Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ритмы ЭЭГ и развитие процессов контроля внимания у младенцев

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Строганова, Татьяна Александровна

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Гипотеза исследования

Цель исследования

Задачи исследования

Положения, выносимые на защиту

Научная новизна и теоретическая значимость

Научно-практическое значение

Апробация диссертации

Публикации

Структура работы

ГЛАВА II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Развитие зрительного внимания у детей первого года жизни: предполагаемые нейрофизиологические механизмы

2.1.1. Развитие нейрофизиологических механизмов явного ориентирования зрительного внимания в раннем онтогенезе человека

2.1.2. Развитие нейрофизиологических механизмов скрытого ориентировния внимания с внешним локусом контроля в периоде от 3-х до 6-ти месяцев жизни ребенка

2.1.3. Развитие психофизиологических механизмов внимания с внутренним локусом контроля - второе полугодие жизни ребенка

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ритмы ЭЭГ и развитие процессов контроля внимания у младенцев"

Актуальность проблемы

Изучение развития нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе развития процессов внимания в раннем онтогенезе человека представляет собой одну из основных и наиболее актуальных проблем психофизиологии развития. В современной когнитивной нейронауке процессы внимания рассматриваются как базовый механизм селекции информации для сознания. В последнее десятилетие нейрофизиологические механизмы, управляющие ориентацией внимания, контролирующие выбор объекта внимания, обеспечивающие поддержание устойчивого внимания к выбранному объекту стали предметом интенсивного изучения. Значительные успехи в нашем понимании нейрофизиологических основ внимания породили живой интерес к тому влиянию, которое может оказать созревание мозговых систем внимания на развитие возможностей внимания ребенка. Поскольку процессы внимания составляют неизбежный компонент других когнитивных процессов, то созревание ней-росистем контроля внимания на первом году жизни ребенка может быть одним из важнейших источников когнитивного развития в этом возрастном периоде. Прогресс этого научного направлении определяется, в первую очередь, прочностью общих теоретических позиций, связанных с нейрокогнитивным подходом к изучению внимания младенцев. В его рамках было показано, что возрастные изменения в явной ориентации зрительного внимания в первые три месяца жизни ребенка обусловлены созреванием различных компонентов магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной ветвей зрительной системы, имеющих различный доступ к системам, управляющим движениями глаз. В последующем периоде развития (3-6 месяцев жизни) онтогенетический прогресс в организации внимания связан с появлением возможностей т.н. скрытой ориентации внимания (ориентации внимания без явного перевода взора). Считается, что формирование скрытой ориентации внимания обусловлено созреванием распределенной нейросистемы, включающей париетальную кору и ряд подкорковых структур. Важное теоретическое положение, выдвинутое в этих исследованиях, состоит в том, что основной вектор развития внимания ребенка на втором полугодии жизни задан переходом от экзогенного к эндогенному вниманию. Экзогенное внимание (или внимание с внешним локусом контроля), характеризуясь высокой степенью селективности, является тем не менее пассивным процессом и преимущественно контролируется свойствами внешних сенсорных стимулов. Эндогенное внимание зависит, в основном, от внутренних установок субъекта. Появление в онтогенезе второго типа внимания знаменует собой поворотный этап в когнитивном развитии. Внимание с внутренним локусом контроля позволяет независимо от свойств сенсорного окружения осуществлять выбор информации, противостоять сенсорной помехе, организовывать обработку наличной информации в соответствии с текущей задачей. Ребенок освобождается от диктата непосредственной сенсорной среды, становясь активным субъектом когнитивного развития. Несмотря на принципиальную важность этих теоретических представлений для когнитивной психофизиологии, экспериментальные нейрофизиологические исследования развития процессов контроля внимания на втором полугодии жизни ребенка отсутствуют. Сложившееся положение, в первую очередь, связано с отсутствием надежных экспериментальных методов изучения процессов внимания у детей второго полугодия жизни. Между тем, этот пробел мог бы быть восполнен при использовании компьютерной энцефалографии.

Методы компьютерной электроэнцефалографии позволяют оценить динамику функционального состояния мозга, процессы функциональной активации/инактивации больших нейронных популяций коры мозга при выполнении перцептивно-когнитивных, перцептивно-эмоциональных тестов [Гусельников В.И. и Из-нак А.Ф., 1983]. В том широком смысле, который вкладывается в современной психофизиологии в понятие "внимание" [Pribram К.Н. and McGuinness D., 1992; Baddeley A., 1997] процессы функциональной модуляции активности нейросетей коры, отражающиеся в показателях ЭЭГ, являются нейрофизиологической основой внимания. Основными элементами анализа в электроэнцефалографии остаются ритмы ЭЭГ или отдельные ее частотные составляющие, которые имеют различный электроге-нез, корковую топографию и функциональное значение [Steriade М. et al, 1990]. Анализ динамики ритмов ЭЭГ человека показал свою плодотворность в исследованиях процессов внимания у детей школьного возраста [Дубровинская Н.В., 1985; Мачин-ская Р.И. с соавт., 1992; Фарбер Д.А. с соавт., 2000] и взрослых [Ray W.J. and Cole H.C., 1985; Pfurtscheller G. and Klimesch W., 1992]. Электроэнцефалография, как параклинический метод исследования находит все более широкое применение в неврологии и психиатрии [Зенков Л.Р., 1996; Горбачевская Н.Л., 2000]. Тем не менее, имеется существенный пробел в наших знаниях об организации биоэлектрической активности мозга человека в период младенчества. Следует признать, что до настоящего времени младенческой энцефалографии фактически не существует.

Вплоть до 90-х годов нашего века, после многочисленных ранних работ [Lindsley D.B., 1939; Smith J.R., 1939, 1941; Henry J.R., 1944; Walter W.G., 1950], оставивших множество нерешенных вопросов [Строганова Т.А. и Посикера И.Н., 1993; Bell М.А., 1998], нейрофизиологические исследования, использующие современные методы компьютерного анализа ЭЭГ младенца и посвященные раннему онтогенезу ЭЭГ бодрствующего человека, были единичными [Hagne I., 1969, 1972; Mizuno Т., 1972, Samson-Dolfus D. et al., 1998] В результате, до настоящего времени не выяснен принципиальный вопрос о критериях идентификации ритмов ЭЭГ бодрствования младенцев, их формальных электрографических характеристиках, механизмах генерации, функциональном смысле. Основная трудность заключена в том, что при возможном изменении частоты ритмов ЭЭГ с возрастом, традиционные частотные диапазоны ЭЭГ, описанные у старших детей и взрослых, неприменимы к младенцам. Попытки "приписать" определенным ритмическим компонентам ЭЭГ младенцев свойства альфа или тета ритмов на основании отдельных критериев (доминирующее положение ритма в ЭЭГ, приуроченность топического фокуса ритма к определенной зоне коры, депрессия или экзальтация ритма при закрывании глаз и т.д.) не увенчались успехом, т. к. они явственно приводили к взаимоисключающим выводам. Например, ритмическая активность с частотой 3-4 Гц в ЭЭГ младенца, поименованная альфа ритмом в одном исследовании, становилась тета ритмом в другом и дельта ритмом в третьем [Maulsby R.L., 1971; Markand O.N., 1990].Очевидно, что нерешенность этого фундаментального вопроса сводит на нет все попытки содержательной нейрофизиологической интерпретации ЭЭГ данных, полученных у младенцев. На сегодняшнем этапе развития науки очевидная необходимость в применении ЭЭГ методов при исследовании нейрофизиологических основ раннего когнитивного развития, породила большое количество психофизиологических исследований младенцев, использующих ЭЭГ [Dawson G. et al., 1992; Bell M.A. and Fox N.A., 1994; Mundy P. et al., 2000]. Однако сами авторы этих исследований признают, что, в отсутствие классификации ритмов младенческой ЭЭГ, а также сведений об источниках их генерации и функциональном смысле, наиболее спорным моментом является содержательная интерпретация ЭЭГ данных. Таким образом, только разработка этой проблемы, относящейся к теории собственно электроэнцефалографии, может сделать ЭЭГ эффективным инструментом нейрофизиологических основ развития поведения младенцев. С другой стороны, отсутствие принципов и методов содержательного анализа ЭЭГ бодрствования младенцев крайне неблагоприятно сказывается и на перспективах применения ЭЭГ как параклинического метода исследования ЦНС младенцев в нейропедиатрии. В частности, детский клинический электроэнцефало-графист лишен возможности ориентироваться даже на критерии нормы ЭЭГ у ребенка в периоде младенчества. Так, ведущий специалист в области детской клинической электроэнцефалографии Е. Нидермейер [МеЬегтеуег Е., 1998], характеризуя сложившееся положение, пишет, что если ориентироваться на принятые эмпирические критерии нормы в ЭЭГ, то "в фазе онтогенеза, охватывающей период младенчества, ЭЭГ данные, в отличие от периода новорожденности и последующего периода раннего детства, мало информативны для клинициста". Правда, тот же автор признает, что этот вывод может быть простым следствием неполноты наших знаний о структуре младенческой ЭЭГ.

Таким образом, на настоящий момент проблема раннего онтогенеза ритмов младенческой ЭЭГ, при всей ее актуальности для возрастной психофизиологии и нейропедиатрии так и не нашла своего решения. Наши предыдущие исследования показали, что последовательное применение принципа "функциональной топографии" [Фарбер Д.А. и Алферова В.В., 1972; Новикова Л.А., 1974; КиЫтап \Л/.1М., 1980] к изучению ЭЭГ бодрствования младенцев создает путь для решения этой проблемы [Строганова Т.А. и Посикера И.Н., 1993]. Согласно этому принципу, идентификация ритмических компонентов ЭЭГ должна осуществляться на основе анализа "поведения", т.е. изменения спектральных параметров и корковой топографии частотных полос ЭЭГ при предъявлении функциональных проб, т.е. специально организованных экспериментальных ситуаций с тщательно контролируемыми параметрами. Функциональные пробы, в соответствии с известным нейрофизиологическим смыслом каждого типа ритмической активности, провоцируют депрессию или экзальтацию соответствующего ритма ЭЭГ с определенной кортикальной топографией реактивных изменений. Отсутствие заданных границ, объединяющих различные ритмические диапазоны в соответствие с их электрогенезом и функциональным значением, не является препятствием при таком направлении анализа младенческой ЭЭГ. Принципиальным методическим требованием при таком подходе является анализ "поведения" максимально узких частотных полос - частотных бинов ЭЭГ. Однотипное/разнородное "поведение" смежных частотных бинов в функциональных пробах служит необходимым и достаточным основанием для идентификации частотных границ ритмов ЭЭГ младенца. При использовании этого принципа, решение задачи классификации ритмов ЭЭГ младенцев становится надежной основой для исследования формирования ритмов ЭЭГ в раннем периоде онтогенеза, анализа их функционального значения в организации и развитии внимания, выяснения природы индивидуальных различий.

Гипотеза исследования

В основе теоретического и экспериментального решения задачи классификации ритмов ЭЭГ младенцев и выявления закономерностей возрастной динамики ритмических компонентов ЭЭГ на изучаемом этапе онтогенеза должен лежать принцип функциональной топографии. Создание классификации ритмов младенческой ЭЭГ позволит, исследуя динамику ритмов ЭЭГ при различных типах внимания, изучить функционирование нейросистем внимания и оценить возможную роль их возрастного созревания в развитии внимания младенцев. Конституциональные особенности активности нейросистем регуляции внимания находят отражение в индивидуально устойчивых характеристиках ЭЭГ и определяют формирование ряда черт темперамента на втором полугодии жизни ребенка.

Цель исследования

В цели исследования входило изучение нейрофизиологических основ развития контроля внимания и роли конституциональных особенностей в функционировании нейросистем регуляции внимания в формировании черт темперамента у детей второго полугодия жизни.

Задачи исследования.

1. Основываясь на принципе "функциональной топографии", осуществить классификацию ритмических компонентов ЭЭГ бодрствования у младенцев второго полугодия жизни.

2. Исследовать формирование тета ритма, а также корковых компонентов ЭЭГ альфа диапазона в этом возрастном периоде.

3. Используя экспериментальную модель "внимание с внешним/внутренним локусом контроля", исследовать функциональную роль тета и альфа компонентов ЭЭГ в организации и развитии процессов контроля внимания у младенцев.

4. Исследовать роль генотипа и среды в вариативности характеристик функционально-значимых компонентов ЭЭГ при привлеченном внимании и возрастные изменения генотип-средовых соотношений в рассматриваемый период развития.

5. Исследовать роль устойчивых, генетически детерминированных индивидуальных различий в характеристиках корковых ритмов ЭЭГ при внимании в формировании индивидуальных различий в чертах темперамента младенцев.

Положения, выносимые на защиту.

1. В ЭЭГ бодрствования младенцев второго полугодия жизни присутствуют несколько типов ритмической активности, различающихся по частотным характеристикам и имеющих разное физиологическое происхождение, корковую топографию и функциональную реактивность. По сумме электрографических и функциональных характеристик идентифицируется 4 ритмических компонента младенческой ЭЭГ, гомологичные дельта, тета, альфа и мю ритмам взрослого человека. Уникальной особенностью исследованного периода онтогенеза корковых альфа и мю ритмов является скачкообразный рост частотной моды и суммарной амплитуды активности альфа диапазона ЭЭГ всех областей коры. Критическим фактором, запускающим созревание механизмов генерации "зрительного" альфа ритма, является зрительная афферентация, доступная мозгу лишь в постнатальном периоде развития.

2. Уровень синхронизации фронтального тета ритма в младенческой ЭЭГ отражает активность фронтальной нейросистемы внимания. Появление и развитие элементов произвольного внимания во втором полугодии жизни ребенка зависит от созревания фронтальной нейросистемы. Функциональное значение процессов локальной синхронизации ритмов альфа диапазона ЭЭГ париетальных и центральных областей неокортекса младенцев в условиях режима "активной генерации" при зрительном внимании связано с функциональной модуляцией уровня активации корковых каналов обработки иррелевантной информации, которая необходима для поддержания состояния сфокусированного зрительного внимания к центру поля зрения. Рост эффективности процессов тормозной регуляции определяет увеличение устойчивости сфокусированного внимания по мере возрастного развития ребенка.

3. Спектральные амплитуды ритмов альфа диапазона младенческой ЭЭГ в состоянии внимания, являющиеся индикаторами эффективности мозговых механизмов тормозного контроля, представляют собой устойчивую индивидуальную характеристику, которая определяется, в основном, генетическими факторами. Роль конституциональных различий в эффективности процессов тормозной регуляции при формировании устойчивых особенностей темперамента ребенка резко усиливается в периоде от 7 к 12 месяцам жизни.

Научная новизна и теоретическая значимость

Диссертационная работа открывает новое направление изучения раннего онтогенеза биоэлектрической активности мозга человека - исследование формирования и функциональной роли основных ритмов ЭЭГ бодрствования, имеющих независимые источники генерации. Проведенное исследование, основанное на применении принципа функциональной топографии к анализу пространственно-временной динамики узких частотных полос ЭЭГ, позволило: 1) создать систему классификации ритмов ЭЭГ бодрствования младенцев; 2) преодолеть накопленные противоречия и неясности в интерпретации имеющейся феноменологии в раннем онтогенезе ЭЭГ бодрствования; 3) получить надежные данные о становлении ритмов ЭЭГ, в первую очередь, альфа ритма у младенцев и оценить генетические и средовые детерминанты развития альфа ритма в раннем онтогенезе человека. В частности, впервые в мировой литературе было показано, что в условиях нормально протекающего онтогенеза мозга формирование частотных характеристик альфа ритма в периоде младенчества находится под жестким генетическим контролем. Принципиально новым фактом, обнаруженным в исследовании и имеющим большое теоретическое значение для проблемы соотношения генетических и средовых источников раннего развития мозга человека, является то, что средовой опыт, а именно опыт обработки и анализа мозгом зрительной информации, запускает процессы созревания нейросе-тей, генерирующих альфа ритм. Для исследования функционального значения процессов синхронизации/десинхронизации выделенных ритмических компонентов ЭЭГ была предложена и обоснована экспериментальная модель пространственного внимания с внутренним локусом контроля. Выполненный с привлечением этой модели цикл исследований функциональной роли ритмов ЭЭГ в организации зрительного внимания младенцев раскрывает связь динамики альфа и тета ритмов ЭЭГ младенцев с активностью двух распределенных нейросистем - т.н. фронтальной и париетальной систем внимания. Помимо своего значения для теории и практики младенческой электроэнцефалографии результаты этого раздела работы вносят вклад в понимание мозговых основ развития внимания в периоде младенчества. Они демонстрируют роль созревающих функций лобной коры и связанных с ней подкорковых структур в появлении и совершенствовании по мере развития возможностей произвольного выбора мишени внимания. Кроме того, полученные данные проясняют значение развития процессов коркового "внутреннего торможения" - тормозной модуляции активности корковых зон в становлении способности ребенка удерживать сфокусированное пространственное внимание в присутствии конкурирующей периферической зрительной информации. Развиваемые в работе новые представления о функциональном значении процессов синхронизации/десинхронизации ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев при устойчивом внимании легли в основу исследования нейрофизиологических основ формирования индивидуальных особенностей черт темперамента ребенка на первом году жизни. В этом цикле исследований впервые в мировой литературе были объединены два подхода к изучению темперамента младенцев - генетический и психофизиологический. Это дало возможность выявить целостную картину природы индивидуальных различий в основных чертах темперамента младенцев, связанных с развитием процессов саморегуляции - Активность/Пассивность и Возбудимость. Кроме того, в этом разделе работы впервые исследовалась структура фенотипической дисперсии ритмов ЭЭГ младенцев. Полученные результаты позволили восполнить пробел в генетических исследованиях индивидуального разнообразия ритмов ЭЭГ человека, в которых полностью отсутствовали сведения о раннем периоде электрогенеза ритмов ЭЭГ. В результате исследования было обнаружено, что у детей второго полугодия жизни уровень синхронизации корковых ритмов альфа диапазона ЭЭГ различных областей коры мозга при внимании представляет собой индивидуально устойчивый соматический фенотип (фенотипы), имеющий явственную генетическую природу и являющийся биологической основой индивидуальных особенностей в эффективности процессов тормозной регуляции функционального состояния коры мозга. Роль этого соматического фенотипа (фенотипов) в индивидуальных различиях в поведении резко возрастает к концу первого года жизни ребенка, когда синхронизация ритмов альфа диапазона становится основным фактором, определяющим индивидуальное разнообразие таких черт поведения ребенка как возбудимость и пассивность. Эти данные являются первым экспериментальным подтверждением гипотезы о связи формирования устойчивых индивидуальных особенностей темперамента младенцев с развитием мозговыми механизмов регуляции функциональных состояний. В то же время, они существенно меняют ряд теоретических представлений о развитии темперамента. В первую очередь, это относится к предположению о незначительной доле генетической дисперсии в индивидуальной вариативности психофизиологических признаков в раннем онтогенезе человека (амплификационная теория Р.Пломина).

Научно-практическое значение

Научно-практическое значение диссертационного исследования состоит прежде всего в разработке вопросов, связанных с развитием ритмов ЭЭГ бодрствования в раннем онтогенезе человека. Предложенная и обоснованная классификация ритмов ЭЭГ бодрствования делает выделенные ритмы ЭЭГ естественными единицами анализа электрической активности мозга младенцев, которые могут использоваться в младенческих психофизиологических и клинических исследованиях вместо принятых конвенциональных частотных диапазонов. Применение при анализе ЭЭГ младенцев количественных характеристик ритмических процессов с известными источниками генерации и функциональным значением существенно повышает эффективность этого метода и позволяет избежать неоднозначности фактографии и интерпретации, столь характерных для электроэнцефалографических исследований в периоде младенчества.

Методика анализа характеристик ритмов ЭЭГ бодрствования использовалась в комплексной прикладной работе по теме "Физиологическая диагностика ЦНС у глубоконедоношенных новорожденных", проведенной совместно с лабораторией проф. Порджеса (США). Полученные количественные электрографические характеристики ритмов ЭЭГ бодрствования в различные возрастные сроки второго полугодия жизни ребенка являются основой для создания базы нормативных данных и создают возможность оценивать степень отклонений ЭЭГ от возрастной нормы в клинической практике. Это особенно важно для ранней диагностики широко распространенных негрубых функциональных отклонений в деятельности ЦНС, т.н. минимальных мозговых дисфункций, которые, не сопровождаясь явной неврологической симптоматикой и/или появлением патологической активности в ЭЭГ, лежат в основе расстройств когнитивного и эмоционального развития на последующих этапах онтогенеза. Выявленная в исследовании высокая степень индивидуальной устойчивости ряда характеристик ЭЭГ младенцев позволяет использовать их в качестве надежных показателей функциональной активности мозга ребенка.

Важной областью прикладного применения результатов диссертационного исследования является диагностика устойчивых, биологически обусловленных индивидуальных особенностей поведения детей первого года, в первую очередь, таких как возбудимость и пассивность. Результаты настоящей работы указывают на перспективность поиска ранних предикторов нарушений поведения в старшем возрасте (гиперактивность, «трудный» темперамент, эмоциональные нарушения и т.п.). Более того, они дают основание предполагать, что особую роль в оценке будущих особенностей темперамента играют характеристики ЭЭГ, отражающие особенности нейрофизиологического уровня регуляции поведения.

Данные, полученные в работе, используются в курсах лекций "Психобиология развития", "Психофизиология развития", которые в течение ряда лет были прочитаны и читаются автором студентам психологических факультетов Российского Государственного Гуманитарного Университета и Московского государственного психолого-педагогического института, а также в ряде других высших учебных заведений Москвы.

Апробация диссертации

Теоретические и экспериментальные результаты исследования неоднократно рассматривались на заседаниях лаборатории возрастной физиологии мозга НИИ мозга РАМН, лаборатории возрастной психогенетики Психологического института РАО, а также на заседаниях Ученого Совета НИИ мозга РАМН. Основные материалы диссертации доложены автором и обсуждены на Международном симпозиуме "Физиологические и биохимические основы деятельности мозга" (Санкт-Петербург, 1994), 9-й Конференции общества исследований младенцев (Париж, Франция, 1994), Юбилейной конференции памяти J1.A. Новиковой (Москва, 1995), 7-й Европейской конференции по психологии развития (Краков, Польша, 1995), 4 Российско-шведском симпозиуме "Новые исследования в нейробиологии" (Москва, 1996), Европейской конференции «Развитие сенсорных, моторных и когнитивных процессов в младенчестве» (Сан-Фелю-де-Гюксоль, Испания, 1996), Международной конференции «Развивающееся сознание» (Женева, Швейцария, 1996), 23 Международном конгрессе физиологических наук (Санкт-Петербург, 1997), VIII Европейской конференции по психологии развития (Ренне, Франция, 1997), 8-й Международной конференции по индивидуальным различиям (Орхус, Дания, 1997), 15-й международной конференции по исследованию развития поведения (Берн, Швейцария, 1998), Европейской конференции "Развитие мозга и психики в младенчестве" (Сан-Фелю-де-Гюксоль, Испания, 1998), Всероссийской конференции «Проблемы младенчества: нейро-психолого-педагогическая оценка развития и ранняя коррекция отклонений» (Москва, 1999), 9-й Европейской конференции по психологии развития (Спитсис, Греция, 1999), 12-й Международной конференции по проблемам младенчества (Брайтон, Великобритания, 2000), Международной конференции по психофизиологии (Барселона, Испания, 2000), коллоквиуме факультета психологии Вирджинского технологического университета (Блэксбург, США, 2000), конференции Института исследования ребенка Мерилендского Университета (Вашингтон, США, 2000).

Работа поддержана грантами: Российского Фонда Фундаментальных Исследований № 96-06-80283с; Российского Гуманитарного Научного Фонда № 98-06-08065а; Fogarty International Research Collaboration Award # 1 R03 TW00693-01-A1. Автор выражает благодарность И.В. Равич-Щербо за поддержку выбранного направления исследования.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 50 работ в российских и международных журналах, сборниках, материалах конференций, съездов, симпозиумов. Из них 20 статей в журналах, 3 главы в двух монографиях, 2 методических письма.

Структура и объем диссертации

Работа изложена на 323 страницах, состоит из 7-ми глав, выводов, списка литературы, содержит 27 рисунков и 28 таблиц. Указатель литературы включает 525 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Строганова, Татьяна Александровна

выводы

1. Применение принципа "функциональной топографии" к исследованию спектральных оценок узкополосных частотных бинов ЭЭГ бодрствующих младенцев показало, что в ЭЭГ детей второго полугодия первого года жизни присутствуют несколько типов активности, различающихся по частотным характеристикам и имеющим разное физиологическое происхождение, корковую топографию и функциональную реактивность. По сумме электрографических и функциональных характеристик идентифицировано 4 ритмических компонента младенческой ЭЭГ, которые гомологичны дельта, тета, альфа и мю ритмам взрослого человека.

2. Уникальной особенностью раннего периода электрогенеза корковых ритмов является скачкообразный рост частотной моды и суммарной амплитуды альфа диапазона ЭЭГ всех областей коры. Наиболее вероятно, что в основе формирования амплитудных характеристик корковых ритмов ЭЭГ в этом периоде лежат процессы развития синаптических систем внутрикоркового возвратного и латерального торможения. Вместе с тем, критическим фактором, запускающим созревание механизмов генерации "зрительного" альфа ритма, становится зрительная афферентация, доступная мозгу лишь в постнаталь-ном периоде развития, тогда как развитие генераторных механизмов сенсомо-торного ритма, начинаясь пренатально, продожается и после рождения ребенка.

3. Дети 10-12 месяцев, имеющие большую частоту альфа ритма, значительно лучше справляются с заданиями, выполнение которых требует определенной степени зрелости лобной коры (области, непосредственно не участвующей в генерации альфа ритма), и демонстрируют более высокие общие индексы психомоторного развития . Вероятно, эта связь обусловлена существованием общего фактора (индивидуального темпа созревания мозга), влияющего и на частоту альфа ритма и на уровень психомоторного развития ребенка.

4. Спектральный анализ тета диапазона ЭЭГ при разных типах внимания (внимание с внешним и внутренним локусами контроля) показал, что тета-реактивность во фронтальных отведениях служит индикатором активности фронтальной нейросистемы внимания (anterior attention system), развитие которой обеспечивает появление начальных форм произвольного контроля внимания.

5. Обнаружено, что в начальном периоде развития контроля внимания (в возрасте 8 месяцев) успешная реализация этой функции сопровождается относительно большей активацией фронтальной нейросистемы внимания (по показателю реактивности фронтального тета ритма). На следующем этапе развития (9-10 месяцев) зависимость прямо противоположная: успешный контроль внимания требует меньшей активации фронтальной нейросистемы. По мере дальнейшего развития смена локуса контроля внимания практически не провоцирует активации фронтальной нейросистемы, и связь между "успешностью" контроля и уровнем активации исчезает. Возрастная динамика взаимосвязи фронтальной тета активации с поведением ребенка при удержании внимания с внутренним локусом контроля обусловлена переходом к более эффективной и экономной мозговой организации процессов контроля внимания, связанной с созреванием фронтальной нейросистемы.

6. Спектральная амплитуда корковых ритмов альфа диапазона ЭЭГ в состоянии устойчивого зрительного внимания является одним из индикаторов эффективности процессов тормозной регуляции функционального состояния коры мозга. Выраженность ритмов этого диапазона частот ЭЭГ (6-10 Гц) отражает активное торможение процессов обработки иррелевантной информации при реализации состояния направленного зрительного внимания.

7. Избирательность связи между устойчивостью внимания с внутренним локусом контроля и локальной синхронизацией в узкой частотной полосе альфа ритма (6.8 Hz) в ЭЭГ париетальных зон коры показывает, что активная ингибиция активности париетальных зон коры мозга лежит в основе эффективной концентрации предвосхищающего внимания к центру поля зрения у младенцев. Анализ возрастной динамики процессов локальной альфа синхронизации обнаружил, что "фактор активного торможения" не теряет своего значения в процессах контроля внимания по мере возрастного развития ребенка.

8. Спектральные амплитуды ритмов альфа диапазона младенческой ЭЭГ в состоянии внимания, отражающие процессы тормозного контроля активности зон коры мозга, представляют собой у детей второго полугодия жизни устойчивую индивидуальную характеристику. Межиндивидуальная вариативность выраженности ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев в этом функциональном состоянии определяется в основном генетическими факторами, что предполагает их связь с генетически заданными конституциональными особенностями поведения младенцев, в первую очередь с чертами темперамента.

9. Основными элементами описания темперамента младенцев являются 3 интегральные переменные - Активность/Пассивность, Возбудимость и Общительность, которые могут рассматриваться как черты темперамента. Индивидуальные особенности таких черт как Пассивность и Возбудимость, имеют преимущественно генотипическую детерминацию. Общительность определяется в первую очередь факторами общей семейной среды.

10. В возрасте 8 месяцев ни одна из трех основных черт темперамента младенцев не связана с ЭЭГ характеристиками состояния внимания. Одним из факторов, формирующих индивидуальные различия в темпераменте в этом возрасте, является уровень неврологического благополучия ребенка.

11. К концу первого года жизни конституциональные различия в эффективности тормозного контроля функционального состояния коры мозга, отражающиеся в спектральных характеристиках активности альфа диапазона ЭЭГ в состоянии зрительного внимания, становятся основным источником индивидуальных различий в Возбудимости (нижняя частотная полоса альфа диапазона) и в Активности/Пассивности (верхняя частотная полоса альфа диапазона в моторных и премоторных областях коры мозга).

12. Перераспределение значимости факторов, влияющих на индивидуальные различия в таких чертах темперамента как Активность/Пассивность и Возбудимость, в возрасте между 8 и 11 месяцами происходит за счет скачкообразного развития мозговых механизмов тормозной регуляции в этом периоде онтогенеза ребенка.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключение мы хотели бы остановиться на самых общих итогах диссертационного исследования. Цели работы - электрофизиологический анализ раннего развития контроля внимания определили необходимость соединения нескольких разноплановых направлений в изучении функционального развития мозга - компьютерной электроэнцефалографии, нейропсихологии внимания младенцев и психофизиологии индивидуальных различий. Поэтому, подводя итоги, мы хотели бы рассмотреть некоторые новые возможности, которые, как нам кажется, привнесла предпринятая гибридизация в каждую из трех областей.

1) Мы полагаем, что на первый план должны быть вынесены общие вопросы развития компьютерной электроэнцефалографии как метода функционального анализа деятельности мозга в младенческих психофизиологических исследованиях.

На интенсивном использовании ЭЭГ как еще одного нейрофизиологического показателя, который как-то связан с характеристиками психической сферы младенцев, сказались установки, которые характерны для целого периода развития возрастной психологии в целом: требование объективности, переоценка естественнонаучных методов. Фундаментальное значение при этом приобретает тот факт, что показатели ЭЭГ отражают работу определенных нейрофизиологических механизмов. Любая интерпретация полученных психофизиологических данных должна базироваться на обоснованных представлениях о функциональном смысле используемых нейрофизиологических показателей. После короткого "коррелятивного" периода этот вопрос становится основным, и его изучение требует использования достижений смежных областей нейрофизиологии человека и животных. Только тогда формальное коррелятивное объединение методов двух областей может оказаться плодотворным разрушением междисциплинарных барьеров.

Очень важно, что природа изменений ЭЭГ в принципе неспецифична. Из-за суммации процессов, происходящих во множестве нервных клеток, изменения потенциалов поверхностной ЭЭГ характеризуют общий функциональный фон или состояние (функциональная активация/инактивация) областей коры мозга. На функциональное состояние больших групп корковых нейронов (и, соответственно, на ЭЭГ) оказывают влияние 2 основных фактора. Первый из них - поступление информации из внешней среды по специфическим сенсорным каналам. Второй - неспецифическая модуляция деятельности коры мозга со стороны распределенных систем коркового, лимбического и мезо-диэнцефального уровней, направленная на обеспечение распределения процессов активации/инактивации корковых каналов обработки информации, оптимального для реализации текущей деятельности. Сочетанное их влияние приводит к возникновению мозаики процессов синхрониза-ции/десинхронизации ритмов ЭЭГ в различных зонах неокортекса. В этом смысле не стоит ожидать, что в показателях ЭЭГ можно найти отражение специфики когнитивных операций. Скорее, они являются индикаторами процессов, которые лежат в основе любой операции по обработке и запоминанию информации - процессов внимания. Кроме того, ЭЭГ в точности соответствует текущему функциональному состоянию, немедленно изменяясь при его смене, вызванной внутренними или внешними причинами.

В современной когнитивной нейронауке применение методов компьютерной энцефалографии связано с представлениями о различном электрогенезе ритмов ЭЭГ и, соответственно, о неодинаковом функциональном значении корковой топографии процессов десинхронизации/синхронизации разнородных ритмических компонентов при осуществлении определенных когнитивных операций. Компьютерная энцефалография стремится к более детальному анализу поведения узких частотных компонентов при четко смоделированных экспериментальных условиях, позволяющих совокупно анализировать динамику нейрофизиологических и психических процессов.

Анализ литературы показывает, что на сегодняшний день применение кЭЭГ в младенческих психофизиологических и клиникофизиологических исследованиях сопряжено с полным пренебрежением нейрофизиологическими знаниями о природе динамики ритмов ЭЭГ. Во-первых, до настоящего времени не был решен вопрос о классификации ритмов младенческой ЭЭГ, оставались неизвестными характеристики и функциональный смысл ритмов. Этот вопрос требовалось уяснить, чтобы любые результаты использования ЭЭГ младенцев как метода функционального анализа деятельности мозга наполнились фактическим содержанием. Во-вторых, исследователи использовали, в основном, лишь характеристики так называемой "фоновой ЭЭГ" или "ЭЭГ спокойного бодрствования", при этом игнорируя как действительное содержание деятельности спокойно бодрствующего ребенка, так и функциональное, "связанное с деятельностью" значение динамики ЭЭГ. Неэффективность коррелятивных исследований, очевидную с нейрофизиологических позиций, можно было преодолеть лишь изменив теоретическую и экспериментальную парадигму психофизиологического исследования младенцев.

Результаты диссертационного исследования проблемы контроля внимания младенцев отчетливо демонстрируют, что такая смена подхода сегодня является наиболее перспективным направлением развития ЭЭГ-исследований в младенческой психофизиологии.

Нами было показано, что проблемы, накапливающиеся при изучении ЭЭГ младенцев, преодолеваются подходом "функциональной топографии", предусматривающим анализ пространственно-временной динамики узких частотных полос ЭЭГ при смене функциональных проб - экспериментальных ситуаций, ориентированных на создание строго определенных функциональных состояний бодрствования. Результаты исследований позволили создать систему классификации ритмов ЭЭГ бодрствования младенцев; снять накопленные противоречия и неясности в интерпретации имеющейся феноменологии событий раннего онтогенеза ЭЭГ бодрствования; выявить и описать принципиально новые ритмические феномены в младенческой ЭЭГ. Формулирование и проверка гипотез исследования, касающихся роли различных нейрофизиологических механизмов в развитии контроля внимания направлялась представлениями о гомологии между ритмами биоэлектрической активности мозга взрослого человека, сходными ритмическими формами в ЭЭГ животных и выявленными компонентами электрокорковой ритмики младенцев. Именно такие функциональные параллели открыли путь для обоснованного привлечения богатого теоретического и экспериментального багажа современной нейрофизиологии к интерпретации значения динамики ритмов ЭЭГ младенцев как индикаторов различных нейрофизиологических процессов, обеспечивающих контроль внимания.

Итак, важным для младенческой электроэнцефалографии итогом работы стала возможность дифференцированной оценки структуры ЭЭГ бодрствования младенцев. В диссертационном исследовании мы использовали созданную классификацию как инструмент для анализа функционирования нейросистем контроля внимания младенцев. Однако, перспективы ее применения значительно шире. В частности, результаты исследования создают основу для применения количественной картографии ритмов ЭЭГ бодрствования в нейропедиатрии. Это особенно важно, учитывая сведения о значительно более высокой диагностической и прогностической ва-лидности характеристик основных ритмов ЭЭГ в сравнении с оценкой "патологической ЭЭГ активности" [Duffy F.H., 1994; Горбачевская Н.Л., 2000] при многих формах раннего дизонтогенеза мозга.

Самостоятельный интерес в плане использования ЭЭГ для анализа функциональной активности мозга младенцев представляют данные о роли процессов синхронизации ритмов младенческого альфа диапазона. Исследование динамики ритмов альфа диапазона в наших экспериментах свидетельствует, что при определенных условиях внимания младенцев локальная синхронизация корковых ритмов может быть проявлением "активной тормозной регуляции". Избирательное торможение корковых каналов, участвующих в когнитивных операциях, которые потенциально могут интерферировать с обработкой информации, находящейся в фокусе внимания, сейчас рассматривается нейрофизиологами как один из механизмов селекции - основной функции внимания. Судя по результатам нашей работы, "избирательное торможение" наряду с "избирательной активацией" определяет наблюдаемый пространственный паттерн ритмов альфа диапазона ЭЭГ в условиях бодрствования младенцев. Принимая во внимание абсолютное преобладание в литературе "активационных" интерпретаций любых изменений ЭЭГ, касающихся диапазона корковых ритмов, этот вывод представляется принципиальным для любого исследователя, использующего характеристики ЭЭГ как содержательные показатели мозговых функций.

2) В плане проблемы развития механизмов внимания, проделанная работа проливает свет на некоторые вопросы, которые важны для понимания ранних этапов развития произвольного контроля.

Произвольное внимание - предмет одной из наиболее горячих дискуссий в психологии развития. Контекст этой дискуссии задан поведенческими экспериментами, неожиданно показавшими, что ребенок с рождения вооружен основными возможностями, свойственными человеческому восприятию. Иначе говоря, младенцы имеют врожденную систему ранних репрезентаций, функционирующую в соответствии с основными законами движения, сохранения и т.д. [Эре1ке Е., 1990]. Например, в специальных экспериментах было обнаружено, что объект, исчезающий из поля восприятия, тем не менее, продолжает существовать даже для 2-3- месячного ребенка [ВаШагдеоп Р., 1997]. Однако, до определенного возраста, ребенок не способен произвольно выстроить поведение (в частности, направить внимание) в соответствии с существующими у него репрезентациями. Вплоть до 7-8 месяцев он отворачивается от привлекательной игрушки, которую только что на его глазах накрыли платком, не способен достать ее из-за барьера и т.д. Есть три основных гипотезы, объясняющие т.н. эмпирический парадокс - если младенец знает, то почему начинает использовать это знание для управления своим вниманием и действием только после определенного возраста. Две из них, теория «градуальных репрезентаций» [Munakata Y. et al, 1997] и «концепция промежуточного целеполагания» [Willatts Р., 1997], основаны на принципе научения распознающих систем. Исследователи предполагают, что существующая феноменология удовлетворительно объясняется постепенным совершенствованием поведения ребенка за счет обратной связи от результатов взаимодействии системы ранних репрезентаций (распознающих нейросетей, обладающих рядом свойств) со средой. Тем самым, обе концепции не нуждаются в факторах созревания, как «нарушителях градуальности» развития. Третья, теория служебных функций [Diamond А., 1990, 1992; Posner M.I., 1997], допускает, что по мере развития нейросистем у ребенка появляются принципиально новые возможности управления поведением, как в сфере внимания и восприятия, так и в области программирования цепочек моторных актов. Представители всех трех направлений приводят убедительные, но косвенные аргументы, и реальная ситуация от этого не становится яснее. Проведенное исследование существенно меняет «концептуальное равновесие», наступившее на сегодняшний день среди теоретиков, спорящих об онтогенетических механизмах появления произвольного контроля.

Полученные факты говорят о том, что, по крайней мере, два созревающих нейрофизиологических процесса (или операции внимания) на втором полугодии жизни ребенка вносят существенный вклад в нарастание возможностей произвольного контроля внимания. Первый из них - произвольный выбор объекта (или пространственного местоположения), к которому будет направлено и на котором будет удерживаться внимание. У взрослых эта операция обусловлена функционированием фронтальной нейросистемы внимания. Полученные в работе данные говорят о том, что у младенцев 8-12 месяцев жизни возможность управлять своим восприятием тесно связана с активностью той же нейросистемы, что и у взрослого человека. Более того, в этом возрастном периоде возрастное созревание фронтальной системы порождает совершенствование контроля со временем. Вторая операция обеспечивает фокусировку пространственного внимания на выбранном объекте или пространственном местоположении. Вероятнее всего, ее осуществление зависит от возможностей временной тормозной регуляции париетальной нейросистемы внимания. Как у взрослого человека, так и у младенцев второго полугодия жизни, режим «функциональной активации» париетальной нейросистемы позволяет произвести скрытое (без поворота головы и глаз) быстрое сканирование вниманием окружающего пространства. Удержание устойчивого пространственного фокуса внимания связано с альтернативным режимом ее работы - режимом «активной функциональной инактивации», который затрудняет отвлечение внимания от текущего фокуса. Судя по поведенческим данным, начальный этап созревания париетальной нейросистемы, а соответственно, и возникновение обоих функциональных режимов ее работы, наступает в онтогенезе достаточно рано - уже к 3-4 месяцам жизни ребенка. Наши данные говорят о том, что на втором полугодии жизни дальнейшее увеличение возможностей тормозной регуляции париетальной нейросистемы ведет к повышению устойчивости сфокусированного пространственного внимания, в том числе и внимания произвольного. Легко заметить, что в плане обеспечения произвольного контроля внимания младенцев две обсуждаемые нейросистемы находятся в явном соподчинении. Контроль за тем, куда направить внимание, определяется фронтальной нейросистемой, тогда как за второй системой остается сервисная функция - торможение обработки пространственной зрительной информации, которая может быть помехой для анализа информации, уже выбранной в качестве мишени внимания. Означает ли сказанное, что уже в раннем онтогенезе человека фронтальный не-окортекс осуществляет управление функциями других областей коры? Иначе говоря, можем ли мы предположить, что в наших экспериментах источником активной функциональной инактивации париетальных зон в ситуации удержания «предвосхищающего внимания» к пустому пространству был «приказ», отданный фронтальной нейросистемой? Данная работа позволяет лишь поставить этот вопрос, для ответа на него нужны дальнейшие исследования.

3) Наконец, последний вопрос, который нам хотелось бы обсудить, касается итогов работы по анализу нейрофизиологии ранних индивидуальных различий в темпераменте.

На сегодняшний день общепринятым является мнение о том, что темперамент имеет биологическую основу [Мерлин B.C., 1964; Русалов В.М., 1979; Теплов Б.М., 1985; Goldsmith H.H.etal., 1987; Bates J.E., 1997].

Главная причина интереса исследователей психофизиологии темперамента к периоду младенчества заключается в специфике этого возрастного периода. Согласно общему представлению, по мере развития ребенка иерархическая структура его поведения становится все более сложной. Следовательно, наиболее прямую связь между темпераментом и физиологией можно ожидать в период раннего детства (младенчества). Тем более удивительно, что наши знания о роли физиологических факторов в формировании индивидуальных различий в этом возрасте и закономерностях их формирования остаются достаточно фрагментарными.

Результаты многочисленных исследований роли генотипа в фенотипической вариативности черт темперамента младенцев не дают оснований для построения полноценных теоретических представлений о влиянии конституциональных физиологических (и нейрофизиологических) факторов на формирование темперамента в раннем возрасте. В то же время систематических исследований нейрофизиологических основ темперамента младенцев до сих пор не проводилось. Некоторые новые возможности в анализе этой проблемы открылись в связи с разрабатываемым нами функциональным подходом к оценке компонентов младенческой ЭЭГ. Как выяснилось, в определенных характеристиках альфа ритмов ЭЭГ при внимании проявляется эффективность тормозного контроля функционального состояния мозга. Предположение о влиянии индивидуальных различий в уровне тормозного контроля на такую черту темперамента младенцев как возбудимость логически вытекало из этих результатов.

Для проверки этой гипотезы нами были объединены два независимых подхода к изучению природы индивидуальных различий в поведении: исследование генетической детерминации характеристик темперамента и его психофизиологической структуры.

Теоретической основой для обсуждения "генетических" результатов данного раздела работы , являются положения, разрабатываемые Пломином о влиянии наследственности на формирования индивидуальных различий [Р101тип Р. е! а1., 1988]. Необходимо отметить, что для создания своей теории Пломин привлекал данные относительно всего спектра характеристик индивида, начиная от веса и роста и кончая когнитивными и личностными особенностями человека в разных возрастах, начиная от рождения до старческого возраста. Обобщающие работы, появившиеся в последние два десятилетия, рисуют непротиворечивую картину: они указывают (за исключением отдельных исследований, перечисленных в обзоре литературы) на довольно слабое влияние генотипа в первый год жизни и на его увеличение к взрослому возрасту.

Анализ совокупности экспериментальных фактов привел Р. Пломина к созданию амплификационной теории, постулирующей возрастание роли генотипа в межиндивидуальной изменчивости с возрастом. Полученные в настоящей работе результаты ставят под сомнение правомерность распространения данной теории на сферу темперамента. Анализ структуры фенотипической дисперсии показал, что природа межиндивидуальной вариабельности черт темперамента детей второго полугодия жизни значительно различается. Активность/Пассивность и Возбудимость оказались чертами, жестко детерминируемыми генотипом уже в младенческом возрасте. Более того, уже к концу первого года жизни ребенка генетические факторы определяют значительную долю межиндивидуальной изменчивости и нейрофизиологических индикаторов этих черт. Таким образом, результаты генетической части работы существенно дополняют имевшиеся ранее данные относительно генетической детерминации черт темперамента на первом году жизни и дают основания для пересмотра универсальности тезиса о растущей с возрастом роли генотипа в формировании индивидуальных различий.

Вместе с тем, нужно подчеркнуть, что в нашем исследовании генетические методы были использованы, в основном, для решения негенетической проблемы. Генетический анализ межиндивидуальной вариативности интересующих нас характеристик ЭЭГ младенцев нужен был для того, чтобы доказать, что в них отражена устойчивая, генетически детерминированная черта индивидуальности младенцев. Только после этого мы смогли приступить к выяснению вопроса о том, как влияет (и влияет ли) данная особенность "нейрофизиологической конституции" на динамические особенности поведения младенца (методологически этот вопрос впервые рассматривался И.В. Равич-Щербо [1988]).

С методологических позиций, нужно было также разграничить конституционально обусловленные психофизиологические черты индивидуальности от устойчивых комплексов поведенческих реакций, появившихся у ребенка вследствие минимальных нарушений развития. Привлечение подробных данных о текущем неврологическом статусе (наличие / отсутствие микроневрологической симптоматики) позволило нам провести такое разделение. Актуальность этого вопроса продиктована различиями в традициях трактовки особенностей поведения, принятых в психологии и клинической неврологии. В частности, повышенная возбудимость ребенка, традиционно рассматриваемая исследователями как проявление темперамента, неврологом рассматривается как пограничный симптом, могущий указывать на начальную стадию формирования серьезного нарушения (синдромы гиперактивности и нарушения внимания) [Barkley R.A., 1997]. Тем не менее, в рамках психологических исследований влияние неврологической микросимптоматики или особенностей развития в перинатальный период до сих пор не учитывались при анализе факторов, потенциально влияющих на темперамент младенца. Детские неврологи, между тем, привлекали данные о темпераменте для выявления ранних предикторов синдрома дефицита внимания. Эти работы концентрировались вокруг поиска поведенческих особенностей в раннем возрасте и в особенности - на анализе прогностической ва-лидности признаков повышенной возбудимости (нарушения сна, плаксивость, etc). Интересно, что они практически не дали однозначных результатов. Со статистической точки зрения, младенец с признаками повышенной возбудимости имеет лишь несколько более высокие шансы стать ребенком с синдромом дефицита внимания. А это значит, что многие возбудимые младенцы «перерастали» свою возбудимость без каких-либо неприятных последствий. На основании этих работ можно было предположить, что возбудимость как черта темперамента младенца может иметь совершенно разные причины как у разных детей, так и в различные возрастные периоды.

Действительно, результаты данной работы показывают, что несколько месяцев интенсивного развития мозговых механизмов тормозного контроля принципиально меняют содержание такой черты темперамента младенцев как возбудимость. До периода "онтогенетического спурта" поведенческая возбудимость ребенка, в основном, вызывается его несколько повышенной нервно-рефлекторной возбудимостью. После этого периода возбудимым или спокойным станет ребенок зависит от его "нейрофизиологического фенотипа" - наследственно обусловленных особенностей тормозного контроля. В определенном смысле, если исходить из критериев, принятых в концепции темперамента, только во втором случае возбудимость должна рассматриваться как черта темперамента.

Таким образом, созревание мозговых механизмов тормозного контроля в течение второго полугодия жизни приводит к резкому усилению влияния их индивидуальных особенностей на темперамент младенцев. Однако, с точки зрения психологии развития, больший интерес может представлять другой вывод из этих же данных. Гомология черт темперамента, истинная на уровне поведенческого фенотипа, на уровне нейрофизиологических механизмов может быть ложной.

Вопрос о стабильности и изменчивости характеристик в процессе развития неоднократно обсуждался в литературе, посвященной проблемам развития [Kagan J., 1971; Hinde R.A. and Bateson P., 1984; RutterM., 1987; Егорова M.C., 1995]. Как отмечалось всеми авторами, при исследовании темперамента чаще всего речь идет о нормативной стабильности - то есть о сохранении индивидом по мере развития одного и того же рангового места в популяции. Еще одним видом стабильности признается стабильность механизма или процесса, стоящего за поведенческими проявлениями одной и той же черты. Полученные в ходе настоящего исследования результаты позволяют говорить о том, что основным критерием преемственности (гомологии) черт темперамента по мере развития в раннем возрасте является наличие именно этого вида стабильности. Однако, для анализа онтогенетической стабильности черты темперамента недостаточно применять исключительно психологические методы, в том числе, и методы психогенетики. Только объединение психологической оценки черт темперамента с оценкой их психофизиологической структуры позволяет решать эти вопросы, вне этого пути решаемые крайне ненадежно.

В целом, диссертационное исследование отчетливо демонстрирует, что на современном этапе развития науки именно использование достижений смежных областей способствует получению новых знаний о развитии психофизиологических функций и формировании индивидуальных различий в раннем онтогенезе человека.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Строганова, Татьяна Александровна, Москва

1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина,1975. 447 с.

2. Бауэр Т. Психическое развитие младенца. М.: Прогресс, 1979. 319 с.

3. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга,- М.: Наука, 1977. 176 с.

4. Вартанян Г.А., Петров Е.С. Эмоции и поведение. Л.: Наука, 1989. 160 с.

5. Виленская Г.А. Развитие регуляции поведения в раннем онтогенезе // Автореф. дисс. . канд.психол.наук. М., 2000. -24 с.

6. Виноградова О С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975. 333 с.

7. Выготский Л.С. Развитие высших психических функций. М., 1960. 519 с.

8. Горбачевская Н.Л.Особенности формирования ЭЭГу детей в норме и при общих (первазивных) расстройствах развития //Автореф. дисс. . докт. биолог. Наук. -М., 2000.43 с.

9. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высшая школа,1976. 423 с.

10. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. -М.: Изд-во МГУ, 1983. 214 с.

11. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Онтогенетическое исследование. Л.: Наука, 1985. 144 с.

12. Егорова М.С. Генетика поведения: психологический аспект. М.: Эпидавр, 1995. 156 с.

13. Жирмунская Е.А., Белый Б.И., Гончарова И.И. Связь между типом ЭЭГ и способом зрительного восприятия, оцененным по тесту Роршаха // Физиол. чел. -1990.-Т.16.-С.23 -30.

14. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 598 с.

15. Зенков Л.Р. Клиническая электроэнцефалография с элементами эпилептологии. -Т.: Изд-во ТРТУ, 1996. 358 с.

16. Котляр Б.И. Механизмы формирования временной связи. М.: Изд-во МГУ, 1977. 207 с.

17. Куффлер С., Николе Дж. От нейрона к мозгу. М.: Мир, 1979. 439 с.

18. Лильин Е.Т., Трубников В.И., Ванюков М.М. Введение в современную фармако-генетику. М.: Медицина, 1984. 254 с.

19. Лисина М.И. Проблемы онтогенеза общения. М.: Педагогика, 1986. 144 с.

20. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1973. 374 с.

21. Малых С.Б., Мешкова Т.А., Егорова М.С. Основы психогенетики. М.: Эпидавр, 1998. 742 с.

22. Мачинская Р.И., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная рганизация левого и правого полушарий мозга человека при направленном внимании // Физиол. чел. 1992. - Т.18. - №6. - С.77-85.

23. Мерлин B.C. Очерк интегрального исследования индивидуальности. Пермь: Пермское изд-во, 1964. 174 с.

24. Мещерякова С.А., Авдеева H.H. Особенности психической активности ребенка первого года жизни // Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С Адрианова. -М.: Изд-во Институт психологии РАН, 1993.- С.167-216.

25. Небылицин В. Д. К проблеме мозговых механизмов психической активности // Психологические исследования/ Под ред. A.C. Прангишвили. Тбилиси: Мец-ниереба 1973. - С. 274 -282.

26. Никитина Г.М. О критических периодах раннего функционального онтогенеза человека // Развивающийся мозг. М.: Ин-т мозга ВНЦПЗ АМН СССР, 1987. -Вып.16. - С.74-83.

27. Никитина Г.М. Основные теоретические подходы к изучению функциональной организации развивающегося мозга человека // Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С. Адрианова. М.: Изд-во Институт психологии РАН, 1993,- С.7-29.

28. Новикова Л.А. Влияние зрительной афферентации на формирование ритмической электрической активности головного мозга // Современные проблемы электрофизиологии центральной нервной системы. М.: Наука, 1967. - С. 200-212.

29. Новикова Л.А. Функциональные изменения в центральной нервной системе при зрительной депривации // Основные проблемы электрофизиологии головного мозга. М.: Наука, 1974. - С. 286-302.

30. Павлов И.П. Полное собрание соч. Т.4. М.-Л, Изд-во АН СССР, 1951-1952.

31. Равич-Щербо И.В. Предисловие к книге // Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека / Под ред. И.В. Равич-Щербо М.: Педагогика, 1988,- С. 3-13.

32. Рахлина Л.И. Факторный анализ. М.: Статистика, 1976.-40 с.

33. Русалов В.М. Биологические основы индивидуально-психологических различий. -М.: Наука, 1979.-234 с.

34. Сергиенко Е.А. Генезис элементарных форм антиципации // Психологический журнал. 1988. - Т.9. - N6,- С.73 - 85.

35. Сергиенко Е.А. Антиципация в раннем онтогенезе человека. М.: Наука, 1992. -140 с.

36. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981 .-215 с.

37. Строганова Т.А. Ритмические компоненты ЭЭГ детей 6-месячного возраста // Журнал высш. нерв, деят,- 1987. Т.37. - №2. - С.218 - 225.

38. Строганова Т.А., Равич-Щербо И.В., Орехова Е.В., Посикера И.Н. Психофизиологические основы индивидуальных различий у детей раннего возраста // Психофизиология матери и ребенка / Под ред. A.C. Батуева С.-П.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 1999.-С. 45-98.

39. Строганова Т.А., Цетлин М.М. Психофизиологические характеристики индивидуальных особенностей темперамента детей первых лет жизни, перенесших раннюю зрительную депривацию // Физиол. чел. 1998. - Т.24. - N3. - С.27 - 33.

40. Теплов Б.М. Избранные труды. М.: Наука, 1985.

41. Тонкова-Ямпольская Р.В., Фрухт Э.Л. Перинатальное поражение нервной системы как педиатрическая и педагогическая проблема // Проблемы младенчества: нейро-психолого-педагогическая оценка развития и ранняя коррекция отклонений. М., 1999. - С.139 - 143.

42. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1966. 300 с.

43. Фарбер Д.А. Функциональное созревание мозга в раннем онтогенезе. М.: Просвещение, 1969. 279 с.

44. Фарбер Д.А. Онтогенез мозговых структур (по данным электрофизиологических исследований) // Естественнонаучные основы психологии. М.: Педагогика, 1978.-С.254-265 .

45. Фарбер Д.А., Алферова В.В. Энцефалограмма детей и подростков. М.: Педагогика, 1972. 215 с.

46. Фарбер Д.А., Вильдавский В.Ю. Гетерогенность и возрастная динамика альфа ритма электроэнцефалограммы // Физиол. чел. 1996. - Т.22. - №5. - С. 5 -16.

47. Харман Г. Современный факторный анализ. М.: Статистика, 1972. 486 с.

48. Цетлин М.М., Строганова Т.А. Особенности темперамента детей первых лет жизни, перенесших раннюю зрительную депривацию // Вопросы психологии. -1997 N2. - С.34 - 47.

49. Цетлин М.М, Строганова Т.А. Биологические основы индивидуальных различий в темпераменте детей второго полугодия жизни. Сообщение 1: Факторная структура оценок темперамента опросника Ж. Баллейгиер "День ребенка" // Физиол. чел.- 1999. N4.-С.36- 50.

50. Шеперд Г. Нейробиология. М.:Мир, 1987. 324 с.

51. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наука, 1979. 162 с.

52. Abramov I., Gordon J., Hendrickson A., Hainline L., Dobson V. and La Bossiere E. The retina of the newborn human infant// Science 1982 - V.217. - P.65 - 67.

53. Achenbah T.M., Edelbrock C. Manual for the Child Behavior Checklist. Burlington: University of Vermont, Department of Psychiatry, 1983.

54. Acredolo L.P., Adams A., Goodwyn S.W. The role of self-produced movement and visual tracking in infant spatial orientation. // J. of Experimental Child Psychol. 1984. - V 38. - P.312 - 327.

55. Adrian E.D. and Matthews B.H. The Berger rhythm: Potential changes from the occipital lobes in man // Brain 1934. - V.57. - P.335 - 385.

56. Aghajanian G.K., Bloom F.E. The formation of synaptic junctions in developnig rat brain: A quantitative electron microscopoc study // Brain research. 1967. - N 6. - P. 211 -224.

57. Alexander G. E., Delong M. R., and Strick P. L. Parallel organization of functionally segregated circuits linking basal ganglia and cortex//Ann. Rev. J. Neurosci. 1986. -V.9. - P.357 - 382.

58. Alferova V., Kudryakova T. and Farber D. The dynamic of EEG organization in ontogenesis // Developing brain and cognition / D. Farber and Ch. Njiokiktjien (Eds.) Amsterdam: Suyi Publ., 1993. - P. 44 - 59.

59. Andersen P., Andersson S.A. Phisiological basis of the alpha-rhythm. N.Y.: Academic Press, 1968.

60. Andre-Thomas C.Y., Saint-Anne Dargassies S. The neurological examination of the infant. London: Medical Advisory Committee of the National Spastics Society, 1960.

61. Arehart D. M. and Haith M. M. Evidence for visual expectation violations in 13-week old infants // Abstracts of the Society for Research in Child Development .- 1991. -V.8. P.187.

62. Aslin R. N. Development of smooth pursuit in human infants // Eye Movements: Cognition and Visual Perception / D. F. Fisher, R. A. Monty, and J. W. Senders (Eds.) -Hillsdale, N.J.: Eribaum, 1981. P.31 - 51.72