Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Развитие представлений о тератогенном воздействии антропогенных факторов на личинок хирономид

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Назарова, Лариса Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИИ!!.

ГЛАВА 4. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ МАКРОЗООБЕНТОСА

ЗАИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СБРОСА ОХЛАДИТЕЛЬНЫХ ВОД ЗАИНСКОЙ ГРЭС НА ЗООБЕНТОС И ЖИЗНЕННЫЕ

ЦИКЛЫ ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД.

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ДЕФОРМАЦИИ ЛИЧИНОК

ХИРОНОМИД. бЛ.Заинское водохранилище.

6.2. Лабораторное моделирование.

6.2.1 Воздействие меди на личинок хирономид.

6.2.2. Токсическое действие грунтов Заинского водохранилища на личинок хирономид in vitro.

6.3. Абразивные нарушения ментума.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие представлений о тератогенном воздействии антропогенных факторов на личинок хирономид"

Огромное количество разнообразных химических соединений, выбрасываемых в окружающую среду, значительно усложняет проблему оценки их опасности для живых организмов и функционирования экосистем, так как полный химический анализ занимает все больше времени и становится дорог, а уверенность, что все химические соединения в пробе природного состава определены, практически недостижима. Более того, установление присутствия определенного количества поллютанта в природной среде само по себе еще не говорит о степени ее токсичности для живых организмов в связи с эффектами синергизма и антогонизма отдельных соединений. Интегральную оценку суммарного воздействия присутствующих в объектах окружающей среды химических соединений могут дать только биологические методы (биоиндикации и биотестирования).

Ведущим направлением в области экспериментальной и практической биоиндикации в настоящее время является поиск сублетальных индикаторов негативного воздействия присутствующих в воде поллютантов на экосистемы водоемов. С конца 60-х годов (ВппкЪш^ е1 а1., 1968) внимание многих исследователей привлечено к изучению влияния химического загрязнения водных экосистем на фенотипическую изменчивость гидробионтов, и в частности личинок хирономид, на появление особей с морфологическими деформациями различных структур тела. По общепринятому на сегодня определению В.Ф. Варвика морфологические деформации - это любые морфологические черты, отличающиеся от нормальной конфигурации, за исключением аномалий строения, вызванных механическим воздействием грунта (Warwick, 1988., Vermeulen, 1995, и др.).

Изучение природных водоемов и результаты лабораторных экспериментов показали взаимосвязь между токсическим стрессом и увеличением количества деформаций (Hamilton & Saether, 1971; Pettigrove, 1989; Warwick, 1990 и др.). В качестве причин возникновения деформаций называются, главным образом, тяжелые металлы и пестициды (Warwick, 1985; Madden et al. 1992).

Несмотря на то, что изучение морфологических деформаций является одним из наиболее активно развивающихся за рубежом направлений, обращает на себя внимание то, что влияние целого ряда биотических и абиотических факторов на морфологические структуры личинок хирономид не изучено. Отсутствует полное описание возможных морфологических откликов личинок хирономид на загрязнение. Список видов хирономид, у которых обнаруживаются морфологические аномалии, ограничивается массовыми представителями (роды Chironomus, Procladius, Polypedilum и некоторые другие). Экспериментальные работы по индукции деформаций хирономид, могущие пролить свет на причинно-следственные связи, эпизодичны, а результаты их зачастую противоречивы (Kosalwat & Knight, 1987; Janssens de Bisthoven 1995). Нерешенным остается концептуальный вопрос об экологической значимости множественных деформаций, а также типов морфологических аномалий, не являющихся деформациями в общепринятом определении - нарушений пигментации и следствий абразивного действия пищи и грунта на части ротового аппарата личинок хирономид ("abrasion") (Vermeulen, 1995). Открытым на сегодняшний день является и вопрос влияния на тератогенный эффект воздействия поллютантов кислородного режима, х"' . типа пищи и ее доступности, типа субстрата (Parren et al, 1993).

Практически отсутствуют данные о возрастных проявлениях морфологических деформаций. Не исследованы и многие другие аспекты тератогенного воздействия биотических и абиотических факторов на морфологию личинок хирономид.

В России подобных специальных исследований, как показывает анализ литературы, до сих пор не проводилось. Известны лишь отдельные публикации, в которых упоминаются факты обнаружения деформированных личинок (8око1оуа, РаНу & 1гуесоуа, 1991;Скальская, 1994; Зинченко и др., 1997).

В связи с этим чрезвычайно актуальной проблемой является исследование индикационно значимых реакций гидробионтов и, в частности, фенотипической изменчивости личинок хирономид под негативным воздействием антропогенных факторов, установление достоверных причинно-следственных связей между факторами среды, уровнем антропогенной нагрузки на экосистемы и частотой и тяжестью морфологических деформаций, а также создание на основе практических полевых и экспериментальных данных методов оценки степени тератогенеза для использования их в качестве биологического скринингового инструмента исследования экологического статуса водоемов.

С 1996 года нами начаты исследования в этой актуальной области как на примере природного водоема (Заинское -водохранилище), испытывающего значительную многофункциональную антропогенную нагрузку, так и в условиях лабораторного моделирования.

Целью работы явилось обобщение и развитие представлений о тератогенном воздействии некоторых абиотических факторов на личинок хирономид.

При этом были поставлены следующие задачи исследования:

1. Обобщить литературные данные по исследованию морфологических деформациях личинок хирономид, причинах их возникновения, теоретических подходах к использованию их для оценки состояния объектов окружающей среды.

2. Оценить экологическое состояние Заинского водохранилища как среды обитания гидробионтов и охарактеризовать влияние ряда факторов на биологические особенности личинок хирономид водохранилища.

3. Дать количественную и качественную характеристику морфологических деформаций личинок хирономид Заинского водохранилища.

4. Выявить закономерности пространственного распределения деформированных личинок по акватории водохранилища и статистически значимые причины их возникновения.

5. Установить возрастную динамику и значимость абразивных нарушений ротового аппарата личинок хирономид при общей оценке экологического состояния водных экосистем по морфологическим аномалиям.

6. Исследовать тератогенное действие меди на личинок хирономид культуры СЫгопотш прапш в условиях лабораторного моделирования.

7. Выявить регистрируемые реакции и оценить интегральное токсическое действие на личинок хирономид грунтов Заинского водохранилища.

8. Разработать методику токсикологических экспериментов с использованием личинок хирономид в качестве тест-объекта.

На защиту выносятся следующие положения:

• Особенности влияния ряда антропогенных факторов (теплового режима, степени загрязнения грунтов) на биологические характеристики личинок хирономид Заинского водохранилища.

• Качественное и количественное описание морфологических деформаций личинок хирономид Заинского водохранилища. Классификация типов деформаций и выявление предрасположенности отдельных видов личинок хирономид к определенным типам деформаций.

• Определение статистически значимых факторов, вызывающих появление деформаций. Выявление приоритетного поллютанта и оценка его тератогенного воздействия на личинок хирономид в условиях лабораторного моделирования.

• Разработка методики токсикологических экспериментов с использованием личинок хирономид в качестве тест-объекта.

Научная новизна: Работа является первым в России специальным исследованием морфологических деформаций личинок хирономид. Впервые: изучена фауна макрозообентоса Заинского водохранилища и рек прилегающей к нему акватории; выявлено влияние ряда антропогенных факторов (теплового режима, степени загрязнения грунтов) на биологические характеристики личинок хирономид Заинского водохранилища; проведено качественное и количественное исследование морфологических деформаций личинок хирономид Заинского водохранилища и выявлены факторы, их вызывающие; дана классификация известных и обнаруженных типов деформаций, и на ее основе выявлена предрасположенность отдельных видов личинок хирономид к определенным типам деформаций; экспериментально оценено воздействие приоритетного токсиканта (меди) на личинок хирономид по критериям интенсивности роста, относительного вклада и типа морфологических нарушений; выявлена возрастная предрасположенность личинок хирономид к абразивным нарушениям и предложено их «фоновое значение» для природных популяций; разработана "Методика токсикологических экспериментов с использованием личинок хирономид Chironomus riparius".

Научно-практическая значимость: Разработанная "Методика токсикологических экспериментов с использованием личинок хирономид Chironomus riparius" может быть использована в исследовательской и природоохранной практике для оценки экологического состояния водных объектов. Результаты работы внедрены в учебный процесс экологического факультета Казанского государственного университета при чтении курсов «Организм и среда», «Экологическая токсикология».

Апробация работы: материалы диссертации были доложены и обсуждены на VII съезде гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), III региональной конференции "Актуальные экологические проблемы РТ", (Казань, 1997), 13 Международном Симпозиуме по хирономидам (Freiburg, Germany, 1997), совместном заседании кафедры прикладной экологии и кафедры зоологии беспозвоночных (июнь 1999), заседании Ученого совета Института экологии Волжского бассейна РАН (август 1999).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Работа выполнена на кафедре прикладной экологии экологического факультета Казанского государственного университета по теме «Развитие теоретических и прикладных основ экологического мониторинга» (№ Госрегистрации 01980006937, 06.24ЯУ - 98г.).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Назарова, Лариса Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Заинское водохранилище испытывает многофункциональное антропогенное воздействие: верхний участок характеризуется повышенным содержанием в воде биогенных элементов, нефтепродуктов, смол и асфальтенов. Средняя и нижняя части загрязнены тяжелыми металлами. В сверхнормативных концентрациях встречаются Си, V, Бе, Мп, Сг, Со, №, Мо,А§.

2. Макрозообентос водохранилища отличается богатством видового состава. Доминирующей группой по количеству встреченных видов и представленности на разных станциях являются личинки хирономид, распространение отдельных видов по акватории лимитируется экологическими условиями, ведущими среди которых являются распространение высшей водной растительности, степень загрязнения грунта и термическое воздействие стоков Заинской ГРЭС.

3. Температерные условия водоема влияют на изменение видового состава бентоса, приводят к сдвигам в жизненных циклах и изменению индивидуальной массы доминирующих видов личинок хирономид.

4. Морфологические деформации обнаружены на 65% станций Заинского водохранилища у 15 видов личинок хирономид. Относительный вклад деформированных особей по станциям достигает 19%. Наиболее подвержены деформациям СЫгопотт ("8,6%), Ро1уресШ1ит (7,9%), СпШорт (6,9%). Морфологические деформации у родов Епс1осЫгопотш, Ет/е1сИа, М1сгосЫгопотт и Тапурш описаны впервые.

5. Предложенная классификация морфологических нарушений, позволила выявить предрасположенность отдельных родов личинок хирономид к определенному типу нарушений. Для рода Ро1урес1Пит характерны сглаженные и сросшиеся зубцы, СЫгопотт - неправильная форма зубцов, недостаток и лишние зубцы, Cricotopus - неправильная форма зубцов, сломанные зубцы, Glyptotendipes - отсутствие части ментума (Koehn gap).

6. В Заинском водохранилище на появление морфологических нарушений с наибольшей вероятностью влияют ассоциации тяжелых металлов. При расчете однопараметрической зависимости наибольшая вероятность обнаруживается для Си. Температерные условия не оказывают существенного воздействия на возникновение деформаций.

7. Экспериментально подтверждено тератогенное воздействие меди на морфологические структуры (ментум, мандибулы, эпифарингеальная пластинка, антенны) личинок хирономид. С увеличением концентрации меди возрастает относительный вклад деформированных особей, дозозависимость линеализируется при суммарном учете деформаций, следствий абразии и нарушений пигментации. Увеличение концентрации меди до 1 мг/л сопровождается ускорением онтогенетических процессов и ростом числа множественно деформированных личинок. Концентрация 5 мг/л вызывает 100%-ную гибель личинок хирономид в течение 2 часов с начала эксперимента.

8. Донные отложения Заинского водохранилища влияют на интенсивность выхода личинок из кладок, выживаемость, скорость развития, появление деформаций ротового аппарата, нарушения пигментации головной капсулы, абразивные нарушения ментума. На фоне множественных деформаций отсутствуют другие виды аномалий головной капсулы, а единичные деформации сопровождаются нарушениями пигментации и абразивными нарушениями.

9. С ростом личинок увеличивается относительный вклад особей с абразивными нарушениями. Присутствие в популяциях личинок хирономид большого количества особей со стертыми и сломанными зубцами является

125 признаком химического загрязнения донных отложений. Предварительно предлагаемый фоновый максимум абразивных нарушений - 14%.

Ю.На основе анализа литературного материала и собственных результатов разработана «Методика проведения токсикологических экспериментов с использованием личинок хирономид СЫгопотш прапш».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В нашей работе был применен комплексный подход к изучению морфологических деформаций, включающий в себя исследование полевого материала из водоемов, подвергающихся значительной антропогенной нагрузке, а для уточнения некоторых выводов, сделанных на основе полевых данных, было проведено лабораторное моделирование воздействия загрязненных грунтов и меди, как одного из приоритетных токсикантов Заинского водохранилища, на морфологические структуры личинок хирономид.

Исследование экологического состояния Заинского водохранилища, показало, что верхний участок водохранилища характеризуется повышенным содержанием в воде биогенных элементов, а так же наивысшим для всего водохранилища содержание нефтепродуктов, смол и асфальтенов. Средняя и нижняя части водохранилища при удовлетворительном санитарном режиме сильно загрязнены тяжелыми металлами. В сверхнормативных концентрациях здесь встречаются Fe, Мп, Cr, Си, Со, Ni, Мо. .Наиболее чистым участком водохранилища, как по комплексу гидрохимических показателей, так и по содержанию тяжелых металлов следует считать его центральную часть.

Макрозообентос Заинского водохранилища отличался богатством видового состава. За период наблюдения с 1995 по 1997 гг. в составе донного населения был встречен 151 вид и форма бентосных организмов, принадлежащих к 6 классам беспозвоночных. Доминирующей по богатству видового состава группой были личинки хирономид. Из 61 вида личинок хирономид в Заинском водохранилище руководящими (по классификации Зенкевича и Броцкой) являлись Chironomus gr. plumosus и Polypedilum nubeculosum\ второстепенными - Microchironomus tener, Cryptochironomus gr. defectus, Glyptotendipes glaucus, Polypedilum convictum, Cryptocladopelma iridula, Ргос\айш8 скогеш, Ргос1айгт /егги%1пеш и Тапурж кгаа!г. Выявлены ареалы распространения видов, приуроченность к определенным биотопам.

Поскольку одним из наиболее существенных факторов, воздействующих на биоту Заинского водохранилища, является его специфический температурный режим, нами было выделено 3 температурные зоны: зона естественных температур, с июльскими изотермами +20-25°С, зона умеренного подогрева, с июльскими изотермами +25° - 30 °С и зона сильного подогрева, с июльскими изотермами выше +31 °С. Анализ влияния подогретых, вод Заинской ГРЭС на зообентос и личинок хирономид водохранилища показал, что видовой состав бентоса трех температурных зон водоема имеет значительные различия. Два вида личинок хирономид - Ро\урейИит пиЪеси1о8ит и СЫгопотш рЫтоьт встречались на каждой из выбранных нами трех модельных станций, принадлежащих к разным температурным зонам (ст. 5,11,17). На популяции хирономид Ро\урейИит пиЬесиЬэит температурные условия водоема оказывают незначительное воздействие. Для всех температурных зон характерно развитие только одной летней генерации с летом в июле. В зоне умеренного подогрева, кроме того зафиксирована часть весенней генерации с летом в конце мая. Количественные показатели популяций сходны, индивидуальные веса личинок IV возраста из всех температурных зон различаются не значимо. СЫгопотш %г'р1ито$и8 более подвержен температурному воздействию: изменяется количество генераций (в зоне естественных температур - 2 генерации (весенняя, летняя, лет в июле), в зоне умеренного подогрева - 3 генерации (весенняя, летняя, летне-осенняя с летами в середине июня, середине июля, конце сентября), в зоне сильного подогрева - 1 генерация, лёт в июле). Количественные показатели популяций СЫгопотш ^г.рЫтозш максимальны в зоне умеренного подогрева. Умеренный подогрев воды ведет к увеличению индивидуального веса личинок IV возраста по сравнению с зоной естественных температур в 3,3 раза, сильный - в 1,6. Зона естественных температур характеризуется минимальными, а зона умеренного подогрева максимальными индивидуальными весами личинок хирономид IV возраста доминирующих видов. При увеличении температуры воды частота возникновения морфологических деформаций имеет тенденцию к увеличению, но увеличиваются также и вариации относительного вклада деформированных особей в популяциях личинок хирономид, делая отличия средних значений недостоверными.

Морфологические аномалии ротового аппарата обнаружены у личинок хирономид 15 видов. Наиболее подверженными деформациям оказались личинки р.Ро1урес1Иит и СЫгопотж. Деформации у родов ЕпйосЫгопотиь, Ет/е1сИа, М\сгосЫгопотж и Тапурт описаны впервые. Проведена классификация встреченных видов морфологических нарушений, позволившая выявить предрасположенность к определенному типу деформаций отдельных родов личинок хирономид. Количество личинок с деформациями на разных станциях водохранилища варьирует от О до 19,1%. Наибольшее количество деформированных личинок обнаружено на ст.18 (19,1%), ст.19, 12 - по 12,3% и ст.2 (11%). Исследование палеонтологического материала позволило установить уровень природного фона деформаций в популяциях хирономид в пределах 0 - 0,8%, а в слабозагрязненных областях, в качестве фона при полевых исследованиях, количество деформаций по данным разных авторов варьирует в пределах 0-8%. Если принять 8% за верхний предел современного фонового количества деформаций, ст.2,9,12,18,19 Заинского водохранилища выходят за рамки «нормы», а ст. 8 находится в пограничном состоянии, что, безусловно, позволяет сделать заключение о неблагополучии экологической ситуации на данных станциях для популяций гидробионтов, их населяющих. Поскольку деформации хирономид, появляющиеся в природных популяциях, рассматриваются как отклик на действие поллютантов, для выяснения возможных причин их возникновения в Заинском водохранилище нами был проведен сравнительный анализ количества морфологических аномалий на разных станциях водохранилища с данными по содержанию в донных отложениях водоема некоторых, тяжелых металлов. С наибольшей степенью вероятности на появление морфологических аномалий влияют ассоциации металлов: Т!,2п,Со,Си, (Ррас/Ртабл=0,1 1619), РЬ,Со,Сс1,А§,Тл,2п (^^=0,13972), Т1,гп,Со,Сс1,Си (Ррас/Ртабл=0,17191), А§,Т1,гп,Со,Си (РраЛЧабл^О,23064), Со,Си,Са,Аё,РЬ,Т1,2п (Ррас/Ртабл=0,25395). При расчете однопараметрической зависимости количества морфологических деформаций от концентраций отдельных металлов в грунтах водохранилища, наибольшая вероятность обнаруживается для Си (Ррас/Ртабл=0,0001), где Ррас - расчетное значение критерия Фишера, а РтабЛ -его табличное значение.

В лабораторных условиях было показано, что воздействие меди вызвало появление деформаций ментума, мандибул, эпифарингеальной пластинки и антенн. Медь в концентрации 5 мг/л вызвала 100%-ную гибель личинок хирономид II возраста в течение 2 часов с начала эксперимента. В концентрациях, не превышающих 1 мг/л она ускоряет прохождение хирономидами личиночной стадии. С увеличением концентрации до 0,1 мг/л возрастало количество аномалий всех структур головы. При концентрации 1 мг/л у личинок не регистрировались деформации антенн и эпифарингеальной пластинки. В литературе высказывалось предположение, что такие нежные органы, как антенны перестают реагировать на загрязнение, начиная с определенных концентраций поллютантов, а деформации начинают проявляться на более грубых морфологических структурах - ментуме, мандибулах и т.д. Результаты наших экспериментов могут служить дополнительным подтверждением данного предположения. Количество аномалий возрастало с увеличением концентрации меди, причем только при суммарном учете деформаций, следствий абразии и нарушений пигментации, дозозависимость линеализировалась. Увеличение концентрации меди до 1 мг/л сопровождалось увеличением количества множественно деформированных личинок.

Комплекс токсикантов грунтов Заинского водохранилища, влияет на ряд биологических характеристик личинок хирономид: интенсивность выхода личинок из кладок (минимален на ст. 2,11,17); выживаемость (от 3% на ст. 19 до 100% на ст.20); скорость развития (максимальна на ст. 4,7,17,20); появление деформаций ротового аппарата (от 7% в контроле до 38,9% на ст.7); нарушения пигментации головной капсулы (от 3,5% на ' ст.11 до 26,3% на ст.1); абразивные нарушения ментума (от 5,7% на ст.4 до 21%. на ст.1). Анализ результатов эксперимента по вышеперечисленным параметрам показал, что при большей выживаемости отмечается тенденция к ускорению роста и развития хирономид, количество множественно деформированных личинок симбатно содержанию свинца, а количество единично деформированных - содержанию меди, личинки со множественными деформациями, практически не имеют других аномалий головной капсулы, и наоборот, у личинок хирономид с единичными деформациями наблюдаются нарушения пигментации и следствия абразии.

В наших исследованиях (в Заинском водохранилище и в экспериментах) часто отмечались личинки хирономид со стертыми и сломанными зубами, что принято считать лишь результатом внешнего механического (абразионного) воздействия пищи и грунта. Значимость этого вида нарушений ротового аппарата включает следующие аспекты: 1)влияние химического загрязнения на интенсивность абразивных процессов; 2)выраженность абразивных нарушений в зависимости от возраста личинок. И как следствие - решение вопроса о необходимости учёта абразивных нарушений при рассмотрении общей картины состояния морфологических структур личинок хирономид в изучаемых популяциях.

Соотношение количества личинок с абразивными нарушениями и деформациями по возрастным группам в популяции личинок хирономид IV возраста СЫгопотт ЪаШотсж из озера Нижний Кабан, показало, что с ростом личинок увеличивается относительный вклад особей с абразивными нарушениями, но, в то же время, присутствие в популяциях личинок хирономид большого количества особей со стертыми и сломанными зубцами сопутствует химическому загрязнению донных отложений. Таким образом, абразивные нарушения, по-видимому, могут быть как результатом механического воздействия грунтов, так и их химического загрязнения. Причем можно предположить, что относительный вклад каждого из факторов определяется при прочих равных условиях гранулометрическим составом грунта: с уменьшением размера частиц и повышением площади поверхности раздела фаз «вода - донные отложения» должен в принципе преобладать вклад токсического воздействия, с повышением размера частиц - механического фактора. Нами показано, что, например, дозозависимость «концентрация меди - морфологические отклонения» линеализируется лишь при суммарном учете деформаций, абразивных нарушений и нарушений пигментации. Полученные в работе результаты указывают на необходимость учёта этого вида аномалий при рассмотрении общей картины состояния морфологических структур личинок хирономид в изучаемых популяциях.

Деформации хирономид, появляющиеся в природных популяциях, являются сублетальной реакцией биоты водоемов на неблагоприятное воздействие среды, что является предпосылкой использования их в качестве индикатора общей токсичности седиментов наряду с традиционными биологическими индикаторами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Назарова, Лариса Борисовна, Казань

1. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнениявод// Методы биологического анализа пресных вод. Л.: «Наука», 1976 -С.106-118.

2. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: «Наука» Ленинградское отделение, 1987.-179с.

3. Боруцкий Е.В. Динамика биомассы Chironomus plumosus L. в профундали Белого озера//Тр.лимнол.ст. в Косине. 1939.-t.22. С.156-195.

4. Волга: Независимые исследования. Н.Новгород.- 1994.- 77 с.

5. Извекова Э.Ю. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища: Автореф.дис.канд.биол.наук.-М.:МГУ. 1975.

6. Ю.Извекова Э.Ю. Питание хирономид./ Бентос Учинского водохранилища.- М.:Наука,- 1980.- С.72-101.

7. П.Константинов А.И. Биология хирономид и их разведение// Тр.Всесоюз.НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Саратовское отд. Саратов.-1958.-Т.5.-362 с.

8. Курбангалиева Х.М., Богданова О.В. К изучению хирономид верхней части Куйбышевского водохранилища// Кратк.сообщ.Каз.ун-та. Зоология.-Казань.- 1968.-Т.2.- С.24-32.

9. Липина H.H. Личинки и куколки хирономид: Экология и систематика.-М. 1928. - 179с.

10. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Ленинград. -1974,- 59 с.

11. Медь и ее соединения МРПТХВ. Серия "Научные обзоры советской литературы по токсичности и опасности химических веществ". Центр международных проектов ГКНТ. Москва. - 1989. - 120. - 224с.

12. Методические разработки для большого практикума: «Методы определения качества вод». Казань .- 1987. - 23 с.

13. Митропольский В.И. Зообентос Иваньковского водохранилища в районе сброса подогретых вод Конаковской ГРЭС// Информ.бюлл.Инст.биол.внутр.вод АН СССР. Борок.-1973. -Вып.24.- С.88-97.

14. Мотыль Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae). Систематика, морфология, экология, ппродукция/ Отв.ред. Н.Ю.Соколова. М.: Наука. - 1983. - 309с.

15. Назарова Л.Б., Латыпова В.З., Тухватуллина Л.Г. Тератогенное воздействие меди на личинок хирономид// Токсикологический вестник.- 1999.- №3. (в печати).

16. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae = Tendipedidae).-Л.: «Наука» Ленинградское отделение.- 1970.

17. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Podonominae и Tanypodinae»фayны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: «Наука» - Ленинградское отделение. - 1977.- 153 с.

18. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Díptera, Chironomidae Tendipedidae). - Л.: «Наука» - Ленинградское отделение. - 1983.- 295 с.

19. Поддубная Т.Л. Донная фауна Иваньковского водохранилища в районе сброса теплых вод Конаковской ГРЭС// Тр.Инст.биол.внутр.вод АН СССР. Л.: Изд-во «Наука», - Ленингр. отд. - 1971.- вып.21(24).

20. Полянин Ф.П. Гидробиологический очерк озёр Ближнего, Среднего и Дальнего Кабана в г.Казани// Изв. Казан. Лесотех. Ин-та.- Казань.-1931.-8с.

21. Рубцов И.А. Водные мерметиды. Л.: Наука.- 1974.- Ч.2.- С.1-221.

22. Рубцов И.А. Мерметиды: Происхождение, распространение, биология.- М.: Наука.- 1977. 190с.

23. Сементовский В.И. Материалы для геоморфологии и гидрографии территории Большой Казани// Учён. Зап. Казан. Ун-та.- 1940. т. 100.150 с.

24. Скальская И.А. Состав и распределение зообентоса Горьковского водохранилища в районе Костромской ГРЭС// Экология организмов водохранилищ-охладителей. Тр. Инст. биол. внутр. вод АН СССР. Л: Изд-во «Наука», Ленингр.отд. - 1975. - Вып.27(30). -С.258-271.

25. Скальская И.А. Реакция зооперифитона озёр Дарвинского заповедника на ацидофикацию//Структура и функционирование экосистем ацидных озёр. Труды ИБВВ, М.:Наука.- 1994.- вып.70(73).- С.170-185.

26. Соколова Н.Ю. Бентос Учинского водохранилища по исследованиям 1944-1945 гг.// Зоол.журн. 1947.- Т.26, вып.1. - С.9-16.

27. Соколова Н.Ю. Экология донных беспозвоночных подмосковных водохранилищ: Автореф.дис.д-ра биол.наук.-М.: МГУ, 1973.-35с.

28. Спасский A.A., Окопный Н.С., Тодераш И.К. К вопросу взаимоотношений в системе паразит хозяин при мермитозах/ Экто- и эндопаразиты животных Молдавии.- Кишинев.- 1977.- С.30-41.

29. Стрелков A.A. Жизненный цикл мерметид из мотыля Рыбинского водохранилища.: Автореф.дисс.канд.биол.наук.- Л.: ЛГУ.- 1964.-20с.

30. СССР: Общая часть, определитель семейств и родов коллембол. АН СССР Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцева. М.: Наука, 1988, 212с.

31. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев. - 1984. - 172с.

32. Шилова А.И. О сроках вылета и количестве генераций Tendipes plumosus L. в Рыбинском водохранилище//Бюлл. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1958. - №1.- С.26-30.

33. Шилова А.И. О сезонном изменении популяции Tendipes plumosus L и Tendipes tentens L. в Рыбинском водохранилище//Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1960. - т.3(6).- С.129-142.

34. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища.-Л.-1976.-248с

35. Щербина В.В. Кларк//БСЭ.-3-е изд. М., 1973.- Т. 12.- С.266-267.

36. Яблонская Е.А. Определение продуктивности личинок Chironomus (Tendipes) plumosus: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.:Мосрыбвтуз, 1947.-18с.

37. Aagard К. Morphological changes caused by nematode parasitism in Tanypodinae (Diptera, Chironomidae)//Nord.Entomol. Tidsskr. - 1974. -№21.- P.ll-14.

38. Anderson R.O. A modified flotation technique for sorting bottom fauna samples//Limnol. Oceanogr. 1980. - №4. - P.223-225.

39. Anderson R.L. Chironomidae toxisity tests biological background and procedures// Aquatic Invertebrate Bioassays. - Philadelphia, A.L.Buikema.Jr. and J. Cairns, Jr., eds., ASTM STP 715. American Society for testing and Materials, - 1980.- P.70-80.

40. Anderson R.L. Walbridge C.T., and Fiandt J.T. Survival and growth of Tanytarsus dissimilis (Chironomidae) exposed to copper, cadmium, zinc and lead//Arch. Environ. Contam. And Toxicol. -1980. V.9.- P.329-335.

41. Bird G.A. Use of chironomid deformities to asswss environmental degradation in the Yamaska River, Quebec// Environmental monitoring and assessment. 1994. - V.30.- P.163-175.

42. Birkholz D.A., Samoiliff M.R., Warwick W.F., Webster G.R.B, and Witteman J. The Tobin Lake Project// Project proposal and Progress report,

43. November 1980. Off.Ind.Res., University of Minnitoba, Winnipeg. 1980. -P.187-195.

44. Brinkhurst R.O., Hamilton A.L. and Herrington H.B. Compronents of the bottom fauna of the St.Lawrence Great Lakes// No.PR33. Great Lakes Institute, University of Toronto. Toronto. - 1968. - 33p.

45. Cook W. And Veal D. A preliminary Biological Survey of Port Hope Harbour// Report to the Ministry of the Environment for Ontario. Canada, Ontario. - 1968. - 34p.

46. Cranston. P.S. A key to the larvae of the British Orthocladiinae (Chironomidae)/Freshwater biological association. Scientific publication №45.- 1982. 153 p.

47. Cranston. P.S. and Reiss F. The larvae of Chironomidae (Diptera) of Holarctic region Key to subfamilies// Entomol.Scand. - 1983. - Suppl.19. - P.11-15.

48. Crowther R.A. and Luoma M.E. Pattern recognition techniques to determine benthic invertebrate trophic and community responses to industrial input// Verh.Int.Ver.Limnol. 1984. - V.22(4).- P.3981-3989.

49. Cushman R.M. Chironomid deformities as indicators of pollution from synthetic, coal-derived oil//Freshwater biology. 1984. - V.41. - P. 179-182.

50. Cushman R.M. and Goyert J.C. Effecs of synthetic crude oil on pond benthic insects// Environ.Pollut., Ser.A33. 1984. - P. 163-186.

51. David M.Rozenberg. Freshwater biomonitoring and Chironomidae// Netherlands journal of Aquatic Ecology, Procuring of the 11th International Symposium on Chironomidae. Amsterdam, 1991. Vol.26. - №2-4.

52. Dermott R.M. Deformities in larval Procladius spp. and dominant Chironomini from the St. Clair River// Hydrobiologia. 1991.- V.219. -P.171-185.

53. Dickman M., Lan Q. And Matthews B. Teratogens in the Niagara River watershed as reflected by chironomid (Diptera: Chironomidae) labial plate deformities// Wat.Pol.Res.J.Can. 1990. - V.24. - P.47-79.

54. Dickman M., Brindle I. & Benson M. Evidence of teratogens in sediments of Niagara River Watershed as reflected by chironomid (Diptera: Chironomidae) deformities// J.Great Lakes Res. 1992. - V.18(3). - P.467-480.

55. Diggins T.P. and Stewart K.M. Deformities of aquatic larval midges (Chironomidae: Diptera) in sediments of Buffalo River, New York// J.Great Lakes Res. 1993. - V.19(4). - P.648-659.

56. Enserink E.L., Maas-Diepeveen J.L. and Van Leeuwen CJ. Combined effects of metals; an ecotoxicological evaluation// Wat.Res. 1991. - V.25. -P.679-687.

57. Frank C. Glycolytic capacity of chironomid larvae from polluted and unpolluted waters// Verh.Int.Ver.Limnol. 1983. - V.21. -P. 1627-1630.

58. Gisley J.P. and Hoke R.A. Freshwater sediment toxisity bioassessment: rationale for specioes selection and test design// J.Great Lakes Res. 1989. - V.15(4).-P.539-569.

59. Golini V.I. and Corliss J.O. A note on the occurrence of hymenostome ciliate Tetrahymena in chironomid larvae (Diptera: Choronomidae) from the Laurentian Great Lakes// Trans.Am.Microsc.Soc. 1980. - V.100(l).-P.89-93.

60. Hamilton A.L. and Saether O.A. The occurrence of characteristic deformities in the chironomid larvae of several Canadian lakes// Canadian Entomologist. 1971. - V. 103.- P.363-368.

61. Hirvenoja M. Revision der Gatting Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chironomidae )// Annales zoologici fennici. -Sosietas biologica fennica vanamo. Helsinki.- 1973. Vol.10, №1.- 363 p.

62. Janssens de Bisthoven, L. Buccal deformities in Chironomus group tummi larvae (Diptera, Chironomidae) of a natural population in the Dijle watershed as a signal for toxic stress: quantification// Belg. J. Zool. 1990. - V120.-P.191-209.

63. Janssens de Bisthoven L. Morphological deformities in Chironomus gr. tummi (Diptera, Chironomidae) as bioindicators for micropollutants in sediments of Belgian lowland rivers: PhD thesis. Kuleuven, Belgium. -1995.- 188 p.

64. Janssens de Bisthoven, L. and Ollevier F. Some experimental aspects of sediment stress in Chironomus gr. Thummi (Diptera Chironomidae)// Acta biol. 1989. - Debrec. Suppl. Oecol. Hung.3. -P.147-155.

65. Janssens de Bisthoven L, Timmermans K.R., and Ollevier F. The concentration of cadmium, lead,copper and zink in Chironomus gr. Thummi larvae (Diptera: Chironomidae) with deformed versus normal menta// Hydrobiologya. 1992. - V.239.- P. 141-149.

66. Janssens de Bisthoven L. and Van Speybroeck D. Some observation of deformed larvae (Diptera: Chironomidae) in Kenya// Verh.Internat.Verein.Limnol. 1994. - V.25.- P.2485-2489.

67. Klink A. Kopafwijkingen bij Chironomidae-larvenonder invloed van shemische verontreiniging// Meded.Hydrobiol.Adviesburo K.Wageningen Rapp. 1984. - №12. - P. 1-31.

68. Kohn T. & Frank C. Effect of thermal pollution on the chironomid fauna in an urban channel. In: Chironomodae//. Ecology, Systematics, Cytology and Physiology (ed. D. A. Murray). Pergamon Press, Oxford. 1980. - P.187 -194.

69. Kolkwitz R., Marsson M. Oekologie der pflanzlichen Saprobien// Ber.JDtsch.bot.Ges. 1908. - Bd 26a. - S.506-519.

70. Kolkwitz R., Marsson M. Oekologie der tierischen Saprobien//Intern.Rev.gesamt Hydrobiol. 1909. - Bd.2. - S.126-152.

71. Kosalwat P. and Knight A.W. Chronic toxicity of copper to a partial life cycle of the midle Chironomus decorus// Arh.Environ.Contam. Toxicol. -1987. V.16. -P.283-290.

72. Krieger K.A. Benthie macroinvertebrates as indicators of environmental degradation in the southern neashore zone of the central basin of Lake Erie// J.Great Lakes Res. 1984. V.10(2). - P.197-209.

73. Langford T.E. & Aston R.J. The ecology of some British rivers in relation to warm water discharges from power stations// Proceed. Roy.Soc.London.- 1972. -B180.-№1061.

74. Lenat D. R. Using mentum deformities of Chironomus larvae to evaluate the effects of toxity and organic loading in streams// Journal of the North American Benthological Sosiety. 1993. - V.12. - P.265-269.

75. LeSage L. and Harrison A.D. The biology of Cricotopus (Chironomidae:Orthocladiinae) in an algal-enriched stream. Part III. Effects of parasitism// Arch.Hydrobiol. 1980. - Suppl.58(l/2). - P.l-25.

76. Liebmann H. Handbuch der Frischwasser-und Abwasserbiologie/ JenaAuflage Gustav Frischer Verlag.-1962.

77. Madden C.P., Suter P.J., Nicholson, B.C. and Austin A.D. Deformities in chironomid larvae as indicators of pollution (pesticide) stress// Neth. J. Aquat. Ecol. 1992. V.26. - P.551-557.

78. Madden C.P., Austin A.D. and Suter P.J. Pollution monitoring using chironomid larvae: what designates a deformity// Chironomids: from genes to ecosystems. Cranston P.(ed.),.CSIRO publication, Canberra. - 1995.

79. Nazarova L. Effect of main pollutants of oil-extracting region on incedence of mentum deformities in Chironomidae (Diptera) larvae: Proceedings of 13th International Symposium on Chironomidae, Freiburg. 1997. - P.87.

80. Oliver D.R., McClymont D. and Roussel M.E. A key to some larvae of Chironomidae (Diptera) from the Maccensie river watersheds// Fisheries and Marine Servicce, Canada technical report. 1978. - 91p.

81. Petersen L.B-M. and Petersen R.C. Anomalies in hydropsy chid capture nets from polluted streams//Freshwater Biol. 1983. - 13. -P.185-191.

82. Pettigrove V. Larval mouthpart deformities in Procladius paludicola Scuse (Diptera: Chironomidae) from the Murray and Darling Rivers, Australia// Hydrobiologia. 1989. - 179. - P.ll-117.

83. Pinder L.C.V. Biology of freshwater Chironomidae// Ann.Rev.Entomol. -1986.- 31.-P.1-23.

84. Rempel J.G. Intersexuality in Chironomidae induced by nematode parasitism// J.Exp.Zool. 1940.- 84.- 261-289.

85. Rosenberg D.M. and Resh V.H. Introduction to freshwater biomonitoring and benthic macroinvertebrates/ Freshwater biomonitoring and benthic macroinvertebrates. D.M.Rosenberg and V.H.Resh eds., Chapmen and Hall, New York. - 1993. - P. 1-9.

86. Rothwell D.R. The calefaction of the lake Trawsfynyd: Symp.freswat.biol. and electr.power gener.-1971.- V.II.

87. Saether O.E. A survey of the bottom fauna of the Okanagan valley, British Columbia// Can.Fish.Mar.Serv.Techn.Rep.- 1970. 196.- 29p.

88. Saether O.E. Nearctic chironomids as indicators of lake tipology// Verh.Int.Ver.Limnol.- 1975,- 19.- P.3127-3133.

89. Saether O.E. Chironomid communities as water quality indicators// Holarctic Ecol.- 1979.- 2.- P.65-74.

90. Saether O.A. Glossary of Chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae)//Ent. Scand. Suppl.- 1980.- No.14.- 51p.

91. Saether O.A. and McLean M.P. A surevey of bottom fauna in Wood, Kalamallca and Skaha Lakes in the Okanagen Valley, British Columbia// Tech.Rep.342.- Fish.Res.Board Can.-1972.- P.l-27.

92. Saether O.A. and Galloway T.D. Sexual anomalies in Chironomini (Chironomidae :Diptera) from Lake Winnipeg, Mannitoba, with observations on mermithid (Nematoda) parasites// Acta Univer.Carol., Biol.- 1980.- P.193-211.

93. Sladecek V. System of Water quality from biological point of view// Ergebnisse derLimnol.- 1973.- 7.,1.- P. 1-218.

94. Tenessen K.J. and Gottfried P.K. Variation in structure of ligula of Tanypodinae larvae (Diptera:Chironomidae)// Entomol.News.- 1983.-94(4).- P.109-116.

95. Thienemann A. Chironomus. Leben,Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der Chironomiden// Binnengewässer.- 1954.- 20.- P. 1-834.

96. Thormton K.W. and Wilhm J.L. The use of life tibles in demonstrating the effects of pH, phenol and NaCl on Chironomus attenatus populations// Environmental Entomology.- 1974.- V.4.- P.325-328.

97. Van de Guthe C. & Maas-Diepeveen, Screening sediments for toxicity: water-concentration related problem: 14th Aquatic Toxicity Workshop, 1-4 November 1987, Toronto, Ontario, Canada.- 1988.- P.233-235.

98. Vermeulen A.C. Elaboration chironomid deformities as bioindicators of toxic sediment stress: the potential application of mixture toxicity concepts //Ann.Zool.Fennici.- 1995.- V.32.- P.265-285.

99. Warwick W.F. Chironomidae (Diptera) responses to 2800 years of cultural influence: a palaeolimnological study with special reference to sedimentation, eutrophicstion, and contamination processes// Canadian Entomologist.- 1980a.- 112.- P.1193-1238.

100. Warwick W.F. Palaeolimnology of the Bay of Quinte, Lake Ontario: 2800 years of cultural influence// Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Science.- 1980b.- 206.- P.117.

101. Warwick W.F. Morphological deformities in Choronomidae (Diptera) larvae as biological indicators of toxoc stress. Toxic contaminants and ecosystem health; A Great Lakes focus.- John Wiley & Sons,Inc. Eds.-1988.- P.281-320.

102. Warwick W.F. Morphological deformities in larvae of Procladius Scuse (Diptera: Chironomidae) and thier biomonitoring potential// Can. J.Fish.Aquat.Sci.- 1989.- 46.- P.1255-1270.

103. Warwick W.F. Chironomidae (Diptera) responses to contaminants in thetVi

104. St.Lawrence river: Barcelo, J.(ed), Environmental contamination, 4 International Conference, 1-4 October, Barcelona, Spain, 1990.- CEP Consultants, Edinburgh, UK.- 1990a.- P.525-528.

105. Warwick W.F. Morphological deformities in Chironomidae (Diptera) larvae from the Lac.St.Louis and Laprarie Basins of the StLawrence River// J.Great Lakes Res.- 1990b.- 16.- 185-208.

106. Warwick W.F. The use of morphological deformities in chironomid larvae for biological effects monitoring// Environment Canada Inland Water Directorate Sci.Series.- 1990c.- 173(43).- 34p.

107. Warwick W.F. Indexing drformities in ligulae and antennae of Procladius larvae (Diptera: Chironomidae): application to contaminant-stressed environments// CanJ.Fish.Aquat.Sci.- 1991.- 48.- P.l 151-1166.

108. Warwick W.F. The effect of trophic/contaminant interactions on chironomid community structure and succession (Diptera: Chironomidae)// NethJ.Aquat.Ecol.- 1992.- 26.- P.563-575.

109. Warwick W.F., Fitchko J., Mckee P.M., Hart D.R. and Burt A.J. The incidence of deformities in Chironomus spp. from Port Hope Harbour, Lake Ontario// J.Great Lakes Res.- 1987.-13(1).- P.88-92.

110. Warwick W.F. and Tisdale N.A. Morphological deformities in Chironomus, Cryptochironomus and Procladius larvae (Diptera: Chironomidae) from two differently stressed sites in Tobin Lake, Saskatchewan// Can.J.Fish.Aquat.Sci.- 1988.- V.45.- P.l 123-1144.

111. Wedepohl K.H., Geochemie, B. Sammlung Goeschen.- 1967.- Bd. 1224-1224a/1224b.

112. Wiederholm T. Bottom fauna and cooling water discharges in basin of lake Malaren/ Inst.freshwat.res. Drottningholm.- 1971.- Rep.51.

113. Wiederholm T. Incidence of deformed chironomid larvae (Diptera: Chironomidae) in Swedish lakes// Hydrobiologie- 1984.- 109.- P.243-249.

114. Wiederholm T. Chironomidae of the Holarctic region. Keys to diagnosis. Part 1 Larvae.- Borgstroms Tryckeri AB, Mortala. - 1983.- 457p.

115. Wulker W. Parasite induced changes in internal and external sex characters in insects//Exp.parasitol.- 1964.- 15.- P.561-597.

116. Wulker W. und Götz P. Die Verwendung der Imaginalscheiben zur Bestimmung des Entwicklungszustandes von Chironomus-Larven// Z.Morph.Tiere.- 1968.- 62.- P.363-388.

117. Wulker W. Parasite induced castration and intersexuality in insects/ Intersexuality in Animal Kingdom. In R.Reinboth (Ed.),Springer-Verlag, Berlin.- 1975.- P.121-134.

118. Zelinka M. Stanoveni saprobniho index u pomoci medianu //Folia prirodoved.fak. HJEP (Brno).- 1978.-Vol.19, №2.- P.71-81.

119. Zelinka M., Marvan P. Zur Praezisierung der biologischen Klassification der Reinheit flissender Gewässer// Arch. Hydrobiol.- 1961,- 16.- 57.,3.-P.817-822.