 С.

108. Серебрякова Т. И. 1971. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М. Изд-во «Наука». 357 С.

109. Синнот Э. 1963. Морфогенез растений. М. Изд-во «Иностранная литерагура». 603 С.

110. Синюшин А. А., Гостимский С. А. 2006. Фасциация у гороха посевного: основные закономерности морфогенеза // Онтогенез. Т. 37. № 6. С. 449 456.

111. Ситников А. П. 1991. Изменчивость репродуктивных структур в роде (Polygonum L. и у других представителей семейства Polygonaceae Juss. Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук. / Казань. Казанский Гос. Университет. 179 С.

112. Ситников А. П. 1996. Особенности опыления причина изменчивости цветка в роде (Polygonum L. s. lat. (Polygonaceae Juss.) /В сб.: «Проблемы репродуктивной биологии растений». Тез. докл. симпозиума / Пермь, июнь 1996 г. С. 180—182.

113. Ситников А. П., Смирнов А. Г. 1991. О направлениях преобразования цветка в семействе Polygonaceae / В сб.: «Филогения и систематика растений». Материалы VIII Моск. совещания по филогении растений / М. Изд-во «Наука». С. 103 105.

114. Скворцов А. К., Костина М. В. 1994. О морфологии и гомологиях профиллов / В сб.: Материалы международного совещания «Систематика и эволюция злаков». Краснодар, сентябрь 1994 г. / Краснодар. С. 72 77.

115. Смирнов П. А. 1958. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника // Труды Приокско-Террассного Гос. Заповедника. М. Вып.2. С. 1 -247.

116. Столяров А. А. 1995. Номинализм Оккама / В кн.: «История философию Запад-Россия-Восток». Книга первая. «Философия древности и Средневековья» / М. Греко-латинский кабинет. С. 373 374.

117. Тимонин А. К. 2001. Роль морфологии в ботанике / В сб.: «Гомология в ботанике: опыт и рефлексия». Труды IX Школы по теоретической морфологии растений». Санкт-Петербург, январь-февраль 2001 / СПб. Изд-во Союза Ученых. С. 10- 17.

118. Тимонин А. К., 1984. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов Amaranthus L. 1. Развитие //Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т.89. Вып. 2. С.82 88.

119. Титова Г. Е. 2000. О природе псевдомонокотилии у цветковых растений // Бот. Журн.Т. 85. № 1.С. 76-91.

120. Тихомиров В. Н. 1985. О системе цветковых растений // Биологические науки. № 1.С. 16-25.

121. Трифонова В. И. 1982. Порядок коммелиновые (Commelinales) / В кн.: «Жизнь растений» / М. Изд-во «Просвещение». Т. 6. С. 311 323.

122. Федченко В. А. 1935. Шафран Crocus L. / В кн.: «Флора СССР». Т. IV. / Л. Изд-во Академии Наук СССР. С. 499 - 511.

123. Хохряков А. П. 1974. О нокоторых закономерностях эволюции цветка / В сб.: «Проблемы филогении высших растений» / М. Изд-вл «Наука». С. 163 171.

124. Цвелев Н. Н. 1993. Эволюция фитомера у высших растений // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 98. Вып. 2. С. 53 60.

125. Цвелев Н. Н. 1997. Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистых растений // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 102. Вып. 5. С. 54 58.

126. Цвелев Н. Н. 2005. О концепции фитонизма и ее значении для морфологии растений // Бот. Журн. Т. 90. № 3. С. 297 303.

127. Чайлахян М. X. 1988. Регуляция цветения высших растений. М. Изд-во «Наука». 559 С.

128. Черненькова Т. В., Шорина Н. И. 1990. Кислица обыкновенная / В сб.: «Биологическая флора Московской области» / М. Изд-во Московского Гос. Университета. С. 154-171.

129. Чуб В. В. 1995. Морфогенез различных видов рода Crocus L. в культуре гп гйто / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. / М. Московский Гос. Университет им. М.В.Ломоносова. 133 С.

130. Чуб В. В. 2001. Проблема гомологизации предлиста и семядоли / В сб.: Тез. докл. конференции «Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия». Санкт-Петербург, январь-февраль 2001 / СПб. Изд-во Союза Ученых С. 164-170.

131. Чуб В. В. 2007а. Принципы пространственной организации типичного цветка однодольных / В сб.: Тез. докл. конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. Москва, май. 2007/М. С. 219-221.

132. Чуб В. В. 20076. Нарциссы: история махровых сортов // Цветоводство. № 3. С. 32-35.

133. Чуб В. В. 2007в. Устойчивые спуриа-ирисы для Подмосковья // Цветоводство. №4. С. 58-61.

134. Чуб В. В. 2007г. Ботаника. Часть 2. Многообразие цветковых растений и принципы их классификации. М. Открытый Лицей «Всероссийская заочная многопредметная школа». Изд-во «Макс-Пресс». 152 С.

135. Чуб В. В. 2008а. Многолетники для ландшафтного сада. М. Изд-во «Эксмо». 575 С.

136. Чуб В. В. 20086. Формальные методы анализа структуры в приложении к органотаксису цветка и листовых серий побегов // Вестник Тверского Гос. Университета. Серия «Биология и экология». № 25 (85). Вып. 9. С. 275 — 279.

137. Чуб В. В., Кожевникова А. Д. 1999. Сравнительный анализ моноподиальной и симподиальной моделей возобновления луковиц у Çalantfius L. // Известия АН. Серия Биологическая. № 3. С. 294 320.

138. Чуб В. В., Кожевникова А. Д. 2000. Структура луковиц карликовых нарциссов (Narvissus 6uIEococCium L. и N. triamfrus L., Amaryllidaceae) // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 105, Вып. 4. С. 53 59.

139. Чуб В. В., Пенин А. А. 2004. Структура цветка ßmßidbpsis tfiaßana (L.) Heynh.: разметка положения органов // Онтогенез. Т. 35. № 4. С. 280 284.

140. Чуб В. В., Юрцева О. В. 2007. Математическое моделирование формирования цветка у представителей семейства Polygonaceae // Бот. Журн. Т. 92. № 1.1. С. 114-134.

141. Чуб В. В., Власова Т. А., Горяева О. В., Морозова Е. М., Лукавая О. Л., Бутенко Р. Г. 1993в. Получение клеточных линий шафрана продуцентов пищевых красителей и добавок // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. № 4. С. 23.

142. Чуб В. В., Власова Т. А., Бутенко Р. Г. 1994. Каллусогенез и морфогенез в культуре генеративных органов весеннецветущих видов рода Crocus L. // Физиология растений. Т. 41. № 6. С. 815 820.

143. Шафранова JI. М. 1993. Растение как объект гомологизации / В сб.: «Жизненные формы: онтогенез и структура» / М. Изд-во «Прометей». С. 219-222.

144. Шорина Н. И. 1975. Структура листьев некоторых шафранов в связи с эволюцией рода Cfvcus L. // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 80. №4. С. 117-125.

145. Шорина Н. И. 1983. Особенности побегообразования Qxaûsacetoseûa (Oxalidaceae) в онтогенезе // Бот. Журн. Т. 68. № 7. С. 896 907.

146. Эсау К. 1969. Анатомия растений. Москва. Изд-во «Мир». 554 С.

147. Юрцева О. В. 1998. Самоопыление у видов родства (Pofygortum avicularz L. {(Poíygotium subsect. (Poíygonum) // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 103. Вып. 5. С. 61-67.

148. Юрцева О. В. 2000. Число тычинок и строение цветка и плода у видов секции сFofygonum L. // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 105. Вып. 2.1. С. 26-34.

149. Юрцева О. В., Чуб В. В. 2005. Структурные типы цветков Polygonaceae и пути их преобразования: данные к построению модели развития цветка // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы. Отд. Биол. Т. 110. № 6. С. 40 52.

150. Adler 1.1974. A model of contact pressure in phyllotaxis // Journal of Theoretical Biology. V. 45. P. 1-79.

151. Adler I., Barabe D., Jean R. V. 1997. A histoiy of the study of phyllotaxis // Annals of Botany. V. 80. P. 231-244.

152. Aida M., Yasaka M. 2006a. Genetic control of shoot organ boundaries // Curr. Opin. Plant Biol. V. 9. № 1. P. 72 77.

153. Aida M., Yasaka M. 2006b. Morphogenesis and patterning at the organ boundaries in the higher plant shoot apex // Plant Mol. Biol. V. 60. № 6. P. 915 928.

154. Aida M., Ishida T., Yasaka M. 1999. Shoot apical meristem and cotyledon formation during Jha&idopsis embryogenesis: interaction among the CUP-SHAPED COTYLEDON and SHOOT MERISTEMLESS genes // Development V. 126.1. P. 1563- 1570.

155. Alvarez J., Guki C. L., Yu X.-H., Smyth D. R. 1992. TERMINAL FLOWER: A gene affecting inflorescence development in JimBidopsis tfiaGana I I Plant Journ. V. 2. №2. P. 103-116.

156. APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants // Botanical Journal of Linnaean Society.1. V. 141. №4. P. 399-436.

157. Arber A. 1925. Monocotyledones: A Morphological Study. Cambridge. Cambrige Univ. Press.

158. Artjushenko Z. T. 1989. Aspects of research on Amaryllidaceae Jaume. // Herbetia. V. 45. № 1-2. P. 131-137.

159. Baillon H. 1894. Historie des plantes. Paris. T. XIII. P. 202.

160. Bancroff N. 2006. A review of literature, concerning the evolution of monocotyledons // New Phytol. V. 19. № 9. P. 285 307.

161. Barabe D. 2004. The use of entropy to analyze phyllotactic mutants: a theoretical analysis // Plant Cell. V. 16. P. 804 806.

162. Barabe D., Jean R. V. 1996. The constraints of global form on phyllotactic organization: the case of Simpiocarpus (Araceae) // Journ. Theor. Biol. V. 178. P. 393 397.

163. Barlow P. W., Luck J. 2004a. Deterministic cellular descendance and its relationship to the branching of plant organ axes // Protoplasma. V. 224. P. 129 143.

164. Barlow P. W., Lfick J. 2004b. Cell division systems that account for the various arrangements and types of differentiated cells within the secondary phloem of conifers // Plant Biosystems. V. 138. № 3. P. 179 202.

165. Bauer P., Lubkowitz M., Tyers R., Nemoto K., Meerley R. B., Gott S. A., Freeling M. 2004. Regulation and conserved intron sequence of LIGULELESS 3/4 knox class-I homeobox genes in grasses // Planta. V. 219. № 2. P. 359 - 368.

166. Bauer R. 1922. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Polygonaceenblüten // Flora. Bd. 115. 273 292.

167. Becraft P. W., Bongard-Pierce D. K., Sylvester A. W., Poeting R. S„ Freeling M. 1990. The LIGULELESS-l gene acts tissue specifically in maize leaf development // Developmental Biology. V. 141. № 1. P. 220 -232.

168. Becraft P. W., Freeling M. 1991. Sectors of liguleless-1 tissue interrupt an inductive signal during maize leaf development // Plant Cell. V. 3. № 8. P. 801 807.

169. Belanger K. D., Quatrano R. S. 2000. Polarity: the role of localized secretion // Curr. Opin. in Plant Biol. V. 3 P. 67 72.

170. Bennet M. J., Marschant A., Green H. G., May S. T., Ward S. P., Milner P. A., Walker A. R, Schultz B., Feldmann K. A. 1996.ßraöidopsis AUX1 gene: a permease-like regulator of root gravitropism // Science. V. 273. № 5277. P. 948 950.

171. Bentham G. 1837. On the 'Eriogoneae, a tribe of the order Polygonaceae // Trans. Linn. Soc. London. V. 17. P. 401 420.

172. Berleth T., Chatfield S. 2002. Embryogenesis: pattern formation from a single cell // In: The JLra6idbpsis Book. American Society of Plant Biologists. P. 1 22.

173. Blaser H. W. 1944. Studies in the morphology of the Cyperaceae II. The prophyll // Amer. J. Bot. V. 31. P. 53 64.

174. Bowles E. A. 1934. A handbook of Narcissus. London. 248 P.

175. Bowman J. L., Drews G. N., Meyerowitz E. M. 1991. Expression ofßra&idopsis floral homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell types latein development // Plant Cell. V. 3. № 8. P. 749 758.

176. Bowman J. L., Alvarez J., Weigel D., Meyerowitz E. M., Smyth D. R. 1993. Control of flower development in ßmBidopsis by APETALA 1 and interacting genes // Development. V. 119. P. 724 743.

177. Bowman J. L., Brüggemann H., Lee J.-Y., Mummenhoff K. 1999. Evolutionary changes in floral structure within Lepidium L. (Brassicaceae) // International Journal of Plant Science. V. 160. № 5. P. 917 929.

178. Bravais L., Bravais A. 1834. Essai sur la disposition symmetrique des inflorescenses //Ann. Sei. Nat. Serie 2. T. VII VIII. P. 199 - 206.

179. Bravais L., Bravais A. 1837. Essai sur la disposition des fleures curviseriees // Ann. Sei. Nat. Bot. Biol. Veg. T. 7. P. 42 110.

180. Bravais L., Bravais A. 1839. Essai sur la disposition des fleures rectiseriees // Ann. Sei. Nat Bot Biol. Veg. T. 12. P. 65 77.

181. Brückner C. 2000. Clarification of the carpel number in Papaverales, Capparales, and Berberidaceae // Botanical Reviews. V. 66. P. 155 309.

182. Brunaud A., Turlier M. F. 1971. Monopodial and sympodial structures: some instances under discussion // Bulletin de la Societe Botanique de France. V. 118. № 7 8. P. 543 - 560.

183. Busch M., Mayer U., and Jürgens G. 1996. Molecular analysis of the Jbufndbpsis pattern formation gene GNOM: Gene structure and intragenic complementation // Mol. Gen. Genet. V. 250. P. 681 691.

184. Carpenter К., Copsey L., Vincent С., Doyle S., Margrath R, Coen E.S. 1995. Control of flower development and phyllotaxy by meristem identity genes in ЯпИгНгтит II Plant Cell. V. 7. № 12. P. 2001 2011.

185. Celakovsky L. J. 1899. Uber achtzaCyklen pentamer veranlagter Bluten // Jahrb. Wissensch. Botanik. Leipzig. Bd. 33. S. 368-416.

186. Chappelier P. 1898. Essais de culture sur le saffron et l'igname // Bull. Soc. Nationale d'Acclimatation de France. Jan. 1898. Annee 45. P. 53 62.

187. Chase M. W. 2004. Monocot relationship: an overview // Amer. Journ of Bot. V. 91. №6. 1645- 1655.

188. Chaudhury A. M., Letham S., Craig S., Dennis E. S. 1993. amp 1 a mutant with high cytokinin levels and altered embryonic pattern, faster in vegetative growth, constitutive photomorphogenesis and precocious flowering // Plant J. V. 4. P. 907 - 916.

189. Choob V. V. 1997. Morphology of (jalanthus individuals with additional organs supports the sympodial model of growth. 1997. Тезисы докладов 13-го Международного симпозиума «Morphology, Anatomy and Systematics», Бельгия, Леувен, апрель. С.39.

190. Choob V. V. 1998. Two patterns of inflorescence architecture in Crocus L. (Iridaceae). Тезисы докладов международной конференции «Irises and Iridaceae: Biodiversity and systematics». Италия, Рим, май. P. 11.

191. Choob V. V. 1999. Phantom leaves: a new look to the old problem of branching in Qaiantftus (Amaryllidaceae) // Systematics and geography of plants. V. 68. P. 67 72.

192. Choob V. V. 2001. Patterns of flower and inflorescence architecture in Crocus L. (Iridaceae) //Annali di Botanica, nova seria. V. I. № 2. P. 91 104.

193. Choob V. V. 2002. On the problem of homologization of prophylls and cotyledons // Wulfenia. V. 9. P. 73 76.

194. Choob V. V., Kuznetsova Т. V. 1999. A critical revision of inflorescence structurein Crocus L. of subgenus NudifTori Maw. (Iridaceae) // Flora. V. 194. P. 229 235.

195. Christensen S. К., Dagenais N., Chory J., Weigel D. 2000. Regulation of the auxin response by the protein kinase PINOID // Cell. V. 100. P. 469 478.

196. Clark S. E. 1996. The shoot meristem as a site of continuous organogenesis // Seminars in Cell and Developmental Biology. V. 7. № 6. P. 873 880.

197. Clark S. E., Jacobsen S. E., Levin J. Z., Meyerowitz E. M. 1998. The CLAVATA and SHOOTMERISTEMLESS loci completely regulate meristem activity in JlmBuibpsis II Development. V. 122. P. 1567 1575.

198. Clarke C.-B. 1881. Commelinaceae. In: Monographiae phanerogamarum prodromi // Paris. Т. Ш. P. 113.

199. Coen E. S., Meyerowitz E. M. 1991. The war of the whorles: genetic interactions controlling flower development // Nature. V. 353. № 6339. P. 31 37.

200. Cooke T. D. 2006. Do Fibonacci numbers reveal the involvement of geometrical imperative or biological interactions in phyllotaxis? // Bot J. of the Linnean Soc. V. 150. № 1. P. 3 24.

201. Crawford К. M., Zambryski C. P. 1999. Plasmodesmata signaling: many roles, sophisticated statutes // Current Opin. In Plant Biology. V.2. № 5. P. 382 387.

202. Crone W., Lord E. M. 1994. Floral organ initiation and development in wild-type j4ra5idopsis t/ia£ana (Brassicaceae) and in the organ identity mutants apetala 2-1 and agamous 1 // Can. J. Bot. V. 72. P.384 401.

203. Dahlgren R. M. T. 1983. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. V. 3. № 1. P. 119 150.

204. Dahlgren R. M. T. 1989. An updated angiosperm classification // Journ. Linn. Soc. Bot. V. 100. P. 197-203.

205. Dahlgren R. M. T., Clifford H. T., Yeo P. F. 1985. The families of Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Berlin. Verl. «Springer». 520 P.

206. Dammer U. 1889. Zur Morphologie der 'Eriogonum II Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 7. S. 383 387.

207. Dammer U. 1893. Polygonaceae II In: Engler A., Prantl K. (ed.) «Die natürlichen Pflanzenfamilien». Bd. 3. Teil. 1. Abteilung A. S. 1 36.

208. Day C. D., Galgoci B.F. Irish VF. 1995. Genetic ablation of petal and stamen primordia to elucidate cell interactions during floral development // Development. V. 121. P. 2887-2895.

209. Degtjareva G. V., Casper S. G„ Hellwig F. H., Sokoloff D. D. 2004. Seed morphology in the genus Pirtguicuia L. (Lentibulariaceae) and its relation to taxonomy and phylogeny // Bot. Jahrb. Syst. Bd. 125. S. 431 452.

210. Degtjareva G.V., Casper S.G., Hellwig F. H., Schmidt A.R., Stieger J., Sokoloff D. D. 2006. Morphology and nrlTS phylogeny of genus <Pinguicuia L. (Lentibulariaceae), with special attention to embryo evolution II Plant Biology. V. 8. P. 778 790.

211. Douady S., Couder Y. 1992. Phyllotaxis as a physical self-organized growth process // Physical Review Letters. V. 68. P. 2098 2101.

212. Dun A. E., Ferguson B. J., Beverige A. C. 2006. Apical dominance and shoot branching. Divergent opinions or divergent mechanisms? // Plant Physiology. V. 142. P. 812-819.

213. Dupuy P., Guedes M. 1880. Documents teratologiques pour servir a l'etude morphologique des Amgiospermes // Bull. Mus. Natur. Hist. Nationale. Paris. Ser. 4. V. 2. Sect. B. №2. P. 83 144.

214. Eichler A. W. 1875. Blütendiagramme. Leipzig. Verl. W. Engelmann. T. 1. 345 S.

215. Eichler A. W. 1878. Blütendiagramme. Leipzig. Verl. W.Engelmann. T. 2. 575 S.

216. Erbar C., Leins P. 1997. Different patterns of floral development in whorled flowers, exemplified by Apiaceae and Brassicaceae // Int. J. Plant Sei. V. 158. (6 Suppl.). P. 49 64.

217. Fakhrai F., Evans P. K. 1989. Morphogenetic potential of cultured explantsof Crocuscftrysantiius Herbert cv. 'E.P. Bowles' // Journ. Exp. Bot. V. 40. № 216. P. 809-812.

218. Fakhrai F., Evans P. K. 1990. Morphogenetic potential of cultured floral explants of Crocus sativus L. // Journ. Exp. Bot. V. 41. № 222. P. 47 52.

219. Fleming A.J., McQueen-Mason S.J., Mandel T., Kuhlmeier C. 1997. Induction of leaf primordia by the cell wall protein expansin // Science. V. 276. P. 1415-1418.

220. Fleming A. J., Caderas D., Wehrli E., McQueen-Mason S.J., Kuhlmeier C. 1999. Analysis of expansin-induced morphrgenesis on the apical meristem of tomato // Planta. V. 208. P. 166-174.

221. Fletcher J. C. 2001. The ULTRAPETALA 1 gene controls shoot and floral meristem size inßmSiäopsis II Development. V. 128. № 8. P. 1323 1333.

222. Fletcher J. C., Meyerowitz E. M. 2000. Cell signaling within the shoot meristem // Curr. Opin. PI. Biol. V. 3. P. 23 30.

223. Fletcher J. C., Brand U„ Running M. P., Simon R, Meyerowitz E. M. 1999. Signaling of cell fate decisions by CLAVATA 3 in ßraßidbpsis shoot meristems // Science. V. 283. P. 1911-1914.

224. Forman B. J., Javois L. C. 1999. Interactions between the foot and the head patterning systems vss. ¡Hydra vulgaris II Dev. Biol. V. 210. № 2. P. 351 366.

225. Fower D. R, Prusinkiewicz P., Battjes J. 1992. A collision-based model of spiral phyllotaxis // Computer Graphics. V. 26. № 2. P. 361 368.

226. Fredeen A. L., Horning J. A. Madill R. W. 2002. Spiral phyllotaxis of needle fascicles on branches and scales on cones in <Pinus contorta var. (atifoGa: Are they influenced by wood-grain spiral? // Can. J. Bot. V. 80. P. 166 175.

227. Galle P. 1977. Untersuchungen zur Blütenentwicklung der Polygonaceen // Bot. Jahrb. Syst. Bd. 98. № 4. S. 449 489.

228. Galliot B. 2005. Signaling molecules in regenerating Hydra II Bio Assays. V. 19. № 1. P 37 46.

229. Gälweller L., Guan Ch., Müller A., Wisman E., Mendgen K., Yephremov A., Palme K. 1998. Regulation of polar auxin transport by AtPIN 1 in JlmSidopsis vascular tissue // Science. V. 282. № 5347. P. 2226 2230.

230. Geitler L. 1929. Zur Morphologie der Blüten von <Pofygonum II Österreichischen Botanischen Zeitshrift. Bd. 78. Hf. 3. S. 229 241.

231. Goebel K. 1923. Organographie der Pflanzen. Jena. Verl. von Gustav Fisher. Teil. 3. 1789 S.

232. Gravis A 1898. Recherches anatomiques et physiologiques sur le Trudescantia ■virgmica L. Bruxelles. Hayes Publ. 304 P.

233. Green P. B. 1985. Surface of the shoot apex: a reinforcement-field theory for phyllotaxis // Journ. Cell Sei. (Suppl.). V. 2. P. 181 -201.

234. Green P. B. 1999. Expression of pattern in plants, combining molecular and calculus-based biophysical paradigms II Am. J. Bot V. 86. № 6. P. 1059 -1076.

235. Gregory W. C. 1941. Phylogenetic and cytological studies in the Ranunculaceae // Trancactions of the American Philosophical Society. V. 31. № 5. P. 443 521.

236. Gross H. 1913. Beiträge zur Kenntnis der Polygonaceen. // Bot. Jahrb. Syst. Bd. 49. Hf. 2. S. 243 339.

237. Gustafson-Brown C., Savidge B., Yanofsky M.F. 1994. Regulation of the jlrußidopsis floral homeotic gene APETALA 1 // Cell. V. 76. P. 131 143.

238. Haccius B., Bhandari N. N., Hausher G. 1974. In xHtro transformation of ovules into rudimentary pistils in Nicotiana taßacum II Journ. Exp. Bot. V. 25. P. 695 704.

239. Haines R. W., Lye K. A. 2008. Monocotylar seedlings: a review of evidence supporting an origin by fusion // Bot. Journ. Linn. Soc. V. 78. № 2. P. 123 140.

240. Halle F., Oldeman R. A. A. 1970. Essay sur 1'architecture et la dynamique de crossianci de arbre tropicux // Paris. Publ. «Masson et sie».

241. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomplison P.B. 1978. Tropical trees and forests: an architectural analysis // Berlin. «Springer»Verl.

242. Hanks G. R. 1985. Factors affecting yields of adventitious bulbils during propargation of Narcissus by the twin-scaling technique // Journ. Hort. Sei. V. 60. P. 531 -543.

243. Hardtke C. S., Berleth T. 1998. The ßmßidopsis gene, MONOPTEROS, encodes a transcription factor mediating embryo axis formation and vascular development // EMBOJ.V. 17. P. 1405-1411.

244. Hardy C. R, Stevenson D. W. 2000. Floral oregnogenesis in some species of Iradescantia and Caßsia (Commelinaceae)//InL J. PI. Sei. V. 161.№4.P. 551-562.

245. Hardy C. R, Stevenson D. W, Kiss H. G. 2000. Development of the gametophytes, flower, and floral vasculature in (Dtcfiorisarufra tfryrsiflbra (Commelinaceae) // Am. J. Bot V. 87. №9. P. 1228-1239.

246. Hardy C. R, Davis J. I., Stevenson D. W. 2004. Floral oiganogenesis in (PiawmaniantJius (Commelinaceae) // Int Joum. Plant Sei. V. 165. № 4. P. 511 519.

247. Harper L., Freeling M. 1996. Interactions of liguleless-l and liguleless-2 function during ligule induction in maize // Genetics. V. 144. № 4. P. 1871 1882.

248. Hartsema A. M., Leupen F. F. 1942. Orgaanvorming en periodicitet van j4maryQis ßefadbnna II Meded. Van de Landb. Wageningen. D. 46, Vbd. 4. 30 S.

249. Hicks G. S. 1975. Carpelloids on tobacco stamen primordial in vitro II Can. Journ. Bot. V. 53. P. 77-81.

250. Hicks G. S. 1980. Patterns of organ development in plant tissue culture and the problem of organ determination // Botanical Review. V. 46. № 1. P. 1 23.

251. Hicks G. S., McHughen A. 1974. Altered morphogenesis of placental tissues of tobacco in vitro : stigmatiod and carpelloid outgrowth // Planta. 1974. V. 121. P. 193- 196.

252. Hofmeister W. 1868. Algemeine Morphologie der Gewächse / In: Handbuch der Physiologischen Botanik. V. 1 / Leipzig. Verl. Engelmann. S. 405 664.

253. Hiycan W. C., Davis A. R. 2005. Comparative structure and pollen production of the stamens and pollinator-descriptive staminoids of CommeGna coefestis and C- diantGifoGa (Commelinaceae) //Ann. Bot V. 95. P. 1113 -1130.

254. Huisman E., Hartsema A. M. 1933. De periodike Ontwikkeling van Warvissus pseudonarvissus L. // Meded. Van de Landb. Wageningen. D.37. Vbd. 1. 55 S.

255. Hülscamp M., Misera S., Jürgens G. 1994. Genetic dissection of trichome cell development in JlmGiäbpsis II Cell. V. 76. P. 555 566.

256. Hülscamp M., Schnittger A., Folkers U. 1999. Pattern formation and cell differentiation: trichomes in JlmGidbpsis as a genetic model system // Int. Rev. Cytol.V. 186. P. 147-178.

257. Husson P. 1964. Quelques cas teratologiques de fleurs de Polygonacees // Bull. Soc. Histoire Nature Toulouse. Vol. 99. № 1 2. P. 124 - 135.

258. Iranisch T. 1860. Beiträge zur Morphologie der Amaryllideen // Berlin. GustavFischer Verl. 76S.

259. Isa T., Osagawara T. 1988. Efficient regeneration from the callus of saffron {Crocus sativus) II Japanese Journal for Breeding. V. 38. № 3. P. 371 374.

260. Jack T., Sieburth L., Meyerowitz E. M. 1997. Targeted missexpression of AGAMOUS in whorl 2 of JlruGidbpsisflower II Plant Journ. V. 11. P. 815 839.

261. Jackson D., Hake S. 1999. Control of phyllotaxis in maize by ABPHYLL gene // Development. V. 126. P. 315 323.

262. Jaretzky R. 1925. Beiträge zur Systematik der Polygonaceen unter Berücksichtigung des Oxymethylanthrachinon Vorkommens // Feddes Repertorium, V. 22. P. 49-83.

263. Jean R V. 1986. A basic theorem on and a fundamental approach to pattern formation on plants // Mathematical Bioscience. V. 79. P. 127 -154.

264. Jean R V. 1994. Phyllotaxis. Cambrige. Publ. «Camrige Univ. Press». 386 P.

265. Jean R V., Barabe D. 2001. Application of two mathematical models to the Araceae, a family of plants with enigmatic phyllotaxis //Ana Bot V. 88. P. 173 -186.

266. Jofuku K. D., den Boer B.G.W., Van Montagu M., Okamuro J.K. 1994. Control of ßruSidopsis flower and seed development by the homeotic gene APETALA 2 // Plant Cell. V. 6. P. 1211 1225.

267. Katon N., Iwai S. 1991. In vitro induction of stigma-like and style-like structures from receptacle tissue in !Nicotiana taßacum L. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. V. 26. № LP. 7-10.

268. Kelly A. J., Bonnlander M. B., Weeks-Wagner D. R. 1995. NFL, the tobacco homolog of FLORICAULA and LEAFY, is transcriptionally expressed in both vegetative and floral meristems // Plant Cell. V. 17. № 2. P. 225 234.

269. Kessler S., Sinha N. 2003. Shaping up: the genetic control of leaf shape // Curr. Opin. in Plant Biol. V. 7. № 1. P. 65 72.

270. Kotov A. A. 1996. Indole-3-acetic acid transport in apical dominance: a quantitative approach. Influence of endogenous and exogenous IAA apical source on inhibitory power of IAA transport // Plant Growth Regulation. V. 19. P. 1-5.

271. Kotov A. A., Kotova L. M. 2000. The contents of auxins and cytokinins in pea internodes as related to the growth of lateral buds // Journ. Plant Physiol. V. 156. P. 438-448.

272. Kropf D. L., Bisgrove S. R., Hable W. E. 1999. Establishing a growth axis in fucoid algae // Trends in Plant Sei. V. 4. P. 490 494.

273. Kunst L., Klenz J.E., Martinez-Zapater J., Haughn G.W. 1989. AP2 gene determines the identity of perianth organs in flowers of Jlmßiäbpsts thaßana II Plant Cell. V. 1. P. 1195 1208.

274. Kunth C. S. 1841. Revision der Familie der Commelinaceen II Berlin. Physik.-math. Klasse der Akad. Der Wissenschaften. 18 S.

275. Kuznetzova T. V. 1988. Angiosperm inflorescences and different types of their structural organization//Flora. V.181. № 1. P. 1 17.

276. Kwiatkowska D. 2005. Flower primordium formation at the JLmßiäbpsis shoot apex: quantitative analysis of surface geometry // Journ. Exp. Bot. V. 57. № 3. P. 571 -580.

277. Kwiatkowska D. 2008. Flowering and apical meristem growth dynamics // Journ. of Exp. Bot. V. 59. № 2. P. 187 201.

278. Larkin J. S., Young N., Prigge M., Marks M.D. 1996. The control of trichome spacing and number in Jïm&dbpsis II Development. V. 122. № 3. P. 997 1005.

279. Laubengauer R. A. 1937. Studies in the anatomy and morphology of the polygonaceous flower // Amer. J. Bot. 24. № 6. P. 329 343.

280. Lee J.-Y., Mummenhoff K., Bowman J. L. 2002. Allopolyploidization and the evolution of species with reduced floral structure in Lepidium (Brassicaceae) // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. V. 99. № 26. P. 16835 16840.

281. Leins P. 2000. Blüte und Frucht. Aspekte der Morphologie, entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Function und Ökologie. Stuttgart. Verl. «Schweizerbart'sche» 365 S.

282. Levin J. Z., Meyerowitz E. M. 1995. UFO: an Jbufcdopsis gene involved in both floral meristem and floral organ development // Plant Cell. V. 7. № 5. P. 529 548.

283. Li Ch.-J., Bangerth F. 1999. Autoinhibition of indoleacetic acid transport in the shoots of two-branched pea {jPisum sativum) plants and its relationship to correlate dominance // Physiol. Plant. V. 106. № 4. P. 415 420.

284. Liljegren S. J., Gustafson-Brown C., Pinyopich A., Ditta G. S., Yanofsky M. F. 1999. Interactions among APETALAX, LEAFY, and TERMINAL FLOWERX specify meristem fate // Plant Cell. V. 11. № 6 P. 1007 1018.

285. Liu C.-M., Xu, Z.-H., and Chua, N.-H. 1993. Auxin polar transport is essential for the establishment of bilateral symmetry during early plant embryogenesis // Plant Cell. V. 5. P. 621 630.

286. Long J. A., Barton M. K. 2000. Initiation of axillary and floral meristems in Jlmèidopsis II Dev. Biol. V. 218. P. 341-353.

287. Long J. A., Moan E. I., Medford J. I., Barton M. K. 1996. A member oïKNOTTED-class of homeodomain proteins encoded by STM gene of Jba&iäopsis II Nature.1. V. 379. P. 66 69.

288. Lu W.-l., Tong X.-r., Zhang Q., Gao W.-w. 1992. Study on in vitro regeneration of style-stigma-like structure in Cfocussatiuus //Acta Botanica Sinica. V. 34. № 4.1. P. 251 -256.

289. Luiten I., van Waveren J. M. 1938. De organvorming van Leucojum aesttuum L. // Meded. Van de Landb. Wageningen. D. 42. Vbd. 1.31 S.

290. Luiten I., van Waveren J. M. 1952. De organvorming van (Jalantfiusпгш/is L. // Meded. Van de Landb. Wageningen. D. 52. Vbd 4. S. 105 124.

291. Lynn K., Fernandez A., Aida M., Sedbrook J, Tasaka M., Masson P., Barton M. K. 1999. The PINHEAD / ZWILLE gene acts pleiotropically in Jba6idopsis development and has overlapping functions with the ARGONA UTE1 gene // Development. V. 126. P. 469 481.

292. Mathew B. F. 1981. The Iris. London. «В. T. Batsford Ltd» Publ. 215 P.

293. Mathew B. F. 1980. Crocus L. // In: Flora Europaea. Cambridge. Cambridge University Press. V. 5. P. 93 99.

294. Matsuzaki Т., Kowai A., Iwai S., Yamada Y. 1984. In vitm proliferation of stigmalike, style-like structures of Nicotiana taSacum and its fatty acid composition // Plant Cell Physiol. V. 25. P. 197 203.

295. Maw G. 1886. A Monograph of the genus Crocus. London. Publ. «Dulau and Co.» 326 P.

296. Mayer K. F. X., Schoof H., Haecker A, Lenhard M., Juigens G., Laux T. 1998. Role of WUSCHEL in regulating stem cell fate in the JimBidbpsis shoot meristem //1. Cell. V. 95. P. 805-815.

297. Mayer U., Biittner, G., and Jurgens, G. 1993. Apical-bassal pattern formation in the Jlmbidbpsis embryo: studies on the role of the GNOM gene // Development V. 117. P. 149- 162.

298. McQueen-Mason S. J., Cosgrove D. J. 1994. Disruption of hydrogen bounding between plan cell wall polymers by proteins that induce wall extension // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 91. P. 6574 6578.

299. McQueen-Mason S. J., Cosgrove D. J. 1995. Expansin mode of action on cell walls analysis of wall hydrolysis, stress relaxation and binding // Plant Physiol. V. 107. P. 87 -100.

300. Medford J.I. 1992. Vegetative apical meristems//Plant Cell. V. 4. P. 1029-1039.

301. Medford J. I., Behringer F. J. Callos L. D., Feldmann К. A. 1992. Normal and abnormal development in the JlmBtdbpsis vegetative shoot apex // Pant Cell. V. 4. P. 631 643.

302. Meicenheimer R. D. 1982. Changing in сЕрйоЫит phyllotaxy during reproductive transition //Am. J. Bot V. 62. P. 1108 -1118.

303. Meinhardt H. 19%. Models of biological pattern formation: common mechanism in plant and animal development // Int. J. Dev. Biol. V. 40. P. 123 -134.

304. Meinhardt H., Gierer A. 2000. Pattern formation by local self-activation and lateral inhibition // Bioassays. V. 22. P. 753 760.

305. Meinke P. W. 1995. Molecular genetics of plant embryogenesis // Ann. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. V. 46. P. 369 394.

306. Meyen S. V. 1987. Fundamentals of paleobotany. London. New-York. «Chapman and Hall» Publ. 432 P.

307. Modruzan Z., Reiser L., Feldman K. A., Haughn G. W. 1994. Homeotic transformation of ovules into carpel-like structures in Jfanfiidopsis II Plant Cell. V. 6. № 3. P. 333 349.

308. Muehlenbauer G. J., Fowler J. E., Girard L., Tyers R., Harpel L., Freeling M. 1999. Ectopic expression of the maize homeobox gene LIGULELESS-3 alters cell fate in leaf// Plant Physiol. V. 119. № 2. P. 651 662.

309. Muller-Doblies D. 1971. gahntfius ist doch sympodial gebaut! // Ber. Deut. Bot. Ges. Bd. 84. Hf. 11. S. 665 682.

310. Müller-Doblies D., Müller-Doblies U. 1978. Zum Bauplan von Vngerma, der einzigen endemischen Amaryllidaeen-Gattung Zentralasiens // Bot. Jahrb. Syst. Bd. 99, Hf. 2 3. S. 249 - 263.

311. Munday G. K., Hu S., Brady S. R. 2000. The actin cytoskeleton may control the polar distribution of an auxin transport protein // Gravit. Space Biol. Bull. V. 13. №2. P. 75-83.

312. Murashige T., Scoog F. 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture // Physiol. Plant. V. 15. № 4. P. 473 497.

313. Nadeau J. A., Sack F. D. 2002. Stomatal development in jiraôïdbpsis II In: The Jiîztôùbpsis book. Am. Soc. PI. Biol. P. 1 28.

314. Narita M., Takahashi H. 2008. A comparative study of shoot and floral development in <Paris tetrapfryOa and (P. verticillata (Trilliaceae) // Plant Syst. Evol. V. 272. P. 67 78.

315. Nick P., Schafer E., Furuya V. 1992. Auxin redistribution during first positive phototropism in corn coleoptiles microtubulae reorientation and Cholodny-Went theory // Plant Physiol. V. 99. P. 1302 - 1308.

316. Noji S., Nohono T., Koyama E., Muto K., Ohyama K., Aoki Y., Tamora K., Ohsugi K., Ide H., Tanguchi S., Sato T. 1991. Retinoic acid induces polarizing activity but is unlikely to be a morphogen in the chick limb bud // Nature. V. 350. P. 83 86.

317. Nougarede A. 1967. Experimental cytology of the shoot apical cells during vegetative growth and flowering // Int. Rev. Cytol. V. 21. P. 203 351.

318. Ockam W. 1957. Philosophical wrightings. A selection edited and translated by Philotheus Boehner. London. «Nelson» Publ. 154 P.

319. Oliver G., De Roberts E. M., Wolpert L., Tickle C. 1990. Expression of a homeobox gene in the chick wing bud following application of retinoic acid and grafts of polarizing region tissue // EMBO Journ. V. 9 № 10. P. 3093 3099.

320. Oppenheimer D. G., Herman P. L., Sivakumaran S., Esch J., Marks M. D. 1991. A MYB gene required for leaf trichome differentiation in Jlmßidbpsis is expressed in stipules II Cell. V. 67. № 3. P. 483 493.

321. Ormenese S., Havelange A., Berner G., van der Schoot C. 2002. The shoot apical meristem of SmapisaiBa L. expands its central symplastic field during the floral transition // Planta. V. 215. № 1. P. 67 78.

322. Payer J. B. 1857. Traité d'organogénie compareé de la Fleur. Paris. V. Publ. «Masson». 748 S.

323. Penzig 0.1922. Pflanzen-teratologie. Berlin. Verl. von Gebrüder Borntraeger. Bd. m. S. 332 334.

324. Petit T. L., Peat J. P. 2000. The color encyclopedia of daylilies // Portland. Publ. «Timber Press». 296 P.

325. Popper K. 2002. The logic of scientific discovery. 14th Edition. New-York. Publ. «Taylor and Francis Group». 554 P.

326. Prenner G. 2004a. New aspects in floral development of Papilionoideae: initiated but suppressed bracteoles and variable initiation of sepals //Ann. Bot. V. 93.1. P. 537-545.

327. Prenner G. 2004b. The asymmetric androecium in Papillionoidea (Leguminosae): definition, occurrence, and possible systematic value // Int. Journ. Plant Sei. V. 165. №4. P. 499-510.

328. Prusinkiewicz P., Hammel M., Hanan J., Radom R. M. 1996. Visual models of plant development // http://algorithmicbotany.org/papers/handbook.95.pdf 67 P.

329. Rees A. R. 1969. The initiation and growth of Narcissus bulbs // Annals of Botany. V.33. № 130. P. 277-288.

330. Reinhardt D., Kuhlemeier C. 2002. Phyllotaxis in higher plants / In: Meristematic Tissues in Plant Growth and Development / Sheffield. Publ. «Sheffield Academic». P. 172 212.

331. Reinhardt D., Wittwer F., Mandel Т., Kuhlemeier С. 1998. Localized upregulation of a new expansin gene predicts the site of leaf formation in tomato meristem // Plant Cell. V. 10. P. 1427 1437.

332. Reinhardt D., Mandel Т. R., Kuhlemeier C. 2000. Auxin regulates the initiation and redial position of plant lateral organs // Plant Cell. V. 12. № 4. P.507 518.

333. Reinhardt D., PescelE.-R, Stiegerl P., Mandel Т., Baltenspeiger К., Bennett M., Traas J., Friml J., Kuhlemeier C. 2003. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport // Nature. V. 426. P. 255 260.

334. Remizova M. V., Sokoloff D. D. 2003. Inflorescence and floral morphology in Tofiebiia (Tofieldiaceae) compared with Araceae, Acoraceae and Alismatales s. str. // Bot. Jahrb. Syst. V. 124. № 3. s. 255 271.

335. Remizowa M. V., Sokoloff D. D., Rudall P. 2006. Patterns of floral structure and orientation in Japonoßriort, ¡Mirtfiecium, and VofieCfia II Aliso. V. 22. P. 159-171.

336. Remizova M. V., Sokoloff D. D., Kondo K. 2007. Evolution of single-whorled perianth in Trilliaceae: suppression versus loss of inner perianth whorl //

337. В: Материалы симпозиума с международным участием «Клеточные, молекеулярные и эволюционные аспекты морфогенеза». Москва. Октябрь 2007 г. С. 132 134.

338. Rinne P. L. М., van der Schoot С. 1998. Symplastic fields in the tunica of the shoot apical meristem coordinate morphogenic events // Development. V. 125. P. 1477-1485.

339. Robinson-Beers K., Pruitt R. E., Gasser С. S. 1992. Ovule development in wildtype ßrafndopsis and two female-sterile mutants // Plant Cell. V. 4. № 10.1. P. 1237-1249.

340. Rohweder 0.1969. Beiträge zur Blütenmorphologie und Anatomie der Commelinaceen mit Anmerkungen zur Bergenzung und Gleiderung der Familien // Ber. Schwiez. Bot. Ges. T. 79. S. 199 220.

341. Rojo E., Shaima V. K„ Kovaleva V., Raikhel N. V., Fletcher J. C. 2002. CLV3 is localized to the extracellular space, where it activates the ßmßüfopsis CLA VATA stem cell signaling pathway // Plant Cell. V. 14. P. 969 977.

342. Romberger J. A. 1963. Meristems, growth and development in woody plants. An analytical review of anatomical, physiological and morphogenic aspects // Tech. Bull. U.S. Dept. of Agriculture, Forest Servise. № 1293. 256 P.

343. Ronse Decraene L.-P. 1989. The flower of 1(penigiaisiarufica L. // Watsonia. V. 17. P. 419-423.

344. Ronse Decraene L.-P., Akeroyd J. R. 1988. Generic limits in Pofyjonitm and related genera (Polygonaceae) on the basis of floral characters // Bot. Journ. Linn. Soc. V. 98. № 4. P. 321 371.

345. Ronse Decraene L.-P., Smets E. F. 1993a. Dedoublement revised: towards a renewed interpretation of the androceium of the Magnoliophytina // Bot. Journ. Linn. Soc. V. 113. №. 1. P. 103 124.

346. Ronse Decraene L.-P., Smets E. F. 1993b. The distribution and systematic relevance of the androecial character polymery // Bot. Journ. Linn. Soc. V. 113. № 4. P. 285 350.

347. Ronse Decraene L.-P., Smets E. F. 1996. The morphological variation and systematic value of stamen pairs in the Magnoliatae// Feddes Repert. V. 107. № 1-2. P. 1-17.

348. Ronse Decraene L.-P., Smets E. F., Vanvinckenroye P. 1998. Pseudodiplostemony and its implications for the evolution of the androecium in Caryopyllaceae // Journ. Plant Res.1. V. 111.P.25-43.

349. Ronse Decraene L.-P., Smets E. F. 1994. Merosity in flowers: definition, origin, and taxonomic significance // Plant Syst. Evol. Vol. 191. P. 83 104.

350. Ronse Decraene L.-P., Soltis P.S., Soltis D.E. 2003. Evolution of floral structures in basal angiosperms // Int. J. Plant Sei. V. 164. P. 329 S363.

351. Running M. P., Meyerowitz E. M. 1996. Mututionas in the PER1ANTHIA gene of ßm&iäbpsis specifically alters floral organ number and initiation pattern // Development. V. 122. P. 1261-1269.

352. Ruter E. 1918. Über Vorblattbildung bei Monocotyledonen // Flora. Bd. 110. S. 193-261.

353. Sachs T. 1991. Cell polarity and tissue patterning in plants // Development (Suppl.). V. 1. P. 83-93.

354. Sano K., Himeno H. 1987. In vitro proliferation of saffron {Crocussativus L.) stigma // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. V. 11 № 3. P. 159 166.

355. Sarma K. S., Maesato K., Hara T., Sonoda Y. 1990. In vitro production of stigmalike structures from stigma explants of Crocus sativus L. // Journ. Exp. Bot. V. 41. № 227. P. 745 748.

356. Sattler R. 1966. Towards a more adequate approach to a comparative morphology // Phytomorphology. V. 16. P. 417 429.

357. Sattler R. 1990. Toward a more dynamic morphology // Acta Biotheoretica. V. 38. №3-4. P. 303-315.

358. Sattler R. 1996. Classical morphology and continuum morphology: opposition and continuum //Ann. Bot. V. 78. P. 577 581.

359. Sattler R., Rutishauser R. 1997. The fundamental relevance of morphology and morphogenesis to plant research //Ann. Bot. V. 80. P. 571 582.

360. Sawa S., Ito T„ Shimura Y., Okada K. 1999a. FILAMENTOUS FLOWER controls the formation and development of jQraßidbpsis inflorescence and flower meristem // Plant Cell. V. 11. № 1. P. 69 86.

361. Sawa S., Watanabe K„ Goto K., Kanaya E„ Morita E. H„ Okada K. 1999b. FILAMENTOUS FLOWER, a meristem and organ identity gene of JLraßidbpsis, encodes a protein with a zinc finger and HMG-related domains // Genes Dev. V. 13. P. 1079- 1088.

362. Schoof H., Lenhard M„ Haecker A., Mayer K. F. X., Jürgens G„ Laux T. 2000. The stem cell population of Jbußidbpsis shoot meristems is maintained by a regulatory loop between CLAVATA and WUSCHEL genes // Cell. V. 100. P. 635 644.

363. Schoute J. C. 1913. Beiträge zur Blattstellungslehre // Ree. Trauv. Bot Neerl. V. 10. P. 153-235.

364. Schüepp 0.1938. Über periodische formbildung bei Pflanzen // Biol. Rev. V. 13. P. 59 92.

365. Schultz E. A., Haughn G. W. 1991. LEAFY, a homeotic gene that regulates inflorescence development in J%ru6idopsis II Plant Cell. V. 3. № 8. P. 771 781.

366. Schultz E. A., Pickett F. B., Haughn G. W. 1991. The FLO 10 gene product regulates the expression domain of homeotic genes AP 3 anf PI in ß^nißiäbpsis flowers // Plant Cell. V. 3. № 11. P. 1221 1237.

367. Schumann K. 1890. Neue Untersuchungen über den Blütenanschluss. Leipzig. Verl. von Engelmann. 519 S.

368. Schumann K. 1894. Spross- und Blütenentwicklung in der Gattung Ctvcus nebst einigen Bemerkungen über die Gipfelblute // Botanische Zeitung Bd. I. S. 29 54.

369. Schwedender S. 1878. Mechanische Theorie der Blattstellungen. Leipzig. Verl. Engelmann. 187 S.

370. Serna L., Torres-Contreras J., Fenoll C. 2002. Specification of stomatal fate in ßm&idbpsis-. evidence for cellular interactions // New Phytologist. V. 153. № 3. P. 399 404.

371. Seubert M. 1842. Commelinaceae / In: Martii Flora Brasiliensis / Paris. Publ. «Monachii». T.m.P.242.

372. Sieburth L. E., Running, M. P., Meyerowitz E. M. 1995. Genetic separation of third and fourth whorl functions of AGAMOUSH Plant Cell. V. 7. P. 1249 1258.

373. Sitnikov A. P. 1992. Androeceum variability in some species of (Pofyyormm L. // Embriology and seed reproduction. Proc. of the XI International symposium. Leningrad. «Nauka» Publ. P. 517 518.

374. Skinner D. J., Hill T. A., Gasser C. S. 2004. Regulation of ovule development // Plant Cell. V. 16. № 5. P. 532 545.

375. Smyth D. R., Bowman J. L., Meyerowitz E. M. 1990. Early flower development in Jlmßidopsis II Plant Cell. V. 2. № 6. P. 755 767.

376. Snow M., Snow R. 1935. Experiments in phyllotaxis. III. Diagonal splits through decussate apices // Phil. Trans. Roy. Soc. (London). V. 225B.1. P. 63 94.

377. Snow M., Snow R. 1952. Minimum areas and leaf determination // Proc. Roy. Soc. (London) V. 144B. P. 222 229.

378. Snow M., Snow R. 1962. A theory of regulation of phyllotaxis based on Luptnus aßms II Philosophical Transactions of the Royal Society (London). V. 244 B. P. 483-513.

379. Sokoloff D. D., Rudall P., Remizowa M. V. 2006. Flower-like terminal structures in recemose inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research // Journ. Exp. Bot. V. 57. № 13. P. 3517 3530.

380. Soltis D. E., Chanderbali A. S., Kim S., Buzgo M., Soltis P. S. 2007. The ABCModel and its applicability to basal angiosperms // Ann. Bot. V. 100. № 2. P. 155 -163.

381. Stieger P. A, Reinhardt D., Kuhlemeier C. 2002. The auxin influx carrier is essential for correct leaf positioning // Plant Journ. V. 32. P. 509 517.

382. Szymanski D. B., Marks M. D. 1998. GLABROUS 1 overexpression and TRYPTICHON alter cell cycle and trichome cell fate in Jlmfadopsis II Plant Cell. V. 10. № 12. P. 2047-2062.

383. Takahashi H. 1994. A comparative study of floral development in Trißhtm apeta/on and r. famcfiat%nse (Liliaceae) // Journ. Plant Res. V. 107. P. 237- 242.

384. Takhtajan A. L. 1980. Outline of the classification of flowering plants // Bot Rev. V. 46. P. 225-359.

385. Takhtajan A. L. 1997. Diversity and classification of flowering plants. New York. Publ. «Columbia University Press». 663 P.

386. Timonin А. С. 2002. Sattler's dynamic morphology: an acme or a reverie? // Wulfenia.V. 9.P. 9-18.

387. Tomlinson P. B. 1970. Monocotyledons towards an understanding of their morphology and anatomy// In: Advances in botanical research. Preston R. D. (Ed.) V. III. P. 208 - 290.

388. Trail J. W. H. 1896. Preliminary notes on floral deviations in some species of (Polygonum II Ann. Bot. V. 10. № 55. P. 627 629.

389. Tran Thanh Van M. 1973. Direct flower neoformation from superficial tissue of small explants of Nicotiana taßacum L. // Planta. V. 115. P. 87 92.

390. Tran Thanh Van M. 1974. Regulation of organogenesis in small explants of superficial tissue of Nicotiana taßacum L. // Planta. V. 119. P. 149 159.

391. Troll W. 1954. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie. Jena. Verl.«VEB Gustav Fischer». Teil. I. Der vegetative Aufbau. 258 S.

392. Tsukaya H. 2002. Leaf development / In: The J4m6idbpsis Book. American Society of Plant Biologists. P. 1 27.

393. Turing A. M. 1952. The chemical basis of morphogenesis // Phil. Trans. Roy. Soc. (London). V. 237. P. 37-52.

394. Turner S., Sieburth L. E. 2002. Vascular patterning / In: The ßmßidopsis Book. American Society of Plant Biologists. P. 1 -23.

395. Vautier S. 1949. La vascularization florale chez les Polygonacees // Candollea. V. 12. P. 217-343.

396. Vavilov N. 1.1922. The law of homologous series in variation // Journ. Gen. V. 12. № 1. P. 49-83.

397. Velenovsky J. 1910. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Teil. 3. Prague. 1211 S.

398. Vernoux Т., Kronenberger J„ Gieandjean O, Laufs P., Traas J. 2000. PJN-FORMED 1 regulates cell fate at the periphery of the shoot apical meristem // Development V. 127. P. 5157-5165.

399. Vogel S., Müller-Doblies D. 1975. Eine nachtblutige Herbst-Narzisse. Zwiebelbau und Blutenokologie von Narcissus xvridiflbrus Shoesboe // Bot. Jahrb. Syst. Bd. 96. Hf. 1-4. S. 427-447.

400. Volkova P. A., Choob V. V., Shipunov A. B. 2007. The flower organ transition in water lily {Nymphaeaaßja s.l., Nymphaceae) under cross-examination with different morphological approaches // Belg. Journ. Bot. V. 140. № 1. P. 60 72.

401. Vollbrecht E., Viet В., Sinha N., Hake S. 1991. The developmental gene KNOTTED-1 is a member of a maize homeobox gene family // Nature. V. 350. №6315. P. 241 -243.

402. Walsh J., Freeling M. 1999. The LIGULELESS-2 gene of maize functions during the transition from the vegetative to reproductive shoot apex // Plant Journ. V. 19. №4. P. 489-495.

403. Wardel W. L., Scoog F. 1969a. Flower formation in excised tobacco segments.

404. Methodology and effects of plant hormones // Plant Physiol. V. 44. № 10. P. 1402-1406.

405. Wardel W. L., Scoog F. 1969b. Flower formation in excised tobacco segments.1.. Reversible removal of IAA inhibition by RNA base analogues // Plant Physiol. V.44.№ 10. P. 1407-1412.

406. Wardlaw C. W. 1949. Experiments on organogenesis in ferns // Growth (suppl.). V. 13. P. 93-131.

407. Wardlaw C. W. 1955. Evidence relating to the diffusion-reaction theory of morphogenesis // New Phytol. V. 54. P. 39 48.

408. Wardlaw C. W. 1957. The floral meristem as a reaction system // Proc. Roy. Soc. Edin. Vol. 66. P. 394 408.

409. Weigel D., Meyerowitz E. M. 1993. Activation of floral homeotic genes in Jhutidopsis II Science. V. 261. P. 1723 1726.

410. Whitehouse C. 2007. Herbaceous sedums // RHS Plant Trails and Awards Bulletin.

411. Wiesner J. 1875. Bemerkungen über rationale und irrationale Divergenzen // Flora. Bd LVIII. S. 113-115; S. 139-143.

412. Wolpert L. 1971. Positional information and pattern formation // Curr.Topics Develop. Biol. V. 6. P. 183 224.

413. Woodrick R., Martin P.R., Birman I., Picken« F.B. 2000. The ЯтШорж embryonic shoot fate map // Development. V. 127. № 4. P. 813 820.

414. Yalovsky S., Kulukian A., Rodriguez-Conception M., Young C.A., Gruissem W. 2000. Functional requirement of plant farnesyltrtansferase during development of plant in ßmßiäbpsis II Plant Cell. V. 12. № 8. P. 1267 1278.

415. Yurtseva О. V., Choob V. V. 2005. Flower structure and its morphological transformation in Polygonaceae. Тезисы докладов XVII Международного ботанического конгресса. Австрия, Вена, июль 2005 г. С. 324.

416. Zheleznoff N. 1.1843. La generation et le development de la fleur du <Tradescantia virginica L. II Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. Т. XVI. № 1. S. 19 50.

417. Ziegelhoffer E. C., Leonard J.M., Meyerowitz E.M. 2000. Cloning of the ßmßufopsis WIGGUM gene identifies a role for farnesylation in meristem development // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. V. 97. № 13. P. 7633 7638.

418. Zik M., Irish V. F. 2008. Flower development: initiation, differentiation and diversification //Ann. Rev. Cell Dev. Biol. V. 19 P. 119 140.20. 15 P.

Информация о работе

Чуб, Владимир Викторович
доктора биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.12

Диссертация

Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы