Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ РАСТЕНИЙ НЕКОТОРЫХ СООБЩЕСТВ ПУСТЫНЬ ЮЖНОГО ПРИБАЛХАШЬЯ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ РАСТЕНИЙ НЕКОТОРЫХ СООБЩЕСТВ ПУСТЫНЬ ЮЖНОГО ПРИБАЛХАШЬЯ"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

Л-2 5% ¿/У

На правах рукописи Л В А НОВА Валентина Петровна

РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ РАСТЕНИЙ НЕКОТОРЫХ СООБЩЕСТВ ПУСТЫНЬ ЮЖНОГО ПРИБАЛХАШЬЯ

(03.00.05 — Г>отаніша)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1978

можояіиц рсьмсмлиі

Работа выполнена в Московском ордена Ленина п ордена Трудового Красного Знамени Государственном педагогическом институте имени В, 1Ї, Ленина.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор И. Г. СЕРЕБРЯКОВ,

доктор биологических наук, профессор Т. II, СЕРЕБРЯКОВА

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор ВИКТОРОВ С, В.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник РОТОВ Р, А,

Ведущее высшее учебное заведение — Московский Государственный университет имени М. В. Ломоносова.

Защити состоится 1978 г, в 15 ч. 30 мин. на

заседании специализированного Совета К-І13.08.13 по присуждению ученой степени кандидата наук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знане ни Государственном педагогическом институте имени В. И. Ленина (Москва, ул. Кибальчича, 0, корпус 5, ауд. 3041,

С диссертацией можно ознакомиться и библиотеке института (Москва, ] 11-136, М. Пироговская, 1, МГПІІ имени В. И. Ленина).

^З^ферат разослан года.

V Ученый секретарь специализированного Сої-іта,

М. П. СОЛОВЫ 0А

ОКІШІ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы, В связи с необходсиость» раэрзоотхи ыер . пс охране я ращонадінсму использовании пустынных састбкд важное значение пра обре там работы во изучении ритмов сезонного развитая растений, ях саологиа и побегообразования, Ьо-пзрвнх, данные, подученные в результате рати о логических ' исследованва, способстїувт более рациональному использованию ценоэооОразуввдс видов, ценных в хозяйственном отнесении в входяпкх'в состав естественных фитоценоэов а качестве кормових в лекарственных, С другой стороны, она способствуют глубокому позыанаг» биологии -растений различных ботаяяко-геоградаческих зон, выявление особенностей ритма развитая растет£ в зависимости от экологических условий н длительности вегетационного периода.* Подобные сведе- -ш могут такжебыть использованы при составлена "бз о логических флор", различных саравочллков и пособий для природоохранного про» сведения.

Цель и задача аослеговаяия. Осаовная иель - вияевдть черты сходства а отлачзя сезонного ритма развития растений Казахстанских пустынь (на примере іьдеоарлбалхашских) от ^отенлД других пустынь Азии (Среллеазиатсгаи в Центрадьноазаатсках). Спвдааль-вые задача:'

I* Изучать раш сезонного развитая растений сообществ га-нистой в пеочадой пустыни в выявить: а) обще законшерноста рама развития растении в эатсиыостп от вличатаческах я почвенных условии; С) влияние некоторых особенностей ыетеорологичесхих условий двух лет исследованы на раш сезонного развитая растений. "

2. Шявить способы перехиваввя растенаяма изученных сообществ неблаггчриятного летнего периодавовязисгдубиноЗ кор-вевых систем г жизнентана форлаші.

3. Шяснить особенности побегообразования всех изученных растений глннаотсД а песч«лоЯ пустіші - представителей раэлля-вых жизввввых фори и вшишты а) морфологжческую структуру во-беговой х корневой саотеын; б) способы ежегодного варастаняя и возобновления всех гадов избранного ценоза; в) шкл развитая коаокарсшчеокого побега ot аапоженкя его я почка до от»шраадя. • ;

• 4. Составить спежтр хизненних форм растений для изученных cooetaecTB. '; .."'. ■'.■ V ' ^■■¿^¿i.Ci'^.

' v ■ -'. Чч ivV- ■■'.-і С..-" • ' {

t.'",с !» г.*. ЇУ-^1 ігяг.і. —- îî » тiv. ■i'î^ia і

Научная новизна работы. Ецервые в работах атойсерии описаны способы по ре и па кия растениями неблагоприятного летнего периода (НІЛ) и выделены грушш растешаД ло способу не- > рекиваяия ими ЕІП, Выявлены два пути приспособления tauonpH- ■ балхашских растеніШ к рзэко эасу^ишпым условия« летних месяцев Собраны многосторонние оригинальные материалы.по сезонному раз гятя'о всех коыпопентов изученных шести сообществ» отрахающие особенности структуры надземных и подземных органов, характера я длительности вегетации, летнего вокоя.предэшднего состояния а перезимовки, pantos цветения и плодоношения. Выявлена ратао-логическая специфика Южаопрабадхаякшах пуотыяь я определены черты сходства в.отлична изучешшх типов пустынь, как между собой, так и о другими зональными типами растительности:

Практическая ценность работы. Данные, подученные нами В результате исследовааия, заполнят недостающее звено в серии ра бот, ПОСВЯЩШНЫХ ПрОбЛбМЗ ИЗУЧвВвЯ С930НЯЫХ. Ц1ТЫОВ развития растений разжчшх ботанико-геогра^я чесних зон СССР по програм ме ИЛ'.Соребргкова (1947, 1959 и др.). Кроме того, результаты исследования могут быть примеиены для контроле за рациональным использование« пастбищ и при организации мероприятий по охране их от чрезмерного выпаса.

Оактаческий материал работы можно использовать при состав яении справочников, пособил а в преподавания, при характервс-тике растительного покрова различных ботанико-географических. зон.

Матеря^ у\ методика. Изучение ритма сезонного развктчя, побегообразования и ідзаенвнх форм растений Южнолрисалхатских пустынь проводилось по методике, разработанной И.Г.Серебряковых (1947, IS5I, 1954). На основании предварительных геооота-няческих описания растительного покрова .. Шноприбалхашских-пустынь быди выбраны стапионараиа площадки (І00«2) о тишч- . ной растительность». На них ежемесячно проводили геоботанвчаски е описания в вели постоянные ааблвденяя за контролышми ■ растениями, которые позволили выяснять продолжительность фаз разлития растения в разные по метеорологическим условиям годы и построить кривые вегетации и кривые цветеная, отражающие изменение числа одновременно вегетаруюздх в пветуяах видов. - ■

Особое внимание было оснащено на изучение органов веге--тативного возобновления в размножения (почек* корневищ,. луко-шп и т.п.), о этой'неды> через каждые 20 дней фиксировали

- з -

материал в спирте. Контролем поле вше записей явились гербарна а образца каждого виде* котоpus собирали раз в дію надела весной и леток и один раз в месяц осев». СобращшД материал Шд обработан в лаборатории кафедры ботаники ШШ Ле-

нина. Подученные д„шые оформлены в воде графиков сезонного развития растений до методу II.Г.Серебрякова (1947) для отдельных видов и сообществ в целой. .

.Адробапая работы, ііатері&аш работ доклали вались ¡ш конференцій молодых ученых (Адаа-Ата, I9S?), на заседании секции ботаниди №ИЦ (Москва, 1068), на научных семинарах кафедри ботаники ЦГШ нм.В,И.Ленива (1372, 1973) и кафедры ботаніка І-гоїІ(ШИ ем. И.Н.Сеченова (1974-1978).

Публикации. Но теме работа опуСлаковано две статьи,

ґ

І ' , * «

Объем работы. Диосеоташя иэлолеяа на ISO страницах машинописного текста, содержат 23 таблицы и 26.рисунков. Такее включает три приложения на 34 странацах я спасом исаодьэованной латератури аз 375 названий.

Содержание работы

ПРИРОИШ УСЛОВИЯ PAiiOtlA ИССНЬДОШУ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИЗУЧЕНИЯ

Исследования ритма сезонного развитая, побегообразования и жизненных форм растений проводились в шести сообществах глинистой (Кусандала) в песчаной (Таукуиа) цустышь Швого Прибалхашья (Казахская ССР, Аша-Атнясяая обл.). Но природному районировании Казахстана (Чуаахия, 1970) исследуемая территория относится к Таукуы-Хусандадинсксыу району Тураао-Пржбалхасской щотывной стаяы, представленной.высокобуграс-то-грядовыми пеокамв.пятиамн такыров на плоской супесчаной пустынной равнине но іхвоа периферии района. ■

Климат ревко вовтииевтадьныа. Среднегодовое количество ' осадков 227 им. Распределение осадков в течение года более или меаее равномерное. В теплый период года выпадает 145 мм, в холодный — 62 мм. Засуяливой период по среднемяоголэтшш ■ данным длится 5 месяцев - о сере даси мая до середины октября, ■" Среднегодовая, температура * 8,6°, самого холода ого месяца-.

' января - 9,0°, самого жаркого - июля + 25,4°. Года яаблвде-ег.2 но tj е теорологя че сккм j ело вила зачётно отлачалпсь от средних нноголатких дакюаи В Х965г; шпало 227,5 им осадаоо, ш-паденке ах бо-шгей часта было приурочено к летним игсяцаи, , sc сна была сухал, Средаа годовая температура ♦ 10,0°, засушда- • вкії пергод джлоя почти шесть месяцев и so сраЕнекд» со сред- . неа«.ог олотніма дашшмя сменен на 2 месяца в староау весны. - . ISCG год характере зевался более равномерным. вшаденяеи осадков so сезона«, с обрш их колачествш 294,0.мм в ерзднегодоэоа температурой + 9,0°. Засушивай сериод составил 4,5 месяца, что на полмесяца меньше среднемного ле інше данных. Более бла-гоприлтаае климатические условия IS66 года вызвали удлинение а о логических фаз а всего таяла развитая раотенвВ.

Анализ кшыата Седого Пргбалхаяшя (и севершх пустааьв целом) показаваат, что холодная и малоекехная зюэ надоыияает климат Целтральноаэиатсклх пустині., а большая аиплатуда годо-шх и суточных.ходебзнаа температури, неустойчивость осадков по годам и жаркое лето обличает его с клшатои Среднеазиатских цусткнь. В то хе время, более ила целее равномерное вы паде ate осадков в течение года отличает Казахстанские щетина от Среднеазиатских и ьз,!грйльаосзиатс£Ех. ->._

Основная черта растительности района исследований - кем- ; ялексность, вызванная различной стеаеяьв засоление почвы в. . разлачшдм механически» составом ее. Для северного типа гли-еастых aycriiflb.характерно три основных комплекса - польшяыД, сольшло-солянковиЯ а солянковиа (Павлов, 1948). Наиболее рае- ' Прострааепц полшшые сообщества из Artemisia гесхмпрГЬа«* Типичную зональну» растительность в иесчаиоЗ пустыне пред* / v ставляєт тип полукустаравчкоБоЗ растительности (Курочкинт., ' 1975). В растительном покрове (Сары-Тауяуыов - восточаой > ' : части Та?кумов, где сила заложены постояввые плотадга) гоо-' • подствувт сообвдства из Agropyron fragil» и Irtemiala .' terrse-slbe е. За віши следуют сообдесгва, в которыг еда- . факатораш являются "разные-вада cäUlgemm.. -ЧБолатбаРВ. 'л.ї;'; ; . Цалукбелова, 1973).,/--Д ■'■'■/ Vі

. До материалам геоботандческих о&исаяиЗ Шла изучена гж-довая аасыщвнвость и вотречаемооть вадов во всех изучаема-", .сообществах; В Еусаада.гв наиболее низкой' видовой насыщен-вооть» (2І) и общші проектввнщг покрытием » разгар вегета- . км <50-602) отличается эфемеровый:Снюргункик (Anabaalв

salee «• Ooldbachla laaYlgat« ♦ Malcolmia taraxaclfilla),

, Два дипис сообщества - вфекарого-куйрву»овыа подпаяй* Urteal ai« terraa-alba« - За Isola rigide ♦ Caratoeephalue . ' ortoo«rse) H вфемерово-вбелевовый терескеншыс (Surotia ' e« ra tolde* ♦ CeraUJarpue utrículo a US - Goldtachia laevigata) ■ характеризуются большей видовой насигкнностью (ооответствеино - 36 я 32) нпочтп одинаковым общи проектавик.*? покрытием. ''■* (55-65* и 6Q-70S). Во Всех сообществах глинистой пустыад прв-. обладают вида с лазкой встречаемость». Ь сложения расеттель-в ого покрова значительная роль приваддалят по Ауку старив чкам х ^ сдаолетшш ноаокарпнкш. . , '

В Таукуиах меньшей видовой насыщенность» (32) характеризуется вфемероВДДЫЙ аолЧВВШС (Artemieia terr*«-alba« + Corax phyaodaa - Raruaculua platy»p«rmua)» наибольшей (42) - *J3- : гуНОВЫЙ еркечния (Calligonun йасгосагрщц - Agropyre- fragil*)* Общее провятаваов покрытие в оооих сообществах в шис вагетз-даи равнялось 6Q-70J. В рангово-полшшом терескенянке (Euro- "

ti* c«ratoid»e- Artaaiala t«rra«-alba» - Car»x ^xyeodae) Оби- •

там 36 тдов, оОДе проективное покрытие составило 5Q-60Í. В одолевал растительного покрова песчаной вустыва варяду Ъ соду ста pía чкаыз значительное место занимают кустарники в травяниотые многолетники.

: hekoiohje структурные признаки - ' l шзньшш сори

Изучение puma сезонного развития растений тесно связано о изучением хизнешшх Форм» так как ритм развитая - его одав из важных прпвввхов хваневвои формы (Сврабряхоьа, IS72, 1976). Хи9Я№ЧЫе Форш пустынных растений изучала многие ; учение (Коровин, 1934,1961,.1962; Петров; 1935; Прозоров-' 1940;.Kejuep, Х94в/Сгавенхо, I960; Рачковская, ID57;

: ; Беспалова, 1965; Родия, 1963 ндр.). Этими. автораш, првдло-xeuii различные классификации в ваьгеимоотиот целая исоде-домыл. Для описания жизнеядаг фор« испольвуются различны®., отруктуркыееджнида (Серебряков, 1952;Саблшш, 1957;Грухг' «момя, 1960,:1964;Серебрякова, 1969; Гатпуи> К70, 1974>,

? tlPHtlff ГИ />пч™«тг: ппяивяытг фпрм рактииаП ц» привар-^/«ияаеамш определений И. Г.Серебрякова ( 1964 Изученные рае—,; ' /те mm Еанодрабадхадскш: пуотыаь ми Еодрааделали всоответ-/

стани с классификацией жизненных И.Г.Серебрякова (1952, .1962, 1564). Однолетние ыонока'рпикн разделе вы на группы, пре діокешша ПЛ.Нечаевой, В.К.Васидавской, К.Г.Антоновой( 1969, 1973). Без жизненные формы объединены б пять типов: кустарники, кустарнички, полукустарнички, травянистые поликарпихи я монокорпака. ПорвыД тип присутствует только в песчоьой пус-тыге. Преобладающей жиэненной формой по числу видов в сообществах їіусандалі являются однолетники (52,52) - наиболее, приспособленные к аочвонно-ллиматкческии условиям глинистой одстили. В песчаной пустине роль однолетников ниже (36,0Í)» а преобладающей казненной формой являются травянистые поли-. Ларшші (45,Преобладание трав в песчаных пустынях Прибалхашья Объясняется вероятно, лучшими свойствами песчаных почв (повшиваная влагоеиность, малая испаряемость, хорошая аэрация) по сравнение с глипистыма, а также отражает связь етих пустынь со степной область» (Курочкжна, 1Э75).Однако, эдафикатореш изученных сообществ являются яе травы, а полукустарнички з їусандале, кустарника и полукустарничка э Тау-кумох. По числу видов ошг неыногочисленаы•- 11,5% и 14,8^, но фатоиенотическал роль их велика. л-.:

По происхождению корневых систем все изученные растения поделена на 2 группы (по ГолуСену» 1865): растения стержне- '' корневого и кистехорневого ряда.В обоих типах пустыни преобладает растения первой, группа (кустарники, подуяустарначкж стержне корневые по ликаршіка в большинство ыоаокарпическ*х ' -растений). Спеш&ичность экодсго-климатаческих и ада^ячееявх уолопвй пустинь ихного Прибалхашья (недостаток влаги ж еш* кие. температуры летом) способствовал отбору растений стерж-векорвевого ряда. В гли цистой пустыне ах 63,32 от общего V числа видов, в песчаной - 59Ü, -Достаточное количество тепла в влаги весной; а часто ж осенью саособстсуит развитию pao-: тений кастекорвевого-рада (ода о летние ыонокарпаяв.х травя-' настыв полгкаршка), вегетарумцах и цветуеах весной, а детом пребываюаях в состоянии покоя, НекЕОГсчжсдевяыа вал» торна* ; вищшх растений Cftrex p»cbjeiiylle a c«r«¿ рЬуеоім ■ являют-,ся»да$икатораыи сообществ глинистой и пеечавоЯ пустыни. Кроне ядх, болыпу» роль s сложении сообществ Хусавдалы иг- ' рают луковичные растения,.е;в Тау5уиах— сте*аекорвевые * . луковичные; Стодонообраэующие кдубвеобраэушена.коряеот-

ПрПСКОЕЫб растения имеют Я ©большое фа?ОИЄНОТНЧЄСКОЄ 3(.a4i3fLE3 я представлены единичными гидами. Все травякистые поляка рпи-• кв.характеризуются ошподиалышк возооиаьлением. Коаопозхаль-по возобновляется лшь небольшое часло видов дгу-, многолетних монокарсиков.

■' Подавляющее большинство кто» многолетних полдкарпакоз 1усавдзды С755> иТау кумов (7Ь%) имеет фаз? розетка в раэви-. тии'побега. Обилие солнечного света, перепади те« пера тур вво-. ■ soft - главнне фактори, способствующие отбору значительного числа розеткоэбразущох водов, разшвавдяхся, большей часть», в весеннее время. С другой сторона,'резкие колебания температур осеньв и, часто, недостаток влаги такие влияют на формирование розеточних форм растение {монохарпичеекие побега в этой случае развиваются как ослуроэеточные}, при »тем розеточнье . побеги зимой оказываются в боле« благоприятных условиях по сраьлеаяю с Сезрозеточными (скрытыпод снегом).

Основной структурной единицей травя на с тих многолетников : принято считать ковснарпяческиЕ побег (Серебряхьл, 1352, 1559), который впоследствии (Беспалова, XS65) бия принят за . структу рву б единицу в для полукустарничков. Этот термин МИ -используем в трактовке И.Г.Серебрякова. Одаако,. срока изучен* пых растений имеется небольшое число видов розеточних трав с длительным моноподаальшш нарастанием побегов, многократно, цветущих (в їусандале - 3,4, в Таукумах - 7,2£), для которых * за отруктурнув единицу принимаются полвкарезче с кие побега (термин Т.Д.Иахааловоа, 1972, 1975).

На основания научения побегообразования, о учетом преобладающего" тип ыонокарпзческих побегов дяя каздого вида, травянистые полш ірвикя поделены на две группы; I. о моношкли-чесгашд, 2. о-озишшиакпподаїшклачесяиш побегами. 7 траня-. наспіх полакарпаковХусаадалыпреобладают (63,2£ ; видов) "... ио&оцякдичвокяе побега* Отбору раотевиЛ с моновдккаческшш побегами в пенозах' и быстрому прохождение всех фаз развития побегов» вероятно* способотвов&ш достаточное увдажаение в' J волйждтблышв темпе£атуры'веско1, а такхе нэдичяа у многих видов'вавасаацих органов. Значитедьауп часть растеной с моно-^ щялачесяши добегай* составляют растения-геоіяти.у готорвх;' побеги не типично ионоцекдичеакхе, а окорее "скріто~озЕмііе", так хек- оня похэемно раотут осеяь& к веной, a s мшввту схогі да снеге довшгаот поверхности почвы. -'^l .'••:.*'; '''

Cpejüi ^рваяпиотих погакарпижов Таукуцов больше половины 1 CS3.4/Î) «оставляют вида с озааша, да-, полациклическими аоба-. гакв. Засушливое и аархэе лето,'холодная зама л в связи С этил краткость вегетасаоЕшого периода ддя Оольишаства травяшотих волвдаршнсов, часто не вмсидах ьадасавдах органов, - причина, . обгясшдацао возшишовеяие болшого числа задов о оэимыьи, дд-. полиции ли ческами побегами. Побеги атгх растеавЗ проходят■ полнив дакл разватия se sa один, в sa несколько коротких ваге* Tscsioiiaux сезонов, '

ОСОБЕННОСТИ ШГ2ТАДОИ '' . И ЛЕТНЕГО СОСТСЯШШ РАСТЕНИЙ

D условиях умерендого 2 холодного поясов сеэошшй ритм проявляется, преяде всего, в смене веряода активной вегегаоиж -в периода покоя (Серебряков, 1948). Наело одновременно ввга- ^ . tapp/шах видов в,сообществах отрЬхаат кривые вегетаим. Для . вэучвняых ценозов обсох Типов характерны краше вегетации '■■. средяэемвоиорского тала (Серебрякова, 1976), отличающиеся дву-' ня пикапа - в ьос«ебяЗ а осеикпЗ период. К середине апреля у всех раотеннД изученеых сообществ развивается зеленая листва : в кривые вегетации достигают своей вершшы. В конце мая кола- . чество осадков резко снижается, ладоат ж запасы почвенной влаги. в результате чего происходит резкий спад кривых эа счет : прекращзяил аегетаоти многих водов вимназелевых «веееане а елевых растений. . ■ V

Б харкдо в почти сухие летаве несяш краше вегетации во . всех сообществах до нудя наопускаатся, благодаря вегетация s обоих типах однолетних солянок в волукустарничков, в Таукуиах вегетируот TOKie кустарники и часть травяваатых шюголе.тьлдов. В сентябре-октябре отмечается небольшой подъем кривых веге-, 'Л таила, совпадают До ростои кривой енпадения осадков. Кривые . вегетация и звмоЗ держатся ив некоторой высота, так как sua-читальное число вздов зимует о ведеашш частями..Эдафакаторы сообществ - длательновегетиру ющае растения - наиболее золво вевольвуют вегетационный период. Представители других жизнен-: них форм эаякыают свободные нити в пространотва я времени. Итак, весе&нйа и осенний подъемы'крнвих.вегетащш совпадают с оптЕмальныма дхя растений показателями температурив; влажности,- то есть ритм.развития растения пустынь Ехяого Прибалхашья в целом соответствует климатической ратшке. '

- Характер олистзеяного состояния растеяай в течение года ' оказывается различии«,- в связи о этин все изученные вида разделены аагрушш:вечнозеленые, летнезиынезелепые, летяеэеле-нна, зимнезелевые с летним периодом покоя и весеннезеленые растения. В глинистой пустыне ведущее мосто во всех сообществах в в селом от числа изученных видов эаввыавт. весеннеэеявные растения (БО,8£). Первое место в песчаной пустыне принадлежит зішнезелешм растеіиш с летаїш пераодш покояЧЗб.К) , Это объясняется,. вероятно,' различнш составом жизненных форм в отих типах.В сообщвстааіглннисгоі. пустыни преобладает ■ яровые однолетние монока рпики, которые и составляют. основную массу весенвезеденых:растений. В сообществах песчаной! пустыня ведущая роль принадлежит травяни стам поликарпикам, большинство которых образует дао генерошш листьев а побегов в.год, .и относится к зимвезеленым растенияы. К ним присоединяется в значительное число' озимых однолетников. .'

: Характерной чертой пустынных растений является способна-рехивавия ими неблагоприятного летнего периода (ВШ). В «тот периодрастеяия исштываит ввачительныа недостаток влаги * воздействие високих температур. Летом у подавлявдего числа видов активный рост отсутствует и растения находятся в состоянии покоя. Состояние покоя растении достаточно полно освещено в литературе ( Prty«r, 1873, 1891, Генкель, 1948; Шмчдт,1955; Серебряков, 1959; Борисова, 1960; w»it«r, 1962; Каримов,1964;

1965; Вальтер, 1968 идр.'). Имеются классификапаа (Пачосский, 1916; Бурыпши Запрометова, 1959; Генкель, 1960; Шмитхюзен, І960;кі-Иііііу Aimni j.t І£72 и дг ), построенные с учетом состояния раотений в неблагоприятный период ' (елмиий ала летний). /V.-o . -

Принимая во внимание размеры по терьра оте ви ем ассвмилн-рувдей поверхности, мы ореіоданялз попытку все изученные яаад .'■ растения подразделить на груши по способу переживания них ВШ, &ідвлеио три грушші I растения в BJD целиком отшраьт, сохраняются только семена, 2 - рлотевал в ВШ терямлшвь надземные органы, 3 - растения в ВШ теряют большую ига меяьлу» часть листьев а побегов. , . ;

■ Самый большой пропент (47.6Í) в изученных сообществах Хусандалы принадлежит. однолетникам, которые по дії кол отмирают, оставляя после себи оемева. У семяя озимых однолоткиков покол длится 3-5 месяцев, у сеияд яровых однолетников летляй покої

переходит в зимяиД и а общей сложности составляет 6-9 меся- ' цев. Интерес представляет тот факт, что в года наОдаделий, рваные но метеорологическим условиям,- продолжительность периода покоя усеыяя озимых однолетников Оы.^ч приблизительво одинаковой. Период активной вегетации первых равен вторых 3-4, 4-5 месяцев* то есть и те,н другие растения вряд ли

можно назвать ефемерами в полном сшісле втого.олова.

В Таукумах наиболее многочисленны (40,$£ видов) растения, теряющие надзешшв органы. Это - криптофиты в гемякрипто-фаты. За окончание периода видимого покоя геофитов мы принимаем начало летне-осеннего роста сосущих корней,' подземный* роот почек возобновления, которые к моменту схода снега достигают поверхности почвы. Диализ ритча сезонного развитая гео-$ятов показал* что одни из них (АШша 4«сірі«пе, ньіпор«!*-1ии кы-»11п1 и др.) вегетируит 2,5-3 месяца, затеи 3 месяца находятся а состоянии видимого покоя, а б месяцев ведут актив-выа "подземный образ жизни*. Летом у »тих растений фо{мжрувтся влеиенты цветков я соцветий в уже в конце августа - начале сентября генеративные органы сформированы окончательно. Другів (ОвіІіЬіаІе врісиїьів, Лсогг^аига в«г1»оо-1*шіХ» в некоторые другие) вегетарувт около трех месяцев, в покое находятся 6-7 месяцев. Необходимо отметить, что продолжительность периода покоя у тех а других геофптоа ае связана с глубиной залегания ваоасавдпх органов и длиной их корией.

7 геыиь^ялтофитов, в противоположность геопятам, четко прослеживается связь между глубиной ороаикновеаоя корней в продолжительность» периода покоя, Растеншы о вегдгбокой корневой системой - ДО 30 СИ (Соїроііиа ЬияН«; Капипсиїив ви*1»регтш > свойственен период покоя продолжите дьносты» 5 месяцев. Для отергнекорневых растений (1аіге&«1ае /1«жи#, д. »цг*чііюо»1і), углублявдихояв почву а а метр в боліте в способных к втягива-ая© почек возобаоадеаия да сы, а также для ряда дернованных влаков (Аегоругва їгевіїе,'* зир» іічріїї»*») о мощаоразвя-той системой характера* покой продолжительностью 2-3 нвсяца,. причем у э«рв. о<зрі11«і« в благсяраятные во увдажпвнжо года покой отсутствует. V

Эдвфикатора сообществ - кустарники я ос дувустарнжчки» а такка пебольоов число'однолетках соышок вегатируїтг в течение ШШ, терая больвуо или мевьсуо1 часть лаотьев и побегов.: Почти вое опи иепт дреьаеоредцземагморское проасхоадете в дмтель-

оов время евоішаояіровали в уоловжях жаркого я сухого климата.

Итак, подавляадее число наученных валов в летние месяцы находится в состоянии покоя. В глинистой пустыне они состав* дяют 79,ОЯ» в песчаной пустыне - 70,42. В пустынных степях а пустынях Конголил (Скатов, 1954; Борисова, Беспалова, Поло- ■ ва, 1976) летний период покоя в развитии растений отсутствует. Летний период покоя характерен для растений средиземноморского . типа ритма (Rikli, 1913J 1923, 1946;Braun-Blanque t, 1951, Бсрасова, 1965; Барабанов, 1966 и др.). .

Анализ летнего состояния различныххвзненных форм показал,,. что среди растений Шяого Прибалхашья выработалась два пути . ' приспособления к суровым условиям лзтнах месяцев« Во первому ' , пути пошла представителе разных жизненных форм: однолетние ыовокарпаха (эфемеры),' травянистые поликаршки (вфемероядыУи ... один под/хустарнвчек (Arteqteia soogarica). Все они заканчи-: вавт вегетацию я наступлению НШ, в течение которого пребывают-в состоянии покоя {у однолетников в покое находятся семена). Второй путь освоила растения, наиболее приспособленные к пуо-.;, ' тынным условиям. В суровые летнае месяца у зтих растений про- ■ .'..". ' долхается рост л развитие. Это - жаростойкие однолетние ыоао-. карпики (солянки) в полукустарнички сообществ.глинистой пус- , ' таяв. В песчаной пустыне в ним еще присоединятся травянистые «онокарпвка в пекогоне травянистые поликарпикв а эди$якаторы , ' .■■'.' сообществ - кустарника; • .„- "1 Г-. ?

5иэнедеятельиое состояние «тих растений в летние .месяца -', говорят о высокой приспособленности ах к НЛПа осуществляется ' благодаря образована» эфемерных корней в связи с ввода окра т- ; шша' лзтнима осадками, наличию у многих"видов глубоко провв- ' ■''. яающох корней»'а такхе благодаря сыане весенних листьев ва коероморфныа детвие в рядуанатсыо-фазяологическнх свойств. ; '

• л - . осбкееб срсюяьив и е^рьзшзеса-растении . '

. - На характер.перезимовка растений, кроме прочих факторов, V ' ■ особое, влияние оказывает формирование даотьев в побегов в лат- .

ве-осенний период* в также строение почек. Оо изучении летне-Ч осеннего и эимяего с<>стоянжя раотеаьй различных Сотаяяко-гео -" гра|ячесхих 8оя накоплеа значительный материал (Алгхгн, 1923; Прозоровская, £940; Серебрякова, 1953; Серебряков, IS59; Вачаева, I960; Рогов, IS69; Васильева, 1971 и др.). Эти кс-■ следовавия показывают, что особенно больоое.число вядов о ... двуия генерация« побегов » год встг<* чается в соое-иесиш::«

.. -ПЕ^-,.... .

• для которых характерен средиземноморский тип ритма (Ееляви-на, 1962; Серебряков, 1964; Барабанов, 1969 и др.). ;,v.7 Почта половина изученных.видов растеяиЧ(41,43 вЕусая- ' дала a 44.7S в Таукумах) формирует два генерации побегов а листьев в год, что связано со своеобразием гидротермических ■'.' условий Пенонрабалхашсках пустынь и биологическими особенностями самих растений. У одних растсииЛ {irt«ml«i» t»rrn»-alba», ' lochia proetr«tA * и др.) в момент образования листьев осев-вей генерации сохраняется часть зеленых листьев летней.генерации. Другое (Agropyron fregll«, £r*aoat»chy* rotate идр.) листья ооеквей генерации ббртзувт после периода летнего покоя,. т.е. листья весенней генерации давно уже засохли.

По способу перезимовки все изученные растения мы подразделили на 2 группы: I. Растения, земухшв с зелеными листьям» летне-осенней генерации, 2. Растения, зимующие'в безлистном состоянии. Первая группа объединяет полукуотараички а часть травянистых многолетников, в том часле осоки, злака, часть однолетников в в целой от числа иэученаых видов составляет 52,43 в 1усандале в 4 9,2* в Таукумах. Цозднеосеннне наблвде-вия показала, что подавдящее число изученных видов в сообществах глинистой (64,5i) и песчаной (62,6i) пустынь уходит Ф зиму о белеными ластьши в побегами, растущими подземяо. Па основаааа 8того ыохно предположить, что заынай покой для боль- . ¡-панства Шлопрабалхалскшс растеднй - вынужденный а обусловлен • ТОЛЬКО неблагоприятяыыи ПОГОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ, ВО В9 структур- |

шшн особенностями оамах растений.

Состояние почек возобновления в ооенне-зимвай период ва-одоя&вово у разных видоврастений. Значатедьааа часть видов (44,t£f в 1усаедадэи 21,2£ в Таукумах) обладает пролептачо-¿кпма почками. Почки втих растений снабжены почечными чешу яма, г^торые помогаиг растевпям не пврбэимошвать,а"передотош-вать", так как вдажвойи теплой осень® почки пробуждартся и начинают рост, то: есть оет раскрываются' ооеяьо годапредаевт-вутоаговвгетациипо1йга'.Знну1Я8тжраотвБиявстадю1*псщ-еемного роотка". . : . • '••'/ ; л ' i'' '

Для большого чисдаиэученянх видов, у вторых побега, pas- , паваптся по тяду волацихдвческах, характерны смаоавнне дочка '. (Зб.аХ а 42.Й). Иорфодогячаска откратае почки характерен * -Ч •для небольшого чхоха видов 10,5$). Шда озакрняша '

почками составляют в £усандале 13,82, в Таукумах- 26,32.

Б почках возобновления осень» сформированное» побега будущего года оказывается различной. Вслед за И.Г.Серебряковым (1964) ао степени с^раированыосгп побега в почках возобновления мы выделяем две группы: I - растения, в почках возобяов- • деяия которых сформированы частично или полностью генеративные органы, 2 - растения, в почках возобновления которых сформированы только вегетативные органы, полностью или частично. Растения 1-ой группы составляют в сообществах глинистой пустыни 48,3^,.в сообществах.песчаной пустыни 31;62. Таким образом, более педовшш видов закладывают соцветия в год цветения, В Пустынных сообществах Каракумов л Дхакыбека (Ротов, 1956; ■ Еелостоков, 1962) также преобладают растений второй группы. -

При анализе растений 1-ой группа оказалось, что предзимнее■ формирование генеративных частей связано о наличием у этих рао-тендй органов, запасаюзих питательные вещества (лукогаш, ан и т.п.). В то же время, большая часть видов о заблаговременным заложением генеративных органов'в почках воэобйовдевия имеет моноциклические побега. Зропэят растений с заранее вело-, женными зачатками со цв&тай в цветков в почках возобновления определяв тоя. как .указывал И.Г.Серебряков (1954), фитоденотиче- -■'■ схима факторами' в регулируется климатическими условиями и про-, долгательностью вегеуедаоаного периода. Вероятна, згчсь уместно говорить о продолжительности вегетационного периода для каждой

жизненной форт отдельно. Так, большинство травянистых-много--летншсов-геофитов, характеризующихся сравнительно допродало- -тельным периодом вегетации (2-3 месяца), геяер." тивяы е. органы формирует о осеня. А полукустарнички, отднчадетеся продолжи. тельным перводсш вегетации .(6-7 меояцеЬ), форшдавг зачатка соцветий в авансов в летнее* время.' "" '

' ривош цветения .

,"■ 8а время зацветания видов влияет степень офориированноста побегов будущего года в почках возобновления в конпэ вегетационного периода, структура цветоносных побегов (Серебряков, 10^, 1964), а так*в простраасгввйное расположение корней. Поверхностное расположение корней-создает предпосылки для раннего пробуждения- растений весной■(Свешникова, 1955; Гавралш, Х$63). Эта положения подтве;вдавТ в наши наблюдения. Первыми

в конца марта во всех сообществах зацветает озимые одаолетндки, у которых слабо развита вегетативная часть побега в корна про-алкают на небольшую глубину. Вслед за ними зацветают растения, в почках возобновления которых с осени форыгруются гелератив-нне органы. Максимальное число цветущих видов в сообществах Жусандалд приходится яа конец апреля - середшдг мая, а в сообществах Таукумов - на конец-середину мая. Ьо второй половине мая а связи о прекращением цветений эфемеров я эфемероидов кривая цветения резко опускается вниз. В конце июня в одном из сообществ - эфемеровом биюргуяняке цветение полностью заканчивается. Во поех остальных сообществах кривые цветения а в летние месяцы ае опуокаотся до нуля. Летом (ишь, август) цветут одволатнае солянки в полукустарнички в обоих типах, а в Тауку-нах еще я некоторое'травянистые нноголетвшеа. .... '.

В сентябре зацветают вдв$якаторы сообществ - полоня - последние из цветущих раотзний пустынь. В песчаной пустыне ооенью отмечается такие добавочное цветение некоторих однолетних* дву-маоголетних растений. Добавочное цветение отличается от повторного (вторичного) тем / что раскрываются цветки не сведущего года,"а цветки, не раскрывшиеся вовремя из-за сухой погоди, цветки, образованные за счет ветвления цветоносных побегов в цветочных почек я т.д. Кривые цветения сообществ по годам заметно различаются в связи о не одинаковыми метеорологическим уодо-вяяип* В|воте с тем, они сохраняют наиболее общее Черти; дву-веровяность кривой цветения о большим подъемом в весеннее я незначительным - в осеннее время.

В связи с продолхительпоотью цветения вое изученные вида наделены на 3 группы: кратковременно цветущие, средней продолжительности цветения я длвтельноцветущие раотения. Цветение растений первой группы длится месяц и меньше, второй группы -2-3 месяца, а. растеняя третьей группы две гут 3-5 мвояцеа. Разина в проложитедьоооти цветения у растений 1-ой грушш в го ГУ- разнив по метеорологическим условиям, неаначатвхьна, вероятно, потому, что цветут она в аире да-«аз, когда в почве еще Емее^оя необходимое количество вдали У растенай двух других груш, цветувсах в цоэдяевесешее я детяее время в оухнв года цвотенсе заметно сокращается.'

корреляция некоторых еішорфолошче'сиіх

- признаков 7 растений

В процессе сравнительного анализа выявились некоторые очевидные корреляшш признаков структури и ритма развития растений,

1. 7 многолетних поликарпаков-гемвкриптофитов прослеживается четкая корреляция ыевду глубиной проникновения корней и продолжитсльностьв периода покоя. Чем глубже проникает корки, тем короче период покоя.

2. У полукустарничков моноциклический тип побега коррелирует с безрозеточдоЯ структурой его, а озимый моноцикличзсеиЗ -с полу розе точной структурой, ,

3. 7 травянистых поликарпаков цюкоцаклическнй тип побега коррелирует е безрозеточной структурой, и в большветве случаев - в весенаш» периодом вегетация а цветения п с заблаговременный заложением генеративных органов в почках, возобновления. Озимый монопиклическнй тип побега коррелирует с полурозе точной структурой, валитием двух гесераций листьев и побегов в год в часто о осенним заложением генеративных органов.

4. Заложение генеративных.органов в почках возобновления о осени в большинстве случаев наблюдается у растений, иыеищнх запасаицие органы ■ коррелирует с пролеатлчеекгм развертывав вием почек, монопаклическимв побегами и весенним цветением*

заклшыше и практические рекомендации

Рипш годачного развития растений в^чешш*- сообществ Хусаядаяы имеют некоторые черты сходства с ритмами годичного развития растений Центрадьвоазиатских пустынь (Монголия). Сходство выражается в наличии летней сияузил одвслотаих солянок, в наличии вегетируїшзс и цветущих видов в летние месяцы, а.также в наличия зимнего покоя у всех изученных видов.. 1

В то же время максимальное чиоло вегетирушях и ппетущпх ■ видов в весеннее время, большой процент однолетников, летнай покой для большинства растений - все ато сближает оба изученных типа пустинь Южного Прибалхашья о сообществами пустынь Срёдаей Азиві..' * ■ ■".■ ■ '«':...■'■'

Наряду о чертами сходства отмоченных типов пустынь имеется а существенные отличия шжноприбалхаоских пустынь Казахстанского типа от Среднеазиатских пустынь Средиземноморского

тана я Монгольских пустынь Центральноазиатского типа, которые связаны о характером климата (в первую очередь, распределением осадков). Отличия проявляются в двугершинноста кривой ве- --гетадди, в продолжи тельном Еесенне-летне-оесннем периоде вегетации для многих видов, добавочном росте и добавочном цветении ряда однолетних и многодетные'видов,; большом числе ьи- . дов, обряэущих летне-осеннюю генераций листьев а побегов.

Этот сравнительный обзор позволяет сделать вывод о том, что состав хяэяешшх форм, ритми сезонного;раэвдтяя н ряд биошр1юлогич(;оких особенностей надземшис я подземных органов свидетельствуют о самобытности и оригинальности изученных та- ' пов растительного покрова. Наши данные по ритму сезонного развития я составу жизненных форм Казахстанских пустынь {на примере жлшоприбадхавских сообществ) подтверждают вывод о самостоятельности Казахстанского типа пустынь, сделанный ранее на основании флористических и геоботаылческях данных: (Шатов, 1960; Лавренко. Х962;'Курочкина, 1973, 1975).

¿¡олученяые нами данные уже частично использованы (Серебрякова, 1976) и могут быть в дальнейшем яипользованы дяк составления сводок по сравнительной характеристике годичных ритмов развития растений различных ботаннкЬ-гёогфафпчеакях . -зон СССР а для обобщений фяорогенетнческого характера. Фактический материал'ею отдельным видам в их группам может бить 'Использован ара составление " Віоло гических флор", справочников н в п^подавадии ботаники в вузах. Подученные данные по ритму сезонного развития я побегообразованно растений могут послужить основой для контроля за рациональным использованием пастбищ * при организация мероприятий по охране вх от чреамер-вого шпаса. • ' ■ ■ .г1 ■:'.■'■.'

Ш материалам диссертация опубликованы оледувдве* работы!

,1. Ритм сезонного развития растений некоторых формаций пустынь кхвого ;Прябадхаяья. Тезиси конференция мохэдах ученых, март 1389 года, Ілю-Ата.

2. Ритм годичного развития растений одного из оообщаотв песчаной пуогынл Са^ы-Тауяумы.ВйЫвмяь ММШ.бяо*. ,т.79,1, 1974 г." ■'.'. . '■■■.:.:=■

Л 42124 от 30/111-78 г. Объем 1 л, л. Закаа 388. Тираж 100 Типография МГПИ имени В. И, Ленина