Репродуктивная биология Rhododendron schlippenbachii Maxim. и Rhododendron luteum Sweet

Бабро, Анастасия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология Rhododendron schlippenbachii Maxim. и Rhododendron luteum Sweet
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология Rhododendron schlippenbachii Maxim. и Rhododendron luteum Sweet"

На правах рукописи

Бабро Анастасия Александровна

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ Rhododendron schlippenbachii Maxim, и Rhododendron luteum Sweet

(Ericaceae)

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2009

003472062

Работа выполнена Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Шамров Иван Иванович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Камелина Ольга Петровна доктор биологических наук, профессор

Найда Надежда Михайловна

Ведущая организация Санкт-Петербургская

государственная лесотехническая академия им. С.М. Кирова

Защита состоится 10 июня 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел. (812)346-47-06, факс (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан « ¿?У» мая 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета л

кандидат биологических наук «£•>'" О.Ю. Сизоненко

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Процессы воспроизведения и размножения цветковых растений всегда находятся в центре внимания исследователей. В рамках репродуктивной биологии крайне важно выявить основные параметры, которые определяют репродуктивный успех (Злобин, 2000). Особенно это касается растений в условиях интродукции, когда семенное размножение сопряжено с рядом трудностей. Разработка теоретических основ семенного размножения растений и выявление пластичности систем репродукции являются залогом успешного применения новых нестандартных технологий в генетике, селекции и семеноводстве (Батыгина, 1974, 1987; Кордюм, 1978; Boesewinkel, Bouman, 1984; Терехин, 1996 и др.).

Семенное размножение является наиболее доступным и эффективным способом получения устойчивого в данном регионе посадочного материала интродуцентов. К растениям, плодоношение и семенная продуктивность которых являются малоэффективными в условиях интродукции по сравнению с этими же показателями в местах естественного произрастания, относятся рододендрон желтый (Rhododendron luteum Sweet) и рододендрон Шлиппенбаха (R. schlippenbachii Maxim.) из семейства Ericaceae (Александрова, 1976; Александрова, Зорикова, 1974; Якобсон, 1969). Указанные виды относятся к ресурсным растениям. Оба вида рододендрона, как и большинство представителей этого рода, являются красивоцветущими кустарниками, поэтому основная область их применения - декоративное садоводство. R. luteum является лекарственным растением, части которого содержат танины и эфирные масла (Александрова, 1970, 1975, 1989; Кондратович, 1981).

R. schlippenbachii Maxim включен в Красную книгу РФ и нуждается в сохранении. Лесные пожары, выкопка, массовый сбор и промышленная заготовка побегов рододендронов в местах их естественного произрастания ведет к снижению численности популяций и ставит под угрозу существование вида (Александрова, 1975; Кондратович, 1981). В связи с этим предлагается создать особые плантации рододендронов (Кондратович, 1981; Врищ,~2

Цель исследования - изучение репродуктивной биологии и эмбриологии Rhododendron luteum и R. schlippenbachii в условиях интродукции.

Задачи исследования:

1. Изучить строение генеративной почки, цветка и основных репродуктивных органов (андроцея, гинецея).

■ 2.;'Исследовать формирование пыльника, выявить закономерности гЁнезйса стенки микроспорангия, особенности микроспорогенеза и формирования пыльцевых зерен.

3. Провести детальное изучение структур семязачатка, мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка.

4. Выявить некоторые аспекты антэкологии (цветение, опыление, прорастание пыльцы).

5. Изучить основные стадии развития зародыша и эндосперма и окру&аюших структур семени.

6. Исследовать некоторые аспекты биологии прорастания семени.

Научная новизна работы. Репродуктивная биология R. schlippenbachii

исследована впервые. Детально прослежена антэкология и составлена полная эмбриологическая характеристика рода Rhododendron с учетом оригинальных и литературных данных. Полученные данные вносят определенный вклад в характеристикуСемейства Ericaceae. Особенно это касается генезиса андроцея, гинецея, пыльника и семязачатка. На основании результатов проведенного исследования уточнен тип формирования стенки микроспорангия, тип гинецея и плацентации,'генезис семязачатка на плаценте, его морфологический тип, строение нуцеллуса, тип развития зародыша и эндосперма.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер по улучшению семенной продуктивности рододендронов в условиях интродукции, при их культивировании и селекционной работе.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были представлены на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.,) I Международной школе

для молодых ученых «Эмбриология и биотехнология» (4-9 декабря 2005 г.), доложены на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г.), I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.), на заседаниях научного семинара Лаборатория эмбриологии и репродуктивной биологии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе статей в рецензируемых журналах - 3, в сборниках трудов научных мероприятий - 3, тезисов - 7.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы (210 наименований, в том числе 76 на иностранных языках). Работа изложена на 150 страницах, включает 7 таблиц, 53 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрены вопросы систематики рода Rhododendron, проведен анализ имеющихся данных по репродуктивной биологии его представителей и особенностям практического использования рододендронов.

У обоих видов развитие репродуктивных органов охватывает два вегетационных периода. Их заложение обычно начинается в июле-августе, в период покоя растения вступают в конце сентября-начале октября, развитие бутонов возобновляется в марте-апреле следующего года.

состоянию репродуктивных структур в различные периоды вегетации (Якобсон, 1969, 1976; Пачулия, 1982; Palser et al., 1991). Результаты по закономерностям образования стенки микроспорангия (Батыгина и др., 1963; Якобсон, 1968, 1969,1974; Hermann, Palser, 2000) и генезису семязачатка (Якобсон, 1976; Palser et al., 1989) трактуются неоднозначно. ; L ; .>.-.

ГЛАВА IL МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Наблюдения за растениями R. schlippenbachii и R. luteum, произрастающими в открытом грунте, и сбор материала проводился в течение 1999-2008 гг. в ботанических садах Санкт-Петербурга (СПбГЛА и БИН РАН); в исследование для сравнения был включен материал из дендрариев Приморского края.

Для обработки и визуальной оценки живого и зафиксированного материала были применены стереоскопические микроскопы МБС-1, Stemi 2000С (Zeiss). Фиксация и изготовление препаратов проводились по общепринятой цитоэмбриологической методике (Паушева, 1974; Барыкина и др., 2000, 2004). Исследование материала проводилось методом световой (Carl Zeiss Jena, Zeiss Axioskop 2, Zeiss Axioplan2 Imaging) и сканирующей электронной (JSM-35) микроскопии. Микрофотографии получены с помощью фотокамер, установленных на указанном оборудовании. Рисунки выполнены с использованием рисовального аппарата РА-7У. Изображения растений и частей цветка • получены методом фотографирования и сканерографии (Герасимов, 2004).

Для проверки готовности рыльца пестика к опылению был применен 1% раствор перманганата калия (Robinsohn, 1924). Фертильность пыльцы (свежей и зафиксированной в FAA) определяли ацетокарминовым методом (Паушева, 1974). Жизнеспособность пыльцы проверяли методом проращивания по Д.А. Транковскому и в модификации Кокшеевой и Ломакиной (Паушева, 1974; Кокшеева, Ломакина, 2003). Всхожесть семян определялась согласно ГОСТ - 13056.6-75.

Статистическая обработка данных была проведена согласно общепринятой методике (Зайцев, 1990). Вычисления были проведены в электронной таблице Microsoft Excel.

ГЛАВА Ш. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ РОДОДЕНДРОНОВ

Рассмотрены условия произрастания и экологические требования, как исследуемых видов, так и некоторые общие для представителей рода Rhododendron.

Одним из наиболее важных условий успеха интродукции является соблюдение требований агротехники. При введении рододендронов в культуру используются особые методы и приемы выращивания, разработка которых невозможна без учета биологических и экологических особенностей растений.

Наблюдение за состоянием растений R. schlippenbachii показало, что у этого вида велика вероятность массового повреждения бутонов и цветков весенними заморозками. Такие рекомендуемые приемы, как затенение и укрытие снегом, способны уменьшить влияние относительно небольших колебаний температуры и заморозков, по-видимому, за счет задержки наступления более уязвимых фенофаз. В то же время, при длительных и существенных понижениях температуры в период цветения подобные способы защиты не дают результата. Однако посадка растений рододендрона Шлиппенбаха в местах с пониженной вероятностью заморозков (у водоемов, под деревьями) позволяет в значительной степени сохранить его цветки от повреждения.

По сравнению с R. schlippenbachii, R. luteum зацветает позже, когда вероятность весенних заморозков значительно ниже. Именно поэтому у растений этих видов причины и степень повреждения репродуктивных структур различны. Повреждение генеративных почек R. luteum происходит, как правило, только под действием низких температур в течение зимнего периода и перепадов температур ранней весной; обмерзание цветков и бутонов

этого вида, зацветающего значительно позже, чем R. schippenbachii, не наблюдается.

ГЛАВА IV. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ АНДРОЦЕЯ И ПЫЛЬНИКА У ВИДОВ RHODODENDRON

У многих видов Rhododendron описан диморфизм тычинок при двухкруговом расположении (Macqueen Cowan, Davidian, 1948; Александрова, 1975, 1989; Кондратович, 1981; Escaravage et al., 1997, 2001; Danet, 2005). У R. schlippenbachii андроцей представлен 10 тычинками в двух кругах. Анализ строения цветка показал, что разнообразие тычинок по таким характеристикам, как «длинные» и «короткие», «верхние» и «нижние», не указывает на их принадлежность к разным кругам. По морфологическим критериям тычинки можно подразделить на 3 группы: верхние, средние и нижние. У R. luteum андроцей образован 5 тычинками без существенных морфологических различий, расположенными в один круг. Характерная для большинства представителей Ericaceae (Якобсон 1968; Hermann, Palser, 2000) инверсия пыльников, в результате которой морфологически нижний конец пыльника становится вторично апикальным, осуществляется у исследуемых видов на самых ранних стадиях дифференциации тычинки, в ходе конгенитального срастания, и на стадии образования спорогенных клеток этот процесс полностью завершается; иногда отмечается неполная инверсия тычинок на более поздних стадиях.

Существуют различные точки зрения на происхождение слоев внутренней области стенки микроспорангия (Steffen, Landmann, 1958; Камелина, 1994; Carniel,. 1961; Батыгина, 1974; Bhandari, Khosla, 1982; Батыгина и др., 1963; Терехин и др., 1993; Якобсон, 1968, 1969, 1974; Hermann, Palser, 2000). Однако имеющиеся данные по развитию пыльника у представителей сем. Ericaceae не однозначны в своей интерпретации. В свете представлений И.И.Шамрова (2006) и исходя из полученных нами результатов, мы считаем, что все слои микроспорангия, а также спорогенная ткань возникают на базе

клеток (чаще всего они закладываются в числе 3), дифференцирующихся на самых ранних стадиях формирования бутона в субэпидерме каждого формирующегося микроспорангия. Центральная субэпидермальная клетка отделяет внутрь инициаль проксимальной части стенки микроспорангия и наружу археспориальную клетку, которая образует затем спорогенную и париетальную клетки (последняя инициирует образование всех слоев с дистальной стороны микроспорангия); латеральные субэпидермальные клетки образуют латеральные части стенки микроспорангия. Эти представления во многом совпадают с трактовкой данных, полученных Якобсон (1968, 1969,1974).

У изученных нами видов Rhododendron слои стенки микроспорангия с дистальной стороны формируются в соответствии с типом двудольных (Davis, 1966), или компликатной вариацией центробежного типа: париетальный слой делится на два слоя, из них внутренний дифференцируется в тапетум, а наружный - за счет делений образует ткань средних слоев (Терехин и др., 1993).

Вследствие асинхронного развития тычинок R. schlippenbachii в верхних (длинных) тычинках еще осенью значительная часть микроспор, достигших стадии сильновакуолизированных с ядрами ближе к центру тетрады, подвергается деструкции. Весной, дегенерация микроспор, достигших этой стадии, обнаруживается, только в меньшей степени, в средних и коротких тычинках. У R. luteum процессы микроспорогенеза обычно проходят синхронно во всех тычинках, перед наступлением периода покоя в пыльниках находятся сильновакуолизированные микроспоры с ядрами на периферии тетрады, что соответствует состоянию перед делением. При нарушении развития микроспор клетки тапетума также приобретают нехарактерную для них структуру. В то же время, у многих видов (в том числе R. luteum и R. schlippenbachii), интродуцированных в Латвии, микроспорогенез происходит без отклонений. Растения уходят в состояние зимнего покоя, когда в микроспорах образуется система мелких вакуолей. Весной возникает крупная вакуоль и затем происходит деление микроспоры (Кондратович, Якобсон, 1968). На этой же

стадии стабильно вступает в период зимнего покоя Rhododendron canadense в местах естественного произрастания (Bell, Burchill, 1955).

Вероятно, при переходе от мейотического к постмейотическому периоду развития пыльника стадия сильновакуолизированной микроспоры является критической (Batygina, Vasilyeva, 2003). У R. luteum аномалии в процессе формирования микроспор единичные, так как вакуолизация и перемещения ядер происходят, вероятно, быстрее и в более благоприятные календарные сроки (конец августа-начало сентября). У R. schlippenbachii в середине сентября ядра в большинстве микроспор находятся на более ранней (в центре тетрады), критической, стадии развития. Поэтому такие микроспоры чаще подвергаются неблагоприятному воздействию изменчивых факторов окружающей среды. Значительная степень фертильности пыльцы при большом количестве микроспор и пыльцевых зерен аномального строения у R. schlippenbachii позволяет предположить, что часть их в процессе развития пыльника полностью дегенерирует или бутоны с большим количеством нарушений не развиваются.

ГЛАВА V. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ГИНЕЦЕЯ И СЕМЯЗАЧАТКА У ВИДОВ RHODODENDRON

Исследование показало, что строение гинецея у исследованных видов различается от основания завязи до рыльца. Гинецей возникает как паракарпный, и таким его строение сохраняется вверху завязи. Однако в середине завязь становится ложно 5-гнездной за счет соприкосновения плацент, а в основании - 5-гнездной как в синкарпном гинецее в результате постгенитального срастания плацент в центре. Рыльце (кроме самостоятельных лопастей, как в апокарпном гинецее) и столбик напоминают структуру одногнездного паракарпного гинецея. Подобное строение столбика, рыльца и завязи в средней части было описано также у некоторых видов Rhododendron (Palser et al., 1989, 1991). Плацентация в верхней части завязи (до границы со столбиком) париетальная, в средней - сутурально-угловая и нижней -

центрально-угловая. У исследованных видов на каждой плаценте развивается 25-75 семязачатков, располагающихся в 4 ряда с небольшим смещением относительно друг друга. В развитии гинецея и семязачатка выявлены нарушения: недоразвитие одной, а иногда и двух плацент, у R. luteum - полное срастание плодолистиков с образованием синкарпной завязи.

Образованию примордия семязачатка предшествуют деления клеток в апикальной части плацентарного выроста. В центре формирующегося примордия происходит периклинальное деление крупной центральной субэпидермальной клетки: верхняя производная становится археспориалыюй клеткой, которая без отделения париетальной клетки преобразуется в мегаспороцит, а нижняя клетка вместе с дериватами, возникшими в результате делений клеток третьего слоя плаценты, образует осевые ряды. У R. luteum, как и у Vaccinium myrtillus (Ericaceae) (Anisimova, Shamrov, 2000; Анисимова и др., 2005), инициация семязачатка происходит за счет периклинальных делений не одной, а трех субэпидермальных клеток плаценты. В отличие от R. schlippenbachii, у указанных выше видов обнаружено образование потенциально многоклеточного археспория.

Сформированный семязачаток у исследованных видов является геми-кампилотропным, медионуцеллятным, унитегмальным, мезохалазальным и сессильным (в соответствии с терминологией, предложенной И.И.Шамровым, 1999, 2002, 2007). Полученные нами результаты согласуются с литературными данными лишь относительно происхождения и строения интегумента, а также отсутствия собственно фуникулуса. Следует отметить, что наличие фуникулуса наблюдается у отдельных видов Rhododendron в норме или при нарушении морфогенеза (Palser et al., 1990, 1991). Считается, что семязачаток у рододендронов анатропный и тенуинуцеллятный (Якобсон, 1969, 1976; Пачулия, 1982; Palser et al., 1991).

Интегумент имеет дермальное происхождение. Сначала он 2-слойный, постепенно число слоев увеличивается до 5-6 (R. luteum) или 6-7 (R. schlippenbachii). Эндотелий у рододендронов окружает большую часть зародышевого мешка, после оплодотворения разрушается. У изученных нами

видов этот слой не доходит до антипод (R. schlippenbachii) либо его нижняя граница проходит на уровне основания интегумента и гипостазы. Со стороны рафе он представлен 1-2 слоями, что было ранее отмечено у R.hirsutum (Palseretal., 1991).

Впервые для рода Rhododendron прослежен генезис гипостазы, инициация которой происходит с началом дифференциации примордия семязачатка. В сформированном семязачатке она имеет форму чаши и состоит из 2 слоев таблитчатых густоплазменных клеток. Ее клеточные стенки не лигнифицированы. Такой тип строения гипостазы (описан и у ряда других видов Rhododendron), с более плотной цитоплазмой и интенсивно окрашивающимися оболочками по сравнению с окружающими клетками, называют «цитоплазматической гипостазой» (Palser et al., 1971 ).

Как и у большинства видов сем. Ericaceae (Якобсон, 1983), археспорий у изученных видов Rhododendron одноклеточный. Изредка у R. catawbiense, R. luteum, R. mucronulatum формируются две, у R. canadense - до 7 археспори^льных клеток (Якобсон, 1969, 1976; наст, иссл; Bell, Burchill, 1955). В результате мейоза образуется линейная тетрада мегаспор, из которых функциональной становится халазальная дающая начало развитию зародышевого мешка по Polygonum-rany. Зрелый зародышевый мешок состоит из 3 . клеток яйцевого аппарата (яйцеклетка и 2 синергиды), 3 антипод и центральной . клетки с 2 полярными ядрами, которые сливаются до оплодотворения. Полученные данные согласуются с имеющимися данными по другим, видам рододендрона (Кондратович, Якобсон, 1968; Якобсон, 1969, 1976; Palser et al., 1991 ; Williams et al., 1991 ). •

Особенности женской репродуктивной сферы у Rhododendron schlippenbachii и R. luteum наиболее подробно были изучены нами в условиях интродукции (ботанические сады СПбГЛТА и БИН РАН). Проведенный анализ свидетельствует о том, что основные процессы морфогенеза гинецея и семязачатка протекают одинаково. В обоих вариантах исследования обнаружены и сходные нарушения в развитии. -

ГЛАВА VI. АНТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ВИДОВ RHODODENDRON

При выявлении причин снижения эффективности семенной продуктивности важное значение имеют те структуры цветка, особенности развития которых обеспечивают эффективность прорастания пыльцы, процессов опыления и оплодотворения, а также высокое качество семян.

Для видов рода Rhododendron характерна аллогамия. Они являются энтомофильными растениями, преобладающим способом опыления является мелитгофилия (Kudo, 1993; Ng, Corlett, 2000; Stout, 2007). Отсутствие опылителей в период цветения указывается в качестве одной из причин низкой завязываемости плодов (Якобсон, 19696; Ng, Corlett, 2000). Механизмами, препятствующими автогамии, у разных видов являются пространственная и временная изоляция пыльников и рыльца (Kudo, 1993; Escaravage at al., 1997), a также самонесовместимость (Yamaguchi, 1980; Williams et al., 1984; Padrutt et al., 1997).

Из особенностей строения цветка R. schlippenbachii прежде всего следует рассмотреть значение разных групп тычинок. Различия в размерах тычинок как внутри одного круга, так и между кругами описано у многих видов Rhododendron (Macqueen Cowan, Davidian, 1948; Александрова, 1975, 1989; Кондратович, 1981), однако этот признак обычно рассматривается в связи с вопросами систематики или как один из признаков для определения видовой принадлежности растения. Нами было высказано предположение, что диморфизм тычинок обеспечивает длительное нахождение пыльцы в цветке вследствие асинхронного вскрывания пыльников. Однако оказалось, что у R. schlippenbachii вскрывание пыльников происходит одновременно, зависимость качества пыльцы от группы тычинок также не прослеживается. В литературе имеются подобные результаты, полученные при исследовании R. ferrugineum (Escaravage et al., 1997, 2001), где делается вывод, что короткие тычинки обеспечивают автогамию в случае отсутствия опылителей.

У R. luteum в качестве резервной системы скрещивания на заключительных этапах цветения, когда рыльце еще способно воспринимать пыльцу, может быть автогамия, обусловленная особенностями строения венчика у этого вида. Подобный способ самоопыления известен у некоторых других представителей семейства Ericaceae - Andromeda polifolia, Arctostaphylos uva-ursi, Cassiope tetragona (Демьянова, 2000). С другой стороны, выявлены и механизмы, препятствующие автогамии. Как у R. luteum, так и у R. schlippenbachii в бутоне и при раскрывании цветка наблюдается хорошо выраженная пространственная изоляция пыльников и рыльца пестика; рыльце пестика у R. luteum на стадии бутона и в начале цветения, когда происходит активное пыление, невосприимчиво к пыльце. Сходная с R. luteum динамика состояния рыльца отмечена у R. macgregoriae (Williams et al., 1991).

Нами был проведен эксперимент по проращиванию пыльцы R. schlippenbachii и R. luteum в присутствии рыльца соответствующего вида. Проращивалась как пыльца из того же цветка, так и пыльца с других экземпляров соответствующего вида. Во всех вариантах наблюдалось прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок в направлении рыльца, что указывает на отсутствие спорофитной самонесовместимости у исследуемых видов. Однако у рододендронов могут существовать иные механизмы самонесовместимости, проявляющиеся в более поздние сроки, включая стадию проростка (Creech, 1955; Kaul et al., 1986; Padrutt et al., 1992; Williams et al., 1985). У некоторых видов при самоопылении происходит более или менее значительное снижение семенной продуктивности по сравнению с перекрестным, как это происходит с R. luteum в условиях Латвии (Кондратович, Якобсон, 1968; Stout, 2007).

Исследование фертильности пыльцы R. schlippenbachii по ее способности окрашиваться ацетокармином выявило высокие значения этого показателя - от 61 до 92%. Однако на искусственной питательной среде прорастает 31-63% пыльцевых зерен, что, возможно, свидетельствует либо о нежизнеспособности части пыльцы у этого вида, либо о необходимости подбора другой питательной среды для проращивания. У R. luteum определение фертильности пыльцы не

проводилось, а на искусственной среде прорастало 30-52% пыльцевых зерен, в отдельные годы пыльца не прорастала. По имеющимся литературным данным (Кокшеева, 2006), жизнеспособность пыльцы растений исследуемых видов в условиях Приморского края достигает 100%, однако в этом исследовании учитывались не отдельные проросшие пыльцевые зерна, а целые тетрады. Нами был определен соответствующий показатель для растений R. schlippenbachii, выращиваемых в Ботаническом саду БИН РАН, он составил у различных экземпляров от 40 до 65%.

VII. РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ

Семенная кожура в зрелом семени представлена лишь наружной эпидермой, которая является дериватом наружной эпидермы интегумента (экзотестальные семена). Крупные клетки семенной кожуры у большого числа видов имеют толстые внутренние тангентальные и радиальные стенки. Поверхность семенной кожуры мелкосетчатая. Семена R. luteum имеют крыловидную кайму. Наши данные о строении семенной кожуры согласуются с литературными (Черняковская, 1992).

Для R. schlippenbachii и R. luteum характерна гетероспермия. Семена крупной фракции обычно содержат зародыш, эндосперм с эндоспермальной полостью и однослойную семенную кожуру. Зародыш крупный, прямой, цилиндрический, дифференцирован на органы; выявлены также зародыши иного строения. В семенах средней фракции эндосперм не полностью сформирован, а зародыш часто отсутствует. Мелкие семена представлены в основном сохранившимися клетками интегумента и халазы с утолщенными оболочками, без признаков эмбриональных структур.

Собственно зародыш развивается из клетки са, в образовании суспензора участвуют клетка сЬ и частично производные са. Развитие зародыша соответствует Solanad-типу (Якобсон, 1976), что было выявлено и в проведенном нами исследовании.

Данные о типе эндосперма у рододендронов дискутируются (Якобсон, 1976, 1983; Creech, 1955; Kaul et al., 1986; Palser et al, 1989). У исследованных нами видов эндосперм целлюлярный, развивается в соответствии с Ericaceae-вариацией. Однако, в отличие от литературных данных, халазальный гаусторий не 4-клеточный, он образован только двумя густоплазменными клетками.

Клетки гипостазы остаются ка всем протяжении развития не утолщенными. Однако их оболочки интенсивно окрашиваются на полисахариды, что подтверждает их роль в проведении метаболитов из халазы в развивающийся эндосперм (базальный путь транспорта). К моменту формирования 4-клеточного эндосперма в клетках гипостазы начинают дегенерировать ядра, и в зрелом семени гипостаза не сохраняется

Семена R. schlippenbachii из естественных местообитаний всходят на 7-15 день (Врищ, 2000), результаты проращивания семян этого вида, собранных в Санкт-Петербурге, соответствуют этим данным. Семена R. luteum прорастают через 10-15 дней (Шаталина, 1963); в нашем исследовании прорастание семян данного вида началось ранее, на восьмой день. В нашем исследовании всхожесть семян крупной фракции при проращивании на свету при комнатной температуре оказалась высокой и составила 85% у R. luteum и 89% - у R. schlippenbachii, то есть соответствует показателям в благоприятных условиях. Об этом же свидетельствуют и опыты по проращиванию семян на различных земельных смесях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведено изучение репродуктивных структур и процессов у двух видов Rhododendron (R. schlippenbachii и R. luteum) из сем. Ericaceae для выявления причин низкой семенной продуктивности при интродукции этих видов в ботанических садах Санкт-Петербурга. Модельные растения различаются комплексом биологических и экологических особенностей: имеют разное географическое происхождение и ареалы, различное таксономическое положение внутри рода, различаются строением цветков и временем цветения.

Обоим видам присущи как общие морфологические признаки репродуктивных структур и сходные черты биологии цветения и опыления, так и особенности антэкологии, связанные с фенологическим характеристиками и особенностями строения цветка.

На эффективность плодоношения и семенную продуктивность рододендронов сильное, возможно и основное, влияние оказывают условия произрастания.

Важным аспектом генезиса пыльника Rhododendron является стерилизация микроспор и пыльцы у R. schlippenbachii вследствие асинхронного развития пыльников и прохождения критической стадии сильновакуолизированных микроспор в пыльниках длинных тычинок в неблагоприятный по климатическим условиям период. У R. luteum в процессе микроспорогенеза и развития пыльцы, происходящих синхронно во всех тычинках, обнаружены лишь единичные нарушения; указанная критическая стадия проходит быстрее и в более благоприятные сроки. Можно предположить, что заложение и формирование генеративных почек у рододендронов происходит асинхронно. Генеративные почки на более продвинутой стадии при наличии благоприятных факторов окружающей среды способны продолжать свое развитие и переходить еще осенью к тем фазам морфогенеза, которые обычно достигаются весной.

Значительная степень фертильности пыльцы при большом количестве микроспор и пыльцевых зерен аномального строения у R. schlippenbachii позволяет предположить, что в процессе развития пыльника часть их полностью дегенерирует или бутоны с большим количеством нарушений не развиваются.

Все слои микроспорангия, а также спорогенная ткань возникают из трех клеток, дифференцирующихся на ранних стадиях в субэпидерме каждого формирующегося микроспорангия, и образующих строго определенные структуры.

Строение гинецея у исследованных видов различается от основания завязи до рыльца и может быть описано лишь согласно концепции пельтатного плодолистика, или концепции вертикальной зональности гинецея.

Полученные нами результаты о строении и развитии семязачатка согласуются с литературными данными относительно происхождения (за счет эпидермальных инициалей) и строения интегумента, а также формирования рафе и отсутствия собственно фуникулуса.

Впервые для рода Rhododendron прослежен генезис гипостазы, инициация которой происходит с началом дифференциации примордия семязачатка. Выявленный тип строения - цитоплазматическая гипостаза - известен также у некоторых других видов Rhododendron.

Данные, полученные нами по генезису гинецея и семязачатка у исследованных видов соответствуют эмбриологической характеристике семейства Ericaceae (Анисимова и др., 2002; Anisimova et al., 2002; Palser et al., 1989,1991) и вносят определенные дополнения и коррективы.

Проведенный анализ свидетельствует о том, что основные процессы морфогенеза гинецея и семязачатка растений исследуемых видов, произрастающих в ботанических садах Санкт-Петербурга и в Приморском крае, протекают одинаково. В обоих вариантах исследования обнаружены и сходные нарушения в развитии.

Отметим некоторые черты различия между исследованными видами. Виды вступают в состояние зимнего покоя на разных фазах строения мужских и женских эмбриональных структур. У R. schlippenbachii пыльники находятся на стадии сильновакуолизированных микроспор с положением ядер в центре тетрады, а у R. luteum - ядра располагаются по периферии тетрады (в состоянии перед делением). У первого вида семязачатки достигают стадии формирования функциональной мегаспоры или 2-ядерного зародышевого мешка, а у второго -стадии мегаспороцита перед мейозом. Вследствие этого для R. schlippenbachii при нестабильных условиях произрастания характерны в большей степени нарушения в развитии пыльника. Укажем также на особенности пространственно-временной координации в развитии отдельных структур. У R. schlippenbachii происходит более раннее становление 2-слойной гипостазы (с началом мегаспорогенеза, а у R. luteum - во время формирования зародышевого

мешка), и изгибание продольной оси с последующим формирование геми-кампилотропного семязачатка.

В условиях интродукции выявлены различия в строении зародыша в семенах к моменту диссеминации. У R. luteum при неблагоприятных погодных условиях большая часть семян даже при наличии эндосперма может подвергаться на стадии зиготы процессам деструкции различных структур (это, как правило, семена средней фракции). Тем не менее, всхожесть семян крупной фракции у изученных видов является высокой, что свидетельствует о том, что в целом процессы репродукции у них происходят без существенных нарушений, растения вполне адаптированы к условиям произрастания. Семена местной репродукции R. schlippenbachii и R. luteum, так же как и семена R. fortunei (Нгуен Тхи Иен, 2008), можно использовать для семенного размножения и получения посадочного материала

ВЫВОДЫ

1. Результаты исследования репродуктивной биологии у Rhododendron luteum и R. schlippenbachii, различающихся комплексом биологических и экологических характеристик, свидетельствуют о том, что в условиях интродукции в ботанических садах Санкт-Петербурга, а также в дендрариях Приморского края процессы репродукции у них происходят сходно и без существенных нарушений. Однако сроки прохождения стадий морфогенеза у данных видов различаются и зависят от комплекса факторов, в том числе от условий мест произрастания.

2. Обоим видам присущи общие признаки строения тычинки (инверсия пыльников на ранних стадиях развития), пыльника (формирование стенки

микроспорангия с дистальной стороны в соответствии с типом двудольных, или компликатной вариацией центробежного типа; симультанный тип образования тетраэдральных тетрад микроспор), пыльцевых зерен (объединены висциновыми нитями и остаются в тетрадах). Слои стенки микроспорангия со всех сторон образуются поэтапно на базе инициальных субэпидермальных клеток.

3. Исследование генезиса гинецея, семязачатка и семени выявило общие для R. schlippenbachii и R. luteum особенности данных структур. Для гинецея характерна вертикальная зональность от синкарпного многогнездного строения в основании до паракарпного одногнездного в верхней части завязи; семязачаток сессильный, геми-кампилотропный, медионуцеллятный, унитегмальный, мезохалазальный, с гипостазой цитоплазматического типа и зародышевым мешком Polygonum-типа; семя экзотестальное с эндоспермальной полостью, эмбриогенез проходит по Solanad-типу, эндосперм формируется в соответствии с Епсасеае-вариацией целлюлярного типа.

4. Исследованные виды характеризуются сходными чертами биологии цветения и опыления: вскрывание пыльников порами, энтомофильность, аллогамия, чему способствуют протандрия и херкогамия. У R. luteum на завершающем этапе цветения может происходить контактная автогамия, что обусловлено особенностями строения цветка.

5. Развитие репродуктивных структур у изученных видов в условиях интродукции характеризуется наличием критических стадий: стадии сильновакуолизированных микроспор в пыльнике и стадии от зиготы до глобулярного зародыша в семени, от сроков прохождения которых зависит процент стерильных пыльцевых зерен и нежизнеспособных семян.

Показателем адаптации этих растений к условиям интродукции является высокая лабораторная всхожесть семян крупной фракции местной репродукции (Ботанический сад БИН РАН), что целесообразно учитывать при оптимизации семенного размножения R. luteum и R. schlippenbachil, имеющих ресурсное значение.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1.Бабро А.А., Анисимова Г.М., Шамров И.И.. Репродуктивная биология Rhododendron schlippenbachil и R. luteum (Ericaceae) при интродукции в ботанические сады г. Санкт-Петербурга // Растительные ресурсы. 2007. Т.43. Вып. 4. С. 1-13.

2. Шамров И.И., Бабро А.А. Развитие и строение пыльника у Rhododendron schlippenbachii и R. luteum (Ericaceae) II Ботанический журнал. 2008. Т. 93. 8. С. 1219-1239.

3. Шамров И.И., Бабро А.А. Развитие и строение гинецея и семязачатка у Rhododendron schlippenbachii и R. luteum (Ericaceae) // Ботанический журнал. 2009. T. 94. № l.C. 58-74.

4. Анисимова Г.М., Бабро А.А., Шамров И.И., Сахарова С.Г.. Эмбриология Rhododendron schlippenbachii и R. japonicum (Ericaceae), интродуцированных в ботанических садах Санкт-Петербурга // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. — СПб: РАН, РБО, СПбНЦ, 2002.-С. 122.

5. Бабро А. А. Состояние пыльцы Rhododendron schlippenbachii Maxim. (Ericaceae) в условиях интродукции // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: "Буслай", 2000. - С. 214-215.

6. Бабро А.А. Репродуктивное состояние Rhododendron schlippenbachii и Rhododendron japonicum в ботанических садах Санкт-Петербурга // Изучение растительного мира Казахстана и его охрана: Материалы II Межд. молодежной ботанической конференции. - Алматы, 2003.-С. 162-166.

7. Бабро А.А. Некоторые данные по антэкологии Rhododendron L. (Ericaceae) // Материалы I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб. Издательство ГЭТУ, 2006. С. 131.

8. Бабро А.А. Особенности развития андроцея Rhododendron schlippenbachii Maxim. (Ericaceae) // Материалы II межд. школы молодых ученых "Эмбриология, генетика и биотехнология". Уфа. Изд-воБПТУ. 2007. С.18-20.

9. Бабро А.А., Шамров И.И. Развитие и строение гинецея и семязачатка у Rhododendron schlippenbachii (Ericaceae) II Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции. Часть 1. Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. -Петрозаводск: РБО, 2008 г. - С. 248-250.

10. Сахарова С. Г., Бабро А. А. Экологические и биологические причины репродуктивного состояния рододендронов на Северо-Западе России // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы Второй Международной научной конференции — СПб: БИН РАН, 1999. - С. 252-253.

11. , Anisimova Galina, Babro Anastasija, Shamrov Ivan, Saharova Svetlana. Ovule development and structure in cultivated bush Rhododendron schlippenbachii (Ericaceae)// XVIIth International Congress on Sexual Plant Reproduction. Sexual Plant Reproduction in Nature and the Laboratory: Program and Abstracts. - Lublin: Maria Curie-Sklodowska University Press, 2002. - P. 26.

12. Babro A.A.. Anthecological aspects of reproductive biology of Rhododendron schlippenbachii and R. luleum II I Международная школа для молодых ученых «Эмбриология и биотехнология»: Программа и тезисы. - СПб: БИН РАН, 2005. С. 29.

13. Babro A.A.. Some aspects of reproductive biology of Rhododendron schlippenbachii // XVII International Botanical Congress: Abstracts. - Vienna, 2005. P. 414.

Подписано в печать 30.04.2009. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервие». Печать ризографическая. Заказ № 1/0430. П. л. 1.25. Уч.-изд. л. 1.25. Тираж 100 экз.

ЗАО «КопиСервие» Адрес: 197376; Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 3. тел.: (812) 327 5098

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабро, Анастасия Александровна

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Систематическое положение рода Rhododendron

2. Литературные данные по эмбриологии и репродуктивной биологии 1 '1 » i) 1 • i видов рода Rhododendron

3. Практическое значение видов рода Rhododendron

П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

III. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ РОДОДЕНДРОНОВ

1. Характеристика мест естественного произрастания

2. Особенности интродукции

IV. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ АНДРОЦЕЯ И ПЫЛЬНИКА У ВИДОВ RHODODENDRON

1. Развитие и строение андроцея

2. Развитие и строение пыльника

3. Обсуждение

V. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ГИНЕЦЕЯ И СЕМЯЗАЧАТКА У ВИДОВ RHODODENDRONб

1. Развитие и строение гинецея

2. Развитие и строение семязачатка62.

3. Обсуждение

VI. АНТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ВИДОВ RHODODENDRON

1. Цветение и плодоношение

2. Системы опыления и скрещивания

3. Качество пыльцы

4. Обсуждение

VII. РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ

1. Развитие и строение семени

2. Обсуждение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная биология Rhododendron schlippenbachii Maxim. и Rhododendron luteum Sweet"

Актуальность темы. Процессы воспроизведения и размножения цветковых растений всегда находятся в центре внимания исследователей. Одна из попыток комплексного решения этой проблемы была предпринята Р.Е.Левиной (1981), которая рассматривает репродуктивную биологию в виде нового синтетического подхода к изучению репродуктивных циклов. В рамках репродуктивной биологии растений крайне важно выявить основные параметры, которые определяют репродуктивный успех растении (Злобин, 2000). Особенно это касается растений в условиях интродукции, когда семенное размножение сопряжено с такими трудностями, как неадекватные условия произрастания, их нестабильность во время основных периодов развития, отсутствие необходимых переносчиков пыльцы во время цветения. Разработка теоретических основ семенного размножения растений, выявление пластичности систем репродукции являются залогом успешного применения новых нестандартных технологий в генетике, селекции и семеноводстве (Батыгина, 1974, 1987; Кордюм, 1978; Boesewinkel, Bouman, 1984; Терехнн, 1996 и др.).

К растениям, плодоношение и семенная продуктивность которых в условиях интродукции являются малоэффективными, по сравнению с этими показателями в местах естественного произрастания, относятся и некоторые представители рода Rhododendron L. из сем. ^псасеае (Александрова, 1976; Александрова, Зорикова, 1974; Якобсон, 1969).

Рододендрон желтый (Rhododendron liiteum Sweet) и рододендрон Шлиппенбаха (R. schlippenbachii Maxim.) относятся к ресурсным растениям. Оба вида рододендрона, как и большинство представителей этого рода, являются красивоцветущими кустарниками, поэтому основная область их применения - декоративное садоводство. Рододендрон Шлиппенбаха представляет особую ценность для озеленения, так как относится к группе раноцветущих рододендронов. Рододендрон желтый является еще и лекарственным растением, его листья содержат значительное количество танинов, а эфирные масла из цветков используются в парфюмерной промышленности (Александрова, 1970, 1975, 1989; Кондратович, 1981).

R. schlippenbachii включен в Красную книгу РФ с категорией статуса 2 и нуждается в сохранении. Лесные пожары, массовая выкопка растений и заготовка цветущих побегов рододендронов в местах их естественного произрастания для последующей выгонки и использования в производстве ведет к снижению численности или полному уничтожению популяций и ставит под угрозу существование вида (Александрова, 1975; Кондратович, 1981). Выкопка и срезка побегов растений производится, как правило, частными лицами и носят массовый и неконтролируемый характер. В настоящее время почти все популяции R. schlippenbachii в пределах его ареала на территории России находятся под угрозой исчезновения, что связано главным образом с антропогенным воздействием; наибольшая сохранность растений наблюдается в труднодоступных для человека местах (Врищ, 2000). Для сохранения естественных популяций и упорядочения использования растений предлагается создать особые плантации рододендронов (Кондратович, 1981; Врищ, 2000).

Семенное размножение является наиболее доступным способом получения посадочного материала рододендронов. Этот способ, особенно при использовании семян местной репродукции, эффективен, так как при этом получается наиболее устойчивый к условиям района выращивания материал с хорошо развитой корневой системой. Благодаря генетическому разнообразию полученных растений возможно создание устойчивых искусственных насаждений и получение материала для селекционной работы. Растения обоих видов в местах естественного произрастания обильно цветут и плодоносят, дают самосев, однако в условиях интродукции в Санкт-Петербурге семенная продуктивность растений R. luteum и R. schlippenbachii существенно ниже (Александрова, 1976; Александрова, Зорикова, 1974; Якобсон, 1969).

Для оценки успешности репродукции особое значение приобретает изучение андроцея, гинецея, пыльника, семязачатка, семени, нормальное прохождение процессов в которых обеспечивает формирование жизнеспособной пыльцы, фертильных семязачатков, а в дальнейшем — образование зародыша (спорофита нового поколения). Цветок является наиболее уязвимым органом растений при неблагоприятных факторах, а цветение, и плодоношение интродуцентов — важнейшие показатели их приспособления к новым условиям. В этой связи рододендроны представляют особый интерес для выявления особенностей эмбриологии и репродуктивной биологии, в том числе антэкологии.

R. schlippenbachii практически не изучен в эмбриологическом отношении. Из рододендронов умеренной зоны, выращиваемых на территории России, исследованы в разной степени R. mucronulatum, R. luteum, R. catawbiense. Чаще всего описываются отдельные черты строения гинецея, андроцея, морфология тычинок и отдельные стадии развития пыльника, семязачатка и семени (Александрова, 1975, 1989; Кондратович, 1981; Пачулия, 1982; Palser et al., 1991; Escaravage et al., 1997, 2001). Фрагментарны данные по формированию семязачатка и микроспорангия, состоянию завязи и пыльника во время осенне-зимнего и зимне-весеннего периодов вегетации, особенностям эндоспермо- и эмбриогенеза (Якобсон, 1969, 1976; Пачулия, 1982; Palser et al., 1991). Результаты по закономерностям образования стенки микроспорангия (Якобсон 1968, 1969, 1974; Hermann,

Palser, 2000) и генезису семязачатка (Якобсон, 1976; Palser et al., 1989) являются дискуссионными.

Исследуемые виды имеют различное систематическое положение (в пределах рода) и географическое происхождение, различаются временем цветения, строением цветка.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является изучение репродуктивной биологии и эмбриологии Rhododendron lutewn и R. schlippenbachii в условиях интродукции.

В связи с поставленной целью определены следующие задачи исследования:

1. Изучить строение генеративной почки, цветка и его основных органов (андроцея, гинецея).

2. Исследовать формирование пыльника, выявить закономерности генезиса стенки микроспорангия, особенности микроспорогенеза и формирования пыльцевых зерен.

3. Провести детальное изучение структур семязачатка, мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка.

4. Выявить некоторые аспекты антэкологии (цветение, опыление, прорастание пыльцы).

5. Изучить основные стадии развития зародыша и эндосперма и окружающих структур семени.

6. Исследовать некоторые аспекты биологии прорастания семени.

Научная новизна. Репродуктивная биология R. schlippenbachii исследована впервые. Детально прослежена антэкология и составлена полная эмбриологическая характеристика рода Rhododendron с учетом оригинальных и литературных данных. Полученные данные вносят определенный вклад и в характеристику семейства Ericaceae в целом. Особенно это касается генезиса андроцея, гинецея, пыльника и семязачатка. На основании результатов проведенного исследования уточнен тип формирования стенки микроспорангия, тип гинецея и плацентации, генезис семязачатка на плаценте, его морфологический тип, строение нуцеллуса, тип развития зародыша и эндосперма.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были представлены на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14—18 октября 2002 г.) и I Международной школе для молодых ученых «Эмбриология и биотехнология» (4-9 декабря 2005 г.), доложены на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г.), I (IX) Международной

Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.), на заседаниях научного семинара Лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, из них статей в рецензируемых журналах - 3, в сборниках трудов научных мероприятий - 3, тезисов 7.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бабро, Анастасия Александровна

1. Результаты исследования репродуктивной биологии у Rhododendron luteum и R. schlippenbachii, различающихся комплексом биологических и экологических характеристик, свидетельствуют о том, что в условиях интродукции в ботанических садах Санкт-Петербурга, а также в дендрариях Приморского края процессы репродукции у них происходят сходно и без существенных нарушений. Однако сроки прохождения* стадий морфогенеза у данных видов различаются и зависят от комплекса факторов, в том числе от условий мест произрастания.

2. Обоим видам присущи общие признаки строения тычинки (инверсия* пыльников на ранних стадиях развития), пыльника (формирование стенки микроспорангия с дистальной стороны в соответствии с типом двудольных, или компликатной вариацией центробежного типа; симультанное тип образования тетраэдральных тетрад микроспор), пыльцевых зерен (объединены висциновыми нитями и остаются в тетрадах). Слои стенки микроспорангия со всех сторон образуются поэтапно на базе инициальных субэпидермальных клеток.

3. Исследование генезиса гинецея; семязачатка и семени выявило общие для R. schlippenbachii и R. luteum особенности данных структур. Для гинецея- характерна вертикальная зональность от синкарпного многогнездного строения в основании до паракарпного одногнездного в верхней части завязи; семязачаток сессильный, геми-кампилотропный, медионуцеллятный, унитегмальный, мезохалазальный, с гипостазой цитоплазматического типа и зародышевым мешком Polygonum-типа; семя экзотестальное с эндоспермальной полостью, эмбриогенез проходит по Solanad-типу, эндосперм формируется в соответствии с Епсасеае-вариация целлюлярного типа.

5. Развитие репродуктивных структур у изученных видов в условиях интродукции характеризуется наличием критических стадий: стадии сильновакуолизированных микроспор в пыльнике и стадии от зиготы до глобулярного зародыша в семени, от сроков прохождения которых зависит процент стерильных пьшьцевых зерен и нежизнеспособных семян.

6. Исследуемым видам присуща гетероспермия, при этом распределение семян по фракциям (крупные - выполненные, с дифференцированным зародышем и эндоспермом; средние - уплощенные, зародыш отсутствует или останавливается в развитии, эндосперм сформирован не полностью; мелкие - семена без зародыша и эндосперма) сильно варьирует в зависимости от возрастного состояния растений, места произрастания и погодных условий. Показателем адаптации этих растений к условиям интродукции является высокая лабораторная всхожесть семян крупной фракции местной репродукции (Ботанический сад БИН РАН), что целесообразно учитывать при оптимизации семенного размножения R. luteum и R. schlippenbachii., имеющих ресурсное значение.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведено изучение репродуктивных структур и процессов у двух видов Rhododendron (R. schlippenbachii и R. lutewri) из сем. Ericaceae для выявления причин низкой семенной продуктивности при интродукции этих видов в ботанических садах Санкт-Петербурга. Модельные растения относятся к листопадным кустарникам и различаются комплексом биологических и экологических особенностей: имеют различное географическое происхождение, в природных условиях занимают различные ареалы, относятся к различным секциям подрода Pentanthera рода Rhododendron, различаются строением цветков и временем цветения.

Исследование показало, что обоим видам присущи общие признаки строения тычинки, пыльника, пыльцы, гинецея и плода. Также они характеризуются сходными чертами биологии цветения и опыления (вскрывание пыльников порами, энтомофильность, протандрия, херкогамия). Виды являются преимущественно аллогамными, однако у R. luteum на завершающем этапе цветения может происходить контактная автогамия, что обусловлено особенностями строения цветка. Отмечены некоторые тенденции в становлении полового полиморфизма. Так, у R. luteum в конце цветения формировались единичные мелкие недоразвитые, а также функционально мужские и функционально женские цветки.

Из особенностей репродуктивной биологии, обеспечивающих эффективность семенного размножения при интродукции, можно отметить состояние пыльцы к моменту опыления. Несмотря на то, что у обоих видов выявлены высокие значения фертильности пыльцы, при выявлении ее жизнеспособности на искусственной питательной среде прорастают у R. schlippenbachii только 31-63% пыльцевых зерен, а у R. luteum - 30-52%. Следует подчеркнуть, что при оценке качества пыльцы не были выявлены принципиальные различия между пыльниками 5 тычинок одного круга у R. luteum и пыльниками 10 тычинок, располагающихся в 2 круга у R. schlippenbachii, причем у последнего тычинки неодинаковые (длинные, короткие и средние).

На эффективность плодоношения и семенную продуктивность рододендронов сильное, возможно и основное, влияние оказывают условия произрастания: перепады температур и недостаток влаги летом и осенью (заложение и первые стадии формирования репродуктивных органов), весной (возобновление развития бутонов, цветение и опыление), низкие температуры в течение зимнего периода и весенние заморозки.

Важным аспектом генезиса пыльника Rhododendron является стерилизация микроспор и пыльцы у R. schlippenbachii. Вследствие асинхронного развития (как уже было отмечено, андроцей у этого вида из 10 тычинок, расположенных в два круга) в верхних (длинных) тычинках еще осенью значительная часть микроспор, в которых произошло объединение мелких вакуолей в одну крупную центральную вакуоль, подвергается деструкции. Подобная-ситуация повторяется весной, но теперь дегенерация микроспор, достигших к этому времени стадии сильновакуолизированных, обнаруживается (только в меньшей степени) в средних и коротких тычинках. Аномалии выявляются и при развитии пыльцы, что снижает число и фертильность пыльцевых зерен, участвующих в процессах опыления и оплодотворения. Наблюдения за заложением и формированием пыльников свидетельствуют о том, что как в условиях Санкт-Петербурга, так и Приморского края к моменту вскрывания пыльников в длинных тычинках число тетрад пыльцевых зерен на поперечном срезе микроспорангия почти в 2 раза меньше, чем в коротких, при этом число аномалий, выявляемых визуально, значительно больше в длинных тычинках.

У R. luteum в процессе микроспорогенеза и развития пыльцы обнаружены лишь единичные аномалии. Эти процессы обычно проходят синхронно во всех тычинках (мы уже отмечали, что их 5, и они располагаются в один круг), и перед уходом в зимний покой микроспоры в пыльниках находятся в сильновакуолизированном состоянии. По характеру вакуолизации (одна крупная вакуоль) и положению ядер (на периферии тетрады) их строение соответствует микроспорам перед делением.

Значительная,степень фертильности пыльцы при большом количестве микроспор и пыльцевых зерен аномального строения у R. schlippenbachii позволяет предположить, что в процессе развития пыльника часть их полностью дегенерирует или бутоны с большим количеством нарушений не развиваются. С другой стороны, так как стерилизация микроспор и пыльцы затрагивает первоначально только верхние (длинные тычинки), которые, вероятно, выполняют защитную функцию для нижележащих тычинок и плодолистиков во время продолжительных низких температур, феномен стерилизации микроспор и пыльцы, возможно, свидетельствует о начальных процессах редукции пыльников и сокращении числа тычинок у R. schlippenbachii.

На основании имеющихся данных можно предположить, что как в местах естественного произрастания, так и при интродукции заложение и формирование генеративных почек происходит асинхронно. Поэтому генеративные почки на более продвинутой стадии при наличии благоприятных факторов окружающей среды способны продолжать свое развитие и переходить еще осенью к тем фазам морфогенеза, которые обычно достигаются растениями только весной. Как мы уже отмечали, асинхронно могут развиваться не только разные генеративные почки, но тычинки внутри одного цветка, например у R. schlippenbachii. Резкие изменения в ритме погодно-климатических факторов при воздействии на генеративные (вероятно, осеннего типа) почки, особенно во время критических стадий, вызывают аномалии, остановку в развитии и, возможно, последующую их гибель.

Исходя из полученных нами результатов по генезису микроспорангия, мы считаем, что все слои микроспорангия, а также спорогенная ткань возникают на базе клеток (чаще всего они закладываются в числе 3), дифференцирующихся очень рано в субэпидерме каждого формирующегося микроспорангия. Судьба этих клеток, делящихся сначала преимущественно периклинально, различна: центральная субэпидермальная клетка отделяет внутрь инициаль проксимальной части стенки микроспорангия и наружу археспориальную клетку, которая образует затем спорогенную и париетальную клетки (последняя инициирует образование всех слоев с дистальной стороны микроспорангия); латеральные субэпидермальные клетки образуют латеральные части стенки микроспорангия.

У изученных нами видов Rhododendron слои стенки пыльника с дистальной стороны формируются в соответствии с типом двудольных (Davis, 1966), или компликатной вариацией центробежного типа: париетальный слой делится на два слоя, из них внутренний дифференцируется в тапетум, а наружный - за счет делений образует ткань средних слоев (Терехин и др., 1993).

Наше исследование показало, что строение гинецея- у исследованных видов различается от основания завязи до рыльца и не может быть описано в рамках концепции кондупликатного плодолистика. Гинецей возникает как паракарпный и таким его строение сохраняется вверху завязи. В средине завязь становится ложно 5-гнездной за счет соприкосновения плацент, а в основании - 5-гнездной как в синкарпном гинецее в результате постгенитального срастания плацент в центре. Рыльце (кроме самостоятельных лопастей, как в апокарпном гинецее) и столбик напоминают одногнездный паракарпный гинецей. На специфику организации столбика, рыльца и завязи в средней части указывали и для некоторых других видов Rhododendron (Palser et al., 1989, 1991). Таким образом, строение гинецея можно описать лишь согласно концепции пельтатного плодолистика, или концепции вертикальной зональности гинецея.

Нами прослежен генезис различных структур семязачатка. Сформированный семязачаток у исследованных нами видов является геми-кампилотропным, медионуцеллятным, унитегмальным и мезохалазальным (в соответствии с терминологией, предложенной И.И.Шамровым, 1999, 2002, 2007). Поскольку собственно фуникулус отсутствует, семязачаток является сессильным, или сидячим. Полученные нами результаты о строении и развитии семязачатка согласуются с литературными данными относительно происхождения (за счет эпидермальных инициалей) и строения интегумента, а также формирования рафе и отсутствия собственно фуникулуса.

Впервые для рода Rhododendron прослежен генезис гипостазы, инициация которой происходит с началом дифференциации примордия семязачатка. В сформированном семязачатке она имеет форму чаши и состоит из 2 слоев таблитчатых густоплазменных клеток. Ее клеточные стенки не лигнифицированы. Такой тип строения гипостазы, описанный, также для некоторых других видов Rhododendron, когда ее клетки характеризуются более плотной цитоплазмой и интенсивно окрашивающимися оболочками по сравнению с окружающими клетками, было предложено называть как «цитоплазматическая гипостаза» (Palser et al., 1971).

Данные, полученные нами по генезису гинецея и семязачатка у исследованных видов соответствуют эмбриологической характеристике семейства Ericaceae (Анисимова и др., 2002; Anisimova et al., 2002; Palser et al., 1989, 1991) и вносят определенные дополнения и коррективы.

Отметим некоторые черты различия между исследованными видами. Виды вступают в состояние зимнего покоя на разных фазах строения мужских и женских эмбриональных структур. У R. schlippenbachii пыльники находятся на стадии сильновакуолизированных. микроспор с положением ядер в центре тетрады, а у R. luteum - ядра располагаются по периферии тетрады (в состоянии перед делением). У первого вида семязачатки достигают стадии формирования функциональной мегаспоры или 2-ядерного зародышевого мешка, а у второго — стадии мегаспороцита перед мейозом. Вследствие этого для R. schlippenbachii при нестабильных условиях произрастания характерны в большей степени нарушения в развитии пыльника. Укажем также на особенности пространственно-временной координации в развитии отдельных структур. У R. schlippenbachii происходит более раннее становление 2-слойной гипостазы (с началом мегаспорогенеза, а у R. luteum - во время формирования зародышевого мешка) и изгибание продольной оси с последующим формирование геми-кампилотропного семязачатка.

Полученные нами данные по строению и развитию семени согласуются с литературными данными по другим представителям семейства Ericaceae (Анисимова, Шамров, Яковлева, 2005). Для исследуемых видов, как и для многих таксонов цветковых растений, произрастающих как в,природе, так и в культуре, характерна гетероспермия (см. Анисимова, 2000). У R. schlippenbachii при выращивании в Санк-Петербурге доля-крупных семян составляет в среднем 17%, средних - 37%, мелких - 46%. Крупные семена -выполненные, с экзотестой, дифференцированным зародышем,- эндоспермом и эндоспермальной полостью; средние - слегка уплощенные, не всегда повторяют форму кампилотропного семязачатка, с экзотестой, зародыш отсутствует или останавливается в развитии на различных стадиях, эндосперм сформирован не полностью, иногда отсутствует эндоспермальная- полость; мелкие - остановившиеся в развитии семязачатки, клетки всех тканей которых, как, правило, характеризуются утолщенными оболочками, экзотеста как особый слой семенной кожуры не формируется, эмбриональные структуры в семенах отсутствуют. Распределение семян по фракциям сильно варьирует как в зависимости от года, так и по экземплярам растений.

Исследование развития зародыша и эндосперма показало, что в условиях интродукции в определенной части семязачатков и семян (это, как правило, семена крупной фракции) происходят процессы оплодотворения, эндоспермогенеза в рамках целлюлярного типа с формированием терминальных гаусториев. Эмбриогенез осуществляется в-соответствии с Solanad-типом. Кроме явления- гетероспермии в условиях интродукции выявлены различия в строении* зародыша в семенах к моменту диссеминации. У видов рододендрона семена перед прорастанием находятся в состоянии неглубокого физиологического покоя, и, чтобы выйти из него, они должны пройти обработку светом (светочувствительные). Однако у R. schlippenbachii зародыши в некоторых случаях находятся на глобулярной стадии, и им для прорастания, вероятно, нужны другие технологические приемы оптимизации семенного размножения. У R. luteum при неблагоприятных погодных условиях большая часть семян даже при наличии эндосперма может подвергаться на стадии зиготы процессам деструкции различных структур (это, как правило, семена средней фракции). У R. luteum среднее распределение семян по фракциям следующее: крупных 45%, средних 13%, мелких 42%.

Тем не менее, всхожесть семян крупной фракции у изученных видов является высокой, что свидетельствует о том, что в целом- процессы репродукции у них происходят без существенных нарушений, растения вполне адаптированы к условиям произрастания. Семена местной репродукции R. schlippenbachii и R. luteum, так же как и семена R. fortunei (Нгуен Тхи Иен, 2008), можно использовать для семенного размножения и получения посадочного материала.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабро, Анастасия Александровна, Санкт-Петербург

1. Александрова М.С. Полезные свойства рододендронов природной флоры СССР// Раст. ресурсы. 1970. T. VI. Вып. 3. С. 459-464.

2. Александрова М.С. Распространение Rhododendron schlippenbachii Maxim, и его интродукция в Москве // Бюл. ГБС. Вып. 86. 1972. С. 7-10.

3. Александрова М.С. О некоторых биологических особенностях рододендрона Шлиппенбаха// Бюл. ГБС. 1974. Вып. 91. С. 53-56.

4. Александрова М.С. Рододендроны природной флоры СССР. М: Наука, 1975. 112 с.

5. Александрова М.С. Рододендроны флоры СССР и перспективы их культуры // Бюл. ГБС. Вып. 99.1976. С. 3-10

6. Александрова М.С. Итоги интродукции рододендрона в Москве // Бюлл. ГБС. Вып. 130. М: Наука, 1984. С. 11-18.

7. Александрова М.С. Зимостойкость видов рододендрона и перспективность их интродукции в СССР // Бюлл. ГБС. Вып. 136. 1985. С. 3-10.

8. Александрова М. С. Состояние изученности и перспективы интродукции рододендронов в СССР // Рост и развитие древесных растений в культуре. — М: Наука, 1986. С. 94-103.

9. Александрова М.С. Рододендрон. М: Лесная промышленность, 1989. —72 с. — (Декоративные кустарники)

10. Александрова М.С. Вересковый сад // Совет ботанических садов России. Информационный бюллетень. 1995. Вып. 3. С. 50-51.

11. Александрова М. С., Возна Л. И. К вопросу о почвенной экологии рододендронов в природе и в культуре// Исследование древесных растений при интродукции. — М: Наука, 1982. С. 131-140.

12. Александрова М.С., Зорикова В.Т. О некоторых биологических особенностях рододендрона Шлиппенбаха//Бюл. ГБС. 1974. Вып. 91. С. 53-56.

13. Анисимова Г.М. Гетероспермия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции (ред. Т.Б. Батыгина). -СПб: Мир и семья, 2000. С. 279-286.

14. Анисимова Г.М., Шамров И.И., Яковлева О.В. Семязачаток, семя и гетероспермия у Vaccinium myrtillus L. (Ericaceae) //Бот. журн. 2005. Т.90. № 10. С. 1499-1516.

15. Бабро А. А. Состояние пыльцы Rhododendron schlippenbachii Maxim. (Ericaceae) в условиях интродукции / Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000). СПб: Буслай, 2000.

16. Бабро А.А. Антэкологические аспекты репродуктивной биологии Rhododendron schlippenbachii и R. luteum H I Международная школа для молодых ученых «Эмбриология и биотехнология»: Программа и тезисы. СПб: БИН РАН, 2005. С. 29.

17. Бабро А.А. Некоторые данные по антэкологии Rhododendron L. (Ericaceae) // Материалы I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в, Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). СПб. Издательство ТЭТУ, 2006. С. 131.

18. Бабро А.А. Особенности развития андроцея Rhododendron schlippenbachii Maxim. {Ericaceae) И Матер. II межд. школы молодых ученых "Эмбриология, генетика и биотехнология", Уфа, 3-7 декабря 2007 г. Уфа, 2007. С. 18-20.

19. Бабро А.А., Анисимова Г.М., Шамров И.И. Репродуктивная биология Rhododendron schlippenbachii и R. luteum (Ericaceae) при интродукции в ботанические сады г. Санкт-Петербурга И Растительные ресурсы. 2007. Т.43. Вып. 4. С. 1-13.

20. Бакланова Е.Г. Особенности плодоношения и качество семян рододендронов на Среднем Урале // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: Тезисы докладов X совещания по семеноведению интродуцентов. Чебоксары: ГБСРАН, 1994.-С. 7.

21. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике: Справочное руководство. М: МГУ, 2000. 127 с.

22. Барыкина Р.П;, Веселова Т.Д., Девятов А.Г. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М. Изд-во МГУ, 2004. 312 с.

23. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. JL, 1974. 206 с.

24. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. JL: Наука, 1987. 102 с.

25. Батыгина Т.Б., Терехин Э.С., Алимова Г.К., Яковлев М.С. Генезис мужских спорангиев Gramineae и Епсасеае // Ботанический журнал. 1963. Т. 48. № 8. С. 1108-1120:

26. Белоусов М.В., Саратиков А.С., Ахмеджанов Р.Р., Березовская Т.П., Юсубов М.С., Дмитрук С.Е., Басова Е.В. Биологическая активность видов семейства Епсасеае флорьтСибири и Дальнего Востока // Растительные ресурсы. 2006. Т. 42. Вып. 2. С. 90-101.

27. Вельская Г. Азалия в Останскинском совхозе // Цветоводство. 2008. №1. С. 8-9.

28. Броунов П.И. Значение сельскохозяйственно-метеорологических наблюдений и краткое руководство для проведения их. СПб, 1897.137 с.

29. Ванзар О.Н., Термена.Б.К. Биологические особенности цветения и плодоношения некоторых видов рододендрона-при интродукции на Северной Буковине // Бюл. ГБС. 1998. Вып. 176. С. 33-38.

30. Виппер В.Н. Рододендрон даурский в лиственничных и сосновых лесах юго-восточной части Бурятской АССР (Экологическая характеристика) // Труды института леса и древесины. 1962. T.LIV. С. 223-234.

31. Витолиня А.К. О микротрофности рододендронов // Труды Ботанического сада Латвийского государственного университета. 19721 Т. 18. С. 193-206.

32. Волгин С.А, Тихомиров В.Н. О структурных типах моноциклического синкарпного гинецея покрытосеменных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т.85. Вьш.6. С.63-74.

33. Вологдина О.С. Биология прорастания семян Rhododendron dauricum, R. mucronulatum и R. sichotense (Ericaceae) // Растительные ресурсы. 2006. Вып. 2. С. 55-60.

34. Воронина С. Сады серебряного века // http://www.websad.ru/arclilectures.php

35. Врищ Д.Л. Плодоношение Rhododendron schlippenbachii Maxim, на юге Приморского края // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: Тезисы докладов X совещания-по семеноведению интродуцентов. — Чебоксары: ГБС РАН, 1994.-С. 9.

36. Врищ Д.Л. Особенности плодоношения и возобновления Rhododendron schlippenbachii (Ericaceae) на юге Приморского края // Труды ботанических садов ДВО РАН. Т. 2. Растения в природе и культуре (ред. В.А. Недолужко). Владивосток, 2000. С. 33-39.

37. Герасимов С. Оружие пролетариата // В мире растений. 2004. № 4. С. 10-1-2:

38. Гончаров Н.П. Памяти Роберта Эдуардовича Регеля (1867-1920) // Информационный вестник ВОГиС. 2003. №23

39. Гордеева Т.Н., Круберг Ю.К., Письяукова В.В. Практический курс систематики растений. М.-Л.: Издательство Министерства просвещения РСФСР, 1953. С. 281.

40. ГОСТ 13056.6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. Взамен ГОСТ 13056.6-68; введ. 05.03.75. - М: Издательство стандартов, 1977. С. 77.

41. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений // Комаровские чтения. XIV. M-JI: Издательство АН СССР; 1961. С. 1-46.

42. Гулисашвили В.З. Значение особенностей цветения рододендронов понтийского и кавказского для познания их происхождения // Бюл. МОИП. 1966. Т. 71. Вып. 1. С. 136-137.

43. Демьянова Е.И. Автогамия // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции (ред. Т.Б. Батыгина). СПб, 2000. Т.З. С. 112-115.

44. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Высшая школа, 1964. С. 491-493.

45. Жинкина Н.А. Дихогамия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции (ред. Т.Б. Батыгина). — СПб: Мир и семья, 2000: С. 84-88.

46. Жинкина Н. А., Воронова О. Н. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботанический журнал. 2000. № 6. Т. 85. С. 168-171

47. Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. М: Наука, 1990. 296 с.

48. Злобин Ю.А. Репродуктивный успех // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Том 3: Системы размножения. — СПб: Мир, и. семья, 2000. С. 251-258;

49. Зорикова В. Т. К вопросу охраны рододендрона Шлиппенбаха в Приморье // Актуальные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. Владивосток, Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 60-62.

50. Зорикова В. Т. Календарь роста и развития рододендронов на юге Приморья. // Ритмы сезонного развития растений в Приморье. — Владивосток, 1980. С. 76-80.

51. Ильина В. Зимостойкая азалия. Цветочный клуб. 2007. №3. С 22-25.

52. Инвентаризационное описание Ботанического сада Ленинградской ордена Ленина Лесотехнической академии им. С. М. Кирова. Верхний дендросад. Ч. I IV. — Л.: В/О «Леспроект», Северо-западное лесоустроительное предприятие, 1984.

53. Камелина О.П. Пыльник // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Winteraceae-Juglandaceae. Л., 1981. С. 18-21.

54. Камелина О.П. Тапетум // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 1994. Т. 1. С. 46-47.

55. Камелина О.П., Проскурина О.Б., Жинкина Н.А. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботанический журнал. 1992. Т. 77. № 4. С. 93-96.

56. Кармазин Р.В. Биология цветения и плодоношения рододендрона японского (Rhododendron japonicum (Gray.) Suringar. // Охрана, изучение и обогащение растительного мира: Республиканский межведомственный научный сборник.

57. Киев. Изд-В0' при Киевском гос. ун-те им. Т.Г.Шевченко издательского объединения «Вищашкола».1980. вып.7.С.51-58.

58. Кожевников Ю.П. Семейство вересковые (Ericaceae) // Жизнь растений. М., 1981. Т.5.Ч.2. С.88-95.

59. Козьяков А.С. Экологические особенности Rhododendron luteum Sweet в Украинском Полесье // Растительные ресурсы. Вып. 3. 1984. С. 355-358.

60. Козьяков С.Н., Шабарова С.И. Рододендрон желтый в Украинском Полесье и возможности его использования // Растительные ресурсы. 1969 Т.5 Вып. 2 С. 271274.

61. Кокшеева И.М. Качество семян рододендронов в условиях юга Приморья // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы научной конференции. СПб: РАН, 2003а. С. 391-393.

62. Кокшеева И.М., Ломакина О.С. Перспективы интродукции рододендронов в условиях муссонного климата // 1П Международная конференция «Растения в муссонном климате» Владивосток. 20036. С. 356-361.

63. Кокшеева И.М. К методике определения жизнеспособности пыльцы у представителей рода Rhododendron (Ericaceae) // Ботанический журнал. 2004. Т. 89 №6. С. 1027-1030.

64. Кокшеева И.М. Репродуктивная биология рододендронов при интродукции на юге Приморского края: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2006. 161 с.

65. Кондратович Р.Я. Рододендроны. Рига: Авотс, 1981. 231 с.

66. Кондратович Р.Я. Рододендроны в Латвийской ССР. Рига, 1981. 330 с.

67. Кондратович Р.Я. Острый момент в жизни рододендрона // Цветочный клуб. 2006. № 3. С. 22-23.

68. Кондратович Р.Я., Якобсон Л.Я. Формирование генеративных органов и семеношение некоторых видов Rhododendron L. // Ученые записки «Вопросы физиологии растений» 1968. Т. 109. С. 5-14.

69. Кордюм Е.Л. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев: Наукова думка, 1978. 219 с.

70. Корчагина И.А. Попытка классификации морфологических типов семязачатков покрытосеменных // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 10. С. 1513-1530.

71. Красная книга РСФСР: Растения. М, 1988.

72. Крогулевич P.E., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1984. - 288 с.

73. Круглова H.H., Батыгина Т.Б., Горбунова В.Ю. и др. Эмбриологические основы андроклинии пшеницы: атлас. М., 2005. 99 с.

74. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М: Наука, 1981. 96 с.

75. Нгуен Тхи Иен. Оптимизация выращивания сеянцев отдельных видовtсемейства Ericaceae DC. при интродукции // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. — СПб, 2008. 20 с.

76. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л: Наука, 1985. - 348 с.

77. Орел Л.И. Цитоэмбриологическое изучение цитоплазматической -мужской стерильности лука // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции (овощные культуры). Ред. Брежнев Д.Д. — Л, 1968. Т. XL. Вып. 1. С. 163-176.

78. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М, 1974. 288 с.

79. Пачулия К.Г. Особенности строения и развития цветков некоторых видов рододендронов. // Труды Сухумского Ботанического сада. 1982. Вып. 27. С. 30-45.

80. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Антэкология // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Ред. Т.Б. Батыгина. Т. 3. Системы репродукции. — СПб: Мир и семья, 2000. С. 72-73.

81. Приходько С.Н., Шульга А.Н., Гладышева Г.Н. О проращивании и некоторых свойствах пыльцы интродуцированных видов и сортов рододендрона // Бюлл. ГБС. 1970. Вып. 76. С. 59-61.

82. Рассветаева Э.Г. Характеристика особенностей пыльцевой фертильности косточковых // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основыопыления и оплодотворения растений: Материалы всесоюзного совещания. Киев, Наукова думка, 1982. С. 117-119.

83. Резникова С. А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М., 1984. 272 с.

84. Руденко Х.Ю. Заплщення у деяких високопрних рослин Карпат // Украхнський боташчний журнал. Т. XVII. №3. i960. С. 34-41.

85. Савченко М.И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Л., Наука. 1973. 190 с.

86. Сахарова С.Г. Лабораторная всхожесть семян рододендронов // Бюл. ГБС. 1993. Вып. 167. С. 124-129.

87. Светлов П.Г. Теория критических периодов и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии. М.; JL, 1960.С.263-285.

88. Симоненко В.К. Цитоплазматическая мужская стерильность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции (ред. Т.Б. Батыгина). СПб: Мир и семья, 2000. С. 117-118.

89. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. Л., 1971. 80 с.

90. Терехин Э.С., Батыгина Т.Б., Шамров И.И. Классификация типов стенки микроспорангия у покрытосеменных. Терминология и концепции // Бот. журн. 1993. Т.78. № 6. С. 16-24.

91. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья, 1996. 376 с

92. Торшилова A.A., Батыгина Т.Б. Развитие стенки пыльника тычиночного цветка Dioscorea nipponica (Dioscoreaceae) // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 8. С. 1208-1215.

93. Трифонова А.Н. Критические периоды эмбрионального развития // Успехи соврем, биол. 1949. Т.28. № 1(4). С.154-168.

94. Фирсов Г. А., Холопова A.B. Рододендроны Северной столицы // Цветоводство. №4. 2007. С. 26-29.

95. Харадзе A.JL, Давлианидзе М.Ф. К изучению интрогрессивной гибридизации в роде Rhododendron L. на Кавказе // Заметки по систематике и географии растений Тбилисского ботанического сада. 1969. Вып. 27. С. 82-86.

96. Ходорова Н.В., Мирославов Е.А. Постмейотическое развитие пыльника Corydalis bracteata (Fumariaceae) в открытом и закрытом грунте // Бот. журн. 2008. Т. 93.№

97. Черевко М.В., Сапоженкова Т.В. Динамика схожосп та особливоеп прорастания насшня Rhododendron kotschyi Simk. // Украинский ботанический журнал. 1975. Т. 32. № 3. С. 361-366.

98. Черняковская Е.Ф. Семейство Ericaceae // Сравнительная анатомия семян. Т. 4. СПб: Наука, 1992.

99. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Семейства'Асегасеае-Menyanthaceae / Под ред. акад. A.JI. Тахтаджяна. — JI: Наука, 1990. 509 с.

100. Шамров И.И. Нуклеарный тип развития эндосперма // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб: Мир и семья, 1997а. Т. 2.1. С.227-236.

101. Шамров И.И. Развитие семязачатка и семени у Paeonia lactiflora (Paeoniaceae) // Ботанический журнал. 19976. Т. 82. № 6. С. 24-46.

102. Шамров И.И. Семязачаток как основа семенного воспроизведения цветковых растений: классификации структур // Бот. журн. 1999. Т.84. № 10. С.З-35.

103. Шамров И.И. Нуцеллус семязачатка: происхождение, дифференциация, структура и функции // Бот. журн. 2002. Т.87. № 10. С. 1-30.

104. Шамров И.И. Морфологическая природа семязачатка и эволюционные тенденции его развития у цветковых растений // Бот. журн. 2006. Т.91. № 11. С.1601-1636.

105. Шамров И.И. Морфогенез семязачатка-и семени у Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) //Бот. журн. 2007. Т.92. № 7. С.945-964.

106. Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции; происхождение / Под ред. Т.Б. Батыгиной. М, Товарищество научных изданий КМК. 2008. 350 с.

107. Шамров И.И., Бабро A.A. Развитие и строение пыльника у Rhododendron schlippenbachii и R. luteum {Ericaceae). II Ботанический журнал. 2008. №8.

108. Шамров И.И:, Бабро A.A. Развитие и> строение гинецея и семязачатка у Rhododendron schlippenbachii и R. luteum {Ericaceae) // Ботанический журнал. 2009. №1. С. 58-74.

109. Шаталина М.С. К морфологии семян кавказских видов рододендронов // Вестник Московского университета. 1963. № 1. С. 41-44.

110. Шевчук C.B. Возможности1 заглубленного посева семян при контейнеризированном выращивании рододендронов // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы Четвертой международной научной конференции. СПб, РАН. 2007. С. 639-641.

111. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 1994. Т. 1. 508 с.

112. Энциклопедический- словарь лекарственных, эфирномасличных и ядовитых растений. -М: Сельхозгиз, 1951.

113. Якобсон Л.Я. Развитие пыльников у рододендронов // Известия Академии наук Латвийской ССР. Биология. № 12. 1968а. С. 101-109.

114. Якобсон Л.Я. Спермиогенез у Rhododendron mucronulatum Turcz. // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. №6. 19686. С. 65-71.

115. Якобсон Л.Я. Образование и развитие спермиев у Rhododendron luteum Sweet // Вопросы биологии. Рига: Зинатне, 1969а. С. 41-46.

116. Якобсон JI.Я. Развитие тапетума пыльника и особенности микроспорогенеза у рододендронов // Интродукция растений в ботанических садах Прибалтики. -Рига: Зинатне, 1974. С. 56-63.

117. Якобсон Л.Я. Эмбриологические исследования рододендронов // Известия Академии наук Латвийской ССР. № 11. 1976. С. 84-96.

118. Якобсон Л.Я. Семейство Ericaceae. Подсемейства Rhododendroideae, Ericoideae, Vaccinioideae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Т. 2. — , 1983. С. 202-206.

119. Яндовка Л.Ф. Цитологический анализ процесса микроспорогенеза у Cerasus vulgaris (Rosaceae) в связи с водным режимом // Ботанический журнал. Т. 89.' № 6. 2004. С. 924-935

120. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И. Фертильность пыльцы Cerasus vulgaris и Cerasus tomentosa (Rosaceae) // Ботанический журнал, 2006. T. 91. № 2. С. 208-220.

121. Anisimova G. Embryology of Vaccinium vitis-idaea (.Ericaceae) // Book of Abstr. XlXth Int. Congr. on sexual plant reproduction. Budapest. 2006. P. 114.

122. Anisimova G., Babro A., Shamrov I., Saharova S. Ovule development and structure in cultivated bush Rhododendron schlippenbachii (Ericaceae)// Abstr. XVIIth Int. Congr. on sexual plant reproduction. Lublin, 2002. P.26.

123. Anisimova G.M., Shamrov I.I. Ovule and seed development in" Vaccinium myrtillus L. {Ericaceae) И Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 2000a. Vol.42. N 1. P. 47-54.

124. Argent G.C.G. Vireya Rhododendrons in Borneo // Notes RBG Edinb. 1985. Vol. 43. № l.P. 53-61.

125. Babro A.A. Some aspects of reproductive biology of Rhododendron schlippenbachii II XVII International Botanical Congress: Abstracts. Vienna, 2005. P. 414.

126. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Periodization in the development of flowering plant reproductive structures: critical periods // Acta Biol. Cracow., Ser .Bot. 2003. Vol.45. №1. P. 27-36.

127. Balfour I.B. New Species of Rhododendron, 1 // Notes R.B.G. Edinburgh. Vol.10. 1916. P. 207-320.

128. Bell H.P., Burchill J. Winter resting stages of certain Ericaceae // Can. J. Bot. 1955. V. 33. №6. P. 547-561.

129. Bhandari N.N., Khosla R Development and histochemistry of anther in Triticale cv. Tri-1.1. Some new aspects in early ontogeny // Phytomorphology. 1982. Vol. 32. N 1. P.18-27.

130. Boesewinkel F.D., Bouman F. The seed structure // Embryology of angiosperms / Ed. by B:M. John. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1984. P. 567-610.

131. Candolle A.P. De Prodromus Systematis naturalis Regni Vegetabilis VII. Paris. 1839.

132. Carniel K. Das Antherentapetum von Zea mays // Ôsterr. Bot. Zeitschr. 1961. Bd 108. H. 1. S. 89-96.

133. Chamberlain D.F., Rae S.J. A Revision of Rhododendron. IV Subgenus Tsutsusi. II Edinburgh J. Bot. 1990. Vol. 47. N 2. P. 89-200.'

134. Clément C., Laporte P., Audran J.C. The loculus content and tapetum during pollen development inLilium II Sex. PI. Reprod. 1998. Vol. 11. P. 94-106.

135. Cox P.A., Cox K. N.E. The encyclopedia of Rhododendron species. Glendoick Publishing, 1997

136. Creech J.L. An embryological study in the Rhododendron subgenus Anthodendron Endl. // Botanical Gazette V. 116 № 3. 1955. P. 234-243.

137. Cruden R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution. 1977. 31(1): 32-46.

138. Danet F. Trois nouvelles espèces et un nouvel hybride naturel de Rhododendron (Ericaceae) de Nouvelle-Guinée // Adansonia/ 2005. Ser. 3. Vol. 27. №2 P: 267-280.

139. Davis G.L. Systematic embryology of angiosperms. New York etc, 1966. 528 p.

140. Don G. A General History of Dichlamydious Plants. Vol. 3. Calyciflorae. London. 1834.

141. Escaravage N., Flubacker E., Pornon A., Doche B., Till-Bottraud I. Stamen dimorphism in Rhododendron ferrugineum (Ericaceae): development and function // American Journal of botany. 2001. V. 88. № 1. P. 68-75.

142. Escaravage N., Pornon A., Doche B., Till-Bottraud I. Breeding system in an alpine species: Rhododendron ferrugineum L. (Ericaceae) in the French northern Alps // Canadian Journal of Botany. 1997. Vol. 75. № 5. P. 736-743.

143. Ganapathy P.S., Palser B.F. Studies of floral morphology in Ericales. VII. Embryology in the Phyllodoceae. Il Bot. Gaz. 1964. Vol.125. P. 280-297.

144. Gothandam K. M., Chung Y.-Y. Influence of temperature in rice anther development // Book of Abstr. XDCth Int. Congr. on sex. pi. reprod. Hungary, Budapest. 2006. P. 90.

145. Guitian J. Why Prunus mahaleb (Rosaceae) produces more flowers than fruits // American Journal of Botany. 1993. Vol. 80. № 11. P. 1305-1309.

146. Halldén C., Karlsson G., Lind C., Moller I.M., Heneen W.K. Microsporogenesis and tapetal development in fertile and cytoplasmic male-sterile sugar beet {Beta vulgaris L.) // Sexual plant reproduction. 1991. № 4. P. 215-225.

147. Harborne J.B., Williams C.A. Leaf survey of flavonoids and simple phenols in the genus Rhododendron // Phytochem. 1971. Vol. 10. P. 2727-2744.

148. Hermann P.M., Palser B.F. Stamen development in the Ericaceae. I. Anther wall, microsporogenesis, inversion, and appendages // American Journal of Botany. 2000. Vol.87. № 7. P. 934-957.

149. Janaki Animal E.K., Enoch I.C., Bridgwater M. Chromosome numbers in species of Rhododendron // The Rhododendron year book. 1950. № 5. P: 78-91.

150. Jäger K., Fabian A., Barnabâs B. Effect of heat stress and water deficit on embryo development in wheat (Triticum aestivum L.) // Book of Abstr. XlXth Int. Congr. on sex. pi. reprod. Hungary, Budapest. 2006. P.74-75.

151. Inobe T. A study of the autogenesis of Rhododendron hortense Nakai // Journ. Jap. Bot. 1971. V. 46. № 10. P. 311-315.

152. Kaul V., Rouse J.L., Williams E.G. Early events in the embryof sac after intraspecific and interspecific pollinations in Rhododendron kawakamii and Rv. retusum //Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. № 2. P. 282-291.

153. Kaul V., Theunis C.H., Palser B.F., Knox R.B., Williams E.G. Association of the generative cell and vegetative nucleus in pollen tubes of Rhododendron // Annals of botany. 1987. V. 59. № 2. P. 227-235.

154. Klein M. Pollen studies in plant breeding and selection // Botanical Guidebooks. №24. 2000. P. 171-193.

155. Klein M., Muras P. Viability of pollen and pollen tetrads in Rhododendron (Ericaceae) cultivars // Polish Botanical Studies. № 8. 1994 .P. 31-39.

156. Kondratovics R. Introducëto Rododendru ziedputeksçu fiziologiskâs ïpatnîbas // Daïfdârzniecîba. IV. 1967. P. 97-110.

157. Krön K. Phylogenetic relationships of Rhododendroideae (Ericaceae) // American Joural of Botany. 1997. Vol. 84. № 7. P. 973-980.

158. Kudo J. Relationship between flowering time and fruit set of the entomophilous alpine shrub, Rhododendron aureum (Ericaceae), inhabiting snow patches // American Journal of Botany. 1993. Vol. 80. № 11. p. 1300-1304.

159. Lin J., Uwate W.J., Stallman V. Ultrastructural localization of acid phosphatase in the pollen tube of Prunus avium L. (Sweet Cherry) // Planta. 1977. № 135. P. 183-190.

160. Linné C. Philosophia botanica. Stockholmiae: apud. Godofr. Kiesewetter, 1751: 362 p.

161. Macqueen Cowan J., Davidian H.H. A review of Rhododendrons in their series. II. The Boothii, Glaucum, Lepidotum alliance // Reprinted from The Rhododendron year book, 1948. №3. P. 51-111.

162. Maximovicz KJ. Rhododendrae Asiae orientalis. Mem. Acad. Sci. St. Pet. 1870. ser.7,16. C. 1-53.

163. Mercure E.W., Jones C.S., Brand M.H., Auer C.A. Anatomy of shoots and tumors of in vitro habituated Rhododendron 'Montego' (Ericaceae) cultures with tissue proliferation // American Journal of Botany. Vol. 85 № 5, 1998. P. 616-628.

164. Milne R.I., Abbott R.J., Wolff K., Chamberlain D.F. Hybridization among sympatric species of Rhododendron (Ericaceae) in Turkey: morphological and molecular evidence // American journal of Botany. 1999. Vol. 86. № 12. P. 1776-1785.

165. Ng S., Corlett R.T. Comparative reproductive biology of the six species of Rhododendron (Ericaceae) in Hong Kong, South China // Can. J. Bot. 2000.- Vol. 78. № 2. P. 221-229.

166. Pacini E., Guarnieri M., Nepi M. Pollen carbohydrates and water content during development, presentation, and dispersal: a short review // Protoplasma. 2006. Vol. 228. P. 73-77.

167. Padrutt J., Pellett H., Ascher P. Postpollination reproductive biology of Rhododendron prinophyllum (Small) Millais // Journal of the American Horticultural Science. 1992. Vol. 117. № 4. P. 656-662.

168. Palser B. F., Philipson W. R., Philipson M. N. Embryology of Rhododendron. Introduction and ovule, megagametophyte and early endosperm development in R.yurmanense // J. Indian Bot. Sci. 1971. Vol. 50A. P. 172-188.

169. Palser B.F., Philipson W.R., Philipson M.N. The ovary, ovule and megagametophyte in Rhododendron//Notes RGB Edinb. 1985. Vol. 43. № 1. P.133-160.

170. Palser B.F., Philipson W.R., Philipson M.N. Development of ovule, megagametophyte and early endosperm in representative species of Rhododendron L. (Ericaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. 1989. Vol. 101. № 44. P. 363393.

171. Palser B. F., Philipson W.R., Philipson M.N. Characteristics of ovary, ovule and mature megagametophyte in Rhododendron L. (Ericaceae) and their taxonomic significance // Botanical Journal of the Linnean Society. V. 105. 1991. P. 289-390.

172. Palser B.F., Rouse J.L., Williams E.G. Coordinated timetables formegagamtophyte development and pollen tube growth in Rhododendron nuttallii from anthesis to early postfertilization // American Journal of Botany, 1989. Vol. 76. № 8.1. P.l 167-1202.

173. Philipson W.R., Philipson M.N. A history of Rhododendron classification // Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh. 1973. Vol. 32. № 2. P.223-238.

174. Robinsohn I. Die Farbungsreaktion der Narben, Stigmatochromie, als morphologische Blutenuntersuchungenmethode. Sitzungsher. Kaiserl. Akad. Wissesch. 1924. Bd. 133. Hf. 6. S. 181-211.

175. Rodriguez-Riano T., Dafni A. A new procedure to asses pollen viability // Sexual Plant Reproduction. 2000. Vol. 12. № 4. P. 241-244.

176. Rouse J.L. The propagation of Rhododendron section Vireya from seed // Notes RBG Edinburgh. 1985. Vol. 43. № 1. P. 99-115.

177. Saini H.S., Westgate M.E. Reproductive development in grain crops during drought // Advances in Agronomy. 2000. Vol.68. P.59-96.

178. Shivanna K.R., Xu H., Taylor P., Knox R.B. Isolation of sperms from- the pollen tubes of flowering plants during fertilization // Plant Physiology, 1988. № 87. P. 647-650.

179. Sleumer H. Ein System der Gattung Rhododendron L. // Bot. Jahrb. 1949. Vol. 74. P. 511-553.

180. Spethmann W. A new infrageneric classification and phylogenetic trends in the j genus Rhododendron (Ericaceae) // Pl. Syst. Evol. 1987. Vol. 157. P. 9-31. i

181. Steffen K., Landmann W. Entwicklungsgeschichliche und cytologische Untersuchugen am Balkentapetum von Gentiana cruciata L. und Impatiens glandidifera Royle // Planta. 1958. Bd 50. H. 4. S. 423-460.

182. Stushnoff C., Palser B.F. Embryology of five Vaccinium taxa including diploid, tetraploid and hexaploid species or cultivars // Phytomorphology. 1969. Vol. 19. P. 312331.

183. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University press, 1997. P. 185-186.

184. Tan X.-X., Li Y., Ge X.-J. Development and characterization of eight polymorphic microsatellites for Rhododendron simsii Planch (Ericaceae) // Conservation Genetics. 2009. № 1. DOI 10/1007/sl 0592-008-9791-y

185. Venkateswarlu J., Maheshwari Devi H. An embryological approach' to ' the taxonomic status of Vacciniaceae. // Proc. Indian Acad. Sci. 1973. Vol. 78. P. 282-291.

186. Warming E. Untersuchungen uber pollenbildende Phyllome und Kaulome // Bot. Abh.Gebiet. Morphologie und Physiologie. 1873. Bd 2. H. 2. S. 1-90.

187. Widrlechner M.P., Pellett H.M., Ascher P.D. The timing of microsporogenesis on Deciduous Azalea. // J. Amer. Rhododendron Society. 1983. Vol. 37. P. 91-94.

188. Willams E.G., Knox R.B., Rouse J.L. Pollination sub-systems distinguished by pollen tube arrest after incompatible interspecific crosses in Rhododendron (Ericaceae) // J. Cell Sci. 1982. № 53. p. 255-277.

189. Williams E.G., Kaul V., Rouse J.L., Palser B.F. Overgrowth of pollen tubes in embryo sacs of Rhododendron following interspecific pollinations // AustJ.Bot., 1986. Vol. 34. №4. P. 413-423.

190. Williams E.G., Ramm-Anderson S., Dumas C., Mau S.L., Clarke A.E. The effect of isolated components of Primus avium L. styles on in vitro growth of pollen tubes // Planta/ 1982. № 156. P. 517-519.

191. Williams E.G., Rouse J.L. Disparate style lengths contribute to isolation of species in Rhododendron // Aust. J. Bot., 1988. Vol: 36. № 2. P. 183-191.

192. Williams E.G., Rouse J.L. Relationships of pollen size, pistil lenth and pollen tube growth rates in Rhododendron and their influence on hybridization // Sexual plant reproduction. 1990. V. 3. № 1. P. 7-17.

193. Williams E.G., Rouse J.L., Kaul V., Knox R.B. Reproductive timetable for the tropical Vireya rhododendron, R. Macgregoriae // Sexual Plant Reproduction. Vol. 4. № 3. 1991. P.155-165.

194. Willams E.G., Rouse J.L., Knox R.B. Barriers to sexual compatibility in Rhododendron//Notes RBG Edinb. 1985. Vol. 43. № 1. P. 81-98.

195. Zha H.-G., Milne R.I., Sun H. Morphological and molecular evidence of natural hybridization between two distantly related Rhododendron species from the Sino-Himalaya // Botanical Journal of the Linnean Society. 2008. Vol. 156. P. 119-120.

Информация о работе

Бабро, Анастасия Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Репродуктивная биология Rhododendron schlippenbachii Maxim. и Rhododendron luteum Sweet - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы