Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Разработка элементов технологии возделывания овощных форм амаранта в условиях Нечерноземья
ВАК РФ 06.01.06, Овощеводство

Автореферат диссертации по теме "Разработка элементов технологии возделывания овощных форм амаранта в условиях Нечерноземья"

На правах рукописи

МЕЛЬНИК Людмила Станиславовна

РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ОВОЩНЫХ ФОРМ АМАРАНТА В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ

- ,.-'*■ Специальность 06.01.06 овощеводство

Автореферат диссертации на сонскание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА - 1999

Работа выполнена в лаборатории интродукции и семеноведения ВНИИССОК, н; кафедре ботаники ТГПУ им. Л.Н. Толстого.

Научные руководители:

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик МАИ

П.Ф. Коненков

Доктор биологических наук

В.К. Гипс

Официальные оппоненты: - доктор сельскохозяйственных наук, профессор ВНШ овощеводства Лудилов В.А.

- кандидат биологических наук ст.н.с. Ершов И. И.

Ведущая организация: Российский университет дружбы пи - . ■ . ■'

£ СНГ,-"-? !.;

Защита состоится 2000 г. в час. на заседани

диссертационного совета К 120.89.01 во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культу (143080, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ селекции и семеноводств овощных культур.

Автореферат разослан ¿Ь^/гс^¿¡$$(0

Ученый секретарь Диссертационного совета К 120.89.01

Доктор сельскохозяйственных наук Е.Г. Добруцкая

/7^3 ^аЬ-и*- \ О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время одной из важнейших проблем «ссового питания является сбалансированность потребления продукции по юновным пищевым веществам. Другой важной проблемой, привлекающей ¡нимание исследователей в связи с динамикой роста народонаселения, явля-тся поиск новых пищевых ресурсов. К 2000-му году население Земного шара гже превысило 6 млрд. человек, а это ставит новые задачи по увеличению [роизводства продуктов питания и в первую очередь за счет растениеводства. 1нтродукция растений ведется человечеством с незапамятных времен и не-озможно назвать ни одной страны мира, которая не использовала бы новые астения в сельскохозяйственном производстве. Современный растительный шр, насчитываю!'" более 350 тыс. видов — это неисчерпаемый источник, [нтенсивно используемый всеми народами мира. Из этого количества околи ыс. видов используется в пищевых целях. Введение в культуру неизвестных идов дикорастущих растений из состава местной или иноземной дикой фло-ы или привлечение для возделывания из других стран новых видов культи-ируемых растений, постоянно пополняет зерновой и овощной ассортимент.

В России проблема интродукции новых овощных и зерновых культур собенно актуальна в связи с проблемой продовольственного обеспечения на-еления. В последние годы неуклонно продолжается резкий спад уровня по-ребления населением России продуктов питания. Снижение уровня потреб-ения приходится на продукты, содержащие белки и витамины.

Одним из путей повышения качества продуктов является введение в ацион питания новых нетрадиционных овощных культур с высокими вкусо-ыми и лечебными свойствами и продуктов их переработки.

Мировые ресурсы овощных культур представлены 120 видами расте-нй, принадлежащих к 78 ботаническим семействам. К сожалению, мы прак-1чески не используем это видовое многообразие овощей, так как 88% всей зощной продукции России представлено всего лишь 6 видами овощных /льтур. Расширить ассортимент овощных культур, а, следовательно, сделать

питание населения более полноценным и разнообразным можно за счет вне дрения в производство новых видов. Под новыми культурами следует пони мать не только неизвестные ранее культуры, но также те из них, которые из вестны у нас или за границей, но мало распространены, или находятся на гра ни исчезновения, однако заслуживают широкого внедрения в практику.

Возможно, что в 21 веке, среди новых растительных ресурсов питания используемых человечеством, будет амарант. Об амаранте в свое время впер вые упоминал выдающийся первый русский ученый-агроном А.Т. Болотое Еще в 1782 году в журнале «Экономический магазин» в разделе о цветах первые упоминания об амаранте: « Амаранты. Сих цветов есть разные родь из которых некоторые очень нежной природы, но обыкновеннее прочих крас ные, отчасти стоящие прямо, отчасти висящие длинными плетяницами» (АЛ Болотов, (1782), 1988).

Являясь в настоящее время международной культурой с повышенны; содержанием белка, сбалансированного по незаменимым аминокислотам, биологически активных веществ, пектина, масел, обладая высокой биологич< ской продуктивностью, экологической пластичностью, амарант входит в чш ло растений наиболее перспективных для интродукции на новых территория: в том числе и в Нечерноземье.

Задача получения высокобелковых пищевых продуктов и натуральны красителей может быть решена путем введения в культуру овощных фор различных видов амаранта. Не менее важной является разработка технологи возделывания амаранта, уборки урожая, хранения семян и массы листьев.

Цели и задачи исследований. Целью данной работы является разр ботка элементов технологии возделывания овощных форм амаранта в услов! ях Нечерноземья, на примере Тульской области.

В связи с поставленной целью были определены основные задачи р

боты:

1. Провести сортоизучение зеленоокрашенных и красноокрашеннь овощных форм амаранта.

2. Определить влияние сроков посева на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

3. Определить влияние площадей питания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

4. Определить влияние минерального питания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

5. Определить содержание в листовой массе пигмента амарантина.

6. На основании комплексной оценки вышеуказанных показателей рассмотреть возможность выращивания овощных форм амаранта в Тульской области для получения белкового концентрата и натурального красителя, что может иметь как теоретическое и практическое значение.

Научная новнзна. Проведено сравнительное исследование зеленоо-рашенных и красноокрашенных сортообразцов, в результате чего выявлены [ерспективные виды и формы для почвенно-климатических условий Тульской бласти, с высокими хозяйственно-ценными признаками: урожайностью, об-иственностью и с коротким вегетационным периодом. Впервые определено ,ля условий региона влияние агротехнических приемов возделывания на рост, азвитие и продуктивность овощных форм амаранта. Показано, что сроки по-ева(при почве, прогретой до 12°С и выше) не оказывают влияние на рост, азвитие и урожайность амаранта, Установлено, что величина площадей пи-ания и почвенные условия существенно влияют на ростовые показатели, емпы роста и продуктивность амаранта. Показано, что растения амаранта от-ывчивы на внесение минеральных удобрений. Предпосевная обработка семян астворами солей, содержащих микроэлементы (Мо и Мп) повышает темпы оста, активизирует обмен веществ в тканях амаранта, что сказывается на величении содержания белка в листовой массе.

Практическая ценность работы и перспективы дальнейших исследо-аний заключены в том, что полученные результаты могут быть использованы технологии выращивания овощных форм амаранта в условиях Нечернозе-

мья. Кроме того, проведенные исследования могут способствовать дальней шему развитию представлений о влиянии почвенных условий, метеорологиче ских факторов, минерального питания на изменение величины биомассы 1 урожайности семян нетрадиционного и очень перспективного растения, какш является амарант. Пищевая приправа, полученная из амаранта, позволит ис пользовать ее для витаминизации и повышения белкового содержания обыч ных продуктов. Результаты работы могут быть использованы в лекционны курсах растениеводства, при проведении полевой практики.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены н Втором международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения перспективы их практического использования», Пущино, 1997, на Третье! международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перепек тивы их практического использования», Пущино, 1999; на Седьмом коордг национном совещании преподавателей физиологии растений ВУЗов Россн «Проблемы и достижения современной физиологии растений и их использс вание в ВУЗовском и школьном преподавании», Пермь, 1997; Всероссийско научно-производственной конференции «Интродукция нетрадиционных редких сельскохозяйственных растений», Пенза, 1998, на Пятой Междунаро; ной научно-практической конференции «Научные основы становления рь ночных отношений», Москва, 1998; на Шестой Международной научш практической конференции « Рынок и управление», Москва, 1999, а так » материалы исследования обсуждались на заседаниях кафедры ботаники ТГП им. Л.Н. Толстого.

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано

работ.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из следующих ча тей: введение, обзор литературы, экспериментальная часть, выводы, списс использованной литературы и приложения.

Работа изложена на ^границах машинописного текста, включа< рисунков.

З^Р таблиц и

и

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В этом разделе представлены сведения об амаранте, как нетрадиционном овощном растении, особенностях его роста и развития, о его биологиче-:кой ценности и практической значимости; о существующих технологиях возделывания, сведения о минеральном питании и его значении для овощных культур, а также представлен обзор существующих взглядов на амаранта - как источник биологически активных веществ и устойчивость амаранта к эдафи-геским факторам.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Исследования проводили в лаборатории интродукции и семеноводства ВНИИССОК, на кафедре ботаники ТГПУ им. Л.Н. Толстого и в лаборатории экологии и физиологии фототрофных организмов ИФПБ РАН г. Пущино .

2.1.Рбъекты и методы исследования. Объектом исследования явились различные сортообразцы овощных форм амаранта. Семена были получены из ВИР РАСХН (С.-Петербург) и ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур РАСХН (Одинцово). Размер делянок и схемы посева осуществляли по ОСТ 4671 - 78. Всхожесть семян определяли по ГОСТ 12038 - 84 и ОСТ 10077 - 95, определение влажности по ГОСТ 12041 - 82 и массу 1000 семян по ГОСТ 12042 - 80. Определение влажности листьев амаранта проводили по ГОСТ 13496 - 3 - 70. Растворимый белок определяли с биуретовым реактивом и по Бредфорд с реактивом Кумасси. Спектрофотометрическим методом определяли содержание каротиноидов, хлорофиллов, а также амарантина с использованием коэффициента молярной экстинции 5,66 х 104 (Р1аПеШ).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Первым этапом работ явилось исследование различных сортообразцов амаранта, направленное на выявление перспективных форм с высокими хозяйственно-ценными признаками: урожайностью, облиственностью, с коротким вегетационным периодом.

3.1. Сортоизучение овощных форм амаранта.

Исследования проводили в летний период с 1996 по 1999 год на учебно-опытном поле БИЭОС ТГПУ им. Л.Н. Толстого, на опытном участке ИФПБ(Пущино) и на полях ВНИИССОК. Образцы амаранта были получены из ВИР РАСХН (С.-Петербург) и ВНИИССОК РАСХН (Москва). Важное практическое значение для интродукции имеет продолжительность вегетационного периода интродуцируемой культуры. В 1996 году из высеянных щ учебно-опытном поле БИЭОС ТГПУ им. Л.Н. Толстого 8 образцов все 8 успели пройти весь цикл развития от посева семян до созревания семян; в 1997 году из высеянных 18 образцов 17 прошли полный цикл до созревания; в 1991 году из высеянных 44 образцов 23 прошли полный цикл развития до созрева ния, а 16 образцов не успели вызреть и 5 образцов прекратили рост после про растания. В 1999 году из высеянных 18 сортообразцов все 18 прошли полньн цикл развития до созревания семян. Кроме того, в 1997 году на опытном уча стке в Пущино (Московская область) изучалась модельная популяция из 2'. сортообразцов по количественным признакам.

Перспективными овощными формами можно считать все сортообраз цы, прошедшие весь цикл развития до созревания семян, и по ним возможш развитие собственного семеноводства.

A VJJ >1D IUI Ol WWJJ i Uli JJ IVIIIIA иОиЩПО!Л UiUa^Uil i u II 1ид^< i ииаици i .

№ Название сортообразца, Высота, Ветвле- Лист Соцветие

ПП происхождение см ние Форма Цвет Край Форма Плотность Цвет

1 Д.971 Индия 180-200 Слабое Элипт. Зелен. Цельн. Амарант. Плотное Бордовый

2 Д. 970 Казахстан 140-160 Среднее Ланцет. Зелен. Цельн. Амарант. Плотное Бордовый

3 Д. 972 Финляндия 140-180 Слабое Яйцевидная Ярко-зелен. Цельн. Амарант. Ср. плота. Бордовый

4. Д. 969 США 180-200 Слабое Ланцет. Бордов, с зелен. Цельн. Амарант. Плотн. Темно-бордовый

5 К-111 Красный Конго 160-180 Среднее Яйцевидная Светл,-бордов. Волнистый Амарант. Рыхлое Светло-бордов.

6 К-78 Западный Камерун 150-170 Среднее Копьевидная Бордов, с зелен. Цельн. Амарант. Средн. Бордов.

7 К-49 Киргизия 120-140 Сильное Яйце-видн. Зелен. Цельн. Амарант. Рыхлое Светло-бордовый

S К-48 Индия 150-170 Слабое Ланцет. Светло-зелен. Цельн. Глобусо-видное. Рыхлое Бордов.

9 К-103 А. gangeticus Бангладеш 180-200 Слабое Овальн. Светло-бурый Волнистый Амарант. Рыхлое Бордов.

10 Bp. 498 A. paniculatus Бельгия 140-160 Слабое Копьевидная Ярко-зелен. Волнистый Амарант. Рыхлое Бордов.

и К-23 Тампала 150-180 Слабое Элипт. Бурый Волнистый Амарант. Рыхлое Бордов.

12 К-63 A. hybridus ГДР 160-180 Слабое Элипт. Бордов, с зелен. Цельн. Амарант. Рыхлое Темно-бордов.

13 К-9 A. gangeticus Индия 140-160 Слабое Элипт. Бордов, с зелен. Цельн. Амарант. Рыхлое Светло-бордов.

14 Bp. 238 Вьетнам 160-180 Слабое Копьевидная Зелен, с краен. Цельн. Амарант. Рыхлое Светло-бордов.

15 К-99 A. tricolor Германия 120-150 Слабое Яйцевидная Темно-бордов. Цельн. Амарант. Рыхлое Темно-бордов.

16 Bp. 501 A. hybridus Великобритания 210-230 Слабое Элиит. Зелен. Цельн. Амарант. Рыхлое Ярко-бордов.

17 К-124 Вьетнам 160-180 Слабое Копьевидная Зелен. Волнистый Амарант. Рыхлое Ярко-бордов.

18 К-56 A. paniculatus Финляндия 100-120 Слабое Элипт. Бурый Цельн. Амарант. Рыхлое Темно-бордов.

3.2.Влиянис сроков посева на рост, развитие и продуктивность

овощных форм амаранта.

3.1.1. Влияние сроков посева на наступление фенофаз, рост и развитие овощных форм амаранта.

В течение вегетационных периодов 1997-1999 годов проводили наблю-(ение за наступлением фенофаз, ростом и развитием амаранта.

Время посевов в 1997 году - 15 и 30 мая, а в 1998 году - 30 мая и 10

ноня..

Фенологические наблюдения показали, что у интродуцированных сор-ообразцов в условиях Тулы период нарастания вегетативной массы в основ-юм продолжается 53-59 дней. Фаза бутонизации наступает на 60-65 день, фодолжительность составляет в основном 7-20 дней. Эта же закономерность фослеживается и в фазе цветения. Однако, фаза созревания наблюдается в >сновном на 115 день. Общая продолжительность вегетационного периода »астений амаранта составляет 110-115 дней.

Таким образом, выделенные в процессе исследования сортообразцы шощных форм амаранта по вегетационному периоду(115-117 дней) пригодны щя возделывания в условиях Нечерноземья России.

Сроки посева (с учетом прогреваемости почвы до 12° С) с разницей в .4-20 дней не оказывают существенного влияния на наступление фенофаз, >ост и развитие овощных форм амаранта, что позволяет регулировать кален-1арные сроки посева.

3.1.2. Влияние сроков посева на биометрические показатели растений амаранта в период вегетации

В период вегетации растений амаранта (1997-1998 гг.) велись наблю-1ения по влиянию сроков посева на биометрические показатели.

Для определения среднестатистических результатов исследовали по 5 »астении с каждой учетной делянки.

Анализируя данные рис.1, 2, можно сделать следующие выводы: срою посева с середины до конца мая, с интервалом в 14-20 дней, не оказывают существенного влияния на массу растений амаранта и на массу листьев, однако наилучшие показатели по накоплению биомассы проявляют растения амаранта, высеянные в конце мая, когда не только почва прогревается до 12-15°С, не и начинается период более высоких июньских температур.

3.3. Влияние площадей питания на рост, развитие и продуктивно стьовощных форм амаранта.

В течение вегетационных периодов 1997-1999 гг. проводили наблюдение за наступлением фенофаз в зависимости от площадей питания. В результате исследований было выяснено, что у растений амаранта A. tricolor К -99 t у растений сорта «Валентина» наступление фенологических фаз не имеет жесткой зависимости от площадей питания(20х70 см; 30x70 см; 40х7( см; 50x70 см). Разница в наступлении фенофаз составляет 2-3 дня.

1000-^

Фат выброси метелки Фш нкгнвного квегення Фjи окончании илолоношення

Рис. 1. Влияние сроков посева на массу растений амаранта(А. tricolor К-99)

ю

200' 180 ISO-140

: и»-

s

5 юо- '

П 15.05.97 Ш30.05.97

□ 30.05.98

□ 10.06.98

Фаза выброса метелку Фяш активного цветения фа,» окончания плодоношения

Рис.2. Влияние сроков посева на массу листьев растений амаранта(А.

tricolor К-99

Один из показателей роста и развития — биометрическая характеристика. Она отражает, являются ли данные условия оптимальными для произрастания данной культуры. Результаты наблюдений показывают, что наилучшие показатели имеют сортообразцы, выращенные на площади питания 30x70 см. Данная площадь питания позволяет получать высокий урожай биомассы листьев амаранта (табл. 2).

Таблица 2.

Влияние площади питания на массу растения, листьев и метелки в фазе массового цветеннл( A. tricolor К-99).

Х. Показатели Вариант Масса растения, г Масса листьев, г Масса метелки, г

20x70 523±0,1 162±0,02 152±0,01

30x70 579±0,1 189±0,02 160±0,01

40x70 515±0,1 162±0,02 147+0,01

50x70 490±0,1 160+0,02 151±0,01

и

3.4. Генотиинческое варьирование количественных признаков и корреляции у амаранта в период вегетации в модельной популяции.

Данный раздел работы представляет обобщающий анализ результатов эксперимента по изучению динамики нарастания биомассы у 25 сортообраз-цов амаранта, различающихся но происхождению и комплексу признаков. Изученные сортообразцы относятся к 7-ми видам(А. tricolor L. - 8 образцов, A. gangeticus L. - 6, A. emeritus L.- 4, A. caudatus L. - 3, A. hypochondriacus L . - 1,А. dubius Mart. - 1, A. aureus - 1, A. speciest - 1). Коллекция позволяет составить довольно полное представление о культуре амаранта в целом, и может рассматриваться в качестве модельной популяции. Изучение генотипиче-ского варьирования количественных признаков и корреляций в модельной популяции в период вегетации на разных стадиях развития растений, позволяет полнее раскрыть потенциальные возможности повышения эффективности селекции амаранта.

Таблица 3.

Генотипическое BapbiipoBanne(CVg%) количественных признаков

в модельной популяции амаранта в период вегетации.

№ Признак Дата анализа

п.п 7.07* 22.07* 11.08* 10.09*

1 Высота растений 44,8 61,6 53,0 47,4

2 Длина корней 28,0 22,4 19,3 20,2

3 Надземная масса (г/раст.) 86,0 96,0 90,0 84,2

4 Надземная масса (г/м2) 89,0 95,4 90,0 81,2

5 Масса стеблей (г/раст.) 87,7 96,5 96,4 84,7

6 Масса стеблей (г/м2) 87,8 96,2 96,2 84,7

7 Масса листьев(г/раст.) 83,2 103,1 79,9 83,5

8 Масса листьев (г/м ) 83,2 102,3 79,9 83,5

9 Масса корней (г/раст.) 77,5 105,3 76,4 -

*- модельная популяция из 25 сортообразцов ** - модельная популяция из 10 сортообразцов

12

В качестве показателя варьирования количественных признаков использовали коэффициент вариации. Если коэффициент вариации не превышает 10%, то изменчивость считают незначительной. Если он находится в диапазоне 10-20%, то изменчивость относят к средней. Если же коэффициент вариации превышает 20%, то изменчивость является значительной. Чем выше коэффициент генотипической вариации, тем выше генотипическая изменчивость в популяции, тем выше шансы селекционера выделить из популяции интересующую его форму. Анализ данных табл. 3 для двух модельных популяций позволяет выделить чрезвычайно высокий потенциал генетического разнообразия признаков продуктивности и высоты растений. Данные по всем 4-м срокам анализа, не только хорошо согласуются, но и практически совпадают. Лишь по длине корней уровень генотипического разнообразия оказался существенно ниже, чем по остальным признакам. Однако коэффициент вариации и этого признака в целом не опускается (в трех вариантах из четырех) ниже уровня значительной изменчивости.

Для прогнозирования эффективности селекции важное значение имеет гак же изучение генотипических корреляций между хозяйственно важными признаками, их направленности и тесноты этих связей. Проведенное нами исследование показало, что между признаками такими, как надземная масса растения, масса стеблей и масса листьев, существует тесная, практически функциональная зависимость. Установление этого факта открывает возможность при селекции амаранта для кормовых целей производить отбор не только по эбщей надземной массе, но и по ее составляющим: по массе стеблей и по мас-:е листьев. Для селекции же овощных сортов можно обойтись без трудоемкой эперации по обрыванию листьев и их взвешиванию, а определить общую над-5емную массу и по этому показателю провести первый отбор (рис.3,4,5).

Рис. 3. Корреляции между высотой и: А-длиной корней, Б-надземной массой растения, В-массой стеблей, Г-массой листьев, Д-массой корней.

1,2,3,4- сроки анализов соответственно: 7.07; 22.07; 11.08; 10.09. Критические значения коэффициента корреляции на 5% и 1% уровнях существенности составляют 0,40 и 0,51

Рис. 4. Корреляции между длиной корней и: Е-надземной массой растения (г/раст.), Ж-надземной массой(г/м2), 3-массой стеблей, И-массой листьев, К-массой корней.

л м н о п

Рис. 5. Корреляции между надземной массой растения(г/м2) и: Л-идземной массой(г/раст.), М-массой стеблей(г/раст.), Н-массой листь-;в(г/раст.), О-массой листьев(г/м2), П-массой корней.

3.5.Дниамнка роста и накопление биомассы растений амаранта в период вегетации в условиях Нечерноземья.

3 период с 1997 по1999 год было проведено изучение динамики роста и на-)астания биомассы амаранта с использованием в эксперименте 25 различных ю происхождению и комплексу количественных и качественных признаков юртообразцов амаранта. Изучение генотипического варьирования количест-!енных признаков и корреляций в модельной популяции амаранта в динамике > период вегетации растений позволяет раскрыть потенциальные возможности :елекции амаранта по изучаемым признакам. В ходе эксперимента был произ-:еден отбор проб в 4 срока с интервалом 1 месяц (первая проба через 5 недель юсле посева) и произведен их анализ по каждому сортообразцу. При анализе фоб учитывали 10 количественных признаков. Сортообразцы сильно разли-(ались между собой по всем изучаемым признакам, в том числе и по иродол-кительности вегетационного периода: 32% из них к моменту уборки перешли ; генеративную фазу и завязали семена. Поэтому был проведен отдельный нализ из 10 наиболее скороспелых форм. В табл. 4 представлены результаты татистического анализа экспериментальных данных по 9-ти количественным |ризнакам и по 4-ем срокам анализа, по 4-ем статистическим показателям, [ричем, по 2-м модельным популяциям в целом. Они дают объективное пред-гавление о динамике изменения признаков не у отдельных генотипов, а их овокупности в рамках двух модельных популяций.

Таблица 4.

Динамика роста стебля, корней и нарастания биомассы растений ама-

ранта в модельных популяциях.

Л» Признак CTaT/fcnive- Дата взятия и анализа проб

п.п. ckhh noKa3a-

7.07* 22.07* 11.08* 10.09**

1 Высота растений,см Lim: min 6,7 8,0 10,0 20,0

max 35,5 65,0 124,0 180,0

X 15,1 30,7 60,8 134,0

S 6,7 18,9 32,2 -

x+s 21,8 49,6 93,0 -

2 Длина корней,caí Lim: rein 3,2 7,0 12,0 21,0

max 9,5 19,0 32,0 38,0

X 6,3 13,3 23,8 30,2

S 1,8 3,0 4,6 -

x+s 8,1 16,3 28,4 -

3 Биомасса надземных Lim: niin 0,2 0,4 6,0 18,0

органов, г/расг max 6,7 55,3 465,0 1080,0

X 1,8 15,5 132,0 451,0

S 1,6 15,1 118,0 38,0

x+s 3,4 30,8 250,0 489,0

4 Биомасса стеблей, Lim: min 0,1 0,2 3,0 12,0

г/раст. max 4,0 30,0 390,0 950,0

X 0,98 8,7 92,3 373,0

s 0,86 8,4 89,0 316,0

x+s 1,84 17,1 181,3 689,0

5 Биомасса листьев, Lim: min 0,1 0,2 3,0 6,0

г/раст. max 2,7 30,3 83,0 230,0

X 0,8 6,94 31,0 87,1

s 0,66 7,15 25,0 72,7

x+s 1,46 14,09 56,0 159,8

б Биомасса листьев, lim: min 0,4 0,9 14,0 28,0

г/мг max 12,9 144,0 395,0 1095,0

X 3,8 32,2 151,0 415,0

s 3,16 33,9 121,0 35,0

x+s 6,96 66,1 272,0 450,0

* -модельная популяция из 25 сортообразцов

** - модельная популяция из 10 сортообразцов

Разность максимальных и минимальных вариант, изучавшихся признаков дает информацию о размахе генотипического варьирования этих признаков в модельных популяциях; по всем признакам размах изменчивости оказался очень большим, что свидетельствует о высоком генотипическом разно-эбразии сортообразцов модельных популяций. Наибольший размах изменчи-юсти признаков отмечен по показателям биомассы растения, биомассы стебля, листьев, биомассы корней; наименьший (но достаточно высокий) - по дойне корней и высоте растения. Анализ динамики увеличения средних зна-*ений изучаемых признаков в процессе вегетации амаранта выявил опреде-генную синхронность их изменчивости (рис.6).

Даты посева,анализа проб н уборки урожая.(1.06, 7.07,22.07,11.08, 10.09.)

Рис. 6. Динамика увеличения у амаранта в период вегетации длины корней(1), стебля(2), массы листьев(З), массы корней(4), массы стеб-лей(5).

Однако, такие признаки, как длина корней и высота стебля с одной стороны, I нарастание биомассы растения и его органов, с другой стороны существенно шличаются как по срокам, так и темпам их формирования. Выявленные био-югические особенности культуры амаранта должны непременно учитываться

не только при организации селекционного процесса, но при разработке агротехнической системы выращивания сортов разного направления использования.

3.6. Влияние минерального питания на рост, развитие н продуктивность овощных форм амаранта.

Элементы минерального питания способствуют более быстрому разви тию растений амаранта, приросту биомассы и семенной продуктивности рас тений. Анализ полученных данных показал, что наиболее высокие показател! наблюдаются у растений амаранта, выросших на почве с внесением мине ральных удобрений с концентрацией действующих веществ Nno и К90. Увели чение массы растений составляет 141% и 129,5% к контролю. Прирост био массы листьев - соответственно 133% и 123% к контролю, что весьма сущест венно для овощных форм амаранта.

3.7. Влияиие микроудобрений на рост, развитие и продуктивность овощных <Ьорм амаранта.

Растения амаранта отзывчивы на обработку микроудобрениями. Одно кратная обработка растворами микроэлементов( Мп и Mo) в физиологичесю активных концентрациях(0,1% MnS04 и 1% (NFL^MoO,!)- Существент повышала прирост биомассы растений и биомассы листьев(112% и 115% i контролю соответственно).

3.8. Изучение белкового состава и содержания биологически активных веществ разных видо- и сортообразцов амаранта.

Для получения пищевых добавок одним из основных условий являете высокое содержание в них водорастворимой фракции белков, т.к. они имею особую питательную ценность. Анализ коллекции амаранта показал, что наи большее содержание белка наблюдается у видообразцов A. cruentus(A. cruer tus ECO 2217 характеризуется стабильным содержанием белка и большо: фотосинтетической продуктивностью). Содержание сырого протеина образцах сильно варьирует: 12,5-28,0 от АСВ. Изучение фракционног состава бедка показало, что доля водорастворимых белков достаточно велик

щьбумины - 18,1-33,7%; глобулины - 17,4-29,8%; глютелины - 18,7- 44,6%; троламины - 15,1-31,7% от сырого протеина. Одновременно с содержанием >елка определяли содержание биологически активных веществ(хлорофилла, саротиноидов, амарантина). Анализ полученных данных показал, что содер-кание БАВ сильно различается у разных видо- и сортообразцов амаран-■а(каротиноиды - 2,55-9,98 мг/г; хлорофилл - 10,27-19,41 мг/г; амарантин - 03,98 мг/г АСВ). Высокобелковый сортообразец A. cruentus ECO 2217 харак-еризуется достаточно высоким содержанием БАВ (каротиноиды - 8,36 мг/г, ;лорофилл а - 19,41 мг/г, хлорофилл в - 13,73 мг/г, амарантин - 3,12 мг/г). 1аибольшее содержание амарантина наблюдалось у видообразцов A. hypo-hondriacus - 35,46 мг/г. Для получения белковых продуктов был выделен ;орт A. cruentus ECO 2217, а для получения концентратов с высоким содержащем амарантина сорт «Дон Педро»(А. hypochondriacus).

3.9. Закономерности изменения содержания пигментов в листьях разных ярусов у растення амарант.

Красноокрашенные виды амаранта широко используются для решения )ундаментальных проблем биологии и прикладных вопросов биотехнологии, красный пигмент амарантин - натуральный краситель - антиоксидант может [спользоваться в пищевой промышленности, также как и широко применяете каротиноиды. В результате исследований была выяснена взаимосвязь [ежду накоплением амарантина и фотосинтетических пигментов в листьях маранта в фазу: конец вегетации - начало бутонизации. Сравнительное ис-ледование динамики количества пигментов в листьях разных ярусов выявило еболыное различие в их содержании. В ювенильном(25 лист) и молодых ли-тьях(с 9 по 25) содержание амарантина превышало количество каротина, а в тареющих и старых листьях(с 1 по 8) содержание пигментов было сравнимо, ли содержание каротиноидов превышало количество амарантина. Начиная с 7 листа по 25 лист содержание хлорофилла было ниже содержания амаран-ина. Содержание амарантина возрастало в листьях 1-13 ярусов на порядок, (собенно высоким содержанием 2 красящих пигментов - антиоксидантов(

амарантина и карогиноидов), а также хорошим содержанием хлорофилла от личается новый сорт «Валентина». Кроме того, срезку амаранта на зеленув массу можно проводить дважды, на уровне листьев в 8-9 ярусов, что позволи получать сырье с наибольшим количеством пигментов.

3.10. Эффективность использования краснолистных форм амаран та в качестве сырья для получения натурального пищевого красителя

«Амфикра».

Анализ результатов исследования интенсивности ростовых процессо краснолистных форм амаранта, культивируемых в Нечерноземье, позволи выделить три образца, отличающихся более высокой продуктивностью: К-2; К-99(А.tricolor) и сорт «Дон Педро». Урожайность биомассы листьев от обще массы растения составила у К-23 - 11,1%, у К-99 - 11,3%, у сорта «Дон Г1е; ро» - 12%. Анализ сравнения урожайности массы листьев сортов «Валентина и «Дон Педро» при различных способах уборки показал, что урожайност листовой массы у изученных сортов колеблется в пределах от 68 ц/га до 8 ц/га при ручном сборе и от 71 ц/га до 72 ц/га при механизированной убо] ке(табл. 5,6) Таблица:

Урожайность массы листьев амаранта сорта «Валентина» при ра;

личных способах срезки(1998г.).

Сырая масса листьев, кг/м

Первая срезка Вторая срезка Общая

Повтор- Ручная Механи- Ручная Механи- Ручная Мехаш;

ность зирован- зирован- зироваг

ная ная ная

1 0,250 0,320 0,140 0,100 0,390 0,420

2 0,365 0,396 0,400 0,550 0,765 0,906

3 0,530 0,362 0,320 0,420 0,850 0,782

4 0,466 0,423 0,260 0,290 0,726 0,713

Среднее 0,403 0,375 0,280 0,330 0,683 0,705

НСРо,5 0,051 0,131 0,242

Таблица 6.

Урожайность массы листьев амаранта сорта «Дон Педро» при различных способах срезки(1998г.).

Сырая масса листьев, кг/м2

Первая срезка Вторая срезка Общая

ПГовтор- Ручная Механи- Ручная Механи- Ручная Механи-

юсть зирован- зирован- зирован-

ная ная ная

1 0,510 0,440 0,450 0,440 0,960 0,880

2 0,510 0,250 0,260 0,250 0,770 0,500

3 0,460 0,400 0,280 0,310 0,740 0,710

4 0,480 0,550 0,310 0,250 0,790 0,800

вреднее 0,490 0,410 0,325 0,313 0,815

ÍCPq.5 0,048 0,046 0,073

Измельченные сушеные листья краснолистных овощных форм ама-)анта являются сырьем для получения натурального пищевого красителя <Амфикра». Наиболее перспективным для Нечерноземья является созданный I процессе селекционной работы во ВНИИССОК новый сорт овощного крас-юлистного амаранта «Валентина». Содержание амарантина этого нового сора колеблется от 4,5 мг/г до 8,1 мг/г сырой массы.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что длина корней и высота стебля, с одной стороны [ нарастание биомассы растения и его органов, с другой — существенно раздаются как по срокам, так и темпам их формирования. Установлено, что у маранта в начальный период развития происходит быстрый рост корней и тебля. Активное же нарастание биомассы надземных органов запаздывает !олее, чем на месяц. Указанные особенности культуры амаранта должны учи-ываться при разработке агротехнической системы выращивания сортов раз-:ого направления использования.

2. Установлено, что между показателями общей надземной массь растения, стеблей и листьев во все периоды жизни растения проявляется тес ная, практически функциональная зависимость. Поэтому при интродукции отбор можно проводить не только по общей надземной массе, но и по ее состав ляющим: по массе стеблей или листьев.

3. Выделены перспективные сортообразцы овощного амаранта дл; интродукции в Нечерноземье: для выращивания на зеленую овощную масс; A. tricolor К-99, A. hypochndriacus сорт «Дон Педро» и вновь выведенный сор «Валентина»; выявлены сортообразцы с коротким вегетационным периодом дающие зрелые семена в условиях Тульской области.

4. Оптимальным сроком посева является конец мая - начало июня при прогревании почвы до 12°С. Разница в сроках посева в 14-20 дней не ока зывала влияния на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

5. Амарант - растение отзывчивое на минеральное питание. Внесе ние удобрений с оптимальными концентрациями действующих веществ N-121 кг/га и К-90 кг/га дало наибольшую прибавку биомассы. Предпосевная обра ботка семян амаранта растворами микроудобрений в оптимально действую щих концентрациях сульфата марганца - 0,1% и молибдата аммония - 1%, пс ложительно сказывалась на росте, развитии и продуктивности амаранта.

6. Активный синтез амарантина в процессе вегетации растени снижает биологическую продуктивность амаранта по массе в сравнении с ж леноокрашенными сортообразцами амаранта.

7. Сорт «Валентина» имеет урожайность свежих листьев в средне: 68-70,5 ц/га и является прекрасным сырьем для получения натурального ш: щевого красно-фиолетового красителя «Амфикра».

Рекомендации производству.

1 .С целью получения высоких урожаев овощных форм амаранта в ус ловиях Нечерноземной зоны России посев следует проводить в третьей дека/i мая - первой декаде июня.

2.В открытом грунте амарант следует высевать но схеме 70x30 см на -дубину 1-1,5 см.

3.Рекомендовать культуру амаранта для возделывания в условиях Тульской области, в том числе на серых лесных почвах с применением минеральных удобрений.

4.Для выращивания в индивидуальном секторе рекомендовать сорта :<Дон Педро» и «Валентина», отличающиеся высокой урожайностью листо-юй массы и высоким содержанием биологически активных веществ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1.Кириллова Л.Л., Мельник Л.С. Влияние регуляторов роста на некоторые особенности азотного обмена амаранта(АтагашЬш саиёаШв Ь.) в усло-5иях Нечерноземья // Второй Международный симпозиум «Новые и нетради-дионные растения и перспективы их практического использования»( 16-20 1юня 1997 г.), Пущино, т.1, с.169-170.

2.Пивоваров В.Ф., Мельник Л.С., Песцов В.Г., Иванова Н.В., Чепурно-за М.А., Пышкина В.В., Радыш М.В., Ивлиева О.И. О микрофлоре семян но-зых овощных культур // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования»(16-20 поня 1997 г.), Пущино, т.4, с.544.

3.Кириллова Л.Л., Мельник Л.С. Влияние регуляторов роста на некоторые особенности азотного обмена амаранта в условиях Нечерноземья // Седьмое координационное совещание преподавателей физиологии растений ЗУЗов России «Проблемы и достижения современной физиологии растений и IX использование в ВУЗовском и школьном преподавании. Тезисы докладов. 53-25 сентября 1997 год, Пермь, с. 54-55.

4. Мельник Л.С. Разработка элементов технологии возделывания )вощных форм амаранта в условиях Нечерноземья (на примере Тульской об-1асти) // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции (Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» !4-28 июня 1998 год, Пенза, т. 4, с. 54-56.

5. Кононков П.Ф., Мелышк JI.C., Пивоваров В.Ф. Характер биологи] развития амаранта в условиях Тульской области // Материалы V Междуна родной научно-практической конференции «Научные основы становлени рыночных отношений» 23-25 сентября 1998 г., Москва, с.149-151.

6. Мельник Л.С. Амарант - перспективная культура XXI века // Науч но-практическая конференция посвященная 260-летию со дня рождения АЛ Болотова, октябрь 1998 год. Луга, Ленинградская область. Крестьянский уни верситетим. Кирилла и Мефодия, Санкт-Петербург, 1999 г.

7. Кононков П.Ф, Пивоваров В.Ф, Гинс В.К, Мельник Л.С., Гинс М.С Биология развития овощных форм амаранта // Материалы VI Международно! научно-практической конференции «Рынок и управление», Москва, 1999,с 76-89.

8. Гинс В.К., Гужов Ю.Л., Абдул Кадер Эль Хаж Амин, Балахнин Т.В., Мельник Л.С. Динамика роста и накопления биомассы растениями ама ранта в период вегетации в условиях Южного Подмосковья// Материалы II Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перепек тивы их практического использования»(21-25 июня 1999 г.), Пущино, т.] с.39-43.

9. Гужов Ю.Л., Гинс В.К., Кононков П.Ф., Абдул Кадер Эль Ха; Амин, Балахннна Г.В., Мельник Л.С. Генотипическое варьирование количеез венных признаков и корреляции у амаранта в период вегетации в модельно популяции // Материалы III Международного симпозиума «Новые и нетрадг ционные растения и перспективы их практического исиользования»(21-2 июня 1999 г.), Пущино, т.1, с.44-47.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мельник, Людмила Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ.

1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Амарант - перспективная нетрадиционная овощная культура.

1.2. Особенности адаптации амаранта к эдафическим факторам.

1.3. Технология возделывания амаранта в России.

1.4. Влияние условий минерального питания на продуктивность и качество амаранта.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Объекты и методы исследования.

2.2. Методики исследования.

2.2.1. Методика постановки полевогЧ) опыта по сортоизучению амаранта.

2.2.2. Методика определения влияния сроков посева на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

2.2.3. Методика определения влияния площадей питания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

2.2.4. Методика определения влияния минерального питания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

2.2.5. Методика определения содержания амарантина, хлорофиллов, каротиноидов в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ 59 ЗЛ.Сортоизучение овощных форм амаранта.

3.2. Влияние сроков посева на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

3.3.Влияние площадей питания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

3.4.Генотипическое варьирование количественных признаков и корреляции у амаранта в период вегетации в модельной популяции.

3.5. Динамика роста и накопление биомассы растениями амаранта в период вегетации.

3.6.Влияние минерального питания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

3.7. Изучение белкового состава и содержания биологически активных веществ листьев разных видо- и сортообразцов амаранта.

3.8. Закономерности изменения содержания пигментов в листьях разных ярусов у растений амаранта.

3.9.Эффективность использования краснолистных форм амаранта в качестве сырья для получения натурального пищевого красителя «Амфикра».

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Разработка элементов технологии возделывания овощных форм амаранта в условиях Нечерноземья"

Актуальность темы. В настоящее время одной из важнейших проблем массового питания является сбалансированность потребления продукции по основным пищевым веществам. Другой важной проблемой, привлекающей внимание исследователей в связи с динамикой роста народонаселения, является поиск новых пищевых ресурсов. К 2000-му году население Земного шара уже превысило 6 млрд. человек, а это ставит новые задачи по увеличению производства продуктов питания и, в первую очередь, за счет растениеводства. Интродукция растений ведется человечеством с незапамятных времен и невозможно назвать ни одной страны мира, которая не использовала бы новые растения в сельскохозяйственном производстве. Современный растительный мир, насчитывающий более 350 тыс. видов - это неисчерпаемый источник, интенсивно используемый всеми народами мира. Из этого количества около 3 тыс. видов используется в пищевых целях. Введение в культуру неизвестных видов дикорастущих растений из состава местной или иноземной дикой флоры или привлечение для возделывания из других стран новых видов культивируемых растений, постоянно пополняет зерновой и овощной ассортимент.

В России проблема интродукции новых овощных и зерновых культур особенно актуальна в связи с проблемой продовольственного обеспечения населения. В последние годы неуклонно продолжается резкий спад уровня потребления населением России продуктов питания. Снижение уровня потребления приходится на продукты, содержащие белки и витамины.

Одним из путей повышения качества продуктов является введение в рацион питания новых нетрадиционных овощных культур с высокими вкусовыми и лечебными свойствами и продуктов их переработки.

Мировые ресурсы овощных культур представлены 120 видами растений, принадлежащих к 78 ботаническим семействам. К сожалению, мы практически не используем это видовое многообразие овощей, так как 88% всей овощной продукции России представлено всего лишь 6 видами овощных культур. Расширить ассортимент овощных культур, а следовательно сделать 6 питание населения более полноценным и разнообразным, можно за счет внедрения в производство новых видов. Под новыми культурами следует понимать не только неизвестные ранее культуры, но также те из них, которые известны у нас или за границей, но мало распространены, или находятся на грани исчезновения, однако заслуживают широкого внедрения в практику.

Возможно, что в 21 веке, среди новых растительных ресурсов питания, используемых человечеством, будет амарант. Об амаранте в свое время впервые упоминал выдающийся первый русский ученый-агроном А.Т.Болотов. Еще в 1782 году в журнале «Экономический магазин» в разделе о цветах -первые упоминания об амаранте: «Амаранты. Сих цветов есть разные роды, из которых некоторые очень нежной природы, но обыкновеннее прочих красные, отчасти стоящие прямо, отчасти висящие длинными плетяницами.» (А.Т.Болотов,(1782), 1988).

Являясь в настоящее время международной культурой с повышенным содержанием белка, сбалансированного по незаменимым аминокислотам, и биологически активных веществ, пектина, масел, обладая высокой биологической продуктивностью, экологической пластичностью, амарант входит в число растений наиболее перспективных для интродукции на новых территориях, в том числе и в Нечерноземье.

Задача получения высокобелковых пищевых продуктов и натуральных красителей может быть решена путем введения в культуру овощных форм различных видов амаранта. Не менее важной является разработка технологии возделывания амаранта, уборки урожая, хранения семян и массы листьев.

Цели и задачи исследований. Целью данной работы является разработка элементов технологии возделывания овощных форм амаранта в условиях Нечерноземья, на примере Тульской области.

В связи с поставленной целью были определены основные задачи работы:

1. Провести сортоизучение зеленоокрашенных и красноокрашен-ных овощных форм амаранта. 7

2. Определить влияние сроков посева на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

3. Определить влияние площадей питания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

4. Определить влияние минерального питания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

5. Определить содержание в листовой массе белка и биологически активных веществ (хлорофилла, каротиноидов и амарантина.

6. На основании комплексной оценки вышеуказанных показателей рассмотреть возможность выращивания овощных форм амаранта в Тульской области для получения белкового концентрата и натурального красителя, что может иметь как теоретическое, так и практическое значение.

Научная новизна. Проведено сравнительное исследование зеленоо-крашенных и красноокрашенных сортообразцов, в результате чего выявлены перспективные виды и формы для почвенно-климатических условий Тульской области, с высокими хозяйственно-ценными признаками: урожайностью, об-лиственностью и с коротким вегетационным периодом. Впервые определено для условий региона влияние агротехнических приемов возделывания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта. Показано, что сроки посева (при почве, прогретой до 12°С и выше) не оказывают влияния на рост, развитие и урожайность амаранта. Установлено, что величина площадей питания и почвенные условия существенно влияют на ростовые показатели, темпы роста и продуктивность амаранта. Показано, что растения амаранта отзывчивы на внесение минеральных удобрений. Предпосевная обработка семян растворами солей, содержащих микроэлементы (Мо и Мп) повышает темпы роста, активизирует обмен веществ в тканях амаранта, что сказывается на увеличении содержания белка в листовой массе.

Практическая ценность работы и перспективы дальнейших исследований заключены в том, что полученные результаты могут быть использованы в технологии выращивания овощных форм амаранта в условиях Нечернозе8 мья. Кроме того, проведенные исследования могут способствовать дальнейшему развитию представлений о влиянии почвенных условий, метеорологических факторов, минерального питания на изменение величины биомассы и урожайности семян нетрадиционного и очень перспективного растения, каким является амарант. Пищевая приправа, полученная из амаранта, позволит использовать ее для витаминизации и повышения белкового содержания обычных продуктов. Результаты работы могут быть использованы в лекционных курсах растениеводства, при проведении полевой практики. 9

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1Л. Амарант - перспективная нетрадиционная овощная культура.

1.1.1. Систематика и морфология амаранта.

Род Amaranthus принадлежит отделу Magnoliophyta (Angiospermae) классу Magnoliopsida (Dicotylédones) подклассу Caryophyllidae надпорядку Caryophyllanae порядку Caryophyllales подпорядку Chenopodiineae семейству Amaranthaceae (A.J1. Тахтаджян, 1987).

Растения этого семейства распространены в основном в тропических и субтропических областях земного шара, преимущественно в Америке и Африке. Это многолетние и однолетние травы, есть полукустарники, кустарники, кустарниковые лианы. К видам, культивируемым в мировом растениеводстве, относят либо 7 (A. blitum L., A. caudatus L., A. mantegazzianus passer., А. dubius mart., A. paniculatus L., A. spinosus L., A. tricolor L.), либо 3 (A. caudatus L., A. cruentus L., A. hypochondriacus L.), либо 2 (A. cruentus L., A. caudatus L.). (Вульф, 1969; Saunder, Becker, 1983; Черепанов, 1981).

Огромное количество сортообразцов есть результат их скрещивания и отбора. Виды амаранта условно делят на зерновые (A. cruentus, A. caudatus, А. liypohondriacus, A. mantagazzianus, A. paniculatus), овощные (A. tricolor, А. caudatus, A. spinosus, A. cruentus), кормовые, лекарственные, декоративные. (Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С., 1997)

Амарантовые имеют прямые бороздчатые стебли. По степени ветвления стебля, образцы можно разделить на слабо-, сильно - и средневетвистые. Листья очередные или супротивные без прилистников, цельные, форма листовой пластинки эллиптическая, яйцевидно-ромбическая, продолговатая. Листья цельнокрайние, заострённые на верхушке. Верхние листья имеют более короткие черешки, чем нижерасположенные, что создаёт возможность для более равномерного освещения растений (Тимонин, 1984). Общая листовая поверхность одного растения при оптимальных условиях развития равна 8000 см. Листовой индекс может изменяться от 6 до 12, в зависимости от густоты

10 стояния растений в посевах (Кадошников, 1989). Корень стержневого типа, боковые корни располагаются поверхностно. Иногда в нижней части стебля образуются придаточные корни. Основная часть корневой системы располагается в пахотном слое, хотя главный корень может проникать на глубину до 90 см. Боковые корни располагаются радиально на 70-80 см. Общая масса корневой системы составляет 15- 17 % от общего веса всего растения. Это приводит к тому, что в конце вегетационного периода корневая система не в состоянии поддерживать растение в вертикальном положении и наблюдается полегание, что может затруднить механическую уборку.

Цветки мелкие, актиноморфные, раздельнополые, реже обоеполые, собранные в пазухах листьев на укороченных веточках соцветия или же в более или менее разветвленные безлистные или в нижней части облиственные колосовидные соцветия на верхушках стебля и боковых ветвей. Цветки с тремя прицветниками, имеющими все оттенки зелёного, желтоватого, или пурпурно-бордового или даже фиолетового цвета, расширенными в основании. По величине прицветники могут превышать околоцветник. Околоцветник простой, плёнчатый состоит из 3-5 ланцетовидных или яйцевидных листочков с зелёной средней жилкой, которая на верхушке часто образует остриё. Андроцей из пяти тычинок. Гинецей из 3-х, реже 4-х плодолистиков. Завязь верхняя одно-гнездная (Мосякин, 1996). Цветки вырабатывают нектар и опыляются насекомыми. Плод коробочка яйцевидной формы, открывающийся поперёк крышечкой. При образовании плода при нем сохраняются сухие плёнчатые листочки околоцветника, благодаря чему семейство и получило своё название "амарантос", что означает "неувядающий цветок" (amaraino-не увядать, ап-thos-цветок). Семена очень мелкие округлые чечевицеобразные, покрытые плотной оболочкой. Окраска семян различных сортообразцов амаранта от бледно-жёлтой до тёмно-бордовой, почти чёрной блестящей. Зародыш семени кольцевидный периферически-расположенный, окружён периспермом (Под-дубная-Арнольди, 1976; Irving et al., 1981; Салахова, 1990). Масса 1000 семян -0,5-0,1 г.

11

1.1.2. Рост и развитие амаранта.

Для успешной интродукции важно изучение фенологии растений (Петровская-Баранова, 1983). Благодаря исследованиям (Прокофьев, 1989) выделены основные 4 фенофазы: вегетативная, бутонизации, цветения, плодоношения. Вегетативная фаза начинается с момента прорастания семян до образования генеративных органов. В среднем у А. сапсЫш и А. сгнети из она длится 48 дней, у А. ИуЬпёш 93 дня и А. тап^атапш 71 день. Наступление следующих фенофаз и различных видов и сортообразцов наблюдается в различные сроки: наиболее раннее формирование соцветий - у А. сгиепШБ, А. сапсЫиэ - на 37 - 44 день, у А. тап1е§агаапш - на 59 день самое позднее у А. ЬуЬпёиэ - на 69 день. Цветение наступает у А. сгиепШБ и А. сапсЫш на 47-58 день, у А. ИуЬпёш - на 98. Начало плодоношения на 69-75 день наблюдается у А. сгиепй18, А. сапёаШБ, на 108 у А. тап1е§агаапш, А. 11уЬпс1и8 вообще не достигает фазы плодоношения. Продолжительность отдельных фенофаз также различная в условиях Татарстана. Самая короткая фаза бутонизации (28 день), наиболее длительными являются фаза вегетации и цветения. (Чернов, 1992; Кадошников, 1989).

Для амаранта на основе фенологических наблюдений были установлены следующие возрастные состояния: этапы всходов, ювенильный, имматурный, вегетативный и генеративный. На этапе всходов определяется всхожесть амаранта, причем полевая всхожесть всегда намного ниже лабораторной, что определяется рядом причин (неравномерное созревание семян в метелках приводит к тому, что при механической уборке не все семена имеют доразвив-шийся зародыш). Всходы у амаранта мелкие, проростки с надземным прорастанием, две семядоли выносятся вверх, наружная сторона темно зеленая, внутренняя - фиолетово-пурпурная. Форма семядолей - овально-ланцетовидная, гипокотиль - розово-фиолетового цвета. Появление всходов зависит от погодных условий, в основном от суммы положительных температур и влажности. (Гейтс и др., 1972; Габдрашитов, Реутов, 1986). Менее чув

12 ствительные к более низкой температуре прорастания являются семена А. сгиепйга. (Гинс, Кононков, Струкова, Савельев, 1995).

Ювенильное возрастное состояние растений у амаранта специфично, т.к. наблюдается скрытый рост. Спустя неделю после прорастания замедляется рост надземной части (стебель высотой 3,5 - 8,5 см) и в течение 3-4 недель происходит интенсивное развитие только корневой системы. Наступление имматурного этапа характеризуется начинающимся ветвлением главного стебля, началом бурного вегетативного роста. На вегетативном этапе вместе с ростом стебля начинается образование листовых формаций (низовой, серединной, верховой).

Начало генеративного этапа - появление метелок, начало бутонизации, четче проявляются морфологические различия листьев различных формаций, различный характер ветвления у разных сортообразцов амаранта.

Рост - одно из наиболее ярких выражений активной жизни растительного организма и поэтому одно из наиболее легко обнаруживаемых физиологических явлений (Полевой, 1982).Описать физиологический процесс роста можно большой кривой роста, которая характеризует рост отдельных клеток, тканей, организмов и популяций.

Рост растения выражается в виде кривой, состоящей из 4-х основных элементов:

1. Начального индукционного или лаг-периода, во время которого протекают скрытые явления, подготавливающие процесс видимого роста;

2 . Логарифмической фазы (интенсивный рост), во время которой рост выражается прямой линией по отношению ко времени;

3 . Фазы замедленного роста;

4. Фазы стационарного состояния - периода, во время которого не наблюдается видимых процессов роста.

Продолжительность фаз может колебаться в значительной степени в зависимости от ряда внешних и внутренних факторов. Так продолжительность лаг-фазы прорастания семени может быть объяснена: отсутствием или избыт

13 ком гормонов роста, физиологической незрелостью зародыша, недостатком воды, недостатком кислорода, отсутствием оптимальной температуры, отсутствием тепловой индукции и рядом других причин. Рост в этот период контролируется гормональными веществами, идёт активный синтез пластических и энергетических веществ, действуют первичные механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов и фитогормонов.

Особенность амаранта замедлять рост в первые 3-4 недели создает определенные трудности выращивания этой культуры в средней полосе, так как именно в этот период требуется 4-5 разовая прополка, иначе молодые растения будут заглушены сорняками. В условиях Нечерноземья предлагается к внедрению рассадный способ выращивания амаранта (Ильин О.В., Ильина Т.О., 1995), что в несколько раз снижает расход семян, дает гарантированные урожаи зеленой массы и семян. Пройдя успешно критический период роста и развития, амарант в фазу вегетативного роста быстро наращивает биомассу, создает плотную листовую мозаику, в результате чего возникают условия, приводящие к тому, что сорные растения в посевах амаранта не развиваются.

1.1.3. Практическая значимость амаранта.

Большинство представителей рода Amaranthus традиционно известны как сорные (щирица) и декоративные растения (в садоводстве используются представители видов A. caudatus, A. cmentus, A. hypochondriacus, A. tricolor, имеющие разнообразно и контрастно окрашенные листья и соцветия различной формы). Новая жизнь древней культуры начинается с возделывания амарантовых как зерновых, кормовых и ценных овощных и лекарственных растений.

Потенциал амаранта очень велик, и действительно, трудно найти еще такое же разнообразное по применению, ценности и значимости для человечества растение.

Амарант превосходит традиционные зерновые и овощные культуры по содержанию питательных веществ особенно по белку и жиру, причем белок

14 амаранта особенно ценен, так как содержит оптимальное соотношение незаменимых аминокислот, а по содержанию лизина и серосодержащих аминокислот превосходит зерновые культуры.

Содержание общего количества белка в семенах различных видов амаранта изменяется от 13,7% до 18,2% и 19,6%. (Лазаньи и др., 1988; Saunders: Becker, 1984).

Таблица 1.1

Содержание общего количества белка в семенах различных видов амаранта

Вид амаранта Количество общего белка (%) (Nx 5,85)

A. cruentus 17,8-18

A. hypochondriacus 18,2

A. caudatus 15,8

A. retroflexus 13,7

A. tricolor 15,2

Кроме видового различия, количество белка зависит от климатических условий выращивания, от уровня и качества азотных удобрений (Бреус, 1997, Carlson, 1994; Гинс, Кононков, 1997). В составе общего белка преобладают 4 вида белка, доминирующими являются альбумины и глобулины - легкоусвояемые белки со сбалансированным аминокислотным составом (альбумины -до 51%, глобулины до 18,9 %). (Солоненко и др., 1997).

Несбалансированные по аминокислотному составу, с низким содержанием незаменимых аминокислот, спирторастворимые белки проламины составляют всего 12,6%, а в зерне злаковых они составляют 40% от суммарного белка. Кроме этого, существенную часть составляют близкие по питательной ценности щелочерастворимые белки - глютелины - 21% от общего белка.

Исследованиями Кадошниковой И.Г. и Кадошникова С.И. было установлено, что в листьях разных образцов амаранта проявляются существенные

15 различия, как по общему количеству белка, так и их фракционному и аминокислотному составу. Но общим для всех является: высокое содержание белков - до 35% от сухой массы - в фазе цветения, основные фракции альбуминовая и глобулиновая на всех фазах онтогенеза.

В зеленой массе содержание белка также высокое - 9 - 21% (Гаевская и др., 1991), у амаранта багряного в зеленой массе общий белок - 11,8% в фазе бутонизации и 13,1% - в фазе цветения.

В составе растворимых белков (альбумины, глобулины) обнаружено большое количество лизина (до 6%), метионина (4,4%), лейцина (8,1 - 10,0%), треонина (5,2%). Обнаружено много аргинина (7,9%), аланина (8,4%), глута-миновой кислоты (9,3%), аспарагиновой кислоты (9,8%); большое содержание лизина обнаружено во фракции глютеинов (4,6%). (Кадошникова и др., 1997). Большой интерес представляют данные по содержанию свободных аминокислот в листьях амаранта, при этом обнаружено, что количество аминокислот зависит от формы потребляемого минерального азота (Никитин, Тищенко, 1991). На аммонийном фоне свободных аминокислот больше, чем на нитратном, т.о. амарант содержит количество аминокислот, значительно превосходящее стандарты ФАО.

Ценный белок, содержащийся в листьях овощного амаранта, может стать основой диетического и детского питания.

Содержание и состав липидов также изменяется у разных видов амаранта в семенах и зеленой массе и зависит от условий выращивания. В листьях амаранта было обнаружено от 1 до 3,8% липидов от сухой массы. В семенах амаранта обнаружено от 2 до 17% липидов (в зависимости от вида). Содержание масла в семенах амаранта относительно невелико - 5 - 10% от массы семян, и по составу сходно с кукурузным и хлопковым маслом, особенно по содержанию пальмитиновой, олеиновой и линолевой кислот.

В литературе имеются данные о разнообразном фармакологическом действии, которое оказывает амарантовое масло (Ахмед-Заде, Мамедов, 1991), благодаря содержанию в его составе токоферола, сквалена и других биологи

16 чески активных веществ. Некоторые сорта амаранта содержат до 6,7% сквале-на (Berker et all, 1981) и до 10% (Ахмед-Заде, Мамедов, 1991).

Сквален в сочетании с каротиноидами, токоферолом и ненасыщенными жирными кислотами оказывает мембран-стабилизирующее, противовоспалительное и анальгезирующее действие, регулирует липидный обмен.

Обычно термин - терпены, используется для обозначения соединений, содержащих целое число С5 - единиц, независимо от того присутствуют ли в их молекулах другие элементы, например кислород. Стеролы являются производными тетрациклических тритерпенов.

На большом числе видов и разновидностей амаранта изучали содержание стеролов. Было установлено, что содержание стеролов в надземной части амаранта находится в пределах от 0,0084 до 0,034% в расчете на сухую массу. Главным компонентом стеролов во всех исследованных видах были спинасте-рол (содержание от суммы стеролов 46-76% ) и 7-стигмастерол ( 11-24%). Из стеблей и листьев A.spinosis был выделен и идентифицирован спиностерол ( Baneryi,Chcrawazt, 1973). Из A. trikolor получены и идентифицированы 13 индивидуальных стеролов. Установлено, что семейство Amaranthaceae относится к числу тех немногих растений, которые накапливают преимущественно стеролы, ненасыщенные в 7-положении в отличие от более распространенных стеролов, ненасыщенных в положении 5- и других семейств.

В семенах A. hibridus обнаружены эфиры стеролов, которые составляли 5,4% от общего содержания липидов (Opute, 1979). Основным компонентом стеролов семян A.hipochondriacus, так же как листьев, является спиностерол. Из идентифицированных стеролов высоким содержанием отличается 7-эргостирол.

Менее изученны по составу стеролов остаются корни амаранта. Из корней A.viridys был выделен амастерол (Roy et all., 1982). Структурные формулы всех стеролов амаранта хорошо изучены (Гудвин, Мерсер, 1986).

17

В природе сапогенины встречаются в виде сапонинов, представляющих собой 3-0- гликозиды родоначального стероида. Сапонины обладают де-тергентными свойствами, что обуславливает их способность вызывать гемолиз эритроцитов. У амаранта сапонины обнаружены в семенах и листьях (Hegnauer, 1964; Wall et all, 1963). Исследование 13 видов амаранта методом гемолитического теста не выявило наличие сапонинов в листьях и семенах у A. graecizians и A. retroflexus, тогда как у A. hypochondriacus, A. oleraceus и А. melancholicus сапонины обнаружили в обоих органах, а у остальных видов они были обнаружены только в листьях.

Желтые пигменты хлоропластов - каротиноиды являются тетратерпенами. Их окраска обусловлена наличием в молекуле длинного ряда сопряженных двойных связей (Гудвин, Мерсер, 1986). Группа каротиноидов, содержащихся в зеленых листьях амаранта не отличается от каротиноидов, встречающихся во всем растительном царстве (это главным образом ß-каротин, лютеин, виолоксантин, неоксантин и ксантофил).

Во многих работах представлены данные по суммарному содержанию каротиноидов, которые в зависимости от вида изменяются в широких пределах. Например, у A. craentus содержание каротиноидов изменяется в пределах 34-79 мг/кг, а в A. caudatus 42-99 мг/кг сухой массы (Беликова и др., 1991). Достаточно подробно проанализированы свежие листья A. cruentus по составу и содержанию каротиноидов, а также А - витаминной активности различных изомеров каротиноидов, определенных в амаранте (Pol Van Der et all., 1988).

Содержание и состав каротиноидов, выделенных из свежих листьев А. cruentus существенно различаются между собой. Из листьев А. cruentus были выделены 9 каротиноидов, из которых идентифицированны как а- и ß-каротин, у-каротин и зеаксантин( Офицеров и др., 1995).

18

Рядом авторов установлено, что в 1 кг семян A. cmentus содержится 2,97-15,65 мг ß-токоферола, 0,95-8,6 мг у-токотрианола, а а-токотинол только в следовых количествах. Однако в семенах каротиноиды не обнаружены (Becker et all., 1981).

Кроме того, листья и семена различных видов амаранта содержат сте-ролы, сапогенины, каротиноиды, физиологическое влияние которых изучается.

О содержании углеводов в листьях амаранта литературных данных не много. Содержание углеводов в листьях различных видов амаранта от 1,98% до 5,54% от сухой массы. В водно-спиртовых экстрактах из листьев амаранта были обнаружены глюкоза и мальтоза, (Беликова и др., 1991).

Значительно лучше изучен углеводный состав семян амаранта. Содержание углеводов в них может достигать 60% от массы семян. Основным свободным сахаром является сахароза (от 0,4% до 2,26%). В семенах в большом количестве обнаружен крахмал - 69% (Carlson, 1980). Из наземной части амаранта выделены пектины (Коновалов, Офицеров, 1995). Большое значение амарант имеет как источник рутина (Коновалов, Офицеров и др., 1995; Ка-дошников, Чернов и др., 1995).

Из надземной части 16 видов амаранта были выделены и идентифицированы три вещества флавоноидной природы - кверцетин, трифолин, рутин (Кадошников, 1995). Содержание рутина зависело от вида, фазы развития растения. Наибольшее количество рутина было обнаружено в 4 разновидностях A. cruentus в фазе цветения, которое резко снижается в фазе плодоношения. Рутин в растении локализируется в листьях и соцветии, тогда как стебель содержит его следовые количества (табл. 1.2.).

19

Таблица 1.2

Содержание рутина в различных органах А. стиепЬиз в °/о от массы сухого сырья

ЛИСТ СОЦВЕТИЕ СТЕБЕЛЬ НАДЗЕМНАЯ ЧАСТЬ

1,7 1,9 0,2 1,2

Фенолкарбоновые кислоты были выделены из проростков A. cruentus в виде эфиров трех гидроксикоричных кислот - кофейной, феруловой и п-кумаровой. Кофеизолимонная - 7%, ферулизолимонная - 3%. Во взрослом растении относительное количество кофеизолимонной кислоты понижается до 5-10% в молодых листьях и 10-20% в старых листьях (Strack et all., 1987).

В 1957 году была предпринята попытка определить в надземной части трех видов амаранта общее содержание танинов, которая оказалась безуспешной (Wall et all., 1959). Позже исследование шести видов амаранта, собранных в Ливане, выявило в пяти из них танины. При этом наибольшим содержанием танинов, среди изученных видов отличались A. hibridus и A.hibridus var. ery-trastachys (Ajnilian et all., 1971). В семенах различных видов амаранта также были обнаружены танины. Они локализованны в оболочке семян в концентрации от 0,08 до 0,42% (табл. 1.3.). При этом качественный состав танинов до настоящего времени не исследовался.

Таблица 1.3

Содержание танинов в семенах некоторых видов амаранта

ВИД СОДЕРЖАНИЕ ТАНИНОВ, в%

A. cruentus 0,13

A. hypochondriacus 0,08

A.cruentus х A. hypochondriacus 0,42

A.edulis 0,22

20

Алкалоиды представляют собой еще одну большую группу так называемых вторичных растительных метаболитов. В самом растении эти вещества действуют на субклеточные структуры (мембраны, цитоскелет), на мембран транспортную систему, на рецепторы для эндогенных химических соединений и т. п. Многие из них обладают важными фармакологическими свойствами.

Подробно изучен состав летучих веществ, выделенных из амаранта. К ним относятся разнообразные по химической природе вещества: спирты, альдегиды, кетоны, эфиры, углеводы (Flath et all, 1984). В надземной части амаранта обнаружено 56 летучих компонентов, среди них 15 спиртов, 5 эфиров , 13 альдегидов, 8 кетонов, 3 углеводорода, 9 кислот и 5 смешаных компонен-tob(Kíiti, Lee, 1988).

Амарант - источник биологически активных веществ.

Повышенный интерес к амаранту современных ученых-биологов и медиков, и использование современных методов биохимии позволили выделить из амаранта ряд веществ, которые являются физиологически активными соединениями, оказывающими ингибирующее или активирующее действие в разнообразных растительных и животных модельных системах или на живом организме.

Например, повышенный интерес вызывают к себе лектины. Лектины или фитоаглютинины относятся к классу гликопротеинов. Эти соединения находятся в семенах растений рода Amaranthus в значительном количестве (до 2%), в то время как в других органах они не обнаружены (Гайда, Антонюк, 1989). Имеются сведения о неблагоприятном влиянии лектинов на растущий организм. Предполагается, что они могут усиливать катаболизм белков в тканях и приводить к нарушению азотного обмена, связываясь со слизистой кишечника и ухудшая всасывание. Лектины способны специфически связываться с человеческими и животными эритроцитами. В экстрактах из семян А. caudatus и A. cruentos обнаружено гемаглютинирующая активность лектина к

21 нативным эритроцитам крови человека группы А (II) (Иосипенко и др., 1995). Возможность лектина избирательно связываться с белковыми веществами, по-видимому, позволит им служить биомаркерами при обнаружении разных стадий развития опухоли.

В настоящее время выявлено, что антибактериальное и антимикотиче-ское действие семян амаранта связано с присутствием в семенах низкомолекулярного белка, подавляющего рост бактерий. Из проросших семян амаранта был выделен и изучен белок, состоящий из 86 аминокислот.Из семян А. Иуро-с1юпс1пасш выделен пептид, состоящий из 32 аминокислот, ингибирующий развитие личинок насекомых, путем подавления активности Ь-амилазы.

Амарант богат аминокислотами. Кроме незаменимых аминокислот много глутамина, аспарагиновой кислоты, гистидина. При изучении биологической активности некоторых отдельных аминокислот было обнаружено, что глутаминовую кислоту можно использовать для лечения болезней ЦНС, ме-тионин для предупреждения токсических поражений печени, гистидин при язвенной болезни, а аспарагиновую кислоту для нормализации коронарного кровообращения.

Выявлена способность листьев амаранта, при использовании их в пищу животным больным гепатитом, повышать в печени содержание цитохрома Р-450 и повышать активность 2 ферментов - аминопирин Ы-деметилазы и ани-лин-дигидросксилазы. Данный результат связывается со способностью не-идентифицированных веществ из листьев А. 11уЬпс1ш стимулировать активность гепатических лекарственно-метаболических ферментов.

В заключение следует отметить, что количество биологически активных веществ, выделенных и идентифицированных из амаранта еще достаточно мало. Слабо изучено воздействие алкалоидов, флавоноидов, терпенов (большинство вторичных метаболитов), которые в основном являются фармакологически активными веществами.

Пока еще нет полного представления о пределах изменчивости количества этих веществ в амаранте. Обнаружена большая изменчивость содержания

22 одного и того же соединения, например амарантина, у разных видов амаранта (Кононков и др., 1995; Гинс В.К.,Кононков, Гинс М.С., 1995). Все эти вопросы требуют детальных исследований состава, содержания, свойств и физиологической роли этих соединений, а так же выявление видов амаранта, содержащих биологически активные вещества в большом количестве и изучение механизмов их действия на растительный и животный организм.

Одним из перспективных соединений амаранта является алкалоид ама-рантин. Амарантин относится к группе беталаиновых пигментов.

Беталаины - это единственные из большой группы алкалоидов окрашенные соединения. По беталаиновым пигментам в литературе опубликовано крайне мало работ и обзоров (Mabry, 1980; Гудвин, Мерсер, 1986). Возможно это связано с тем, что до конца пятидесятых годов практически мало что было известно о биохимии и биосинтезе беталаинов. До настоящего времени непонятно, какие биохимические и экологические функции выполняют эти пигменты, и какова их физиологическая роль в растении. Беталаиновые пигменты, подобно антоцианам, находятся в клеточных вакуолях растения и могут накапливаться в больших количествах в различных органах: цветках, корнях, стеблях, черешках, в жилках листьев и листовой пластинке(МаЬгу, 1980).

Структура беталаинов.

Бетацианины. Впервые в 1957 году из корнеплодов столовой свеклы был выделен бетациан в кристаллическом виде, и была установлена структура красного пигмента (Dreiding, Mabry et all., 1962). Пигмент получил название бетанин, а группа близких к нему по свойствам красно-фиолетовых пигментов из растений порядка Centrospermae получила общее название бетацианинов. Установлено, что существуют 2 главные группы беталаиновых пигментов: бетацианины и бетаксантины. Широко известными представителями бетацианинов являются бетанин из столовой свеклы и амарантин, выделенный из растений рода Amaranthus.

23

Бетанин - полное название 5-0-Ь-Т-глюкопиранозилбетанидин, выделенный из корнеплодов столовой свеклы, представляет собой гликозид, агли-коном которого является бетанидин, а углеводной частью - глюкоза. Молекула бетанидина содержит 1 асимметричный атом (хиральный центр углерода С-15 атом).В соответствии с этим известен изомер бетанидина - изобетанидин. В основе всех изученных бетацианинов лежат только 2 агликона - бетанидин и его С-15 эпимер - изобетанидин.

10 N ноос н

Бетанидин

Изучение механизмов светорегуляции образования бетацианинов и бе-таксантинов в проростках видов семейства Атагапйшсеае подтвердило, что стимуляция биосинтеза этих пигментов при кратковременном освещении

24 красным и белым светом опосредуется фитохромом (Garay, Towers, 1966; Moler, 1981).

Относительно механизма действия света на реакции синтеза высказаны предположения, что биосинтез амарантина регулируется двумя фоторецеп-торными системами: низкоэнергетической (фоторецептором служит фито-хром) и высокоэнергетической (природа фоторецептора не установлена), которая частично также находится под фитохромным контролем. Высокоэнергетическая реакция требует большей энергии и более длительного по времени светового воздействия. У разных видов растений максимумы спектров действия этой реакции различаются как для красного (640-720 нм), так и для синего (440-470 нм) света.

Большинство стадий биосинтеза амарантина не нуждается в свете, однако, на одной из заключительных стадий, свет может оказывать неспецифическое воздействие на синтез дигидропиридиновой части молекулы амарантина (Woodliead, Swain, 1971). Показано, что у ряда видов амаранта образование небольшого количества амарантина возможно в темноте (Piatelli, 1971; Гинс, 1995). Проростки A. cruentus, сорта Тампола, A. caudatus, A.hibridus в семядольных этиолированных листьях накапливали амарантин. У проростков эффективность синтеза амарантина в темноте и на свету определяется, видимо, генотипом растения. Некоторые виды амаранта (A. tricolor) не способны синтезировать красный пигмент в темноте (Кононков и др., 1997). Таким образом, можно предположить, что существуют два пути биосинтеза амарантина - темновой и световой, вклад которых в образование амарантина определяется стадией развития растения и световыми условиями выращивания.

Выделенный в чистом виде амарантин представляет собой аморфный порошок темно-красно-фиолетового цвета с металлическим блеском.В целлофановой упаковке амарантин хранится при комнатной температуре в темноте в течение двух лет без потери интенсивности окраски. При длительном хранении может комковаться. Амарантин хорошо растворим в

25 воде и водно-спиртовых растворах; в чистом этиловом и метиловом спиртах, в органических растворителях пигмент практически не растворим. Устойчивость амарантина к влиянию температуры зависит от степени концентрации раствора. Разбавленные растворы амарантина менее стойки к действию температуры по сравнению с концентрированными. Многие технологические процессы с использованием пищевых красителей проводят при температуре 70-80°С в течение 20-30 минут. Можно рекомендовать недоочищенные препараты (водные супернатанты) амарантина для использования в пищевых технологиях в качестве красных красителей. Следует учитывать, что устойчивость пигмента к нагреванию зависит от рН раствора. При рН 7,0 амарантин более устойчив к действию повышенных температур. На интенсивность окраски амарантина сильное влияние оказывает кислород. Хранение раствора амарантина(с индексом чистоты 0,9) в анаэробных условиях при 4°С приводило к полному исчезновению окраски и интенсивности поглощения при 537 нм, в течение 7 суток, тогда как в темноте в анаэробных условиях при 4°С интенсивность окраски не изменялась в течение 2 месяцев.

Красно-фиолетовый цвет водного раствора амарантина обуславливает его использование для окраски различных пищевых и косметичских продуктов, аналогично свекольному красителю. Сравнение содержания бетацианинов из свеклы и амаранта выявило близкие величины выхода пигментов: 35,6 мг/г сырой массы. По содержанию амарантина в листьях А. сгаег^ш, сорт Тампола можно рекомендовать для получения красного амарантового красителя. Следует отметить, что краситель из растения амарант не имеет ничего общего с синтетическим красителем «амарант», получившим название за красный цвет, схожий с окраской краснолистных форм амаранта. Синтетический краситель «амарант» обладает канцерогенными свойствами и токсическим воздействием на животный организм. Это послужило основанием для запрещения использования красного синтетического красителя «амарант» в пищевой промышленности (Андрианова, 1970).

26

Биологические функции амарантина.

Амарантин является алкалоидом и проявляет свойства, характерные для этой группы физиологически активных соединений.

В литературе представлены данные о положительном влиянии бетацианинов на ростовые процессы растений, возможно, посредством ингибирования оксидазы индолилуксусной кислоты (Кадошников и др., 1995; Гинс, 1995). Обнаружено, что амарантин оказывает неоднозначное действие на энергию прорастания и всхожесть семян в зависимости от концентрации пигмента (Гинс В.К., Кононков, Козарь, Гинс М.С., Шестакова, 1997). Амарантин в концентрации 10~5-10~6М. стимулирует прорастание семян самого амаранта, при этом уменьшается длина на 17-20%, при концентрации I О^М наблюдали торможение прорастания семян в первые двое суток и снижение длины корешка и гипокотиля примерно вдвое. Более высокие концентрации амарантина ингибировали прорастание семян. Действие амарантина на прорастание семян и рост корешка и гипокотиля, видимо, подобно действию фиторегуляторов с цитокининовой активностью. Показано, что обработка амарантином листьев томата влияет на активность фотосинтетических реакций (Гинс В.К., Лысенко, Кононков, Гинс М.С., 1997).

Было показано, что амарантин обладает нематостатической активностью в концентрации 10° М, парализуя подвижность нематод, которая восстанавливается после промывания водой (Котова и др., 1995; Кононков, Гинс, Козарь, Котова, 1997).

В связи с тем, что амарантин перспективен для использования в пищевой промышленности, исследовалось его действие на животные организмы. Изучалось действие амарантина на работу изолированного сердца крыс (Дэсалень, Гинс, Кононков, 1995; Дэсалень, 1997).

Обладая вышеуказанными ценными качествами, амарант входит в число растений наиболее перспективных для интродукции на новых территориях, в том числе и в Нечерноземье. Задача получения высококачественного пище

27 вого белка и новых высокоактивных биологических веществ может быть решена путем введения в культуру овощных форм различных видов рода Ата-ranthus.

Заключение Диссертация по теме "Овощеводство", Мельник, Людмила Станиславовна

5. ВЫВОДЫ

1. Установлено, что длина корней и высота стебля, с одной стороны и нарастание биомассы растения и его органов, с другой - существенно различаются как по срокам, так и темпам их формирования. Установлено, что у амаранта в начальный период развития происходит быстрый рост корней и стебля. Активное же нарастание биомассы надземных органов запаздывает более, чем на месяц. Указанные особенности культуры амаранта должны учитываться при разработке агротехнической системы выращивания сортов разного направления использования.

2. Установлено, что между показателями общей надземной массы растения, стеблей и листьев во все периоды жизни растения проявляется тесная, практически функциональная зависимость. Поэтому при интродукции отбор можно проводить не только по общей надземной массе, но и по ее составляющим: по массе стеблей или листьев.

3. Выделены перспективные сортообразцы овощного амаранта для интродукции в Нечерноземье: для выращивания на зеленую овощную массу А. tricolor К-99, A. hypochondriacus сорт «Дон Педро» и вновь выведенный сорт «Валентина»; выявлены сортообразцы с коротким вегетационным периодом, дающие зрелые семена в условиях Тульской области.

4. Оптимальным сроком посева является конец мая - начало июня, при прогревании почвы до 12°С. Разница в сроках посева в 14-20 дней не оказывала влияния на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

5. Амарант - растение отзывчивое на минеральное питание. Внесение удобрений с оптимальными концентрациями действующих веществ N-120 кг/га и К—90 кг/га дало наибольшую прибавку биомассы. Предпосевная обра

133 ботка семян амаранта растворами микроудобрений в оптимально действующих концентрациях сульфата марганца - 0,1% и модибдата аммония — 1%, положительно сказывалась на росте, развитии и продуктивности амаранта.

6. Активный синтез амарантина в процессе вегетации растений снижает биологическую продуктивность амаранта по массе в сравнении с зеле-ноокрашенными сортообразцами амаранта.

7. Сорт «Валентина» имеет урожайность свежих листьев в среднем 6870,5 ц/га и является прекрасным сырьем для получения натурального пищевого красно-фиолетового красителя «Амфикра».

6. Рекомендации производству

1.С целью получения высоких урожаев овощных форм амаранта в условиях Нечерноземной зоны России посев следует проводить в третьей декаде мая - первой декаде июня.

2.В открытом грунте амарант следует высевать по схеме 70x30 см на глубину 1-1,5 см.

3.Рекомендовать культуру амаранта для возделывания в условиях Тульской области, в том числе на серых лесных почвах с применением минеральных удобрений.

4.Для выращивания в индивидуальном секторе рекомендовать сорта «Дон Педро» и «Валентина», отличающиеся высокой урожайностью листовой массы и высоким содержанием биологически активных веществ.

134

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексный подход к изучению биологических особенностей растений амаранта позволил решить вопросы адаптации растений при интродукции в Нечерноземной зоне России. Нами разработаны некоторые элементы технологии возделывания овощных форм амаранта, выявлены перспективные виды и формы для почвенно-климатических условий Тульской области, с высокими хозяйственно-ценными признаками: урожайностью, облиственностью и коротким вегетационным периодом. Определено для условий региона влияние агротехнических приемов возделывания на рост, развитие и продуктивность овощных форм амаранта.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что сроки посева (при почве прогретой до 12° С и выше) не оказывают существенного влияния на рост, развитие и продуктивность амаранта. Установлено, что величина площадей питания и почвенные условия существенно влияют на ростовые показатели, темпы роста и наращивание биомассы амаранта.

Полученные нами экспериментальные данные подтверждают, что амарант отзывчив на внесение минеральных удобрений. Внесение удобрений с оптимальными концентрациями действующих веществ, давало значительную прибавку биомассы. Исследованиями установлено, что длина корней и высота стебля с одной стороны, и нарастание биомассы растения и его органов с другой, существенно различаются как по срокам, так и по темпам их формирования. Установлено, что амарант имеет период скрытого роста, в который происходит быстрый рост корней, а активное нарастание биомассы надземных органов запаздывает более чем на месяц. В этот период амаранту требуются дополнительные агротехнические приемы.

Результаты наших исследований могут быть использованы для получения высоких урожаев такой перспективной культуры как овощной амарант в условиях Нечерноземья, в том числе в Тульской области.

132

Опираясь на результаты наших исследований, можно рекомендовать выращивать новую овощную культуру - амарант, которая отличается высоким содержанием белка и БАВ в листовой массе.

Из всего вышесказанного надлежит сделать конкретные выводы по проделанной работе.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мельник, Людмила Станиславовна, Москва

1. Авдеева A.A., Овчаренко Г.А. Исследование процессов поступления и восстановления нитратов в корнях, стеблях и листьях амаранта в зависимости от уровня азотного питания.// Амарант: возделывание и переработка. Казань, 1993 - с. 59-60.

2. Андрианова М.М. Канцерогенные свойства красных пищевых красителей амаранта, пунцового Зх и пунцового 3R// Вопросы питания. — 1970 № 5. -с.61-64.

3. Ахмед-Заде А.Ш., Мамедов H.A. Эфирное масло из амаранта багряного // Амарант: агроэкология, переработка, использование. II итоговая конференция молодых ученых и специалистов. Казань, 1991. - С. 38-39.

4. Беликова C.B., Гаевская Л.П., Подколзин А.И. Опыт выращивания амаранта на Ставрополье. // Матер. 1 Всес. науч. конфер. «Возделывание и использование амаранта в СССР». Казань: КГУ, 1991. - С. 37-45.

5. Бикмурзина В.Г., Желнова Л.Ю. Влияние уровня минерального питания корневой системы амаранта.// Амарант: агроэкология, переработка, использование. Казань, 1993 — с.68-69.

6. Бикмурзина В.Г., Сычкова JI.A., Чернов И.А. и др. Сравнительная оценка развития корневой системы амаранта в почвах ТАССР. // Матер. 1 Всес. науч. конфер. «Возделывание и использование амаранта в СССР». Казань: ГУ, 1991, - С. 91-94.135

7. Биологическая роль микроэлементов. Под ред. Ковалевского В.В.- М.: Наука, 1983 237 с.

8. Ю.Болотов А.Т. Избранные труды. — М.: Агропромиздат, 1988. 416 с.

9. П.Бреус И.П., Архипова Н:С., Иващенко И.Ф., Чернов И.А. Минеральное питание и продуктивность амаранта в условиях засоления. // Агрохимия. -1994. -№ 1. С. 51-63.

10. Бреус И.П., Кадырова З.З., Чернов И.А., Хайбуллина Л.Н. Влияние известкования на величину и качество урожая зеленой массы амаранта багряного // Тез. докл. раб. сов. «Итоги работ с культурой амарант за 1987-1988 гг.» -Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. С.48-49.

11. Бреуе И.П., Чернов И.А., Газизова Н.И. Влияние азота, фосфора, калия и реакции почвенной среды на рост и продуктивность амаранта. // Агрохимия. 1992. - N7. - С. 85-94.

12. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. — Л.: Наука, 1987.-300 с.

13. Вайшвила Э., Бегус П., Стумбрас И. и др. Отзывчивость кукурузы, возделываемой на силос, на возрастающие дозы азотных, фосфорных и калийных удобрений.// Бюлл. ВИУА. М. - № 42. - 1978. - е. 39-44.

14. Влияние условий минерального питания на процессы роста и развития сельскохозяйственных культур: Сб. научн. тр. / Курский гос. нед. ин-т; Ред. кол: Д.С. Широбокова. Курск: КГПИ, 1983. -122 с.

15. ВульфЕ.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник. -Л.: Наука, 1969. 565 с.

16. Габдрашитов З.А., Реутов С.П. Климат и урожай. Казань: Тат. кн. изд-во, 1986.-112 с.

17. Гейтс Д., Джонсон X., Йокум К., Ломмен П. Геофизические факторы, влияющие на продуктивность растений // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. -М.: Наука, 1972. С. 406-419.

18. Гинс В.К. Беталаиновые пигменты и перспективы их практического использования // Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы первого Международного симпозиума. М.: Пущино, 1995. - с. 8-10.

19. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.С. Взаимосвязь между фотосинтетической продуктивностью и содержанием амарантина в окрашенных видооб-разцах овощных форм амаранта// Аграрная наука. 1997.

20. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.С. Перспективы получения растительных красителей на базе беталаинов овощных культур// Научные труды по селекции и семеноводству. М.: ВНИИССОК, 1995. - Т. 2. - с. 270-300

21. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.С., Лысенко Г.Г., Дэсалень Т.Л. Физико-химические свойства и биологическая активность амарантина из растений A. cruentus //Прикладная биохимия и микробиология. 1997. - № 6. - с.20-27

22. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Чернядьев И.И., Гинс М.С., Струкова Л.В. Фотосинтез и рост у зеленого и краснолистных видов амаранта на начальном этапе онтогенеза // Прикладная биохимия и микробиология. 1997. Т.ЗЗ. №2. -С. 230-236.137

23. Гинс В.К., Лысенко Г.Г., Мокроносов А.Т. О лимитировании электронного транспорта к НАДФ на участке ФС I при старении листьев ячменя // Физиология растений, 1993. Т.40. №1. - С. 5-9.

24. Глаголева Т.В., Кочарян Н И., Кольчевский К.Г. и др. Адаптация галофитов к водному и солевому стрессу. // Тез. докл. 2 съезда Всес. общества физиол. раст. -М., 1990.-С. 25.138

25. Громов A.A. Амарант на Южном Урале//Кормопроизводство. 1995. - № 4. - с.28-32

26. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимик}растений. М.: Мир, 1986. - Т.1.-392 с.

27. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. - Т.2.-302 с.

28. Гудков И.Н., Нижко В.Ф., Приходько Н.В. Физиологические основы повышения эффективности минерального питания растений,- Киев: Наукова думка, 1987-с. 177.

29. Демина Г.В. Технология возделывания и практическое использование амаранта. Минск: БГУ, 1994.

30. Демина Г.В., Иванова О.Р. К технологии возделывания амаранта.// Материалы 3-й Международной конференции по селекции, технологиям возделывания и переработке нетрадиционных растений. Симферополь, 1994 -с. 124-127.

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. С. 351.

32. Дэсалень Т.Л., Гинс В.К., Кононков П.Ф. Изучение влияния амарантина на работу изолированного сердца крыс// Пища, экология и человек. РФ. М.: 1995.-с. 17

33. Дэсалень Т.Л., Моргунов A.A., Офицеров Е.И. Изучение биологически активных соединений Amaranthus cruentiis. Материалы 3-го Российского национального конгресса. РФ — М., 1995. с. 64.

34. Железнова Н.Б., Железнов A.B., Шумный В.К. и др. Перспективы возделывания амаранта на кормовые цели и семена. // Сибир. вестн. с-х науки. -1989. -N4. С. 49-52.139

35. Жилин В.И., Сарапкина О Н., Тильба А.П. и др. Интродукционные исследования амарантов на Кубани. // Матер. 1 Всес. науч. конфер. «Возделывание и использование амаранта в СССР». Казань: КГУ, 1991. - С.46-55.

36. Жолкевич В.Н., Гусев И.А., Капля A.B. и др. Водный обмен растений М.: Наука, 1989 - 256 с.

37. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев, 1988.

38. Жученко A.A. Мировые растительные ресурсы и их использование в сельском хозяйстве. // Аграрная наука. 1994. - №6. - С. 3-7.

39. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика. // Сельскохозяйственная биология. 1995. -№3. - С. 4-31.

40. Иванова О.Г., Борисова Г.Н., Салахова Г.Б., Чернов И.А. Биология цветения некоторых видов амаранта, интродуцируемых в ТССР // Возделывание и использование амаранта в СССР. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1991. -С. 83-90.

41. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. - 320 с.

42. Ильин О.В., Ильина О.Т. Новое в агротехнике амаранта // Материалы 1-го Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения: и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1995. - С. 131132.

43. Кабанов Ф.И. Микроэлементы и растения. М.: Просвещение, 1977 - с. 136.

44. Кононков П.Ф. Перспективность интродукции в решении проблемы продовольствия // Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Тезисы первого Международного симпозиума. М.: Пущино, 1995.-С. 335-337.

45. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Коненкова С.Н. Новые овощные растения (3-е издание, переработанное и дополненное). М.: Нива России, 1992. —112 с.

46. Кононков П.Ф., Васякин H.H. Результаты изучения коллекции амаранта в Подмосковье // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». — М.: Пущино, 1997. С. 76-78.

47. Кононков П.Ф.,Тинс В.К. Амарант — выгодная культура // Картофель и овощи. 1996. №6. -С. 24-25.

48. Кононков П.Ф., Гинс В.К. Проблемы интродукции амаранта // Международная академия информатизации ассоциированный член ООН. —М., Нью-Йорк, 1996. С. 253-283.

49. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант перспективная культура XXI века. - М.:-19-98, - 309 с.

50. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант нетрадиционная культура. // М.: Изд. дом Евгения Федорова, 1997. - С. 160.

51. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С., Харламова С.А., СолодоваЕ.А. Роль УФ-А в биосинтезе фотосинтетических пигментов амаранта, обработанного ДХИБ // Тезисы докл. I Всеросийской конференции фотобиологов. М.: Пущино, 1996. - С. 77.142

52. Кононков П.Ф., Дунина З.Н., Добровольская Т.Г. Изменение микрофлоры и всхожести семян овощных культур при хранении // С.-х. биология, 1980. -Т.15. С. 510-512.

53. Кононков П.Ф., Никулыиин В.П., Пивоваров В.Ф. Овощи-новинки на вашем столе.-М.: 1995.

54. Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гиренко М.М., Струкова Л.В., Гинс М.С. Изучение овощных форм амаранта по содержанию пигментов в листьях // Докл. РАСХН, 1995. №5. С. 20-21.

55. Королева О.Я., Кольчевский К.Г. Влияние засоления почвы на пигментную систему и фотосинтез растений различных экологических групп. // Тез. докл. 2 съезда Всес. общества физиол. раст. — М.0 1990. С. 46.

56. Корякина В.Ф. Микроэлементы на сенокосах и пастбищах. Л.: Колос,1974. 168 с.

57. Кудеяров В.Н., Соколов O.A., Шабаев В.П. Использование различными культурами азота почвы и удобрений, внесенного в возрастающих дозах. // Агрохимия. 1980. - №2. - С. 9-18.

58. Кузютина Л.И. Агроэкологические особенности выращивания амаранта в условиях Пензенской области. // Проблемы экологии в сел. хоз. Пенза, -1993. -Т.2. - С. 54-56.

59. Лазаньи Я., Капочи И., Бене Ш. и др. Оценка продукции биомассы и семян щирицы в засушливых районах Большой Венгерской низменности. // Меж-дун. еельскохоз. журн. 1988. - N5. - С. 60-64.

60. Леопольд А. Рост и развитие растений. М-.: Мир, 1963. — 494 с.

61. ЛитвакШ.И. Фосфор на службе урожая. -М.: Просвещение, 1884 с. 128.

62. Магомедов ИМ. Фотосинтез и органические кислоты. Л.: ЛГУ, 1998.208 с.

63. Магомедов ИМ. Шумилова A.A., Федосеенко A.A. Фотосинтетическая эффективность использования азота представителями семейства Amaran-thaceae с разными типами фиксации СО?. // Тез, докл. 1 междун. симп.143

64. Новые и нетрадиционнные растения и перспективы их практического использования». Пущине, 1995. - С. 54-56.

65. Микроэлементы в обмене веществ и продуктивности растений: Сб. науч. Тр.// АН УССР, Ин-т физиологии растений., Ред. кол.; Л.К. Островская. -Киев: Наукова думка, 1984 с. 214.

66. Микроэлементы в обмене веществ и продуктивности растений: Сб. научн. тр. / АН УССР, ин-т физиологии растений; Ред. кол.: Л.К. Островская. -Киев: Наук. Думка, 1984 214 с.

67. Михайлов H.H., КниперВ.П. Определение потребности растений в удобрениях. М.: Колос, 1971 -с. 256.

68. Морозова В,Д., Борух Г.Ю., Хадчук A.C. Амарант-цшна високоврожайна кормова культура. // Матер. Всеукраш. наук.-практ. конфер. по проблем! ви-рощування, переробки i виростання амаранта на кормов!, харчов1 i mini цш. Вшниця, 1995. С. 25.

69. Мосолов И.В. Физиологические основы применения минеральных удобрений. М.: Колос, 1979 - с. 255.

70. Настинова Г.Э., Хулчачиева Л.А. Особенности роста, развития, химического состава и питательности амаранта при интродукции в Калмыкии. // Тез. докл. раб. совещ. «Итоги науч-исслед. и приклад, работ с культ, амарант за 1987-88 гг.». Л., 1989. - С. 23-33.

71. Никитин Д.Б., Тищенко H.H. Влияние форм минерального азота на метаболизм углерода в листьях амаранта на свету // Возделывание и использование амаранта в СССР. Материалы первой Всесоюзной научной конференции. -Казань: КГУ, 1991. С, 121-134.

72. Орлова А.Н., Литвак Ш.И. От азота до урожая. М.: Просвещение, 1983 -с. 160.

73. Пейве Я.В. Агрохимия и биохимия микроэлементов. М.: Наука, 1980. -430 с.

74. Петербургский A.B. Смирнов А.П. Минеральные удобрения. М.: Росаг-ропромиздат, 1989 - с. 92.

75. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. -М.: Наука, 1983.-152 с.145

76. Пивоваров В.Ф. Овощи России. — М.: АО «Российские семена», 1994. -с. 202-204.

77. Плохи некий H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

78. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1964.-С. 482.

79. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. -М.: Наука, 1976. 507 с.

80. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. ВУЗов. -М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

81. Прокофьев А.Б., Борисова Г.Н., Чернов H.A. Проблемы систематики некоторых видов рода амарант// Амарант агроэкология, переработка, использование. -Казань, 1993. - с. 12-17.

82. Пьянков В.И. Особенности продукционного процесса у растений с Сз-и Сатинами фотосинтеза // Фотосинтез и продукционный процесс / под ред. Мокроносова А.Т., Свердловск: Изд-во УРТУ, 1988, с. 76-94.

83. Ринькис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами. — Рига: Зинатие, 1982 с. 304.

84. Ротару Е.А., Тома С.И. Влияние микроэлементов на продуктивность амаранта // Материалы 3-й Международной конференции по селекции, технологиям возделывания и переработке нетрадиционных растений. — Симферополь, 1994 с. 140-142.146

85. Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений// Девятое Тимирязевское чтение. М.: Л.: Изд-во АНСССР, 1949. -48 с.

86. Салахова Г.Б., Чернов И.А. Мегаспорогенез и развитие женского гаме-тофита у Amaranthus Sp. (К388) // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». -М.: Пущино, 1997. С. 92-94.

87. Сборник нормативных документов на семена и посадочный материал овощных культур / Под ред. Пивоварова В.Ф., Павлова Л.В. Москва.: 1997. С.148-151.

88. Слонон Л.Х., Шугунява Л.Х. Физиолого-биохимические особенности амаранта// Роль регион, советов ботан. садов и изуч. рацион, использ, раст. ресурсов. Ставрополь, 1994 - с. 116-119.

89. Соколов O.A. Минеральное питание растений в почвенных условиях. -М.: Наука, 1980-с. 193.

90. Соловьев НЕ., Зверева. O.A. ВИР им. Н.И. Вавилова. Санкт-Петербург.

91. Биологические свойства овощных амарантов. Пущино, 1997. - 189 с.

92. Соловьева А.Е., Зверева O.A. Биохимические свойства овощных амарантов // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущицо, 1997. - С. 24-25.

93. Стахова Л.Н. Аминокислотный состав некоторых культурных видов амаранта в онтогенезе // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». Пущино, 1997. - С. 30-32.

94. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1962.

95. Тахтаджян А.П. Система и филогения цветковых растений. М,- Л.: Наука, 1987.-611 с.

96. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов амаранта. I. Развитие // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т.89. - B.I. - С. 82~ 88.

97. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов рода амарант. II. Листовая пластинка, черешок, проводящая система листовой оси // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т.89. - В.6. - С. 119-127.

98. Тихвинский С.Ф., Тючкалов Л.В. Перспективные кормовые культуры. -Киров: Волг.-Вят. кн. изд., Киров, отдел., 1989.

99. Тищенко H.H., Магомедов И.М. Взаимосвязь азотного и углеродного метаболизма у высших растений // Азотное питание и продуктивность растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. - С. 5-48.

100. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977.

101. Федюшин Б.Ф. Минеральные удобрения с микроэлементами: технологияи применение. JL: Химия, 1989. - 270 с.

102. Фице& А.И. Характеристика зеленой массы различных сортов амаранта // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997.- С. 143-144.

103. Флора Восточной Европы / Под ред. Цвелева H.H. Т.9. Санкт-Петербург «Мир и семья - 95», 1996. — С. 10-18.

104. Хаккимулин C.B. Разработка технологий возделывания новых нетрадиционных культур. М.: Мир, 1993. - с. 56.

105. Харламова С.А., Кононков П.Ф., Гинс В.К. Особенности действия УФ света на биосинтез фотосинтетических пигментов в присутствии гормонов //Первая Всероссийская конф. фотобиологов. 1996. С. 88.

106. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 504 с.

107. Чернов И. А. Амарант физиолого-биохимические свойства интродукции. - Казань: изд-во Казанского ун-та, 1992. - 88 с.

108. Чернов И.А., Земляной Б.Я. Амарант фабрика белка. - Казань: КГУ, 1991.

109. Чертищева Е.С., Аеафова Е.В., Чернов И.А. и др. Исследование аминокислотного состава растений амаранта // Тез. докл. раб. сов. «Итоги работ с культурой амарант за 1987-1988 гг.» Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. - с. 20-21.

110. Чиркова Т.В. К вопросу об адаптационном потенциале амаранта // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования», М.: Пущино, 1997. С. 116-118.

111. Чистова В.А., Бреус И.П. Особенности потребления азота, фосфора и калия растениями некоторых видов амаранта.// Амарант: агроэкология, переработка, использование., Казань, 1993 -с. 61-65.

112. Чистова В.А., Газизова Н.И., Бреус И.П., Чернов И.А. Динамика роста амаранта в зависимости от условий минерального питания на дерново-подзолистой почве // Возделывание и использование амаранта в СССР. -Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1991. С. 172-176.

113. Шашова И.Г., Кадошников И.Г. Исследование количественного содержания основных пигментов фотосинтеза у различных видов и форм амаранта// Амарант: агроэкология, переработка, использование. Казань, 1993. - с.47-49.

114. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. — М.: Колос, 1992. С. 594.150

115. Шевченко E.H. Возделывание амаранта без орошения на черноземных почвах саратовского правобережья // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». -М.: Пущино, 1997. С. 149-150.

116. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л., 1974. - 43 с.

117. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз- и С4-растений: механизмы и регуляция / под ред. Мокроносова А.Т. М.: Мир, 1986, 598 с.

118. Яблокова М.М., Афонина Р.Н., Репетунова Е.В. Опыт возделывания амаранта в условиях Алтайского края. // Тез. докл. раб. совещ. «Итоги науч. иссл. и прикладных работ с культ. Амарант за 1987-88 гг.». Л., 1989. -С. 40-41.

119. Ajnilian G.H., et all. Screening of herbarium speciament of plants from the families Amaranthacea, Dipsacaceae and orobanchaceae for alcaloids, saponins and tannins//Planta med. 1971. Jahrg. 19. H.4,-P. 306-316.

120. Awotundun J.S., Bancole M.H. Comparative effect of different manure and fertilizer on the yield of dry season and rainfed Amaranthus at Kabba College of agriculture. // Amaranth Newsletter. 1994. - N1-2. - P. 5-9.

121. Baneryi N., Chacravarti R.N. Sterols of some Indian plants// J/ Inst. Of Chem.(India). 1973. 45 (part VI). -p 205-110.

122. Becker R., Wheeler E.L., Lorenz K. et all. A compositional study of amaranth grain // Journal of food science. 1980. vol.46. - p. 1175-1180.

123. Brown R.H. A differens in N use efficiency in C3- and C/rplants and its implication in adaptation and evolution // Crop. Sei. 1978. vol. 18, N 1, p. 93-98.

124. Berry J., Bjoerkman O. Photosintehetic responce and adaptation to temperature in higher plants.// Ann. Rev. Plant Physiol. V 3L - 1980. - p.491-543152

125. Calderón de la Barca A.M., Vazgues-Moremo L. Amaranthus craentus lectin: purification, stability and some biochemical properties // Journal of Food Biochemistry. 1998. V. 12 (2). - P. 117-126.

126. Carlson R. Chenopodiaceae speicies: Salt-tolerant plants for green biomass and crop stress (Ed. M. Pressa — rakli) Marsel Deccer Inc., New-York, USA, 1994. P. 543-558.

127. Coquiez E.R. Efecto de sistemas de siembra sobre el rendimiento en amaranto. // El Amaranto y su Potencial. 1990. - N4. - P. 8-13.

128. Edwards A.D. Amaranth grain production guide. // Rodale Press, Inc, Emrnaus, Pensylvania, USA, 1991.

129. Escalante T.L., Campos B.M., Avila R.H. et al. Adaptación de cuatro variedades de amaranto de grano en el estado de Campeche. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. - P. 37.

130. Flath R.A., Altieri M.A., Mon T.R. Volatile constituens of Amaranthus ret-roflexus L.//J.Agric Food Chem. 1984,- V. 32. -p. 92-94

131. Garay A.S., Towers G.H. Studies on the biosinthesis of amarantin// Can. J. Bot. 1966. V.44. -N 3. -p.231-236.

132. Gifford R.M.A. A comparison ofpotensial fotophotosynthesis, productivity and yield of plant species with differeng photosynthetic metabolism.//Austr. J. Plant. Phys. V.l- 1974. -n.l.-p,107-117.

133. Guadarama O.R., Trujillo R.T. Algunos aspectos del cultivo del amaranto en Ternoac, Morelos, Mexico. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 68.

134. Gupta V.K., Thimba D. Grain amaranth: an ideal crop for marginal areas in Kenia. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 57.

135. Hernandez G.F., Castañeda C.G. Caracterización de cinco tipos de amaranto en lose a algunos aspectos fisiologicos del desarrollo. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 30.153

136. Ingle G., Beitz D., Hagerman R. Changes in composition during development and maturation of maid seeds. Plant Physiol., 1965, v.40, №5,p. 835839.

137. Juambelz L.R., Vicente L.L. Factores eda fologicos extremes donde se desarrola Amaranthus. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991.-P. 48.

138. Kim M.K. Lee M.S. Volatile flavon of Ixeris dentata and Amaranthus mangestanus//J. Of Korea Agrecultural chemical society. 1988. V. 31(4).-P.394-399.

139. Klepper L., Flesher D., Hageman R.H. Generation of reduced nicotinamide adenine dinucleotide for nitrate reduction in green leaves. Plant Physiol, 1971, vol. 48, N5, p. 580-590.

140. Lazanyi J., Chappan G., Kapocsi J. et al. Biomass production on some cultivated and wild amaranth species. // Acta agron. hung. V. 39. 1990. - N1-2. - P.ll-19.

141. Losada M., Ramires J. Light and dark reduction of nitrate in a reconstituted chloroplast system. Biochim. et biophis. acta, 1965, v. 109, №1, p. 86-96.

142. Macler B., Bamberg E., MofFatt E. et al. Effects of salinity and nitrogen on growth, productivity and value of Amaranthus in controlled culture. // Amaranth:

143. Mabry T.J. Betalains//Secondary plant products. ■— B : Springer- Verlad, 1980,- V. 8.-P. 530.

144. Makus DJ. Composition and nutritive value of vegetable amaranth as affected by stage of growth, environment and method of preparation. // Amaranth: Perspectives on Production, Processing and Marketing. -Minneapolis, Minnesota, 1990. P.35 - 46.

145. Match T., Ohta D., Takahashi E. Effect of sodium application on growth of Amaranthus tricolor L. // Plant Cell Physiol. V.27. - 1986. - №2. - P. 187192.154

146. Mustafa H. Anbau von Amaranthus mit besonderer Beruecksichtung marginaler Standortbedingungen: Dissert. Stuttgart, Hohenheim, 1984.

147. Ohta D., Yasuoka S., Takahashi E. Sodium-stimulated growth of A. tricolor plants through enhanced nitrate assimilation. // Plant Physiol. V.89. - 1989. -№4.-P. 1102-1105.

148. Opute F.I. Lipids of the Grain Amarants // J. Of Experimental Botany. 1979. V. 30. N 116. - p. 601-606.

149. Putnam D.H. Agronomic practices for amaranth. // Amaranth: perspectives on production, processing and marketing. Minneapolis, Minnesota, 1990. - P. 151-162.

150. Ruskin F.R. (Editor). Amaranth. Modem prospects for an ancient crop. National Academy Press. Washington, D C., 1984.

151. Ruskin F.R. (Editor). Amaranth. Round-up. Emmaus, Pensylvania, 1977.

152. Sage R.F., Pearcy R.W. The nitrogen use efficiency of C3 and C4 plants. // Plant Physiol. V.84. - 1887. - P. 954-958.

153. Saunders R, Beeker R. Amaranthus: a potential food and feed resourse // Advances in cereal science and technology/ 1984. №6. — p. 357-396.

154. Strack D., Leicht P., Bokern M. et all. Hydrocinnamic acid esters of isoci-tric acid: accumulation and enzimatic syntthesis in Amaranthus cruentus // Phytochemictry. 1987. V. 26. №11. - P. 2119-2122.

155. Tapia M.E., Gonzalez J., Ibame E. et al. Metodología para el estudio de restos arqueologicos de Amaranthus spp. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 20.

156. Teutónico R.A., Knorr D. Amaranth: composition, properties and applications of a rediscovered food crop, it Food Technology. -1985. N1. - P. 49-60.

157. Tmjillo R.T., Jimenez E.C. Grupos de suelos y Amaranthus spp en Mexico. // II Simposio Nacional de cultives estratégicos de valor alimenticio: Qninoa y amarantos. Resúmenes, 1992. P. 34.155

158. Trujillo R.T., Jimenez E.C. Características edafoclimaticos y el cultivo de 32 tipos de Amaranthus en chaico, es tado de Mexico. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. -P: 34.

159. Tuexen R. Grundriss einer Systematik der nitrophilen Unkraeuter. // Mitt. fuer, soziol. Arb. Gem. Nr. V.2. - 1950. - S. 94-175.

160. Urbina E.R.M. Tolerancia a la sequía en amarantos cultivades. // Tesis pava optar al grado de Magister Sicential, Fac. Agron. UBA-INTA, 1992. P. 109.

161. Valverde P.M., Santos T.A. Efecto del nitrogeno y potasio en et desarrollo y rendimiento de amaranto tipo Mercado. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 46.

162. Wegerle N., Zeiler F.J. Koemer-Amarant: Anbau, Zuechtung und Werteigenschaften einer alten Indio Pflanze. // J. Agron. and Grop Sei. -V.174. - 1995. -S. 63-72.