Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L.

Попова, Наталья Феликсовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L.
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L."

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ПОПОВА Наталья Феликсовна

Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях АтагапИгия сгиеШт Ь.

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□034Б3546

Санкт-Петербург - 2009

003463546

Работа выполнена в лаборатории биологии развития растений Биологического НИИ Санкт-Петербургского государственного университета

Научные руководители: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Осмоловская Наталия Глебовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Чиркова Тамара Васильевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Алексеева-Попова Наталья Вадимовна

Ведущая организация: Московский государственный

университет им. М. В. Ломоносова

Защита состоится « ^» i ¿/2009 г. в У/ часов на заседании объединенного совета ДМ212.232.07 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, Биолого-почвенный факультет СПбГУ, аудитория /.??

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке Санкт-

Петербургского государственного университета.

Для отзывов: факс +7-(812)-328-97-03, e-mail: nata-ly-a@ya.ru

Автореферат разослан « /? » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е. И. Шарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Поддержание ионного состава внутренней среды растения на генетически заданном уровне является одним из необходимых условий его функционирования как целостного организма, адекватно реагирующего на изменения условий внешней среды. Исследования последних лет позволили охарактеризовать работу транспортных систем плазмалеммы и тонопласта, участвующих в обеспечении гомеостаза таких минеральных ионов, как К+ [Shabala, 2003], Na+ [Chinnusamy et al., 2006], Ca2+ [Williams, 1998] и N03" [Miller, Smith, 1996] в цитозоле растительных клеток. В то же время, не менее важным для поддержания ионного состава растений представляется вовлечение в этот процесс продуктов углеродного метаболизма. Еще Cram [1980] была высказано предположение о том, что у гликофитов основой поддержания клеточного тургора может быть контролируемая аккумуляция калиевых солей органических кислот. В дальнейшем [Осмоловская, 1998] было высказано предположение о важной роли обмена органических кислот при формировании К+ гомеостаза в цитозоле клеток листа гликофитов. На функциональную значимость этих метаболитов неоднократно указывалось также при анализе роли вакуоли в гомеостатической регуляции ионного состава цитозоля растительных клеток [Андреев, 2001; Martinoia et al., 2000] и в компартментации ассимилятов [Дубинина и др., 2001]. Вместе с тем, специальные исследования, направленные на анализ роли органических кислот при формировании ионного состава и ионного гомеостаза в клетках гликофитов, в литературе отсутствуют.

У большинства культурных гликофитов среди органических кислот преобладают кислоты цикла ДТК, однако у представителей ряда семейств характерным является накопление щавелевой кислоты и ее солей [Francheshi, Horner, 1980; Землянухин, 1995]. При анализе механизмов аккумуляции оксалата в клетках растений основное внимание исследователей уделяется вопросам формирования и роли кристаллов оксалатов Са, которые, как полагают, активно вовлекаются в процессы детоксикации избытка поступившего в растения Са [Francheshi, 2001]. Помимо этого, предполагается их участие в осморегуляции [Ruiz, Mansfield, 1994], защите растений от патогенов и травоядных [Ruiz et al., 2002; Dias et al., 2006], детоксикации ионов тяжелых металлов [Seuntjens et al., 2004; Jauregui-Zuniga et al., 2005]. Однако, исследования, направленные на оценку степени вовлечения оксалата в формирование ионного гомеостаза растений, крайне малочисленны [Осмоловская и др., 2002; Curtin, Wen, 2004], в связи с чем процессы синтеза и аккумуляции оксалата рассматриваются преимущественно вне их связи с минеральным обменом растительного организма.

К числу растений, отличающихся высокой способностью к накоплению щавелевой кислоты, относится Amaranthus sp. [Noonan, Savage, 1999], являющийся представителем Gt-nyra фотосинтеза аспартатного типа [Магомедов, 2008]. Высокую пищевую и кормовую ценность растений

амаранта определяет присутствие в них высокого содержания лизина, сквалена, ненасыщенных жирных кислот, витаминов Е и С [Чиркова, 1999]. Не менее важной особенностью амаранта является его устойчивость к стрессовым условиям окружающей среды, таким как засуха, повышенная температура [Чиркова, 1999], засоление [Архипова и др., 1993] и затопление корневой системы [Белоногова и др., 1995]. При этом большинство исследований, выполненных на амаранте, ориентированы, прежде всего, на изучение его углеродного обмена [Kong et al., 2008; de la Rosa et al., 2008] и практически не затрагивают вопросы становления ионного гомеостаза в надземных органах и степень вовлечения в механизмы его формирования оксалата.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение функциональной роли щавелевой кислоты в организации ионного гомеостаза в надземных органах амаранта метельчатого Amranthus cruentus L.

В задачи исследования входило:

1) выяснение особенностей формирования пулов щавелевой кислоты в листовых пластинках амаранта метельчатого в ходе онтогенеза;

2) изучение влияния экзогенных источников азота на обмен минеральных ионов и оксалата в листьях растений амаранта;

3) анализ функциональной взаимосвязанности процессов формирования пулов оксалата и обмена минеральных катионов (калия, кальция, магния) в листьях амаранта метельчатого;

4) оценка зависимости формирования пулов оксалата и минеральных катионов в листьях амаранта от анионного состава среды;

5) анализ основных принципов становления ионного гомеостаза в листьях амаранта метельчатого в зависимости от параметров среды.

Научная новизна работы. Впервые показано, что у растений Amaranthus cruentus L. формирование водонерастворимого пула оксалата кальция определяется прежде всего скоростью синтеза оксалата, а не уровнем содержания Са+ в среде. Установлено, что дефицит Са2+ способствует продукции в листьях растворимого оксалата, тогда как дефицит К+ провоцирует перераспределение оксалата из растворимого в нерастворимый пул. Впервые обнаружено, что в условиях дефицита Са2+ уровень водонерастворимого оксалата в листьях амаранта может поддерживаться за счет частичного замещения кальция магнием. Предложена схема становления ионного гомеостаза в пластинке листа амаранта, согласно которой основополагающим в этом процессе является поддержание относительного постоянства растворимых форм [Катион4]: [Анион'] = [К*]: [Оксалат2].

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в работе результаты представляются существенными для дальнейшего развития теоретических представлений о механизмах формирования ионного гомеостаза в надземных органах гликофитов. Теоретические обобщения и совокупность полученных экспериментальных данных могут быть использованы в курсах лекций по минеральному обмену, обмену органических кислот и ионному

гомеостазу растений для студентов биологических факультетов ВУЗов страны. Установленные закономерности снижения аккумуляции растворимой и/или нерастворимой форм оксалата под влиянием изменения характера обеспеченности растений одно- и двухвалентными катионами могут быть полезны для совершенствования системы минерального питания Amaranthus sp. с целью получения экологически чистой продукции.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Конференции «Глобализм и глобалистика: проблемы ноосферы, экологии и молодежи» Санкт- Петербург, 2003, V съезде общества физиологов растений России (Пенза, 2003), Международной Конференции "Проблемы физиологии растений Севера" (Петрозаводск, 2004), Международной конференции "Физиологические и молекулярно-генегические аспекты сохранения биоразнообразия" (Вологда, 2005), 1(1Х) Международной Конференции молодых ботаников (СПб, 2006), Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем. 4.1.» (Сыктывкар, 2007), Международной научной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, содержит 7 таблиц, иллюстрирована 13 рисунками и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований (в том числе обсуждения полученных результатов), заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Библиографический указатель включает 208 наименований.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объект исследования. Объектом исследования служили растения амаранта метельчатого Amaranthus cruentus L.

Методика постановки опытов. Исследования выполняли на уровне целого растения с использованием гидропонной гравийной культуры. Растения выращивали в вегетационных сосудах Митчерлиха объемом 5 л в застекленной теплице при естественном освещении и tB03a=28/18°C. В качестве основного питательного раствора при выращивании растений использовали эквимолярный питательный раствор (ЭМПР) с концентрациями минеральных катионов (К+, Са2+, Mg2+) и анионов (N03-, CI", S042") 5 мг-экв/л, а Р043" и Na+ - 1 мг-экв/л. Полив осуществляли с поверхности субстрата автоматически с интервалом 1 ч. В соответствии со схемой опытов для эксперимента использовали растения в возрасте 35 сут. Продолжительность экспериментов - 7 сут., при этом состав ЭМПР модифицировали в зависимости от задачи исследования.

Исследования также выполняли на высечках из листьев. Растения выращивали методом водной культуры в сосудах объемом 3 л на аэрируемом ЭМПР в условиях застекленной теплицы при естественном освещении и tBOM=28/l 8°С. В возрасте 35 сут растения переводили, если того требовали

условия эксперимента, на модифицированные ЭМПР и помещали в фитокамеру. Опыты выполняли по достижении растениями возраста 41 сут. Высечки диаметром 20 мм получали из 5-го сверху листа в количестве 6-8 выс/лист. Высечки помещали на растворы солей в соответствии со схемой опытов (50 выс/ 0,5 л р-ра). Опыты проводили в условиях фотокамеры при непрерывном освещении (лампы ДЛР-400, освещенность 10 кЛк). Продолжительность опыта - 24 ч. По окончании опытов растительный материал фиксировали в течение 60 мин в термостате при 105°С, затем сушили до постоянного веса при 80°С в течение 24 ч.

Методы анализа ионного состава растений. Содержание водо- и кислоторастворимой форм оксалата определяли в водных и кислых (1 N HCl) экстрактах из измельченного сухого материала методом перманганатометрии по Плешкову [1985] в модификации [Осмоловская и др., 2000]. Содержание калия, кальция и натрия определяли в водных и кислых экстрактах на пламенном фотометре Flapho-4 ("Carl Zeiss", Германия), магния - на СФ-26 ("ЛОМО", Россия) по образованию окрашенного комплекса с титановым желтым [Чесноков и др., 1960] в модификации [Медведев и др., 1996]. Хлорид определяли с использованием ионоселективного электрода [Новак, Осмоловская, 1997] и аргентометрии [Новиков и др., 1980], нитрат -колориметрически с салициловой кислотой [Cataldo et al., 1975], фосфат и сульфат - спектрофотометрически на СФ-26 ("ЛОМО", Россия): фосфат - по образованию молибденовой сини [Чесноков и др., 1960] в модификации [Медведев и др., 1996], сульфат - турбидиметрически [Магницкий, 1972] в модификации [Медведев и др., 1996].

Статистическая обработка результатов. В таблицах и на рисунках приведены средние арифметические из 3 опытов, проведенных в 5-кратной биологической повторности, и их стандартные ошибки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Особенности формирования ионного состава листьев Amaranthus cruentus L. на разных этапах онтогенеза

Учитывая малую изученность вопроса о роли онтогенетического фактора в формировании ионного состава надземных органов амаранта, представлялось целесообразным исследовать общие закономерности становления ионного гомеостаза в листьях амаранта в ходе их онтогенеза на фоне достаточной обеспеченности растений основными минеральными элементами при выращивании на ЭМПР. Объектами исследования были листья, отобранные на разных стадиях их развития: верхняя ювенильная розетка листьев (1-4 лист сверху), зрелые, метаболически активные донорные листья (5-8 лист) и стареющие листья (9-10 лист).

Анализ ионного состава растений показал, что в листовой пластинке растений Amaranthus cruentus L. оксалат находится в двух формах -

водорастворимой, уровень которой практически не зависел от этапа онтогенеза, удерживаясь на уровне 53 мг-экв/100 г сухой биомассы (табл. 1), и водонерастворимой. аккумуляция которого, напротив, заметно увеличивалась в ходе онтогенеза листа, достигая в стареющих листьях 309 мг-экв/100 г сух. биом. По мере роста и развития листа отношение растворимого оксалата к нерастворимому снижалось более чем в 3 раза.

Минеральные катионы в водорастворимой фракции в листьях амаранта представлены в основном К+ и Mg2+ (табл. 2). Содержание К+ практически не зависело от возраста листа, удерживаясь в пределах 103-107 мг-экв/100 г с. б. Уровень Mg2+ в стареющем листе увеличивался в 2.4 раза по сравнению с ювенильным, что определило его превалирование в суммарном пуле катионов. Таким образом, в стареющих листьях амаранта калий может замещаться магнием в части его функций [Leigh et al., 1994; Martinoia et al„ 1999], в первую очередь, в качестве противоиона для анионов. Минеральные катионы в водонерастворимой фракции в пластинке листа амаранта представлены в основном Са+ и Mg+ (табл. 2), аккумуляция которых увеличивалась в онтогенезе листа при одновременном увеличении доли Mg2+ в сумме нерастворимых катионов (до 40% в стареющих листьях).

Таблица 1. Содержание форм оксалата на разных этапах онтогенеза листовых пластинок Amaranthus cruentus L., мг-экв/100 г сух, биом. __

Возраст листа, дни Водорастворимая [BP] Водонерастворимая [ВНР] [ВР+ВНР] ВР/ВНР

1-4 53±б 80±5 133 0,66

5-8 53+8 207±10 260 0,26

9-11 71+14 309±7 380 0,23

Таблица 2. Содержание катионов на разных этапах онтогенеза листовых пластинок АтагамИ-Ш сгиепШ Ь., мг-экв/100 г сух, биом._

Возраст листа, дни Водорастворимая фо рма Водонерастворимая форма

Г Mg Са'+ X Mg2+ Са I

1-4 104±10 47±6 4±0.3 155 22+7 80+14 102

5-8 103±12 67+12 4±0.4 174 50+9 137±16 187

9-11 107±15 114+8 4+0.3 225 123+13 196±15 319

Водорастворимая фракция минеральных анионов формируется преимущественно за счет Ж)3", РО43", СГ при минимальном участии БО/" (табл. 3). Сумма анионов не менялась в онтогенезе листа, оставаясь на уровне 44-46 мг-экв/100 г сух. биом. Среди анионов преобладал СГ, на долю которого приходилось порядка 50% от общей суммы анионов.

в дальнейшем мг-экв/100 г сухой биомассы = мг-экв/100 г сух. биом.

Таблица 3. Содержание минеральных анионов на разных этапах онтогенеза листовых пластинок АтагаМИт сгиепШ Ь., мг-экв/100 г сух, биом._

Возраст листа, дни N03" Р043' S042" СГ I

1-4 11+6 13,1±1.4 2,2±0,9 18±6 44

5-8 10+5 11,2±0,9 3,1±1.1 22±2 46

9-11 8±4 9,2+1.2 3,2±1.1 24±3 44

Таким образом, можно говорить о том, что параметры ионного состава и особенности формирования ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L. зависят от этапа онтогенеза. В листовой пластинке оксалаты формируют 2 пула: водорастворимый, представленный в основном оксалатом калия, содержание которого относительно стабильно на любом этапе онтогенеза листовой пластинки, и водонерастворимый. формируемый за счет оксалатов кальция и магния, содержание которых и процентная доля по отношению к растворимому пулу увеличивается по мере старения листа.

2. Исследование характера обмена оксалата и минеральных катионов в листовых пластинках Amaranthus cruentus L. в зависимости от типа источника азота

Как известно, тип азотного питания является одним из доминирующих факторов, определяющих условия формирования и поддержания пула органических кислот в листьях растений, что наблюдалось также в отношении аккумуляции щавелевой кислоты [Тищенко, Магомедов, 1988; Осмоловская, Иванова, 1989; Землянухин, 1995].

Для оценки влияния форм азота на процессы формирования пулов оксалата и общий ионный состав в пластинке зрелого листа Amaranthus cruentus L. растения в возрасте 35 сут на 7 сут переводили на питательные растворы, содержащие +/- NO3' либо NH/.

Таблица 4. Содержание оксалатов и основных минеральных ионов в зрелом листе АтагапЛм сгиеМш Ь. в зависимости от типа азотного питания

Опыт Водорастворимая форма (ВР), мг-экв/100 г сух. биом. Водонерастворимая форма (ВНР), мг-экв/100 г сух. биом.

Г Mg2+ СГ Оке2' Са Mg2+ Оке2"

+N03 113+9 85+6 25±8 42±10 108+14 53±10 175+12

-N03 99+10 77±9 50±6 28+9 78±12 56±10 102+10

NH4 110±12 74+6 100+9 19+9 84±12 35+10 84+8

При использовании N03' формы азота содержание обеих форм оксалата в зрелых листьях растений было максимальным по отношению к другим вариантам питания (табл. 4), тогда как его отсутствие в среде приводило к снижению уровня продукции оксалата. Перевод растений на МН^ еще

существеннее (в 2 раза по сравнению с +N03") снижал их содержание. Соотношение оксалатов ВР/ВНР оставалось стабильным при всех условиях снабжения N, составляя 0,22-0,27, что позволяет предполагать влияние характера N-питания на обмен щавелевой кислоты на этапах, непосредственно предшествующих ее синтезу.

Применение в качестве источника азота NH4CI привело к 2-кратному повышению аккумуляции хлорида в листовой пластинке по сравнению с его содержанием в контроле и 4-кратному - по сравнению с вариантом NO3". При этом, если на нитрате аккумуляция СГ была в 1,7 раз ниже уровня растворимого оксалата, то при выращивании растений на растворе с NH4CI, анионы СГ, напротив, преобладали над анионами Оке2" [С1']=4[Окс2]. Поскольку концентрация экзогенного СГ в варианте с NH4CI была такой же, как в варианте с N03, а именно, 5 мг-экв/л, можно полагать, что повышение его содержания в листьях определялось исключительно возрастанием «запроса» со стороны листа, связанного с необходимостью компенсации катионов для поддержания катионно-анионного баланса в листовой пластинке. С другой стороны, не исключено, что аммонийное питание способствует подкислению среды [Clarkson, 1985], что, в свою очередь, может стимулировать приток СГ в растения в симпорте с Н+.

Полученные данные хорошо согласуются с известным представлением о стимуляции синтеза органических кислот в растениях как одной из реакций биохимического рН-стата - для нейтрализации избытка ОН", образующегося в результате ассимиляции нитрата [Raven, Smith, 1976; Tian et al., 2008]. Ингибирующее действие аммония на формирование пулов оксалата в листьях амаранта может, по-видимому, объясняться как переключением углеродного метаболизма растения на преимущественный синтез аминокислот [Scheible et al., 2004], связанный с необходимостью быстрой утилизации поступающего аммония, повышенные эндогенные концентрации которого токсичны для растений [Marschner, 1995], так и стимуляцией им активности оксалатоксидазы [Morita et al., 2004].

Для более детального рассмотрения роли в процессах формирования пулов оксалата и минеральных ионов нитрата и сопутствующего ему катиона были проведены эксперименты на высечках из листьев растений амаранта, предобработанных в течение 7 сут в условиях дефицита (0,5 мг-экв/л) калия или кальция, являющихся основными противоионами оксалата при формировании ионного состава листьев амаранта, с итоговыми концентрациями К+:Са2+ в растворах (в мг-экв/л): 0,5:10 (0,5К/10Са), 10:0,5 (0,5Са/10К). Высечки из зрелых листьев 41-сут растений помещали на 24 ч на растворы KN03 или Ca(N03)2 в концентрации 10 мг-экв/л. Характер стимулирущего воздействия NO3" на формирование пулов оксалатов в клетках листа определялся природой сопутствующего ему катиона (рис. 1). В целом, суммарный прирост 2-х форм оксалата был выше на фоне KN03 (+63 мг-экв/100 г сух. биом. по сравнению с контролем), чем на Ca(N03)2 (+14 мг-экв).

Также эквивалентно возрастанию содержания нерастворимого оксалата на Са(>ТОз)2 увеличивалось и содержание нерастворимого Са (110 и 142 мг-экв/100 г сух. биом. на воде и Са(Ж>з)2, соответственно), в то время как сумма напротив, снижалась на 35 мг-экв/100 г сух. биом. Прирост содержания К+ на фоне КЫОз четко коррелировал с таковым для растворимого оксалата и составлял 31 мг-экв/100 г сух. биом.

CTJ о

250 200 150 100 50 О

Ä) Рис.

Иоксалат HCl QK+Mg

Й 1

§ ••-vi

1 Ш

_ ЙЯ_ | ¡¡1

in I Ii i ¡в i

Н20 KNQ3

0,5К/10Са Содержание

200

= * 150

си о

!s100

^ т-

"8 50

Воксалат Gl Ca

P h Ifi La_ITU

.1 _ 1 1 Ш

НгО Са(1МОз> OiCalOK

Б)

Н20 КЫОз 0,5К/10Са

Н20 Са(1\ЮзЪ ОДСаЯОК

ионов в высечках из зрелых листьев амаранта при

экспонировании на KNO3 или Ca(N03)2 (10 мг-экв/л). Контроль - Н20.

В этой связи, есть основание полагать, что влияние нитрата на формирование ионного состава растений определяется также природой сопутствующего NO3" в питательном растворе катиона. В целом, больший стимулирующий эффект на формирование щавелевой кислоты оказывает нитрат калия, действие которого, по-видимому, осуществляется как через NO3" по пути усиления синтеза оксалата, так и через К+, поступление которого поддерживает накопления оксалатов в растворимой фракции.

Таким образом, было показано, что интенсивность синтеза щавелевой кислоты усиливается на нитратном источнике азота и падает - на аммонийном. При этом смена N на аммонийный одновременно с редукцией суммарного оксалата приводит к торможению поступления кальция в листовые пластинки и, напротив, усилению аккумуляции хлорида. Эффект стимуляции синтеза оксалата нитратом зависит также от природы катиона, сопутствующего нитрату в питательном растворе.

3. Формирование пулов оксалата и катион-анионного баланса в зависимости от разной обеспеченности растений минеральными катионами

Как правило, определяющую роль в аккумуляции значительных количеств оксалата в листьях приписывают связыванию избытка поступившего Ca [Kostman, Franceschi, 2000; Nakata, 2003], при этом практически не анализируя участие в накоплении оксалата катионов К+ и Mg2+ [Gaikwad,

Chavan, 1995]. В задачи исследования входило рассмотрение взаимосвязанности аккумуляции оксалатов и катионов в зависимости от уровня их доступности в среде. Для этого растения на 7 сут переводили на ЭМПР с соотношением К+:Са2+ (в мг-экв/л): 0,5:10 (0.5К), 10:0,5 (0,5Са), a Mg2+: Са2+: 0,5:10 (0,5Mg).

Анализ данных позволил заключить, что дефициты К+ и Mg2+ способствовали повышению (на 12-21 мг-экв/100 г сух. биом.) суммарного пула оксалатов в листе и заметному снижению соотношения ВР/ВНР форм оксалата (от 0,29 в контроле до 0,11...0,13), тогда как дефицит Са2+, напротив, снижал размеры суммарного пула оксалатов, но не менял их соотношения (0,32).

Результаты показали, что в растениях амаранта уровень К+ поддерживается относительно постоянным вне зависимости уровня его экзогенной концентрации. Выращивание растений на ЭМПР, дефицитном по К+, не приводило к ощутимому изменению его содержания в листовых пластинках, что свидетельствует о том, что эффективности работы HATS систем транспорта К+ оказывается достаточно для гомеостатирования К+ в листьях растений амаранта [Leigh, 2001]. При этом, очевидно, создаются дополнительные условия для усиления поступления Са2+ по неселективным катионным каналам [Shaul, 2002]. И, напротив, в условиях относительного избытка возможна обратная регуляция поступления К+ на уровне корня в соответствии с текущими запросами растения.

Дефицит кальция в среде приводил к снижению его уровня в листовых пластинках по сравнению с контролем в 1,6 раза. При избытке Са в среде его аккумуляция в листе зависела от уровня других катионов в питательном растворе: на фоне 0,5Mg оно было выше на 25 мг-экв/100 г сух. биом. в сравнении с вариантом 0,5К. Содержание магния обеих форм (особенно нерастворимой) в листовых пластинках снижалось при его дефиците в среде. Усиление накопления обеих форм магния в листовой пластинке растений амаранта в условиях дефицита Са и снижение их содержания при избытке Са дают основание говорить о принципиальном значении конкурентных взаимоотношений Mg2+ и Са2+ при их транспорте на уровне клеточных мембран у растений амаранта. Полученные результаты хорошо согласуются с литературными данными, в частности, о возможном участии кальциевых ангипортеров в переносе Mg2+в вакуоль [White, Broadley, 2003].

Можно отметить взаимовлияние дефицита одних при избытке других катионов (-К/+Са, -Mg/ +Са (+К), -Са/ +Mg) в зависимости от их содержания в питательном растворе. Дефицит К мало повлиял на аккумуляцию самого К в листьях, но стимулировал приток Са и формирование пула нерастворимого оксалата при снижении растворимого. Дефицит Mg снижал вдвое его нерастворимый пул, одновременно усиливая аккумуляцию нерастворимого Са (на 88 мг-экв/100 г сух. биом.) и, в меньшей степени, К, а также формирование пула нерастворимого оксалата при снижении содержания его растворимой

формы. Дефицит Са на 40% снижал уровень его аккумуляции в листе, но вдвое увеличивал пул нерастворимого При этом пул нерастворимого оксалата снижался, а растворимого оставался неизменным. Таким образом, можно заключить, что характер взаимозамещения катионов в клетках листьев определяется не столько изменениями в их внешних концентрациях и конкуренцией за общие транспортеры, сколько функциональной востребованностью катионов при формировании пулов оксалата.

5а11 0,5 К 0.5 Са 0.5 Мд

5 а11 0,5 К 0,5 Са 0,5 Мд

Рис. 2. Содержание водо- (А) и водонерастворимых (Б) форм минеральных ионов и оксалата в пластинках зрелого листа АтагапЛт сгиепШ Ь. при дефиците минеральных катионов в среде.

Са(НгР04)2

Рис. 3. Содержание ионов в водорастворимой фракции в высечках из листьев АтагаШкиз сгиепшз Ь. при экспонировании на растворе К2804 (10 мг-экв/л) или Са(Н2Р04)2 (0.5 мг-экв/л).

Однако, эксперименты на целом растении не позволяют с уверенностью говорить о том, в какой степени поступление К+ или Са2+ является определяющим в процессах метаболизма оксалата. Для исследования этого вопроса высечки из зрелых листьев 41-сут растений амаранта, выращенных на модифицированных растворах (0,5 К или 0,5 Са), помещали на 24 ч на

растворы К2804 (10 мг-экв/л) или Са2(Н2Р04)з (0,5 мг-экв/л) в концентрациях, физиологически адекватных уровням этих катионов в апопласте листа [8аИе1тасЬег, 2001].

Экспонирование высечек на растворе К2Б04 приводило к усилению накопления растворимой фракции оксалата (+20 мг-экв/100 г сух. биом. к контролю) (рис. 3). Также происходило ожидаемое усиление аккумуляции К+ (+40 мг-экв/100 г сух. биом. к контролю).

При экспонировании высечек на растворе Са(Н2Р04)2 уровень экзогенного Са2+ в 0,5 мг-экв/л приводил к заметному снижению растворимого оксалата (на 30 мг-экв/100 г сух. биом. к контролю) и водорастворимого Mg2+ (на 18 мг-экв/100 г сух. биом.) Одновременно не наблюдалось повышения накопления Са2+ в высечках из листовых пластинок амаранта.

Таблица 5. Содержание оксалата и минеральных ионов в высечках из листьев АтагапЛиБ сгиепшз Ь. при их экспонировании на смеси солей [К2Б04 + Са(Н2Р04)2 + М§304], мг-экв/100 г сух, биом. _■

Концентрации солей, мг-экв/л Водорастворимая форма Водонерастворимая форма

Г Mg2+ С1" Оке2" Са2+ Mg2+ Оке2"

0 99±12 127+9 52±8 45±9 70±16 35±10 55±10

10 99±12 84±7 52±6 52±9 100±14 35±9 75±9

Анализ полученных данных позволяет говорить о необходимости для поддержания синтеза оксалата в листьях амаранта, в первую очередь, калия, а не кальция. Действительно, оценивая изменения в суммарной продукции оксалата в высечках, экспонированных на растворах K2S04 (+13 мг-экв/100 г сух. биом.) или Са(Н2Р04)2 (- 65 мг-экв/100 г сух. биом.), можно заключить, что стимулирующую роль в отношении накопления оксалата оказывает именно калий. В то же время, при экспонировании только на Са(Н2Р04)2 не происходит изменений в содержании Са2+ в высечках, тогда как при на смеси солей (Ca(H2P04)2+K2S04+MgS04) (табл. 5.) и отмечено резкое увеличение содержание Са2+, что является дополнительным свидетельством в пользу того, что для синтеза оксалата и, соответственно, поступления в клетку Са2+ необходимо ее полноценное снабжение К+, тогда как Са2+, вероятно, в основном участвует в депонировании синтезируемого оксалата в вакуоль.

4. Формирование пулов оксалата и минеральных ионов в листьях амаранта в условиях разной обеспеченности хлоридом

Из литературы известно, что накопление оксалатов в растениях, в том числе в амаранте [Gaikwad, Chavan, 1995] может определяться засолением среды. В частности, имеются противоречивые данные о влиянии повышенных содержаний хлорида на накопление нерастворимой формы оксалата. В связи с этим представлялось интересным более детально рассмотреть влияние

увеличения в растворе неметаболизируемого аниона СГ в процессе становления ионного баланса в листьях амаранта.

Растения в возрасте 35 дней на 7 сут переводили на ЭМПР, в который дополнительно вносили ИаС1 или СаС12, увеличивая концентрацию СГ в питательном растворе с 5 до 15 или 30 мг-экв/л.

Внесение в раствор 15 мг-экв/л ИаО, приводило к снижению содержания только растворимого оксалата в листовой пластинке практически в 2 раза по отношению к контролю (рис. 4). На растворах же с 30 мг-экв/л ИаС1 или 15 и 30 мг-экв/л СаСЬ содержание водорастворимого оксалата снижалось в среднем на 1/3, а аккумуляция водонерастворимого оксалата, напротив, возрастала на 35-40 мг-экв/100 г сух. биом.

Значительное усиление (до 2-х раз) аккумуляции СГ в пластинке листа наблюдалось лишь при увеличении его содержания в среде с 5 до 30 мг-экв/л, тогда как в черешках зрелых листьев растений (табл. 6) прирост аккумуляции СГ в 2 раза наблюдался уже при увеличении его экзогенной концентрации до 15 мг-экв/л. Следует отметить, что вдвое большее накопление СГ в черешках по сравнению с пластинкой листа амаранта отмечалось и в контроле, что, очевидно, можно связать с барьерной ролью этого органа в отношении поступления избыточных количеств аниона в клетки мезофилла листа.

5 [СГ] 15 [СГ] 30[СГ1 15 [СГ] 30 [СГ] А) ЫаС! СаСк Б)

15 [СГ] 30 [СГ] 15 [СГ] 30 [СГ] №С1 СаСЬ

Рис. 4. Содержание водорастворимых (А) и водонерастворимых (Б) форм ионов в пластинке листа амаранта при увеличении уровня СГ в среде.

Таблица 6. Содержание СГ в листьях и черешках растений Атагашкт сгиемт Ь.

Часть листа Содержание СГ, мг-экв/100 г сух. биом.

контроль 15 №С1 30 N30 15 СаС12 30 СаС12

пластинка 24 34 52 30 46

черешок 46 92 118 86 112

Анализ содержания водорастворимых форм К+ и Мд2+ показал, что их суммарное содержание в листе амаранта оставалось относительно постоянным при повышении уровня СГ в среде. Внесение СГ совместно с Са2+ и в водорастворимой фракции не отражалось на изменении их исходного минорного содержания (до 3 мг-экв/100 г сух. биом.).

Таким образом, наиболее выраженным результатом изменения параметров ионного состава зрелого листа амаранта под воздействием внесения ИаС1 явилось изменение соотношения СГ и растворимого оксалата в пластинке листа от величины порядка 0,5 до 1,7. При использовании СГ в форме СаС12 этот эффект был выражен слабее.

Воздействие СГ на формирование пулов оксалата и минеральных ионов в пластинке листа амаранта исследовали также в модельных экспериментах на высечках из листьев растений, инкубированных в течение 24 час на КС1 (10 мг-экв/л) (рис. 5). Исходным материалом служили растения, дефицитные по С1- (0 мг-экв/л), или хлорид-обеспеченные (5 мг-экв/л).

Аккумуляция СГ и оксалата в высечках из листьев амаранта зависела от наличия или отсутствия СГ в среде выращивания. Эффект аккумуляции СГ в целом не зависел от варианта предобработки и сводился к незначительному его накоплению (+4...8 мг/экв к контролю). Содержание же растворимого оксалата в дисках из листьев растений, дефицитных по СГ, оказалось почти в 2 раза выше, чем в высечках из листьев СГ-обеспеченных растений, что позволяет предположить стимулирование аккумуляции растворимого оксалата на КС1 предшествующим СГ-дефицитом.

Рис. 5. Содержание водорастворимых (А) и водонерастворимых (Б) форм ионов в высечках из листьев амаранта при экспонировании на КС1 (10 мг-экв/л) в зависимости от предобработки растений хлоридом (+С1 или -С1).

В целом, рассматривая ответ растений амаранта на увеличение содержания СГ в среде, можно говорить о наличии у них нескольких уровней регуляции, обеспечивающих поступление и гомеостатирование концентраций минеральных ионов в надземных органах: 1) регуляция на уровне поглощения ионов корнями посредством регуляции активности систем ионного транспорта условиями дефицита/избытка катионов и анионов в среде; 2) регуляция на уровне транспорта ионов в системе корень-побег при участии механизмов депонирования СГ и контролирования его переноса в листовую пластинку по принципу обратной связи; 3) регуляция путем ориентированности притока ионов на характер обмена оксалата в клетках листа, включая секвестирование избытка щавелевой кислоты в вакуоли в форме нерастворимого оксалата Са и Mg.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из вышеизложенного, можно говорить о том, что определяющим для процессов ионного гомеостатирования в листьях амаранта является обмен щавелевой кислоты и ее вовлечение в поддержание катион-анионного баланса в компартментах клеток листа. Основополагающим в становлении ионного гомеостаза листовой пластинки Amaranthus emeritus L. является поддержание относительного постоянства растворимых форм ГКатион+1: ГАнион'1 = ГК*1 : Юкс2" 1. Взаимоотношения между этими ионами можно изобразить в виде схемы (рис. 6).

Кч-»СГ

C-N метаболизм t Г] СаС204 " М2С,Ол

Рис. 6. Предполагаемая схема системы регуляции ионного гомеостаза с участием щавелевой кислоты в листьях АтагаыНиз сгиепШ Ь.

Таким образом, можно говорить о наличии как минимум 3-х уровневой организации регуляции ионного гомеостаза, связанного с обменом ионов оксалата в листовых пластинках АтагатЬт сгиепш Ь„ а именно:

• этапы, определяющие направленность метаболизма органических кислот по пути биосинтеза оксалата, одним из регулирующих факторов выступает тип азотного питания;

• этапы, связанные с процессами связывания избытка синтезированного оксалата, где в качестве регулирующего фактора выступает доступность катионов кальция и магния.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что щавелевая кислота в листьях АтагапЛш сгиепШБ Ь. сосредоточена в 2-х пулах: водорастворимом, представленном в основном оксалатом К, и водонерастворимом, формируемом за счет оксалатов Са и Mg.

2. Показано, что характер распределения оксалата между двумя пулами определяется этапом онтогенеза листа. Величина пула растворимого оксалата генетически детерминирована и относительно стабильна на всех этапах онтогенеза, составляя порядка 50 мг-экв/100 г сух. биом., тогда как пул нерастворимого оксалата возрастает в онтогенезе, достигая 300 мг-экв/100 г сух. биом. в пластинке стареющего листа.

3. Формирование пулов щавелевой кислоты регулируется условиями азотного питания. Аккумуляция суммарного оксалата индуцируется N03", эффективность действия которого выше в сочетании с К+, чем в сочетании с Са +. 1Ш4+ снижает суммарный пул оксалата за счет торможения образования анионов щавелевой кислоты.

4. Величина пулов оксалата в листьях амаранта контролируется уровнем обеспеченности минеральными катионами. Дефицит Са2+ способствует синтезу и аккумуляции в листьях растворимого оксалата, тогда как дефицит К+ провоцирует/стимулирует перераспределение оксалата из растворимого в нерастворимый пул.

5. Экспериментально установлено устойчивое гомеостатирование концентраций ионов К+ в онтогенезе листа амаранта на уровне 98-110 мг-экв/100 г сух. биом. при варьировании его содержания в среде в пределах 0,5-10 мг-экв/л. Показано возрастание (в 1.2 раза) пула К+ в условиях дефицита М§2+, что указывает на возможность взаимозаменяемости этих катионов при формировании пулов растворимых солей в листьях амаранта.

6. Установлено, что уровень водонерастворимого оксалата в листьях амаранта в условиях дефицита Са2+ может поддерживаться за счет частичного замещения кальция ионами магния.

7. Показано сокращение пула водорастворимого оксалата при избытке СГ в среде, зависящее от природы ему сопутствующего катиона. В свою очередь, содержание СГ в листовых пластинках амаранта определяется интенсивностью синтеза щавелевой кислоты.

8. Результаты исследования позволяют прийти к заключению, что ведущая роль в процессах ионного гомеостатирования в листьях растений АтагапИгш сгиеМт I. принадлежит формированию пулов растворимого и нерастворимого оксалата и установлению их функциональных взаимоотношений с обменом минеральных ионов.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Осмоловская Н.Г., Кунаева Л.Н., Попова Н.Ф., Федосеенко A.A. Регуляция обмена оксалата в листьях амаранта Amaranthus cruentus L при разной обеспеченности азотом и катионами // Вестник Санкт-Петербургского университета. 2002. Сер.З. Вып.2. С. 41-47.

2. Попова Н.Ф., Кунаева J1.H., Осмоловская Н.Г. Роль хлорида в процессах формирования ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L.H Вестник Санкт-Петербургского университета. 2005. Сер.З. Вып.4. С. 57-61.

3. Попова Н. Ф., Кунаева JI. Н., Осмоловская Н. Г. Влияние условий минерального питания на формирование пулов оксалата в листьях Amaranthus cruentus L. II Вестник Санкт-Петербургского университета.

2007. Сер.З. Вып.2. С.112-116.

4. Попова Н.Ф., Осмоловская Н.Г., Кунаева Л.Н. Экологические аспекты регуляции накопления оксалата в листьях растений амаранта // Материалы конференции «Глобализм и глобалистика: проблемы ноосферы, экологии и молодежи». СПб. 2003. С. 136-137.

5. Осмоловская Н.Г., Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н. Регуляция пулов оксалата в листьях амаранта условиями минерального питания// Тезисы докладов «V съезд общества физиологов растений России». Пенза. 2003. С. 151.

6. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Влияние условий азотного питания на пулы минеральных ионов и оксалата в надземных органах амаранта// Тезисы докладов международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера». Петрозаводск. 2004. С. 150.

7. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Роль хлоридного засоления при формировании ионного гомеостаза в надземных органах растений амаранта// Тезисы докладов международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия». Вологда. 2005. С. 144.

8. Попова Н.Ф., Осмоловская Н.Г. Влияние нитратных источников азота на накопление оксалатов в листьях Amaranthus cruentus L. II Тезисы докладов I(IX) международной конференции молодых ботаников. СПб. 2006. С. 186.

9. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Роль пулов оксалата при формировании ионного баланса в листьях Amaranthus cruenthus L. И Материалы докладов международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем. Ч.1.». Сыктывкар, 2007. С. 123-124.

10. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Роль обмен оксалата в устойчивости растений Amaranthus cruentus L. к хлоридному засолению. //Тезисы Международной научной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург,

2008. С. 343-345

Подписано в печать 09.02.2009г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № Ю69.

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попова, Наталья Феликсовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль щавелевой кислоты и ее солей в ионном балансе растений

1.2. Организация транспорта и обмена нитратного и аммонийного азота в растениях

1.3. Участие минеральных катионов в процессахионного гомеостатирования у растений

1.4. Функциональная роль хлорида в процессах ионного гомеостатирования у растений

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследования

2.2. Методика постановки вегетационного опыта

2.3. Методы анализа ионного состава растений

2.4. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

3.1. Особенности формирования ионного состава листьев амаранта метельчатого Amaranthus cruentus L. на разных этапах онтогенеза

3.2. Исследование характера обмена оксалата и минеральных катионов в листовых пластинках Amaranthus cruentus L. в зависимости от типа источника азота.

3.3. Формирование пулов оксалата и катион-анионного баланса в условиях разной обеспеченности растений амаранта минеральными катионами

3.4. Формирование пулов оксалата и минеральных ионов в листовых пластинках амаранта в условиях разной обеспеченности хлоридом

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L."

Поддержание основных параматеров внутренней среды растительного организма, в том числе и его ионного состава, на генетически заданном уровне является одним из необходимых условий для функционирования растения как целостного организма, адекватного реагирующего на изменения во внешней среде. Исследования последних лет позволили в достаточной степени охарактеризовать работу транспортных систем плазмалеммы и тонопласта, участвующих в обеспечении гомеостаза таких минеральных ионов, как калий [Walker et al., 1996; Leigh, 2001; Shabala, 2003], натрий [Horie, Schroeder, 2004; Chinnusamy et al., 2006], кальций [Williams, 1998] и нитрат [Miller, Smith, 1996; van der Leij et al., 1998] в цитозоле, в том числе, при засолении [Munns, 2005] или дефиците ионов в среде [Maathuis et al., 2003]. В то же время, не менее важным в поддержании ионного состава растений представляется вовлечение в этот процесс продуктов углеродного метаболизма. Так, еще Cram [1980] была высказано предположение о том, что основой поддержания тургора в клетках гликофитных растений, в отличие от галофитов, может быть контролируемая аккумуляция калиевых солей органических кислот. В дальнейшем [Осмоловская, 1998] было высказано предположение о важной роли обмена органических кислот при формировании калиевого гомеостаза в цитозоле клеток листа гликофитов. На функциональную значимость этих метаболитов неоднократно указывалось также при анализе роли вакуоли в гомеостатической регуляции ионного состава цитозоля растительных клеток [Андреев, 2001; Leigh et al., 1994; Martinoia et al., 2000] и в компартментации ассимилятов [Дубинина и др., 2001; Smith, Raven, 1979; Ryan et al., 2001], а также при оценке влияния формы источника азота на состояние ионного баланса в листьях растений [Осмоловская, Иванова, 1989; Kirkby, Mengel, 1967; Curtin, Wen, 2004]. Вместе с тем, специальные исследования, направленные на анализ роли органических кислот при формировании ионного состава и ионного гомеостаза в клетках гликофитов, в литературе отсутствуют.

Для представителей ряда семейств характерным является накопление ими значительных количеств щавелевой кислоты [Francheshi, Horner, 1980; Магомедов, 1988; Землянухин, 1995]. У некоторых видов растений (Rumex sp., Begonia, Oxalis) она присутствует в основном в свободной форме, тогда как в других растениях щавелевая кислота может находиться как преимущественно в форме растворимых солей, как правило, калия или натрия (Spinacia, Portulaca) [Brogren, Savage, 2003; Palaniswamya et al., 2004], либо в основном быть представлена пулом нерастворимых оксалатов, как правило, кальция и магния (Amaranthus, Cammelia) [Осмоловская и др., 2002; Morita et al., 2004]. Основное внимание при анализе механизмов аккумуляции оксалата в клетках растений приковано к вопросам формирования и роли кристаллов оксалатов кальция, которые, как полагают, у оксалат-аккумулирующих растений активно вовлекаются в процессы детоксикации избытка поступившего в растения кальция [Zindler-Frank et al., 2001; Francheshi, 2001]. Помимо этого, предполагается их участие в осморегуляции [Ruiz, Mansfield, 1994], обеспечении жесткости тканей [Hudgins et al., 2003; Nakata, 2003], защите растений от патогенов и травоядных [Ruiz et al., 2002; Dias et al., 2006], детоксикации ионов тяжелых металлов [Seuntjens et al., 2004; Jauregui-Zuniga et al., 2005].

Однако, несмотря на очевидную способность многих растений накапливать значительные количества оксалата, исследования, направленные на оценку степени его вовлечения в формирование ионного гомеостаза растений, крайне малочисленны [Осмоловская и др., 2002; Singh, 1974; Curtin, Wen, 2004], и процессы синтеза щавелевой кислоты в них, как правило, трактуются как вторичные по отношению к минеральному обмену растительного организма.

К числу растений, для которых характерно накопление значительных количеств щавелевой кислоты, относится Amaranthus sp. [Noonan, Savage, 1999]. Растения этого рода характеризуются как представители С4-пути фотосинтеза аспартатного типа [Магомедов, 2008]. Присутствие в них высокого содержания лизина, сквалена, ненасыщенных жирных кислот, витаминов Е и С определяет высокую пищевую и кормовую ценность амаранта [Чиркова, 1999]. Также не менее важной особенностью амаранта является его устойчивость к стрессовым условиям окружающей среды, таким как засуха, повышенная температура [Чиркова, 1999], засоление [Архипова и др., 1993] и затопление корневой системы [Белоногова и др., 1995]. При этом большинство исследований, выполненных на амаранте, ориентированы, прежде всего, на изучение его углеродного обмена [Teli et al., 2007; Kong et al., 2008; de la Rosa et al., 2008] и практически не затрагивают вопросы становления ионного гомеостаза в надземных органах и степень вовлечения в механизмы его формирования анионов щавелевой кислоты.

В связи с этим целью настоящего исследования явилось изучение функциональной роли щавелевой кислоты в организации ионного гомеостаза в надземных органах амаранта метельчатого Amranthus cruentus L.

В задачи исследования входило:

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Попова, Наталья Феликсовна

8. Результаты исследования позволяют прийти к заключению, что ведущая роль в процессах ионного гомеостатирования в листьях растений Amaranthus cruentus L. принадлежит формированию пулов растворимого и нерастворимого оксалата и установлению их функциональных взаимоотношений с обменом минеральных ионов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В листьях амаранта отмечается накопление значительных количеств щавелевой кислоты [Gaikwad, Chavan, 1995; Noonan, Savage, 1999]. Однако, функциональное значение этого метаболита представляется не до конца выясненным. Многие исследователи связывают накопление этого метаболита с детоксикацией избыточного кальция [Franceschi, 2001], а также устойчивостью к патогенам [Dias et al., 2006], защите от травоядных и прочее, но аккумуляция значительных количеств щавелевой кислоты, прежде всего, в листьях позволяет предположить, что ее значение в метаболизме растения может быть и иным, а именно, может быть связано с поддержанием ионного гомеостаза [Осмоловская и др., 2007]. Анализ результатов исследования позволяет предположить, что щавелевая кислота является важным элементом в системе ионного гомеостаза в листовых пластинках амаранта метельчатого, и ее участие в этом процессе определяется, главным образом, накоплением солей щавелевой кислоты (оксалатов) и установлением их функциональных взаимоотношений с минеральными катионами и анионом хлорида. Изменения в аккумуляции одного из этих элементов системы ионного гомеостаза ведет к переориентированию характера процессов ионного гомеостатирования в листьях растений.

В растениях амаранта щавелевая кислота и минеральные катионы и анионы, представлены в 2 пулах: водорастворимом и водонерастворимом. В водорастворимом пуле доминирующими являются анионы оксалата и хлорида и катионы калия и магния (рис. 11). В ювенильных и зрелых листьях при достаточной обеспеченности растений амаранта питательными элементами концентрации калия, хлорида и оксалата поддерживаются на относительно постоянном уровне с тенденцией к увеличению их содержания лишь в стареющих листьях. Нерастворимая фракция образуется за счет анионов щавелевой кислоты и катионов кальция и магния, суммарное содержание которых увеличивается по мере старения листа. Таким образом, можно предположить, что в листовых пластинках амаранта растворимая ионная фракция определяет подвижный, динамичный пул ионов как осмотически активных веществ, поддержание которого на постоянном уровне возможно за счет 1) депонирования избытка ионов в вакуолях в форме осмотически неактивных соединений (например, оксалатов кальция) [Nakata, 2003] 2) обратной регуляции поступления ионов на уровне плазмалеммы корней в соответствии с потребностями листа 3) ремобилизации ионов из более старых в молодые, активно развивающиеся листья [Marcshner, 1995]. Принимая во внимание гипотезу Cram [1980] о том, что основой поддержания тургора в клетках гликофитных растений, в отличие от галофитов, может быть контролируемая аккумуляция калиевых солей органических кислот, можно предположить, что в листовых пластинках гликофита амаранта контролируемая аккумуляция калиевых солей щавелевой кислоты является доминирующим фактором, определяющим формирование катион-анионного баланса и задающим осмотический потенциалклеток листа.

В литературе отмечается, что тип азотного питания является одним из факторов, влияющих на процессы углеродного метаболизма, в том числе, на обмен органических кислот [Землянухин, 1995] Результаты исследования показали, что нитратная и аммонийная формы азота оказывают диаметрально противоположное влияние на накопление солей щавелевой кислоты, проявляющееся в значительном усилении аккумуляции оксалата в присутствии нитрата и ее снижение при использовании аммония.

50 100 150 200 250 300 Содержание, мг-экв/100 г сухой биомассы

350

Рис. 11. Изменение содержания минеральных ионов и оксалата в листовых пластинках амаранта в ходе онтогенеза листа. 1- ювенильный, 2 -зрелый, 3 - стареющий лист.

В условиях нитратного питания суммарное количество оксалата в листьях амаранта достигало 220 мг-экв/ 100 г сухого веса (в зрелых листьях), что, скорее всего, можно объяснить необходимостью нейтрализации избытка ионов гидроксила, продуцируемого в процессе ассимиляции нитрата [Raven, 1986]. В то же время, как показали эксперименты на высечках из пластинок листа, влияние нитрата как аниона, поддерживающего синтез щавелевой кислоты, определяется также сопутствующим ему катионом, а именно: нитрат в сочетании с калием способствует более интенсивному формированию оксалатов, чем нитрат в сочетании с кальцием.

В условиях использования аммонийной формы азота наблюдается резкое снижение обоих пулов оксалата. Как показали кратковременные эксперименты на высечках из листьев растений, ранее испытывавших избыток калия, экспонирование на растворе NH4CI отражается, в первую очередь, на содержании именно растворимой фракции оксалата. С другой стороны, данные, полученные для целого растения, свидетельствовали, что перевод растений на аммонийный источник азота приводит к снижению суммарного оксалата во многом из-за падения уровня нерастворимого оксалата. Таким образом, эффект аммония, очевидно, определяется не перераспределением оксалатов между его пулами или активацией аммонием оксалатоксидазы [Morita et al., 2004], а, скорее, влиянием аммония на процессы, предшествующие синтезу щавелевой кислоты, возможно, путем переключения углеродного метаболизма на синтез преимущественно органических кислот, непосредственно вовлекаемых в процессы ассимиляции аммония [Тищенко, Магомедов, 1988], что, в свою очередь, ведет к торможению синтеза и накопления щавелевой кислоты. В то же время, уменьшение пула растворимого оксалата на фоне гомеостатирования уровня минеральных катионов в листовой пластинке становится дополнительным стимулом для усиления притока хлорида в клетки листа.

Как показали результаты исследования, катионный состав среды во многом определяет характер распределения синтезированной щавелевой кислоты по пулам (растворимому и нерастворимому). Преобладание солей калия над солями кальция, магния в питательной среде ведет к преимущественному формированию пула растворимого оксалата, тогда как сдвиг состава среды в сторону большего содержания кальция, напротив, способствует более интенсивному накоплению нерастворимых оксалатов. С другой стороны, экспонирование высечек из листьев амаранта на растворах калиевых солей, особенно, на KNO3, наряду с увеличением пула растворимого оксалата, не приводило к расходованию пула нерастворимого оксалата. В то же время, экспонирование высечек на солях кальция, как правило, вызывало лишь перераспределение солей щавелевой кислоты из растворимого пула в нерастворимый. Обычно в литературе фактором, определяющим интенсивность формирования оксалатов, считают необходимость детоксикации избытка поступающего кальция [Franceschi, 2001; Nakata, 2003], таким образом, рассматривая синтез оксалата как вторичный процесс по отношению к поступлению кальция в растения. Однако, согласно результатам, полученным нами как на целом растении, так и на высечках из листьев амаранта метельчатого, значение кальция в оксалатном обмене скорее определяется его ролью в детоксикации избыточного количества синтезированного оксалата.

В отношении взаимосвязанности процессов накопления оксалата, прежде всего, его растворимой фракции, и анионов хлорида в листьях амаранта прослеживаются антагонистические отношения. Действительно, как показали результаты экспериментов, при повышенном содержание хлорида в среде на фоне усиления накопления анионов хлорида в листовой пластинке происходило эквивалентное снижение содержания в ней растворимого оксалата. Результаты, полученные в модельных экспериментах на высечках из листа, позволили установить, что использование хлорида в форме СаС1г в большей степени способствует притоку С1" в листовую пластинку амаранта, чем его внесение в форме КС1 или NaCl, что скорее всего, объясняется созданием условий, ограничивающих формирование пулов растворимого оксалата, а также провоцирующих перевод оксалатов в нерастворимый оксалат кальция. С другой стороны, в условиях торможения синтеза оксалата, наблюдаемого при выращивании растений на аммонийном азоте, возникающий недостаток органических анионов для балансирования катионов в клетках листовой пластинки восполняется за счет поступающего хлорида. Таким образом, полученные данные позволяют говорить о том, что в растениях амаранта анионы оксалата растворимой фракции могут быть частично замещены анионами хлорида в их функции противоионов и в поддержании осмотического потенциала клетки.

Исходя из вышеизложенного, можно говорить о том, что определяющим для процессов ионного гомеостатирования в листьях амаранта является обмен щавелевой кислоты и ее вовлечение в поддержание катион-анионного баланса растворимой фракции. Взаимоотношения между этими ионами можно изобразить в виде схемы (рис. 12).

Рис. 12. Предполагаемая схема взаимовлияния ионов в растворимой фракции в листовых пластинках амаранта.

Изменения в условиях окружающей среды, вызывающие торможение синтеза оксалата (например, перевод растений на аммонийное питание), на фоне поддержания растениями амаранта определенного уровня калия, приводят к усиленному поступлению хлорида в листовые пластинки амаранта для поддержания катион-анионного баланса. С другой стороны, при засолении хлоридами щелочных металлов избыток поступающего хлорида тормозит формирование растворимого оксалата или способствует перераспределению оксалата (если засоление задается хлоридом кальция) в нерастворимую фракцию, что, в свою очередь, способствует притоку хлорида в листовую пластинку.

Также и изменения в минеральном обмене амаранта приводят к изменениям в формировании пулов щавелевой кислоты. Изменение состава питательного раствора на преимущественное преобладание катионов калия

Ох2 сг

К+ + Mg2+ или кальция приводит, в свою очередь, к изменениям в накоплении растворимых оксалатов калия или нерастворимых — кальция.

Следовательно, основополагающим в становлении ионного гомеостаза листовой пластинки Amaranthus cruentus L. является поддержание относительного постоянства растворимых форм [Катион]+: [Анион]" = [К+] : [Ох2"].

C-N метаболизм

-==—!=-

Ох2

СаС204 MgC204

Рис. 13. Предполагаемая схема системы регуляции ионного гомеостаза с участием оксалата в листьях Amaranthus cruentus L.

Таким образом, можно говорить о наличии как минимум 3-х уровневой организации регуляции ионного гомеостаза, связанного с обменом ионов оксалата в листовых пластинках Amaranthus cruentus L., а именно:

• этапы, связанные непосредственно с синтезом щавелевой кислоты, где регулирующим фактором выступает наличие/отсутствие притока катионов калия (+ стимул) и анионов хлорида ( - стимул), • этапы, связанные с процессами детоксикации избытка синтезированного оксалата, где в качестве регулирующего фактора выступает доступность катионов кальция и магния.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попова, Наталья Феликсовна, Санкт-Петербург

1. Алехина Н.Д., Харитонашвили Е.В., Ризниченко Г.Ю. и др. Регуляция метаболизма нитрата с участием системы поликомпарментации аниона в корнях растений // Биофизика. 2000. - Т.45, вып. 3. - С.532-541.

2. Алексеева-Попова Н.В. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. / Л., 1991. —214 с.

3. Андреев И.М. Функции вакуоли в клетках высших растений // Физиология растений. 2001. - Т. 48, N 5. - С. 777-787.

4. Архипова Н.С., Иващенко И.Ф., Балнокин Ю.В. и др. Оценка солеустойчивости некоторых видов амаранта // в сб. Амарант: агроэкология, переработка, использование. Тезисы докладов. Казань. 1993. - С. 25

5. Белоногова В.А., Чиркова Т.В., Забрусков В.Г. Нитратное дыхание и устойчивость амранта аргентинского к недостатку кислорода при переувлажнении // Вестн. С.-Петербург. Ун-та. Сер. 3. 1995. - Вып. 4, N 24. -С. 106-110.

6. Булгакова Н.Н. О поглощении и накоплении нитрата растениями // Агрохимия 1999-N11.-С. 80-88.

7. Дубинина И.М., Бураханова Е.А., Кудрявцева Л.Ф. Вакуоли клеток мезофилла как промежуточный компартмент ассимилятов //Физиология растений. 2001. - Т. 48. - С. 40-46.

8. Землянухин А.Л., Землянухин Л.А. Метаболизм органических кислот растений // Воронеж, изд-во Воронежского университета. 1995. - 152 с.

9. Магомедов И.М. Фотосинтез и органические кислоты / Л., изд-во ЛГУ. 1988. - 203 с.

10. Магомедов И.М., Зо Ин Бу, Федосеенко А.А., Маслов Ю.И. Регуляция мтаболизма щавелевой кислоты в листьях Сз и С4-растений // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Межрегиональный сборникначных работ. 2003. - Вып. 5. - С. 85-89.

11. Магомедов И.М. Физиологические основы конкурентноспособности амаранта // Успехи современного естествознания. 2008. — N 5. — С. 12-14.

12. Медведев С.С., Осмоловская Н.Г., Батов А.Ю. и др. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений / СПб.: изд-во СПГУ. -1996.- 164 с.

13. Никольский Б.П. Справочник химика. Т. 2 / Изд-во «Химия», Ленинградское отделение. 1971. - С. 1168.

14. Новак В.А., Якимов Ю.Е. Содержание ионов в различных органах томатов в зависимости от наличия С1- в среде // Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. Киев. - 1991.

15. Новиков Ю.В., Ласточкина К.О., Болдина З.Н. Методы исследования качества воды водоемов / М., Медицина. 1980. - С. 85-88.

16. Осмоловская Н.Г. Особенности ионного гомеостатирования у гликофитных растений // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 1998. - Вып. 2. № 10. - С. 78-84.

17. Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н., Федосеенко А.А. и др. Влияние условий азотного питания на процессы ионного гомеостатирования в надземных органах растений томатов // Вестник СПбГУ. 2000. - N3. - С.77-83.

18. Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н., Попова Н.Ф. и др. Регуляция обмена оксалата в листьях Amaranthus cruentus при разной обеспеченности азотом и катионами // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 2002. - Вып. 2. № 11. - С. 41-47.

19. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений / М., 1985.

20. Полевой В.В. Физиология растений. / М.: Высшая школа, 1989.

21. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Влияние условий минерального питания на формирование пулов оксалата в листьях Amaranthus cruentus L. // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 2007. - Вып. 2. № 11. - С. 41

22. Тищенко Н.Н., Магомедов И.М. Взаимомсвязь азотного и углеродного метаболизма у высших растений // Азотное питание и продуктивность растений. JL: Изд-во ЛГУ, 1988. С. 5-48.

23. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Третьякова Н.Н. М: «Колос». - 1998. - 640 с.

24. Чесноков В.А., Базырина Е.Н., Бушуева Т.М. и др. Выращивание растений без почвы / JL, 1960.

25. Чиркова Т.В. Амарант культура XXI века // Соросовский образовательный журнал. - 1999. -N 10. - С. 22-27.

26. Allen S., Raven J. A., Thomas G.E. Onthogenetic changes in the chemical composition of Ricinus communis grown with NO3" or NHi+ as N source // J. Exp. Botany. 1985. - V. 36, N 164. - P.413-425.

27. Allen S., Raven J.A., Sprent J.I. The role of long-distance transport in intracellular pH regulation in Phaseolus vulgaris L. grown with ammonium or nitrate as nitrogen source, or nodulated // J. Exp. Botany. 1988. - V.39, N 202. -P.513-528.

28. Amalou Z., Gibrat R., Trouslot P. et al. Solubilization and reconstitution of the Mg2+/2H+ antiporter of the lutoid tonoplast from Hevea brassilensis latex // Plant Physiol. 1994. - V. 106. - P. 79-85.

29. Ashraf M., Bashir A. Salt stress induced changes in some organic metabolites and ionic relations in nodules and other plant parts of two crop legumes differing in salt tolerance // Flora 2003 - V. 198. - P. 486^198.

30. Ashraf M., Qasim Ali, Eui Shik Rha Effect of Varying Nitrogen Regimes on Growth, Seed Yield, and Nutrient Accumulation in Isabgol // J. Plant Nutrition.- 2006. V. 29. - P. 535-542.

31. Athwall G.S., Huber J.L., Huber S.C. Biological significanse of divalent metal ion binding to 14-3-3 proteins in relationship to nitrate reductase inactivation

32. Plant Cell Physiol. 1998. - V.39, N10. - P. 1065-1072.

33. Barbier-Brygoo H., Frachisse J.M., Colcombet J. et al. Anion channels and hormone signalling in plant cells // Plant Physiol. Biochem. 1999. - V. 37. - P. 381-392.

34. Barhoumia Z, Djebalib W., Smaouic A. et al. Contribution of NaCl excretion to salt resistance of Aeluropus littoralis (Willd) Pari // J. Plant 2007 -V. 35. - P. 342-346.

35. Benlloch-Gonzalez M., Fournier J.M., Ramos J. et al. Strategies underlying salt tolerance in halophytes are present in Cynara cardunculus // Plant Science -2005 V.168 - P. 653-659.

36. Berna A., Bernier F. Regulated expression of a wheat germin gene in tobacco: oxalate oxidase activity and apoplastic localization of the heterologous protein. // Plant Mol. Biol.- 1997. V. 33 - P. 417-429.

37. Bernstein N., Silk W.K., Liuchli A. Growth and development of sorghum leaves under conditions of NaCl stress: possible role of some mineral elements in growth inhibition// Planta -1995 V.196 - P.699-705.

38. Blom-Zandstra M., Lampe J.E.M., Ammerlaan F.H.M. С and N utilisation of two lettuce genotipes during growth under non-varying light conditions and after changing the light intensity//Physiol. Plant. 1988. - V. 74. - P.147-153.

39. Bouropoulos N, Weiner S, Addadi L. Calcium oxalate crystals in tomato and tobacco plants: morphology and in vitro interactions of crystal-associated macromolecules. // Chemistry: European J. 2001 - V.7 - P. 1881-1888.

40. Bolwell G.P., Wojtaszek P. Mechanisms for the generation of reactive oxygen species in plant defence: a broad perspective. Physiological and Molecular // Plant Pathology 1997 - V.51 - P.347-366.

41. Britto D.T., Kronzucker H.J. Constancy of nitrogen turnover kinetics in the plant cell: insights into the integration of subcellular N fluxes // Planta- 2001 — V.213. P.175-181.

42. Brizuela M., Montenegro Т., Carjuzaa P., Maldonado S. Insolubilization of potassium chloride crystals in Tradescantia pallida // Protoplasma 2007 - V.231 -P.145-149.

43. Brogren M.,Savage G.P. Bioavailability of soluble oxalate from spinach eaten with and without milk products // Asia Pacific J. Clin. Nutr. 2003 - V.12, N2-P. 219-224.

44. Buschmann P.H., Vaidyanathan R., Gassmann W. et al. Enchancement of Na+ uptake currents, time dependent inward-rectifying K+ channel currents and K+ transcripts by K+ starvation in wheat root cells // Plant Physiol. 2000. - V. 122. -P.1387-1397.

45. Campbell W.H. Nitrate reductase structure, function and regulation: bridging the gap between biochemistry and physiology // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. - V. 50. - P. 277-303.

46. Carpaneto A., Cantu A.M., Gambale F. Effects of cytoplasmic Mg2+ on slowly activating channels in isolated vacuoles of Beta vulgaris // Planta 2001 -V.213.-P. 457-468.

47. Cerero M., Garcia-Agustin P., Primo-Millo E. Influence of chloride and transpiration on net 15NCV uptake rate by citrus roots // Ann. Bot. 1999 - V.84. -P.l 17-120.

48. Chang C.-C., Beevers H. Biogenesis of Oxalate in Plant Tissues // Plant Physiol. 1968 - V.43. - P.1821-1828.

49. Chang C.-C., Huang A.H.C. Metabolism of Glycolate in Isolated Spinach Leaf Peroxisomes// Plant Physiol. 1981 -V. 67. - P.l 003-1006.

50. Chinnusamy V., Zhu J., Zhu J-K. Salt stress signaling and mechanisms of plant salt tolerance // Genetic Engineering, Volume 27, Edited by J. K. Setlow -2005

51. Clarkson D. Factors affecting mineral nutritient acquisition by plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985 - V.36 - P.77-115.

52. Colmenero-Flores J.M., Martinez G., Gamba G. et al. Identification and functional characterization of cation-chloride cotransporters in plants // Plant Journal 2007 - V. 34. - P. 434-438.

53. Cram W.J. Chloride Accumulation as a Homeostatic System: Negative Feedback Signals for Concentration and Turgor Maintenance Differ in a Glycophyte and a Halophyte // Aust. J. Plant Physiol. -1980. V. 7. - P. 237-249.

54. Crawford N.M., Glass A.D.M. Molecular and physiological aspects of nitrate uptake in plants // Trends Plant Sci. 1998. - V. 3, N10. - P. 389-395.

55. Curtin D., Wen G. Plant cation-anion balance as affected by the ionic composition of the growing medium // Plant and Soil 2004 - V.267 - P. 109-115.

56. Da Silva M.C., Shelp В J. Xylem-to-phloem transfer of organic nitrogen in young soybean plants // Plant Physiol. -1990 V.92 - P.797-801.

57. Davies D.D. Control of and by pH // Symp.Soc. Exp. Biol. 1973. - V. 27. -P.513-529.

58. Davoine C., Le Deunff E., Ledger N. et al. Specific and constitutive expression of oxalate oxidase during the ageing of leaf sheaths of ryegrass stubble // Plant, Cell Environment 2001. - V. 24. - P. 1033-1043.

59. Deboubaa M., Gouiaa H., Ghorbel SMH. NaCl stress effects on enzymes involved in nitrogen assimilation pathway in tomato "Lycopersicon esculentum" seedlings // J. Plant Physiol. 2006. - V. 163. - P. 1247-1258.

60. Dias В. В. A., Cunha W. G., Morais L. S. et al. Expression of an oxalate decarboxylase gene from Flammulina sp. in transgenic lettuce {Lactuca sativa) plants and resistance to Sclerotinia sclerotiorum /^Plant Pathology 2006 - V.55 -P.187-193.

61. Diedhiou C.J., Golldack D. Salt-dependent regulation of chloride channel transcripts in rice //Plant Science 2006 - V. 170 - P.793-800.

62. Ding Y., Luo W., Xu G. Characterisation of magnesium nutrition and interaction of magnesium and potassium in rice // Ann Appl Biol. — 2006. V. 149.-P. 111-123.

63. Drummond R.S.M., Tutone A., Li Y.-C., Gardner R.C. A putative magnesium transporter AtMRS2-ll is localized to the plant chloroplast envelope membrane system // Plant Science 2006 - V. 170 - P.78-89.

64. Essa T.A. Effect of Salinity Stress on Growth and Nutrient Composition of Three Soybean (Glycine max L. Merrill) Cultivars// J. Agronomy Crop Science -2002-V. 188 P. 86—93.

65. Fischer E.S., Bussler W. Effects of magnesium deficiency on carbohydrates in Phaseolus vulgaris // Zeitschrift Pflanzenernahrung Bodenkunde. 1988. - V. 151, is. 5.-P. 295-298.

66. Forde B.G. Local and long-range signaling pathways regulating plant responces to nitrate // Annu. Rev. Plant Biol. 2002 - V.53. - P.203-224.

67. Foster A.S. Plant idioblasts: remarkable examples of cell specialization. //Protoplasma -1956 V.46 - P. 184-193.

68. Fournier J.M., Roldan A.M., Sanchez C. et al. K+ starvation increases water uptake in whole sunflower plants // Plant Science 2005 - V. 168 - P.823-829.

69. Fox T.C., Guerinot M.L. Molecular biology of cation transport in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. - V. 49. - P. 669-696.

70. Francesclii V.R., Horner H.T. Calsium oxalate crystals in plants.// Bot. Review. 1980. - V. 46. - P.361-427.

71. Franceschi V.R. Oxalic acid metabolism and calcium oxalate formation in Lemna minor L. // Plant, Cell Environment. 1987. - V. 10 Is.5 - P. 397-406

72. Franceschi V.R., Xingxiang L., Dianzhong Z., Okita T.W. Calsequestrin-like calcium-binding protein is expressed in calcium-accumulating cells of Pistia stratiotes.// Proc Natl Akad Sci USA 1993 - V.90 - P. 6986-6990.

73. Franceschi V.R. Calcium oxalate in plants // TRENDS Plant Science -2001 -V.6, N.7 -P.331.

74. Gaikwad D.K., Chavan P.D. Effect of salt stress on some antinutritional factors in Amaranthus species //Acta Botanica Hungarica. 1995. - V.39. - P.355-362.

75. Gardner R.C. Genes for magnesium transport // Current Opinion Plant Biology 2003 - V.6 - P. 263-267.

76. Giertha M, Maser P. Potassium transporters in plants Involvement in K+ acquisition, redistribution and homeostasis // FEBS Letters - 2007

77. Glass A.D.M, Britto D.T., Kaiser B.N. et al. Nitrogen transport in plants, with an emphasis on the regulation of fluxes to match plant demand // J Plant Nutr. Soil Sci. 2001. - N 164. - P. 199-207.

78. Greemvay H., Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes // Ann. Rev. Plant Physiol. 1980 - V. 31. - P.149-190.

79. Guimaraes R.L., Stotz H.U. Oxalate Production by Sclerotinia sclerotiorum Deregulates Guard Cells during Infection // Plant Physiology 2004 - V. 136 - P. 3703-3711.

80. Giio Z., Tan H., Zhu Z., Lu S., Zhou B. Effect of intermediates on ascorbic acid and oxalate biosynthesis of rice and in relation to its stress resistance // Plant Physiology Biochemistry 2005 - V.43 - P.955-962.

81. Horie Т., Schroeder J.I. Sodium Transporters in Plants. Diverse Genes and Physiological Functions //Plant Physiology 2004 - V. 136. - P. 2457-2462.

82. Horner H.T., Kausch A.P., Wagner B.L. Ascorbic acid: a precursor of oxalate in crystal idioblasts of Yucca torrey in liquid root culture // Int. J. Plant Sci. 2000 - V. 161, N6. - P. 861-868

83. Howitt S.M., Udvardi M.K. Structure, function and regulation of ammonium transporters in plants // Biochem. Biophis. Acta 2000. - V.1465. -P.152-170.

84. Hudgins J.W., Krekling Т., Franceschi V.R. Distribution of calcium oxalate crystals in the secondary phloem of conifers: a constitutive defense mechanism? // New Phytologist 2003 - V.159 - P.677-690.

85. Hurkman W.J., Tanaka C.K. Germin gene expression is induced in wheat leaves by powdery mildew infection. // Plant Physiol. 1996. - V. Ill — P.735-739.

86. Ilarslan H., Palmer R.G., Horner H.T. Calcium oxalate crystals in developing seeds of soybean // Ann. Bot. 2001. - V.88. - P. 243-257.

87. Jaworska, G. Content of nitrates, nitrites, and oxalates in New Zealand spinach// Food Chem. 2005 - V.89 - P. 235-242.

88. Ji X.-M., Peng X.-X. Oxalate Accumulation as Regulated by Nitrogen Forms and Its Relationship to Photosynthesis in Rice (Oryza sativa L.) // J Integrative Plant Biology 2005 - V.47, N7 - P. 831-838.

89. Kabaskalis, V., Tsitouridou, R., Niarchos, M. Study of oxalic acid content in vegetables and its implication on health.// Fresenius Environmental Bulletin — 1995-V.4-P. 445-448.

90. Kao W.-Y., Tsai T.-T., Tsai H.-C., Shih C.-N. Response of three Glycine species to salt stress // Environmental Experimental Botany. 2006. - V. 56. - P. 120-125.

91. Keates S.E., Tarlyn N.M., Loewus F.A. et al. L-Ascorbic acid and L-galactose are sources for oxalic acid and calcium oxalate in Pistia stratiotes // Phytochem. 2000 - V.53. - P.433-440.

92. King B.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. Studies of the uptake on nitrate on barley. Estimation of root cytoplazmic concentration using nitrate reductase activity implications for nitrate influx //Plant Physiol. - 1992. - V.99, N4. -P.1582-1589.

93. Kitchen, J.W., Burns, E.E., Perry, B.A. Calcium oxalate content of spinach (Spinacia oleracea L.). // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 1964 - V.84 - P. 441-445.

94. Kong X., Bertoft E., Bao J., Corke H. Molecular structure of amylopectin from amaranth starch and its effect on physicochemical properties // International J Biological Macromolecules 2008 - V. 43, Is. 4 - P. 377-382.

95. Kostman T.P., Franceschi V.K. Cell and calcium oxalate crystal growth is coordinated to achieve high-capacity calcium regulation in plants // Protoplasma -2000 V.214. - P.166-179.

96. Kostman T.P., Kosher J.K. L-galactono-y-lactone dehydrohenase is present in calcium oxalate crystal idioblasts of two plant species // Plant Physiol. Biochem. -2003 -V.41.- P.201-206

97. Kronzucker H.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. Kinetics of NH/ influx in spurce // Plant Physiol. 1996. - N 110. - P. 773-779.

98. Kronzucker H.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. Kinetics of N03" influx in spurce // Plant Physiol. 1995. - N 109. - P. 319-326.

99. Kronzucker H.J., Szczerba MW., Britto DT. Cytosolic potassium homeostasis revisited: 42K-tracer analysis in Hordeum vulgare L. reveals set-point variations in K+. // Planta 2003 - V. 217 - P. 540-546.

100. Lea P.J., Ireland R.J. Nitrogen metabolism in higher plants// in: B.K. Singh (Ed.), Plant Amino Acids: Biochemistry and Biotechnology, Marcel Dekker, New York 1999-P. 1-47.

101. Lebaudy A, Verry A-A, Sentenac H. K+ channel activity in plants: Genes, regulations and functions // FEBS Letters 2007 - V. 564. - P.

102. Leigh R.A., Storey R., Miller A.J. et al. Compartmentation of nutrient ions in relation to supply and growth // in Biochemical mechanisms involved in plant growth regulation, ed. С J. Smith et al. -Clarendon Press, Oxford. 1994

103. Leigh R.A. Potassium homeostasis and membrane transport // J Plant Nutr. Soil Sci. 2001. - V. 164, N 2. - P. 193-198

104. Leij van der M., Smith S.J., Miller A.J. Remobilisation of vacuolar stored nitrate in barley root cells // Planta 1998. - V.205. - P. 64-72.

105. Li L, Tutone AF, Drummond RSM, Gardner RC, Luan S A Novel Family of Magnesium Transport Genes in Arabidopsis // Plant Cell 2001 - V. 13 - P. 27612775.

106. Li X, Zhang D, Lynch-Holm VM, Okita TW, Franceschi VR. Isolation of a crystal matrix protein associated with calcium oxalate precipitation in vacuoles of specialized cells. // Plant Physiology 2003 - V. 133 - P.549-559.

107. Libert B, Franceschi V.R. Oxalate in crop plants. //J Agric Food Chem-1987-V.35-P. 926-938.

108. Lillo C., Appenroth K.J. Light regulation of nitrate reductase in higher plants: which photoreceptors are involved? // Plant Biol. 2001. - V, 3. - P. 455465.

109. Lu B, Yuan Y, Zhang C, Ou J, Zhou W, Lin Q Modulation of key enzymes involved in ammonium assimilation and carbon metabolism by low temperature in rice (Oryza sativa L.) roots // Plant Science 2005 - V. 169 - P.295-302.

110. Maeshima M. Tonoplast transporters: organization and function // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001 - V.52. - P. 469-497.

111. Maas E.V., Poss J.A. Salt sensitivity of wheat at various growth stages // Irrig Sci 1989 - V.10 - P.29-40.

112. Maathuis FJM., Filatov V., Herzyk P. et al. Transcriptome analysis of root transporters reveals participation of multiple gene families in the response to cation stress // Plant Journal. 2003. - V. 35. - P. 675-692.

113. Makus, D. J., Hettiarachchy, N. S. Effect of nitrogen source and rate on vegetable amaranth leaf blade mineral nutrients, pigments and oxalates. // Subtr Plant Sci 1999-V.51 -P.10-15.

114. Mansour M.M.F., Hasselt van P.R., Kuiper PJ.C. NaCl effect on root plasma membrane ATPase of salt tolerance wheat // Biol. Plant. 2000 - V. 43. N1-P. 61-66

115. Mansour M.M.F., Salama K.H.A. Cellular basis of salinity tolerance in plants // Environmental Experimental Botany 2004 - V.52 - P. 113-122.

116. Marschner H. Mineral nutrition in higher plants. // Academic Press. N.-J. 1995.

117. Martinoia E., Schramm M.J., Kaiser G. et al. Transport of anions in isolated barley vacuoles //Plant Physiol. 1986 - V.80. - P.895-901.

118. Martinoia E., Massonneau A., Frangne N. Transport processes of solutes across the vacuolar membrane of higher plants // Plant Cell Physiol. 2000 -V.41, N11 - P. 1175-1186

119. Massey M.K., Kynast-Gales S.A. Diets with either beef or plant proteins reduce risk of calcium oxalate precipitation in patients with a history of calcium kidney stones //J. Am. Diet Asoc. 2001. - V. 101, N 3. - P. 326-331.

120. Mazen A.M. A., Zhang D., Franceschi V.R. Calcium oxalate formation in Lemna minor: physiological and ultrastructural aspects of high capacity calcium sequestration // New Phytologist 2003 - V.161 - P. 435-448.

121. Mengel, K. D. J. Pilbem. Nitrogen metabolism of plants // Oxford: Oxford Science Publications. 1992. P. 54-70.

122. Miller A.J., Smith S.J. Nitrate transport and compartmentation in cereal root cells // J. Exp. Bot. 1996 - V.47, N300. - P. 843-854.

123. Morita A., Suzuki R., Yokota H. Effect of ammonium application on the oxalate content of tea plants (Cammelia sinensis L.) // Soil Sci. Plant Nutr. 2004 - V. 50, N5 - P. 763-769.

124. Munns R. Genes and salt tolerance: bringing them together // New Phytol. -2005. V. 167. - P. 645-663.

125. Nakata P.A., McConn M.M. Isolation of Medicago truncatula Mutants Defective in Calcium Oxalate Crystal Formation // Plant Physiology. 2000. - V. 124-P. 1097-1104.

126. Nakata P.A. Calcium oxalate crystal Morphology // TRENDS Plant Science 2002 - V.7, N7 - P.324.

127. Nakata P.A. Advances in our understanding of calcium oxalate crystal formation and function in plants // Plant Science 2003 - V.l64 - P.901- 909.

128. Nakata P.A., McConn M.M Calcium oxalate crystal formation is not essential for growth of Medicago truncatula II Plant Physiology Biochemistry -2003 V.41 - P.325-329.

129. Nakata P.A., McConn M.M Isolated Medicago truncatula mutants with increased calcium oxalate crystal accumulation have decreased ascorbic acid levels // Plant Physiology Biochemistry 2007 - V.45 - P.26-220.

130. Neocleous D, Vasilakakis M. Effects of NaCl stress on red raspberry (Rubus idaeus L. 'Autumn Bliss') // Scientia Horticulturae. 2007. - V. 112. - P. 282289.

131. Noonan S.C., Savage G.P. Oxalate content of foods and its effect on humans // Asia Pacific J Clin Nutr 1999 - V.8, N1 - P.64-74.

132. Oscarsson K.V., Savage G.P. Composition and availability of soluble and insoluble oxalates in raw and cooked taro (Colocasia esculenta var. Schott) leaves //Food Chemistry-2007- V. 101 -P.559-562.

133. Palaniswamya U.R., Bible B.B., McAvoy R.J. Oxalic acid concentrations in Purslane (Portulaca oleraceae L.) is altered by the stage of harvest and the nitrate to ammonium ratios in hydroponics// Scientia Horticulturae 2004 - V.102 -P. 267-275.

134. Panda S.K., Upadhyay R.K. Salt stress injury induces oxidative alterations and antioxidative defense in the roots of Lemna minor // Biologia Plantarum -2003 V.48, N2 - P. 249-253.

135. Platten J.D., Cotsaftis O., Berthomieu P. et al. Nomenclature for HKT transporters, key determinants of plant salinity tolerance // TRENDS Plant Science. 2006. - V. 11 No.8. - P. 372-374.

136. Pennisi S.V., McConnell D.B.,Gower L.B., Michael E., Kane M.E., Lucansky T. Periplasmic cuticular calcium oxalate crystal deposition in Dracaena sanderiana If New Phytologist 2001 - V. 149 - P.209-218.

137. Pennisi S.V., McConnell D.B.,Gower L.B., Michael E., Kane M.E., Lucansky T. Intracellular calcium oxalate crystal structure in Dracaena sanderiana //New Phytologist 2001 - V. 150 - P. 111- 115.

138. Quintero JM, Fournier JM, Benlloch M Na+ accumulation in shoot is related to water transport in K+-starved sunflower plants but not in plants with a normal K+ status // J Plant Physiology 2007 - V.l64 - P.60—67.

139. Rahman M. M., Niimi M., Ishii Y., Kawamura O. Effects of season, variety and botanical fractions on oxalate content of napiergrass (Pennisetum purpureum Schumach) // Grassland Science 2006 - V.52 - P. 161-166.

140. Raven J.A., Smith E.A. Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intracellular pH regulation // New Phytol. 1976. - V.73, N 3. -P.415-431.

141. Raven J.A. The role of vacuoles // New Phytol. 1987. - V.106. - P.357-422.

142. Richardson KE, Tolbert NE. Oxidation of glyoxylic acid to oxalic acid by glycolic acid oxidase. // J Biological Chemistry 1961 - V.236 - P. 1280-1284.

143. Ruamrungsri S., Sato Т., Ohyama Т., Ikarashi T. Identification of long needle crystals and distribution of oxalate salts in Narcissus cv. 'Garden Giant' //Soil Sci. Plant Nutr. 1997. - V.43, N 4. - P.891-900.

144. Ruiz L.P., Mansfield T.A. A postulated role for calcium oxalate in the regulation of calcium ions in the vicinity of stomatal guard cells // New Phytol. -1994.-V. 127.-P. 473-481

145. Ruiz N., Ward D., Saltz D. Calcium oxalate crystals in leaves of Pancratium sickenbergeri : constitutive or induced defense? // Functional Ecology 2002 -V.16-P. 99-105.

146. Ryan P.R., Delhaize E., Jones D.L. Function and Mechanism of Organic Anion Exudation from Plants Roots // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -2001.-V. 52.-P. 527-560.

147. Saravitz C.H., Rideout J.W., Raper C.D. Nitrogen uptake and partitioning in response to reproductive sink size of soybean // Int.J.Plant Sci.- 1994 V.155, N6 - P.730-737.

148. Sattelmacher В. The apoplast and its significance for plant mineral nutrition//NewPhytologist. -2001. -V. 149.-P. 167-192.

149. Savage G.P., Vanhanen L., Mason S.M., Ross A.B. Effect of Cooking on the Soluble and Insoluble Oxalate Content of Some New Zealand Foods // J. Food Composition Analisys 2000 - V. 13. P. 201-206.

150. Schachtmann D., Liu N. Molecular pieces to the puzzle of the interaction between potassium and sodium uptake in plants // Trends Plant Sci. 1999. - V.4, N7.-P. 281-287.

151. Schroeder J.I., Ward J.M., Gassmann W. Perspectives on the physiology and structure of inward-rectifying K+ channels in higher plants: biophysical implication for K+ uptake // Annu. Rev.Biophys. Biomol. Struct. 1994 - V. 23 -P. 441-471.

152. Shaul O. Magnesium transport and function in plants: the tip of the iceberg // BioMetals 2002 - V. 15 - P. 309-323.

153. Siener R., Honow R., Seidler A., Voss S., Hesse A. Oxalate contents of species of the Polygonaceae, Amaranthaceae and Chenopodiaceae families // Food Chem.- 2006 V. 98 - P. 220-224.

154. Seuntjens P., Nowack В., Schulin R. Root-zone modeling of heavy metal uptake and leaching in the presence of organic ligands // Plant Soil 2004 - V. 265.-P. 61-73.

155. Scheible WR, Gonzalez-Fontes A, Lauerer M, Muller-Rober, Caboche M, Stitt M. Nitrate acts as a signal to induce organic acid metabolism and repress starch metabolism in tobacco // Plant Cell 1997 - V. 9 - P. 783-798.

156. Shabala S, Hariadi Y Effects of magnesium availability on the activity of plasma membrane ion transporters and light-induced responses from broad bean leaf mesophyll // Planta 2005 - V. 221 - P. 56-65.

157. Singh P.P Influence of light intensity, fertilizers and salinity on oxalate and mineral concentration of two vegetables (Chenopodium album L. and Chenopodium amaranthicolor L.) // Qual. Plant. Pl.Fds.Hum.Nutr. - 1974 -V.XXIV, '/a - P. 115-125.

158. Smith E. A., Raven J. A. Intracellular pH and Its Regulation // Annu. Rev. Plant Physiol. 1979. - V. 30. - P. 289-311.

159. Song J., Ding X., Feng G., Zhang F. Nutritional and osmotic roles of nitrate in a euhalophyte and a xerophyte in saline conditions // New Phytologist 2006 -V. 171 - P. 357-366.

160. Stagnari F., Di Bitetto V., Pisante M Effects of N fertilizers and rates on yield, safety and nutrients in processing spinach genotypes // Scientia Horticulturae 2007 - V. 114 - P. 225-233.

161. Stepien P., Klobus G. Water relations and photosynthesis in Cucumis sativus L. Leaves under salt stress // Biologia Plantarum 2006 - V.50, N 4. - P. 610-616.

162. Sugimura Y., Mori Т., Nitta I. et al. Cacium deposition in idioblasts of mulberry leaves // Ann. Bot. 1999. - V.83. - P.543-550.

163. Svedruzic D., Jonsson S., Toyota C.G., Reinhardt L.A., Ricagno S., Lindqvist Y., Richards N.GJ. The enzymes of oxalate metabolism: unexpected structures and mechanisms // Archives Biochemistry Biophysics. 2005. - V.433, Nl.-P. 176-192.

164. Tabatabaei S. J., Fatemi L. S., Fallahi E. Effect of Ammonium: Nitrate Ratio on Yield, Calcium Concentration, and Photosynthesis Rate in Strawberry // J. Plant Nutrition 2006 - V. 29 - P. 1273-1285.

165. Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology // 3rd ed., 2002. 690 p.

166. Teli M.D., Shanbag V., Dhande S.S., Singhal R.S. Rheological properties of Amaranthus particulates (Rajgeera) starch vis-a-vis Maize starch // Carbohydrate Polymers-2007-V. 69, Is. 1.-P. 116-122.

167. Thongboonkerd V., Semangoen Т., Chutipongtanate S. Factors determining types and morphologies of calcium oxalate crystals: Molar concentrations, buffering, pH, stirring and temperature // Clinica Chimica Acta -2006-V. 367-P. 120-131.

168. Tian H., Jiang L., Liu E., Zhang J., Liu F., Peng X. Dependence of nitrate-induced oxalate accumulation on nitrate reduction in rice leaves // Physiologia Plantarum. 2008. - V. 133,1.2.- P. 180-189.

169. Touraine В., Clarkson D.T., Muller В. Regulation of nitrate uptake at the whole plant level // in A Whole Plant Perspective on Carbon-Nitrogen Interactions, ed. Roy J., Gamier E. 1994.- P.l 1-30.

170. Volk GM, Lynch-Holm VM, Kostman ТА, Goss L, Franceschi VR. The role of druse and raphide calcium oxalate crystals in tissue calcium regulation in Pistia stratiotes leaves. // Plant Biology 2002. - V. 4. - P. 34^15.

171. Volk G.M. Goss L.J., Franceshi V.R. Calcium Channels are Involved in Calcium Oxalate Crystal Formation in Specialized Cells of Pistia stratiotes L.// Ann. Botany 2004 - V. 93. - P. 741-753.

172. Walker D.J., Leigh R.A., Miller A.J. Potassium homeostasis in vacuolate plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1996 - V.93. - P. 10510-10514.

173. Wang R., Tischner R, Gutierrez R A, Hoffman M, Chen XXM, Coruzzi G, Crawford.NM Genomic analysis of the nitrate response using nitrate reductase-null mutant of Arabidopsis. // Plant Physiol. 2004 - V. 136 - P. 2512-2522.

174. Watanabe Y., Uchiyama F., and Yoshida K. Compositional changes in spinach (Spinacia oleracea L.) grown in the summer and the fall. // J. Jap. Soc. Hort. Sci. 1994. - V. 62. - P. 889-895.

175. Weaver C.M., Heaney R.P., Nickel K.P., Packard P.I. Calcium Bioavailability from High Oxalate Vegetables: Chinese Vegetables, Sweet Potatoes and Rhubarb // J. Food Sci — 1997 V. 62, No. 3. - P. 524-525.

176. Webb MA, Cavaletto JM, Carpita NC, Lopez LE, Amott HJ. The intravacuolar organic matrix associated with calcium oxalate crystals in leaves of Vitis // Plant Journal 1995 - V.7 - P. 633-648.

177. Webb MA Cell-mediated crystallization of calcium oxalate in plants. // Plant Cell 1999 -V. 11 - P. 751-761.

178. Welch A J, Stipanovic AJ, Maynard CA, Powell WA The effects of oxalic acid on transgenic Castanea dentata callus tissue expressing oxalate oxidase// Plant Science 2007 - V. 172 - P. 488-496.

179. White R.J., Broadley M.R. Chloride in soils and its uptake and movement within the plant: a review // Ann. Bot. 2001 - V.88. - P.967-988.

180. White R.J., Broadley M.R. Calcium in plants // Ann. Bot. 2003. - V.92, N4.-P. 487-511.

181. Williams R.J.P. Calcium: outside/ inside homeostasis and signalling // Biochim. Biophys. Acta. 1998. - N 1448. - P. 153-165.

182. Williams L.E., Miller A.J. Transporters responsible for the uptake and partitioning of nitrogenous solutes // Annu. Rev. Plant Biol. Plant Mol.Biol. 2001 -V. 52. -P.659-688

183. Woo E-J., Dunwella J.M., Goodenougha P.W., Pickersgill R.W. Barley oxalate oxidase is a hexameric protein related to seed storage proteins: evidence from X-ray crystallography // FEBS Letters 1998 - V. 437 - P. 87-90.

184. Xu G., Magen H., Tarchitzky J., Kafkafi U. Advances in chloride nutrition // Adv. Agron. 2000. - V.68. - P. 96-150.

185. Xu H.-W., Ji X.-M., He Z.-H, Shi W.-P., Zhu G.-H., Niu J.-K., Li B.-S., Peng X.-X. Oxalate accumulation and regulation is independent of glycolate oxidase in rice leaves // J. Exp. Botany 2006 - V. 57, No. 9 - P. 1899-1908.

186. Yang J.C., Loewus F.A. Metabolic Conversion of L-Ascorbic Acid to Oxalic Acid in Oxalate-accumulating Plants // Plant Physiol. 1975 - V. 56 - P. 283-285.

187. Yin Z.-H., Raven JA. Influences of different nitrogen sources on nitrogen-and water-use efficiency, and carbon isotope discrimination, in Сз Triticum aestivumL. and C4 Zea mays L. plants // Planta 1998 - V.205 - P.574-580.

188. Zekri M., Parsons L.R. Salinity tolerance of citrus rootstocks: Effects of salt on root and leaf mineral concentrations // Plant Soil 1992 - V. 147 — P. 171181.

189. Zeng L. Exploration of relationships between physiological parameters and using growth performance of rice (Oryza sativa L.) seedlings under salinity stress multivariate analysis // Plant and Soil 2005 - V. 268 - P. 51-59.

190. Zhao F., Guo S., Zhang H., Zhao Y. Expression of yeast SOD2 in transgenic rice results in increased salt tolerance // Plant Science 2006 - V. 170 — P. 216-224.

191. Zhu J.-K. Regulation of ion homeostasis under salt stress // Current Opinion Plant Biology. 2003. V. 6 - P. 441^145.

192. Zindler-Frank E. Oxalate biosynthesis in relation to photosynthetic pathway and plant productivity a survey. // Z. Pflanzenphysiol. - 1976 - V. 80. -P. 1-13.

193. Zindler-Frank E., Honow R., Hesse A. Calcium and oxalate content of the leaves of Phaseolus vulgaris at different calcium supply in relation to calcium oxalate crystal formation // J. Plant Physiol. 2001 - V. 158. - P. 139-144.

194. СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

195. Осмоловская Н.Г., Кучаева JI.H., Попова Н.Ф., Федосеенко А.А. Регуляция обмена оксалата в листьях амаранта Amaranthus cruentus при разной обеспеченности азотом и катионами // Вестник С.-Петерб. унта. 2002. Сер.З, Вып.2. С. 41-47.

196. Попова Н.Ф., Кучаева JI.H., Осмоловская Н.Г. Роль хлорида в процессах формирования ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus // Вестник Санкт-Петербургского ун-та. 2005. Сер.З, Вып.4. С. 57-61 .

197. Попова Н. Ф., Кучаева Л. Н., Осмоловская Н. Г. Влияние условий минерального питания на формирование пулов оксалата в листьях Amaranthus cruentus L. // Вестник С.-Петерб. ун-та. 2007, Сер.З, Вып.2. С.112—116

198. Попова Н.Ф., Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н. Экологические аспекты регуляции накопления оксалата в листьях растений амаранта // В сб.: Глобализм и глобалистика:проблемы ноосферы, экологии и молодежи. Материалы конференции. СПб, 2003. С. 136-137.

199. Осмоловская Н.Г., Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н. Регуляция пулов оксалата в листьях амаранта условиями минерального питания// в сб. V съезд общества физиологов растений России. Тезисы докладов. Пенза, 2003. С. 151.

200. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Влияние условий азотного питания на пулы минеральных ионов и оксалата в надземных органах амаранта// Тезисы докладов международной конференции "Проблемы физиологии растений Севера". Петрозаводск, 2004. С. 150.

201. Попова Н.Ф., Кучаева Л.Н., Осмоловская Н.Г. Роль хлоридного засоления при формировании ионного гомеостаза в надземных органах растений амаранта// Тезисы докладов международной конференции

202. Физиологические и молекулярно-геиетические аспекты сохранения биоразнообразия". Вологда, 2005. С. 144.

203. Попова Н.Ф., Осмоловская Н.Г. Влияние нитратных источников азота на накопление оксалатов в листьях Amaranthus cruentus L. // Тезисы докладов I(IX) международной конференции молодых ботаников. СПб,2006. С. 186.

Информация о работе

Попова, Наталья Феликсовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.12

Диссертация

Роль оксалата в формировании ионного гомеостаза в листьях Amaranthus cruentus L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы