Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Разработка элементов технологии повышения семенной продуктивности сортов перца сладкого (Capsicum annuum L.) с нарушениями репродуктивных функций

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бландинская, Ольга Андреевна, Москва

Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур

На правах рукописи

uvZui 456z7'~!

Бландинская Ольга Андреевна

УДК 635.649: (631.531.02+631.527.5)

РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ПОВЫШЕНИЯ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ ПЕРЦА СЛАДКОГО (CAPSICUMANNUUML.) С НАРУШЕНИЯМИ РЕПРОДУКТИВНЫХ

ФУНКЦИЙ

Специальности: 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений 06.01.09 - овощеводство

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научные руководители: доктор с.-х. наук, академик РАСХН Пивоваров В.Ф.

доктор биол. наук, с.н.с. Балашова И.Т.

Москва - 2013

ВВЕДЕНИЕ 4

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8

1.1. Распространение и классификация перца 8

1.2. Требования перца сладкого (Capsicum аппиит L.) к условиям выращивания 9

1.3.Изучение причин низкой завязываемости плодов и семян перца сладкого, а также образования бессемянных плодов 12

1.4. Несовместимость при гибридизации перца сладкого 15

1.5. Использование стероидных гликозидов в селекции и семеноводстве овощных и сельскохозяйственных культур 19 2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ 29

2.1 Условия проведения исследований 29

2.2. Материал и методика проведения исследований 29

Глава 3. РЕЗУЛЬЛАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 37

3.1. Разработка элементов технологии повышения товарной и семенной продуктивности сортов перца сладкого с пониженной генеративной функцией с помощью стероидных гликозидов 37

3.1.1. Сравнительная оценка образцов перца сладкого с различными репродуктивными функциями по биометрическим параметрам цветка и морфологическим и функциональным характеристикам макро-и микрогаметофита. 37

3.1.2. Особенности физиологического действия экзогенных стероидных гликозидов при обработке растений перца сладкого в репродуктивный период развития 44

3.1.3. Сравнительная оценка эффективности действия экзогенных стероидных гликозидов при обработке вегетирующих растений и семян образцов перца сладкого с пониженными репродуктивными функциями 53

3.1.4. Проявление иммуномодулирующего действия стероидных гликозидов на культуре перца сладкого 62

3.1.5. Изучение последействие применения обработок СГ на сортовые признаки растений изучаемых образцов перца сладкого в потомстве 66

3.2. Разработка методики преодоления нескрещиваемости в комбинациях с участием сортов Белоснежка и Карлик в качестве материнской формы 70

3.2.1. Изучение причин проявление односторонней межсортовой несовместимости сортов перца сладкого Белоснежка и Карлик 71

3.2.2. Разработка элементов методики преодоления межсортовой несовместимости перца сладкого с помощью холодового стресса. 77

3.2.3. Методика преодоления межсортовой несовместимости сортов Белоснежка

и Карлик 92

3.3. Проявление признака односторонней нескрещиваемости в гибридном потомстве сортов Карлик и Белоснежка 93

3.4. Характеристика перспективных селекционных форм, выделенных из гибридных потомств различных комбинаций скрещивания с сортами Карлик и Белоснежка. 100 ВЫВОДЫ . 102 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 104 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 105 Приложение 123

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Перец по популярности среди овощных культур занимает одно из ведущих мест, ценится за высокое содержание витамина С и Р-активных веществ, а также каротина, тиамина, никотиновой и фолиевой кислот, белков и минеральных солей (Пышная, 2005). В средней полосе России его выращивают в основном в защищенном грунте, при этом заложенный высокий потенциал многих сортов и гибридов реализуется всего на 20-50%, прежде всего это выражается в нарушении репродуктивных функций: низкой завязываемости плодов и семян, склонности к внешним и внутренним «израстаниям» плодов, образовании партенокарпических плодов. Это приносит ощутимые потери при товарном производстве, но, главное, создает проблемы при семеноводстве таких сортов. Причинами этого могут быть как внешние, так и внутренние факторы, обусловленные особенностями генотипа. Поэтому возникает необходимость в разработке сортовых технологий, способствующих повышению семенной и товарной продуктивности сортов с пониженными репродуктивными функциями при возделывании в нашей зоне.

К настоящему времени имеется много препаратов, способных влиять на рост и развитие растений, среди них выделяются наличием фитогормональной активности и иммуномодулирующих свойств стероидные гликозиды (СГ). Изучение их физиологической активности в регуляции генеративного развития и повышения продуктивности сортов перца сладкого представляет большой интерес.

Перец сладкий (Capsicum anmium L.) является факультативным самоопылителем и относится к самофертильным видам, растения которых, как правило, легко скрещиваются между собой. Обычно у этого вида перца сладкого трудности возникают в основном при получении межвидовых гибридов. Однако у сортов Карлик и Белоснежка из генофонда ВНИИССОК обнаружено редкое явление односторонней внутривидовой (межсортовой) «нескрещиваемости» при их использовании в качестве материнского компонента. Изучение причин этого явления и способов ее преодоления актуально для практической селекции.

Цель работы - разработка элементов технологии повышения семенной продуктивности сортов перца сладкого (Capsicum аппиит L.) с нарушениями репродуктивных функций.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Оценить образцы перца сладкого с различными репродуктивными функциями по биометрическим параметрам цветка, морфологическим и функциональным характеристикам макро - и микрогаметофита.

2. Изучить эффективность действия экзогенных стероидных гликозидов при обработке вегетирующих растений и семян образцов перца сладкого с пониженной репродуктивной способностью.

3. Разработать технологию применения стероидных гликозидов на перце сладком с учетом сортовой специфики.

4. Исследовать причины проявления односторонней перекрестной несовместимости в гибридных комбинациях с участием сортов Карлик и Белоснежка в качестве материнской формы.

5. Разработать методику преодоления односторонней межсортовой несовместимости перца сладкого и оценить проявление этого признака в гибридном потомстве.

6. Получить новые селекционные формы на основе сортов Карлик и Белоснежка.

Научная новизна. Впервые показана взаимосвязь завязываемости семян перца сладкого от биометрических параметров цветка, морфологических и функциональных характеристик макро - и микрогаметофита, сортов с пониженными репродуктивными функциями. На основе исследования физиологической активности СГ впервые показана эффективность их применения для повышения семенной и товарной продуктивности перца сладкого, при обработке растений в репродуктивный период развития. Выявлены морфологические особенности проявления односторонней перекрестной несовместимости при межсортовой гибридизации Capsicum аппиит L. (на примере двух сортов). Дано научное обоснование элементов методики преодоления нескрещиваемости путем нанесения на рыльце

материнского растения собственной криообработанной пыльцы (фертильной, но потерявшей оплодотворяющую способность), позволяющей инициировать необходимые изменения в тканях пестика, что обеспечивает прорастание пыльцевых трубок чужеродной пыльцы и успешное завязывание гибридных семян. Впервые изучена степень проявления этого признака в гибридном потомстве.

Практическая значимость. Предложены пути повышения семенной и товарной продуктивности образцов перца сладкого с пониженными репродуктивными функциями на основе обработок стероидными гликозидами. Разработана методика преодоления односторонней перекрестной несовместимости сортов перца сладкого с помощью холодового стрессирования пыльцы материнской формы в условиях влажной камеры. Получены новые гибридные формы перца сладкого, на основе сортов Карлик и Белоснежка.

Положения, выносимые на защиту:

- причины низкой завязываемости семян отдельных образцов перца сладкого и способы ее повышения с помощью стероидных гликозидов на основе изучения их физиологической активности;

- причины односторонней несовместимости сортов Карлик и Белоснежка, и методика ее преодоления с помощью холодового стресса с целью получения новых селекционных форм.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международной конференции «Актуальные проблемы генетики, физиологии и селекции растений» (Кишинев, 2008), Международной конференции «Новые тенденции в исследовании сапонинов (Nancy, France, 2009), Международной научно-практической конференции по овощеводству (Минск, 2010), Международной конференции «Биоресурсы и вирусы» (Киев, 2010), Международной конференции "Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий" (Нижний Новгород, 2011), Международной конференции «Биотехнология в растениеводстве: реализация перспективы» (Кишинев, 2013), а также на отчетных сессиях ВНИИССОК (2009, 2010 годы).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав, выводов, практических рекомендаций, включает 23 таблицы, 34 рисунка. Список используемой литературы содержит 177 наименований, в том числе 74 на иностранных языках. В приложении приведено 38 таблиц.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Распространение и классификация перца

Перец овощной - древнее культурное растение семейства пасленовые (Solanaceae Juss.J, рода Capsicum. В умеренных широтах представляет собой однолетнее травянистое растение. В родной среде обитания (тропических странах) и в условиях защищенного грунта ведет себя как многолетник (Elitzur et al., 2009).

Родина перца - Мексика и Гватемала. Далее он распространился в США, южноамериканских странах и после открытия Америки - в странах «старого света». В Европе впервые появился в Италии, вскоре перец проник в страны Африки и в Индию. В XVI в. перец был распространен в Германии, Бельгии, Англии, Венгрии и в странах Балканского полуострова (Газембуш, 1956; Культурная флора СССР, 1958; Матвеев, Рубцов, 1980). Примерно в эти же годы перец появился и в России. На юг России перец проник из юго-западной Азии и Болгарии, где уже к 40-м годам IXX века имел промышленное значение (Мамедов и др, 1998; Методические указания по апробации овощных культур, 2006).

Перец имеет важное значение как источник природных пигментов, капсаи-цина (Surh, Lee, 1995; Duarte et al., 2004), антиоксидантов (Ishikawa, 1998; Mateos et al., 2005; Sun et al., 2007). Jr. Stummel, P. Bosland (2006) обосновали важность перца, основанную на трех аспектах: историческом, общего пользования (свежие овощи, приправы, декоративные растения) и медицинского применения.

В настоящее время ученые придерживаются классификации основанной на базе генетических исследований, что род Capsicum насчитывает 27 видов, 5 из которых являются культурными (Eshbaugh, 1996; Bosland, Votava, 2000; Baral, Bosland, 2002). К культурным видам относятся: С. аппиит L. - мексиканский, С. frutescens L. — кустарниковый, С. baccatum L. - ягодовидный, С. chínense J. -китайский, С. puberscens R. et P. - опушенный (Методические указания по апробации овощных культур, 2006). В нашей стране самое широкое распространение получил наиболее полиморфный вид Capsicum annum L. (Пивоваров, 2007).

В практике овощеводства выделяют три культуры. Перец овощной (сладкий), острый (пряный) и стручковый (Лудилов, 2000). Деление является достаточно условным и обусловлено вкусовыми качествами и способом использования.

Большинство сортов и гибридов сладкого перца, выращиваемых в промышленном овощеводстве, относятся к ботаническим разновидностям (по классификации ВИР): var. grossum (крупные), var. protractus (удлиненно-конусовидные) и var. fascicalatum (букетные); сорта и гибриды острого перца в основном пронад-лежат к разновидностям: var. conoides (конусовидные) и var. longiim (длинно-плодные) (Агапов и др., 1997).

1.2. Требования перца сладкого (Capsicum аппиит L.) к условиям выращивания

Перец относится к растениям, требовательным к теплу. Его семена начинают прорастать при температуре не ниже +13°С и лишь у отдельных сортов могут появляться единичные всходы при +10°С. Оптимальная температура для роста и развития растений +20...+25°С. При температуре +15...+18°С взрослые растения еще развиваются и накапливают урожай, однако дальнейшее похолодание отрицательно сказывается на росте и развитии. При температуре +10°С рост и развитие практически останавливаются. Перец - растение, чувствительное к заморозкам. Оно погибает при температуре -0,3...-0,5°С (Алпатьев, 1953).

Так в опытах с выращиванием растений перца в ростовых камерах при различных температурный режимах день/ночь (28/23°С, 23/18°С, 18/15°С) и 16-ти часовом досвечивании было отмечено сильное влияние на развитие цветков и плодов. Низкая температура по сравнению с умеренной и высокой оказывала особенно сильное отрицательное влияние на развитие генеративных органов, нарушалось образование тычинок, пестиков, лепестков. Тычинки были деформированы, иногда напоминали плодолистики, пыльца нежизнеспособной, и, следовательно, цветки были функционально мужскостерильными. При высокой температуре образовывались плоды более крупного размера, чем при умеренной температуре и в обоих случаях в плодах завязывались семена. При низкой температуре образовывались мелкие бессемянные плоды, но при опылении цветков пыльцой

растений, выращиваемых при умеренной и высокой температуре, завязывались нормальные плоды с семенами (Polowick, Sawhner, 1985).

Таким образом, благоприятные условия для нормального роста и развития репродуктивных органов являются требованием для высокого завязывания плодов, урожайности и качества продукции (Testa et all., 2002).

Также существенным фактором, лимитирующим выращивание перца в условиях зоны умеренного климата в широких ареалах, является недостаточное суммарное количество температуры во время вегетации. Для нормального развития перца сумма активных температур должна составлять: в период от посева до всхожести для всех сортов 220-250°С, от всходов до цветения скороспелых сортов 1200-1300°С, для среднеспелых - 1300-1400°С, для позднеспелых - 1500°С, в период от всходов до биологической спелости для скороспелых сортов - 2600°С, для среднеспелых - 2700-2800°С, для позднеспелых - 2800-3000°С (Артюгина, 1965; Гикало, 1982).

Значительное влияние на рост и развитие растений перца оказывает величина среднесуточной температуры (Boonman, 1985). По среднемноголетним данным, в центральных регионах России сумма среднесуточных положительных температур за вегетационный период с 1 мая по 15 сентября составляет 1996°С, при этом сумма эффективных температур (>15°С) - всего 1510°С, что в два раза меньше потребности. В пленочных теплицах сумма эффективных температур за вегетационный период составляет 2200...2300°С (Мамедов и др., 1999).

Растения перца наиболее требовательны к температуре в период бутонизации и массового цветения, который длится около 30 дней. Его принято называть критическим. Оптимальная температура в этот период 28-30°С, а после цветения 20-25°С. При этом коэффициент корреляции между суммой эффективных температур в этот период (выше +15°С) и урожайностью равен 0,8 ± 0,06 (Синицына, Божко, 1971). Эта сумма должна быть не менее 130-150°С (Синицына, 1970). Этот период является критическим и в потреблении в воде (Spaldon, Strelec, 1975). Поэтому низкое содержание легкоподвижной воды свидетельствует о нарушении активности физиологических процессов. Ее содержание должно быть не ниже 63-

64% (Перепада, 1976). Изменяется в этот период и уровень активности дыхательных ферментов (Перепада, Диканев, 1977).

Растения перца очень светолюбивы. На недостаток света, как по продолжительности, так и по интенсивности освещения перец реагирует отрицательно. При затенении наблюдается опадание бутонов, завязей; вегетативные органы становятся очень ломкими, листья желтеют. К интенсивности освещения перец особенно чувствителен в период закладки генеративных органов. Недостаточная освещенность задерживает переход к репродуктивному периоду жизни или значительно удлиняет все этапы органогенеза. Растения требовательны к высокой влажности почвы и воздуха. При недостатке влаги в почве они не развиваются, остаются карликовыми, снижается урожайность, плоды становятся уродливыми. Это можно объяснить относительно ограниченным распространением корневой системы и большой потребностью в воде на транспирацию и формирование урожая. Благоприятной для перца считается относительная влажность воздуха не менее 70-80%. Недостаточное содержание водяных паров в воздухе является причиной чрезмерного угнетения растений и опадения цветков и молодых завязей (Пивоваров, 2007).

Усиление развития вершинной гнили плодов перца отмечается на почвах с недостаточным и избыточным количеством кальция. Большое поражение на�