Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ревизия рода Argyra Macquart, 1834 (Dolichopodidae, Diptera) Палеарктики
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Ревизия рода Argyra Macquart, 1834 (Dolichopodidae, Diptera) Палеарктики"

На правах рукописи

Селиванова Ольга Владимировна

РЕВИЗИЯ РОДА АЛСУЛА МАСОиЛИТ, 1834 (БОЫСНОРОШОАЕ, ВГРТЕЫА) ПАЛЕАРКТИКИ.

Специальность 03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж — 2006

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Негробов Олег Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Харченко Николай Алексеевич

кандидат биологических наук доцент Голубцов Дмитрий Николаевич

Ведущая организация: Белгородский государственный университет

Защита состоится 29 декабря 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 212.038.03 в Воронежском государственном университете по адресу: 394006, Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 275.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан 28 ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Пантелеева Н.Ю.

Актуальность темы.. Систематика является основой для дальнейших исследований живых организмов на биоценотическом, популяционном, генетическом, или молекулярном уровне. От правильного определения видовой принадлежности объекта исследования зависит достоверность результатов работы. Особенную актуальность представляет систематика многочисленных в видовом отношении отрядов и семейств насекомых. Семейство Dolichopodidae насчитывает более 7000 видов в мировой фауне, относящихся более чем к 250 родам. Ежегодно описываются десятки новых видов Dolichopodidae. Это семейство по количеству видов входит в четыре самых крупных в отряде двукрылых насекомых. В тоже время, его изученность остается недостаточной. Для многих родов назрела необходимость ревизии.

Биологическое разнообразие экосистем играет значительную роль в поддержании гомеостаза биоценозов. Активное хищничество, обитание в разных средах на стадиях личинки и имаго, полифагия — все это позволяет занимать различные экологические ниши и оказывать влияние на численность многих мелких видов беспозвоночных животных, в том числе кровососущих насекомых, короедов, олигохет.

Род Argyra включает 98 видов рецентной мировой фауны, 88 из которых распространены в Голарктике. Описания многих видов из рода Argyra, особенно в литературе XVHI-XIX веков, очень кратки и включали в основном цветовые признаки. Поэтому определение видов без изучения типов во многих случаях было невозможно. Для составления определительных таблиц и обзора всех видов Палеарктики : требовалось провести переописание типовых экземпляров, с использованием морфометрических признаков и изучения морфологии гениталий. Последняя ревизия рода Argyra была выполнена Т. Беккером (Becker, 1918). За эти годы накопилось значительное количество новых данных, описано более 50 новых видов. Недостаточная изученность рода Argyra в Палеарктической области определяет актуальность данного исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является проведение ревизии видов рода Argyra палеарктической фауны, основываясь на систематических, морфологических, фаунистических и зоогеографических данных.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить материалы фондовой коллекции ЗИН РАН, кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского университета, сборов из различных регионов России и сопредельных территорий, типовые экземпляры. Описать новые для науки виды рода Argyra.

2. Изучить и составить переописание типовых экземпляров с использованием морфометрических признаков и изучением морфологии гипопигия.

3. Выделить диагностические признаки видов и на их основе составить определительную таблицу видов для рода Argyra фауны Палеарктики.

4. Изучить фауну рода Argyra России и прилежащих территорий с использованием коллекционных фондов, отметить новые точки распространения для Палеарктики.

5. Провести зоогеографический анализ фауны рода Argyra Палеарктики, с учетом новых данных по распространению, дать зоогеографическую характеристику видам изучаемого рода.

6. Обобщить известные данные по систематике, провести полную инвентаризацию видов рода Argyra Палеарктики, с обзором литературы, анализом валидных названий и синонимов. Составить полный каталог палеарктических видов.

Научная новизна. Проведен морфологический анализ рода, рассмотрены его филогенетические связи. Изучены и описаны типовые экземпляры 14 видов, для двух видов выделены лектотипы. Описано девять новых для науки видов. Для большинства видов рода исследованы гениталии самцов, выделены новые признаки. Составлена определительная таблица видов Argyra, включающая 49 видов, 28 из которых внесены впервые. Получены новые данные по распространению 17 видов, впервые для фауны России указано 3 вида, для Молдовы - 5, для Украины - 3, по одному виду новому для фауны Франции, Швейцарии, Австрии и Алжира. Каталог видов рода Argyra дополнен 28 таксонами — 12 видами и 16 синонимами.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы диссертации значительно расширяют знания о роде Argyra в Палеарктике. Данные по филогении и морфологическому анализу являются частью исследований эволюции и сравнительной морфологии Dolichopodidae и Díptera в целом. Результаты зоогеографического анализа могут использоваться в обзорах по становлению фаунистических комплексов различных регионов.

Данные по систематике рода Argyra могут быть использованы для оценки биологического разнообразия. Определительная таблица рода Argyra будет использована для идентификации видов рода Argyra энтомологами при фаунистических и экологических работах. Каталог видов и фаунистические данные могут использоваться в дальнейшем исследовании фаун отдельных районов при составлении региональных кадастров видов.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации доложены на IV Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1994), Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1996), Первой палеоэнтомологической конференции (Москва, • 1998), Международной конференции «Биоразнообразие Евразии» (Новосибирск, 2000), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на севере» (Сыктывкар, 2003), Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005), Международной конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ.

Структура работы. Диссертационная работа изложена на 134 страницах, иллюстрирована 58 рисунками и 2 таблицами. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Список литературы содержит 192 наименования, в том числе 153 иностранных источника.

Глава 1. История изучения рода Argyra Macquart, 1834.

Изучение рода Argyra Macquart, 1834 началось во второй половине XVIII века с описания наиболее крупных и массовых представителей фауны Средней и Северной Европы. Первый вид этого рода был описан И. Фабрициусом (Fabriems, 1775) как Musca diaphana Fabricius, 1775, через 60 лет И. Маккварт (Macquart, 1834) описывает род Argyra Macquart, позже К. Рондани (Rondani, 1856) выделяет типовой вид Argyra diaphana (Fabricius, 1775). К. Фаллен (Fallen, 1823) описывает два вида: Dolichopus diaphanus Fallen, 1823, который был сведен в синонимы (Grichanov, 2004) к Argyra argentina (Meigen, 1824) и Dolichopus pellucens Fallen, 1823, часть экземпляров синоним Argyra auricollis (Meigen, 1824), и частично синоним вида A. diaphana (Fabricius, 1775). Два вида аргир описано К. Видеманом (Wiedemann, 1817, 1824): Dolichopus vestitus Wiedemann, 1817, отнесенный И. Мейганом (Meigen, 1838) к роду Argyra и Dolichopus amictus Wiedemann, 1824 из Африки, затем указанный И. Макквартом как Argyra amicta (Macquart, 1842).

Dolichopus vestitus Wiedemann, 1817 был выделен типовым видом рода Leucostola Loew, 1857 Г. Левом (Loew, 1857), который был сведен И. Биготом (Bigot, 1890) к Argyra Macquart, 1834 в качестве подрода. В XVIII веке было описано еще два вида А. ludea (Harris, 1776) и A. semiargentata (Donovan, 1795), сведенных позже в синонимы.

Значительный вклад в систематику рода Argyra в XIX веке внес известный диптеролог И. Мейген (Meigen, 1824), описавший 6 видов в роде Porphyrops, из которых четыре являются валидными: A. argentina (Meigen, 1824), A. argyria (Meigen, 1824), A. auricollis (Meigen, 1824) и A. leucocephala (Meigen, 1824); два других - A. versicolor (Meigen, 1824) им же была отнесена к Argyra diaphana (Fabricius, 1775), A. diaphana (Meigen, 1824) к Argyra leucocephala (Meigen, 1824). Вид Argyra vividus (Meigen, 1824) Ф. Коварч (Kowarz, 1879) указал его как предполагаемый синоним Argyra argyria (Meigen, 1824). Описанный И. Мейганом Argyra festivus (Meigen, 1838) имеет неясное систематическое положение.

Вид Argyra fulviventris (Macquart, 1827) О. Парен (Parent, 1926) свел в синонимы к A. leucocephala (Meigen, 1824), а вид - A. flaviventris (Macquart, 1827) был отнесен Левом (Loew, 1857) к предполагаемым синонимам Argyra conßnis (Zetterstedt, 1849). Вид A. argentata (Macquart, 1834) Ф. Коварч (Kowarz, 1879) свел в синонимы к А. argyria (Meigen, 1824).

Ряд видов рода Porphyrops, вошедших в род Argyra синонимы ранее описанных аргир (Haliday, 1832; Curtis, 1835; Schummel, 1837). В 1838 и 1843 году И. Цеттерштедт (Zetterstedt, 1838, 1843) описывает семь новых видов. Описанный позже Dolichopus conßnis (Zetterstedt, 1849) оказался младшим гомонимом Dolichopus conßnis Walker, 1849, был отнесен к роду Argyra

(Haliday, 1851) и получил новое название лишь спустя 140 лет (Gosseries, 1989) -Argyrailonae.

Из Северной Америки описано 46 видов из рода Argyra. Первый, описанный из Америки вид Argyra - A. abdominalis (Say, 1829), позже был переименован в A. medusae Gosseries, 1989. Восемь новых видов из Неарктики описал Г. Лев (Loew, 1861, 1864): A. calceata Loew, 1861, A. calcitrans Loew, 1861, A. minuta Loew, 1861, Л. albiventris Loew, 1864, A. cylindrica Loew, 1864, A. nigripes Loew, 1864, A. albicans Loew, 1861 и Leucostola cingulata Loew, 1861. Два вида из Северной Америки описано К. Джонсоном - A. aldrichi Johnson, 1904 и A. robusta Johnson, 1906. Наибольшее количество неарктических видов описано М. Ван Дюзи (Van Duzee, 1924, 1925, 1930, 1932): A. ciliata, A. albicoxa, A. angustata, A. argentiventris, A. barbipes, A. bimaculata, A. brevipes, A. californica, A. currani, A. femoralis, A. flavicornis, A. (Leucostola) flavicoxa, A. flavipes, A. hirta, A. (Leucostola) inaequalis, A. (Leucostola) involuta, A. (Leucostola) johnsoni, A. nigricoxa, A. nigriventris, A. obscura, A. scutellaris, A. sericata, A. setipes, A. (Leucostola) spina, A. thoracica, A. velutina, A. fasciventris, A. basalis. Вид Argyra splendida Van Duzee, 1925 — младший гомоним A. splendida De Meijere, 1919 — был переименован как Argyra splendens Van Duzee, 1933. Позже Ф. Хармстоном и Г. Кновлтоном (Hannston, Knowlton, 1939, 1940, 1946, 1951) было описано еще пять видов из Северной Америки: A. dakotensis, A. similis, A. condomina, A. idahona и A. utahna. Самое позднее описание новых видов из Неарктики приводится Г. Робинсоном (Robinson, 1964)-Argyra grayi.

Во второй половине XIX века существенно расширился список новых видов палеарктических аргир за счет исследования Северной, Центральной, Восточной Европы и Средиземноморья. Г. Левом (Loew, 1857) описаны Argyra grata и A. atriceps, в той же работе он перемещает из рода Rhaphium в род Argyra, описанный им ранее Rh. hqffmeisteri Loew, 1850, а спустя три года приводит описание A. setimana Loew, 1859. ВиДы аргир, описанные Ф. Герштекером (Gerstäcker, 1864) A. aristata и A. incompta, были сведены в синонимы. Внесший значительный вклад в изучение систематики рода Argyra Ф. Коварч описал три новых вида (Kowarz, 1879, 1882): A. spoliata, A. loewi, A. (Leucostola) mihi. В корце XIX - начале XX века Т. Беккером (Becker, 1891, 1907, 1918) было описано 6 видов из Центральной и Восточной Европы, Северной Африки и Урала: Argyra ßabellifera, A. discedens, A. canariensis, А. perplexa, A. setulipes и A. striaticollis. Один вид описан из Скандинавии А. subarctica Ringdahl, 1920; два новых вида описывает О. Парен (Parent, 1929) из Средиземноморья A. biseta и A. corsica. Новый вид из Франции A. divergens Parent, 1926 через год (Parent, 1927) автор указывает как синоним A. argyria (Meigen, 1824). О. Парен указал первый новый вид из Восточной Палеарктики (Шанхай) Leucostola vanoyei Parent, 1926.

Во второй половине XX - начале XXI века исследовались в основном мало изученные территории Азии и Кавказа. С. Такаги (Takagi, 1960) приводит первоописание двух новых видов из Японии Argyra arrogans и A. superba, О.П. Негробов (1973) из Приморья описывает A ussuriana и A. flavida, ИЛ. Гричанов и И.В. Шамшев из Хабаровского края - A. (Leucostola) negrobovi Grichanov et

Shamshev, 1993, в 2006 году описан вид А. sviridovi Seiivanova etNegrobov, 2006 из Приморья. Для Кавказа обнаружено три новых вида Argyra skujjini Negrobov, 1965, A. oreada Negrobov, 1973 и A. submontana Negrobov et Seiivanova, 2005. О.П. Негробов и О.О. Маслова в 2003 г. описывают два вида Argyra pulata с Урала и A. badjaginae из Казахстана, О.П. Негробов и ИЛ. Гричанов приводят описание A. xanthopyga Negrobov et Grichanov, 2006 из Средней Азии. Из коллекции Ф. Коварна О.П. Негробовым (Negrobov, 2005) описан новый вид из Европы - А. aripontia Negrobov, 2005.

Из северной части Китая было описано два вида аргир Argyra serrata Yang et Saigusa, 2002 и A. beijingensis Wang et Yang, 2004. Ранее на границе Палеарктики и Ориентального царства Д. Янгом и П. Гротаертом указан вид А. (Leucostola) sinensis Yang et Grootaert, 1999.

Из Ориентального царства на юге Китая за последние годы описано ори новых вида - А. nigripilosa Yang et Saigusa, 2002, A. pallipilosa Yang et Saigusa, 2002 и A. chishuiensis Wei et Song, 2006, которые дополнили небольшой список ранее описанных видов Индо-Малайской фауны: A. splendida De Meijere, 1919, A. javanensis Van Duzee, 1931, A. pseudosuperba Hollis, 1964. Вид A. spinipes Doleschall, 1856 с Явы имеет неясное систематическое положение. Из Экваториальной Африки кроме Argyra amictus Wiedemann, 1824, Гричановым (Grichanov, 1998) описано два вида A. kireichuki и A. robinsoni. Из Неотропического царства был описан один виду4. apicalis Van Duzee, 1930.

Палеонтологический материал по роду Argyra Macquart, 1834 насчитывает 7 видов из балтийского янтаря, описанных Менье (Meunier, 1907):

A. argüía, Á. debellata, A. debilis, A. decepioria, A. inclyta, A. mutabilis и А. succinorum. Оттуда же был описан один вид из рода Palaeoargyra (Meunier, 1895) - P. dytei Evenhuis, 1993.

Глава 2. Материал и методы исследования 2.1. Материалы исследования

Основой для данной работы послужили материалы коллекции Зоологического института РАН, личные сборы автора, материалы кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского госуниверситета, коллекционные экземпляры из Немецкого энтомологического Института зоологической систематики Университета им. А. Гумбольдта в Берлине (Institut für systematische Zoologie, Museum für Naturkunde, Humboldt Universität zu Berlin), из коллекции Зоологического музея Университета Хельсинки, из Национального природного музея острова Ришири (Rishiri Town Museum, Rishiri Is., Hokkaido, Japan) и материалы из частных коллекций специалистов по этой группе из Англии (Е.А. Fonseca) и Соединенных Штатов Америки (С.Н. Curran, А.Т. Slosson, F.C. Harmston, G.F. Knowlton, C.F. Smidth, W.M. Wheeler).

Были исследованы материалы из разных регионов Палеарктики. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке России экземпляры собраны A.A. Штакельбергом (20-е годы), К.Б. Городковым (1959 г.), В.В. Рихтер (1968 г.),

B.В. Удовенко (1960), в 70-е годы — В.Д. Логвиновским, В.В. Злобиным, А.И.

Шатал киным, И.М. Кержнером, О.П. Негробовым, в 80-е годы И.В. Шамшевым, E.JI. Свиридовой и Е.В. Духаниной. Имеются экземпляры из Японии сборов 1995-2005 гг. М. Сато. По Саянам и Забайкалью — единичные сборы О.П. Негробова 1965 г. Наиболее многочисленны в коллекции экземпляры из центра Европейской части России - Воронежская область (К.В. Скуфьин, О.П. Негробов, В .В. Удовенко, М.Н. Цуриков, О.В. Селиванова) Липецкая область (О.П. Негробов), Мордовия (ИЛ. Гричанов, Т.Н. Голубцова), Рязанская область, Окский заповедник. Ярославская область, Саратовская область. Имеются сборы из Ленинградской области с 1897 по 1958 г. A.A. Штакельберга и с Северного Кавказа с 1962 по 1985 г. (К.В. Скуфьин, О.П. Негробов, О.Н. Чалая). Из Закавказья известны только 2 экземпляра из Ленкорани. Из Украины в 1971-1972 гг. собрано большое количество материала в Черновицкой (О.П. Негробов, Н.Г. Столярова) и Харьковской областях (кол. Ярошевского 1886); имеются единичные экземпляры из окрестностей Ужгорода, Львова, Киева, Трускавца, Крыма и Ивано-Франковской области, а также из стран Балтии и Беларуси. По Молдове материал собран из заповедника «Кодры» (Л.А. Жилина, 1984) и окрестностей Котовска. Материал из Средней Азии собран в 1944 г. A.A. Штакельбергом в Таджикистане, в 70-е гг. О.П. Негробовым и ИЛ. Гричановым в Кыргизстане и Узбекистане.

Из Европейских коллекционных фондов был изучен материал собранный в Англии (Е.А. Fonseca 1949, 1951), Швейцарии (Waldstedt 1876, Аделунгъ 1898), Австрии (Strobl, A.Siebeck 1870-90 гг.), Германии (Osten-Saken, Meigen 1840-1864 гг.), Венгрии и Чехии (Плеске 1899, v.Roder, Kowaiz 1866-77), Франции (Parent 1924-1926 гг.), Алжира (С. Morawitz 1860) и Канарских островов (Becker 1918).

Всего было изучено и определено 2120 экземпляров.

2.2. Методы исследования Изучение и определение материала производилось с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9. Исследование гениталий проводилось по стандартной методике (Штакельберг, 1969). Постоянные препараты переносились в специальные ячейки ленты коррекса, заполненные глицерином или заключались в канадский бальзам. Рисунки генитальных структур были выполнены с использованием рисовального аппарата системы К.Б. Городкова (1961). Измерения частей гипопигиев производились при помощи окулярной линейки.

Глава 3. Систематика рода Argyra 3.1. Характеристика и филогенетические связи рода Argyra Первое описание рода Argyra Macquart, 1834 содержит краткий перечень небольшого количества признаков на основе видовых характеристик известных в то время видов - A. diaphana, A. argyria, A. leucocephala, A. argentata, А. ilonae, A. amicta. Позже в работах различных авторов давались описания рода Argyra, зачастую не удовлетворяющие его современному объему.

В диссертации приведено описание рода Argyra Macquart, 1834, в котором использованы новые диагностические признаки строения гениталий,

впервые обобщены данные по хетотаксии головы, груди и ног, указаны признаки, связанные с половым диморфизмом.

Прослеживаются филогенетические связи Argyra с несколькими родами из трех подсемейств Dolochopodidae. Род Porphyrops содержал около 90 видов, отнесенных в последствии к 10 родам из 7 подсемейств, в том числе 15 видов — к роду Argyra, 72 — к роду Rhaphium. Сходство рода Argyra с большинством этих родов обусловлено сидячей формой гипопигия и многорядностью постокулярных щетинок. Габитуальное сходство прослеживается с родом Plagioneurus Loew и Rhaphium Meigen из подсемейств Plagioneurinae и Rhaphiinae. Имеются общие признаки родового уровня у Argyra и Rhaphium — 2 ряда акростихальных щетинок, волоски на глазах, количество щетинок на щитке. Существенные различия заключаются в том, что у Rhaphium апикальная ариста на удлиненном 3-ем членике усиков и отсутствует шов на лице. Роды Argyra и Plagioneurus обнаруживают значительное внешнее сходство и имеют ряд общих признаков — наличие шва на лице,' вогнутый затылок, опушенные глаза, дорсальную аристу. Различия заключаются в отсутствии у Plagioneurus акростихальных щетинок, в особенностях строения гипопигия, в сильном изгибе жилки Mi+2 и расположении задне-поперечной жилки.

В состав подсемейства Diaphorinae включается семнадцать родов. С представителями подсемейства Diaphorinae у видов рода Argyra обнаруживается много общих признаков, и в тоже время различий, позволяющих выделить последний в отдельную трибу.

Номинативная триба с типовым родом Diaphorus включает двенадцать родов. Наиболее примитивны роды Diaphorus и Melanostolus, у которых сохраняется положение усиков в средней части головы. Редукция внешних теменных щетинок характерна для более продвинутого рода Diaphorus. Хорошо развитым дорсальным отростком на втором членике усиков выделяется род Dactylonotus.

Апикальной аристой в пределах подсемейства Diaphorinae выделяется несколько родов (Achradocera, Chrysotils, Trigonocera) из которых Trigonocera отличается развитым дорсальным отростком гипопигия самцов, а род Achradocera специализированным третьим члеником усиков.

Костализация крыльев, которая проявляется в сокращении костальной жилки и перемещении жилок к переднему краю крыла, имеется у родов Asyndetus и Cryptophleps. Особой треугольной формой крыльев характеризуется род Symbolia. Положение рода Lyparomyia не совсем ясно в системе, но, судя по описанию, он должен располагаться между группой родов Chrysotus и Asyndetus.

В состав трибы Diaporini включаются следующие роды Melanostolus, Diaphorus, Dactylonotus, Achradocera, Chrysotus, Trigonocera, Asyndetus, Cryptophleps, Ostenia и Liparomyia.

Триба Argyrini габитуально напоминает некоторые роды из подсемейства Rhaphiinae, что дало основание Ульриху (Ulrich , i960) включить роды данной, трибы в это подсемейство. Как показывает морфологический анализ, внешнее сходство не подкрепляется строением отдельных морфоструктур и, по-

видимому, относится к типичным конвергенциям, связанным с близкими условиями обитания родов.

К трибе Argirini относятся роды: Falbouria, Somillus, Argyra, Pseudoargyra, Keirosoma, Xanthina. Также, возможно, к этой трибе относится род Balfouria известный по одному виду с Азорских островов и не доступный для изучения. Типовой род трибы — Argyra. Таксон Leucostola необходимо рассматривать как подрод в роде Argyra, так как ранее они различались только по волоскам на дорсальной стороне первого членика усиков. Этот признак выделяет, например подсемейство Dolichopodinae, в то же время изменчив у разных видов рода Argyra.

Некоторые признаки, имеющиеся у родов трибы Argyrini, носят плезиоморфный характер - субапикальная ариста, группа волосков, у переднего дыхальца.

При сравнении видов рода Argyra с более примитивными группами из этого семейства можно выделить ряд апоморфных признаков:

— антенны расположены в верхней трети головной капсулы, по сравнению с явной плезиоморфией положения антенн в середине головы у рода Diaphorus.

- 3-й членик усиков уплощен латерально и увеличен, в отличие от небольшого размера этого членика у многих более примитивных родов.

— дорсальное положение аристы по сравнению с апикальным расположением у Achradocera и Chrysotils.

- к апоморфным признакам так же можно отнести отдельные морфологические структуры гипопигия — сложно устроенную вершинную часть фаллуса (расширенные части, наличие эпифаллуса), сложное строение лопастей гонопод.

3.2. Новые виды рода Argyra Палеарктики

Описано девять новых видов из рода Argyra Macquart, 1834 палеарктической фауны: Argyra venevitinivoensis sp. nov. из Воронежской обасти (Россия), А. vadivladi sp. nov. из Приморья, Сахалина (Россия) и острова Хоккайдо (Япония), А. shamshevi sp. nov. из Приморья (Россия), А. gorodkovi sp.nov. из Киргизии, А. grickanovi sp. nov. с острова Сахалин (Россия) и Хоккайдо (Япония), А. igoriani sp. nov. из Приморья, Сахалина (Россия) и острова Хоккайдо (Япония), А. hokkaidiensis sp. nov. с островов Ришири, Ребун и Хоккайдо (Япония), sviridovi Seiivanova et Negrobov, 2006 из Приморья и А. submontana Negrobov et Seiivanova, 2005 из Краснодарского края.

33. Описание типовых экземпляров рода Argyra Палеарктики

Большинство видов европейской фауны аргир было описано 100 и более лет назад. Сохранность научных коллекций, характерная для европейских стран, позволила изучить типовые экземпляры в настоящее время. Фиксация номенклатурного типа номинального таксона обеспечивает объективный эталон для приложения названия этого таксона, а сам типовой экземпляр вида является одним из критериев валидности данного вида (Кодекс зоологической номенклатуры, 2000).

Сохранность энтомологических материалов, имеет определенные сроки. Среди аргир есть виды, которые имеют неопределенный систематический

статус вследствие утери типового экземпляра при кратком первоописании (например, Argyra festivas (Meigen, 1838) и Argijra spinipes Doleschall, 1856). Поэтому, одна из задач, стоящих перед систематиками — это изучение и переописание видов по сохранившимся типовым экземплярам.

Нами были изучены типовые экземпляры видов Т. Беккера из Немецкого энтомологического Института зоологической систематики Университета им. А. Гумбольдта в Берлине (Institut für systematische Zoologie, Museum für Naturkunde, Humboldt Universität zu Berlin), и О. Рингдала из коллекции Зоологического музея Университета Хельсинки (А. canariensis Becker, 1918, А. flabeilifera Becker, 1891, A. perplexa Becker, 1918, A. setulipes Becker, 1918, А. striaticollis Becker, 1918, A. subarctica Ringdahl, 1920). Для этих видов было проведено переописание, изготовлены препараты и выполнены рисунки генитальных структур самцов (Negrobov, Seiivanova, 2005).

В коллекциях Зоологического института РАН и кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных хранятся также типовые экземпляры восьми видов рода Argyra России и сопредельных территорий (A. flavida Negrobov, 1973, A. oreada Negrobov, 1973, A. aripontia Negrobov, 2005, А. badjaginae Negrobov et Maslova, 2003, A. pulata Negrobov et Maslova, 2003, A. skußini Negrobov, 1965, A. ussuriana Negrobov, 1973, A. xanthopyga Negrobov et Grichanov, 2006)

В результате изучения было проведено переописание типовых экземпляров для 14 видов рода Argyra Macquart, 1834 палеарктической фауны. Выделены лектотипы для двух видов — А. canariensis Becker, 1918, A. perplexa Becker, 1918.

3.4. Сравнительно-морфологический анализ гениталии самцов

Первые изображения пшопигая для ряда видов приведены в работе Т. Беккера (Becker, 1918). О. Парен (Parent, 1938) в монографии по фауне Франции также отмечает значение структур гипопигия для различения видов и приводит рисунки внешнего вида гипопигия. К. Дайтом (Dyte, 1992) обосновываются различия по форме гонопод двух видов Argyra argentina и A. perplexa. Специальных работ по морфологии частей гипопигия не проводилось. Даже во многих современных описаниях видов морфология гипопигия не рассматривается.

Было проведено описание строения гипопигия 42 видов рода Argyra с выделением новых диагностических признаков видового уровня, в том числе количественные признаки и хетотаксия.

Гипопигий видов данного рода «сидячий», без стебелька, базальная часть расположена в брюшке, вершинные части просматриваются при внешнем осмотре. Эпандрий различается у разных видов, может быть продольно-овальным, округлым или суженный в апикальной части, у ряда видов по краю имеются вырезки. Для видовой диагностики установлены количественные признаки - соотношение длины и ширины эпандрия, соотношение длины эпандрия по сравнению с длиной церок и гонопод. Гипандрий всегда изогнут в вентральную сторону. Форма пшандрия и степень изогнутости

видоспецифичны. У ряда видов на вершине гипандрия имеется медиальная вырезка.

Гоноподы имеют наиболее сложное строение и крайне видоспецифичны по видам, в отдельных случаях виды можно различить только по форме гонопод. Гоноподы состоят из двух лопастей, которые могут располагаться в двух позициях — латерально и медиально или дорсально и вентрально. Латеральная лопасть гонопод чаще всего широкая, медиальная лопасть значительно меньше по размерам, чем латеральная лопасть. Дорсальная и вентральная лопасти различаются по длине и ширине, степени изогнутости, соотношению длин двух лопастей. Различна форма лопастей, наличие или отсутствие вырезок или выступов, крайне разнообразна хетотаксия, виды щетинок и волосков.

Дорсальный отросток у видов данного рода может иметь различную форму, от шаровидной до палочковидной, отличается соотношение длины и ширины дорсального отростка. Дорсальный отросток может быть покрыт мелкими волосками или нести клиновидные выросты.

По строению гипопигия палеарктических видов рода Argyra выделено шесть групп:

1. Группа видов diaphana отличается продолговатой формой гипопигия, наличием одной крупной латеральной лопасти гонопод и небольшой медиальной лопастью различной формы. На вентральном крае гонопод у некоторых видов имеются пальцевидные выросты (diaphana, loewi, oreada), который может выделяться как лопасть (arrogans). У основания гонопод как правило находятся 1-2 длинные щетинки. Вершина латеральной лопасти гонопод может быть тупая (pulata, loewi) или заостренная (subarctica, grichanoví). Церки удлиненные, полосовидные, немного расширены в основной части. Включает 13 видов: diaphana, hoffineisteri, loewi, arrogans, ussuriana, setimana, magnicornis, flavida, venevitinivoensis, grichanovi, oreada, pulata, subarctica. По размеру все виды отличаются крупными размерами в пределах рассматриваемого рода, и наличием волосков на щитке.

2. Группа видов leucocephala также имеет продолговатую форму гипопигия, но гоноподы четко разделены на вентральную и дорсальную лопасти, из которых дорсальная шире и может быть немного длиннее. Группа характеризуется короткими треугольными церками с закругленной вершиной и длинным гипандрием. У двух видов развит очень длинный дорсальный отросток (canariensis, setulipes), у A. setulipes гоноподы разделены на лопасти только на вершине. Включает 5 видов: leucocephala, aripontia, canariensis, superba, setulipes.

3. Группа видов argyria отличается округлой формой гипопигия, наличием двух обособленных лопастей гонопод — вентральной и дорсальной. Дорсальная лопасть одинаковая по длине или немного больше вентральной, обе лопасти широкие, дорсальная в 1,5-2,5 раза шире вентральной. Церки небольшие треугольные или лопастевидные. Включает 5 видов: argentina, argyria, discedens, corsica, perplexa.

4. Группа видов iîonae близка по строению гипопигия к видам предыдущей группы, но отличается меньшим основанием гонопод, из-за чего Гипопигий кажется более треугольным, с более длинными церками. Для этой группы характерны более тонкие и заостренные вентральные лопасти гонопод, которые немного длиннее, чем дорсальные лопасти. Включает 10 видов: atriceps, iîonae, flabellifera, vadivladi, skujjini, badjagine, submontana, shamshevi, hokkaidiensis, igoriani.

5. Группа видов striaticollis близка двум предыдущим группам по форме эпандрия. Характерной особенностью группы является булавовидная форма дорсальной лопасти гонопод и резкое расширение фаллуса в дистальной части в виде лезвия ножа. Церки широкие, треугольные или закругленные на вершине. Включает 4 вида: beijingensis, striaticollis, xanthopyga, grata.

6. Группа видов подрода Leucostola выделяется преобладающими вентральными лопастями гонопод, которые состоят из двух отростков разной формы. Включает 3 вида: vestíta, sinensis, negrobovi.

Другие виды, не вошедшие ни в одну из групп отличаются своеобразием строения гипопигия, но могут быть близки к одной из отмеченных групп (А. auricollis, A. elongata, A. gorodkovi, A. spoliata, A. serrata, A. sviridovi, ).

Впервые установлены морфологические особенности вершинной части фаллуса, имеющие большое систематическое значение. Многие виды имеют различной формы расширения в вершинной или предвершинной части, щетинки по бокам вершинной части, отростки на дорсальной стороне (эпифаллус).

3.5. Определительные таблицы видов рода Argyra Палеарктики.

Для отдельных регионов в разное время были составлены определительные таблицы аргир. В определитель Европейской части СССР (Негробов, Штакелберг, 1969) вошло 15 видов, в таблице Венгрии приведено 16 видов (Mihaly, 1989), ИЛ. Гричанов (Grichanov, 2006) составил таблицу для 25 видов Северной Европы. В определительной таблице Argyra Китая имеется восемь видов палеарктической и ориентальной фауны (Wang, Yang, 2004). Наиболее полная определительная таблица для рода Argyra Палеарктики представлена в работе О. Парена (Parent, 1938), которая включает 21 вид. В новую определительную таблицу Палеарктики нами было добавлено 28 видов рода Argyra. Таблица составлена с использованием новых, впервые выделенных признаков видового уровня.

Глава 4. Фауна рода Argyra Macquart, 1834

Большинство указаний по распространению отдельных видов аргир были приведены в систематических публикациям. Единичные указания имеются в первых фаунистических списках по отдельным территориям. Первые сведения по фауне Argyra для России указаны в работе Б. Гиммерталя (Gimmerthal, 1847), который указывает три вида Argyra argentina, A. leucocephala и A. vestita для Московской области. А.П. Федченко (1868) и Б.А. Федченко (1892) также для Московской области отмечает A diaphana и А. vestita. В.А. Ярошевский (1882,

1884, 1886, 1892) для Харьковской губернии отмечает четыре вида. Д. Шнабл (Schnabl, 1877, 1881) также указывает четыре вида для Польши. В. Внуковский (Wnukovsky, 1932) приводит данные по Argyra setulipes для Оренбургской области. Более полные сведения по фауне аргир Палеарктики имеются у О. Парена (Parent, 1938), который приводит данные по распространению 20 видов. Для Ленинградской области А.А. Штакельберг (1962) указывает 12 видов с анализом их фенологии и распространения.

Наиболее полные сведения по распространению палеарктических видов рода Argyra приводятся в каталоге Палеарктики (Negrobov, 1991). Позже были опубликованы списки Dolichopodidae и новые указания для отдельных стран Европы - Швейцарии (Меуег, 1996; Naglis, 1998, 1999), Румынии (Parvu, 2002), Чехии, Словакии (Olejnicek, 1997), Бельгии (Pollet, 1990), Германии (Schumann, Stark, Bahrmann, 1999), Эстонии, Латвии, Швеции и Финляндии (Grichanov, 2006а) и различных регионов России — Псковской, Мурманской областей, Краснодарского края и Адыгеи, (Гричанов, Овсянникова, 2002; Grichanov, Polevoi, 2004; Grichanov, 2006b).

При изучении коллекции Воронежского университета установлены новые данные по распространению для 17 видов рода Argyra.

Впервые для Молдовы отмечено пять видов (A. argyria A. atriceps А. diaphana A. hoffmeisteri A. leucocephala)', для Украины — четыре (A. argentina А. atriceps A. leucocephala A. setimana); Для Швейцарии впервые отмечен вид А. argentina (Meigen, 1824), для Франции и Австрии — A. atriceps Loew, 1857. Для Северной Африки обнаружен экземпляр^, leucocephala (Meigen, 1824) (Algerie, С. Morawitz). Для России впервые обнаружено 3 вида A. arrogans, A. loewi, А. perplexa. На Дальнем Востоке России отмечены виды: A. arrogans Takagi, 1960 — ранее указанный только для Японии и северо-восточного Китая и A. superba Takagi, 1960 из Японии; на Камчатке — A. setulipes Becker, 1918 и A. spoliata Kowarz, 1879; в Восточной Сибири — A. subarctica Ringdahl, 1920 и A. spoliata Kowarz, 1879; для Европейской части России —A. loewi Kowarz, 1879 (Рязанская область). Четыре вида впервые обнаружены на Северном Кавказе (A. diaphana, A. loewi, A. perplexa, A. spoliata).

Для пяти видов (A. leucocephala (Meigen, 1824), A. loewi Kowarz, 1879, А. perplexa Becker, 1918 A. setulipes Becker, 1918, A. spoliata Kowarz, 1879) полученные результаты существенно расширяют наше представление о типе ареала этих видов.

Глава 5. Зоогеографическая характеристика рода Argyra Macquart, 1834.

Количество видов рода Argyra в тропических областях земного шара незначительно. В Австралийском царстве и Океании представители этого рода не отмечены. В каталоге Афротропического царства (Dyte, Smith, 1980) указано два вида Argyra amida (Wiedemann, 1824) из Гвинеи и Argyra discedens Becker, 1907, отмеченного из Алжира. Распространение Argyra discedens для Афротропики точно не установлено. В 1998 году ИЛ. Гричановым (Grichanov, 1998) было описано еще два вида из Эфиопии и Кении. В каталоге

Неотропического царства Г. Робинсон (Robinson, 1970) отмечает один вид из Чили. В Ориентальном царстве К. Дайт (Dyte, 1975) указывает три вида из Непала, Индии, Явы и Суматры. Позже из Южной части Китая были описаны три вида (Yang, Saigusa, 2002; Wei, Song, 2006).

Фауна Неарктической области наиболее изучена и включает 46 видов рода Argyra (Pollet, Brooks, Cumming, 2004), распространение которых ограничивается Западно-американской и Восточно-американской подобластью, в Арктической и Сонорской подобластях виды данного рода не обнаружены. Более подробно исследована фауна аргир Соединенных Штатов Америки, где отмечены все виды, из которых общими с Канадой являются 12 видов. Для северо-восточной части Соединенных Штатов Америки отмечено 14 видов. Более южное распространение в Восточной части США имеют Argyra cingulata, A. involuta, A. johnsoni, A. similis. Рядом с атлантическим побережьем располагаются ареалы шести видов. На юго-востоке соединенных штатов, близ побережья Мексиканского залива отмечены Argyra brevipes, и A. flavicoxa. Шесть видов имеют локальное распространение в центральных штатах США. Argyra flavicornis имеет довольно широкое распространение в центральной и южной части Восточно-американской подобласти Неарктики.

В Западно-американской подобласти Неарктики отмечено 13 видов, из которых пять обитают на юго-западе в Калифорнии. Вид Argyra ciliata обнаружен только на Аляске, четыре вида отмечены только в северо-западных штатах, A. albiventris имеет ареал от Аляски до Орегона. Наиболее широкое распространение от Аляски до Калифорнии у Argyra cylindrica и A. nigripes.

Каталог Палеарктической области (Negrobov, 1991) включает 31 вид рода Argyra. Позже было описано еще девять видов рода Argyra из Европы, Средней Азии, Китая, Дальнего Востока и один вид на границе Палеарктики и Ориентального царства. На настоящий момент известно 42 вида рода Argyra.

Был проведен зоогеографический анализ 49 палеарктических видов рода Argyra, включая семь новых видов, описание которых приводится в данной работе. Проблематичность зоогеографического анализа для многих видов аргир заключается прежде всего в небольшом количестве материала как для редких европейских видов (Argyra illonae, A. elongata, A. discedens, A. hojfmeisteri, А. magnicornis, A. setimana, A. grata, A. flabellifera), так и для восточных палеарктов (Argyra arrogans, A. flavida, A. superba). Несмотря на обилие фаунистических работ и многочисленность списков для региональных европейских фаун двукрылых в связи с изучением биологического разнообразия, указания в них аргир относятся в основном к наиболее массовым и широко распространенным видам — Argyra argyria, A. argentina, A. diaphana, A. leucocephala. Остаются малоизученными огромные территории Западной и Восточной Сибири, Средней Азии, Казахстана, Китая и Монголии. Полностью отсутствуют сведения по Argyra из Северной Кореи, Афганистана, Ирака и стран Ближнего Востока.

Для ряда видов, описанных после 2000 года, известны только типовые местообитания, поэтому выделение типов ареалов этих видов в настоящее

время преждевременно, можно только формально отнести их к тем или иным типам ареалов.

Виды рода Argyra связаны с гигрофильными стациями и приурочены к интразональным типам ландшафта: поймам рек и болотам, и доминируют в бореальном и неморальном поясах. Для видов, обитающих в аридных и субтропических зонах видов отмечается их приуроченность к горным районам. Классификация ареалов палеарктических видов рода Argyra приводится по К.Б. Городкову (1984) с тремя составляющими — широтной, долготной и высотной. Для характеристики ареалов видов из Китая используется зоогеографическое районирование Ю. Жанга (Zhang, 1998).

Учитывая литературные данные, а также новые сведения по распространению ряда видов рода Argyra, полученные при изучении коллекционных' материалов различных музеев и учреждений, дана зоогеографическая характеристика видов рода Argyra.

Зоогеографический анализ видов рода Argyra позволило выделить четыре долготных типа ареалов — транспалеарктический, западнопалеарктический, включающий европейские, евро-кавказский и средиземноморский ареалы, восточнопалеарктический и центральнопалеарктический тип, включающий казахстанский, среднеазиатский и урало-сибирский ареалы (рис. 1)._

_ „ Транспалеарктический

Восточнопалеарктическии ео/

31% 8%

Центральнопапеарктический Западнопалеарктический

Рис. 1

Зоогеографическое распределение видов рода Argyra по долготным типам ареалов.

Наиболее широкий ареал, захватывающий европейскую и азиатскую часть Палеарктики отмечен у трех видов: транспалеарктический полизональный у Argyra spoliata, трансевразиатский гипоарктический у А. subarctica и трансевразиатский бореальный ареал, возможно дизъюнктивный у A. setulipes.

Западнопалеарктический тип ареала отмечен ■ у 27 видов. Пять видов имеют полизональное распространение — A. argentina, A. diaphana, А. leucocephala, A. argyria, A. grata. У шести видов температный (бореально-неморальный) ареал — A. atriceps, A. auricollis, A. vestita, A. setimana, A. elongata, A. magnicornis.

Три вида имеют евро-кавказское распространение — A. ilonae, A. loewi, А. perplexa. Для трех локально распространенных видов отмечен центральноевропейский ареал (A. aripontia, A. venevitinivoensis, A. striaticpllis).

Для A. flabellifera и A. miki характерен центральноевропейский монтанный ареал, для A. hqffmeisteri — европейский борео-монтанный. Ареал A. discedens может быть охарактеризован как западнопалеарктический неморально-субтропический. К средиземноморским видам относятся A. biseta, A. canariensis и A. corsica, последние два являются островными эндемиками. Монтанные ареалы отмечены для кавказских видов — A. oreada, A. submontana и A. skujjini, которые так же могут быть отнесены к эндемикам.

Среди центральнопалеарктических видов отмечено четыре: A. badjaginae казахстанский борео-монтанный, A. pulata — урало-сибирский борео-монтанный, и два среднеазиатских монтанных — A. xanthopyga и A. gorodkovi.

Восточнопалеарктический тип ареала характерен для 15 видов, 10 из которых — A. flavida, A. negrobovi, A. superba, A. ussuriana, A. sviridovi, А. vadivladi, A. shamshevi, A. grichanovi, A. igoriani и A. hokkaidiensis — восточнопалеарктические суббореальные. К восточнопалеарктическим субтропическим монтанным видам относятся A. serrata, A. sinensis и А. beijingensis, восточнопалеарктическому субтропическому — A. vanoyei. Более широко распространен вид A. arrogans — восточнопалеарктический температно-субтропический вид._

субтропический полизональный

21% 16%

темперантный

монтанный

Рис. 2

Зоогеографическое распределение видов рода Argyra по широтным и высотным типам ареалов.

Широтная составляющая охватывает полизональный тип у шести видов, гипоарктический тип ареала — у A. subarctica, температный у большинства видов, субтропический — у средиземноморских A. biseta, A. canariensis и А. corsica, и отмеченных в Китае - A. serrata, A. sinensis, A. beijingensis, A. vanoyei и A. arrogans. Монтанный тип ареала отмечен у 13 видов (рис. 2).

Глава 6. Каталог видов рода Argyra Macquart, 1834 Палеарктики

В каталоге Палеарктической области (Negrobov, 1991.) включен 31 вид и 13 синонимов рода Argyra, один из которых - Argyra argentata (Macquart, 1834) является синонимом Argyra argyria (Meigen, 1824). Два вида Argyra corsica Parent, 1929 и Argyra discedens Becker, 1907 не были учтены в каталоге. После публикации каталога Палеарктики было описано еще девять видов из рода Argyra из Европы, Средней Азии, Китая, Дальнего Востока и один вид на

границе Палеарктической и Ориентальной области. Нами составлен каталог видов рода Argyra Палеарктики, в котором добавлено 12 опубликованных видов и 16 синонимов. В каталоге отмечены новые опубликованные данные по распространению для 12 видов и полученные в настоящей работе сведения по 17 видам, ранее указанных в каталоге палеарктических аргир. В настоящее время для Палеарктики описано 42 вида и 29 являются синонимами.

ВЫВОДЫ

1. Описано девять новых для науки видов рода Argyra: А. venevitinivoensis sp. nov., А. vadivladi sp. nov., A. shamshevi sp. nov., A. gorodkoxi sp.nov., A. grichanovi sp. nov., A. igoriani sp. nov., A. hokkaidiensis sp. nov., A. sviridovi Seiivanova, Negrobov, 2006 и A. submontana Negrobov, Seiivanova, 2005

2. Было проведено описание типовых экземпляров для 14 видов рода Argyra Macquart, 1834 палеарктической фауны. Выделены лектотипы для двух видов —А. canariensis Becker, 1918, А. perplexa Becker, 1918

3. В результате сравнительно-морфологического анализа генитальных структур самцов выделены новые диагностические признаки родового и видового уровня и проанализированы филогенетические связи в подсемействе Diaphorinae. Составлена определительная таблица с использованием впервые выделенных признаков видового уровня. В новую определительную таблицу Палеарктики нами было добавлено 28 видов рода Argyra.

4. При фаунистическом анализе установлены новые данные по распространению для 17 видов рода Argyra. Для России впервые отмечено 3 вида. Впервые отмечен ряд видов рода Argyra для фауны Алжира (1 вид), Молдовы (5 видов), Украины (4 вида), Швейцарии (1 вид), Франции (1 вид) и Австрии (1 вид). Установлены новые сведения по региональным фаунам Восточной и Западной Сибири, Камчатки, Северного Кавказа. Для пяти видов (А. leucocephala (Meigen, 1824), А. loewi Kowarz, 1879, А. perplexa Becker, 1918 A. setulipes Becker, 1918, A. spoliata Kowarz, 1879) полученные результаты существенно расширяют представление о типе ареала этих видов.

5. В результате зоогеографического анализа рода Argyra выделено четыре типа ареалов - транспалеарктический (3 вида), западнопалеарктический (27), включающий европейские, евро-кавказский и средиземноморский ареалы, восточнопалеарктический (15) и центральнопалеарктический (4) тип, включающий казахстанский, среднеазиатский и урало-сибирский ареалы. По широтной составляющей указанные типы делятся на полизональный (6), гипоарктический (1), температный, включающий бореальный (10), субтропический (8). По высотной составляющей отмечены монтанные типы ареалов (13)

6. Составлен каталог видов рода Argyra Палеарктики, включающий 42 вида и 29 синонимов, который дополнен 12 опубликованными видами и 16 синонимами. В Каталоге отмечены новые опубликованные данные по распространению для 12 видов и полученные в настоящей работе сведения по 17 видам, ранее указанных в каталоге палеарктических аргир.

По теме диссертации опубликованы следующие печатные работы

1. Селиванова О.В. Особенности экологии преимагинальных стадий (Dolichopodidae, Díptera) / О.В. Селиванова, О.О. Маслова // Экология и охрана окружающей среды: тез. докл. 1 международ., IV Всерос. науч.-практ. конф. — Рязань, 1994. - С. 97-98.

2. Негробов О.П. Виды семейства долихоподид предгорий Северного Кавказа / О.П. Негробов, О.О. Маслова, О.В. Селиванова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: материалы межресп. науч.-практ. конф. - Краснодар, 1996. — С. 139-140.

3. Негробов О.П. Стациальное распределение долихоподид в околоводных системах /О.П. Негробов, О.О. Маслова, О.В. Селиванова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: материалы межресп. науч.-практ. конф. — Краснодар, 1996.-С. 130-131.

4. Негробов О.П. Фауна Dolichopodidae (Díptera) балтийского янтаря / О.П. Негробов, О.В. Селиванова // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах: сб. науч. тр. - СПб., 1997. — С. 115-116.

5. Негробов О.П. Плезиоморфные признаки родового уровня, в связи с формированием семейства Dolichopodidae (Díptera) / О.П. Негробов, О.О. Маслова, О.В. Селиванова // Abstracts First Paleoentomological conference, 30 August - 4 September, Moscow, Russia, 1998. - M., 1998. - C. 29.

6. Негробов О.П. To the study of the family Dolichopodidae (Díptera) in the Far East / О.П. Негробов, С.Ю. Мокеева, О.О. Маслова, О.В. Селиванова // Биоразнообразие Евразии: тр. международ, конф., 21-26 авг. 2000 г., Новосибирск. - Новосибирск, 2000. - Т. 3, ч. 1. — С. 84-86.

7. Селиванова О.В. Обзор ископаемых видов семейства Dolichopodidae (Diptera) / О.В. Селиванова, О.П. Негробов // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Проблемы химии и биологии. - 2002. - № 1. - С. 89-91.

8. Negrobov O.P. The list of type of family Dolichopodidae (Diptera) kept in the collection of Zoological institute of Poland Academy of Science / O.P. Negrobov, O.O. Maslova, O.V. Seiivanova // Int. J. Dipterolog. Res. - 2002. - V.13. -P. 187-189.

9. Негробов О.П. Новые виды рода Amesorhaga (Diptera, Dolichopodidae) из балтийского янтаря / О.П. Негробов, О.В. Селиванова // Палеонтол. журн. - 2003. - № 3. - С. 58-64.

10. Негробов О.П. Обзор фауны семейства Dolichopodidae (Diptera) севера России / О.П. Негробов, О.О. Маслова, О.В. Селиванова // Разнообразие беспозвоночных животных на севере: тез. докл. II международ, конф., Сыктывкар, 17-22 марта 2003 г. - Сыктывкар, 2003. - С. 59.

11. Негробов О.П. Некоторые данные по фауне и распространению видов семейства Dolichopodidae (Diptera) Палеарктики / О.П. Негробов, С.Ю. Родионова, О.В. Селиванова // Экология ЦЧО РФ. - 2004. - № 2 (13). - С.29-30.

12. Негробов О.П. Обзор видов семейства Dolichopodidae (Díptera) Воронежской области / О.П. Негробов, О.О. Маслова, О.В. Селиванова // Экология бассейна Дона: сб. науч. тр. - Воронеж, 2005. - С.65-66.

13. Негробов О.П. Исследование по фауне и экологии долихоподид (Dolichopodidae, Díptera) Кавказского биосферного заповедника / О.П. Негробов, О.О. Маслова, О.В. Селиванова // Горные экосистемы и их компоненты: тез. докл. международ, конф., Нальчик, 4-9 сент. 2005 г. — Нальчик, 2005. - Т. 2. - С. 48-49.

14. Негробов О.П. Новый вид рода Argyra (Díptera, Dolichopodidae) с Северного Кавказа / О.П. Негробов, О.В. Селиванова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. - 2005. — Т.110, вып.З. - С.70-71.

15. Негробов О.П. Семейство Dolichopodidae / О.П. Негробов, О.В. Селиванова, О.О. Маслова // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. - Воронеж, 2005. — С.451-461.

16. Negrobov О.Р. Re-descriptions of the number of Palaearctic species in the genus Argyra (Dolichopodidae, Díptera) described by Th. Becker / O.P. Negrobov, O.V. Selivanova // Int. J. Dipterolog. Res. - 2005. - Y.16 (2). - P. 155-159.

17. Негробов О.П. Суточная активность видов семейства Dolichopodidae (Díptera) в условиях Северного Кавказа / О.П. Негробов, О.В. Селиванова, О.О. Маслова // Современные проблемы популяционной экологии. — Белгород, 2006. - С.132-133.

18. Selivanova O.V. A new species of the genus Argyra Macquart, 1834 from Primorje (Díptera: Dolichopodidae) / O.V. Selivanova, O.P. Negrobov // Zoosyt. Ross.-2006.-V. 14 (2).-P. 169-170.

Подписано в печать 27.11.2006. Формат 60x84/16. Усл. пл. 1,25. Тираж 100. Заказ 957.

Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, Университетская площадь, 1, ком.43, тел.208-853. Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИПЦ ВГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Селиванова, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. История изучения рода Argyra Macquart, 1834.

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. Систематика рода Argyra

3.1. Характеристика и филогенетические связи рода Argyra.

3.2. Новые виды рода Argyra Палеарктики.

3.3. Описание типовых экземпляров рода Argyra Палеарктики.

3.4. Сравнительно-морфологический анализ гениталий самцов.

3.5. Определительные таблицы видов рода Argyra Палеарктики.

Глава 4. Фауна рода Argyra Macquart,

Глава 5. Зоогеографическая характеристика рода Argyra Macquart,

1834.

Глава 6. Каталог видов рода Argyra Macquart, 1834 Палеарктики

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ревизия рода Argyra Macquart, 1834 (Dolichopodidae, Diptera) Палеарктики"

Актуальность темы. Систематика как наука является основой для дальнейших исследований живых организмов на биоценотическом, популяционном, генетическом, или молекулярном уровне. От правильного определения видовой принадлежности объекта исследования зависит объективность и достоверность результатов работы. Особенную актуальность имеет систематика богатых в видовом отношении отрядов и семейств насекомых.

Среди двукрылых насекомых, несколько семейств выделяются многочисленностью видов, одно из них - Dolichopodidae. По данным Ф. Генделя (Hendel, 1937) в первой трети XX века насчитывалось около 2000 видов долихоподид, Б.Б. Родендорф (1964) указывает уже 3743 вида. В настоящее время семейство Dolichopodidae насчитывает более 7000 видов в мировой фауне, относящихся более чем к 250 родам (Grichanov, 1996, 1999). Ежегодно описываются десятки новых видов Dolichopodidae. Это семейство по количеству видов входит в четыре самых крупных в отряде двукрылых насекомых.

География их распространения обширна - они имеют высокое биологическое разнообразие на всех материках, кроме Антарктиды, заселили большинство островов Океании, встречаются во всех природно-климатических зонах, предпочитая лесные биоценозы и увлажненные стации. Существенному вкладу в биологическое разнообразие экосистем сопутствует значительная роль в поддержании гомеостаза биоценозов. Активное хищничество, обитание в разных средах на стадиях личинки и имаго, полифагия - все это позволяет занимать различные экологические ниши и оказывать влияние на численность многих мелких видов беспозвоночных животных, в том числе кровососущих насекомых, короедов, олигохет (Негробов, 1986а; Негробов, Оганесян, 2003). Это дает возможность использования их в биологическом методе борьбы (Негробов 1963, 19866). Являясь активными хищниками, виды долихоподид редко достигают высокой численности в экосистемах, и в некоторых странах Европы их заносят в списки охраняемых видов (Pollet, 2000; Pollet, Grootaert, 1998; Bellstedt, 2001). В последние годы наметилась тенденция по изучению фауны двукрылых, в частности, долихоподид, в охраняемых территориях (Gregor, 2001; Parvu, 2000, 2003; Pollet, 1991; Menzel, Ziegler, 2001). Отмечается заначение долихоподид как биоиндикаторов (Pollet, Grootaert, 1994).

Наиболее хорошо изученной является фауна Европы и Северной Америки, где есть диптерологические научные школы. В настоящее время европейские и американские специалисты активно работают над тропической фауной. Так, канадец Д. Биккель в течение последних 25 лет работает над фауной Австралии и Океании, бельгийцы X. Меуффелльс и П. Грютаерт многие годы описывают фауну Ориентальной области, специалист из Швейцарии С. Наглис последние пять лет занимается долихоподидами

Неотропической области, российский ученый И.Я. Гричанов с 1995 года обрабатывает материалы из Афротропической области. С 90-х годов XX века в Китае формируется школа систематиков под руководством Д. Янга, открывшем около 200 новых видов для Восточной Палеарктики и Ориентальной области. В тоже время изученность Dolichopodidae остается недостаточной. Для многих родов назрела необходимость ревизии.

Род Argyra включает 98 рецентных видов мировой фауны, 88 из которых распространены в Голарктике. Описания многих видов из рода Argyra, особенно в литературе XVIII-XIX веков, очень кратки и включали в основном цветовые признаки. Определительные таблицы, включающие современные виды в настоящее время отсутствуют. Поэтому определение видов без изучения типов во многих случаях не возможно. Для составления определительных таблиц и обзора всех видов Палеарктики требовалось провести переописание типовых экземпляров, с использованием морфометрических признаков и изучения морфологии гениталий. Последняя ревизия рода Argyra была выполнена Т. Беккером (Becker, 1918). За эти годы накопилось значительное количество новых данных, описано более 50 новых видов, для ряда видов установлены синонимы, гомонимы, отмечены новые комбинации. Недостаточная изученность видов рода Argyra в Палеарктической области определяет актуальность данного исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является проведение ревизии видов рода Argyra палеарктической фауны, основываясь на систематических, морфологических, фаунистических и зоогеографических данных.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить фондовую коллекцию ЗИН РАН, кафедры, сборы из различных регионов России и сопредельных территорий, типовые экземпляры, определить до вида представителей рода Argyra. Описать новые для науки виды рода Argyra.

2. Изучить и составить переописание типовых экземпляров, с использованием морфометрических признаков и изучением морфологии гипопигия.

3. Выделить диагностические признаки видов и на их основе составить определительные таблицы для фауны рода Argyra Палеарктики.

4. Изучить фауну России и прилежащих территорий с использованием коллекционных фондов, отметить новые точки распространения для Палеарктики.

5. Провести зоогеографический анализ фауны рода Argyra Палеарктики, с учетом новых данных по распространению, дать зоогеографическую характеристику видам изучаемого рода.

8. Обобщить известные данные по систематике, провести полную инвентаризацию видов рода Argyra Палеарктики, с обзором литературы, анализом валидных названий и синонимов. Составить полный каталог палеарктических видов.

Научная новизна. Проведен морфологический анализ рода, рассмотрены его филогенетические связи. Изучены и описаны типовые экземпляры 14 видов, для двух видов выделены лектотипы. Описано девять новых для науки видов. Для большинства видов рода исследованы гениталии самцов, выделены новые признаки. Составлена определительная таблица видов Argyra, включающая 49 видов, 28 из которых внесены в таблицу впервые. Получены новые данные по распространению 17 видов, впервые для фауны России указано 3 вида, для Молдавии - 5, для Украины - 3, по одному виду новому для фауны Франции, Швейцарии, Австрии и Алжира. Каталог видов рода Argyra дополнен 28 таксонами - 12 видами и 16 синонимами.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы диссертации значительно расширяют знания о роде Argyra в Палеарктике. Данные по филогении и морфологическому анализу являются частью исследований эволюции и сравнительной морфологии Dolichopodidae и Díptera в целом. Результаты зоогеографического анализа могут использоваться в обзорах по становлению фаунистических комплексов различных регионов.

Данные по систематике рода Argyra могут быть использованы для оценки биологического разнообразия. Определительная таблица рода Argyra будет использована для идентификации видов рода Argyra энтомологами при фаунистических и экологических работах. Каталог видов и фаунистические данные могут использоваться в дальнейшем исследовании фаун отдельных районов при составлении региональных кадастров видов.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации доложены на IV Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1994), Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1996), Первой палеоэнтомологической конференции (Москва, 1998), Международной конференции «Биоразнообразие Евразии» (Новосибирск, 2000), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на севере» (Сыктывкар, 2003), Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005), Международной конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ.

Структура работы. Диссертационная работа изложена на 134 страницах, иллюстрирована 58 рисунками 2 и таблицами. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литератры. Список литературы содержит 192 наименования, в том числе 153 иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Селиванова, Ольга Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Описано девять новых для науки видов рода Argyra: А. venevitinivoensis sp. nov., A. vadivladi sp. nov., A. shamshevi sp. nov., A. gorodkovi sp. nov., A. grichanovi sp. nov., A. igoriani sp. nov., A. hokkaidiensis sp. nov., A. sviridovi Seiivanova et Negrobov, 2006 и A. submontana Negrobov et Seiivanova, 2005

2. Было проведено описание типовых экземпляров для 14 видов рода Argyra Macquart, 1834 палеарктической фауны. Выделены лектотипы для двух видов -A. canariensis Becker, 1918, A. perplexa Becker, 1918

3. В результате сравнительно-морфологического анализа гениталий самцов выделены новые диагностические признаки родового и видового уровня и проанализированы филогенетические связи в подсемействе Diaphorinae. Составлена определительная таблица с использованием впервые выделенных признаков видового уровня. В новую определительную таблицу Палеарктики нами было добавлено 28 видов рода Argyra.

4. При фаунистическом анализе установлены новые данные по распространению для 17 видов рода Argyra. Для России впервые отмечено 3 вида. Впервые отмечен ряд видов рода Argyra для фауны Алжира (1), Молдовы (5), Украины (4), Швейцарии (1), Франции (1) и Австрии (1). Установлены новые сведения по региональным фаунам Восточной и Западной Сибири, Камчатки, Северного Кавказа. Для пяти видов полученные результаты существенно расширяют представление о типе ареала этих видов.

5. В результате зоогеографического анализа рода Argyra выделено четыре долготных типа ареалов - транспалеарктический (3 вида), западнопалеарктический (27), включающий европейские, евро-кавказский и средиземноморский ареалы, восточнопалеарктический (15) и цептральнопалеарктический (4) тип, включающий казахстанский, среднеазиатский и урало-сибирский ареалы. По широтной составляющей указанные типы делятся на полизональный (6), гипоарктический (1), температный, включающий бореальный (10), субтропический (8). По высотной составляющей отмечены монтанные типы ареалов (13)

8. Составлен каталог Палеарктики, включающий 42 вида и 29 синонимов, который дополнен 12 опубликованными видами и 16 синонимами. В Каталоге отмечены новые опубликованные данные по распространению для 12 видов и полученные в настоящей работе сведения по 17 видам, ранее указанных в каталоге, палеарктических аргир.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Селиванова, Ольга Владимировна, Воронеж

1. Городков К.Б. Простейший проектор для рисования насекомых / К.Б. Городков // Энтомологическое обозрение. 1961. - Т. XL, вып. 4. - С. 936939.

2. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР / К.Б. Городков // Ареалы насекомых Европейской части СССР: атлас. Л.: Наука, 1984. - С. 3-20.

3. Гричанов И.Я. Первые данные по фауне и экологии хищных мух-зеленушек (Díptera, Dolichopodidae) Псковской области / И.Я. Гричанов, Е.И. Овсянникова // Энтомологическое обозрение. 2002. - Т. LXXXI, № 4. - С. 834-842.

4. Гричанов И.Я. Каталог видов семейства Dolichopodidae (Díptera) фауны СССР / И.Я. Гричанов, О.П. Негробов; Воронеж, гос. ун-т. — Воронеж, 1980.- 129 с.- Деп. в ВИНИТИ 04.02.80, № 417-80.

5. Международный Кодекс зоологической номенклатуры (Принят международным союзом биологических наук). 4-е изд. - Спб.: ЗИН РАН, 2000.-221 с.

6. Негробов О.П. К изучению наиболее полезных энтомофагов из семейства мух долихоподид Воронежской области / О.П. Негробов // Естественные науки: сб. науч. студ. работ. Воронеж, 1963. - Вып. 2. - С. 14.

7. Негробов О.П. Новые и малоизвестные виды двукрылых сем. Dolichopodidae (Díptera) фауны Советского Союза / О.П. Негробов // Энтомологическое обозрение. 1965. - Т. XLIX, вып. 2. - С. 438-446.

8. Негробов О.П. Сравнительно-морфологическая характеристика родовых признаков Dolichopodidae (Díptera) в связи с системой семейства / О.П. Негробов // Систематика и эволюция двукрылых насекомых: тр. Зоологического ин-та АН СССР. Л., 1977.- С. 77-80.

9. Негробов О.П. Система подсемейства Dolichopodinae (Díptera, Dolichopodidae) / О.П. Негробов // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых: тр. Зоологического ин-та АН СССР. -Л., 1979.- С. 69-72.

10. Негробов О.П. Особенности строения и пути эволюции прегенитальных сегментов самцов / О.П. Негробов // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология: тр. Зоологического ин-та АН СССР. Л., 1983. - С. 110-117.

11. Негробов О.П. Виды семейства Dolichopodidae (Díptera) как хищники кровососущих двукрылых / О.П. Негробов // X Конференция Украинского общества паразитологов: материалы конф., Одесса, 1986 г. Киев, 1986а. — 4.2.-С. 54.

12. Негробов О.П. О системе и филогении двукрылых сем. Dolichopodidae (Díptera) / О.П. Негробов // Энтомологическое обозрение. — 1986в. T.LXV, № 1.- С. 182-186.

13. Негробов О.П. Преимагинальные стадии Dolichopodidae (Díptera) / О.П. Негробов, Д.Н. Голубцов; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1993. - 21 с.- Деп. ВИНИТИ 29.12.93, № 3217-В93.

14. Негробов О.П. К изучению преимагинальных стадий видов рода Rhaphium Meigen, 1803 (Díptera, Dolichopodidae) / О.П. Негробов, Д.Н. Голубцов // Евразийский энтомологический журнал. 2003. - Т. 2, № 2. - С. 141-144.

15. Негробов О.П. Морфология личинок рода Argyra (Dolichopodidae, Díptera) / О.П. Негробов, Д.Н. Голубцов // Зоологический журнал. 2004. — Т. 83, №3.- С. 371-375.

16. Негробов О.П. Использование ленты коррекс для хранения препаратов в жидкой среде в энтомологической коллекции / О.П. Негробов, Т.А. Марина // Зоологический журнал. 1979.- Т.58, вып. 9. - С. 14041406.

17. Негробов О.П. Новые виды рода Argyra (Díptera, Dolichopodidae) России и Казахстана / О.П. Негробов, О.О. Маслова // Зоологический журнал.- 2003.-Т. 82,№ 12.-С. 1522-1524.

18. Негробов О.П. Семейство Dolichopodidae / О.П. Негробов, О.В. Селиванова, О.О. Маслова // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж, 2005.-С. 451-461.

19. Негробов О.П. Мухи-зеленушки (Díptera, Dolichopodidae) хищники яйцекладок реофильных слепней (Díptera, Tabanidae) / О.П. Негробов, B.C. Оганесян // Вестник зоологии. - 2003. - Т.37, № 5. - С. 91-93.

20. Негробов О.П. Новые виды рода Amesorhaga (Díptera, Dolichopodidae) из балтийского янтаря / О.П. Негробов, О.В. Селиванова // Палеонтологический журнал. 2003. - № 3. - С. 58-64.

21. Негробов О.П. Новый вид рода Argyra (Díptera, Dolichopodidae) с Северного Кавказа / О.П. Негробов, О.В. Селиванова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 2005. - Т.110, вып. 3. - С. 70-71.

22. Негробов О.П. Dolichopodidae / О.П. Негробов, A.A. Штакельберг // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., 1969. - Т.5, ч. 1: Двукрылые, блохи. - С. 670-752.

23. Павловский E.H. Метод ручного анатомирования насекомых / E.H. Павловский. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1957. - 87 с.

24. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых / Б.Б. Родендорф. М.: Наука, 1964. - Т. 100. - 311 с. - (Труды палеонтологического ин-та АН СССР).

25. Селиванова О.В. Обзор ископаемых видов семейства Dolichopodidae (Díptera) / О.В. Селиванова, О.П. Негробов // Вестн. Ворнеж. гос. ун-та. Сер. Проблемы химии и биологии. 2002. - Т. 1, № 1. - С. 89-91.

26. Федченко А.П. Список двукрылых насекомых. Материалы для энтомологии губерний Московского учебного округа / А.П. Федченко // Изв. о-ва любителей естествознан. 1868.-Т.VI, вып. 1,- С. 1-191.

27. Цуриков М.Н. Родственные отношения внутри семейства Dolichopodidae по строению апикального сегмента яйцекладов / М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1995.-Вып. 6.-С. 116-119.

28. Штакельберг A.A. Материалы по фауне двукрылых Ленинградской области. Т. V. Dolichopodidae / A.A. Штакельберг // Фауна Ленинградской области и Карелии: материалы по фауне беспозвоночных: тр. Зоол. ин-та АН СССР. -М.-Л., 1962.-Т. XXXI.-С. 280-317.

29. Штакельберг A.A. Введение. / A.A. Штакельберг // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., 1969. - Т.5, ч. 1: Двукрылые, блохи. - С. 7-34.

30. Ярошевский В.А. IV дополнение к списку двукрылых насекомых Харькова и его окрестностей / В.А. Ярошевский // Тр. Харьковского о-ва испытателей природы, 1882.-Т. 16.-С. 1-80.

31. Ярошевский В.А. V дополнение к списку двукрылых насекомых Харькова и его окрестностей / В.А. Ярошевский // Тр. Харьковского о-ва испытателей природы. 1884.-Т. 17.-С. 10-33.

32. Ярошевский В.А. VI дополнение к списку двукрылых насекомых Харькова и его окрестностей / В.А. Ярошевский // Тр. Харьковского о-ва испытателей природы. 1886.-Т. 19.- С. 16-40.

33. Ярошевский В.А. VII дополнение к списку двукрылых насекомых Харькова и его окрестностей / В.А. Ярошевский // Тр. Харьковского о-ва испытателей природы. 1887.-Т. 20.-С. 111-150.

34. Becker T. Neues aus Shd-Tirol und Steiermark. Ein dipterologischer Beitrag / T. Becker // Wien. Entomol. Ztg. 1891. - № 10. - S. 81 -88.

35. Becker T. Ein Beitrag zur Kenntnis der Dipterenfauna Nordsibiriens / T. Becker// Imper. Akadem. Nauk St. Petersburg, Lap., Fiz.-Mat. Otd. 1907. - Ser. 8,№ 18 (10). - S. 1-6.

36. Becker T. Dipterologische Studien Dolichopodidae Paläarktische Region. Drei part / T. Becker // Nova Acta Academia Ceasar Leopold Carolensis. 1918. -№ 104.-S. 35-214.

37. Bellstedt R. Rote Liste der Langbeinfliegen (Diptera, Dolichopodidae) Thüringens / R. Bellstedt // Naturschutzreport. 2001. - № 18. - S. 259-262.

38. Beschovski V. Dolichopodidae taxa known and new the Bulgarian fauna (Diptera: Epidoidea) / V. Beschovski, B. Dzhambazov // Acta Zoologoca Bulgarica. 2002. - № 54 (1). - P. 19-26.

39. Bezzi M. Orthorrhapha Brachycera / M. Bezzi. // Katalog der Paläarktischen Dipteren. Budapest, 1903. - Vol. 2. - 396 p.

40. Bickel DJ. Family Dolichopodidae / D.J. Bickel, C.E. Dyte // Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions. Honolulu, 1989. - P. 393-418.

41. Bickel DJ. The Australian Sciapodinae (Diptera: Dolichopodidae), with a Review of the Oriental and Australasian Faunas, and a World conspectus of the Subfamily / D.J. Bickel // Ree. Aust. Mus. 1994.-21 Suppl.-P. 1-394.

42. Bigot J.M.F. Diptères nouveaux ou peu connus, 36e partie XLV: Dolichopodidae, Essai d'une classification générale / J.M.F. Bigot // Ann. soc. Ent. Fr. 1890. - Vol. 10 (6). - P. 261 -296.

43. Brunei E. Les Dolichopodides des tourbières de Bretagne / E. Brunei // Coll. Patrimoines Natur. 1996. -№ 25. - P. 33-38.

44. Brunei E. Premiere liste des dolichopodides de Los Monegros (nord-est de l'Espagne) captures en 1989 et 1990 dans une foret de Juniperus thurifera L. (Diptera, Dolichopodidae) / E. Brunei // Bull. Soc. Ent. France. 2001. - Vol. 106 (5). - P. 463-472.

45. Carles T. Algunos dolichopodidos capturados en Espana (Diptera, Dolichopodidae) / T. Carles //Boletin de la SEA. -2001. -№ 29. P. 107-108.

46. Chvala M. Classification and phylogeny of Empididae, with a presumed origin of Dolichopodidae (Diptera) / M. Chvala // Entomol. Scand. 1981. - 15 Suppl. - P. 225-236.

47. Cole J.H. The male genitalia of same Argyra species (Diptera, Dolichopodidae) / J.H.Cole // Dipterists Digest. 1992. - № 12. - P. 3-4.

48. Colles D.H. An Australian species of Microphorella (Diptera: Empididae), with notes on the phylogenetic significance o the genus / D.H. Colles // Procedings of the Linnean Society of New South Wales. 1963. -№ 88. - P. 320-323.

49. Collin J.E. A revised table of the British species of Argyra Macq. (Dipt., Dolichopodidae) / J.E. Collin // Entomol. Mon. Mag. 1943. - № 79. - P. 114117.

50. Cumming J.M. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera Eremoneura / J.M. Cumming, B.J. Sinclair, D.M. Wood // Ent. Scand. - 1995.-№26.-P. 120-151.

51. Curtis J. Being illustration and description of the genera of insect found in Great Britain and Ireland / J. Curtis // British entomology. 1835. - Vol. 12. - P. 530-597.

52. Diestelhorst O. Beobachtungen zur Verbreitung von Dolichopodiden (Diptera) in Ostwestvalen und der Umgebung von Dusseldorf (NRW) / O. Diestelhorst, K. Lunau // Acta Biologica Benrodis. 2001. - Vol. 11 (1-2). - S. 79-88.

53. Doleschall C.L. Eerste bijdrage tot de kennis der dipterologische fauna van Nederlandisch Indie / C.L. Doleschall // Naturk. Tijdschr. Nid.-Indie. 1856. - № 10.-S. 403-414.

54. Donovan E. The natural history of british insects, explaining them in their several states, with the periods of their transformations, their food, oeconomy .I E. Donovan // Nat. Hist, british Insect. 1795. - № 4 Suppl. - P. 1-96.

55. Dyte C.E. 33. Family Dolichopodidae / C.E. Dyte, K.G. Smith // Catalogue of the Diptera of the Afrotropical Region. London, 1980. - P. 443-463.

56. Dyte C.E. Family Dolichopodidae / C.E. Dyte // Catalog of the Diptera of the Oriental Region's. Honolulu, 1975. - Vol. 2. - P. 212-260.

57. Evenhuis N.L. Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera) / N.L. Evenhuis. Leiden: Backuys Publ, 1994. - Part I-VIII. - 600 p.

58. Fabricius J.C. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus / J.C. Fabricius. Flenssburgi et Lipiae, 1775. - 832 p.

59. Fabricius J.C. Systema autliatorum secundum ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, observationibus / J.C. Fabricius. Brunsvigae, 1805. -373 p.

60. Fallen C.F. Monographia Dolichopodum svecia (= Díptera Sveciae Dolichopodes) / C.F. Fallen. Lundae, 1823. - Vol. II. - 24 p.

61. Fedtschenko B. Díptera / B. Fedtschenko // Primitae Faunae Mosquensis. -Moscau, 1892. № 2. - P. 83-99.

62. Frey R. Kenntnis der Dipterenfauna des hördlischen europäischen Russland. II. Dipteren aus Archangelsk / R. Frey // Acta Soc. Flora Fauna fenn. -1918.-Vol. 46, №2.- S. 1-32.

63. Gerstäcker A. Ubersicht der in der Umgegend Berlins bis jetzt beobachteten Dolichopoden / A. Gerstäcker // Ent. Ztg. (Stettin). 1864. - № 25. -S. 20-48.

64. Gimmerthal B.A. Vierter Beitrag zur Dipterologie Russlands / B.A. Gimmerthal // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscau, 1847. - S. 140-208.

65. Gosseries J. Some new names in the Dolichopodidae (Díptera) / J. Gosseries // Bull. An. Soc. R. Beige Entomol. 1988. - Vol. 124 (10-12). - P. 304-307.

66. Gregor T. Dvoukridli (Díptera) celedi Dolichopodidae Narodniho parku Podyji / T. Gregor //Klapalekiana. 2001. -Vol. 37 (3-4).-P. 167-172.

67. Grichanov I.Y. The generic names in the family Dolichopodidae (Díptera) / I.Y. Grichanov // Int. J. Dipter. Res. 1996. - Vol. 7, № 4. - P. 261-265.

68. Grichanov I.Y. Two new species of Argyra Macquart (Díptera: Dolichopodidae) from Tropical Africa / I.Y. Grichanov // Int. J. Dipter. Res. -1998. Vol. 9, №3.-P. 179-182.

69. Grichanov I.Y. A check list of genera of the family Dolichopodidae (Díptera) / I.Y. Grichanov // Studia Dipterologica. 1999. - Vol. 6(2). - P. 327332.

70. Grichanov I.Y. A check list of Estonian Dolichopodidae (Díptera) / I.Y. Grichanov//Int. J. Dipter. Res. 2002. - Vol. 13(2).-P. 127-133.

71. Grichanov I.Y. A revised check list of Swedish Dolichopodidae (Diptera) / I.Y. Grichanov//Int. J. Dipter. Res.-2004a.-Vol. 15(2)-P. 111-121.

72. Grichanov I.Y. Dolichopodidae (Diptera) in the fauna of Murmansk Region / I.Y. Grichanov// Int. J. Dipter. Res. 2004b. - Vol. 15(1) - P. 63-72.

73. Grichanov I.Y. A checklist and keys to North European genera and species of Dolichopodidae (Diptera) / I.Y. Grichanov. St. Petersburg: VIZR RAAS. -2006.- 120 p.

74. Grichanov I.Y. Dolichopodidae of Russian Karelia (Diptera) / I.Y. Grichanov, A.V. Polevoi // Zoosyst. Rossica, St. Petersburg. 2004. - Vol. 12. -P. 271-275.

75. Grichanov I.Y. A checklist of Dolichopodidae (Diptera) of Krasnodar Territory and Adygea (Russia) / I.Y. Grichanov, S.Y. Kustov, B.I. Volfov // Int. J. Dipter. Res. 2006. - Vol. 17(1). - P. 35-55.

76. Grichanov I.Y. Argyra (Leucostola) negrobovi sp. n. from the Far East of Russia (Diptera: Dolichopodidae) / I.Y. Grichanov, I.V. Shamshev // Int. J. Dipter. Res.- 1993.-Vol. 4(4).-P. 191-194.

77. Haliday A.H. The characters of two new dipterous gehera, with indications of some generic subdivisions and several undescribed species of Dolichopodidae / A.H. Haliday // Zool. J. Lond. 1832. - № 5. - P. 350-367.

78. Haliday A.H. Family XXI Dolichopodidae / A.H. Haliday // Insecta Brit (= Dipt. 1).-1851.-Vol. l.-P. 144-221.

79. Harmston F.C. Three new Dolichopodidae / F.C. Harmston, G.F. Knowlton // J. Kansas ent. Soc. 1939. - № 12. - P. 83-85.

80. Harmston F.C. New mid-western Dolichopodidae (Diptera) / F.C. Harmston, G.F. Knowlton // J. Kansas ent. Soc. 1940. -№ 13. - P. 58-61.

81. Harmston F.C. Three new western Dolichopodidae / F.C. Harmston, G.F. Knowlton//Canad. Ent. 1946.-№ 77. - P. 137-139.

82. Harmston F.C. New species of Dolichopodidae from California and Utah (Diptera)/F.C. Harmston//Great Basin Nat.-1951.-№ 11.-P. 11-17.

83. Harris M. An exposition of English insects / M. Harris. London, 1776. -157 p.

84. Harris M. Diptera / M. Harris // Insecten. Massachusetts, 1835. - Bd. 2. -P. 1-597.

85. Hedstrom L. Diptera, Dolichopodidae, long-legged flies / L. Hedstrom // Aquatic insects of North Europe. 1997. - Vol. 2. - P. 345.

86. Hendel F. Ordnung der Pterygogenea: Diptera / F. Hendel // Handbuch der Zoologie. Bd. IV. Fliegen. 1937. - Bd. IV, Vol. 2. - S. 1779-1998.

87. Hollis D. On the diptera of Nepal (Stratiomyidae, Therevidae, Dolichopodidae) / D. Hollis // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.). 1964. - № 15. - P. 81-116.

88. Home M. A provisional checklist of the invertebrates recorded in Wales. 3. Brachyceran flies (Diptera: Xylophagidae to Dolichopodidae) / M. Home. -Bangor: Countrysidae Council for Wales, 2002. 81 p.

89. Johnson C.W. Some notes, and descriptions of four new Diptera / C.W. Johnson // Psyche. 1904. - Vol. 11. - P. 15-20.

90. Johnson C.W. Descriptions of two new Diptera of the family Dolichopodidae / C.W. Johnson // Psyche. 1906. - Vol. 13. - P. 59-60.

91. Kahanpää J. A check-list of Finnish long-legged flies (Diptera: Dolichopodidae) / J. Kahanpää, I.Y. Grichanov // Int. J. Dipter. Res. 2004. - Vol. 15(1).-P. 57-62.

92. Kallweit U. Das Typenmaterial der Zweiflügler des Staatlichen Museum fur Tierkunde Dresden (Insecta) Teil II: Diptera, Dolichopodidae / U. Kallweit, O.P. Negrobov // Entomologisce Abhandlungen Museum Tierkd. 1994. - Band 56, № 5. - S. 101-124.

93. Kertesz K. Catalogus dipterorum hucusque descriptorum / K. Kertesz // Budapestini, Lipsiae, 1909. Vol. VI: Empididae, Dolichopodidae, Muscidoridae. -362 p.

94. Kowarz F. Die Dipteren Gattung Argyra Macq. und Leucostola Lw. / F. Kowarz // Verh. Zool.-bot. Ges. - Wien, 1878. - Abh. 28. - S. 437-462.

95. Kowarz F. Eine neue Art der Dipteren Gattung Leucostola Lw. / F. Kowarz // Wien. Ent. Ztg. - 1882. - № 1. - S. 32-33.

96. Kowarz F. Beiträge zu einem Verzeichnisse der Dipteren Böhmens. IV. / F. Kowarz // Wien Ent. Ztg. 1884. -№ 3. - S. 45-57.

97. Loew H. Beitrag zur Kenntnis der Rhaphium-Arten / H. Loew // Ent. Ztg. (Stettin). 1850. - № 3. - S. 85-95.

98. Loew H. Neue Beitrage zur Kenntnis der Dipteren. Fünfter Beitrag / H. Loew // Programme K. Realschule zu Meseritz. Berlin, 1857. - S. 1-56.

99. Loew H. Neue Beitrage zur Kenntnis der Dipteren, nachtage zu den Dolichopodidae. Sechster Beitrag / H. Loew // Programme K. Realschule zu Meseritz. Berlin, 1859. - S. 1-50.

100. Loew H. Neue Beitrag zur-Kenntnis der Dipteren. Achter. Beitrag / H. Loew// Programma K. Realschule zu Meseritz. Berlin, 1861-1862. - S. 1-100.

101. Loew H. Monoraphs of the Diptera of North America. Part II / H. Loew II Smithson Inst., Smithson. Mise. Coli. 1864. - 6 Suppl. - P. 1-360.

102. Lundbeck W. Diptera danica. Genera and species of flies hitherto found in Denmark. Part IV. Dolichopodidae / W. Lundbeck. Copenhagen: G.E.G. Gad, 1912.-416 p.

103. Macquart J. Insectes diptères du nord de la France (vol 3) Platypezidés, Dolichopodidae, Empididae, Hybotidae / J. Macquart H Lille Receuil des travaux 1826/1927 publié par Soc. des Sei. de l'Agr. et des Arts Lille Lille, 1827. - 291 p.

104. Macquart J. Histore naturelle des insectes Diptères / J. Macquart // Tome premier (Diptera vol. 1): Collection des suites à Buffon, Paris. 1834-1835. - Vol. 2.-P. 1-703.

105. Macquart J. Diptères exotiques nouveaux ou peu connus / Macquart J. // Mem. Soc. Roy.; des Sei. de l'Agr. et des Arts, Lille. 1841-1842. - Vol. 1. - P. 65-200.

106. Meigen I.W. Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insecten. Vierter Theil / I.W. Meigen // Abküszung: Syst. Beschr. -1824.-Vol. 4.-S. 25-104.

107. Meunier F. Les Dolichopodidae de l'ambre tertiaie / F. Meunier // Ann. Soc. sei. Bruxelles.- 1895.-Vol. 19 (Mem.). P. 173-175.

108. Meunier F. Monographie des Dolichopodidae de l'ambre de la Baltique / F. Meunier // Naturaliste. 1907. - Vol. 29. - P. 1-282.

109. Mihaly W. Szunyoglabu legyek Dolichopodidae Fauna Hungarica / W. Mihaly. - Budapest: Academiai Kiado, 1989. - 243 p. - (Magyarorszag Allatvilaga. Fauna Hungariae. Kotet XIV).

110. Mik I. Dipterologische Untersuchungen /1. Mik. Wien: Jarhesber. K.K. Akad. Gymnasium, 1877/1878. - 24 S.

111. Naglis S. Dolichopodidae (Diptera) aus Sudschweiz / S. Naglis // Mitteilungen der schweizerischen entomologischen Gesellschaft. Bulletin de la Société Entomologique Suisse. 1998. -№ 71. - S. 169-176.

112. Naglis S. Dolichopodidae (Diptera) neu fur Schweiz mit Ergänzungen zur Diptera Checklist / S. Naglis // Mitteilungen der schweizerischen entomologischen Gesellschaft. Bulletin de la Société Entomologique Suisse. 1999. - № 72. - S. 31-38.

113. Negrobov O.P. Dolichopodidae / O.P. Negrobov // Catalogue of Palearctic Diptera.-1991.-Vol. 7.-P. 11-142.

114. Negrobov O.P. The systematics and phylogeny of the world genera of Dolichopodidae based on comparative morphology / O.P. Negrobov // Abstact of 4 Inter. Congr. Dipterology Oxford. Oxford, 1998. - P. 160-161.

115. Negrobov O.P. A new species of the genus Argyra Macquart (Diptera, Dolichopodidae) from the collection of F. Kowarz / O.P. Negrobov // Entomologist's Monthly Magazine. 2005. - Vol. 141. - P. 209-211.

116. Negrobov O.P. A new species of the genus Argyra from Taijikistan and Kyrgyzstan (Diotera: Dolichopodidae) / O.P. Negrobov, I.Y. Grichanov // Zoosyst. Rossica, St. Petersburg. 2006. - Vol. 14(1). - P. 279.

117. Negrobov O.P. The list of type of family Dolichopodidae (Diptera) kept in the collection of Zoological institute of Poland Academy of Science / O.P. Negrobov, O.O. Maslova, O.V. Seiivanova // Int. J. Dipterolog. Res. 2002. -Vol. 13.-P. 187-189.

118. Parent O. Sept espèces nouvelles de Dolichopodidés européens / O. Parent // Encyclopédie Ent. 1926a. - Bd. III: Diptera, 1. - P. 23-40.

119. Parent O. Dolichopodidés nouveaux de l'extrême orient paléarctique / O. Parent // Encyclopédie Ent. 1926b. - Bd. III: Diptera, 2. - P. 11-149.

120. Parent O. Dolichopodidés paléarctiques nouveaux ou peu connus / O. Parent // Encyclopédie Ent. 1927a. - Bd. IV: Diptera. - P. 45-96.

121. Parent O., Contribution à l'étude de la distribution géographique de quelques espèces de Dolichopodidés / O. Parent // CR du congrès Soc. Sav. en Science. Paris, 1927b.-P. 1-36.

122. Parent O. Etudes sur les Dolichopodidés 1 région paléarctique, 2 Mesorhaga / O. Parent // Encyclopédie Ent. 1929. - Bd. V Diptera. - P. 1-18.

123. Parent O. Faune de France. 35: Diptères Dolichopodidés / O. Parent. -Paris: L'Académie des Sciences, 1938. 720 p.

124. Parvu C. Dolichopodidae (Diptera) from the Basin of Mara River; additional data from Maramures, Romania (XVI) / C. Parvu // Travaux du Museum National d'Histoire Naturelle "Grigore Antipa". 1999. - Vol. XLI. - P. 505-526.

125. Parvu C. Dolichopodidae (Diptera) from Bucovina, Romania (XVII) / C. Parvu // Travaux du Museum National d'Histoire Naturelle "Grigore Antipa". -2000.-Vol.XLII.-P. 143-155.

126. Parvu C. Checklist of Dolichopodidae (Diptera) of Romania (XX) / C. Parvu // Travaux du Meseum National d'Historié Naturelle "Grigore Antipa". -2002. Vol. XLIV. - P. 267-276.

127. Parvu C. Faunistical data on some dipterans (Insecta: Diptera) of Piatra Craiului National Park, Romania / C. Parvu // Research in Piatra Craiului National Park.-2003.-№ l.-P. 181-187.

128. Pollet M. Contribution to the knowledge of Dolichopodid flies in Belgium / M. Pollet // IV. Ecology and faunistic of dolichopodid flies collected in some nature reserves (Diptera, Dolichopodidae) Phegea. 1991. -№ 19. - P. 75-85.

129. Pollet M. A documented Red List of the dolichopodid flies (Diptera: Dolichopodidae) of Flanders / M. Pollet // Communications of the Institute of Nature Conservation. Brussels, 2000. - Vol. 8.-190 p.

130. Pollet M.A.A. Catalog of the Dolichopodidae (Diptera) of America North of Mexico / M.A.A. Pollet, S.E. Brooks, J.M. Cumming // American Museum of Natural History. 2004. - 283 Suppl. - P. 1-114.

131. Pollet M. Horizontal and vertical distribution of Dolichopodidae (Diptera) in a woodland ecosystem / M. Pollet, P. Grootaert // J. Nat. Hist. 1991. - Vol. 25. -P. 1297-1312.

132. Pollet M. Dolichopodidae (Diptera) as agents for bio-indication / M. Pollet, P. Grootaert // Abstracts of the 3th International Congress of Dipterology, 15-19 lh August, Guelph, Canada. Guelph, 1994. - P. 179-180.

133. Pollet M. The Dolichopodid fauna of coastal habitats in Belgium / M. Pollet, P. Grootaert//Bull. Annls Soc. r. beige Ent. 1995. -№ 130. - P. 331-344.

134. Rampini L. Dipterological investigation in the relict marsh near Onara Venici Italy III Dolichopodidae Diptera Brachycera / L. Rampini // Soc. Ven. Sci. Nat. Lav. 1986. - Vol. 11. - P. 65-68.

135. Rampini L. Giordani soika in Algeria. 4. Diptera, Dolichopodidae / L. Rampini // Bull. Mus. Eiv. Stor.natur Veneria. 1991. - Vol. 40. - P. 61-67.

136. Ringdahl O. Neue skandinavische Dipteren / O. Ringdahl // Ent. Tidskr. -1920.-Vol. 41.-S. 24-40.

137. Robinson H. A synopsis of the Dolichopodidae (Diptera) of the south eastern United States and adjacent region / H. Robinson // Misc. Pubis. Ent. Soc. Am. 1964. - Vol. 4 (4) - P. 103-192.

138. Robinson H. The subfamilies of the family Dolichopodidae in North and South America (Diptera) / H. Robinson // Papers Dep. Zool. S. Paulo. 1970a. -Vol. 23 (6).-P. 53-62.

139. Robinson H. Family Dolichopodidae / H. Robinson // A catalogue of the Diptera of Americas south of the United State; Papavero N. (ed). Museu de Zoologia Universidad Sao Paulo Brazil. - 1970b. - 40 Suppl. - P. 1-92.

140. Rondani C. Dipterologiae Italicae prodromus vol 1 Genera italica ordinis dipterorum ordinatium disposita et distincta et in familias et stirpes aggregate / C. Rondani. Parmae, 1856. - 228 p.

141. Say T. Description of north american dipteran insects / T. Say // J. Acad, nat. Sci. Philadelphia. 1829. - Vol. 6. - P. 149-178.

142. Schnabl J. Insectorum, quae Diptera appellantur, ab Joanne Schabl, Hern. Dziedzicki, Joanne Wankowicz, Lud. Anders diversis Poloniae atquae Minsciae provinciae / J. Schnabl. Varsaviae: K. Kowalewski, 1877. - 22 p.

143. Schnabl J. Spis owadow dwuskrydlych (Diptera) zebranych w Korolestwie Polskiem i gubernii Minskiej / J. Schabl // Pamietnik Fiziograf. Varsaviae, 1881. -S. 1-34.

144. Schummel H. Uebersicht der Arbeiten und Beranderungen der schlesischen Geselschafit fur vaterlandische Kultur / H. Schummel. Breslau, 1837.- 112 S.

145. Seiivanova O.V. A new species of the genus Argyra Macquart, 1834 from Primorje (Diptera: Dolichopodidae) / O.V. Seiivanova, O.P. Negrobov // Zoosyst. Ross.-2006.-V. 14 (2).-P. 169-170.

146. Stackelberg A.A. Dolichopodidae / A.A. Stackelberg // Die Fliegen Palaearktisehen Region. 29: Dolichopodidae. -1930. Bd. IV, Lief. 59. - S. 1-64.

147. Strobl G. Dipterologische Funde um Seitenstetten. Ein Beitrag zur Fauna Nieder-Osterreichs / G. Strobl // Progr. Seitenetetten. 1880. - Vol. 14. - S. 1-65.

148. Takagi S. Descriptions of two new species of Argyra occurring in Japan (Diptera, Dolichopodidae) / S. Takagi // Insecta matsum. 1960. - Vol. 23, № 2. -P. 121-125.

149. Ulrich H. Das Hypopygium der Dolichopodiden (Diptera) Homologie und Groundplanmerkmale / H. Ulrich // Bonn. Zool. Monogr. 1974. - Bd.5. - S. 160.

150. Ulrich H. Zur systematischen Gleiderung der Dolichopodiden (Diptera) / H. Ulrich // Bonn. Zool. Beitr. 1980. - Vol. 31 (3-4). - S. 385-402.

151. Ulrich H. Phylogenetic considerations about an early colonisazion of the sea coasts by Dolichopodidae (Diptera) / H. Ulrich // Studia dipterologica. 2004. -Vol. 11, Heft l.-S. 233-243.

152. Van Duzee M.C. New species of the north american Dolichopodidae / M.C. Van Duzee // Entomol. News. 1914. -№ 25. - P. 435-443.

153. Van Duzee M.C. Notes and description of two winged flies of the family Dolichopodidae from Alaska / M.C. Van Duzee // Proc. U.S. Natn. Mus. 1924. -Vol. 63 (21), №2490.-P. 1-16.

154. Van Duzee M.C. A revision of the north american species of the genus Argyra Macquart two winged flies of the family Dolichopodidae. Proc. U.S. Natn. Mus. 1925. - Vol. 66 (23), № 2560. - P. 1-43.

155. Van Duzee M.C. Tropical american diptera or two winged flies of the family Dolichopodidae from central and south America / M.C. Van Duzee // Proc. U.S. Nat. Mus. 1929. - Vol. 74, 10 Suppl. - P. 1-64.

156. Van Duzee M.C. New Dolichopodidae from Connecticut / M.C. Van Duzee // Amer. Mus. Nov. 1930. - № 439. - P. 1-5.

157. Van Duzee M.C. Dolichopodidae / M.C. Van Duzee // Diptera of Patagonia and South Chile. British Mus. (Nat. Hist.), London. 1930a. - Vol. 5 (l).-P. 1-92.

158. Van Duzee M.C. A new spesies of Dolichopodidae from Java, in the collection of the California Academy of Sciences / M.C. Van Duzee // Pan-Pacif. Ent.-1931.-Vol. 8.-P. 17-18.

159. Van Duzee M.C. Three new species of Dolichopodidae from North America and Cuba, with notes on Diaphorus leucostola Loew and its allies (Diptera) / M.C. Van Duzee // Entomol. News. 1932. - Vol. 43. - P. 183-187.

160. Van Duzee M.C. Preoccupied names of dolichopodid flies and new names proposed for the species / M.C. Van Duzee // Entomol. News. 1933. - Vol. 44. -P. 151-152.

161. Vilks K. Die Langbeinfliegenfauna (Diptera, Empidoidea, Dolichopodidae) Lettlands eine vorlaeufige Artenliste mit Angaben zur Faunistik / K. Vilks // Latvijas Entomologs. - 2003. - № 40. - S. 39-60.

162. Walker F. List of the specimens of dipterous insects in the collection of the British Museum / F. Walker // Printed by order of the Trustees British Museum. London, 1849. - Parts II-IV. - P. 231-1172.

163. Wang M. A new species of Argyra Macq., 1834 from China / M. Wang, D. Yang // Annales Zoologici (Warszawa). 2004. - Vol. 54(2). - P. 385-387.

164. Wnukovsky W. Beitrag zur Kenntnis der Dipterenfauna des Orenburger gebietes / W. Wnukovsky // Mitt. Deutsch. Entomol. Gesch. 1932. - Vol. 3 (6). -P. 108-112.

165. Wei L. Dolichopodidae / L. Wei, H. Song // Insects from Chishui Spinulose Free Fern Landscape. Beijing, 2006. - P. 308-344.

166. Wiedemann C.R.W. Neue Zweiflügler (Diptera Linn.) aus der gegend um Kiel/C.R.W. Wiedemann//Zoologische Magazine (Wied.). 1817. - Vol. 1(1)-P. 61-86.

167. Wiedemann C.R.G. Munus Rectorris in Academia Christiana Albertina aditurus Analecta entomologica ex Museo Regio Havniensi o maxime congesta profert iconibusque illustrât Dr. C. R. G. Wiedemann / C.R.W. Wiedemann. -Kiel, 1824.-60 p.

168. Wiedemann C.R.G. Aussereuropeische zweifluglige Insekten / C.R.G. Wiedemann. Hamm, 1830. - Zweiter Theil. - 864 S.

169. Yang D. New and little known Dolichopodidae from China (V) / D. Yang, P. Grootaert // Bull. Ins. Roy. Sei. Natur. Belg. Ent. 1999. - Vol. 69. - P. 215232.

170. Yang D. A revision of the genus Argyra from China (Diptera: Empidoidea: Dolichopodidae) / D. Yang, T. Saigusa // Europ. J. Ent. 2002. - Vol. 99(1). - P. 85-90.

171. Zhang Y.Z. The second revision of zoogeographical regions of China / Y.Z. Zhang // Acta Zooltaxonomica Sinica. 1998. - 23 Suppl. - P. 207-222.

172. Zetterstedt J.W. Sectio tertia. Diptera. Dipterologis Scandinaviae amicis et popularibus carissimus. Insecta Lapponica / J.W. Zetterstedt. Lipsiae, 1838. -1140 p.

173. Zetterstedt J.W. Diptera Scandinaviae disposita et descripta / J.W. Zetterstedt // Lundae. 1843. - Vol. III. - P. 441-1280.

174. Zetterstedt J.W. Diptera scandnaviae disposita et descripta / J.W. Zetterstedt // Lundae. 1849. - Vol. VIII. - P. 2935-3366.