Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль гидрофитов в экологии водоемов при формировании качества воды

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль гидрофитов в экологии водоемов при формировании качества воды"

ММиГ ТгФМьЬ^ [У-7-

¿921

ЛЮСКОВСКНП ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

УДК 517.17+551.481 + +531.520.3

ЭЙНОР Леонард Ольгердович

РОЛЬ ГИДРОФИТОВ В ЗН0Л0ГИИ ВОДОЕМОВ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ НАЧЕСТВА ВОДЫ

03.00.16 — Экология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Д\осква— 1989

Работа выполнена в Институте водных проблем АН СССР

О ф н ц и а л ь н ы с оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В. Н. Максимов доктор биологических наук И. Л\. Распопов доктор биологических паук В. Н. Яковлев

Ведущее учреждение: Институт гидробиологии АН УССР, г. Киев

Защита состоится « :> 19 г. в часов на заседании

специализированного совета Д 053.05.71 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова (Москва, 119899, Ленинские горы, МГУ, Биологический.факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библи.леке Биологического фа-кулыета МГУ.

Лвторсфсра I разослан -< » 19 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

И. В. БЕЛОВА

СБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТШ(Л' РАБОТЫ

Актуальность исследований. В условиях возрастания антропогенного пресса на водоемы и водотоки и дефицита биологически полноценной воды чеШзз гчздроз кап огни для рошент природоохранных и водохозяйстиешж проблем вез болов возрастает.Изучение основ управления качеством волях ресурсов и охраны их от загрязнения поставили эколотичвокио прсб.ча-пз в число главнейших порзд обществом. Наши уоилш следует направит;-, на изучение способов и средств, с помощью которых в условиях возраст. вдвх масштабов хозяйственной деятельности гложет, бить достигнуто сох:: -нение и дате улучшение качества воды природных и искусственных водны.; объектов, Изучение мзхашгзксз природного семоочиценкя ьоды раскрывай1: пути использования этого процесса в интереса): водопользователя :$ всдо-потрзбитоля. Г»адро|:пт!1 как нзпреизнные участники процесса .сшюочшденгя в этом аспекте додлши испатьзопагься в первую очередь. Скиако и настиг--1 щое время существует высокая степень неопределенности в ошшшнии коп- |

краткого использования гидрофитов, в частности,полуиогружешшх растений

!

/гелофитов/ для целей улучшения качества води в условиях конкретных во--дн'ых объектов. Последнее объясняется недостаточной изученностью цанио-го вопроса. Дополнительно следует отметить, что над и полевые исследования'" проводились в основном на Иваньковском водохранилища, игр-шцем рз-шандув роль в водообеспзчении Москвы.

Цельа исследований явлюсь получение, анализ и обобщения данных но экологии водоема и участия гвдрофитов в матаб-олитичеоках процессах на разных уровнях.изучзная - биоцэнотнчеоком, организманном,клеточном, субклеточно.! и молекулярнсу, а такхв -возможностей но и ал мои а нин макрофигов для улучшения иди вссстанонлоняя качества ванн и \м;лон!лях онгро-псгзиноЗ нагрузки на водные объекты.

Для ^сст1г*анпл указанной" целя" п^овадш« лабораторные и ттшн но ода-

доволен с использованием биохимических, физиологических, гидрохюигае< ких,гидробиологических,геоботаническпх и других метопов, причем част] методик и приборов была усовершенствовала для выполнения конкретных задач.

Рдучная новизна работы заключается в применения нового' эколагичссю го подхода к рассмотрению процеосов метаболизма пцутрп водоеш вмост* о его водосборной площадью, которые образуют тему со сложными многоурованными трофическими, пространствешими и зреманшии связями /таблица I/.

. Изучен комплекс вопросов самоочищения природной воды с учаотиеа г рофитов применительно к решения задач эколог из: водного объекта и под чены новые научные данные на разных уровнях организация биоты, а юле - на уровне рассмотрения водоема ¿маета о в одосб орам, причем в р внтиа существующем стратегии водоохракы нами предложена констру цин ботанической площадки как водоохранного йиоингенерного coop денш в целях биологической запиты водного объекта; - на уровне изучения биоценозов с макрофитами в рели здкфикатореш исследовано нх влияние на кислородный, фосфорный и гдтгалатныЯ обмен;

~ на клеточная, субклеточном п молекулярном уровнях падучона Д£ ные по электронотранспортнш переносам и реакциям при дыханий i фотосинтезе.

Личный вклад диссертанта состоит в постановке задач'экологических i следований формирования качества воды'в водоеме и на вопосборе, из] нии ради биоты в кислородном режиме водоема, роли в его формирован! макрофитов, получения количественных данных поглощения из воцы мшк ряшюго фос^ра отдельными винями мпкрг-fjmг>в-эдифификаторов, ебмо. глпк<\лага кпк части Г0Г> орирппноа w» (1 иг.следспанаа механизм я ханая и •'<•rrntni4ir-.il ри«ц<«|;'Г'>о, пг.лкиигышх оконная нзкоторых опн кпого,Л1.'х -.олених ь-; ]!••>;■•.< и •< -..г.- (ИП1 •'. '!ЛГ'\уГ-,,ЛНо;! системы в к улх í4c:vh;tí!.

Таблица I

Исследование водных экосистем на разках уровнях рассмотрения / в диссертации/

Уровни рассмотрения Классификация И т од т и с КИО п одх оди Пути исследований

I, Водный объект л ого зодосбор Естественны«: репа озеро Иакусотвонцыо: канал водохранилища 'Пространственные н времен- | нье отличш ггарпмотр&в ка- : чиотва води. > I. Акваториалыюз райо- ; ' нироваше.планировка > .'Ь 2. Соединив о диной ело- ! теш водоохранных со- ! оруакниЛ на водосборе ' и в ведоомо. 3. Инженерное устройство, влЛючик биоплатс и ботанические» площади.

2, Биопенотичео-кшн и органиьнон-ный фитопланктон, иакрсфнты, ЭПИфИТОН, водные гетеротрофные микроорганизмы Изучение гидробиоценозов ОСТОСГНСННЫХ 11 ИСКУССТЬОН-1шх вод;шх объектов,начри-мор .богиническил площадок .как сложных систам с мио-гоуровецнымл систиыаыи сотлей /трофических.пространственных, временных/.

3. Субклеточны!) и молекулярный Субстраты метаболизма: кислорсд, гликолат,фосфор и др. Изучение роа'сциЧ и форинтов кислородного обмена , путей мегаболнила углерода и фосфора, относящихся к процессам дыхания и фотосинтеза растониЛ.

птзация результатов исследований в д эоретическш плане находит сщщ-:э, прэздз воэго, в'выяснения механизмов биаасяячасшго, сатю^идимая I а водйшс объектах я экоясптчоскоЛ роли гидрофитов., в прикладном исто азгорса сформулированы, новые .подходи к решению г»адач коцоохрпм, дчовдяёся з защита водшх. объектов путем, иопсльэовакан барьерной Щ!Ш гелофятов. Сооруяенио бОТПНИЧОС НИХ ШКЩ'И'.О!.' ■.".П'^Т р.'.,-:,»:»

! аадичи.

Апробации работы. Материалы диссертации догаацшзшшсь На Всесоюзна! с< нешании пс культивированию одноклеточных водорослой /1961,Ленинград/; Второй и Третьей конференциях 'феииологов и бкохишков растопи;: Сибкр;-. Лнлмюго Востока /1961, 1968, Иркутск/; ПаучноП ксж)оренцпи по опред «опию нштряжония кислорода пашрогр^[',;ч.:скк.; коиню-я /Х-.34, Горький/' ручной кон<|«ренгпш по проблеме "Бкс&изрготика" 'г1-3:> Jddcu/; юз!.;,'. "Кислородный рсаим и его рогулироя-.ж.'"/л£6б» ¡'С'. : "Сото?

т.:з к использование энергии сашочлос угдиацш;" ¿¡о? а-уиянбг'.-; Пяте бочом совещании по вопросу круговорота взщсств .; аалчнутаП окстсг.: na;обо ;::изнедоягальлосги пазик;; ергенчачов /ГС'З, '¡'¿\изв/ ; Drope;.: .. ссж'люг-,! биохиличиском Съезде /'bov, '¿еаконт/; ;'.:;:лпозкуг,;0 "Прейдем".! •. . ;/охих.ш" /IS7C,Москва/; Втором Всисоаэнш симпозиуме "Пояярографичс озрсйолоикс кислорода в Оиояогаадскш: объектах" /1972, Шюв/\ Вес : ! Бсасоязибм скшозцумо но проблемам сшоочкяепия водоемов и рогул: .■'.'.'7i качества води /К70,Таллинн/» Всесоюзной конференция по разя; . .-д.зводптелъшх сел Сибири /МЮ.Повосибирск/; Четвергом Воесо»: •.. ; сокзшяипи по санитарной гидробиологии /1931, Москва/'; Всесоюзно;.: :••: ланий "Комплексное изучение п рациональное использование пркрошш •iVpooB /ISO0,Калиним/; Четвертом и Пятом съездах Всесоюзного гащхбп г;тчяского общества /1581,Киов ; 1906,Тольятти/; 28-ом Всесоюзном гаи химическом совещании /ГО84, Ростов-на-Пону/; Первой Всесоюзно!! кои* нпик по проблемам ихтлологии.рибохо^яЯственного.иирьевого использова гоцозмов хозяйственного, питьевого и рекреационного назначения /1237 Москва/; Второй и Третьей Всесоюзных коиАеронРюа "Проблемы экология Прибайкалья/ 1979,1988.Иркутск/ и npvrnx.

Публикации. За 30 ле* илучн^ чеятелышети пПубл1"овано я -печагп cvi; 80 идущих работ, ич которых евни-в F0 импгт «rw* отношение к теме

сг>рт,'1пш*,

ль бйоты тз кислородном балансе крупного родного объекта. Концентра- " я кислорода в водных объектах относится к числу важнейших параметров : чества воды. Жизнедеятельность биоти в них во многом определяется ого нцгнтрациой .поэтому О2 относится к числу важнейших экологических чабров. Анализ составляющих кислород!юго баланса позволяет судить о сос-яшш водного объекта и совершенно обходим .для прогнозирования изг.-.е-нгЛ в нем, но представляет задачу тем более сложную, чем крупнее вод?. объект и в нем значительнее пространственная неоднородность. С ио~ л определить В1слад б йоты в, формование кислородного баланса т про~ л:! .усредненный расчет на примере .крупного разнинного Рыбинского водо-•шишща в годовом разрезе с учетам одних только определяющих б&\а-' ! Факторов: атмосферной реаэрации, фотосинтеза гидрофитов « дыханш Чробионтов. Несмотря -а достаточно иыссиу» степень неопределенности отношении учета пространственной неоднородности, влияния проточноег:г, слана ли.чятярувдпх»случайных и второстепенных факторов, результаты рисков доклад л,что плкиние бяоты о;сазало роашетцее значение ь О2 баланоо дноА массы. Это показано на рис. -I /Л.О.Эинор,ВУЗ/. При этом влияние ?М£Юратурц является лкмитирупып» фактором, к случайным относится пере--;(л;вшша. водных масс в периоды лгормопой погоди; поглощение донными глежлшгми- - к числу второстепенных.

Без учета второстепенных и .случайных факторов и довольно усреднении хчй подсчитан О^оаланс Рыбинского водохранилища. Так, обшоо содержание 2 в ней составляет ¡¿,8«10& т. Оно снижается до 0,8>10^ г и период с аября по март,-т.е. :.а врет.сущес/^ования• ледового.'покрива• /в среднем, ВО дней д Году/ в отсутствие атмосферной ^й период с весны

о осени: О2 баланс носит .сложный характер. Оумитрное- г.орреблоние /за 00 безледкьх дней/составляет 1,8» 10ь г -0.,, шт о, - ; -счет фот янтеза сЬитопланктона соетиплячг I'. а- ай счет \«1к».«1.(.пг( и, «жш •

аодих плсиишь Я ? чкглг' |"Ш Г ч I; ' ? (• ( | , 1 г • •

не в состоянии сбалансировать кислородный режим Рыбинского водохрангл ща, дисбаланс ликвидируется за счет атмосферной реаэрации /рис.1/.'

песдц

V*-

о

-1 -

"7Т

Рис.1. Вкладопределявших факторов кислородного баланса на примере Рноинского • водохранилища. ' ,

-- - выделение О^'в ходе фотосинтеза: фитопланктона в. водную толп;

- - - - потребление из воды на дыхание,

- поглощение 02 из атмосферы /реаэршцм/, -••■'-"

- наделение Ог, иэ вода в атмосферу /эвазия/. •

□ ■ . .Л V"; : •

Медленное уменьшение содержания 0.р в воде /0,03 мг/л» сутки / сохрп иявдееоя в период ледового покрова, сменяогся редким "глотком" и:» атмосфер« весной, ликвидирующий его дефицит в воде. В дальнейшем в обогащение води кислородом активно вмешивается фотосшлчэз гигрофитов, четко проявляются эффекты яесенне-легчего и т-гне-осеинего максимумов

-б-

звигия..фитопланктона,. Начальный слабый уровень дыхания отчасти, об-ьяс-. стся низкими- температурами вода,, в. дальнейшем проявляются дна пика хайця., заяаэдываадие-'на несколько дней за максимами фотосинтеза. В риод'"открытой",воды обмен между водой а ашосферо* носит сложны it рактер:' в течение летного периода наЗлвдаюгся как* эвашта, так и инва-л .02. Направленность обмена ьависит от уровня солничной радиации, те-ературы я других npiinun. , ." . ■ ' ■

■ В наших-экспедиционных исследованиях на .Иван! «овекем водохранилище учению 1с1слородн'сго оаланса .по участкам акватории отводилось серьез--3 шишипз /А.Е.&1акяя д соавт. ,K03,.1.0.Öihiop,B81, Й86/. !3 частно-д,..для пр&одешя достаточно просто.! модели оценки скорости атмосферой' рецэришш било необходимо получение оксперименталъша данных /rf.K. ццикоз, Л.0.Эйлор,1981/. Так, на .оснований- «шзаспих- в течет« опте; ?ort .-шйлюдониЯ за нэ-мненщии концентрации 0/, о воде л величая проясни ц. деструкции при последователь!ш ггдазрониях чериь дт часа в слоес5' части Иваньков иного штоса. oueiiou вклад атоюсфорноН редоршдо баланса Og., Cyt'-трн.ое на сутки уменьшение де4 -щита кшцвнтрццш й? воде /ja счет' атмосферной реаэ рации, паЛуЗеннЬе суммирсйш:«чм величин i .каэдно чцва.'часа, составило для латного -беавитрышого дня 0,л-1 мг/л. ■числэнная величина константы .аклосфоуно-й' реа:; ранил- Ка - 0,:#3/'.с,утка В.д'огшщюРг Л.О.ЭМнор, ВВ'1/. Для .Йшнькойс'кого водохраналшш №:слена .впервые и модэт ад-укать исходной-дат яийх'ских .hpAoxpaiuuuw,. и!етин,."что а-точение суток, опрацеляюд'ца ев.яарэм<«ри «аы-жыдо ко-кЗанкя, -Поэ.тшу , хотя,ее ароматическое .значение. ооотпеччн'вует дан-м'.подобны! ~ зпрубевдмх' определений,, .оти ьудЖтиа'- ,сн .ruf* г «я досгисичио

у10вноя-, '•',■■'„■.■■;. '

¡.учение, проотранствеш^^рсмо.инби. лажичпж-ч-щ i■.i -¡ии. m-t -,;',< ■>. ■ -!•,-'

оческих. 1ю_ка:-ате,лцй . и^шкоод ич; ¿wui-.:. '.i «vt. 4

¿i'oä' реки-. I'hisi cw'Uiii V.;,ri' u-'i-v-v* .>)••'» .1 «ч-и '■ .>.. ■ •-. -

водохранилища выявил необходимость .опенки-существенности неоднородно! ти протекания биологических процессов, их величины и пространственно] распределения по акватории водного объекта и в соответствии с этим гг ведения исследований по единой научно обоснованной схеме выбора стад и временных масштабов проведения наолюданий. Шкие возможности в reoi рафии открывает применение методологии акватордального районирования Последнее

представляет собой единый.комплексный методический подход,, основе его может быть осуществлено целенаправленное и интенсивное ЯС' пользование отдельных .участков водоемов в соответствии с их природнэд особенностями и характером антропогенных воздействий / А.Б.Авакян, В Салтанкин, В81/. Планировка водоема в конечном итоге имеет целью од деление наиболее целесообразных видов хозяйственной в природоохранно деятельности на отдельных участках акватории.и береговой зоны.

Проводимые нами исследования по акварайонирсванив / А.Б.Авакян, Н Дмитриева,Г.Л.Марголина, В.П.Салтанкин, Л.О.Эйнор, 1983,384/ имели целью выявление участков с повшсенной биологической активность!) для ■улучшения качества воды путем инженерного устройства. В нашей работе существенности пространственных неоднородностей по акватории. Иаанько скогр водохранилища физических, химических и биологических показател установлены различия направленности и интенсивности внутриводоемных процессов. Проведены исследования изменений параметров во времени.

Иваньковское водохранилище относится к.числу наиболее изученных в СССР /Иваньковское водохранилище...»В78/. Наши яосл&цоваиия проводи лиоь на основания предварительно разработанной В.П.Салтанкюшм /В8( рабочей схемы комплексного районирования акватории, использованной в планирования сети отанций наблюдений.

Изучение изменчивости комплекса показателей качества воды показе что сезонной изменчивости наиболее сильно подвержены биологические показатели типа продукции и до стр./тип, п также абиогенные показат

1гр!г.;ар, 'йопцэитрашш кислорода и минерального фосфора, которые, в пор-о очередь, объяшшгея неравномерным по- пространству развитием и яз~ нч!Зостк) Окачогпчосиа процессов. Унутрпсуточная изменчивость об'ыс-:!;?сд эффектами действия света на ведоогл.

Такое-.непостоянство параметров оатрудшют •вштленке прэстранстиеин;.;. 1зличиа огнх показателей качества вода. Однако сотоогивлеайв нылрешдзч-зстгт'суточных кзпотниЯ с аиигшеа их изменэнай по пространству аквито а: позволяет сделать вывод об общих закономерностях пространственно:-, икнчквссги.- • ';'''-.

Сдагп. :<з доказательств -объокгазнсго существования крестрааствешшл 12лгг-ш,1 показателей ывляготся иаблвденкй по выбранным- станция«! вебл;;>* зияй.'г которые проводилась- ясми до дд-орка, во время шторма ц поело иогд.штсрмопоЛ погоди. Значения параметров, изкорзшшх в иоркод зтор-озс3 погоды, оказаяясь-варевноишмц по всем, станциям, что. оогленнетоь 0рсг.'.зц!ф!снг»м водных мчоо, (дивно спустя, недоли поели установления покойной погоды были восстановлены при .а! на соотношения, т.е. то, кала была' до агор:а», :л вновь виявллись различия, присущие опрод'шошгка часткам акватории. ршетам-, что .для ьвлксводяаго Иваньковского воли-;раччл!ща в основном различий по глубинам /страти:1икацип/ но наблюдай;-..ч

.Мараясь- на представления О -формировании качества води км в асл-л зодоемо,;так и ¡'а ого- зодосборо-, мы исследовали (К-рмировш-да; хдоес гьа

усйовайХ'.маяоЗ рек«- и-роль- макрофжгов з иоа. | - .На цршяоро притока,Волгл р.- Цс2бад|, впадающей в Шоспиьсдок плес, оо~ .'сазана .уисоися чувствительность.к* еитропег гиней иагрузко э-хой налов, ре»и ' ■ Антропогенна'» нагрузка- оггрпдаклЛшь. стоком., о -торрахорзе, равличж.п; сд по тсподь.зоьаняэ.и хс>чж1о?вянио |'даг1кодиша, а таеш>>: ъ 1»!уди«„- г- ( 1ШГ.~ дачшэ учаоттш,- в среднем м^^ратуеуы? о^пШ-р-ло.■„••>. угодья, а гшсте участки ¿:зц}.<|»'.,|>енйя от кругшод- шм-..:«.,; л.; г, и-.и. ч с»-«. ■ течения река в- чо«**- иешкфй ыЧОД-я-.'чшсьа ].нгг. .»•!'• • • I <., М'и, -,..>'>

а на берегу расположена крупная Завидовская лтишфобршш, очистшо, сооружения которой работают совершенно неудовлетворительно. • . ■

Река в разной степени заселена макрофитадш. В верхней течении, распо-лспенном в болотистой местности, преобладают густые заросли тростника I-'hrcgmltes auatrolls (Cav. ) Ixin, ex 3*ёйа^?реднсТтвчТнш ПРИ "отвсР--сительно высоких скоростях течения - в основном погруденнач мягкая растительность, причем в местах выхода вод с мелиорируемых сельскохозяйствен.1^ полей характерны густые заросли-элодеи/teloaes canadensis Rich./ и далее -.лютика водяного /Batruchiun S*F»Gray/(. ' ¡-j0 ходу нал! ого тс чения река резко распирается, вдоль бороговой лшши - густые заросли псяупогруяониой каоткой растигальиостк, а многочисленно аёлщчпюх зарастает рдестами/Potamocoton TucGna'Xii^otanogeton porXoliatuo Ц/п растениями с плаваздпш листьяш /гречихой земноводной - 'itoiygonpa nnphi~ • '.liui he ц др. при практически" 100$ покрытии. Мелководные участки зарас-т< 'от камышом sо±гриа~1асииtriв L.. Пыже этих участков река, еще белее .расширяется и углубляется с -замедлением течения, к здесь встречается

только прибрежная жесткая растительность. ,

/

Выявлены существенные временные и пространственные закономерности изменений гидрохимических и санигарно-бактериологических показателей . качества воды вдоль реки, зависящие1 от характера и интенсивности антропогенной нагрузки, которые явно увязаны с;характером зарасгаямосги макрофитами /В.К.Бойченко, Л.0.-Эйнор и др. ,©86/. Наш показано,что если в верхнем и среднем течении река большую часть года по многим показателям еще "справляется" q нагрузкой,, то в нижней части iitwiero течения нормы ЦЦК по многим показателям превышены. Так, в развитии автохтонной и аллохтонной микрофлоры прослежено два тксимумя: в среднем течения и в :'оно подпора. Лнализ результатов покрывает, в частности,что сток с мелиорируемых полей приблизительно равлн но: антропогенной нагрузке на ату реку величинам выноса загрязнителей с ,вгпуском в реку хозяйственного- ■ ' ' • ■

лоих вод. ■ '.

" По показателям кислородного обмена, величинам удельной элоктропровзд-эсти /по не по концентрации в вопе форм азота и фосфора!/ на станциях, асполсаонных ниге по течению заросших макрофитами участков, качество эли лучше,, чем з впшерасполат.оншк, В излом г.е эти естественные зароо-3,напоминающиеруслошо биоолато, но з омах ликвидировать последствия пропогеших еыносоз, как и сача река.не в состоянии справиться с иаг-узкоЛ биогенными элемонтами .и загрязнителями, поступавшими далее па гшаториэ Ивсаысозского водохранилища. Это доказывает необходимость оздапга единой системы водоохранных -сооружений в водоеме и па его водо-Зорной плсщадл. ' •

дпшп'.о гелофитов и погруженной растительноети на концентрацию кислоро-а_ п качество Воды на участках ''открытой" воды-и в застойных условиях.

Па юпслатаческкм и географическим условиям Срецнсй полосы Европ&йс-сП части СССР.среди экологически групп микрофагов преобладает экс.чоги-еская группа гелофитов. ' - ' ■ •

Для Цзанъковского водохранилища характерно доманкровашю манника 1уоег1а о.ах±1Ш1 (Нагота., ) Ио11»3. рогоза ТурНи 1акх1'о11ц Ь.,

на. отдельных участках1 -'камыша ЗсАгрип 1поивгг1я ь», водяного риса 1гпЩ4'ЗАШо11& Тигог. я трбстника- •Нц<».иаЫ;ив пииг.гиНи (Сау.)' 1'г1п. З-ЬоийС .хода проведения исследований обнаружены существенные различна овду прибрежными участками по.прозрачности вода, удельной энектроцро-. одности, концентрации 09, концентрации фосфора,' уровням продукционно-.еструншюнкых. процессов1 «. другим-показателям- 6 зависимости 'от ыорфедо--■ичаских ■ И гидрологических уснов'айсостава ассоциации .макр' фитов и их 'иомаоо.: Гело^итн в обогицзнин-.води кислородом, не'участвуют, гак ки:? •азовый' обмэн осущестчляат -6. ноздуаноЗ ф>а^о и'поз тому' сио.чпбв : .еныле 'худшоть, Йн' улучшить.газовий.регим а/на участках сьоогс •

1сслз отмирания в ■конца.• гкзгота'аил/.они , выделяет и -«".чу пимургы , • ■.:"-■; I-

В чем ае тогда состоит их самоочпстительная функция? Во-первых, в формировании на их основа биоценозов с участием макрос?:.;?, низмов, животных, в том числе фильтраторов вовд, .которые зоз вместо осуществляют иереработку -загрязнений. В9-?вторых, л иокла»внйп на про дсшсительгай срок из круговорота .веществ в еодоз.-.к биогэпных эламонго. улучшая тем самт его трофически» статус.- • Но это следует уточнить. Д в том, что в отношении фосфора, напршар, шгфофятн способны кзвяскат его из гр.унта посредством корневой систола ,п ещсхпрь и водную фазу5 . "згЛуфодивая" водоо-м. Поэте;,-;;? вспроо о ради гккройигез в еа\?оочадеи:;л ;>оды достаточно сяскон-■/Л.0.3йнор,Б85/.

Для погруженных гицрефктоз, в егдига от геяофлтоз, особенностью я дястся npci-oKoiiuo всего кзтебояизг.;а в водной сродо, в тог-! число фотос теза, С sTOi-i точки зренкя погруг.ешшо гидрофиты ведут себя подобно ф;: планктону. Погруженные- растения находятся в манео благоприятных у слов '*; надводные, в отпоаоишт обеспечения свэтовигл и углеродны« питанкем с;..;,,ость диффузии С0о в подо на три'порядка нпяо, чем в атмосфэро, .чо говорить об "эгологкческйм водном типе" фотосинтеза, характер для погруженных гидрофитов и водорослей. <Готоош1Гоз в водной фазе при д;гт, нарацу с поглощением углорода и выделением кислорода, к поддолач ^анкз вода в результате погдацонил /при. рассмотри ней на субкяеточнс.: уро£:по/ протонов к езкзношя во внввдоЗ воииоЧ среде соотиоаоькд ионлми водороде п гпдроксклз. Пох'лодонкэ углекислоты и исног. «Kt»?uoi та приводит к сдвигал карбонатного г^гоювесоя. При дыхании неправ са» •.¡есть екш?иоикй обратная.

ргс«.й»рю; вяишш ппгрушш« г'« шчептво води на пргс

рз ГЬдньиовского подохрангалда.

Ра злят гэ tr рясрростряйепиз погруг«нных wp«J ктов неравнажрио по пкяйторкя п в т"?чош;о ть-догодпп, птючлчт р тотвмотыш с б поркт ..да тчжътх шгдоп, аайяяпт о.- глим-т^яск«.*, w>f4 плотских, гппрпяоп

- i > -

ских И 1ШЫХ факторов /0»D. Soul thorps, 1967!£.'.'v'Q0tlak0, 1980/. ожности заключаются и в запутанных отношениях с другими участниками опенозов - нитчатыми водорослями, эпифитами, а также животными-консу-нтами и микроорганизмами-редуцентами, Каддый из участников сообщества осит свой вклад и в газовый баланс, например, довольно противоречивы одения по продукции эпифитов по отношению к хозяевам-макрофитал. По яшм данным она составляет 20 - ЬО % от продукции"отмытых" растении |.Л.Кбсятова, Н.А.Левшина,Л.О.Эйнор, в печати/. Заметим, что водоросло-:й эпифитон поедается консументами в первую очередь, нуждается в более :соких тешах роста по сравнению с макрофитами.

Для .сравнения закономерностей влияния макрофитов на качество вода в 13них условиях антропогенной нагрузки били выбраны, в частности, два ншофитных залшза в Иваньковском водохранилище - один в- непосредствон-й близости от лаборатории /Л.О.Эйнор, 1984/, другой, менее поцвзржен-iil антропогенному воздействию, - в отдаленной части .Иваньковского плеса 1.0,Эйнор,В86/. Оба залива, по плсщади примерно одинаковые - 2500 м^-зляются-устьевыми для небольших ручьев, переполнящихся в периоды цож-зЗ. Изменение характера растительности в поперечном разрезе носит, в ^цем, довольно типичный характер для мелководий водохранилища.

■ От коренного берега в направлении увеличения глубины, до границы распространения, в воде погруженных растений последовательно сменяются груп-ировки с господством осочника (Сагах acuta h.) , хвоща (EquioQtum Luvla-t*) рогоза 0-ypha laUfolia 1.) манника (Glyceria maxima (Hnrtm.. jlr.b»), некоторых видов плавающих растении и растений с шшващкми Г-ОТШ-Ш/ряски (lamna'op*) ВОДОКраса (Hydrochari3 юогяиз-гише Д земноводной { Polysomia onphibiuni L.) кубышки (lluphar luteum b.jSnlth^затем ввдов погруженных'растений. В отдаленном галив* наблюдаюсь обильное развитее на участке телореза (strntloten niuid'-u ь.) щступащего блике к центру.

Общая биомасса в первом заливе /без учета подземных частей макрофи тов/ приближается к. I т /в сух. весе/ и выражается по доминирующим ви следующими величинами: осоки 170 кг, манник 240 кг, рогоз ,77 кг,, а из других экологических групп - элодея 26 кг, рдесты 7 кг ', другие по кг не более. Отметим,что массового развития водных мхов и нитчатых водор лей в заливе не наблюдалось.1 Бели посчитать суммарную биомассу погруз ных растений 32 'кг., то,при условии их распространения на пятой чаем плещади, приходится 12,3 г/м2.

С целью получения количественных данных по влиянию погруженных гид рофитов на качество воды в первом заливе были выбраны участки с.высс зарастаемостыо. Так, на'рис. 2 приведены результаты наблюдений на учв тке с элодеей, на котором при величине покрытия 100 % биомасса состав 0,6 кг сух.в./м2. НатУрные и лабораторш!е опыты, как показано на рио, и 3, проводились одновременно. При этом плотности элодеи в сооудах п ее освещенность соответствовали тем, которые бшш в натуре. Су^ла вцп ленного 02 за световой день составляет для открытых сосудов 45 г закры 65, а для натурных условий в заливе - 36 мг02/г ;сух.веса элоден./Эйнс 1984/. Подобные наблюдения позволяют подсчитать продукцию О^для учаот . с погруженными гидрофитами. Для участка, где на и** поверхности прияол ся около 0,6 кг элодеи, выделение OgCociasHT до 26 г, что близко к ic: екмальным величинам. Если учеоть фактическую бгшаосу элодеи в запше то,даже учитывая распространение других погруженных растений, плещцп оо столь обильным зарастанием очень незначительны в масштабе лкторалг водохраналвда. В ходе, исследований по акваториальному районкроваяиз обнаружено некоторое количество участков в зоне умеренного водиобоя, заросших рдоотсм пронзеннолистнам Fotanogoton parfolietua L», до г тностк биомассы 0,4 кг/м2. Продемонстрировано' решалцее влняннэ цакре фитов на нгос на качество воды: увеличение прозрачности, снкаениэ велг удельной электропроводности и минерального фосфора, увеличение в дкш

мг/л

Сй

а

II

П2* 0«

А

и,

6 в 10 12 14 15 Ркс. 3

б"-,ого

Рис. 3

Я*'- ¡б20

Рнс. 2. Ишехеииг показателей качества воды под влияние« элодеи а натурных усло-

гаях н в лабораторных опытах о—вменение иаДгоднса ргдкаини; б — температура воды; а —рН; а —содержание Ог. кг/л в натурних услоаим с 6 до 16 ч а густых аарослях элодеи (сплошные линии) 119 центре залива (пунктирные линии)

Рис. 3. Сраамнкэ юценсниЛ показателей хачестаа воды в расчете на 1 г воздушно-

сухого веса а лабораторных условиях и в натуре а— сравнительные-усредненные величины выделециа О« и поглощения СО» в расчета яа 1 г 8оэдушно:сухого веса по вариантам опита; ¡1^-изменения концентрация О] а гбсаиотных значениях содержания Оа в среде нахождения элодеи по.вариантам опита; а — изменение рН з абсолютны* значениях по- вариантам опыта; 1,2 — в открытых и. закрытых сосудах; 3 — в условиях водоема; 4 — п. углекислоте в закрытых сосудах.

"-/5-

ныв часы pH и концентрации 02, улучшение санитарно-бактериологических показателей /Л.О.Эйнор, Н.Г.Дмитриева, 1984/.' И.В. Добня и В.А.Экзер • цев /1979/ указывали, что общая биомасса погруженной растительности Иваньковского водохранилища составляет 500 т, что в расчете на плсщад литоральной попы дает толькоЬМ г/м2. Даже если принять, что за прош< шее десятилетие зарастаемость увеличилась вдвое, следует признать,что погруженная водная растительность в формировании кислородного родима способна играть локальную роль. Однако зтот факт отнюдь не указывает ; отрицание нами роли погруженной высшей водной растительности в улучше качества водь; при ее развитии в местах поступления на акватори» биоге ных элементов и загрязнителей, о чем речь ниж.е.

№заньковское водохранилице в целом, как и небольшие изученные залп следует разделить на три зоны по степени участия погруженных макрофнт в формировании качества воды:

I. О-обильным развитием, подобно участкам с элодеей пли рдестом;

II. С неравномерным , слабым или прерывистым развитием;

III. Свободную от зарастаний макрофитами часть акватория.

О первых двух зонах сказано Быше, что же касается третьей, то-обр зование 02 в ней биологическим путем составляет 5 мг/л -сутки за счет развития фитопланктона,что в любом случае превышает выделение Og г.акр фитами во второй зоне / I мт/л»сутки в расчете на 14,4 г злодеи на ъ?

Рассмотрим теперь роль гелофитов в кислородном балансе. Частично отом речь шла выше. В первом из вышеупомянутых 'заЁквбВ замеры показа талей или отбор проб воды для анализов мы проводили в строго фиксиров ных точках в направлении живого'сечения, начиная от центра залива, за среди практически чистых в видовом отношении зарослей манника, выдвиы шогося в золив на 8-10 м и до глубины I - 1,5 м - "блсглий" манник. Следующая точка находилась среди сообщества манника па сплавило -"дальний" манник, где глубина до 0,6 м, а последняя -среди зарослей рогоза, глубшт до 0,1 м. Расстояние по оси мавду крайними точками

~!Ь -

Содержание Oj ■ »оде а поперечном разрезе залива у J. Плоски

Содержание кислорода, мг/л

Д*т* (19«:' г.) Нрсмч, ч Температура иолы. V, русловая стилцня центр эвлнва ближний МйИНИК дальни А манник РО! ОЭ

28.07 13 19 21 7,90 - 6,95 • 8,70 5,55 0.80 0,08

ц) он 8 19 7,30 - 5,87 • 6,85 5.50 2,50 1.40

12.Он 10 19 X 7,24 6,55 1,20 0,40

24 08 10 18 X 9,00 10,20 2,80 1,80

24.08 16 18 -20 X 10,00 8,30 1,80 0,80

25.08 8 17-18 8,50 8,50 9,30 1,30 1 .20

• У дна, на глубине 8 и; X — нет данных.

TlSfyut

'Значения pit а воде в поперечном разрезе залива у д. Плоски

Ьренн, ч Руслоаам Цеитр БЛИЖНИЙ ДальниП

станции »ялиия UilllKHK манник

Д1Т1 (1082 г.)

2U 08 13 8,09 8,41 8,16 X X

1008 8 X 8,04 7.93 7,24 7,13

12 08 10 X 7,79 7,69 6,98 6,71

24 0Я 10 8.00 7,98 7,93 7,02 6, УН

24 08 10 8,0!) 8,23 7,78 6,89 6,77

2508 8 8,06 7,91 7,82 6,94 6.82

30 08 10 7,92 8,02 X 6,93 7,13

То^.ччл Ч

Показатели улельноА электропроводности воды в поперечном разрезе залива у Плоски, мкСм/см

Время, ч Русловая Центр БлнжниА Дальний

станции «алнк* ианннк манник

1008 Н X 186 177 212 259

12 08 10 X 176 180 239 234

24 08 10 228 228 228 2GI 25.!

24 08 IG X 235 231 269 243

2508 8 215 '212 212 244 259

Гидробиологический журнал, 1956, т. 2?, N2 1

-17-

роста гелофитов составляет 10 м. Некоторые данные анализов приведены таблицах 2-4.

Между станциями'отбора проб наблвдались замэтше отличия качества воды, в условиях ее застоя оно значительно хуже. Прл измерениях в от деленном заливе те же показатели были значительно лучше, поскольку тп под манником и рогозом наблюдалась слабая проточность /скорость воин 0,01-0,1 см-1?.

Что же является основным фактором ухудшения качества воды под гчч фитами? Из таблиц 2-4 следует, что на застойных участках литорачи под ассоциациями манника и рогоза концентрация 0£ в воде низкая, вопи чина рН сдвинута в кислую стороду; количество электродоактивных веществ увеличено.

Решакщим фактором ухудшения качества воды является недостаток я ней кислорода, причем в условиях застоя воды под гелофитами даяе ятмп '.ферная ре аэрация не в состоянии ликвидировать этот дефицит, так клк скорость молекулярной диффузии низкая.

Гелофиты не обогащают воду кислородом, выступая в водной.фазе ош рее в роли потребителей. Кроме того, они создают затенение , иотреЛл«1 биогенные элементы и, возможно, проявляют аллелопатические свойства 1 отношению к водорослям. В исследованиях Института гидробиологии АН УССР/ М.Н.Дехтяр, Л.Н.Зимбалевская и др./ сравнивалось , в частности, содержание лабильного органического вещества, характер грунтов, чиопг ность и состав ма!фофитов и беспозвоночных животных , для многих ¡к» > торых доказано участие в процессах самоочищения воды, по участкам ли торали водохранилищ Днепровского каскада. Были установлены ' значительные сукцессии фауны беспозвоночных под влиянием изменении окислительно-восстановительного потенциала в застойных условиях -хщ номад,моллюсков, нематод и других фильтраторов и цогрито^агов.

-Ш -

Гакил образом, изменения, начавшиеся с ухудшения физических и хими-зоклх параметров качества воды, приводят на заотойных участках к излишки нормальных процессов метаболизма и изменению биоты и, следованию, к снижению самоочищения /Л.О.Эйнор, 1986 /.

Ирл проведении мероприятий по обустройству Иваньковского водохрани-зда и другюс водных объектов, где можно предположить высокие уровни

.шшттия макрофитов, особенно гелофитов, серьезное внимание следует

> *

цилятъ режиму проточностя, избегать образования беспроточных мелко-1Д1ШХ участков акватории.

лнамика гликолевоИ кислоты в Иваньковском водохранилище и роль глико-угоксицазы водных макрофитов. Роль биохимических процессов при.фор-лровании качества воды /под качеством природной воды понимают потре-итильские свойства воды в природных и искусственных водных объектах/ чинь.велико. В природной воде содержаться в очень незначительных колкие гвах самые различные неорганические и органические вещества. В сос-ш<е РСВ природной воды обнаруживают гликолевую кислоту.

Учитывая, что гликсдат является одним из первых стабильных продуктов игооинтеза, нами сделана попытка проанализировать связь уровня разви-Ш1 гидрофитов с содержанием гликолата ь воде Иваньковского водохрани-ища на разных участках акватории, связав концентрацию гликолата в сос-авэ РСВ с уровнем развития макрофитов и фитопланктона / П.А.Колесников, .А.Мутускин, С.В.Зорэ, Л.О.Эйнор, 1385 /. 1|эми прослежена динамика онцзнтрашгй гликолата, дая чого пробы воды пая определения гликолата ■гоиралиоь из нескольких характерных участков, выделенных в ходе работ о' акварайонированию," а именно:-в центральной русловой части водо/.рани-:ш;а, в макрофитной части залива и, Наконец, в I км выше места впадения >.Шоши в Водгу с высоким уровнем продукиионно-цэструкияонша процессов I высоким уровнем развит®! макрофитов и фитопланктона, Выбранные ставши отбора проб широко отражают по/шрцыо на акватории условдя р-и;я;.тлл.

гидрофдорц 'Иваньковского водохранилища. Это показано на рис.4, пп юн ром отражены внутрисезонные изменения концентрации гликолата по опипям ным участкам.

В р.услово!: части водохранилища концентрация в вода гликолата ими« г ярко выраженный максимум в начале годя /кривая I,А/,совпадавший с мои симумом температуры воды /кривая 1,В/ и достаточно низкой прозрачнпсп воды в это время /кривая 1,Б/, что отражает высокий уровень развитии ) топланктона, ответственного за выделение гликолата в этот период.

В макрофитной части залива с начала июня цо сентября происходит .yi личение концентрации гликолата в воце /кривая 2,А/,что отражает гр:»чп изменения развития ассоциаций макролитов в целом. В атом ле участки пр лива обнаружено одновременно и резкое увеличение прозрачности води Ач вая 2,Б/, что указывает, как и другие данные, на подавленив развитш фитопланктона. Следовательно, увеличение здесь гликолата с шоня но с<ч тябрь обусловлено именно жизнедеятельностью макрофитов. ••

Наконец, в устье р. Шоши наблюдались наивысшие концентраций п род» гликолата /кривая 3,А/, что обусловлено высоким суммарным уровнем жизнедеятельности всех гидрофитов.

Из кривой 1,в можно видеть, что различия в температуре веды между исследованными пунктами не существенны. Заметим, что в начале »emraw макрофитов концентрация гликолата в воце низкая.

Внутри зеленых кяегок гликолат вовлекается в несколько циклоп рп< личных биохимических процессов. В частности, он выступает как субгтрп фермента гликолатоксиразы, которая играет важную роль в механизме фм-дыхания растений по гликолагнему пути.

Сбор растений для аналитических работ по определению активноеги гликолатоксидазы водных макрофитов проводился в описанных выше /п. 13/ заливах. Исследования охватывали весь сезон вегетации растений. 4«г г? результатов приведено в таолине 5.

-20-

TaC>.iUisii f

Активность гликолатоксидазы, нмоль Oi/(r сырого аеса-3 мин), у представителей высшей водной растительности Иваньковского водохранилища в 1982 г.

Нид Р.1СТ1-Ш1П Сроки лшлиэи» о£рпэцои ростишЛ

t(i. VI 30. VI 15. VII i'a.vn U».VIII Uo.VIII Я IX iO 1 \

Гелофиты

Манник большой Glyceria maxima (llarlm) Holnib. Роюз широколистный Typlia lati (oil a 1.. 428 НО 608 409 2178 140 1085 280 55'J 141)3 87 313 320 3'JI 21) \

Гидрофиты плавающие

Телорез обыкновенный Stralio- _ _ __ __ 1500 40'J ,_

tes aluidt-s 1..

Рдест плаиающш") Potainogeton _ — _ — ... 150

nataib L.

Горен зимним) шын Pol угонит — — 113 34'J 703 __ II (JO

ampliitnuin L.

Водокрас лшушачин llydrocha- — -- 1)8» 4U3 500 _ _ Ни

ris morbus -— ran,ic 1..

Гидрофиты погруженные Рдест злакилистньш Potamogeton tictLTopiiyllui v;ir. grain-mllulius L. Рдест принзешюлне шин .pola-

niugcUiii |wi[cliatiis L. Poio.imuniK темно-зеленый Се-ratopliyllnin demersum L.

— 50 0 0 0 — 100

- 274 044 05 13 — —

— — — — и 117 —

2(M

18!)

T . - , СоЗерманис гликоле

/емпвратура Joan, С Ярозрачноспч воЗь^см Saii кисаоты, MKtj/i

I I I I. I I I I ~r

P«c. V -ZI -

Результата наших исследований показали /Л.О.Эйнор.П.А.Колесников, А.А.ОДутускин, Е.М.Глинка, А.Г.Мелихова, С.В.8орэ,1388/, что активность гликолатоксидазы отражает особенности отдельных видов: она значительно изменяется у разных ввдов и у одних и тех же видов в ходе вегетации ма рофитов /таблица 5/. Наибольшая активность характерна для гелофитов -манника и рогоза. Рогоз наращивает биомассу в первую половину сезона вегетации быстрее манника и активность фермента у него ниже,-чем у ман ника.

Сравнение исследованных растений по экологическим условиям обитания в течение сезона показывает, что высшая активность обнаруживается у ге лофитов, а низшая - у погруженных гидрофитов; промежуточные величины тлеют гидрофиты с плавающими листьями.

Для манника из различных местообитаний' характерны различия в активности, которые можно объяснить особенностями развития растений и ра:ш ■.:ими во времени переходами из одной генеративной стадии в другую, т.е. их собственными внутренними биоритмами. Переход от стадий активного роста, когда активность гликолатоксидазы низкая, к генеративной и пост генеративной стадиям, когда активность повышается, в определенной ыере отражают процессы снижения энергетических затрат на-прирост биомасс. Заметим, что в селекции наземных растений стремятся вывести виды с ни: кой активностью фогодыхания.т.е. низкой активностью гликолатоксидазы.

У некоторых видов макрофитов, например, манника большого,, гречихи земноводной, рдеста пронзеннолистного, повышение активности гликолатоксидазы в листьях может быть объяснено нарушением согласованного. деЯ< вия механизмов образования энергии посредством фотосинтеза и ее утипизации. Это может выражаться в выделении в водную среду избытка глико лата.

Пример зависимости активности гликолатоксидазы от экологических условий прослеживается на телорезе(з^аг1о«в аЫйоа Ь.). В начальныИ период вегетации телорез'развивается под водой, но затем

-2г-

>н всплывает и его следует'отнести улсо к группе полупогруменшлх растений.' )казалось, что переход телореза в полупогруяенное состояние сопровождай;" [вменение активности гликолатоксвдазы в надводнойц погруженной частях (дного и того растения,причем в надводной часты активность втрое ны.гь-.

Таким образом, на примере исследований фермента гликолатоксвдани юдшх макрофцтов продемонстрировано отноагепие весьма тонких мехашгз.мсв шутрзннего метаболизма гидрофитов к экологическим условиям существовав 1Ш7 к гидрохимическому составу их среды обитания - природной воде.

'оль макрофитов в превращениях фоойора в природной воде. В природной :одо фосфор / Р / содержится в составе большого числа органических сое-;га1чнаЯ и в формах ^различных по стелени'устойчивостк и дисперсности ■ричем переход Р из одно'.! форм) в другую запутывает картину его содер-:ашш в воде.

Биоэнергетическая и конституционная роль Р для бйоты очень вампа 'Л.О.Эйнор, 1373а/, Вместо с тем, доказана роль Р в явлениях, которые I водных объектах с позиций водопотребителя'крайне .нежелательны , Иодо-:ущонио попадания в водные объекты избыточных концентраций Р представляет одну из вачлых задач водоохраны. Однако такая задача относится к шелу весьма трудных. Поэтому представления о способности ьоцшх макросов поглощать и-удерживать Р и тем самим улучшать трофическое состоя« то водного .объекта поставило на повестку дня вопрос об изучении качес-•венных и количественных сторон поглотительной и выделительной опэсоб-юстай Р отдельными экологическими группами макрофитов. Решение постав-[енной задачи требует перенесение исследований непосредственно на водоем > условия максимального приближения к иатурн".л, Необходимо было пропл- -[ить роль отдельных .наиболее ва;ших по степени распростри »»мин«. н;ти чакрм-штов в зависимости от хода вегетации, концентрации ? в »оде и чрлччн '■словий. Немаловажной трудностью является недостаточная {•ячрнбог(»нь..«\ , адтодичеоких вопросов определения различных форм Р и ¡юп.-з, ос. а>:ыс)

если исследования проводить в пояевых условиях и учитывать необычайна динамизм во времени процессов, связанных с превращениями фор, Р.

Нал. подход к изучению в этом аспекте макрофитов в основном основа., на на анализе р в составе растений, а на анализе природных форм Р в составе воды как непосредственно в водоеме, так и в ходе экспериментов • с макрофитами в сосудах, наполненных природной водой из водохранилищ добавками, где это требуют условия эксперимента, некоторых неоргаиичпг ких солей, в том числе и Р. в воде определялись непосредственно три формы фосфора: растворимый реактивный /или минеральный/ - рф ; сумма органического растворимого и минерального - Рр ; а также валовый, т.е. весь фосфор в объеме воды - Рвзд. Вычислялся фосфор растворимой' и™ тивный - Рорр - как разность Рр и Рф , а тайке корпускулярный - Г,, ■ по разности Рвад и Рр /Н.Г.Дмитриева, Л.О.Эйнор, ©84/.

В ходе натурных измерений концентрации Р в воде Иваньковского подо хранилища /А.Б.Авакян, Н.Г.Дмитриева, Г.Л.Марголина, В.П.Салтанкин, .П Эйнор, 1983/ установлены , во-первых, быстрая изменчивость конченгром Рф в воде и значительные пределы' колебаний в течение суток даже в одм и той же точке водохранилища /таблица 6/ по глубине и пространству, и вторых, что из перечисленных пяти форм Р именно Рф подвержен напблп шим колебаниям, установлено, что в поперечнсм разрезе вод охра) т/илш проявляется тенденция снижения в воде прибрежных зарослей Рф при пиг ком уровне солнечной радиации,., Таблица £

Изменения в течение суток концентрации в воде йр , рН а Рф в зарослях макрофитов /Л.О.Эйнор, Н.Г.Дмитриева, 1984 /.

показатели: время суток,часы

17 20 4 6 . а

Оз ,мг/л 7.97 7ЛЗ З.Ш 7.03 12.5

Р., ,мкг/л 20 12 70 ПО 15 Ч рЧ_8.1 7.2 7.0 7.7 9.0

Для уточнения путей превращения р в природной воде проведены модолышя " эксперименты с отдельными видами водных макрофпгов. В этих опытах испо- " льзованы растения, которые являются эдификаторамя наиболее часто встречаться биоценозов на Иваньковском водохранилище, принадлежащие к гелофитам , свободно-плаваодим и погруженным растениям.

Нами установлено, что видовые различия по поглотительной способности весьма значительны, причем скорость поглощения Рф погруженными растениями значительно выше, чем гелофитами. Так, элодея, телорез и рдест произеннолистный поглощают соответственно 61,Г., 13,0 и 38,1, а мочит? и рогоз - 12,8 и 19,6 мкгРф/ г сух.в.»ч.

В течение вегетационного периода происходит постепенное- снижение скорости поглощения Рф какрофитами. Поглощение в дневные часы выше, чем в ночные. Так, изолированные молодые побеги элодои поглощали в мае-июне, июле, августе и сентябре днем 80,2 , 63,5 , 52,2 , 33,1 , а ночи соответственно 41,6 , 32,8, 37,4 и 24,7 мкг Рф/г»ч. При прододжительнчх опытах помещение Рф происходило неравномерно: в первые 20 - 40 минут опыта после внесения растений в свежую среду скорость поглощения обычно выше, чем в ппеледушие часы. Этот эффект нельзя об'ьясиить ни снижением концентрация Рф в. сосуде, ни насыщением растений фосфором, т.к. новая смена воды с той же концентрацией Рф вызывала новый кратковременный подъем скорости поглощения.

Исследован температурный фактор на фоне изменений концентраций Рф в сосудах, наличия добавок солсй биогенных элементов и других факторов. Ниже 13^: и выше 32"С наблюдается угнетение поглацения Рф макрофитами. , На величину одновершинного характера кривой зависимости температура / концентрация Р^ в'среде инкубации накладывает отпечаток вид растения, время суток, сезонные изменения, физиологическое состояние растении и наличие в среде /воде из водохранилища/ добавок других солей.

На примерз веточек элодеи и целых растений телореза, н.зкоктш'тпгп

-74 -

в полностью погруженном состоянии, установлено, что уровень поглощения Рф зивисит от присутствия в воде солей углерода и азота. При оптшлаль-нем их соотношении в воде поглощение' атомов углерода, азота и фосфора находится в соотношении соответственно 121 : 10 : i .

Нерешенной ранее задачей в опытах с гелофитами было извлечение га водоема этих растений без нарушения структур растений, особенно корневых систем. Мы разработали способ перенесения выбранных для опытов экземпляров манника из условий их спонтанного произрастания в водохра-' ннлице в экспериментальные сосуда путем "разборки" сплавину после отбуксировки помодней катером к лаборатории с последуюцзй осторожно!'; разборкой находящихся в переплетении подводных частей кивых и мертвых макролитов. Это позволило также существенно раздвинуть диапазон времени проведения исследований. Появилась возможность отбирать из одной сплавины растения, находящиеся в нужной генеративной фазе.

В опытах с гелофитами продолжительностью несколько недель установлено, что растопил манник,рогоз и рщ других с обрезанными корнями способность извлекать Рф из вода утрачивают. Наоборот, в случае срезания побегов над поверхностью воды зти виды продолжали извлекать Рф из вода, подчас даже активнее гелофитов с ненарушенной структурой. Это подтверждает практический рекомендации о целесообразности надводных укосов с • целями извлечения вместо с биомассой избыточных количеств биогенных элементов и получения сенажа..

Анализ результатов этого раздела показывает, что изучение соотношения раэноуровенных процессов о участие:.! Р представляет к настоящего вро мени нерешенную задачу. Меду субклеточный уровнем изучения фоофорнато обмена и процессами его метаболизма в водоеме пока обнаружена самые поверхностные зависимости. Однако дальнейшие экологические исследования в отой направлении соверионно необходимы для раскрытия путей управления фосфорным обменом в природной воде посредством биоты водое'ма, что дсхюьан иметь и важное прикладное значение.

- 26 -

Использование макрофитов для доочистки сточных вол. Вслед за A.B. <Трш1-~ цевым /В63/ мы считаем» что самоочищению в естественных равнинных водотоках способствует чередование широких открыта плесов с замедленным течением, мелких перекатов с ускоренным течением и повышенной атмосферной реаэрацией, глубоких омутов,естественных отстойников, и открытых песчаных пляпеи, обладаниях высокой фильтрационной способностью. Наличие при-бродных водоохранных полос, задерживающих посредством береговой растительности смываемые с берега загрязнители, •"акяе способствует сохранен!® существующего трофического статуса водного объекта /Л.0.Эйгюр,19Я4,В85, А.Б.Лвакян, Л.0.Эйнор,1985/.

Наличии вышеуказанных элементов, способ ствукщих естественно протекавшим процессам биохимического самоочищения воды, при планировании и инженерном устройство искусственных водных объектов /каналов, водохранилищ/ следует удолять повышенное внимание, учитывая экологическую несбалансированность последних. Роль макрофитов'в формировании качества воды разбиралась выше. А.В.Топачавский, Я.Я.Цеоб и Л.А;Скренко отмечали /©74/,что плошадь водохранилищ, занятая макрофитамн, должна в принципе составлять 5 - 10 i при непременном условии небольшой, но устойчивой нроточности.

Учитывая фильтрационную, поглотительную, минерализующую и окислительную функцию выспей водной растительности /Л.И.Мережко,В7Э/, рядом исследователей сформулированы некоторые важные положения о сооружении биоплато на водоеме и ботанических плсщадок на водосборной плотади на пути пе-доочганенных хозяйственно-бытовых, сельскохозяйственных п смешанных сточных вод /А.и.зукоэ, И.Л.МонгаЙт.И.Д.Родяшшер, 1)77 ; В.С.Кяыинский,D76. ■ ."-'t^.vl, Vjibf J. da Jona, VJ'/bj S. Hubort, iyU3l H.Hnlbprt, N.Din-boiл, :i.i'".rri"л, 19^3/. Для биоплато на каналах-даны варианты технических решений /О.П.Оксиюк, ф.В.Стольберг,И86 ; рецензенты А.Б.Авпкян.Л.О. Зйнор, 1)87/. Некоторые общие требования к сооружению биоплато гфпрм^штро ванн А.Б.Авакяном и Л.О. Эйнорсм/1985/.

-2?-

Рассмотри:.! некоторые принципы сооружения ботанических площадок. Под оотаническими площадками мы понимаем широкий спектр водотоков на -пути загрязненных вод, заросших макрофитами естественным путем или высаженных в них искусственно. Это обычно болотистые участки с замедленными скоростями течения воды .на пути к более крупному водному объекту. Уход за ботаническими площадками обычно никакой не ведется. Хотя даже алеминтарное выкашивание и уборка растительной биомассы и освобождение от иловых отложений, обваловывалие и укрепление склонов,могут дать значительный эффект, даже без элементарного ухода, как будет показано нижи, дают значительный положительный результат в отношении ряда параметров качества води.

Многолетное изучение нами водотока, соединяющего поля фильтрации крупной :-.Ы)ВД0нскои птицефабрики в Калининской области с р.Дойбицей в зоне подпора Иваньковского водохранилища, показало, что доочистка внутри болотистого участка, спонтанно заросшего рогозом и тростником, оказалось более элективным в отношении конечного результата,чем работа очистных сооружений фабрики и полей фильтрации /каргг/. Это видно из левых столбцов таблицы 7.

Заметим, что за 20 лет существования птицефабрики и водотока никакого ухода за ним но проводилось, и тем не менее качество воды по многим показателям / по насыщению кислородом,БПК5 , органолептическкл, бактериям группы кишечной палочки/ в процессе проходдения жидкости черен заросли гелофитов существенно улучшалось. По ряду других показате-

I

лет!, особенно по концентрац'*и биогенных элементов, изменения были незначительными.

Так#м образом, образовавшаяся естественным путем ботаническая пло шапка сыграла важную роль в защите акватории водохранилища о? многих загрязнителей, особенно патогенной микрофлоры /сальмонелл,шигеллДЗа-:легим, чго биомассы фитопланктона на участке оказались-слишком нозна-

-28-

Целина 7

Влияние зарастания гелофитами участка на качество воды

Показатели В период существования После осушения участка

болотистого участка и создания прямоточной

канавы 1

вход выход вход выход

Количество 9 8

определений

Время пребывания здцкостк на уча- 10' - 20 часов' 25 минут

стке

Бисмасса макро-

фит ов 40 тонн 10 кг, не более

Оргаиолептичес- мутная жид- прозрачная на входе и выходе цутная

кие показатели кость с - неп- жидкость без жидкость с неприятным за-

риятным за- запаха пахал

Кислород, % нас. 10 i 7 Э5 4 5 15 4 Ю 25 4 10

БПКд , мг/л кисл ,150 ± 50 5*3 150 4 50 150 4 50

РН 7.40 - 7.82 7.89 - 8.55 7.76 - 8.00 7.80 - 8.20 -

Уд. электропро-водн., мкСм/см 847 4 40 997 ^ 50 920 £ 70 930 * 30

Цветность,град. 45 4 Ю 45 4 20 45-10 50 i ГО

Перманганатная окисл. ,мгО/л 45 4 15 14 ^ 8 33 i 6 35 4 6

Хлор-ион, мг/л 205 i 30 210 4 30 DO 4 30 190 4 30

Сульфат-ион 36 33 33 * 10 40 ¿ 10

Бикарбонат-ион 560 4 50 545 4 50 550 4 50 .550 i 50

Кйльций-ион 62 i 4 59 * 4 65 i 5 73 4 7

Магний-ион 38 ¿ 4 37 ± 4 37 ¿ 4 36 i 4

Аммоний-ион 11,0 i. 3,0 9,0 ± 3,0 16,0 4 2,0 16,1 i 2,0

Нитрит-ион, 0,01 - 0,015 0,15 - 0,05 0,02 - 0,05 0,02 - 0,05

Нитрат-аон .0,1 4 0,05 0,85 ± 0,4 0,25 4 0,0b 0,025 ^0,05

Фосфат-ион 3,00 ± 0,45 2,50 * 0,5 3,3 i 1,0 3,4 4 1,0

Фосфор валовый /теже мг/л / 4,5 z 1.2 3,8 - 1,1 3,8 - 1,0 3,9 - 1,0

БГИП /Ксли-индекс/ более 31'10 4 500 - 2100

обнаружена сальмонелл обнаружена

патогенная а шигелл патогенная

/микрофлора 'сальмонеллы, шигеллы/ не обнаружено микрофлора 1 1

читальными, чтобы фитопланктон в составе биоценоза мор бы играть водоохранную роль.

Вопреки нашим предостережениям в'адрес руководства птицефабрики о необходимости сохранения болотистого участка в интересах защиты от загрязнения водохранилища, последний на рубеже &86 г. был обвалован, а нодоочищеаная сточная жидкость по глубокой прямоточной канаве уотреми-лась в водный обгект с высокой скоростью. Время добегаяия сократилось с 10 - '¿0 часив до. 25 минут. Продолжив на одном и тал же участке наши наблюдения, мы получила уникальную возможность сравнить показатели качеств£ вода и определить роль биоценоза с гелофитами в формировании качества воды.

Как видно 'из сравнения правых и левых столбцов таблицы 7, даже в отсутствии уходи .¡а спонтанно образовавшейся ботанической площадкой, ое роль и улучшении качества ьыпускаемых птицефабрикой вод была важной".

Задача в од оо храни в недопущении попадания, в водные объекты загрязнителей типа животноводчески, других сельскохозяйственных и хозяйственно-оытовых стоков, нефтепродуктов, фенолов, хлорорганичзских пестшыдов и других типов загрязнителей монет с успехом решаться с помощью биоценозов с макрофктами. Сложнее в этом аспекте о защитой от попадания биогенных элементов, особенно от фосфора.

Наблюдения за различным заросишл макрофитами водогоками, изучение рабрти мотанотенков, исследование физиологически и биохимических особенностей макрофатов и анализ опыта использования гидрофитов в различного типа водоохранных сооружениях привели нао к заключению о целесообразности сооружения ботанических площадок в виде биоиннеьерных устройст:

Создание инженерными средствами последних имеет целью образование единых саморегулирующихся экологических систем со сложными мнагоуровен-ч ними системами связей между участниками гидробиоценоза, основу которогс составляют гелофиты и различные грушш гетеротрофных микроорганизмов.

Глубокий распад органических загрязнителей может быть достигнут в результате участия в деструкции определенных групп анаэробных микроорганизмов /В.С.Дубровский, У,Э.Виестур,В8Я/, которые нуждаются в твердых химически стойких субстратах для поселения, а также в снабжении ростовыми веществами. Последние продуцируются корневыми органами гело-.фитов.

В предлагаемой нами конструкции ботанической площадки предусматривается осуществление доочисгкя сточных вод в двух горизонтах тока жидкости: верхнем - корнеоблтания гелофитов а аэробных микроорганизмов, к нижнем - спонтанного расселения на твердых субстратах колоний различных групп микроорганизмов-анаэробов. Согласно представлениям В.А.Вавялина /В86/, в метанотенках происходит пространственное распределение по ходу движения шгдкости сначала быстрорастущих видов микроорганизмов, способных к потреблена® легкоокксляемой органики, а затем - медленно растущих видов, способных осуществлять более глубокую деструкцию. Ботаническая площадка долина иметь значительную протяженность для создания условий пространственного расселения отдельных групп микроорганизмов, но ее излишняя длина служит препятствием для тока жидкости .задаваемого углом наклона. Перемешивание между горизонтами происходит за счет опускания частил я встречного движения вверх пузырьков -углекислоты я метана,образуемых в ходе анаэробного распада.

■ Отметим, что между идеей залегания слоя анаэробной доочистки и ролью омутов в .реке, как элемента самоочищения воды по А.В.йранцеву,прослеживается прямая аналогия.

:имоЯ, как показывают наш натурные наблюдения, сохраняются условия ппочйсгки под слоем снега.и лма, несмотря на отмирание надводнмх органов гсло};я-"я. И при низких положительных температурах подо льдом прог гекают процессы гетеротрофного метаболизма, хотя и с более низкой скоростью, ччм летом.

Ра; мери ботанической план ад ки и ее форма диктуются соображениями примини щ&быванин в ней доочдцаемой »вдкости, необходимостью обеспече-Iин ое скаткванич равномерно по всей ширине и глубине, величиной подземного сопротивления току. Качественные показатели очистки определяются па шходо и в соответствии с результатами регулируется расход на входе. К ст'ыешт, по рассматриваемому вопросу отечествошшй и мировой опыт щшктичоски отсутствует. Существующие за рубежом ботанические гряды с камышом, трсстлицом и рогозом не отвечают по своим размерам и, следовательно, пропускной способности требованиям, предъявляемым длн практических шло.', и не учитываю г наших климатических условий. Создание же миниатюрных моделей доочистки в двух горизонтах не создает условий . ущ прос-1ранетшнного расселении микроорганизмов в натурном объекте.

Техническое решение ботанической площадки /100 м х Юм/ состоит в укладке ни вырытое с равномерным уклоном /2 % / ложе водонепроницаемой гидромиллоративг.ой пленки,затем защитного тонкого слоя песка, на кот ори л слоем до 0,7 м засыпается крупная щебенка, галька .или иной химдчески инертный субстрат при рыхлой беспорядочной укладке, обеспечивающей промежутки для воды и газов. Сверху над выравнивающим илоем мелкой щебенки или крупнозернистого песка слоем 0,3 м укладывается корневищный грунт, доставляемый самосвалами из мост естественного произрастания гелофитов, В сооружаемых но ншнему проекту опытних ботанических площадках па протяжении первых 50-ти метров предусмотрено засаживание рогоза, а следующих ЬО-ти м до конца площадки - тростника. Работы по вселению гелофитов нельзя проводить в период их активного роста.

Предусмотрено,что все работы .механизированы и при нормальней режиме Функционирования не требуют затрат ручного груда, По расчету, который нуждается в экспериментальном подтверждении, объем жидкости внутри этого биоинжпнерного сооружения составит 200 м^, срецшш скорость движения жидкости - 0,1 смГс^ , время пребывания - сутки. В течение 2-ух - 3 -ех

сезонов благополучного развития макрофитов и заселения поверхности щебенки микроорганизмами, потенщюльная способность ботанической плодадки к инактивации загрязнителей увеличится.

В течение многолетнего периода развития ботанической площадки как единой экосистемы дояаяц произойти значительные сукпессшэныв изменения, выраглющиеся в приспособлении л характеру липкости на входе, с заменой одних видов п штааддав растений и микроорганизмов на другие и.их простра аотвенное перераспределение по всей площадке. Произойдет образование и установление новых трофических связей мззду организмами относядимяся я разным с ту пеня.м единой трофической лестницы, образованна конкурентных и опмбиотичеоких отношений. Рассматривая создание ботанической плсщадкя как решение вазной прикладной задачи, следует подойти к ней я в аспекте формирования искусственной гвдроэкологичеокой системы , которая обладает ценными природоохранными свойствами. Последнее дает хорошие перспективы для конструктивного сотрудничества экологов п пнненеров-техиологап, ропаящнх проблемы природоохраны.

Биоэнергетика гидрофитов и механизмы дыхания одноклеточных зеленых водорослей. Общеизвестно, что в водных объектах основным движущим Фактором метаболизма бпоты является эффект видимой части спо!стра действия солнечной радпаштн, которая инициирует .-».из но деятельность гидрофитов^-фототрофст. Пояснительные изменения состава природной воды водоемов а водотоков, процессы самоочпщенкя в последних, определяете потоками переноса энергии я вещества, в конечном итого обусловлены результатом фотосинтеза микро-* п макрофитов. Соотношение объемов этих переносоз и накопление органического вещества зависит от размеров водного объекта и отношения чя-стп литорали, занятой макрофнтапя, к площади трофогшшого слоя почпгпя-

лп, основного места обитания планктонных водорослей.

В этой связи, хота самоочищение природной воды обусловлено организмами , относящимися ко всем ступеш,! трофической лестницы, а также абиогенез-

цыми процессами, фототрофы выступают изначальными инициаторами формирования качества води /Л.0,Эйнор,]Э?За,Х987гК.М.С1ытник1 Л.О.Эйнор, ©73; А.П.Мусатсв, л.О.Эйнор, Л.И.Эльпинер, В7Э/. :

Одним из важнейших факторов, характеризующих направленность процессов в .водных объектах, является кислородный режим. Об этом речь шла на стр. Ь - 7, здесь же речь идет о реализация биологических ггутей потребления 02. Вопросу изучения,механизмов кислородного обмена на примерах одноклеточных водорослей и высших растений на субклеточном и клеточном уровнях мы посвятили исследования ВШ - ,3974 гг. , Проведенные в Йнсти-гуте ботаники им. Н.Г.Холодного АН УССР в Киеве, Эти работы можно отиеог ты такжы к изучению биоэнергетики растительной-клетки.' ' \

В окислительно-восстановительных реакциях в хлоропластах, преДст'ав-лйицих помадную .сложность и до сих пор полностью'на раскрытых, пути па* роноса протона и электрона по цепи .переносчиков расходятся. При. исследовании, злектронотранспортных цепей 'фотосинтеза мы сосредоточили акцем на цитохромной системе / Л.О.Эйнор.ХЧбЭ, 1472,19?3, 1973а-Л.О.Эйнор,Е.Г, Луцишина, ГЭ£7 /. При этом был использован спектрофотометричзски>< метод обнаружения отдельных цигохромов, Райота основывалась на исследовании ра здичий спектров поглощения отдельных компонентов'Цитохромной системы,' в восстановленном и окисленном состоянии по. отцелыш фиксировавши . . длинам волн в видимой части спектра, ,;ля этого, по совету д-ра фиэ-мзт. наук А.Ю.Бориоова /МГУ/, были усовершенствованы кулачковые системы раз-вортки отечественных самопишущих душ видимой части спектра спектрофотометров типа СФ-Н производства ЛОМО /Ленинград/. Вследствие этого чувствительность приборов повысилась в 30 раз и приблизилась к чувствителл иости дифференциального спектрофотометра В.С|ш»зе /США/,

Одновременно проводилась препаративная работа по выделено пигшнт-белково-лкпидно-водних комплексов, обогащенных естественными.штохро^а* ия о частичной очисткой цитохромов £ и Ъ6 Из листьев РеигоиоЦтщ ¿п&, /Л.0.Эйнор, В68.19БЭ, 1973а'' 1

• -34-

Нами-впервые исследованы компоненты цитохромной системы пеленой опно^ клеточной водоросли дуналиеллы солевой / 1>ипп11а11а ва11па Теой. / что обосновывает пути ее электронного транспорта при фотосинтезе и дыхании /Л.О.Эйнор,. В.И.Миронюк, В72/. Оообенностд механизмов дыхания хлореллы и дунялиеллы приведены в таблице 8.

■Раскрытию взаимосвязи меяду второй и первой фотосистемами при Фотосинтезе' служила- наши опыты с применением экзогенного животного цитохро на С в роли интермедиата - донора и акцептора электронов /Л. О.Эйнор, 1955, 1973; Л.О.Эйнор, Е.Г.Луцгапина, 1967/. Постановка задач в этом направления,' частичные решения и перспективы работ подробно излагались в нашей монография /¡I. О.Эйнор, 1973а/, а применительно к водоему - в статье /Л.О.Эйнор, В8? /.

Исследования кислородного обмена зеленых одноклеточных всдорселой /Л.О.Эйнор, Й62 и др.;В.И.Мароняк, В€8,К69/ и терминальных /завершающих/ оксвдаз проводились на сконструированном нами Шнактрпчзсксм приборе для, исследования фотосинтеза а дыхания /К.М.Сытняк,Л. О.Эйнор, Л.Л.Второэ-Каревский» Е.Ф.Рыбалка, В.И.Рябцев,1568, Авторское свидетельство' Гз 221413/, лвлятаемся улучшенной модификацией известного Аппарата Варбурга. • ' -

Объектами исследований, слу шиш среда водорослей различные ита'.ет хлореллы н дуналполш. Первая является излюбленным объектам в исследованиях по фотосинтезу, а вторая зпдэчатсльна способностью накапливать при, высоких концентрациях солей п среде обитания больших галичеотв каротина, что позволяет попользовать ее для получения каротина в полупреляз-лопшх масштабах.

К началу налах пссдедовандй иахолязла дыхания этих водорослей изучены но бнлп. Учитывая вазнуо экологическую роль одноклеточных зеленых водорослей в подезг.'лх, их участие в формировании кислородного родима в ведо п возможности их пепользозаши в качестве важных участников системы жизнеобеспечения з космических кораблях, эти исследования представляли

- 35 -

как теоретический, так и практический интерес. .Общеизвестно, что рас- ~ тения обладают более разнообразными путями переноса электрона о субстрата окисления на молекулярный кислород, по сравнению с животными организмами. последних характерна цитохромная систзма переносчиков,функцио-mipuuaime которой свяашю с запасанием энергии в форме макроэргкческой фосфатной связи АТФ.

1'аш показано, что тешовое дыхание фототрофно растущей хлореллы низкое, ее метаболизм подчинен фотосинтезу ,■ а некоторые системы переносчи-' ков Не обнаруживаются /таблица 8 /. Однако исследования на мутаитных. штатил хлореллы, многие из которых выведены В.А.Корда,юм и сотр. в Институте микробиологии АН УССР, 'показали , что как набор пигментовта] и. дыхательный метаболизм весьма отличны для разных штаммов /В.А.Корд.'ад Л.О.Эйнор и др., 1963,1972,373; Л.О.Эйнор, В.А.Кордаз, И.Г.Бух,1071/.

У фототрофных штаммов Chlorella pyrü[ia1.doßa и Chlorella .rulgarlo на обнаруживается активности цитохромокещазы .полифенолоксидазы / к фа-налов,которые могли бы быть ее субстратами/, а пероксидаза и гликолат-оксидаза обнаруживают значительные особенности.по сравнению с высшими растениями /П.А.Колесников,Л.О.Эйнор, 1961,1964; Л.О.Эйнор,П.А.;Колесников, 1962,1963,13 64/. • ''

Наши исследования о В.И.Миронаком но изучению ферментов ШпаИиМ. Buiina.; Tuod. показали наличие активности в клетках, этой водоросли цитохромокевдазы", специфичной к окислению трифонолов цолкфонолоксидазЦ и некоторых других, причем обнаружены существенные отличия у форм, которые приспособлены к существованию в среда 2 М Kuci п 411 HoCl и отш чаются по способности к накоплению в метках каротина / В.И.^рошж, Л.О.Эйнор, 1968,1969,1969а, 1970/.

' На примера изучения одноклеточных водорослей в экологическое аспект* показано, что между »шли и водной ерздой их обитаная происходит обцзн органическими метаболитами. Например, хлорелла способна •выделять глико. лат во внешнюю среду/ л.О.Эйнор, 1962,''.Л.О.Эйнор,П.А.Ксяооников, 1963/.

-36-

Таблица О

'Гор-питн механизма дыхания одиоклаточшг зеленых водорослей хлороллн л ду надисллц

Название ¡Ьр-лента

С. руг о; 101(10 г ь /кеьотро(]ная/

терме] .яьин'1 каргамг •'? 62/

'ль!;:»! ¡.я

I). г «Игл зелена! »1 7-елтал

Люпмн /13/

пйо;1Дшшук.чоотиг скс;;даза

шгсхршонсгааэс

.¡•енолокепдаза

ас;готэб!«!окс лдазг

лкноокгчдлза глгтко.датоко.'да-

П 1Г>СКСПДа30

обнируленз/3,4/

отсутствует / I, '1 /

отсутствует, в "четках Ленслоэ

не обнаружено / I, а, 4/

обнаружена /2 Л/

сбанру::лт:а / сппп!-4:;чпат/4,.,| /

спегдфппая /8/

нет д^нннх

пхсутсткуог / 4 /

г!е г\1н-!{у'".е:|ц /■1 /

пет инис-и

и!сгит!!'сгь > :;-елто»т

лн/'о;! '17/

ППР11" рЛ'Пи ГС;'! — 1"ЧПКГ>.М,ПКПОНОСП

н^о у •»»-•п-ч / 1? /

об кару; села/и ейялгу'.зня / 15 /

нет д'Иннх пег данных

ног лонни/

нпт лнтшх пет дч!'!Г'<х

спеши и Н1-!Л, акг.1 лпа !* р^чнкояу/!?)/

,/ П и»пб?гХ '/кт.-ит <-е:пок га «тегзтуру; хх/ у ряяа Мспюпж ,

.г: г:>',; гоп хл^-елл:; >>КТ:;РРПСГ* нктохп^.ЛР^СЯДП-у ___ »

"" ;гипребкеатакя я водно:! орле;1. их обитотаг :гс5а<гствояаН7Д пр^

дехедят нмретгзипй оЗгмп пггоп »л л слз-н'^и «•¿г^г-.'каа тага орпни-

а ачаиопелог, эягмжея, спсС,смк рачярплгр л т.",.//.М.Тялзт-•

.:ечк0, ?>Г 1,1975, В.Ч.Пдкел: .и:--пя,1Э71, 13.И.Ст7Т«2ГСЗ п др. Л'?34/. Это

поддаст ой с"о;!г?ла то.1 поли, когер-ш з отлш:«) о? чскусстРОН'ЮЛ, при-

гсхти-гнаой э лио<та?огяя,сбуслсзлга.азт рй бнолегпчеекую иоднопеннсстт..

Зт;; свойства гявпелт от внутр:гоеточрнх.оГгянмк преюее*» в г^дрс-Г^т

?>ш с—м пгеслс-тиэаотсл связь кюв? протекая кег^олп^ч.рч.-г.-этрип5

субгмгмнем ¡1 мадокулпрдегл уровьтх таОсвитя, с прс-со^г

на упиРП-э ркгпогренм метаболизма полого водного (УЫкгл.

- 37-

■ 'выводы - .-■ ■ /.-.■.

1, Рос? пресса антропогенной/нагрузки на водные, объекта н в связи с иткм ухудшение качества воды, а такт о ограниченность ресурсов пресной, вода, являются главными причинами усиления Интореса общества к проблемам г;1дроэшлогии. Теоретические достижения-в этой области, прежде bc¡ го относящиеся к, изучению вопросов самоочищения' воды, послужат основой осущоспшинин технических мероприятий на-водных объектах', причем, cciîôjc зоъание способнош'И биоги к улучшение качества воды ■ додано .стать осноы принятия решений при осуществлении водоохранных мероприятий на ьодосбо] и в водоеме. '

2, Мы опираемая на представления о формировании качества воды как в ci мом водно;,i сб'ьокти.так и на его водосборе. lia. уровне изучения-'водного обмета Иваньковское г.одохранилиж- выбрано в качестве. модельного ведоо-•4U для раскрыт,ш общих законг.'ызрноотой протекания биачогичв'аких; ироцво-coa с участием гидрофитов. прикладная роль-исследований-на данном Ьодц. объекте иог.растаот^еще и потому, что Иваньковокое .водохранщвдо, являет глаанш источником водоснабжения Москвы и происходящее в, нем процессы садоочадоиин и -формирования -качества вощу окааквавт решааше,'влияние ц качоство воды в Московском водопроводе. ' '. ■ ■ '

При проведении исследований ría акватории, Иьаяъковсжого .водохранилищ: нами использована методология акваториальноРо- районировании',, выбиралао в соответствии с.ней станции наблюдений ;ц анализа води, проводитесь• .«н гсшетние исадедовачия по единой система. В. результата были выявлены от четливые неоднородности физических, химически, и биологических показат лей,- которые интегрально отражают особенности протекания внутриводоел;-1шх проциосов по отдельным участкам. Их' биологические особенности игре ют решаяхду» роль в формировании качества води. . .

Изучая особенности формирования качества воды на водосборе на примере малой реки, ксаитываадей высокую ачгроиогинную нагрузку ,устанорле

то w условиях отсутствия дсиакм образом организованных мерафл»»:«

0 водоохранэ, сама река не способна п достаточной мсро осуществить ОГЮСЧИЩОННО воды.

. Исследован кислородный режим ц подо водных объектов. Проанализирова-

1 составлявшие кислородного баланса крупного водохранилища. Опредатш!:-

факторами является атмосферная реаэрапия.фочосин гол я период вегс-"ircri гидрофитов, особенно планктонных водорослей; поглощено тепорегт«. Зуслонлено дыханием ггкробиоптоп л процессами ферментативного л катали-гпсксго окпелппгл. Опродслопа константа атмсс^орноЧ poonp-jrnn ~лп ürr-•>ковского водохранилища. На его примерз количественно оценен вклад пс-?у~ен!ых макрофитов в клелрроцный балапо. Показано, что только на но-якапх участках 'литорали послеапот ягрякя? в хистороянсм баланс? роды грэдачявдую роль. Гелофиты /полупогруг.енине' растения/ скорее ухудая-

чем улучшаю кяслорсдкый peaaa на занк-чиемих участках. Однако в про-1ЧНых условиях гелоФаты при умеренном развитии оказавши пололптольнсо :кянно на физические, химические и баологпчоские параметры качества да, так как в состава гидрсЗиоценозов они выполняют фильтрупчую, пог~ -тигельнуп, а также окислительную и минерал из у вдун функции в отношения огих загрязнителей воды. •

В отсутствие проточноста на застойных участках акватории-при актил-м. развитии гелофитов происходят процессы с пл аь m юо<*< раз о в а!' и ч о бнет-м развитием негативных сукпессий гидроблопенозов. Ведущим Ф;иггором ■ к их изменений является исчерпание клелгрода в воде. При исследовании динамики гликсиата как части РОВ природной воды ус-ношена зависимость его концом грации'в веде от уровня развитии и фи-ологичегкого состояния гидрофитов. Учитывая, что гликолат относится к слу ранних продуктов 4огосингвза, а также является субстратом фермен-гликолагоксил азы «участвует в обменных процессах -три фотгчшхатта, эслежив^егсл свянь,между превращениями в гидрофитах этого метаболита молекулярном уровне исследований с проотранстреннлм и врем-энеЖ»

- 39 -

расиредилом гликодиш в.»оде водного объекта. .-, ! •••*

5. Проанализироваим роль' гелофитов а погрукошых макрофитов в извлечении из йод»; минерального фосфора. В' полунатурных экспериментах', вшсна-ш кояа*и сгьен:!ыг- закономерности поглощения фосфора макрофитама .в зу-кшимости от конизнграыии фосфора в веде, температуры, условия осва;;'..-НШ1, чнугрксезонных измен¡они;*, видовых особенностей, сохранения целостности растений и друг;« (¡акторов сроцц. .В отношении к фосфору макреф ты служат тальк,о временными дело, и извлечение, из 'водоьш фосфора с целью борьбы с евтрофировализм только в ограниченной ¡.юре может быть, связано с у малинном из водоема биомасс гидрофитов. • • .' '

6, Основгвшюь на пгедстит.ден'лнх о фотосинтеза шк'.двасущсй 'факторе • всех бьолйгач^скюс пропе.сасш в водооыо, автором, рассмотрены на', субклз точном и моюкулярпом уровнях механизмы биоэнерготиЛ-п зеленой' раоти-' тзлыюй клетки. И результат« экслорименгольшх "и -теорогачоскшс яс&гс.с ваний паду чины новые данные о путях ¡и-реноса злоктрона при фстосклке:. и дыхагки. . ' • •'..•"■ ^

Автором исследованы механизмы дыхания зеленых еднбклеточти кодере лей. установлены. особенности фушецшэнироранця терминальных .окседаз. у различна:; штаммов хлореллы'и яуаадиалаи-, .под'ншнность'фотбтрофных штаммов хлореллы условиям светового пкхшт а отсутствие у последах; активноегв цитохромоксачаэы, особенности других оксидаз, .

О использованием приемов и методов '.препаративной бирхиош' 'й -разно тной спеасрофотометрии 'подучены-новые дандае по .пигмент-белково-лип но-водг.цм комплексом.из высших растений, -обогащенных цитохршамя

Впервые исследованы компоненты цитохромной системы бды'о'клеточыс водоросли дунадиелль. солевой,

В исследованиях с применением экзогенного жпьотногб цитохрап С I качестве донора и акцептора электронов д модадъных "сиргемах. о хлоро-пластами объяснены особсиностк о№1су1Ш,ельнс-1юссганс.в1п'о.лыи1Х1 -процо! при даАств.ш света. ' <• .-•'.• •

Сравнительный анализ различных штатов хлореллы а дуналиеллы выявил ' различия пигментного состава и изменчивость в ти-механизмов терминального окисления, их зависимость от среды обитания,в частности,условий зветового питания, что указывает на рать внешней среды. Тем самим а эко~ 1 о'гическом аспекте объясняется роль водорослей в формировании кислород--юго режима, обмене гликолата, фосфора, возможно и других ингредиентов 1р1фОДПОЙ воды.

В результате изучения экологической функции гелофитов в водоема я не зодосборе в качество прикладного аспекта предложено их практическое ио-зедьзованио в целях водоохрамы йодных объектов путем сооружения на пути 1вд6очищвнных сточных вод ботанических площадок круглогодичного лойстняя как биоинженерных сооружений, В последних биологическая очистка волк зсушествляется в двух горизонтах: з верхнем - корнпобитапия макрофотлп л составе гидробиоценоза с аэробными микроорганизмами и нижнем горизонте протекания жидкости, пространственного рассоления идоль оси плошадк,: анаэробных гетеротрофных микроорганизмов, которые вместе с аэробными «икроорганичмами в верхнем горизонте ступенчато осуществляют глубокую деструкцию загрязнителей.

3, Таким образом, на примере исследований в воином -объекте обменных процессов кислорода,гляколата и фосфора прослеяипается глубокое внутренне здинство кх метаболизма внутри водных растений, составлявших важную засть биоты, с распределением я обменом этих веществ внутри самого пряного объекта. Раскрытие этих взаимосвязей служит не только необходимым условием позншш общих закономерностей функционирования экосистем с целью сознательного вмешательства в природные процессы и управления 1реш;ссамя формирования качеством воды, но я создания на основе изученных закономерностей баоннженернкх сооружена! типа ботанических плстаппи. Последние необходимо рассматривать как едикке саморагвиввюлиеся пкалогп-чески? системы со сложными многоуровненным связями.

-4/-

ОСНОВНЫЕ 11УШКАЦДО ПО -ДОЗ ДИССЕРТАЦИИ • ,

I.Л.О.Эйнор, 1961. Из.учеиив окислительных ферментов у хлореллы. Boecouui совещание до -культшроьцншо одноклеточных водорослей. Тезисы. Л.¿0..63,

¡1.А.Колесников, Л.О.Эйнор, 19 61. Иссладованиа ыеталлосодершщих оксц-цаз у хкорыуш. /¡¡а укр.нз./ Украинок.ботанич.иурк. ,1В, Й 4.

3. Л.О.Эйнор, П.А.Колесников, В62. Учаогив фосфопир^шшувдеоп.доа в дыхании-хлирыиш. /11а укр.на./ Украянск.оотакич.яурн. , I. . , ' ' 1 .Л. О'.Эйнор. 19Г2. Ферменты и реакции'кислородного обмена хлореллы , Датори(|ерат 'йжд.дасс. ,К. ,с.21. •'

5. Л.О. Эйнор,П.А. Колесников, Ь63. К обману гликолевой а глиокс.и.И'ЭВоИ касяот у хлс^чшщ./па укр.из./ Доклады АН УССР, % .live. 136Г -.'1364. '

Р. В.А.Кордш.Л.О.Эйнг.р, Г'.Б.Лезурка'ьич, С.И.Черных, 1563./Оспбешюсти . дыхания термофильного варианта Chlon-llu. nOgftrie/Ha у.1ф,яа',/. Доклады All УССР, Л 5, t-.665 - otfJ. ' ' ',,'■•'' .'

7. Л,О.Эйнор, И.Д.Туп/.к, П.А.Колесников. 196,-1.. Пероксидаза хлореллы,-/1|а \кр.яз./ Доклады Ali >'CCF, 2, 0.238 -210» - ; V 1

8. Л. О.Эл юр. Некоссрие вопросы; 'блоонергегякк и кислрррдног'о, обмена .'зеленой' растительной клетки. В сб. :"ТеплооОри.К'Вит:е в организме!',• К.,

с.230 - 232. '..•'•:.'.■' ■

9. П.А.Колесндкоя, Л.О.Эйнор, Б6;1. Аскорбиновая'кислота в окислительно обмене у xáqejom. Биохимия, 29, 4', п. 402 - 407. ; " > ,.. • -,

10. Л.О.Эйнор, 19,65. Фергеитагишшо праврошония экзугенногс.цитохрош.Г хлоропластши из гороха. В сО, : "Фотосинтез и пншаигй как факторы урс жая" К. «Ниукова думка, с.Ш ~ 137. , ' ' \ л-,'"•"'

11. Н.И.Ирутенская, Л.О.Эйнор, A.M.Гродз.к'шкии,136?. О механизме дейот. вин летучих вещертв ' парен, йваацей раотлгельной бискадоы,.-Физкойория pat тений, ií, Jf.2, «i. 2)2 - 297. '. ' -/■,

- - ■ ,

2. Л.О.ЭЙнор, Е.Г.ЛУггашяня,Вб7.-Ялилшге экзогенного животного нитохрг а С-па фотофосфорюгирование азодярогавадми хлоролпастамя./Ча уяр.яз./ омаци АН УССР, Й 10, с. 941 - 94-1. ■

3. В.И.Миронюк, Л.О.ЭЙнор, 1068. -Кислорогпшй обмен п содержание nsrr-энтов у разных форм .Ьипливиа aniimi Twd.a условиях павтивнисго со-ержанжг хлористого натрия. Гкпройиалогич. жури.,4 , ?> 4. с. 23 - 23.

4. Л.О.ЭЙнор,- В60.-Участие шггохрсмпл я фотосинтез*?. В ed.: ''Пути по-ищвши интенсивности я продуктивности фотоемтаза" ,пнп.С?, К. »Наугоад умка, с.ПО -127.

5. В.И.Миронюк,Л. О.ЭЙнор,1969. - Особенности некоторых скислмтнльно-осстановятельных систем водоросли Duwiiieila миш ieod.H Всосоизн. иохплич.с^езд.Тезисы сзкц.сообщ.,18 секция, 'с. 121 -122, Толк. ,<М!(.

6. Л.О.ЭЙиор,1969 а. - Цитохрош в фогосинтвзгруадюс 'тканях Го'гор^И-иш eutivusu Труды Третьей конф. фязиологоз и биохимиков Сибири я Дал его Востока,ч.Ш. "Фотосинтез п минеральный обмен" М..Наука,с. 242 -53.

7. В.И.Миронкж,Л.0.Эйпор, 1969 а.-Цитехромоксидаза ЬипяНеНп i-nj irm.

Украинок.ботанич.журн. 26, № 6, с.ев

8. В.И.Маронок, Л.О.ЭЙнор, 1970. -Влияние производных фенола на киачо» одный обмен' Dunnllella sallna. Гицробиологич.журн, 6, * 3,о,91 -

Э. л.О.ЭЙнор, Н.Р. Львовская, 1971,-Применэпие метода Лоури для спреи*? ения белка,в хлоропласта*. /На укр.яз./ украинск.ботаннч.яурн,,2§, » , 2U - 215. .

¡0.. Л.О.Уйнор, В.А.Кордюм, И.Г.Бух, 1971. -Изучения влияние некоторых юстакгивяруптих веществ на фотосинтез я реет автотрофиой термофильной лореллы. Гилробиологич.журн.,7 ,Й 2, с.69 -73.

>1, ¡'.О.Э'чюр, Б .И. Мироиюк, 1Э 72, -Цитохргмы одноклеточной знлег-И нолг-•ОСЛП i*unrJiolln. aallnn Teod. БИОХИМИЯ, 37, * 4, с. 762 - 76?.

-43-

22. Л.О.Эйьор,Ü3V2. -Изменение окислительно-восстановительного потан--циала в суопинзии хлоропласт«ч при оснащении. Физиология й биохимии культурных расгиаий, 4, Мэ, 630 - 631.

23. В.А.Кордвм, Л. О.Эйнор, JI.B. Псливода, 1972. -Сравнительные иоследоЕ ния дьхания, фотосинтеза и оОраз.ованиь пигментов нормальном и муталтны ми штги<з.ма14а хлореллы. / ha укр.яз./ Доклада АН УССР,сер.В, & 12, с. 1119-112?.

24. "Л.О.Эйнор, ip?3. -Действие света на окислительно-восотановительнщ превращения цигсхрома С в модельных опитах о хлоропласта1.!« из высших растений. В сб. .'"Проблемы фотождии". М.,Наука, с.2Ь0 - 257.

25. Л.О.Эйнор, 1973 а. -Реконструирование энергетических механизмов синтеза. К. .Наукою думка, с.236.

26. K.M.Cuvühic, Л.О.Эйнор, 1973. -Жизнь аелиного листа.. /На укр.ьз,/ Раучн.-ноп.сер. К. .Наукола дуь.ка, с. 189..

27. Л.О.Эйнор, 1973 в. -Фотоокисление аскорбиновой кислоты хлоропласт ми и "аелншми нрепиратими". физиология и оиохимкн культурных растенн: jj, й Б, с. 49b - 500.

28. В.А.Кордш, Л.О.Эйнор, Е.К.Остапенко, Л.В.Поливода, Э73. -Сравни тельное исследование дыхания, фотосшп'еза, образования пигментов и уя траструктури у различных штаммов хлореллы, Космические исследования i: Украине, вып. .4, К. .Наукова думка, с.62 - 71.

29. В.М.Багшок, Г.Л.0явх1ник, Н.,Р;Львовская,'Л.О.Эйнор,ГЭ?6. - Изъятие железа из водной среды Oiilorella vulgaris Ьа/ог и Soenedoanaio qutidricuudu Ьгеч.ГйДробИОЛОГИЧ.журН. Й I;, С, 47 - 54.

30. Л.О.Эйнор,' 1979. -Составлявшие кислородного баланса крупного .воде хранилища. Шестой Всесокш, сиш. по проолемым самоо.чвд(жил йодоемов регулирования качества веди.. III секты, ч. I. 'twu. ,,'Лзн.М.и'шуаи СССР 'ф., о. дб - 90.

ЧЧ-

АЛ.Цусатов, Л.О.Эйнор, Л.И.Эльпянер - Качество воин в зодохрони- " ■ДОГ.. В :ш,:"Водохрш mвда мира",?,!. .Наука,с.181 - 205.

-Т.О.Зйнор, 1ЭВ1 . Обило oohoeu изучена экосистс.ч/рзц./. Водгая рз-Т-'Ч 3 I, 0.08 - IS9,

-1.Б. Асаетя, Н.Г. Длптрггйва, ГЛ. Мартина, В. ГГ.Сашшклн.Л. 0. Э Я нор, -'-">. - Йсшюцораиве пространственно-временной измоичпвогтз ^¡даом,

:.-::• mrvvt я Сполсгтгтзс:::ес показателей р хюаахршшгпвах в шлях -r'nrvro-rrrwsro pai;c:¡:ipo?sj!nn / па пр:::.:сго Гдаш> невского/. Родине рэсурсн, , i,7ü - 03.

4» -ь 0,3i!iiop,lL"8'U - Ссобоннссгт 4ср:<ировши*л кйатсрячисго редкий и рн pspttciott вод» под м:тян:г"л ncrpyr.oitiicil раст-ггольност:! з условиях Глпнь-с2с:-:го подохраяшгаа. Sorjmо ресурс? , з. - 131.

.1,0, ЗЛнср, И.Г, Д-пггвзозаДГЗ-!» -Рлгяняо лдосга зссизешаг.'стпг-о п .^лхипспадпп качества води з гочо:фли:":"цс„ з сб,: Т-зчесчп^ита r¡c-;¡ .".•■¿'ранта ?ягрязнон;тЯ по гр&Ктчосгой цепн'Ч ;.!, ,Haya, с.05 - DI.

!5. Л.О.Эйпор, 193i а. - Отеипэ скегзой годной расгятэльнсст:? в сс-тооти ;енн; природной поди. Тезксн докя.конф. "Проблека охраны прпродм'% Иад.'&ибу.'этртаа СССР, о.35 - 3S.

3?. Н.Г.Дмитриева» Л.О.Зйнор, £'24. -Оормы и ссдоплпнгэ фосфора в пркра дней годе а опрадолялаиа факторы ого круговорота. Водао рзеурен, Л 4, с. ПО - 120.

38. В.Р.Гопников, Л.О.ЭйнорДШ. - Определение скорости агиосфорной peaspair.w в услорилх Иваньковского водохранилища. Воднне ресурсы, й б, с. 101 - 108.

3?.""А. Б. Авакян, Н.ГЛметр^мваДЧЛ.Марголяна, В.П. Сллтанкин, Л.0.Эйнор, ¡781. - Исследование фкзяко-хкмичоских показателей качества вода Ивань-пчвегего во&гхрпимаов в целях аквараРонированпя. В сб.: "Биологическая

продуктивность и качество воды Волги в ее водохранилищ". у,, Наука, с. JI5 - 117,

40. А.Б. Авакяя, Л. 0. Эйнор, 1884. -Роль шсшай водной растительности и улучшении качества воды ц повышении биопродукт явности водохранилищ. ГвдротохЯическое строительство, ü 9, о. 57 -»61.

11, П.А.Колесников, С.В.Зорэ, А.А.Цутускин, Л.О.Эйнор, 1385. Локализац; гликслатоксвдазы в клеточных фракданх из листьев водных сакрофатоз. й--зиолошя растений, У2, JS 2, о. 282 - 287,

42. Н.Г.'Дмитрнева, Л.О.ЭИнор, IS86. - Роль макрофитов в превращениях <Jx фора в вода. Водным ресурсы, # 5, о, 101 - 110.

43. Л.О.Эйнор, ВО5. -Регулировании зарастиомооти мглководкй всдохранпл{ гидроэлектростанций, сб. научных труцов Гидропроекта, & 101, о. 18 - 2(

44. Л.О.Эйнор, 1906. -Влияние иолупогрукенной растительности на рачесп воды на застойных, участках водоемов. Гидробиологии, кури., 22, tf 1,

с, 34 - 39. ' ч

■ 46. В.К.Бойчанко, Л.О.Эйнор, В.Ф.Ланцов, О.П.Букраева, Н,Г,Дмитриева, { Л.Шимпна, 1986. - К вопросу о загрязнения и самоочищении в. мел'ой раке.' Водные ресурсы, J5 2, о. 102 - НО. •

46. А.Б. Авакнн, Л.О.ЭИнор, 1987. -Управление качествам води в канала* /ред./. Бедные ресурсы, fö 3, Q. 1В0 - 182.

47. Л^О.Эйнор! 1987. -Роль свата в формировании первичной продукции в водоеме. Водные расу реи, й 5, с. 45 - 51.

48. В.А.Косятова, Л.О.Эйнор, В87. -Роль альгофлоры апифитона. в формировании качества воды. Первая Всео. конф. по проблемам ихтиологии, рыс хозяйственного использования водоемов питьевого и рекреационного назначения. М. ,с. 40 - 42,

49,. Л.О.Эйнор, I i, А.Ко ле сн иков,А.А.Йу гускии, Е.М.Глинка,. А.Г.Мэлгаоза.С. В. Зоро, 1980. -О") с*50бенн0<гтях очного Фермента кплкрх t/utf ефктог я св/

- кб ■■

1о формированием качества воды. Водные ресурсу, а з, с. 26 -10Й,

)» Я.0. Эйиср, Я. Г. Дмитриева, ЕЭ88. - Поглощенно фосфора из природных )Д иолупогругоннымл шпрофатамя /на примэре манника/. Водные ресурсы, 4, 0.130 - 136.

С. В.^.Косятоз'а, Н.А.Левягаа, Л.О.Эйнор. Эппфаты мшфофитоо-ошйтюто--й ЕЬаньковского водохранюшша я влетит» па формирование качества прг-)ДноЗ воды. Водныз ресурсы,, в печати.

' ' V if-*'*'*""""j '

. tÀ ""--

le

V4

Щ

■ц.

il î •' '•*'» J

■ ■> i

-Щ

' 'it*-'.

к

л."*- ~ (НА'.; ■' -'Hi :

..fi .

>' s 3'Í,'. ?

L: ,,

' ■

i';5 *. '

4Г : т.*

Ж'- ■■•

Is ' - i''

..... "

Ït'ïrt® 1

Q y V

" \t V i. i,

0 ï

f Í? '' H

4 s t)j

/'1 ! * i r !

- fí I

- ' ',Yi' 1

Я

л ! i, Л4»" 1

Фото I. Цаясиотрачосккй cpcáop дая воадодезамет фотоосатоеа a ßi иш раменЕй. /Авторокоэ оввдотолаомо й 2214X3, Ь68 г, К,Ц.СитнвЕ, Л.О.Эйиор, JI.I,Btopc:i-K:.pcaouEüt B.O.Puûasisi,

a