Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ревизия пауков рода Aelurillus Simon, 1884 (сем. Salticidae) мировой фауны

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Ревизия пауков рода Aelurillus Simon, 1884 (сем. Salticidae) мировой фауны"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

АЗАРКИНА ГАЛИНА НИКОЛАЕВНА

РЕВИЗИЯ ПАУКОВ РОДА AELURILLUS SIMON, 1884 (СЕМ. SALTICIDAE) МИРОВОЙ ФАУНЫ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2006

Работа выполнена в Зоологическом Музее Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

В. Г. Мордкович

Научный консультант: кандидат биологических наук

Д. В. Логунов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

М. Г. Сергеев

кандидат биологических наук С. Л. Есюнин

Ведущая организация: Зоологический музей Московского

государственного университета

Защита диссертации состоится 28 февраля 2006 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению учёной степени доктора наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет. Факс: (383) 2170973 e-mail: pc@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться с библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан " " января 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук,

проф.

А.Ю. Харитонов

Л0ОС4

Л^ЛО

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Актуальность предлагаемой работы определяется, прежде всего, малой степенью изученности пауков рода Aelurillus (и всего подсемейства Aelurillinae в целом), а также трудностью в дифференцировке видов («закрытый» тип расположения эмболюсного отдела самцов, большая индивидуальная изменчивость самок) и отсутствием каких-либо определительных таблиц для всех представителей рода. Главным образом, актуальность работы заключается в том, что произведена полная таксономическая ревизия крупного рода в объёме мировой фауны. Подготовка таких таксономических ревизий в настоящее является приоритетом для мирового сообщества систематиков.

Цель исследования. Цель настоящего исследования - ревизия пауков рода Aelurillus Simon, 1884 (сем. Salticidae).

Задачи исследования. Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Провести полную ревизию литературы по систематике;

2. Исследовать и (пере)описать все известные виды Aelurillus;

3. Составить определительные таблицы для всех видов рода Aelurillus;

4. Выяснить вероятные родственные связи рода Aelurillus в подсемействе Aelurillinae;

5. Провести филогенетический анализ рода;

6. Проанализировать распространение всех ревизованных видов и изучить зоогеографию рода.

Научная новизна. Впервые род Aelurillus был ревизован. Дан полный обзор систематической, экологической, этологической и фаунистической литературы, исследованы все доступные на данный момент типовые материалы, впервые составлена определительная таблица рода (ранее составлялись таблицы для региональных фаун (Metzner, 1999, Pröszyriski, 2003)). Установлен новый систематический состав рода (к началу наших исследований было известно порядка 60 видов Aelurillus; в результате нашей работы количество видов сократилось до 55, существенно изменился состав рода). Впервые для всех Aelurillus выделены группы видов. Выяснены родственные отношения в подсемействе Aelurillinae и в роде Aelurillus. Изучена зоогеография рода.

Практическая ценность. Материалы работы могут быть использованы при составлении каталогов локальных и мировой фаун пауков. Таблицы для определения Aelurillus могут быть использованы при дифференцировке практически всех описанных на сегодняшний день видов Aelurillus.

Апробации работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на Европейских арахнолргичегкиу коллоквиумах в

РОС. НАЦИОНАЛ! ,т БИБЛИОТЕКА С.Петарб^ 09

ЮТЕКА I

Венгрии (20е1 European Colloquium of Arachnology, Szombathely, Hungary, 2002 г.), Санкт-Петербурге (21st European Colloquium of Arachnology, St. Petersburg, 2003 г.) и в Болгарии (22nd European Colloquium of Arachnology, Blagoevgrad, Bulgaria, 2005 г.), на XII съезде Русского энтомологического общества, 2002 г., Санкт-Петербург, на Сибирской Зоологической конференции, Новосибирск, 2004 г. Структура и объём работы. Представленная работа включает введение, 7 глав, выводы, список цитированной литературы и два приложения. Глава 1 посвящена материалу и методам исследований. Глава 2 - литературный обзор. В главе 3 рассмотрена ценность диагностических признаков рода, она включает 2 подраздела: диагностическая ценность некопулятивных признаки (например, строения карапакса, абдомена, цветовых признаков) и диагностическая ценность признаков копулятивных органов. Глава 4 касается систематики рода Aelurillus, включает также 2 крупные подглавы. состав подсемейства Aelurillinae и номенклатура рода Aelurillus. Вторая подглава, в свою очередь, делится на 2 части: номенклатура и таксономия групп видов, и номенклатура и таксономия рода Aelurillus. В этой главе приводится классификация по группам видов. Также перечислены все номенклатурные изменения, сделанные нами, подводится общий итог проделанной таксономической работы. В главе 5 проведён филогенетический анализ рода. Глава включает 2 подглавы: гипотезы синапоморфий, их проверка и филогенетические связи подсемейства Aelurillinae и гипотезы синапоморфий, их проверка и филогенетические связи рода Aelurillus. В главе 6 приводятся определительные таблицы видов рода Aelurillus. Глава 7 посвящена географическому распространения рода Aelurillus. В состав главы входят три подглавы: 1. Хорология видов рода Aelurillus; 2. Центры видового разнообразия и 3. Возможные пути современного распределения Aelurillus. В выводах отражены основные результаты проделанной работы.

Основная часть диссертации содержит 288 страниц текста, 12 таблиц и 119 рисунков. Список литературы включает 249 работ.

СОДЕРЖАНИЯ РАБОТЫ 1. Материал и методы исследований

В главе дан полный список музеев (32) и частных коллекций (10), материалы из которых были изучены. Приводится информация о методах сборах пауков рода Ае/игШиэ, использованных в экспедиционных работах в 1998-1999 годах в Алтайском крае и 20002001 года в Карасукском районе Новосибирской области. Общее количество обследованного материала составило порядка 1600 экземпляров.

2. История изучения рода Aelurillus

Представители рода Aelurillus упоминались ещё до Линнея (Albin, 1736). До того, как название Aelurillus стало общепринятым, пауки, ныне относимые к этому роду, фигурировали в родах Euophris, Heliophana, Pandora, Phlegra и Yllenus. История изучения рода, с 1757 по 2005 год, отображена на рисунке 1. Она условно разбита на 20-летние периоды. Такая периодика выбрана для удобства отображения графика.

1797. 1817. 1837- 1857- 1877- 1807- 1917- 1887- 1957 1871 1817 1837 1897 1877 1807 1017 1087 1097 1077 1« ГОДЫ

□число видов, описанных за два десятилетия

□число ЯИЛПЙ ПЛИГЯННЫУ R ППАЛЫЛУПМЯ

Рис. 1. История изучения рода Aelurillus.

Кроме того, весь полуторавековой период истории рода поделён нами на две неравные части. Первая часть - период с 1757 по 1837, когда изучение рода было слабым. За это время было выпущено всего 13 работ, из которых две содержали описания новых видов, остальные касались A. v-insignitus. Вторая часть - с 1837 года по настоящее время. За это время было описано большинство видов, также в роде были произведены разнообразные изменения (например, сведение в синонимы и т.д.). С начала XX столетия можно отметить две большие «вспышки» описания видов - с 1937 по 1957 (8 видов) и с 1877 по 1997 годы (10 видов) (Рис. 1). За период, предшествующий нашим исследованиям, также было описано 8 видов. Географический охват описанных за это время видов очень широк - от Канарских островов на западе до Монголии на востоке. В настоящее время 4 из описанных в этот период вида сведены в синонимы, 1 - выведен из состава рода.

С начал наших исследований Е. Прушиньским (J. Prôszyrtski, 2003) была опубликована большая работа по Salticidae Леванта, в которой было описано 2 новых вида Aelurillus. Л. Доброрукой (Dobroruka, 2002) с Крита был описан новый вид. Эти данные отражены в последней графе

таблицы. Кроме того, также в этой графе приводятся наши данные (10 новых видов) и все изменения, проведённые нами с родом Aelurillus.

3. Диагностическая ценность признаков в роде Aelurillus

Для разграничения видов у пауков используется широкий спектр морфологических признаков, как некопулятивных (например, окраска и форма карапакса, абдомена), так и относящихся к копулятивному аппарату (Тыщенко, 1971, Roberts, 1985). В зависимости от таксономической группы, а иногда и группы видов и даже пары видов, разные признаки могут иметь разный вес.

У Aelurillus форма тела (карапакса и абдомена) довольно стабильна: удлинённый высокий карапакс, латерально расширяющийся к середине и сужающийся кзади, покрыт чешуйчатыми волосками (чешуйками), волосками и щетинками, образующими чаще всего видоспецифичный рисунок. Глазное поле почти не возвышается над остальной частью карапакса. Абдомен удлинённо-яйцевидной формы, густо покрыт волосками и щетинками, иногда с дорсальным скутумом {A. gershomi и A. politiventris).

Копулятивный аппарат у пауков представлен видоизменёнными педипальпами у самцов и эпигиной у самок, расположенной впереди эпигастральной борозды (Тыщенко, 1971, Foelix, 1982). Педипапьпы имеют сходное с ногами строение, но предлапка отсутствует. Сложность устройства копулятивного аппарата существенно варьирует даже в пределах одного семейства (2abka, 1997, Pr6szyrtski, 2003а), однако в подавляющем большинстве случаев строение этих органов является наиболее важным признаком при разграничении видов и, часто, родов. У пауков рода Aelurillus педипальпы самца и, собственно, часть, принимающая участие в копуляции (голень, цимбиум и бульбус), устроены довольно просто. Голень чаще всего имеет 2 пролатерапьных отростка, однако имеются исключения, например, у A. stanislawi и А. unitibialis голени педипальп самцов несут по одному вентральному отростку, дорсальный отросток отсутствует.

3.1. Диагностическая ценность некопулятивных признаков 3.1.1. Окраска тела.

Общая окраска тела: Пауки рода Aelurillus тёмноокрашенные, часто имеют рисунок на карапаксе и абдомене. Глазное поле у большинства видов темнее основной окраски, сверху покрыто плотно прилегающими чешуйками, у некоторых видов образующими рисунок (полосы, пятна). Карапакс дорсально и латерально покрыт чешуйками (образующими рисунок), волосками и щетинками.

Окраска кпипеуса, щёк и «ресничек»: кпипеус и щёки покрыты щетинками и удлинёнными чешуйками, образующими видоспецифичный рисунок. «Реснички» являются видоизменёнными чешуйками, окружающими глаза переднего ряда. Окраска волосков этих частей тела

пауков является важным диагностическим признаком, особенно окраска волосков клипеуса самцов. Этот признак очень важен для разграничения близких видов.

Цвет волосков на бедре педипальпы: менее важный для дифференцировки самцов признак, чем цвет волосков на клипеусе. В некоторых случаях этот признак, наряду с цветом волосков на клипеусе, имеет важное значение.

Окраска ног: за исключением очень малого количества близких видов группы "aeruginosus" (например, А. cognatus, имеющего на бедре 2 тёмные дорзапьные полос) не имеет значения при идентификации видовой принадлежности.

Цвет волосков на бедре первой (иногда второй) пары ног: внутри группы видов может иметь очень большое значение.

3.1.2. Структура покровов.

Волоски: покрывают бока карапакса, клипеус, щёки, хелицеры, педипальпы, абдомен и ноги. Цвет волосков в большинстве случаев имеет огромное значение в диагностике видов Aelurillus.

Чешуйки (чешуйчатые волоски): покрывают сверху дорсум карапакса, глазное поле, образуют так называемые «реснички» вокруг глаз переднего ряда. Структура чешуек была изучена нами на сканирующем электронном микроскопе. Чешуйки образуют рисунок на карапаксе и их совокупность (в виде рисунка) является важным диагностическим признаком. Кроме того, у разных, даже очень близких, видов структура чешуек может отличаться.

Дорсальный скутум: твёрдый склерит на мягкой поверхности брюшка (Тыщенко, 1971, Foelix, 1982). Если он развивается, то только вторично и не имеет никакого отношения к истинной сегментации (Иванов, 1965). У Aelurillus дорсальный скутум встречается у одной группы видов - "v-insignitus", и только у двух видов - А. gershomi и А. politiventris. По этому признаку легко отличить эти виды от всех прочих.

3.1.3. Форма карапакса.

Род Aelurillus включает только один вид, А. angularis, форма карапакса которого имеет значение при определении вида. Карапакс имеет сзади «углы», за что вид получил своё название. У всех остальных Aelurillus этот признак не выражен (углы сглажены) и не важен для определения.

3.1.4. Форма бедра педипальпы самца.

Важной является не сама форма бедра, а наличие или отсутствие бугорка на бедре педипальпы. В каждой группе видов этот признак стабилен - либо есть бугорок, либо нет.

3.1.5. Шипование ног.

Не столь важно при определении видов. Даже у одного вида количество шипиков может варьировать. Чаще всего варьирует количество ретролатеральных и вентральных шипиков.

3.1.6. Формула ног.

У Aelurillus самыми короткими являются ноги первой (I) и второй (II) пары, третья (III) и четвёртая (IV) пары более или менее равны между собой (формула ног: IV-I1I-I-II или IV-III-II-I). Этот признак не является важным при определении видовой принадлежности и является, наряду с шипованием ног, признаком рода.

3.1.7. Размер тела.

Этот признак не столь важен при дифференцировке видов. Он является дополнительным к остальной совокупности признаков вида и рода.

3.1. Диагностическая ценность признаков копулятивных органов

Важным при диагностике видов Aelurillus является строение копулятивных органов, особенно самцов (Weiss, 1979). Эмболюсный отдел педипальпы образован сросшимися между собой основным склеритом (эмболюсом), представляющим собой гомолог простого эмболюса других сапьтицид, и опорным склеритом (ранее назывался кондуктором), являющимся гомологом тегулярного апофиза, который мы называем, во избежание путаницы, терминальным апофизом. Вместе эти гомологи слиты в сложный единый эмболюсный отдел. Как было показано Д. В. Логуновым (Logunov, 1996), употребление термина «эмболюс» применительно к сложному эмболюсному отделу самцов Aelurillinae некорректно.

Эмболюсный отдел Aelurillus находится в специальном склеротизированном «кармане», расположенным между бульбусом и цимбиумом так, что видна только верхняя часть эмболюсного отдела (Logunov, 1996).

Копулятивные органы самок - эпигина (наружная) и вульва (внутренняя часть половых органов). Эпигина представляет собой наружную генитальную сильно склеротизированную пластинку, имеющую «крылья», «карман» и копулятивные отверстия (Logunov, 1996), ведущие в копулятивные каналы. Строение эпигины видоспецифично (Pröszyrtski, 2003). Вульва (дорсальная сторона эпигинапьной пластинки) состоит из семенных каналов, имеющих чёткую форму у каждого вида.

3.2.1. Голень педипальпы самца.

Почти у всех самцов Aelurillus голень педипальпы несёт по два латеральных (вентральный и дорсальный) отростка, форма и взаиморасположение которых являются важным признаком при определении видов. Вентральный отросток сильно склеротизирован, имеет форму треугольника, часто интенсивно окрашен. Дорсальный отросток, как правило, слабо склеротизирован и почти не окрашен. Однако, у части видов дорсальный отросток отсутствует (7 видов).

3.2.2. Форма бульбуса.

Виды Aelurillus имеют вертикально вытянутый нерасчленённый бульбус с выступающим в нижней трети (иногда на половине длины

бульбуса) латерально-вентральным бугорком. Близкие виды часто невозможно различить по форме бульбуса. Однако далеко отстоящие друг от друга по филогенетической лестнице виды вполне различимы по этому признаку.

3.2.3. Форма и строение эмболюсного отдела (ЭО).

Строение эмболюсного отдела является важным признаком в систематике Aeluríllus. Он состоит из эмболюса и терминального апофиза. Последний при спаривании входит в верхнюю часть копулятивных отверстий эпигины самок и там закрепляется, что обеспечивает неподвижность ЭО при оплодотворении самки (Weiss, 1979). Важным является не только строение самой апикальной части терминального апофиза, но также угол причленения к эмболюсу. По строению ЭО Aeluríllus можно выделить пять основных типов строения. Разнообразие форм ЭО обусловлено, главным образом, разнообразием строения терминального апофиза.

3.2.4. Эпигина.

Эпигина - наружная часть половых органов самки, представлена склеротизированной пластинкой, имеющей типичное для Aelurillinae строение (Logunov, 1996а): хорошо развитая внутренняя структура, видимая через интегумент; имеются эпигинальные карман и крылья; оплодотворительные каналы склеротизированы. Аналогично разделению видов на группы у самцов, всех самок можно также отнести к определённой группе видов.

3.2.5. Вульва.

Вульва - внутренняя часть копулятивных органов самки. Представлена склеротизированными отлодотворительными каналами и соединёнными с ними железами. Имеет видоспецифичное строение. Однако, так же, как и в случае с эпигинами самок, у большинства видов невозможно различить самок по строению вульвы.

4. Систематика рода Aeluríllus Simon, 1884

4.1. Состав подсемейства Aelurillinae

Группу Aelurilleae впервые выделил Е. Симон (Simon, 1901). Сводные данные по истории подсемейства приведены в таблице 1. В левой колонке приводятся роды, в разное время включаемые в состав подсемейства, в правой - авторы.

Д. В. Логунов (Logunov, 1996а, 19966, Logunov et He?iak, 1996) впервые выделил признаки, общие для членов подсемейства Aelurillinae: цимбиальный карман, эпигинальный карман, эпигинальные крылья. Роды, имеющие эти признаки, в настоящей работе включены нами в состав подсемейства Aelurillinae (8 родов): Aeluríllus Simon, 1884, Asianellus Logunov et He$iak, 1996, Langelurillus Próchniewicz, 1994, Langona Simon, 1901, Pnoszynskiana Logunov, 1996, Phlegra Simon, 1876 и Rafalus Prószyrtski, 1999 и Stenaeluríllus Simon, 1885.

Таблица 1

Обзор родов, включаемых разными авторами в подсемейство Aelurillinae

Simon (1901) Petrurkevtt ch (1928) PrtezyMd (1976) (1978) Otpenaar-Shoemenet Jocqufe (18871 2abka (1997) Metznar (199») Нааидамме

АвМЛя AeHirilteM Pihrim AMXV-ЛМ - Aetuffflnae АеМЯпае MuMnae Aalur#nae

АшШюёиз - ■ - - - Aehjrfitlnaa AaUHinaa Aelurillinae

нвЬгосФвйт AelurliM« Pelaninae Eucphrydn ae пае - - EuophfyOnaa -

LangaeMHus - - - - Aeturfflinae - • AHumtnae

1лодопш AaluriNeae PeDenhiae АеклМ-nae - Aeluriffin« Aelurillinae - Atluifftnae

Шпвтвгор* - - - - АМиШЯме -

Шпеоши* •terpiaaMe Mvpfcsi-nae AeMK-nae HabrocaM пае AalunWnaa Hylme

Модгиш A***« РсШкт pmvpi- ЛМ - HyKnae •

IV0M01* Аемаем PelenlnM PeUeninae - РеПеШпае -

РЫЬпт AaMeae Pelaninae PtlMlnM Peianlrwe Peianlnae

Phbgra MMkx Peienlnae AdurMU* пае HtfroceaH пае Aelurlffinae AeluriNnae Aolurffinae

PnxzyneUane - - МиШпов Aetuminae

4.2. Номенклатура рода Aelurillus

4.2.1. Номенклатура и таксономия групп видов В роде Aelurillus нами выделены 8 групп видов. Впервые группы для Aelurillus фауны Леванта были выделены Е. Прушиньским (Ргбг-zyrtski, 2003а). Он выделял 2 группы - «conveniens» и «politiventris». К признаками, по которым Е. Прушиньским были выделены группы, относятся взаимное расположение передних медиальных и латеральных глаз и наличие дорсального скутума на абдомене (для группы «politiventris»).

Виды в группах, выделенных здесь, объединены по сходству строения эмболюсного отдела самцов. В строении эпигин самок также наблюдается общность строения. Названия выделенных здесь групп даны по названию первого описанного в группе вида. Группа «conveniens», выделенная Е. Прушиньским, входит в состав новой группы «aemginosus». Состав групп видов:

1. группа «andreevae» - включает 1 вид Aelurillus andreevae\

2. группа «aemginosus» - включает 14 видов: A. aemginosus, А. bokerinus, A. catherinae, A. cognatus, A. concolor, A. conveniens, A. hirtipes, A. lopadusae, A. lucasi, A. mendicus, A. muganicus, A. plumipes, A. spinicms и A. subaffinis,

3. группа «ater» - включает 4 вида: A. ater, A. brututs, A. dubatolovi, А. lutosus;

4. фуппа «luctuosus» - включает 9 видов: A. basseleti, A. impmvisus, А. kronestedti, A. logunovi, A. luctuosus, A. marusiki, A. monardi, A. schembríi и A. stanislawr,

5. группа «mlnimontanus» - включает 1 вид A. minimontanus;

6. фуппа «m-nigrum» - включает 4 вида: A. cretensis, A. leipoldae, А. т-nigrum и A. nenilinr,

7. фуппа «unitibialis»- включает 1 вид A. unitibialis;

8. фуппа «v-insignitus» - включает 9 видов: А. angularis, A. gershomi, А. guecki, A. helvenacius, A. kopetdaghi, A. laniger, A. politiventris, А. steinmetzi и A. v-insignitus.

В подглаве также приведены определительные ключи для фупп видов, отдельно для самок и самцов.

4.2.2. Номенклатура и таксономия рода К началу наших исследований (вторая половина 2000 года) в роде Aelurillus насчитывалось, по разным источникам, от 55 (Platnick, 2000) до 59 (Prószyriski, 2000) видов. Род Aelurillus является трудным для определения из-за большого сходства строения педипальп самцов и значительной изменчивости окраски и копулятивных органов самок (Prószyñski, 2003). За время работы нами было описано 10 новых видов (A. cretensis, A. dubatolovi, A. improvisus, A. kronestedti, A. logunovi, А. manisiki, A. minimontanus, A. minutus, A. neniiini, A. unitibialis)-, для трёх видов (А. leipoldae, A. mendicus и A. stanisiawi) даны новые комбинации; 13 видов (A. affinis, A. azerbajdzanicus, A. blandus, A. cervinus, А. faragaliai, A. jerusalemicus, A. mayeti, A. minutus, A. nabataeus, A. ogieri, А. pallidemacuiatus, A. sinaicus и A. steliosi) сведены в синонимы. В данной работе 3 вида выведены из состава рода (A. catus, A. constrictus и А. simoni), 1 вид {A. iciformis) отмечен как потеп nudum, названия 4 видов {A. atellanus, A. deruptus, A. gesticulator и A. quadrimaculatus) рассмотрены как потеп dubium, 12 видов (A. approximans, A. Candidus, A. cristatopaipus, A. dorthesi, A. kochi, A. latebricola, A. numidicus, А. reconditus, A. mgatus, A. sahariensis, A. simplex и A. subfestivus) с непонятным статусом.

Таким образом, в состав рода Aelurillus на настоящий момент нами включено 55 видов.

Типовой вид: Araneus litera v-insignitus Clerck, 1758. Этимология: Производное от феческих слов: mXoupof - кот и юу -лицо (Thoreil, 1869).

Диагноз: Род Aelurillus больше всего близок к роду Proszynskiana, однако, в отличие от этого рода, имеет «закрытый» цимбиальный карман. Эмболюсный отдел самцов образует изгиб (как у Proszynskiana и Phlegra), но не закручен в спираль (как у Asianellus, Langona и некоторых Phlegra). В отличие от Proszynskiana и Phlegra, терминальный апофиз эмболюсного отдела имеет дополнительные образования -изгибы, перепонки, зубчики, всегда чётко выражен. Вульва компактная,

сильно скперотизирована, не трубкообразная (как у остальных членов подсемейства). У самцов на бедре и колене I и II пар ног почти всегда следующее шипование в сочетании со скопулой на лапке: I: Рт с1 1-1-5 (или 1-1-4), I рг и Л 1 (иногда Л 0); II: Рт с! 1-2-5, И рг и Л 1 (у РгоэгупэМапа сходное шипование, но скопула всегда отсутствует). У РМедпа шипование на лапке I и II следующее: Рт с! 1-1-3, И 0.

В подглаве для каждого вида приведены диагнозы, описания, тип ареала, исследованный материал, литература, где вид упоминается и примечания.

5. Филогения рода Ав1иНПиз

В этой главе проведён филогенетический анализ рода Ае1ипНиз. Существуют три метода реконструкции филогении: палеонтологический, онтогенетический и сравнительно-морфологический (Шаталкин, 1988). В своих исследованиях мы использовали только третий метод. Для объективного использования первого метода отсутствуют палеонтологические материалы. Второй метод невозможно использовать по причине отсутствия данных по онтогенезу Ае/игШив, получение которых - тема отдельного исследования, не входящего в наши задачи.

В своих исследованиях мы опирались на методы анализа морфологических данных, используемые канадским учёным Гриффитсом (Гриффите, 1989):

1. Определить группу, которую следует изучить. Изучаемые организмы должны включать всех членов первичной группы (т. е. группы, удовлетворяющей критерию сложности признаков) или группы, хорошо обоснованной предыдущими исследованиями.

2. Определить основу внегруппового сравнения. Первичной основой для сравнения должна бьггь сестринская группа или две или более возможные сестринские группы (наиболее близкие таксоны). Сестринские группы считают общим основанием для построения кладистически корректной системы таксонов (Павлинов, 1989).

3. Определить основу внутригруппового сравнения, т. е. подчинённые группы на различных уровнях, удовлетворяющие критерию сложности признаков или считающиеся достаточно обоснованными предыдущими исследованиями.

Моделирование филогенеза осуществлялось с помощью программы вУЫАР 500, разработанной сотрудником Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, к.б.н. К. С. Байковым (Байков, 1999).

1. В качестве группы, которую мы изучали, нами взят род АеЫНиэ. Для рода АеЫНиз характерны следующие синапоморфии:

1) Сочетание следующих признаков: хорошо развитая перепонка на терминальном апофизе; эмболюсный отдел закручен в полувиток.

2) Шипование I и II пары ног: Рт с! 1-1-5; в сочетании с развитой скопулой. Аналогичное шипование ног, но без волосков под коготками, характерно для рода РговгупэМапа.

3) Компактная и сильно скперотизированная вульва. Вульва самок остальных представителей подсемейства АеЫШпае трубкообразная, семенные каналы чётко отделены друг от друга.

Таблица 2

Признаки родов Ае1ипШпав, используемые для филогенетического анализа (с уникальными признаками)

признак"—-— Aelurillus даалеНм 1япдопа РЫедга Рпизуюкяпа Rafalus

1. Дорсум карапакса имеется или отсутствует отсутствует отсутствует имеется отсутствует отсутствует

2. Шипование на бедре 1 но™ (дорсально) щипик щетинка щетинка шипик шипик щетинка

3. Шипование на П1 (ретролатерально) сшипиком или без безшипиха без шипика безшипика сшипиком безшипика

4. Дорсальный отросток голени имеется или отсутствует имеется отсутствует имеется или отсутствует имеется или отсутствует отсутствует

5. Форма ЭО полувиток виток 2 витка полувиток или виток полувиток 2 витка

6. Перепонка ненцу ТА и эмболюсом имеется имеется нет имеется или нет имеется нет

7. Выросты на ТА имеются (искл. группа talan) имеются нет имеются или нет нет нет

8. Цимбиальный карман закрытый закрытый закрытый закрытый открытый закрытый

9. Пульвиллы имеются имеются имеются имеются отсутствуют имеются

10. Количество зубчиков на хелииерах 2+1 2+1 1+0 2+1 2+1 2+1

11. Массивный вырост на хелицерах отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует имеется отсутствует

12. Золоскина пролатеральной стороне голени ледилальлы нет нет имеются нет нет нет

13 Прутьевидный волоски на глазном поле нет имеются нет нет нет нет

14. Соотношение ПМГк плг 2/1 2/1 2*1 2/1 2/1.5 2/1

15 Семяпроводы вульвы компактные трубкооб-разные трубкооб-рааные трубкооб-разные трубкооб-разные трубкооб-разные

2. За основу внегруппового сравнения нами взяты 5 родов подсемейства Aelurillinae - Asianellus Logunov & Heçiak, 1996, Langona Simon, 1901, Phlegra Simon, 1876, Proszynskiana Logunov, 1996 и Rafalus Prószyñski, 1999. Два рода - Langelurillus и Stenaeluríllus - нами не рассмотрены, поскольку для этих родов отсутствует сравнительный материал, а также хорошие диагностические рисунки. В качестве внешней группы для подсемейства Aelurillinae было выбрано

относительно примитивное семейство узэотал/лае (1_одипоу, 1996а), в частности, род ¡иувзотапеэ.

3. Основа внутригруппового сравнения: в процессе изучения рода нами выделены 8 групп видов.

Признаки, на основе которых нами строились гипотезы синапоморфий рода, приведённые в таблице 2. Здесь перечислены различные структуры тела и копулятивных органов Ав1ип1Нпае.

Сортированная матрица данных приведена в таблице 3. '

Таблица 3 '

(

Сортированная матрица данных АеЫШпав _(с уникальными признаками)_

2

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1ДПГ

1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5

Ргозгупзктпа . 1 В 1 1 1 1

РЬ1вдга 1 В В в В 1 1

АвШпНиз В в В 1 1 1 2

Rafalus 1 1 1 1 4

1апдопа 1 1 1 1 1 1 4

М1апе11из 1 1 1 1 1 1 5

1 - список таксонов; 2 - элементарные эволюционные векторы; 3 индекс потенциальной связи (ИПС).

15шр7шт Ае1ип1Ы ■ РЫедга

■-с:

r*Rafalus I—10——.12—*

10—12 «■■* 1апдопа р7—13 —* А&апеИиз

9 11—14— РгозгупэМапа

0 1

3 4 5 6 7

Шкала продвинутости таксонов

Рис 2 Возможная схема филогенетических связей подсемейства АеЫпШпае.

Определение относительного положения таксонов производилось при помощи шкалы продвинутости таксонов (Рис. 2 и 3), при этом на шкалу проецировались признаки (исключая параллелизмы) и медианы (точки дивергенции). Номера признаков (вектор-признаков) соответствовали таковым в таблице. Вес всех признаков приравнивался к единице, поскольку ценность признаков на данном этапе реконструкции филогенетических связей не может быть подтверждена данными из палеонтологии и/или генетики.

Итак, род Aelurillus по предложенной схеме филогенетических связей наиболее близок к роду Phlegra, причём род Aelurillus более продвинут, чем род Phlegra.

5.2. Гипотезы синапоморфий, их проверка и филогенетические связи рода Aelurillus

Внутригрупповое сравнение рода Aelurillus проводилось нами только между восемью группами видов. Виды с неясным таксономическим статусом в процесс анализа не были включены.

В таблице 4 приведены признаки, используемы нами при построении филогенетических схем.

Таблица 4

Признаки родов АеЫШпае, используемые для филогенетического анализа (с уникальными признаками)

признак вид или группа"--^ 1. Дорсальный отросток голени 2. Выросты на ТА 3. Степень развитости выростов на ТА 4. Бугорок на ведре педипальпы 5. Форма копулятивных отверстий эпигины

taten имеется отсутствуют не развиты имеется соединяются с крыльями

«aeruginosus» имеется имеются хорошо развиты отсутствует отделены от крыльев

«Ivctuoaus» имеется или отсутствует имеются хорошо развиты отсутствует соединяются с крыльями, углублены

«m-riigruim имеется имеются слабо развиты имеется соединяются с крыльями

«v-ir>slgnitus» имеется имеются развиты имеется соединяются с крыльями

mandreevae» имеется отсутствуют не развиты отсутствует соединяются с крыльями

«minlmontanus» имеется имеются хорошо развиты имеется соединяются в крыльями

чипШЫаИв» отсутствует отсутствуют не развиты отсутствует соединяются с крыльями, углублены

Матрица данных для построения филогенетической схемы приведена в таблице 5.

Таблица 5

Матрица данных рода АеЫНиз

2

1 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 2 ИПС

A. unitibialis 1 1

A. andreevae 1 1

«ateo» 1 - 1 2

«m-nignim» 1 1 1 • 3

«aeruginosus» 1 1 1 1 4

«luctuosus» 1 1 1 1 4

«v-insignitus» 1 1 1 1 4

A. minimontanus 1 1 1 1 • ■ 4

Филогенетическая схема для рода Ав/игШив приведена на рисунке 3.

' Р2 '

>-г!"С -С

группа"aeruginosus" группа"luctuosus" I jhi группа "v-insignitus"

группа "m/л^Vпoлfaлus"

группа"andreevae" группа "afer"

аар4а

■«группа'

*А___

»—р2—«I

«р2—■ группа т-тдгит группа "unitibialis"

0 1 2 3 4 5

Шкала продвинутости таксонов

Рис 3 Возможная схема филогенетических связей групп видов рода Ае1ипИиз р - параллелизмы

Анализ схемы филогенетических связей в роде Aeluríllus (Рис. 3) показывает, что представители четырёх групп, «.aeruginosus», «luctuosus», «v-íns/gn/fus» и «minimontanus», являются наиболее продвинутыми в роде. Представители двух фупп, «.andreevae» и «unitibialis», имеют меньше всего апоморфных признаков и, соответственно, менее продвинуты. Далее по степени продвинутое™ следуют группы «atar» (2 синапоморфии) и «m-nigrunn (3 синапоморфии). Следует отметить большое количество параллелизмов в роде. Так, отмечено только 2 уникальных филогенетических события (по 1 и 3 признакам), тогда как по остальным признакам наблюдаются параллелизмы. Сравнивая филогенетические схемы сестринских родов (Рис. 2) и групп видов (Рис. 3), можно заметить, что параллелизм по признаку «выросты терминального апофиза» наблюдается в обоих случаях.

Итак, возможная реконструкция филогенетических связей в подсемействе и на уровне рода показала, что род Aelurillus наиболее близок к роду Phlegra и занимает промежуточное положение меэеду родами Phlegra и Rafalus. Внутри рода наименее продвинутыми являются представители групп «andreevae» и «unitibialis». Далее следует группа видов «ater» и «m-nignim». Наиболее продвинутыми являются группы видов «aeruginosus», «luctuosus», «v-insignitus» и «minimontanus».

6. Определительные таблицы рода Aelurillus

В этой главе приведены определительные ключи для 6 родов Aelurillinae (Aelurillus, Asianellus, Langona, Phlegra, Proszynskiana и Rafalus), а также для самцов Aeluríllus. Определение видов по самкам затруднительно и часто ограничивается определением группы, к которой они относятся.

7. Географическое распространение рода Aeluríllus

Проблема зоогеографического анализа не только рода Aeluríllus, но и семейства Salticidae в цепом, очень слабо разработана. Для анализа распространения пауков, в частности, для определения типа ареала, в нашей стране использовались и используются системы, разработанные главным образом для насекомых (Городков, 1984, Сергеев, 1986). Для более полного зоогеографического анализа требуется, во-первых, наличие палеонтологического материала. Это важно для выяснения возможного центра видообразования. Во-вторых, изучение обширных коллекций из разнообразных частей Палеарктики для понимания общих закономерностей распределения группы.

7.1. Хорология вцдов рода Aeluríllus.

Описания ареалов проводились по методу, разработанному К. Б. Городковым (1984), когда при определении типа ареала

последовательно рассматриваются долготные (распространение с запада на восток) и широтные (с севера на юг) составляющие ареала. Деление на зоогеографические единицы рассматривалось нами соответственно О. Л. Крыжановскому (2002). На рисунке 4 отражены типы долготно-широтного распределения, используемые нами при определении ареала. Современные климатические пояса рассматривались соответственно С. А. Ушакову и Н. А. Ясаманову (1984). Деление Папеарктики на части проводилось соответственно К. Б. Городкову (1984). За северную границу суббореального пояса принята северная граница Степной (или Скифской) подобласти (по Крыжановскому, 2002).

Рис. 4. Схема деления Папеарктики и прилежащих хоронов.

Ареалы видов

Для каждого вида каждой группы видов приведены ареалы, нанесённые на карту значковым методом или оконтуриванием. Названия ареалов видов давались в соответствии с принятой нами схемой (рис. 4).

Группа «а<ег»:

Состоит из четырёх видов, распространённых в суббореальной зоне. Все четыре вида имеют среднеазиатский суббореальный ареал (таб. 6).

Ареалы видов группы «aten»

Ареал Виды Ареал

А. а(вг Среднеазиатский суббореальный

А. ЬлЛиэ Среднеазиатский суббореальный

А. dubatolovi Среднеазиатский суббореальный

А. ¡(Лозив Среднеазиатский суббореальный

Группа «зешд/ловиз»:

Распространение видов группы «аегидтовиз» (таб. 7) охватывает более обширные зоны от Канарских островов на западе, до озера Иссык-Куль на востоке, то есть долготная составляющая ареала охватывает 2 части Палеарктики - всю западную и половину центральной. Широтная составляющая охватывает 3 зоны - умеренную, субтропическую и тропическую.

Таблица 7

Ареалы видов группы «аегидтозив»

Ареал Виды Ареал

A. aeruginosus северо-средиземноморский субтропический

A. bokerínus левантийский субтропическо-тропический

A. catherínae левантийский субтропическо -тропический

A. copnatus левантийский субтропическо -тропический

A. concolor евро-среднеазиатский субборео-тропический

A. conveniens левантийский субтропическо -тропический

A. hirtipes южно-средиземноморский субтропический

A. lopadusae южно-средиземноморский субтропический

A. lucasi макаронезийский тропический

A. mendicus левантийский субтропическо -тропический

A. muganicus закавказский субтропический

A. plumipes южно-средиземноморские субтропический

A. spinicrus южно-средиземноморские субтропический

A. subaffínis эфиопский тропический

Группа «1и&иозив»:

Виды группы «/ис^/овдо» распространены преимущественно в Средиземноморье - области, прилегающей к берегам Средиземного

моря в Евразии и Африке (Власова, 1986). Однако отдельные представители заходят глубоко в Сахару. Кроме того, часть видов обитает в Передней Азии, на полуострове Индостан и острове Шри-Ланка (таб. 8).

Таблица 8

Ареалы видов группы «/исШоэиз»

Ареал Виды Ареал

А. Ьавве/ей южно-средиземноморский субтропический

А. ¡тргоу 'яиз гималайский субтропический

А. кгопез1есШ южно-индийский экваториальный

А. ¡одинок гималайский субтропический

А. ¡ис^овив средиземноморский субтропическо -тропический

А. тагивМ переднеазиатский субтропический

А. топагсИ южно-средиземноморский субтропический

А. зсЬетЬп! южно-средиземноморский субтропический

А. 8(ап'151а\л/1 леванто-эфиопский субтропотропический

Группа «т-п/дгит»:

Виды группы «т-тдгит» распространены от Восточной Европы на западе до юга Западной Сибири на востоке (таб. 9).

Таблица 9

Ареалы видов группы «т-тдгит»

Ареал Виды ^^^ ^^ Ареал

А. сге1епз18 средиземноморский субтропический

А. ШроМае средиземноморский субтропический

А. т-Ыдгит евро-казахстанский суббореально-тропический

А. пепШт среднеазиатский суббореальный

Группа «у-тв/дл/Шв»:

Виды этой группы распространены практически по всей Палеаркгике. Единственным видов среди АвЫНив, имеющим транспалеарктический ареал, является А. v-insignitus. Остальные виды довольно узко локализованы (таб. 10).

Ареалы видов группы м-тв^пНив»

Ареал Виды Ареал

А. angularis левантийский субтропический

А. gershomi левантийский субтропический

А. guecki средиземноморский субтропический

А. helvenacius центральногобийский суббореальный

А. kopetdaghi среднеазиатский субтропический

А. laniger евро-казахстанский суббореальный

А. politiventris левантийский субтропический

А. steinmetzi средиземноморский субтропический

А. v-insignitus транспалеарктический

Виды трёх групп, «апс1гввуаеу>, «тмтоМапиз» и «ш/Ша/ю», представлены в таблице 11.

Таблица 11

Ареалы трёх видов

Виды ----__ Ареал

группа «.andrввvaв» среднеазиатский суббореальный

группа «тЫтоМапиз» северогималайский

группа «шйЬ/а//в» переднеазиатский тропический

Сопоставив ареалы рассмотренных видов со схемой на рисунке 10, можно разделить все ареалы на три части - западную, центральную и восточную. Большинство видов Ае1ипПи5 имеют западнопалеаркгические ареалы (30 видов или 69,8 %). На долю центральнопалеарктических приходится всего 5 видов (или 11,6 %), 2 вида (или 4.65 %) приходится на непалеарктические ареалы, 1 вид (или 2.32 %) приходится на трансареалы, 4 вида (или 11,63 %) распространены в западной и центральной частях Палеарктики одновременно (таб. 12).

Зоогеографический состав рода Ае/ипИив

Вид ареала Количество видов Процентное соотношение

Западнопалеарктические 30 69,80 %

Центральнопалеарктические 5 11,60%

Непал еаркгические 2 4,65 %

Трансареалы 1 2,32 %

Западная и Центральная части Палеарктики 5 11,63%

7.2. Центры видового разнообразия.

Виды рода АеШпНиэ распространены преимущественно в Палеарктике. Однако, как было показано выше (таб. 6-12), часть видов заходит в соседние области. Известно, что чётких границ между зоогеографическими единицами практически не существует (Гептнер, 1936, Крыжаковский, 2002). Часто некоторые члены фаун из одних хоронов проникают в сопредельные.

При выделении центров видового разнообразия мы основывались на количестве видов, встречающихся в определённых хоронах. Большинство видов рода Ав1ип11и& встречаются в двух хоронах -Средиземноморье и Средней Азии. В таблице 13 показано количество и процентное соотношение видов в двух выделенных нами центрах видового разнообразия.

Таблица 13

Количество и процентное соотношение видов в двух центрах видового богатства Ае1ип11и8

Количество % от общего Количество

Название центра

видов количества видов эндемиков

Средиземноморский 25 58.14 13

Среднеазиатский 9 20.93 1

7.3. Возможные пути становления и современного распределения Ае1иННи$

Пути современного распределения, и, тем более, происхождения АеШпНив довольно сложно проследить, так как по этому роду отсутствуют палеонтологические данные.

Мы сделали попытку косвенно определить возраст рода, анализируя данные по дрейфу материков и современному распространению рода.

Возраст рода восходит к миоцену и, возможно, более ранним эпохам. Так, на Канарских островах обитает эндемичный вид A. lucasi. Поскольку Канарские острова (или тот архипелаг, из которого впоследствии они образовались) в миоцене были соединены с другими частями Западного Средиземноморья (Крыжановский, 2002), логично предположить, что представители рода Aelurillus в миоцене были распространены в Западном Средиземноморье.

По-видимому, центром происхождения рода можно считать Область Древнего Средиземья, так как большинство видов встречаются именно здесь и лишь небольшой процент видов имеют температные ареалы.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Два приложения содержат 68 страниц и 53 таблицы с 520 рисунками.

ВЫВОДЫ

1 Род Aelurillus, относящийся к семейству пауков-скакунчиков Salticidae, включающий до начала нашей работы от 55 до 59 видов, в результате ревизии оказался комплексом, в котором, кроме 52 видов, оказались также 3 вида из родов Cartbotus, Langona и Asianellus; 12 видов с непонятным статусом; 13 видов синонимами, 10 видов описаны как новые.

2. С помощью методов современной кладистики уточнено положение рода в подсемействе Aeluríllinae. Он оказался наиболее близок к роду Phlegra.

3. Внутри рода наименее продвинутыми являются представители групп «andreevae» и «unitibialis». Наиболее продвинутыми - группы видов «aeruginosus», «luctuosus», «v-insignitus» и «minimontanus».

4 Анализ видовых ареалов показал преимущественно Средиземноморское распространение рода (порядка 70 %). Лишь 2.32 % видов имеют трансареалы.

5. Центры современного видового разнообразия рода призодятся на Средиземноморье (58 %) и Среднюю Азию (21 %).

6. Центром происхождения рода можно, по-видимому, считать область Древнего Средиземья.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Азаркина Г. Н. 2002. Таксономическое значение эмболярного отдела самцов Aelurillus Simon, 1884 (Araneae, Salticidae) // XII Съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2002: 6.

2. Азаркина Г. Н. 2004. История изучения рода Aelurillus Simon, 1884 // Сибирская зоологическая конференция. Тезисы докладов всероссийской конференции, посвящённой 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004. Новосибирск, 2004: 9.

3. Azarkina G. N. 2002а. New and poorly known species of the genus Aelurillus Simon, 1884 from Central Asia, Asia Minor and eastern Mediterranean (Araneae: Salticidae) // Bulletin of the British arachnological Society, 12 (6): 249-263, figs 1-96.

4. Azarkina G. N. 20026. Aelurillus ater (Kroneberg, 1875) and related species of jumping spiders in the fauna of Middle Asia and the Caucasus (Aranei Salticidae) //Arthropoda Selecta, Moscow, 11 (1): 89-107, figs 1-80.

5. Azarkina G. N„ Marusik Yu. M., Koponen S. 2002. Diversity of the ultrastructurai characters and variation of the copulatory organs Aelurillus v-insignitus (Clerck, 1758) (Araneae, Salticidae) //Thesis of the 20th European colloquium of arachnology, Szombathely, Hungary, 21.

6. Azarkina G. N. 2003a. New and poorly known species of the genus Phlegra Simon, 1876 (Araneae, Salticidae) // Revue Arachnologique, 14 (6): 73-108, figs 1-123.

7. Azarkina G. N. 20036. The species groups of Aelurillus Simon, 1884 on the basis of the embolic division of males // Program and abstracts of the 21st European colloquium of Arachnology, St. Petersburg, Russia, 4-9 August 2003:15.

8. Azarkina G. N. 2004. Two new species of the genus Aelurillus Simon, 1884 from Pakistan and Sri Lanka (Araneae: Salticidae) // Bulletin of the British arachnological Society, 13 (2): 49-52, figs 1-24.

9. Azarkina G. N. 2005. Preliminary taxonomical structure of the genus Aelurillus (Simon, 1884) // Program and abstracts of the 22nd European Colloquium of Arachnology, Blagoevgrad, Bulgaria, 1-6 August 2005:19.

10. Azarkina G. N. 2005. Three new species of the genus Aelurillus (Simon, 1884): habitual similarities and Copulatory ordans destinations // Program and abstracts of the 22nd European Colloquium of Arachnology, Blagoevgrad, Bulgaria, 1-6 August 2005:68.

11. Azarkina G. N. Six new species of the genus Aelurillus Simon, 1884 (Araneae: Salticidae) //Acta zoological Bulgarica {in lit.).

12 Azarkina G. N., Logunov D. V. 2005. Taxonomic notes on nine Aelurillus species of the western Mediterranean (Araneae: Salticidae) // Bulletin of the British arachnological Society (in lit.).

13. Fiser C., Azarkina G. N. 2005. A contribution to the knowledge of the jumping spiders (Salticidae: Araneae) of the Republic of Macedonia II Acta zoological bulgarica (in lit).

14. Szuts T., Azarkina G. N. 2002. Redescription of Aelurillus subaffinis Caporiacco, 1947 (Araneae: Salticidae). Annates Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici, Budapest, 94: 209-215, figs 1-10.

Подписано к печати 12.01.2006 г.

Формат бумаги 60 х 84/16. Печ. л. 1,0. Бумага офсетная.

Тираж 100 экз. Заказ 44

ООО «Ника»

630058, Новосибирск,, ул. Русская 39. тел. (383) 333-08-78

' ¿¿YJIÖ 24 2 0

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Азаркина, Галина Николаевна

Введение

Глава 1. Материал и методы исследования

Глава 2. История изучения рода

Глава 3. Диагностическая ценность признаков в роде Aelurillus

3.1. Диагностическая ценность некопулятивных признаков

3.1.1. Окраска тела

3.1.2. Структура покровов

3.1.3. Форма карапакса

3.1.4. Форма бедра педипальпы самца

3.1.5. Шипование ног

3.1.6. Формула ног

3.1.7. Размер тела

3.2. Диагностическая ценность признаков копулятивных органов

3.2.1. Голень педипальпы самца

3.2.2. Форма бульбуса

3.2.3. Форма и строение эмболюсного отдела

3.2.4. Эпигина

3.2.5. Вульва

Глава 4. Систематика рода Aelurillus Simon,

4.1. Состав подсемейства Aelurillinae

4.2. Номенклатура рода Aelurillus

4.2.1. Номенклатура и таксономия групп видов

4.2.2. Номенклатура и таксономия рода Aelurillus

Глава 5. Филогения рода Aelurillus

5.1. Гипотезы синапоморфий, их проверка и филогенетические связи подсемейства Aelurillinae

5.2. Гипотезы синапоморфий, их проверка и филогенетические связи рода Aelurillus

Глава 6. Определительные таблицы родов АеЫгПИпае и видов рода

АеЫгШт

Глава 7. Географическое распространение рода Ае1игШш

7.1. Хорология видов рода Ае1игШт

7.2. Центры видового разнообразия

7.3. Возможные пути современного распределения АеЫгШт

8. Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ревизия пауков рода Aelurillus Simon, 1884 (сем. Salticidae) мировой фауны"

Одной из важнейших задач систематики является создание таксономической информационной системы, обеспечивающей сравнительными данными об организмах как биологов, так и широкий круг ® лиц, соприкасающихся с природой (Шаталкин, 1988). Одним из результатов систематических исследований является классификация, отображающая результаты исследований систематика. При помощи классификации систематик может отразить разнообразие организмов. Перед систематиком в 4 процессе работы стоят несколько задач: изучить систематический и зоогеографический состав группы, изучить (описать и переописать) по возможность весь имеющийся типовой материал, создать определительные таблицы по группе, с которой он работает.

Актуальность темы. Актуальность предлагаемой работы определяется, прежде всего, малой степенью изученности пауков рода Aelurillus (и всего подсемейства Aelurillinae в целом), а .также трудностью в дифференцировке видов («закрытый» тип расположения эмболюсного отдела самцов, большая индивидуальная изменчивость самок) и отсутствием каких-либо определительных таблиц для рода. Главным образом, актуальность • работы заключается в том, что произведена полная таксономическая ревизия ф крупного рода в объёме мировой фауны. Подготовка таких таксономических ревизий в настоящее время является приоритетом для мирового сообщества систематиков.

Цели и задачи. Цель настоящего исследования - ревизия пауков рода Aelurillus Simon, 1884 (сем. Salticidae).

Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Провести полную ревизию литературы по систематике;

2. Исследовать и (пере)описать все известные виды Aelurillus;

3. Составить определительные таблицы для всех видов рода Aelurillus;

4. Выяснить вероятные родственные связи рода Aelurillus в подсемействе Aelurillinae;

5. Провести филогенетический анализ рода;

6. Проанализировать распространение всех ревизованных видов и изучить зоогеографию рода.

Научная новизна. Теоретическая и практическая ценность. Впервые род Aelurillus ревизован. Дан полный обзор систематической, экологической, этологической и фаунистической литературы, исследованы все доступные на данный момент типы, впервые составлена определительная таблица рода (ранее составлялись таблицы для региональных фаун (Metzner, 1999, Proszynski, 2003)). Установлен новый систематический состав рода (к началу наших исследований было известно порядка 60 видов Aelurillus; в результате нашей работы количество видов сократилось до 55, при этом существенно изменился состав рода). Изучен зоогеографический состав рода. Кроме того, впервые для всех Aelurillus выделены группы видов. В арахнологии подроды традиционно не выделяются, часто виды, наиболее схожие между собой, объединяются в группы видов.

Публикация и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались на Европейских арахнологических коллоквиумах в Венгрии (20th European Colloquium of Arachnology, Szombathely, Hungary, 2002 г.), Санкт-Петербурге (21st European Colloquium of Arachnology, St. Petersburg, 2003 г.) и в Болгарии (22nd European Colloquium of Arachnology, Blagoevgrad, Bulgaria, 2005 г.), на XII съезде Русского энтомологического общества, 2002 г., Санкт-Петербург, на Сибирской Зоологической конференции, 2004 г., Новосибирск.

Структура и объём работы. Представленная работа включает введение, 7 глав, выводы, список цитированной литературы и приложение. Глава 1 посвящена материалу и методам исследований. Глава 2 -литературный обзор. В главе 3 рассмотрена ценность диагностических признаков рода, она включает 2 подраздела: некопулятивные признаки например, строение карапакса, абдомена, цветовые признаки) и строение копулятивных органов. Глава 4 касается систематики рода Ае1игШт, включает также 2 крупные подглавы: положение рода в семействе 8аШс1с1ае и номенклатура рода АеЫгШш. В этой главе приводится классификация по группам видов. В заключительных разделах главы перечислены все номенклатурные изменения, сделанные нами, подводится общий итог проделанной таксономической работы. В главе 5 приводятся определительные таблицы видов рода Ае1игН1ш. В главе 6 проведён филогенетический анализ рода. Глава 7 посвящена изучению распространения видов рода Ае1игШш. Здесь проведён хорологический анализ рода, установлены современные центры видового многообразия, выяснены возможные пути становления рецентной фауны. В выводах отражены основные результаты проделанной работы.

Основная часть диссертации содержит 28 страниц текста, 12 таблиц и 119 рисунков. Список литературы включает 250 работ.

Благодарности. Пользуясь случаем, хотелось бы выразить искреннюю признательность всем лицам, каким-либо образом принимавшим участие в написании диссертации. Прежде всего научным руководителю проф. В. Г. Мордковичу и консультанту к.б.н. Д. В. Логунову (Зоомузей Манчестерского университета, Англия), а также коллегам Ю. М. Марусику (ИБПС ДВО РАН, г. Магадан) и А. В. Баркалову и Р. Ю. Дудко (оба из Зоомузея ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск) за ценные советы, поддержку и всяческую помощь за всё время написания диссертации. Также выражаю благодарность С. Копонену и доктору М. Сааристо (8. Коропеп, Ог. М. ЗаапБШ) за предоставленную возможность работы в Зоологическом музее университета г. Турку (Финляндия); кураторам отечественных музеев д.б.н. К. Г. Михайлову (Зоомузей МГУ, г. Москва) и д.б.н. В. А. Кривохатскому (Зоологический ин-т, г. Санкт-Петербург) за возможность работы с хранящимися в их музеях коллекциями; всем кураторам арахнологических коллекций в России и странах СНГ за предоставленный материал (Н. М.

Ковблюку, Украина; к.б.н. Э. Ф. Гусейнову, Азербайджан; С. Л. Есюнину, Пермь; С. Н. Данилову, Улан-Удэ; М. Комненову, Скопье, Македония), а также всем кураторам зарубежных музеев, любезно предоставивших мне материал.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Азаркина, Галина Николаевна

1. Род Aelurillus, относящийся к семейству пауков-скакунчиков

Salticidae, включающий до начала нашей работы от 55 до 59

видов, в результате ревизии оказался комплексом, в котором,

кроме 52 видов, оказались также 3 вида из родов Carrhotus,

Langona и Asianellus; 12 видов с непонятным статусом; 13

видов синонимами, 10 видов описаны как новые. 2. С помощью методов современной кладистики уточнено

положение рода в подсемействе Aelurillinae. Он оказался

наиболее близок к роду Phlegra. 3. Внутри рода наименее продвинутыми являются представители

групп «andreevae» и «unitibialis». Наиболее продвинутыми -

группы видов «aeruginosus», «luctuosus», «v-insignitus» и

«minimontanusy>. 4. Анализ видовых ареалов показал преимущественно

Средиземноморское распространение рода (порядка 70 %). Лишь 2.32 % видов имеют трансареалы. 5. Центры современного видового разнообразия рода приходятся

на Средиземноморье (58 %) и Среднюю Азию (21 %). 6. Центром происхождения рода можно, по-видимому, считать

область Древнего Средиземья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Азаркина, Галина Николаевна, Новосибирск

1. Определить группу, которую следует изучить. Изучаемые организмы должны включать всех членов первичной группы (т. е. группы, удовлетворяющей критерию сложности признаков) или группы, хорошо обоснованной предыдущими исследованиями.

2. Гипотезы синапоморфий, их проверка и филогенетические связи подсемейства AelurillinaeСледуя методам анализа морфологических данных (Гриффите, 1989), нами проведено следующее:

3. В качестве группы, которую мы изучали, нами взят род Aelurillus. Для рода Aelurillus характерны следующие синапоморфии:

4. Шипование I и II пары ног: Fm d 1-1-5; в сочетании с развитой скопулой (рис. 5.26). Аналогичное шипование ног, но без волосков под коготками, характерно для рода Proszynskiana (рис. 5.2а).

5. Компактная и сильно склеротизированная вульва (рис. 5.3а). Вульва самок остальных представителей подсемейства Aelurillinae трубкообразная, семенные каналы чётко отделены друг от друга (рис.5.36).

6. Дорсальный скутум имеется или отсутствует отсутствует отсутствует имеется отсутствует отсутствует

7. Шипование на бедре I пары ног с шипиком с щетинкой с щетинкой с шипиком с шипиком с щетинкой

8. Шипование на колене I пары (ретролатерально) имеется или, реже, отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует имеется отсутствует

9. Дорсальный отросток голени имеется или отсутствует имеется отсутствует имеется или отсутствует имеется или отсутствует отсутствует

10. Форма ЭО полувиток виток 2 витка полувиток или виток полувиток 2 витка

11. Перепонка между ТА и эмболюсом имеется имеется отсутствует имеется или отсутствует имеется отсутствует

12. Дорсум карапакса имеется или отсутствует отсутствует отсутствует имеется отсутствует отсутствует

13. Шипование на бедре I ноги (дорсально) щипик щетинка щетинка шипик шипик щетинка

14. Шипование на Р11 (ретролатерал ьно) с шипиком или без без шипика без шипика без шипика с шипиком без шипика

15. Дорсальный отросток голени имеется или отсутствует имеется отсутствует имеется или отсутствует имеется или отсутствует отсутствует

16. Форма ЭО полувиток виток 2 витка полувиток или виток полувиток 2 витка

17. Перепонка между ТА и эмболюсом имеется имеется нет имеется или нет имеется нет

18. Выросты на ТА имеются (искл. фуппа Шег») имеются нет имеются или нет нет нет

19. Цимбиальный карман закрытый закрытый закрытый закрытый открытый закрытый

20. Пульвиллы имеются имеются имеются имеются отсутствуют имеются

21. Количество зубчиков на хелицерах 2+1 2+1 1+0 2+1 2+1 2+1

22. Массивный вырост на хелицерах отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует имеется отсутствует

23. Волоски на пролатеральной стороне голени педипапьпы нет нет имеются нет нет нет

24. Прутьевидный волоски на глазном поле нет имеются нет нет нет нет

25. Соотношение ПМГ к ПЛГ 2/1 2/1 2/1 2/1 2/1.5 2/1