Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивные свойства и качество потомства самок карпа (Cyprinus carpio L.) в зависимости от условий питания при подготовке к нересту
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивные свойства и качество потомства самок карпа (Cyprinus carpio L.) в зависимости от условий питания при подготовке к нересту"

На правах рукописи УДК 597-116: 597-113

Жидков Игорь Алексеевич

РЕПРОДУКТИВНЫЕ СВОЙСТВА И КАЧЕСТВО ПОТОМСТВА САМОК КАРПА (CYPRINUS CARPIO L.) В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПИТАНИЯ ПРИ ПОДГОТОВКЕ К НЕРЕСТУ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003457898

Москва 2008

003457898

Работа выполнена в лабораториях генетики и селекции и кормления рыб ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства» (ФГУП «ВНИИПРХ»)

Научные руководители: доктор биологических наук

Катасонов Вячеслав Яковлевич

доктор биологических наук, профессор Щербина Марина Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Бурлаченко Ирина Виленовна

кандидат сельско-хозяйственных наук Лабенец Александр Владиславович

Ведущая организация: ФГУ«Межведомственная ихтиологическая

комиссия»

Защита диссертации состоится 26 декабря 2008 г. в 11 час. на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) Факс 8-499-264-91-87, электронный адрес sedovaQyniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан "25" ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Сезонные особенности генеративного обмена у карпов, обладающих порционным икрометанием, предполагают различия в пищевых потребностях самок на последовательных этапах развития половых продуктов. В настоящее время это не учитывается в технологии их содержания.

Однако, согласно данным литературы, условия и качество питания в год, предшествующий нересту, являются важнейшими факторами, которые определяют репродукционную способность самок карповых рыб и, как следствие, отражаются на продукционных качествах потомства (Терещенко, 1917; Елеонский, 1932; Мовчан; 1934; Суховерхов, 1939, 1971; Вудхед, 1960; Никольский; 1961; Белянина и др., 1966; Владимиров, 1968; Мартышев, 1974).

В оогенезе рыб имеются два переломных этапа, на которых при неблагоприятных условиях, в частности питания, может происходить задержка развития воспроизводительной системы. Первый - это переход ооцитов старшей генерации от протоплазматического роста к трофоплазматическому. Второй этап - переход ооцитов от трофоплазматического роста к их созреванию и овуляции в весенний период (Казанский, 1949).

Наиболее активный трофоплазматический рост ооцитов приходится на период снижения температуры воды, начиная со второй половины августа и далее на осень и зиму (Гербильский, 1937,1939; Зеленин, 1958).

Этап происходит одновременно с торможением роста и характеризуется активным накоплением веществ и энергии в организме. Эти накопления используются для поддержания жизни и формирования половых продуктов во время зимнего голодания (Трусов, 1949; Зеленин, 1958; Кривобок, Тарковская, 1962). Поэтому самкам в осенний и предзимний периоды требуются пищевые источники, богатые энергией, а также незаменимыми и биологически активными факторами питания (Пронин, 1976; Щербина, Гамыгин, 2006).

Однако в условиях современных прудовых хозяйств производители карпа в осенний период обычно находятся на скудном пищевом рационе из-за раннего прекращения их кормления комбикормами и естественного дефицита живой пищи в водоёмах.

В весенний преднерестовый период производителей, голодавших во время зимовки, после пересадки из зимовалов также содержат в условиях ограниченного питания. Они находятся в небольших по площади прудах при высокой плотности посадки. Естественная пища при этом практически не имеет значения, и потребность в необходимых питательных веществах рыбы могут удовлетворять только за счет вносимых в пруды комбикормов.

В то же время весенняя подготовка к нересту, которая совпадает с периодом повышения температуры и продолжается у карпов обычно 30-50 дней, происходит не только за счет мобилизации резервных накоплений, но и за счет использования многих запасных и структурных элементов мышц, печени и других органов. В условиях больших энергетических трат у самок в преднерестовый период и при отсутствии их компенсации за счет питания состояние рыб ухудшается и возникают предпосылки не только к продуцированию половых продуктов низкого качества, но и к гибели самих производителей как в период нереста, так и после него (Пронин, 1977).

Состав репродукционных комбикормов для карповых рыб, выращиваемых в прудах, относится к одному из наименее изученных вопросов технологии содержания производителей при подготовке к нересту. В настоящее время для кормления производителей применяются комбикорма, предназначенные для сеголеток (в основном серии рецептов К-110), и крайне редко специализированный ВПК-4. Они разработаны в конце 60-х и середине 70-х гг прошлого века (Суховерхов, 1957; Пронин, 1977). Эти комбикорма предназначены для всего периода вегетации и не учитывают особенностей обмена веществ у самцов и самок. Отсутствуют и данные об оптимальных уровнях основных питательных веществ и физиологически важных соединений в кормах, соответствующих сезонным особенностям обмена.

В последние годы во ВНИИПРХ проф. М.А. Щербина проведены работы по созданию двух физиологически обоснованных рецептур специализированных репродукционных комбикормов, учитывающих потребности самок карпа в питательных веществах на различных стадиях преднерестового периода.

Исследования по оценке реакции производителей карпа и их потомства на качественные различия в составе комбикормов, используемых в преднерестовый период, малочисленны (Головинская, 1958; Пронин, 1977). Экспериментальных данных, характеризующих влияние осеннего кормления самок специализированными комбикормами на их репродукционную способность, в доступной нам литературе не обнаружено. Между тем, подобные сведения необходимы как для организации племенной работы, так и при проведении селекции рыб, особенно селекции карпа на повышение плодовитости и продуктивности, поскольку позволяют полнее выявлять репродуктивный потенциал самок и его зависимость от трофических условий.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - повысить репродуктивную способность самок карпа и качество потомства путем использования специализированных комбикормов, предназначенных для различных этапов их подготовки к нересту. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить влияние на рост и репродуктивные свойства самок карпа специализированных комбикормов, предназначенных для осеннего и весеннего преднерестовых периодов.

2. Исследовать влияние условий питания самок на химический состав половых желез, икры и личинок.

3. Дать оценку физиологического состояния потомства на ранних личиночных стадиях развития.

4. Провести рыбоводную оценку потомства в конце первого лета жизни.

5. На основании результатов исследований определить биологическую и экономическую эффективность репродукционных комбикормов КРС-0 и

КРС-В для кормления самок карпа на различных этапах подготовки к нересту.

Научная новизна. Впервые на примере двух внутрипородных типов парского карпа проведены испытания и дана оценка специализированных репродукционных комбикормов для самок, предназначенных для осеннего (рецепт КРС-О) и весеннего (рецепт КРС-В) преднерестовых периодов.

Установлено, что питание самок комбикормом КРС-0 осенью сопровождается усилением прироста массы и сокращением её потерь во время зимне-весеннего голодания. За счет накопления в организме дополнительных запасов оно способствует активизации общего и генеративного обменов, в частности трофоплазматического роста ооцитов, их созревания и овуляции. Показано, что это приводит к увеличению плодовитости самок, повышению оплодотворяемости икры, накоплению в ней больших запасов веществ и энергии и, как следствие — к повышению выживаемости эмбрионов. Личинки проявляют большую активность в питании и устойчивость к стресс-факторам, а сеголетки обладают лучшими продуктивными свойствами.

Выявлено, что весеннее питание самок комбикормом КРС-В перед нерестом, активизируя заключительные стадии трофоплазматического роста и созревания ооцитов, создает благоприятные условия для их овуляции, а также способствует повышению плодовитости. Овулировавшая икра имеет более высокую оплодотворяемость, полученное потомство - лучшее физиологическое состояние и продуктивные свойства.

Практическая значимость. Дано биологическое обоснование и подготовлены рекомендации по применению в условиях прудового выращивания специализированных репродукционных комбикормов для самок карпа: КРС-0 для осеннего и КРС-В для весеннего преднерестового периодов.

Основное положение, выносимое на защиту. Сезонные особенности генеративного обмена у самок карпа обуславливают различные требования к составу комбикормов в периоды подготовки к нересту: осенний, предшествующий зимовке, который совпадает со стадией наиболее активного

трофоплазматического роста и развития ооцитов, и весенний - период завершающего развития и созревания ооцитов и их овуляции.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях: Международный симпозиум «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата» (Астрахань, 2007 г.); 2-я научная конференция с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2007); Международная конференция «Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб», посвященная памяти выдающегося генетика, селекционера, профессора, д.б.н. B.C. Кирпичникова (Санкт-Петербург, 2008); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы кормления животных и технологии кормов», посвященная 110-й годовщине образования Национального аграрного университета (Киев, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 110 стр. текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы - 120 наименований и 3 приложений. Содержит 32 таблицы и 3 рисунка.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Аналитический обзор

В главе приведены краткие сведения об особенностях генеративного обмена карпов. Особое внимание обращено на критические этапы в развитии половых клеток у самок в предзимний и преднерестовый периоды и на их связь с питанием. Рассмотрено влияние условий среды и питания на развитие воспроизводительной системы у рыб. Обзор литературных источников дает основание предполагать, что физиологические и биохимические процессы, происходящие в организме самок в год, предшествующий нересту и непосредственно перед ним, требуют применения специализированного кормления.

Глава 2. Материал и методы исследований

Диссертационная работа выполнена в период 2005-2008 гг. в рамках научно-исследовательской темы ФГУП «ВНИИПРХ»: «Разработка методов повышения рыбопродуктивности и улучшения качества получаемой продукции в пресноводной аквакультуре» (контракт № 6-02/2006-2007).

Объектом исследований служили самки двух внутрипородных типов парской породы карпа (Cyprinus carpió L.) и комбикорма для их осеннего и преднерестового кормления.

Парская порода карпа и её внутрипородные типы: московский чешуйчатый (МЧ) и московский разбросанный (МР) - характеризуются высокими рыбоводно-биологическими показателями (Боброва, 1979,1997; Боброва и др., 1986, 2001). Московский чешуйчатый тип имеет большую долю (25-37 %) наследственности амурского сазана, разбросанный тип - 50 % наследственности более теплолюбивого украинского карпа. При промышленном скрещивании внутрипородных типов проявляется эффект гетерозиса.

Рецептура репродукционных комбикормов для карповых рыб была разработана в лаборатории кормления ВНИИПРХ. Комбикорм рецепта КРС-0 специализирован для кормления самок в осенний период в год, предшествующий нересту. Его назначение - обеспечить оптимальные условия для накопления в организме веществ и энергии, необходимых для завершающего роста и развития ооцитов, а также создания резервов для их дальнейшего созревания и овуляции, и, кроме того, высокого качества потомства.

Комбикорм рецепта КРС-В спецйализирован для кормления самок весной после зимовки непосредственно перед нерестом. Его предназначение: создать наиболее благоприятные условия для созревания ооцитов и их овуляции, а также компенсировать потери пластических веществ и энергии, которые были использованы самками на формирование и созревание половых продуктов, и

затрачены на поддерживающий обмен при зимовке. Питание этим комбикормом должно способствовать обеспечению самок в ранний посленерестовый период питательными веществами и энергией, необходимыми для быстрого восстановления жизнеспособности организма.

Контролем служил стандартный комбикорм для сеголеток карпа К-110, используемый в промышленности для кормления производителей.

В состав репродукционных комбикормов входили следующие компоненты: зерна злаков, шроты масличных культур, сырье животного происхождения, растительные и животные масла, фосфорные соли, специально подобранный поливитаминный премикс ПК-П и Р-каротин. Комбикорма рецепта К-110 имели сходный набор компонентов.

Оба специализированных комбикорма имели повышенное содержание жира (8-9%) с относительно высоким содержанием полиненасыщенных жирных кислот ш-6 и ш-3 рядов. Содержание белков было близким к контролю (соответственно 25,5 и 28,5 против 26,0 %), однако имелись различия в количестве животного белка.

Все комбикорма были изготовлены в гранулированном виде.

Эксперименты по предзимнему кормлению самок комбикормом КРС-О проводили сенью 2005 и 2006 гг. Репродуктивные свойства самок оценивали во время нереста весной 2006 и 2007 гг.

Выращивание и зимовку производителей вели по технологии для племенного материала (Сб. норм.-технол. док. по товарн. рыб-ву, 1986). На преднерестовое содержание рыб высаживали после облова зимовальных прудов. Получение икры от самок и её инкубацию осуществляли заводским методом (Конрадт и др., 1963). Инкубацию икры вели в аппаратах Вейса, выдерживание личинок - в сетчатых садках, установленных в лотках с проточной водой. Выращивание сеголеток вели в прудах. Все опыты проводили в трех-четырехкратной повторности. В лабораторных условиях инкубацию икры и выдерживание личинок вели в чашках Петри.

Рост и репродуктивные свойства самок оценивали по следующим показателям: прирост или убыль массы тела, абсолютная и относительная плодовитость, процент оплодотворения, средняя масса икринок. Определения вели по обычным, используемым в рыбоводной практике методам.

Опяодотворяемость икры определяли через сутки после закладки её на инкубацию по относительному количеству нормально развивающихся икринок.

Потомство оценивали по выходу эмбрионов от заложенной на инкубацию и оплодотворенной икры, а также путем тестирования личинок по физиологическим показателям: активности питания, устойчивости к голоданию и к гипотермии по методам, изложенным в публикациях (Яржомбек, Лиманский, 1986; Дементьев, 1996; Катасонов, Трифилов. 2002; Катасонов и др., 2007).

Подросшую молодь оценивали по результатам выращивания сеголеток. Для этого небольшие по площади (0,1-0,2 га) пруды зарыбляли неподрощенными личинками. При осеннем вылове рыб из прудов учитывали выживаемость, среднюю и общую массу выращенных сеголеток; с учетом последней рассчитывали рыбопродуктивность прудов.

Химический состав половых продуктов и овулировавшей икры, а также личинок определяли по содержанию в них воды, сухого вещества, сырого протеина, сырого жира, общей суммы углеводистых веществ, зольных элементов и энергии. Химические анализы были выполнены сотрудниками лаборатории кормления ВНИИПРХ с нашим участием по стандартным методам, приведенным в руководстве М.А. Щербины (1983).

За период проведения работы было выполнено 22 серии рыбоводных экспериментов. В опытах участвовало 170 самок парского карпа, около 15 тыс. личинок и более 26 тыс. сеголеток. Проведено 4 серии экспериментов по тестированию личинок на активность питания, в которых участвовало 7 тыс. особей, 4 серии по тестированию на устойчивость к голоданию (на 5200 экз.) и одна серия - на устойчивость к гипотермии (на 2400 экз.). Биохимическому

анализу было подвергнуты гонады, овулировавшая икра и личинки. Всего было выполнено по 130 определений содержания веществ и энергии.

Данные исследований были подвергнуты статистической обработке. Достоверность различий между вариантами опытов оценивали по критерию Стьюдента с помощью программы Excel MS Office ХР, а также с использованием непараметрических критериев различий совокупности признаков, в частности критерия знаков (Урбах, 1964). Он был избран в связи с малыми выборками объектов исследований, что обусловлено особенностями работы с племенным стадом и широкой вариабельностью исследуемых признаков и позволяет вести обработку по всей совокупности полученных данных.

Глава 3. Влияние осеннего питания самок карпа специализированным комбикормом на их репродуктивные свойства и качество потомства

Основной целью исследований главы было выяснение реакции репродуктивной системы самок карпа на кормление специализированным комбикорм КРС-О, предназначенным для применения в осенний период подготовки рыб к нересту.

В экспериментах 2005-2006 гг. участвовали 54 пятилетних и далее шестигодовалых самок карпа парской породы чешуйчатого и разбросанного типов.

До начала экспериментов самок выращивали в одном пруду на стандартном комбикорме К-110. В середине августа после индивидуального мечения их рассадили в 4 пруда. В двух из них рыб продолжали кормить комбикормом К-110, в двух других - испытуемым КРС-О. Длительность кормления составила 45 суток (508 град./дней). Корма задавались по одинаковым нормам (от 3,5 до 1 % от массы рыб). После окончания опытов по кормлению все самки были посажены в один зимовал. Весной они были пересажены на преднерестовое содержание также в один пруд и далее их

поместили в пластиковые лотки инкубационного цеха для получения потомства.

Изменения массы самок за период осеннего кормления, зимнего

голодания и весеннего ограниченного питания представлены в табл. 1.

Таблица 1. Динамика массы самок карпов за период осеннего кормления, зимнего и преднерестового содержания

Вид корма* Породный тип**/ число рыб Ср. масса рыб, кг Прирост, % Изменение массы до нереста, %*** Масса перед нерестом, кг

перед кормлением после кормления

Опыты 2005 - 2006 гг., 45 суток (508 град, дней); нерест 31.05.06.

КРС-0 МЧ/13 6,0±0,1 6,8±0,1 13,3±0,9 -1,5±0,7 6,70±0,2

К-110 МЧ/13 5,9±0,1 6,4±0,1 8,5±1,1 -1,6±0,8 6,30±0,2

КРС-0 МР/14 6,1+0,2 6,6±0,2 8,2±0,6 -3,1±0,6 6,40±0,1

К-110 МР/14 6,2+0,1 6,6±0,1 6,5±0,4 -3,1±0,5 6,40+0,1

Опытный вариант по отношению к контролю, %

МЧ 102 106 156 94 108

МР 98 100 126 100 100

Опыты 2006 - 2007 гг., 30 суток (394 град, дня); нерест 28.05.07.

КРС-0 МЧ/18 5,9±0,1 6,1±0,1 3,4±0,5 -1,6±0,4 6,00±0,2

К-110 МЧ/19 5,9±0,1 6,1±0,1 3,4±0,2 -2,0±0,2 5,98±0,2

Опытный вариант по отношению к контролю, %

| МЧ | 100 | 100 | 100 | 80 | 100

* - КРС-0 - опытный комбикорм, К-110 - контрольный; ** здесь и далее в таблицах - МЧ -московский чешуйчатый и МР - московский разбросанный типы парского карпа; *** - за период зимнего и весеннего содержания

Питание самок обоих внутрипородных типов специализированным комбикормом в течение 45 суток августа-сентября сопровождалось по сравнению с контролем большим приростом массы - на 56% у чешуйчатых и 26% у разбросанных.

В зимне-весенний период все самки находились на эндогенном питании. Потери массы за 6 месяцев зимнего голодания и месяц преднерестового содержания у чешуйчатых самок были наполовину меньше, чем в контроле (1,5 против 3%). Относительные потери у подопытных самок разбросанного типа были такими же, как в контроле, поэтому, имея меньшую массу перед началом кормления, к нересту они пришли с одинаковой массой.

Влияние условий питания отразилось и на характеристике показателей репродуктивных свойств самок (табл. 2).

Таблица 2. Характеристика репродуктивных свойств самок парской породы карпа, питавшихся осенью года, предшествующего нересту, качественно различными комбикормами

Вид корма Породный тип/ число рыб Масса перед нерестом, кг Масса икры, г Средняя масса икринки, г Плодовитость Оплодотворение, % Выживаемость эмбрионов, %

абсолютная, тыс. шт. относительная, тыс. шт/кг

Опыты 2005 г., 45 суток, нерест 31.05.06.

КРС-0 МЧ/4 б,7±0,2 989±51 1,01±0,01 979+39 146±9 93±1,2 89±1J

K-110 МЧУ 5 6,3±0,2 921±99 1,00±0,02 921±107 146±1б 90±1,7 85±1,6

КРС-0 МР/7 6,6±0,1 873±50 1,03±0,02 848±47 129±5 95±2,4 90±0,9

К-110 МРП 6,5+0,1 737±68 1,03±0,01 716±61 110±9 95±1,6 90±2,0

Опытные варианты по отношению к контролю, %

мч 106 107 100 106 100 103 105

МР 102 118 100 118 117 100 100

Опыты 2006 г., 30 суток, нерест 28.05.07.

КРС-0 МЧ/8 6,1 ±0,2 783±63 1,14±0,02 687+44 113±9 93±0,9 73±5

К-110 МЧ/11 6,1 ±0,2 701+59 1,11±0,02 632±53 104±8 92±0,9 64±7

Опытный вариант по отношению к контролю, %

МЧ | 100 | 112 | 103 | 109 | 109 | 101 | 114

Абсолютная плодовитость у чешуйчатых самок была выше, чем в контроле, на 6%, а у разбросанных - на 18 %. Значения показателей оплодотворяемости икры и выживаемости эмбрионов были близкими и очень высокими (около и более 90 %) с небольшим преимуществом в опытных вариантах.

Осенью в гонадах при сходной характеристике учтенных показателей развития (массы и коэффициентов зрелости - 13,4-13,6 %) были обнаружены изменения в химическом составе. В основном они выразились в большем, по отношению к контролю, уровне сырого протеина (на 5% у чешуйчатых самок и на 10% у разбросанных).

По данным химических определений, относительное содержание веществ и энергии в гонадах, икре и личинках было достаточно стабильным. Проявилась очень слабая тенденция к положительным изменениям в пользу опытного варианта в содержании белка и энергии.

Определение веса и химического состава икры и личинок позволило рассчитать абсолютное содержание в них веществ и энергии, необходимых для дальнейшего развития и жизнедеятельности организма (табл. 3).

Таблица 3. Содержание веществ и энергии в овулировавшей икре и личинках

Содержание веществ, мкг. Энер-

Вид Породный Объект Ср. сухое сырой сы- угле- мин. гия,

корма тип/ масса, вода в-во проте- рой воды в-ва Дж

число рыб МКГ. ин жир

Опыты по кормлению 2005 г., не реет 31 мая 2006 г.

КРС-0 МЧ/2 икра 1040 720 320 251 16 36 19 7,3

К110 мч/2 1010 702 308 235 16 39 17 6,9

КРС-0 МЧ/2 личин- 1660 1443 217 164 23 18 12 5,1

К110 МЧ/2 ки 1450 1260 190 140 23 15 12 4,5

Опыты по кормлению 2006 г., нерест 26 мая 2007 г

КРС-0 МЧ/3 икра 1160 806 354 281 21 42 10 8,3

K110 МЧ/3 1010 715 295 232 15 39 8 6,8

КРС-0 МЧ/3 личин- 1860 1603 251 173 33 33 11 6,0

К-110 МЧ/3 ки 1710 1493 217 150 29 27 10 5,2

Икра и личинки от чешуйчатых самок из опытного варианта имели дополнительные резервы сухого вещества, белка и энергии, которые в дальнейшем способствовали лучшему развитию личинок.

Это обстоятельство обусловило различия в физиологическом состоянии личинок на стадии перехода к внешнему питанию (табл. 4).

Таблица 4. Результаты тестирования личинок, полученных от самок, питавшихся в осенний период различными комбикормами

Вид корма Тип парского карпа Число пов-торностей Активность питания личинок, шт /100 экз» Устойивость к голоданию, %**

Опыты по кормлению 2005 г., нерест 31 мая 2006 г.

КРС-0 московский чешуйчатый 3 490±9 72±8

К-110 3 370±7 55±9

КРС-0 московский разбросанный 3 510±19 -

К-110 3 390±46 -

Опытный вариант по отношению к контролю, %

московский чешуйчатый московский разбросанный 32 31

31 -

Опыты по кормлению 2006 г., нерест 26 мая 2007 г.

КРС-0 московский чешуйчатый 6 610±15 64±3

К-110 6 450±32 53±9

Опытный вариант по отношению к контролю, %

московский чешуйчатый | 36 | 21

*) - Число яиц Arlemia salina, заглоченных личинками; **) - относительное число выживших особей

Выполненное тестирование личинок на активность питания и устойчивость к голоданию свидетельствует об их лучшем физиологическом состоянии. Особенно значимыми оказались различия в активности питания. Они были достоверно выше (Р>95%), чем в контроле, на 32 % (чешуйчатый тип) и 31 % (разбросанный). По устойчивости личинок к голоданию также выявлено существенное преимущество опытного варианта (на 31 %).

В экспериментах 2006 - 2007 гг. предстояло выяснить, как скажется сокращение сроков кормления самок комбикормом КРС-0 в 1,5 раза и перенос его на более холодный период на репродуктивных свойствах и качестве потомства. В опытах участвовало 37 шестилетних самок чешуйчатого типа. Их длительность составляла 30 суток сентября-октября (394 град./дня). Опыты проводили по той же схеме, что и в 2006 г.

По сравнению с предыдущей серией экспериментов, различий в приросте массы между опытом и контролем выявить не удалось (см. табл. 1). Однако питание комбикормом КРС-0 дало самкам возможность в течение зимы лучше сохранить накопленные осенью запасы. В опытном варианте их сохранность была выше на 20 %.

Сохранилась и положительная реакция репродуктивной системы. По сведениям табл. 2, самки из опытного варианта имели большую на 9% относительную плодовитость, причем овулировавшая икра у них была немного крупнее. При высоких значениях оплодотворяемости икры (более 90%), выживаемость эмбрионов из опытного варианта возросла на 14 % (73 против 64 %).

В химическом составе яичников у подопытных и контрольных самок перед посадкой на зимовку, как и в 2005 г., существенных различий не выявлено. При исследованиях икры и личинок, проведенных весной следующего года, была отмечена сходная тенденция изменений в содержании сырого протеина и выявлено увеличенное содержание жира. Различия между опытным и контрольным вариантами по абсолютному содержанию веществ и

энергии в шфинках и личинках средней массы (см. табл. 3) были большими благодаря тому, что их масса была выше.

Согласно данным тестов, характеризующих физиологическое состояние раннего потомства (см. табл. 4), личинки от самок из опытного варианта имели достоверно более высокую активность питания (на 36% при Р>95%) и были существенно более устойчивыми к голоданию (на 21%).

Результаты выращивания сеголеток из этих личинок в 2007 г., также свидетельствуют о лучшем качестве потомства из варианта со специализированным комбикормом КРС-0 (табл. 5).

Таблица 5 Характеристика продуктивных свойств сеголеток, полученных от самок, питавшихся различными комбикормами в осенний период.

Число прудов, шт. Количество рыб, шт. Выход сеголеток,% Средняя масса рыб, г Рыбопродуктивность прудов, кг/га

при посадке при вылове

Кормление самок комбикормом КРС-О

4 3200 1926 60,2+3,2 18,9+4,7 830,7+61,3

Кормление самок комбикормом К-110

4 3200 1910 59,7±5,0 16,8+3,9 726,7±39,7

Опытный вариант по отношению к контролю, %

101 113 114

Подводя итог данным, представленным в главе, можно сделать заключение, что питание рыб в осенний период специализированным комбикормом привело, по сравнению с контролем, к увеличению прироста массы рыб перед зимовкой, сокращению её потерь за период зимне-весеннего голодания, повышению абсолютной и относительной плодовитости, оплодотворяемости икры, выживаемости эмбрионов, а также улучшению физиологического состояния личинок.

Выявлено, что биологический эффект от питания комбикормом КРС-0 лучше выразился на производителях чешуйчатого типа, от которых получено больше икры и личинок. Возможно, это связано с тем, что чешуйчатые самки, по сравнению с разбросанными, имеют больше наследственности амурского

сазана, который более приспособлен к неблагоприятным условиям среды и активнее питается при пониженных температурах воды.

Экономический эффект использования комбикорма КРС-0 в 2005 г., рассчитанный на среднее количество личинок, полученных от самки массой 6 кг, составил по чешуйчатому типу 700 руб., по разбросанному - 1220 руб. Эффект от кормления чешуйчатых самок в 2006 г. составил 1100 руб.

Глава 4. Влияние преднерестового кормления самок карпа специализированным комбикормом на их репродуктивные свойства и качество потомства

При заводском способе получения потомства в весенний период широко распространено преднерестовое содержание длительно голодавших производителей карпа в небольших по площади малопродуктивных прудах. Для их кормления используют те же комбикорма К-110, которые применяются в течение всего сезона. Однако в этот период метаболизм самок имеет характерные только для этого периода особенности, которые выражаются в повышенной потребности в определенных питательных веществах и энергии.

В связи с этим представлялось важным оценить питательные свойства комбикорма КРС-В, специализированного для преднерестового периода, на прирост массы, репродукционную способность и качество потомства самок.

Эксперименты были проведены в 2005 и 2006 гг. В 2005 г. они выполнялись на 28 пятигодовалых чешуйчатых и разбросанных самках парского карпа. После индивидуального мечения самки обоих типов были совместно помещены для преднерестового содержания в два пруда, в одном из которых рыб кормили специализированным комбикормом КРС-В, в другом -контрольным К-110. Опыты проводились с 25 мая по 17 июня (сумма тепла 400 град.-дней). В зависимости от температуры воды нормы комбикорма изменялись от 0,5 до 2 % массы рыб.

Согласно табл. 6, прирост массы самок обоих типов из опытных твариантов за период кормления в 2005 г. был большим, чем в контроле

примерно в три раза.

Таблица 6. Изменение массы и репродуктивные показатели самок карпа,

питавшихся в преднерестовый период различными комбикормами

Вид корма Породный тип/ число рыб Ср. масса самок, кг Относительный прирост, % Репродуктивные показатели

до опыта после опыта масса икры, г ср. масса икринки, мг относительная плод., тыс. штУкг опло- дотв., % выход эмбрионов, %

Опыты 2005 г.; кормление 20 суток, нерест 20 июня.

KPC-B МЧ/7 5,80±0,3 6,10±0,4 5,17±0,6 844±35 1,00 138±10 94±0,7 54±4,6

K-110 МЧ/7 5,40±0,3 5.50±0,3 1,90±0,4 776±75 1,00 141±17 92±0,6 51±4,1

КРС-В МР/7 5,20±0,2 5,50+0,3 5,80±0,8 986±112 1,05 171±15 96±0,5 47±1,8

К-110 МР/7 5,00±0,3 5,10±0,3 2,00±0,9 747±115 1,06 138±12 95±0,5 41±7,0

Опытные варианты по отношению к контролю, %

мч 107 113 272 109 100 98 102 106

МР 104 108 290 132 100 124 ' 101 115

Опыты 2006 г.; кормление 35 суток, нерест 26 июня*

КРС-В МЧ/21 5,50±0,2 5,95±0,3 8,18+1,0 656±155 1,12 98±9 82±2,1 76±2,0-

К-110 МЧ/21 5,65±0,2 5,90±0,3 4,42±1,8 555±124 1,05 90±10 77±2,5 69±3,0

Опытный вариант по отношению к контролю, %

МЧ 1 97 | 101 | 1S5 | 118 | 107 | 109 | 106 | 110

* - в нересте участвовало 14 подопытных и 12 контрольных самок средней массой 5,8 и 6,0 кг соответственно.

Однако различия в питании в неравной степени повлияли на репродуктивные свойства самок обоих типов. Относительная плодовитость у разбросанных карпов в опытном варианте возросла по сравнению с контролем на 24 %. В то же время у чешуйчатых она осталась практически на уровне контроля. Оплодотворяемость икры во всех случаях имела очень высокие значения (92-96%). Различия между опытными и контрольными вариантами практически отсутствовали. Их не отмечено также и в показателях выживаемости эмбрионов у чешуйчатых самок. В то же время у эмбрионов от самок разбросанного типа выживаемость в опытном варианте была выше на 15%.

Анализ результатов химических определений дал возможность провести сравнение относительного содержания веществ и энергии в яичниках перед началом кормления, а также в икре и личинках после нереста самок (табл. 7).

Их результаты свидетельствуют об относительной близости химического состава гонад у обоих внутрипородных типов.

Таблица 7. Содержание веществ и энергии в гонадах (%, кДжЛООг), _овулировавшей икре и личинках (мкг, Дж)_

Содержание веществ Энер-

Вид Пород- Объект Ср. сухое сы- сы- угле- мин. гия,

корма ный тип/ иссле- масса. вода в-во рой рой воды в-ва кДж

число дований мкг про- жир

рыб теин

2005 г. до начала опытов

- МЧ/2 гонады - 66,5 33,5 23,3 2,6 6,5 1,2 771

МР/2 - 68,6 31.4 22,6 2,4 5,4 1.1 730

Опыты по кормлению, 20 суток, нерест 20 июня

КРС-В МЧ/2 икра 1000 708 292 192 13 77 10 7,0

К110 МЧ/2 1000 708 292 192 12 78 10 7,0

КРС-В МР/2 икра 1050 742 308 203 13 77 11 7.1

К-110 МР/2 1050 741 309 208 13 78 11 7,1

2006 г., опыты по кормлению 35 суток, нерест 26 июня

КРС-В мч/з икра 1200 822 378 269 26 66 17 7,2

К110 МЧ/3 1080 741 340 243 16 67 14 7,0

КРС-В МЧ/З личин- 1510 1312 198 143 30 12 12 3,2

К-110 мч/з ки 1300 1134 166 116 25 16 10 3,1

Сходство в ещё большей степени проявилось в химическом составе икры. Оно обнаруживалось не только между опытным и контрольным вариантами, но и между внутрипородными типами.

Вполне вероятно, что это явление связано, во-первых, с тем, что самки питались различными кормами на заключительной стадии роста ооцитов, а во-вторых, с краткосрочностью применения комбикормов. Возможно также, что это свидетельствует о высокой устойчивости наследственного хода метаболизма в процессе развития половых продуктов карпа.

Однако при оценке физиологического состояния потомства были получены существенные различия (табл. 8).

В среднем по обоим внутрипородным типам преимущество опытного варианта над контролем достигало 59 % (Р>95%).

Таким образом, преднерестовое кормление самок карпа в течение 20 суток специализированным комбикормом способствовало большему в 3 раза, приросту массы рыб обоих типов и их лучшему физиологическому состоянию.

Таблица 8. Результаты тестирования личинок

Активность питания Устойчивость к Устойчивость к

гипотермии голоданию

Год Вид число число число число число ЧИСЛО

исследо корма повтор- заглоченных яиц повтор- выживших повтор- ВЫЖИВ-

-ваний ностей артемий, ностей особей, % ностей ШИХ

шт/ 100 экз особей, %

2005 г* КРС-В 6 183±21 - - - -

К-110 6 115±23 - - - -

Опытный вариант по отношению к контролю, %

159 - -

2006 г КРС-В 6 330±27 12 40,8±2,7 3 51,2±2,6

К-110 6 250±25 12 35,3 ±2,8 3 4б,3±4,7

Опытный вариант по отношению к контролю, %

132 116 111

* - усредненные данные по московскому чешуйчатому и московскому разбросанному типам

В то же время у разбросанных карпов по сравнению с чешуйчатыми было получено большее количество созревших ооцитов, а также потомства более высокого качества. Таким образом, реакция у самок разбросанного типа на преднерестовое питание специализированным комбикормом была более выражена, чем у чешуйчатого типа, как по показателям прироста массы, так и по репродуктивным свойствам.

В отличие от предшествующей серии опытов в 2006 г. срок кормления рыб был увеличен в 1,8 раза до 35 суток. Общая сумма тепла составила 700 град.-дней. Объектом исследований служили шестигодовалые самки московского чешуйчатого типа, которых содержали в 4-х прудах (по 2 опытных и контрольных). Однако условия весны 2006 г., несмотря на увеличение сроков кормления, были неблагоприятными. Все это в меньшей степени стимулировало прирост рыб на комбикорме КРС-В.

Согласно данным табл. 6, абсолютный прирост самок возрос с 300 до 450 г. Однако разница между опытным и контрольным вариантами сократилась до 1,7 раза (против 3 раз в 2005 г.).

Можно видеть, что при близких значениях средней массы рыб перед нерестом, от самок из опытного варианта было получено почти на 20% больше икры, чем в контроле. Соответственно большим оказалось преимущество в относительной плодовитости - на 9 %. При этом оплодотворяемость икры у

самок, питавшихся комбикормом КРС-В, была выше на 6%, а её средняя масса - на 7%, выживаемость эмбрионов - на 10 %.

Оценка раннего потомства самок (икры и личинок) по химическому составу (см. табл. 7) показала, что влияние качества кормления просматривается в основном по повышенному содержанию в икре сырого жира. Благодаря различиям в массе икринок в пользу опытного варианта, запасы питательных веществ и энергии в них оказались существенно большими, что сохранилось и на стадии личинок, при переходе к активному питанию.

По результатам тестирования (см. табл. 9), потомство, полученное от чешуйчатых самок из варианта с комбикормом КРС-В, было более жизнеспособным. У личинок из опытного варианта установлена достоверно более высокая активность питания (Р>95%), которая была выше, чем в контроле, на 32 %. В опытах по воздействию на личинок стрессовых условий более устойчивыми оказались особи, полученные от самок, питавшихся кормом КРС-В. Их выживаемость при тестировании на устойчивость к голоданию была выше на 11 % по сравнению с контрольными, при гипотермии - на 16 %.

Результаты оценки качества сеголеток (табл. 9) показали, что при близкой средней массе сеголеток, их выживаемость была выше, чем в контроле, на 12 %, что обусловило более высокую рыбопродуктивность прудов.

Таблица 9. Характеристика продуктивных свойств сеголеток, полученных от самок, питавшихся в весенний период различными комбикормами

Вид корма Число прудов Количество рыб, шт Выход сеголеток, % Средняя масса рыб, г Рыбопродуктивность прудов, кг/га

при посадке при вылове

КРС-В 5 3000 1509 50,3±4,6 20,7±2,8 803,7±74

К-110 5 3000 1350 45±3,2 19,7±1,7 703,4±59

Опытный вариант по отношению к контролю, %

| | | 112 | 105 | 114

Таким образом, 35-дневное питание самок специализированным комбикормом КРС-В в 2006 г. оказало достаточно выраженное положительное

влияние как на прирост рыб в обоих вариантах, так и на количество и качество полученной икры.

Сравнение результатов 2005 и 2006 гг. даёт основание говорить, что увеличение сроков в 1,8 раза с 20 до 35 суток приводит к усилению положительного влияния специализированного комбикорма на репродуктивные свойства чешуйчатых самок.

Сопоставление биологических эффектов у самок карпа обоих типов свидетельствует о лучшей реакции организма самок разбросанного типа на питание в весенний период специализированным комбикормом КРС-В.

Вполне вероятно, что это явление может свидетельствовать о наличии внутрипородных особенностей в реакции самок на температурные и трофические условия. Обладая большей долей наследственности более теплолюбивого украинского карпа, самки разбросанного типа при благоприятном температурном режиме преднерестового периода лучше отреагировали на улучшение условий питания.

Экономический эффект за счет применения комбикорма КРС-В по сравнению с комбикормом К-110 в расчете на количество личинок, полученных от самки чешуйчатого типа массой 6 кг, в 2005 г. составил 290 руб., в 2006 г. -960 руб. Для самок карпа разбросанного типа - 1700 руб.

Вся совокупность экспериментальных данных была подвергнута статистической обработке. Достоверность влияния специализированных комбикормов КРС-О и КРС-В на организм самок карпа оценивалась с применением критерия знаков (Урбах, 1964). По обоим испытуемым комбикормам (КРС-О и КРС-В) из 18 исследованных признаков лишь по одному (коэффициенту зрелости) не выявлено преимущества над контрольным вариантом. Из этого следует, что по совокупности всех признаков их влияние было статистически значимым с достоверностью более 99 % {ТкТ^ъ Р > 99%).

выводы

1. Испытание новых репродукционных комбикормов для самок карпа в весенний и осенний преднерестовые периоды свидетельствует, что специализированное кормление оказывает положительное влияние на их репродуктивные свойства и качество потомства.

2. Питание самок карпа комбикормом КРС-О, специализированным для осеннего периода до пересадки на зимовку, стимулирует прирост массы рыб до 1,5 раз и сопровождается сокращением её потерь за время зимне-весеннего голодания в 2 раза; способствует накоплению в гонадах большего резерва пластических веществ и энергии, что сопровождается повышением абсолютной и относительной плодовитости, оплодотворяемости икры и выживаемости эмбрионов; а также приводит к увеличению массы икры и личинок и накоплению в них больших запасов веществ и энергии.

3. Биологическая эффективность применения комбикорма КРС-В, специализированного для весеннего преднерестового периода, выражается в увеличении абсолютного прироста массы рыб перед нерестом до трёх раз; повышении плодовитости, оплодотворяемости икры и выживаемости эмбрионов; увеличении массы икры и накоплении в ней и личинках больших резервов белка и энергии.

4. Питание самок карпа специализированными комбикормами КРС-0 и КРС-В значительно улучшает физиологическое состояние полученного от них потомства. Личинки проявляют повышенную активность питания, более жизнеспособны при голодании и устойчивы к гипотермии.

5. Биологический эффект кормления самок карпа репродукционным комбикормом КРС-О, специализированным для осеннего периода, более выражен у чешуйчатого типа парского карпа, имеющего более высокую долю наследственности амурского сазана, а комбикорма КРС-В, специализированного для весеннего периода - у самок разбросанного типа, обладающих большей долей наследственности теплолюбивого украинского

карпа, что свидетельствует о проявлении взаимодействия по типу генотип -среда.

7. Экономический эффект за счет использования комбикорма КРС-0 в среднем по двум типам парского карпа в расчете на количество личинок, полученных от одной самки, массой 6 кг, составил 1010 (700-1220) руб., за счет комбикорма КРС-В - 980 (290-1700) руб.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Жидков И.А., Салькова И.А., Бондаренко O.A. Влияние качества корма, используемого в преднерестовый период, на репродуктивные свойства самок // Сб. науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. - М.: ВНИИПРХ, 2006. -Вып. 81. - С.70-78.

2. Жидков И.А., Салькова И.А. Репродуктивные свойства самок карпа и качество их потомства в зависимости от состава комбикормов, используемых в преднерестовый период // Мат-лы докл. Международного симпозиума «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата». - Астрахань: АГТУ, 2007. - С. 402-404.

3. Катасонов В.Я., Щербина М.А., Жидков И.А. Рыбоводно-физиологическая характеристика репродуктивных свойств самок карпа, питавшихся в преднерестовый период комбикормами различного состава // Докл. Российской академии с.-х. наук. 2008. - Вып. 3. С.49-52.

4. Жидков И.А., Щербина М.А., Катасонов В.Я. Рыбоводно-физиологическая характеристика репродуктивных свойств самок карпа, питавшихся в предзимний период комбикормами различного состава // Мат-лы 2-й науч. конф. с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов». - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - С. 55-56.

5. Жидков И.А., Салькова И.А. Репродуктивные свойства самок карпа и качество их потомства в зависимости от состава комбикормов, используемых в преднерестовый период И Рыб - во и рыбное хоз - во. - 2008. Вып. 7. - С. 51-53.

6. Щербина М.А., Катасонов В .Я., Жидков И.А. К проблеме кормления производителей карповых рыб в условиях прудовой аквакультуры II Мат-лы Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы кормления животных и технологии кормов», посвященной 110-й годовщине образования национального аграрного университета. - Киев, 2008. С. 49.

7. Жидков И.А. Репродуктивные свойства самок в зависимости от условий питания И Мат-лы Межд. конф. «Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб». - Санкт-Петербург: ГосНИОРХ, 2008.

Автор приносит глубокую благодарность научным руководителям: профессору, д.б.н. М.А. Щербине и д.б.н. В.Я. Катасонову. Автор искренне признателен заведующему лабораторией генетики и селекции к.б.н. A.B. Рекубратскому, сотрудникам этой лаборатории к.б.н. В.Н. Дементьеву, к.б.н. В.М.Симонову, старшему рыбоводу С.И. Лаврухиной и другим сотрудникам, которые оказали большую помощь в проведении экспериментов, а также сотрудникам лаборатории кормления рыб И.А. Сальковой, O.A. Бондаренко, В.И. Кононовой и работникам ЦЭБ «Якоть».

С. 59.

Благодарности

Подп. в печать < М ^4)бъём ^п.л. Тираж/^кз. Заказ ^ ВНИРО. 107140, Москва, В.Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жидков, Игорь Алексеевич

j ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ОСЕННЕГО ПИТАНИЯ САМОК КАРПА

СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫМ ДОМБИКОРМОМ

НА ИХ РЕПРОДУКТИВНЫЕ СВОЙСТВА

И КАЧЕСТВО ПОТОМСТВА.

3.1. Опыты 2005-2006 гг.

3.1.1. Условия проведения исследований.

3.1.2. Характеристика изменений массы самок карпа.

3.1.3. Развитие, химический состав половых желез и репродуктивные свойства самок.

3.1.4. Оценка качества потомства.

3.1.5. Обсуждение результатов.

3.2. Опыты 2006-2007 гг.

3.2.1. Изменения массы самок, химический состав половых .желез и их репродуктивные свойства в зависимости от качества кормления.

3.2.2. Характеристика качества потомства.

3.2.3. Обсуждение результатов.С".

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ПРЕДНЕРЕСТОВОГО КОРМЛЕНИЯ

САМОК КАРПА СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫМ КОМБИКОРМОМ НА ИХ РЕПРОДУКТИВНЫЕ СВОЙСТВА

И КАЧЕСТВО ПОТОМСТВА.

4.1. Опыты 2005 г.

4.1.1. Условия проведения исследований.

4.1.2. Изменение массы и характеристика репродуктивных свойств самок карпа.v

4.1.3. Химический состав половых желез и икры.

4.1.4. Оценка потомства.

4.2. Опыты 2006 г.

4.2.1. Прирост массы и репродуктивные свойства самок карпа.

4.2.2. Характеристика потомства.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивные свойства и качество потомства самок карпа (Cyprinus carpio L.) в зависимости от условий питания при подготовке к нересту"

Сезонные особенности генеративного обмена у карпов, обладающих порционным икрометанием, предполагают различия в пищевых потребностях самок на последовательных этапах развития половых продуктов.

Согласно данным литературы, условия и качество питания в год, предшествующий нересту, являются важнейшими факторами, которые определяют репродукционную способность самок карповых рыб и, как следствие, отражаются на продукционных качествах потомства (Терещенко, 1913; Елеонский, 1946; Мовчан; 1958; Суховерхов, 1957, 1971; Вуггон, 1960; Никольский, 1953, 1961; Владимиров, 1965; Мартышев, 1972, 1973, 1974). В оогенезе карпов, согласно Б.Н. Казанскому (1951), имеются два переломных этапа, на которых при неблагоприятных условиях, в частности питания, может происходить задержка развития воспроизводительной системы. Первый — это переход ооцитов старшей генерации от протоплазматического роста к трофоплазматическому. Второй этап - переход от трофоплазматического роста ооцитов к их созреванию и овуляции в весенний период.

Наиболее активный трофоплазматический рост ооцитов приходится на период снижения температуры воды, начиная со второй половины августа и далее на осень и зиму (Гербильский, 1937, 1939, Зеленин 1957).

Этап происходит одновременно с торможением роста и характеризуется активным накоплением веществ и энергии в организме. Эти накопления используются для поддержания жизни и формирования половых продуктов во время зимнего голодания (Трусов; 1949, Зеленин; 1957; Кривобок и Тарковская, 1957). Поэтому самкам в осенний и предзимний периоды требуются пищевые источники, богатые энергией, а также незаменимыми и биологически активными факторами питания (Пронин, 1976, 1977; Щербина, Гамыгин, 2006).

Однако в условиях современных прудовых хозяйств, производители карпа в осенний период обычно находятся на скудном пищевом рационе из-за раннего прекращения их кормления комбикормами и естественного дефицита живой пищи в водоёмах.

В весенний преднерестовый период производителей, голодавших во время зимовки, после пересадки из зимовалов также содержат в условиях ограниченного питания. Они находятся в небольших по площади прудах при высокой плотности посадки. Естественная пища при этом практически не имеет значения, и потребность в необходимых питательных веществах рыбы могут удовлетворять только за счет вносимых в пруды комбикормов.

В то же время весенняя подготовка к нересту, которая продолжается у карпов обычно 30-50 дней происходит не только за счет мобилизации резервных накоплений, но и использования многих запасных и структурных элементов мышц, печени и других органов. В условиях больших энергетических трат самок в преднерестовый период и отсутствии их компенсации за счет питания, состояние рыб ухудшается, и возникают предпосылки не только к продуцированию половых продуктов низкого качества, но и к гибели самих производителей, как в период нереста, так и после него (Пронин, 1977).

Состав репродукционных комбикормов для карповых рыб, выращиваемых в прудах, относится к одному из наименее изученных вопросов технологии содержания производителей при подготовке к нересту. В настоящее время для кормления производителей применяются комбикорма, предназначенные для сеголеток (в основном серии рецептов К-110), и крайне редко - специализированный ВГЖ-4. Они разработаны в конце 60-х и середине 70-х годов прошлого века (Суховерхов, 1957; Пронин, 1977; Стояновский, Пронин, 1987). Эти комбикорма предназначены для всего периода вегетации. Отсутствуют и данные об оптимальных уровнях основных питательных веществ и физиологически важных соединений в кормах для самцов и самок, которые соответствовали бы сезонным особенности обмена веществ.

В последние годы во ВНИИПРХ проф. М.А. Щербина проведены работы по созданию двух физиологически обоснованных рецептур специализированных комбикормов, учитывающих потребности самок карпа в питательных веществах на различных стадиях преднерестового периода. Рецепт КРС-О - репродукционный комбикорм, специализированный для кормления самок карповых рыб в осенний период в год, предшествующий нересту.

Рецепт КРС-В - репродукционный комбикорм для самок карповых рыб для применения весной после зимовки непосредственно перед нерестом.

Исследования по оценке реакции производителей карпа и их потомства на качественные различия в составе комбикормов, используемых в преднерестовый период, малочисленны (Головинская, 1957; Пронин, 1977). Данных по влиянию осеннего предзимнего и весеннего преднерестового кормления самок специализированными комбикормами в доступной нам литературе не обнаружено.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы — повысить репродуктивную способность самок карпа (Cyprinus carpio L.) и качества потомства путем использования специализированных комбикормов, предназначенных для различных этапов их подготовки к нересту.

В соответствии-с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить влияние на рост и репродуктивные свойства самок карпа специализированных комбикормов, предназначенных для осеннего и весеннего преднерестовых периодов.

2. Исследовать влияние условий питания самок на химический -состав половых желез, икры и личинок.

3. Дать оценку физиологического состояния потомства на ранних личиночных стадиях развития.

4. Провести рыбоводную оценку потомства в конце первого лета жизни.

5. На основании результатов исследований определить биологическую и экономическую эффективность репродукционных комбикормов КРС-0 и КРС-В для кормления самок карпа на различных этапах подготовки к нересту.

Научная новизна. Впервые на примере двух внутрипородных типов парского карпа проведены испытания и дана оценка специализированных репродукционных комбикормов для самок, предназначенных для осеннего (рецепт КРС-О) и весеннего (рецепт КРС-В) преднерестовых периодов.

Установлено, что питание самок комбикормом КРС-0 осенью сопровождается усилением прироста массы и сокращением её потерь во время зимне-весеннего голодания. За счет накопления в организме дополнительных запасов оно способствует активизации общего и генеративного обменов, в частности трофоплазматического роста ооцитов, их созревания и овуляции. Показано, что это приводит к увеличению плодовитости самок, повышению оплодотворяемости икры, накоплению в ней больших запасов веществ и энергии и, как следствие — к повышению выживаемости эмбрионов. Личинки проявляют большую активность в питании и устойчивость к стресс-факторам, а сеголетки обладают лучшими продуктивными свойствами.

Выявлено, что весеннее питание самок комбикормом КРС-В перед нерестом, активизируя заключительные стадии трофоплазматического роста и созревания ооцитов, создает благоприятные условия для их овуляции, а также способствует повышению плодовитости. Овулировавшая икра имеет более высокую оплодотворяемость, полученное потомство - лучшее физиологическое состояние и продуктивные свойства.

Практическая значимость. Дано биологическое обоснование и подготовлены рекомендации по применению в условиях прудового выращивания специализированных репродукционных комбикормов для самок карпа: КРС-О для осеннего и КРС-В - для весеннего преднерестовых периодов.

Основное положение, выносимое на защиту. Сезонные особенности генеративного обмена у самок карпа обуславливают различные требования к составу комбикормов в периоды подготовки к нересту: осенний, предшествующий зимовке, который совпадает со стадией наиболее активного трофоплазматического роста и развития ооцитов, и весенний — период завершающего развития и созревания ооцитов и их овуляции.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на конференциях: Международный симпозиум «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата» (Астрахань, 2007 г.); 2-я научная конференция с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2007); Международная конференция «Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб», посвященная памяти выдающегося генетика, селекционера, профессора, д.б.н. Валентина Сергеевича Кирпичникова (Санкт-Петербург, 2008); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы кормления жижугных и технологии кормов», посвященная 110-й годовщине образования Национального аграрного университета (Киев, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 120 стр. текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы - 130 наименований. Содержит 32 таблицы и 3 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Жидков, Игорь Алексеевич

выводы

1. Испытание новых репродукционных комбикормов для самок карпа в весенний и осенний преднерестовые периоды свидетельствует, что специализированное кормление оказывает положительное влияние на их репродуктивные свойства и качество потомства.

2. Питание самок карпа комбикормом КРС-О, специализированным для осеннего периода до пересадки на зимовку, стимулирует прирост массы рыб до 1,5 раза и сопровождается сокращением её потерь за время зимне-весеннего голодания до половины; повышает абсолютную и относительную плодовитость (до 18%), а также оплодотворяемость икры и выживаемость личинок (до 14 %); способствует накоплению в гонадах большего резерва пластических веществ и энергии, а также увеличению массы икры и личинок и накоплению в них больших запасов веществ и энергии;

3. Биологическая эффективность применения комбикорма КРС-В, специализированного для преднерестового периода, выражается в увеличении абсолютного прироста массы рыб перед нерестом до 3 раз; повышении плодовитости (до 24 %), оплодотворяемости икры и выживаемости личинок (до 15 %); увеличении массы икры и накоплении в ней и личинках больших резервов белка и энергии.

4. Питание самок карпа специализированными комбикормами КРС-О и КРС-В значительно улучшает физиологическое состояние полученного от них потомства. Личинки проявляют более высокую активность питания, более жизнеспособны при голодании и устойчивы к гипотермии.

5. Биологический эффект кормления самок репродукционным комбикормом КРС-О, специализированным для осеннего периода, более выражен у чешуйчатого типа парского карпа, имеющего более высокую долю наследственности амурского сазана, а комбикорма КРС-В в весенний период - у самок разбросанного типа, обладающих большей долей наследственности теплолюбивого украинского карпа, что свидетельствует о проявлении взаимодействия по типу генотип - среда.

6. Экономический эффект за счет использования комбикорма КРС-О в среднем по двум типам парского карпа в расчете на количество личинок, полученных от одной самки, весом 6 кг, составил 1194 (min 1122- шах 1388) руб., за счет комбикорма КРС-В - 1273 (min 786- max 1788) руб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что для успешной репродукции рыбам необходимы благоприятные трофические условия в год, предшествующий нересту и непосредственно перед ним. При недостатке пищи у них могут происходить нарушения в процессе развития воспроизводительной системы, которые отражаются и на качестве потомства (Казанский, 1949, Гербильский, 1939, Кузьмин, 1957).

Особое значение имеют критические периоды, во время которых влияние окружающей среды на развитие половых продуктов значительно возрастает. Одним из них является период наиболее интенсивного трофоплазматического роста ооцитов, совпадающий с осенним понижением температуры воды, который обуславливает необходимость накопления запасов питательных веществ, которые будут в дальнейшем использованы за время зимнего голодания.

Другой —переход старшей генерации ооцитов от трофоплазматического роста к созреванию и овуляции в весенний период, когда ослабленные длительным зимним голоданием рыбы нуждаются в пополнении внутренних запасов организма за счет пищевых источников, богатых белками и энергией.

В связи с этим сезонные особенности генеративного обмена самок карпа обуславливают определенные требования к составу комбикормов в различные периоды подготовки к нересту.

Поэтому целью наших исследований явился поиск комбикормов, которые обеспечили бы повышение репродуктивных свойств и качества потомства самок карпа в различные периоды их подготовки к нересту.

Результаты комплекса работ, выполненных в период 2005-2007 гг., в ходе которых было проведено 22 серии рыбоводных экспериментов, 9 серий опытов по оценке физиологического состояния личинок, а также определения химического состава гонад, икры и личинок, позволили охарактеризовать влияние на самок карпа новых комбикормов, специализированных для осеннего (КРС-О) и весеннего (КРС-В) периодов.

Полученные сведения дают основание заключить, что выявлен четко выраженный положительный эффект от применения этих кормов как на репродукционную способность рыб, так и на качество полученного потомства.

Установлено, что питание самок карпа осенью года, предшествующего нересту, комбикормом КРС-О, имеющим в своём составе пониженный уровень белка и повышенное количество хорошо сбалансированных липидов, сопровождается достаточно выраженным биологическим эффектом. Усиливается прирост массы рыб (до 56%) и сокращаются её потери во время зимнего голодания до половины. Наблюдается активизация общего и генеративного обменов, в частности трофоплазматического роста ооцитов, их созревания и овуляции за счет накопления в организме дополнительных запасов физиологически полноцепных веществ. При нересте весной все перечисленное приводит к увеличению относительной плодовитости самок (до 17%), повышению оплодотворяемости икры (до 3%), накоплению в ней и личинках больших запасов белка и энергии, и как следствие их выживаемости (до 14%).

Оценка физиологического состояния личинок из вариантов с комбикормом КРС-О на стадии перехода к активному питанию свидетельствует об улучшении их физиологического состояния по сравнению со стандартным комбикормом К-110. Они обладают повышенной на 36% активностью питания и имеют преимущество в устойчивости к такому стресс-фактору как голодание (на 31%). Повышенная жизнеспособность личинок сохраняется и в дальнейшем, выращенные из них сеголетки отличаются лучшей выживаемостью и дают более высокую продукцию.

С увеличением сроков осеннего кормления с 30 до 45 суток эффективность применения специализированного комбикорма КРС-О возрастает. При более длительном осеннем питании от самок было получено больше икры лучшего качества. Вследствие этого, возросла выживаемость эмбрионов.

Выявлены определенные различия в реакции между самками обоих типов, обусловленные наследственностью. Показано, что положительная роль осеннего кормления сильнее выражена у чешуйчатых рыб, имеющих большую долю наследственности амурского сазана, который лучше чем карп приспособлен к питанию в условиях пониженных температур. Полученные данные согласуются с результатами работ проф. B.C. Кирпичникова - создателя первых гибридов карп х амурский сазан и ропшинской породы зимостойкого карпа (Кирпичников, Леви, 1953).

Однако и у разбросанных самок положительная реакция на питание специализированным кормом также была выражена достаточно хорошо. При этом, в отличие от чешуйчатых рыб, особенности корма КРС-О больше повлияли на репродуктивную функцию, чем на рост.

Экономический эффект от использования комбикорма КРС-О, рассчитанный на количество личинок, полученных от одной самки чешуйчатого типа массой 6 кг, в 2005 г. при кормлении в течение 30 суток составил 700 руб., в 2006 г. за 45 суток кормления - 1100 руб.

По сравнению с чешуйчатыми самками разница между опытным и контрольным вариантами у разбросанных рыб была существенно больше, что и обусловило более высокие показатели экономического эффекта в 2005 г. - 1220 руб.

Кормление самок карпа в весенний преднерестовый период комбикормом КРС-В проводилось в 2005 и 2006 г. Результаты его испытаний дают основание полагать, что его применение перед нерестом после голодной зимовки рыб оказало значительное влияние на их организм.

Комбикорм КРС-В, насыщенный полноценным белком и липидами, способствовал лучше, чем контрольный К-110 компенсации затрат, использованных самками в генеративном обмене и на поддержание жизни, а также обеспечивал заключительные стадии трофоплазматического роста ооцитов и их созревание, создавая благоприятные условия для овуляции.

Было показано, что относительный прирост самок возрос до 2,9-1,9 раза (300-450г против100-350 г в контроле). Их относительная плодовитость повысилась до 24%. Овулировавшая икра имела большие размеры (до 7%) и большие запасы веществ и энергии, а также несколько лучшую оплодотворяемость (до 6%) и выход эмбрионов (до 10%).

Личинки на стадии перехода к внешнему питанию имели лучшее физиологическое состояние. Они отличались повышенной активностью питания (до 32-59%), устойчивостью к голоданию (до 16%) и к гипотермии (до 11%). Приведенные данные подтверждают результаты исследований Г.М. Пронина (1961-1980), согласно которым при кормлении производителей карпа в преднерестовый период лучший эффект дают комбикормами с повышенным содержанием белка.

Следует отметить, что влияние преднерестового питания специализированным кормом было более выраженным у самок разбросанного типа, как по показателям прироста массы, так и по репродуктивным свойствам. От них, по сравнению с чешуйчатыми самками, было получено на 17% больше икры и на 15% личинок.

Вполне вероятно, что подобная реакция самок разбросанного типа обусловлена присутствием у них значительной доли наследственности (до 50%) теплолюбивого украинского карпа, что может свидетельствовать о проявлении взаимодействия по типу генотип - среда.

Как и в случае применения специализированного комбикорма КРС-О, использование КРС-В даёт лучшие результаты при увеличении сроков кормления (в наших экспериментах с 20 до 35 суток, 400 - 700 град./дней).

Экономический эффект за счет применения комбикорма КРС-В по сравнению с комбикормом К-110 в расчете на количество личинок, полученных от самки чешуйчатого типа массой 6 кг, в 2005 г. составил 290 руб., в 2006 г. - 960 руб. Для самок карпа разбросанного типа - 1700 руб.

Вся совокупность данных была подвергнута статистической обработке (табл. 32).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жидков, Игорь Алексеевич, Москва

1. Абросимова Н.А. Корма и кормление молоди осетровых рыб в индустриальной аквакультуре. // Дисс. в виде научн. докл. на соискание уч. ст. д-ра биол. наук. М., 1997. 74 с.

2. Айзенштадт Т.Б. Рост ооцитов и вителлогенез. // Современные проблемы оогенеза. М., 1977. - С. 5-50.

3. Аршавская С.В. Развитие воспроизводительной системы самок карпа при выращивании на кормах с включением бактериальной массы // Автореф. канд. дис. С.-Петербург, 2000. - 23 с.

4. Аршавская С.В, Баюнова JI.B. Влияние введения в корма витамина Е и рыбьего жира на адаптацию самок карпа к условиям выращивания // Первый конгресс ихтиологов. Рос.: Тез. докл. Астрахань, 1997. М.: ВНИРО, 1997. - С. 326.

5. Беккер В.В. О влиянии условий существования на развитие гонад и порционность икрометания у золотого карася // ДАН СССР. 1957. - Т. 117.-С. 889-891.

6. Беккер В.В. О влиянии плотности населения рыб на их рост и воспроизводительную способность (на примере золотого карася) // Тр. Мосрыбвтуза (биол. сб.). 1959. - Вып. 10. - С. 210-219.

7. Белянина Т.Н. О связи жирности самок, плодовитости и качества икры у беломорской корюшки // Вопр. ихтиол. 1964. - Т. 4, вып. 3. - С. 477-482.

8. Белянина Т.Н., Макарова Н.П. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. - С. 42-46.

9. Белянина Т.Н. Сезонные изменения жирности беломорской корюшки в связи с созреванием гонад // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: Наука, 1966. - С. 156-180.

10. Ю.Боброва Ю.П. Организация и основные итоги племенной работы с карпом в рыбхозе «Пара» // Сб. науч. тр. Генетика и селекция рыб. М.: ВНИИПРХ, 1978.-Вып. 20.-С. 99-111.

11. П.Боброва Ю.П. Морфологическая характеристика московского чешуйчатого и московского разбросанного карпов, разводимых на ЭПО «Якоть» // Сб. науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. М.: ВНИИПРХ, 2001. -Вып. 78.-С. 109-113.

12. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 11 -17.

13. Владимиров В.И. Влияние скорости роста производителей на выживаемость и численность потомства у рыб // Вопр. ихтиологии. 1973. -Т. 13, вып. 6. - С. 963-976.

14. Н.Владимиров В.И. Влияние степени нагула самок на качество потомства в ранние периоды жизни у рыб // Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев: Наукова думка, 1965. - С. 35-93.

15. Гарин А.Г., Боброва Ю.П., Комар Н.Г. Апробация гибридов парского карпа в условиях рыбопитомника «Добровский» //Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. 1988.-Т. 53.-С. 85-90.

16. Гербильский H.JI. Развитие овоцитов зеркального карпа и его зависимость от температуры // Бюл. эксперим. биол. и медицины. -1937. Т. III, вып. 2. - С. 49-54.

17. Гербильский Н.Л. Возрастные и сезонные изменения в овоцитах зеркального карпа // Арх. анатомии гистологии и эмбриологии. — 1939. -Т. XXI, вып. 2. С. 241-254.

18. Гинзбург А.С., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 1969. -151с.

19. Гиряев А.С., Щербина М.А. О жирнокислотном составе овулировавшей икры и эякуляте белого толстолобика // Экологическая физиология и биохимия рыб, Т. 1: Тез. докл. VII Всес. конф. Ярославль: ИБВВ, 1989. - С. 35-41.

20. Головинская К.А. Опыт кормления производителей карпа // Тр. ВНИИПРХ. -М.: Пищ. пром-ть, 1954. Т. 7. - С. 58-68.

21. Головинская К.А., Боброва Ю. П. Основные итоги и задачи дальнейшей селекции парского карпа // Науч. тр. Генетика и селекция прудовых рыб. -М.: ВНИИПРХ, 1982. Вып. 33. - С. 3-32.

22. Дрягин П.А. О яловости у рыб // Сб. консультационного бюро ВНИОРХ. 1940. - №4. - С. 35-51.

23. Дюкар И., Вагичев А. Отечественный кормовой белок // Комбикормовая промышленность. 1998. - № 3. - С. 34.

24. Елеонский А.Н. Прудовое рыбоводство. М.: Пищепромиздат, 1946. - 325 с.

25. Жидков И.А., Салькова И.А., Бондаренко О.А. Влияние качества корма, используемого в преднерестовый период, на репродуктивные свойства самок // Сб. науч. тр. Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. — М.: ВНИИПРХ, 2006. -Вып. 81. С. 70-78.

26. Жидков И.А., Салькова И.А. Репродуктивные свойства самок карпа и качество их потомства в зависимости от состава комбикормов, используемых в преднерестовый период // Рыб-во и рыбное хоз-во. 2008. - Вып. 7. - С. 5153.

27. Жидков И.А. Репродуктивные свойства самок в зависимости от условий питания // Мат-лы Межд. конф. «Генетика, селекция, гибридизация,племенное дело и воспроизводство рыб». Санкт-Петербург: ГосНИОРХ, 2008.-С. 59.

28. Зеленин A.M. Зависимость овогенеза у карпов от темпа их роста // Изв. Молд. филиала АН СССР, 1957. № 3. - С. 55-67.

29. Зеленин A.M., Кубрак И.Ф., Сгатова М.П. Процесс овогенеза у белого амура в водоёмах Молдавии. Кишинев: Изд-во АН Молд. ССР, 1970. - Вып. 6. - С. 55-84.

30. Ильин В.М. Повышение рыбопродуктивности прудов. М.: Пищепромиздат, 1956. - С. 119.

31. Иоганзен В.Г. Плодовитость рыб и определяющие её факторы // Вопр. ихтиологии. 1955. - Вып. 3. - С. 57-68.

32. Казанский Б.Н. Особенности функций яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Сб. тр. лабор. основ рыбоводства. 1949. - Т. II. - С. 73-85.

33. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ роста овоцитов у рыб // ДАН СССР. 1951. - Т. 80, № 2. - С. 253-279.

34. Казанский Б.Н. Особенности овогенеза в связи с различной биологией размножения у костистых рыб // Тр. V Всес. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Л., 1951. - С. 187-196.

35. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А., Боева Т.М., Милославова Е.Л. Пекарские дрожжи различной степени автолиза в стартовых кормах для личинок карпа. // Сб. науч. тр. Вопр. интенсификации пруд, рыб-ва. М.: ВНИИПРХ, 1984. - Вып. 41. - С. 140-143.

36. Катасонов В.Я., Дементьев В. Н. Экспресс-метод селекционной оценки самцов карпа. М., 1996. - 7 с.

37. Катасонов В.Я., Дементьев В.Н., Симонов В.М., Поддубная А.В., Круглов И.И. Методические подходы к сравнительному испытанию продуктивности племенных рыб // Мат. докл. Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Краснодар, 2001. - С. 51 - 52.

38. Катасонов В.Я., Гомельский Б.И. Селекция рыб с основами генетики. М.: Агропромиздат, 1991. - 197 с.

39. Катасонов В.Я., Мамонтов Ю.П. Меченье племенных рыб // Тр. ВНИИПРХ. М.: Пищевая пром-ть, 1974. - Т. XXIII. - С. 64-71.

40. Катасонов В.Я., Щербина М.А., Жидков И.А. Использование специализированного комбикорма при кормлении самок карпа в преднерестовый период // Докл. Российской академии с.-х. наук, 2008. Вып. 3. - С.49-52.

41. Кирпичников B.C. и Леви Л.А. Половое созревание гибридов между карпом и амурским сазаном // Изв. ВНИОРХ. 1953. - Т. 33. - С. 211-232.

42. Конрадт А.Г., Сахаров А.Н., Животова М.А. Работы по инкубации обесклеенной икры и выращивание из неё личинок // Рыбное хоз-во. 1963. -№6.-С. 30-33.

43. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов салаки и количеством жира в её теле // Тр. Латв. отд. ВНИРО. — 1957.-Вып. 2.-С. 46-51.

44. Кузьмин А.Н. Развитие воспроизводительной системы у карпов, обитающих в разных широтах // Известия Всесоюзного научно-исследовательского института озарного и речного хозяйства 1957. - Т. XLIII, вып. 1. - С 3-61.

45. Кузнецов В.А., Халитов Н.Х. Изменение плодовитости и качества икры плотвы в связи с разными условиями нагула // Вопр. ихтиологии. 1976. - Т. 18, вып. 1.-С. 74-82.

46. Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб // Жизнь общей биологии. — 1959. № 6. - Т. 20. - С. 439-446.

47. Лапицкий И.И. Овогенез и годичный цикл яичников у сига-лудоги // Сб. тр. лабор. основ рыб-ва. 1949. - Т. И. - С.35-43.

48. Леви Л.А. О некоторых особенностях половых циклов леща Рыбинского водохранилища//Изв. ВНИОРХ. 1953. - Т. 33. - С. 175-187.

49. Лукин А.В. Возраст полового созревания и продолжительность жизни рыб, как один из факторов борьбы за существование // Изв. Казанского филиала АН СССР / Сер. биол. и с.-х. наук. 1949. - № 1. - С. 251-267.

50. Мартышев Ф.Г. Прудовое рыбоводство. М.: Высшая школа, 1973. - С. 236-238.

51. Мартышев Ф.Г., Кудряшова Ю.В., Маслова Н.И. Морфологическая характеристика икры и характеристика молоди карпа в ранний постэмбриональный период в зависимости от уровня кормления и возраста производителей // Доклады ТСХА. 1972. - Т. 185. - С. 105-111.

52. Мартышев Ф.Г., Маслова Н.И., Кудряшова Ю.В. Физиологическая и биохимическая оценка спермы самцов карпа, выращенных при различном уровне кормления //Изв. ТСХА. 1973. - Вып. 5. - С. 187-191.

53. Мартышев Ф.Г., Маслова Н.И., Кудряшова Ю. В. Влияние плотностей посадки и кормления на биологические и хозяйственно-полезные особенности карпов производителей // Изв. ТСХА. — 1974. Вып. 5. - С. 171-184.

54. Монастырский Г.Н. Запасы воблы Северного Каспия и методы их оценки // Сб. Вобла Северного Каспия. Ч. II / Тр. ВНИРО, 1940. Т. XI. - С. 132-141.

55. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб // Изв. АН СССР. 1939. - Вып. 3. - С. 389-420.

56. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий // Изв. АН СССР. — 1944. № 2. - С. 255-273.

57. Мовчан В.А. Основы кормления прудовых рыб. Киев: Изд-во наркомпроса УССР, 1934. - 151 с.

58. Мовчан В.А. Изучение физиологии прудового карпа // Тр. совещ. по физиол. рыб. М., 1958. - Вып. 8. - С. 251-254.

59. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. М.: Лёгкая промышленность, 1981. —271. с.

60. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Советская наука, 1955.195 с.

61. Никольский Г.В. О причинах флуктуации численности рыб // Вопр. ихтиологии. — 1961. Вып. 4. - С. 659-665.

62. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., 1953. — 80 с.

63. Остроумов А.А. Темп полового созревания каспийского пузанка // Зоол. журн. 1949. - Т. 28, вып. 5. - С. 447-452.

64. Остроумова И.Н. Потребность рыб в белке и ее особенности у личинок в связи с этапами развития пищеварительной системы // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ Вопросы физиологии и кормления рыб. Л.: Промрыбвод. -1983.-Вып. 194.-С. 3-19.

65. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. С.-Пб.: ГосНИОРХ, 2001. - 372 с.

66. Петров В.В. Снеток Псковско-Чудского водоема // Изв. ВНИОРХ. -1940. Т. 23.-С. .

67. Попова А.А. Темп полового созревания воблы юго-восточного Каспия // Рыбное хоз-во. 1963. - № 7 - С. 17-19.

68. Пронин Г.М. Влияние условий преднерестового питания на продуктивные качества самцов карпа // Сб. науч. тр. Физиология прудовых рыб. 1975. -Вып. 12.-С. 62-69.

69. Пронин Г.М. Влияние белковых компонентов пищи на биологические показатели карпа в преднерестовый период // М.: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. -1961.-Вып. 3,-С. 15-21.

70. Пронин Г.М. Изменение некоторых показателей белка в сыворотке крови у производителей карпа в зависимости от условий преднерестового содержания // Селекция в прудовом рыбоводстве. Тез. докладов. 1975. - С. -37-38.

71. Пронин Г.М. Влияние условий преднерестового содержания на продуктивные качества самок карпа //Тр. ВНИИПРХ. 1976. - Т. 2. - С. 95-101.

72. Пронин Г.М. Изменение некоторых показателей эякулята самцов карпа при различных условиях их содержания в преднерестовый период // Сб. науч. тр. Биотехника товарного рыбоводства. М.: ВНИИПРХ, 1976. - Вып. 16. — С. 177-185.

73. Пронин Г.М. Изменение некоторых физиологических показателей самцов карпа в преднерестовый период // Сб. нуач. тр. Разведение и выращивание прудовых рыб. -М.: ВНИИПРХ, 1977. Вып. 18. - С. 56-59.

74. Пронин Г.М. Кормление производителей в преднерестовый период. // Рыбоводство и рыболовство. — 1977. №3. - С. 13-14.

75. Пронин Г.М. Влияние условий преднерестового содержания на некоторые показатели самок карпа и их потомство // Сб. науч. тр. Разведение и выращивание прудовых рыб. М.: ВНИИПРХ, 1977. - Вып. 18. - С. 70-82.

76. Пронин Г.М. Влияние условий преднерестового содержания на качество половых продуктов самцов карпа. // Сб. науч. тр. Вопросы товарного рыбоводства.-М.: ВНИИПРХ, 1978.-Вып. 19.-С. 100-111.

77. Пронин Г.М. Изменение некоторых показателей белка в сыворотке крови у производителей карпа в зависимости от условий их преднерестовогосодержания. // Селекция в прудовом рыбоводстве. М.: Колос, 1979. - С. — 117-121.

78. Пронин Г.М. Показатели физиологического состояния производителей карпа в преднерестовый период. // Всес. совещание Совершенствование биотехники прудового рыбоводства. Тез. докладов. М.: ВНИИПРХ, 1980. - С. 202-205.

79. Пронин Г.М. Рекомендации по биотехнике содержания производителей карпа в преднерестовый период в условиях Центральной нечерноземной зоны РСФСР. М.: ВНИИПРХ, 1980. - 42 с.

80. Пронин Г.М. Типовой проект организации труда на участке преднерестового содержания производителей карпа // Отраслевые типовые проекты организации труда на основных участках производства рыбопосадочного материала. М., 1980. - С. 17-23.

81. Решетников Ю.С. Особенности роста и созревания сигов в водоёмах Севера // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. -М., 1966.-С. 65-83.

82. Рыбоводно-биологические нормы для эксплуатации прудовых хозяйств // (В.И. Федорченко, В.Я. Катасонов, A.M. Багров, Е.Н. Ефимова, В.Г. Чертихин, А.Г. Гарин, Ю.П. Боброва, С.А. Баранов, И.С. Шестерин, Ю.Т. Суслов). М.: ВНИИПРХ, 1985. - 54 с.

83. Сборник нормативно — технологической документации по товарному рыбоводству. М.: ВНИИПРХ, 1986. - Т. 1. - 260 с.

84. Сергеева А.И. Темп полового созревания воблы // Тр. Касп. бас. филиала ВНИРО. 1952. - Т. 12. - С.25-35.

85. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды / Академия наук СССр Карельский филиал институт биологии / Л.: Наука, 1983. -209 с.

86. Симонов В.М., Илясов Ю.И. Межсемейные различия по толерантности к лимиту кислорода у белого толстолобика в острых шоковых тестах // Тез. докл. III Всес. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. М., 1986. -С. 209-210.

87. Симонов В.М., Илясов Ю.И. Методические указания по оценке толерантности растительноядных рыб к неблагоприятным факторам среды. — М.: ВНИИПРХ, 1987. 8 с.

88. Скляров В.Я., Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Справочник по кормлению рыб. -М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. 120 с.

89. Солонинова Л.Н. Плодовитость щуки Бухтаринского водохранилища // Рыбные ресурсы водоёмов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Кайнар, 1975. - Вып. 9. - С. 109-112.

90. Стояновский И.И., Пронин Г.М. Рекомендации по использованию комбикорма ВПК-4 для кормления производителей карпа в прудах. М.: ВНИИПРХ, 1987. - б с.

91. Стояновский И.И., Просинюк В.И. Влияние разнокачественных кормовых смесей на продуктивность самок карпа (сообщ. 2) // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. — М., год 1985 Вып. 45. - С. 196.

92. Суховерхов Ф.М. Кормление карпа отходами промышленности и сельского хозяйства (избранные части). М.:ВНИРО, 1957. - 140 с.

93. Суховерхов Ф.М. Исследования по улучшению качественного состава кормов для карпа. Методы его кормления // Тр. ВНИИПРХ. 1971. - Т. 28. -С.36-46.

94. Терещенко К.К. Вобла, ее рост и плодовитость // Тр. Астраханской ихтиол, лабор,- 1913. Т. III, вып. 2. - С. 31-45.

95. Терещенко К.К. Лещ Волго-Каспийского района, его промысел и биология // Тр. Астраханской ихтиол, лабор. 1917. - Т. IV, вып. 2. — С. 108-115.

96. Трусов В.З. Годичный цикл яичников донского судака и особенности отдельных моментов цикла у судака других водоёмов // Тр. лаб. основ рыбоводства. 1949. - Т 2. - С.32-39.

97. Ю2.Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. -М., 1975. С. 234-240.

98. Чернышев О.Б. О несоответствии между возрастом, ростом и степенью зрелости половых продуктов у 2 и 3 годовалых самок сазана из оз. Солонцы (Днепро-Бугский лиман) // Тр. лабор. основ рыб-ва. -1947. Т. I. - С. 168-176.

99. Чугунов H.JT. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района // Тр. Астраханской науч.-рыбохоз. станции. 1928. -Т. VI, вып. 4.-С. 94-107.

100. Ширяев А.В. О связи между скоростью роста, возрастом и развитием гонад карпа на первом и втором году жизни // Тр. ВНИИПРХ. М., 1971. - Т. 18. - С. 249-256.

101. Ширяев А.В. Особенности роста и созревания карпа при выращивании в различных экологических условиях // Сб. науч. тр. Разведение и выращивание прудовых рыб М.: ВНИИПРХ, 1977. - С. 214-222.

102. Шульман Г.Е. Материалы к характеристике обмена веществ у азовской хамсы // Тр. совещания по физиологии рыб. М., 1958. - С. 214-231.

103. Щербина М.А. Переваримость и эффективность использования питательных веществ искусственных кормов прудовыми рыбами // М.: Пищ. пром-ть, 1973. 132 с.

104. Щербина М.А. Методические указания по физиологической оценке питательности кормов для рыб // М.: ВАСХНИЛ. 1983 -83 с.

105. Щербина М.А. Инструкция по зимовке рыбопосадочного материала в прудах. М.: ВНИИПРХ, 1984. - 33 с.

106. Щербина М.А., Гамыгин Е.А. Кормление рыб в пресноводной аква-культуре. М.: ВНИРО, 2006. - 306 с.

107. Щербина М.А., Гамыгин Е.А., Салькова И.А. О доступности фосфора различных кормовых средств для карпа // Сб. науч. тр. Вопросы физиологии и кормления рыб. М.: ВНИИПРХ, 1999. - Вып. 74. - С. 76-89.

108. Щербина М.А, Киселев А.Ю., Касаткина А.Е. Выращивание карпа в прудах (кормление).//Минск: Уражай, 1992. С. 136

109. Чернышев О.Б. О несоответствии между возрастом, ростом и степенью зрелости половых продуктов у двух- и трехгодовалых самок сазана из оз. Солонцы (Днепро-Бугский лиман) // Тр. лабор. основ рыб-ва. 1947. - Т 1. — С.51-60.

110. Яржомбек А.А., Лиманский Т.В. Методические указания по диагностике физиологического состояния личинок и сеголетков карпа. — М.: ВНИИПРХ, 1986. С. 34.

111. Fritzche S. Tehnologie der laichfischhaltung in der industriemassigen Karpfenproduction. — Z. Binnenfisherei DDR. 1978. - Bd. 25, nr. 5. - S. 136-143.

112. Merla G. Gedanken zur Laichcarpfen-aufzuht und-haltung.-DDR, 1971. -№4.-S. 113-114.

113. Pronin G.M. Die Futterung der Laicher des Karpfehs Cyprinus carpio in der Vorlaichperiode. // Z. Binnenfischerei, DDR, 1977, 12. S. 382-383.

114. Wootton R. J The effect of size food ration on egg production in the female three-spined stikleback, Gasterosteus aculeatus L. // Fish Biol. 1973. - 5, 1. - P. 89-96.

115. Расчет экономического эффекта, полученного за счет использования для кормления самок карпа репродукционного комбикорма КРС-В, специализированного для весеннего периода (в расчете на одну самкустандартной массы)1. Показатели 2005 г 2006 г

116. Опыт к/к КРС-О База к/к К-110 Опыт к/к КРС-0 База к/к К-110

117. Средняя масса рыб, кг 6,0 6,0 6,0 6,0

118. Относительная плодовитость, тыс.шт/кг 137,5 128,0 113 104

119. Количество икры, полученной от одной самки, тыс. 839 781 689 634

120. Оплодотворяемость икры, % 94 93 93 92

121. Количество оплодотворенной икры, тыс. шт. 789 726 641 583б. Выживаемость личинок, % 90 88 73 64

122. Количество выживших личинок от одной самки.тыс. 710 639 468 373

123. Цена личинок, руб./млн. (2008 г) 12000 12000 12000 12000

124. Стоимость личинок, полученных от одной самки 8520 7668 5,616 4,476

125. Цена 1 кг комбикорма, руб. 17,5 14,4 17.5 14.4

126. Количество комбикорма, затраченного на одну самку, кг 5,4 9,3 3,6 3,6

127. Стоимость комбикорма, затраченного па 1 самку 94.5 133.9 63 52

128. Экономический эффект от применения к/к на одну самку массой 6 кг (стоимость личинок — стоимость к/к) 8425.5 7534 5553 4424

129. Эффект от применения опытного комбикорма КРС-О относительно контрольного К-110 891,5 1129

130. Расчет экономического эффекта, полученного за счет использования для кормления самок карпа репродукционного комбикорма КРС-В, специализированного для весеннего периода (в расчете на одну самкустандартной массы)1. Показагели 2005 г 2006 г

131. Опыт к/к КРС-В База к/к К-110 Опыт к/к КРС-В База к/к К-110

132. Средняя масса рыб, кг 6,0 6,0 6,0 6,0

133. Относительная плодовитость, тыс.шт/кг 155 140 98 90

134. Количество полученной икры от одной самки, тыс. шт. 853 728 , 539 509

135. Оплодотворяемость икры, % 95 94 82 77

136. Количество оплодотворенной икры, тыс. шт. 810 684 442 392

137. Выживаемость личинок, % 51 46 76 69

138. Количество выживших личинок от одной самки, тыс. шт. 413 315 336 271

139. Цена личинок, руб./млн. ( 2008 г) 12000 12000 12000 12000

140. Стоимость личинок, полученных о г одной самки (в ценах 2008 г 1 млн. шт. 12000 руб.) 4956 3780 4032 3246

141. Цена 1 кг комбикорма, руб. 24,4 14,4 24,4 14.4

142. Количество комбикорма, затраченного на одну самку, кг 2,2 5,0 4 6,8

143. Стоимость комбикорма, затраченного на 1 самку 54 72 97,6 98

144. Экономический эффект от применения к/к на одну самку массой 6 кг (стоимость личинок -стоимость к/к) 4902 3708 3934 3148

145. Эффект от применения опытного комбикорма КРС-В относительно контрольного К-110 1194 786

146. Федеральное агентство по рыболовству

147. В СЕРОССИЙСКИЙ НА УЧНО-ИССЛЕДОВА ТЕЛЬ СКИЙ ИНСТИТУТ ПРЕСНОВОДНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА1. ФГУП "ВНИИПРХ")

148. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРИМЕНЕНИЮ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОГО РЕПРОДУКЦИОННОГО КОМБИКОРМА КРС-В ДЛЯ САМОК КАРПОВЫЪХ РЫБ В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД ПЕРЕД НЕРЕСТОМ1. ПРОЕКТ)1. Москва 2008

149. Рекомендации разработаны Федеральным государственным унитарным предприятием «Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства» Федерального агентства по рыболовству1. Авторы:

150. Щербина М.А. доктор биологических наук, профессор; Катасонов В.Я. доктор биологических наук; Жидков И.А, Салькова И.А

151. Рекомендации рассмотрены и одобрены Ученым Советом ВНИИПРХ (протокол № от ,2008 г.)

152. Федеральное государственное унитарное предприятие «Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства» (ФГУП «ВНИИПРХ), 2008 г.1. ВВЕДЕНИЕ

153. Состав репродукционных комбикормов для карповых рыб, выращиваемых в прудах, относится к одному из наименее разработанных сторон технологии содержания производителей при подготовке к нересту, особенно при заводском способе получения потомства.

154. Комбикорм изготавливается в гранулированном виде.

155. Характеристика питательности комбикорма представлена в табл. 1.