Разнообразие современных и ископаемых стоматоцист золотистых водорослей некоторых водоемов Азии и их стратиграфическое значение

Фирсова, Алена Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Разнообразие современных и ископаемых стоматоцист золотистых водорослей некоторых водоемов Азии и их стратиграфическое значение
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие современных и ископаемых стоматоцист золотистых водорослей некоторых водоемов Азии и их стратиграфическое значение"

На правах рукописи

ФИРСОВА Алена Дмитриевна

РАЗНООБРАЗИЕ СОВРЕМЕННЫХ И ИСКОПАЕМЫХ СТОМАТОЦИСТ ЗОЛОТИСТЫХ ВОДОРОСЛЕЙ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ АЗИИ И ИХ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

25.00.02. Палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2008

Работа выполнена в отделе института СО РАН

ультраструктуры клетки Лимнологического

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Лихошвай Елена Валентиновна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Корнева Людмила Генриховна (Институт внутренних вод РАН)

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Разумовский Лев Владимирович (ИВП РАН)

Ведущее учреждение: Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск

Защита состоится «24» декабря 2008 г. в 15:00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.212.01 при Палеонтологическом институте РАН но адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123 Факс: (495) 339-12-66

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр., 33)

Автореферат разослан «22» ноября 2008 г.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ученый секретарь л

диссертационного совета,

кандидат геолого-минералогических наук / Ю.Е. Демиденко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Золотистые водоросли (Chrysophyta) являются одной из ведущих групп фитопланктона олиготрофных озер (Матвиенко, 1954; Воробьева и др., 1992; Smol, 1995; Duff, Zeeb, Smol, 1995; Kiistiansen, 2005; Волошко, 2006). Они являются, в основном, пресноводными организмами, немногие виды обнаружены в морях (Матвиенко, 1954; Rull, Vegas-Vilarrbbia, 2000; Волошко, 2006). В современном планктоне озера Байкал отмечено до 37 видов хризофитовых (Воробьева и др., 1992), в озере Хубсугул - до 23 видов (Hindak, Zagorenko, 1992; Дорофеюк, Цэ-цэгмаа, 2002).

Идентификация видов золотистых водорослей проводится по строению вегетативных клеток и кремнистых чешуек. Для более 160 видов хризофитовых водорослей установлена способность образовывать кремнистые стоматоцисты (цисты) (Duff, Zeeb, Smol, 1995) - полые образования размером от 2 до 30 мкм, как правило, сферической формы, имеющие различную поверхностную орнаментацию. Всего описано около 500 морфотипов цист, и в атласах-определителях они, как правило, фигурируют без видового названия, под соответствующими номерами морфотипов (Duff, Zeeb, Smol, 1995; Wilkinson, Zeeb, Smol, 2001), так как большинство из них не соотнесено с известными видами хризофитовых водорослей.

Было показано, что численность цист в осадках является индикатором изменений окружающей среды (Cronberg, 1980; Adam, Manhood, 1981; Carney, Sandgren, 1983 и др.). В ходе исследований осадков озер Онтарио и Литл Раунд было замечено, что в фазе эвтрофикации водоемов количество цист заметно уменьшается, а количество панцирей диатомовых растет, и было предложено использовать соотношение количества диатомовых (Д) к цистам (Ц) в качестве па-леолимнологического индекса ( коэффициент Д/Ц ) трофического статуса озер (Smol, 1985).

В результате исследований непрерывной байкальской летописи осадочных отложений кремнистых микрофоссилий, в основном створок диатомовых водорослей, построены палеоклиматические реконструкции Евразии голоцена-плиоцена (Безрукова и др., 1991; Кузьмин и др., 1993; Коллектив исполнителей Байкальского бурового проекта, 1995; Кузьмин и др., 1997; Грачев и др., 1997; Grachev et al., 1998; Kuzmin et al., 2000; Вильяме и др., 2001 и др.). Было отмечено наличие кремнистых цист в осадках озера Байкал разного возраста (Bradbury et al., 1994; Likhoshway, 1999) и в современных донных отложениях (Stoermer et al., 1995; Лихошвай и др., 2005), но их строение до начала настоящего исследования описано не было. По обилию и видовому составу диатомовых водорослей расшифрована летопись голоценовых осадков оз. Хубсугул (Федотов и др., 2001; Fe-dotov et al., 2004; Абзаева и др., 2007), но распределение цист в осадках и их морфология не были изучены. Актуальность

Хризофитовые водоросли являются, в основном, планктонными организмами и имеют определенные требования к условиям окружающей среды, они могут

являться дополнительным показателем качества воды, поэтому актуально сравнение разнообразия цист в олиготрофных и эвтрофированных водоемах. Данные о строении цист из осадков разного возраста и происхождения, полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии, позволят судить об их специфическом разнообразии, а определение их возможного стратиграфического значения расширит возможности при построении палеореконструкций. Цель и задачи исследования

Цель работы - исследование с помощью сканирующей электронной микроскопии разнообразия цист хризофитовых водорослей из некоторых водоемов Азии и осадков разного возраста и выяснение их стратиграфического значения. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать разнообразие цист хризофитовых водорослей в планктоне озера Байкал и их сезонную динамику в сравнении с диатомовыми водорослями.

2. Определить морфологическую вариабельность цист одного из видов золотистых водорослей БтоЬгуоп суНпс1псит ТтЬоГ, выделенных из озер Байкал и Фролиха.

3. Изучить цисты золотистых водорослей из осадков озера Байкал разного возраста и выявить характерные морфотипы, имеющие стратиграфическое значение.

4. Исследовать цисты хризофитовых водорослей из осадков озера Хубсугул и изменение их разнообразия в зависимости от глубины осадка.

5. Охарактеризовать разнообразие цист из других источников: современного планктона Харанорского водохранилища, имеющего статус эвтрофирован-ного водоема; осадков северных озер (Эльгыгытгын и Эликчан) и миоценовых отложений Японского и Охотского морей, имеющих морской и пресноводный генезис.

Научная новизна и практическая ценность работы

Впервые с помощью сканирующей электронной микроскопии описаны морфотипы цист хризофитовых водорослей из планктона оз. Байкал в сезонной динамике, его голоцен-плейстоценовых донных отложений и из голоценовых донных отложений оз. Хубсугул. Показано изменение состава доминирующих морфотипов в зависимости от возраста осадков. Впервые описано разнообразие цист из планктона Харанорского водохранилища и осадков озер Эльгыгытгын и Эликчан. Впервые обнаружены и описаны цисты хризофитовых водорослей из миоценовых отложений Японского и Охотского морей.

Полученные данные могут служить как дополнительным критерием при оценке современного состояния водоемов, так и в построении палеолимнологиче-ских и палеоклиматических реконструкций. Атлас цист хризофитовых водорослей Байкала, в который вошли описания 127 морфотипов, является определителем, необходимым в работе альгологов, экологов и палеонтологов. Основные защищаемые положения

1. Характеристика разнообразия и описания морфотипов цист хризофитовых водорослей из планктона и осадков озер Байкал, Хубсугул, Эльгыгытгын, Эликчан, из Харанорского водохранилища, миоценовых отложений Японского и Охотского морей.

2. Особенности сезонной динамики формирования различных морфотипов цист в планктоне озера Байкал.

3. Изменение доминирующих комплексов морфотипов цист в голоцен-плейстоценовых осадках озер Байкал и Хубсугул и их стратиграфическое значение.

Апробация работы

Результаты работы докладывались на Ш-ем Международном симпозиуме по древним озерам (Иркутск, 2002), IX-ой школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005), IV-ой Верещагинской байкальской конференции ( Иркутск, 2005), 19-ом Международном диатомовом симпозиуме ( Листвянка, 2006), 3-ейи 4-ой Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов ( Москва, 2006, 2007).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 4 - в рецензируемых журналах, одна глава в коллективной монографии и «Атлас цист хризофитовых водорослей озера Байкал». В диссертационную работу вошли результаты, выполненные в рамках Программы Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы" (проекты № 25.5 и№ 18.4) и интеграционных проектов СО РАН и ДВО РАН (№ 6.2 и № 06-II-CO-07-027). Структура и объем работы

Диссертационная работа имеет общий объем 331 страниц, состоит из 7 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 158 источников (из них 97 - иностранных) и 5 приложений, содержит 6 таблиц и 31 рисунок (включая 374 микрофотографии).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приведены литературные данные, посвященные исследованиям цист хризофитовых водорослей из различных водоемов мира и донных осадков, анализируется информация об экологии золотистых водорослей, их жизненном цикле, рассмотрены современные подходы к систематике хризофитовых водорослей, в том числе и на основе молекулярно-биологических данных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Пробы из донных отложений поднимались колонками с различной глубины. Колонки донных осадков, использованные в настоящей работе, получены во время совместных Российско-Американских комплексных экспедиций в 1989-1990 гг., выполнения проектов «Байкал-бурение» и экспедиций Лимнологического института. Колонка 295, к-3 поднята в Северном Байкале (55°91'2"N; 109°33'2"Е), ее длина 360 см; колонка 287, к-2, имеющая длину 1012 см, поднята в районе подводного Академического хребта (53e28'N; 107е40'Е), также как и колонка длиной 386 см со ст. 18 (53e33.41'N; 108е59.55'Е)и BDP-96-2 (53o41'48"N-108°21'06"E). Колонка 297, к-3 поднята в Северном Байкале (54e30'N; 109е27'Е),ее длина 627 см. Колонка 304 поднята в Южном Байкале (51e58'N; 105е39'Е),ее длина 260 см (рис. 1).

Рис. 1. Карта отбора проб:

1 - оз. Байкал;

2 - оз. Хубсугул;

3 - Харанорское водохранилище;

4 - оз. Эльгыгытгын;

5 - оз. Эликчан;

6 - Охотское море;

7 - Японское море.

Осадки (1-107 см) из озера Хубсугул были отобраны в 2001 г. в южной части озера во время экспедиции под рук. А.П. Федотова и предоставлены к.б.н. С.С. Воробьевой, Лимнологический ин-т СО РАН). Образцы из Японского моря (континентальный склон Приморья и подводная возвышенность Ямато), Охотского моря (подводный хребет Терпения), Подводного хребта Витязя (Южное плато) и островного склона Курило-Камчатского желоба любезно предоставлены к.г.н . И.Б. Цой (Тихоокеанский океанологический ин-т ДВО РАН), оз. Эльгыгытгын -к.г .-м.н. М.В. Черепановой (Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН), Харанорского водохранилища - д.б.н. Г.И. Поповской, Лимнологический институт СО РАН).

Для проведения электронно-микроскопических исследований образцы осадков обрабатывали 30%-ной перекисью водорода при 75° С в течение трех часов и трехкратно отмывали дистиллированной водой с последующим центрифугированием, каплю помещали на столик для сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), напыляли золотом в вакуумной установке SDC 004 (BALZERS) и исследовали с помощью сканирующего электронного микроскопа Philips SEM 525М при увеличении 1,3-16 тыс. раз.

Планктонные пробы были отобраны в Южном Байкале весной, летом и осенью 2004-2006 гг. на различных глубинах. Сразу после отбора определенный объем проб осаждали на фильтры «Millipore» с диаметром пор 1,2 мкм, которые прикрепляли к столикам и с помощью СЭМ определяли количество цист и исследовали их морфологию. Статистическую обработку проводили с помощью программ Excel 2003 и Grapher 3. Всего исследовано более 250 проб. Описание мор-фотипов проводили с использованием терминологии, предложенной Кронберг и Сандгрен (Cronberg, Sandgren, 1986), в дальнейшем модифицированной Сандгрен (Sandgren, 1986) (рис. 2).

Форма цист Sioinatocvst form

приплюснутая depressed

грушевидная pear-shaped

яйцевидная ovale

обратнояйцевидная obovatc

широко ИрИНЛЮСИуГО-

яйце видная widely depressed ovate

широко ирИНЛЮСНуГО-

обратнояйцевидиая widely depressed obovatc

цилиндричсск; cylindrical

Форма коротвичка Collar form

коническая conical

Форма аннулуса Aniiulus form

обратноконическая obconical

planar

вдавленный depressed

Рис. 2. Схема строения цист.

ГЛАВА 3. ЦИСТЫ ХРИЗОФИТОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ПЛАНКТОНЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ

ЗЛ. Цисты хризофитовых водорослей в фитопланктоне Южного Байкала

В течение периода наблюдений в планктоне Южного Байкала концентрации цист хризофитовых и клеток диатомовых водорослей изменялись, причем максимумы формирования цист не совпадали по времени с максимумами развития диа-томей (рис. 3).

Максимальных значений численность цисты достигали в летне-осенний период ( август-октябрь) при минимальных концентрациях биогенных элементов. Максимальное значение коэффициента Д/Ц наблюдали в июне (9,8), минимальное - в августе (0,2) (рис. ЗА).

Март Июнь Август Октябрь Ноябрь 1=1ДиЦ-*-Д/Ц

Март Июнь Август Октябрь Ноябрь

Рис. 3. Соотношение концентрации цист хризофитовых и клеток диатомовых водорослей в фитопланктоне Южного Байкала (0-25 м; 2004 г.) (А) и химический состав

воды (Б).

Поскольку цисты хризофитовых водорослей присутствовали в планктоне Южного Байкала в 2004 г. как в ледовый период (март), так и в период открытой воды до ноября при разных гидрохимических показателях воды (рис. ЗБ), можно было ожидать по аналогии с диатомовыми водорослями, что в исследуемый период в образовании цист участвуют многие виды хризофитовых водорослей, и, соответственно, в пробах будут обнаруживаться различные морфотипы цист.

В результате исследования проб нами было обнаружено 50 морфотипов цист, имеющих различное строение. Они были разделены на 25 групп по форме, строению воротничка и характеру орнаментации (рис. 4). Из них 18 встречаются только в планктоне, 32 имеют сходство с найденными в байкальских осадках.

Оказалось, что каждая группа цист вносит неодинаковый вклад в их общую сумму и различается по сезонной динамике (рис. 5, 6). По данным 2004-2006 гг. среди различных морфотипов выделяются цисты гр. 5, так как они имеют отличительную морфологию (шипы различной длины на экваториальной и задней части цист), ярко выраженный максимум в августе при минимальной концентрации биогенов, доминируя над остальными морфотипами и достигая значительных концентраций.

Ранее Святенко и др. (2002) сообщали, что цисты в Южном Байкале обнаруживаются с июля по ноябрь и соотносили динамику их развития только с родом Dinobryon Ehr. Известно, что виды этого рода образуют гладкие или шероховатые цисты, сферической или яйцевидной формы с прямым, обратноконическим или изогнутым воротничком (Duff et al., 1995). Самые простые по строению цисты гр. 1 могут относиться к нескольким родам. Такие цисты могут образовывать некоторые виды Paraphysomonas (Stokes) De Saedeleer (Preisig et Hibberd, 1982a, 19826, 1983), Chrysosphaerella longispina Lauterborn (Sandgren, 1989; Duff et al., 1995), Mallomonas striata Asmund (Cronberg, 1986), поэтому не удивительно, что они встречаются в фитопланктоне Байкала в течение всего периода наблюдений (рис. 5, 6).

Рис. 4. Группы цист из планктона озера Байкал в 2004 г. Масштаб - 2 мкм.

Морфотипы цист гр. 2 также могут формировать несколько видов: Chromu-lina sp. (Nyygard, 1956; Duff et al., 1995), Dinobryon divergens Imhof (Sheath et al., 1975), Ohromonas globosa Skuja (Nygaard, 1977; Duff et al, 1995). К гр. 3 относятся цисты Mallomonas vannigera Asmund (Cronberg, 1986), к гр. 14 - Spiniferomonas trioralis (Takahashi) Preisig et Hibberd (Skogstad, 1986, as Chromophysomonas tri-oralis (Takahashi) Preisig et Hibberd), к гр. 16- Ochromonas sp. (Sandgren, 1983).

Таксономическая принадлежность других морфотипов пока не известна. Представленные результаты показывают, что цисты демонстрируют широкое разнообразие морфотипов, которое соответствует большему разнообразию видов I хризофитовых водорослей в Байкале, а не только Dinobiyon, как считалось ранее. Наибольшим разнообразием морфотипов цист отличались пробы в августе 2004 г. (рис. 6).

0,6

0,2

гр.2

гр. 17

гр. 4

гр. 13

I,.

-I.

■ I.

гр. 11

гр. 5

3 2 1 0

6 -

4 -2 -

0 -

2 1,5

0,5

4 3 2

1 О

гр. 6

гр. 19

Ф- 14 —_

11.

гр.7

- 1

^ ^ ^ л1?- „

Рис. 5. Сезонная динамика доминирующих групп цист в Южном Байкале в 2004 г.

Рис. 6. Изменение относительного содержания различных групп доминирующих мор-фотипов цист хризофитовых водорослей в планктоне Южного Байкала в сезонной динамике (0-25 м; 2004 г.).

На основе данных о сезонной динамике общего количества диатомовых и цист хризофитовых водорослей в фотическом слое Южного Байкала в 2004 г.-можно сделать вывод, что в период активного развития фитопланктона, в июне-октябре, коэффициент Д/Ц отражает сезонную сукцессию фитопланктона и изменения в концентрации биогенных элементов в фотическом слое. Таким образом, очевидно, что хризофитовые водоросли играют существенную роль в современной экосистеме Байкала.

3.2. Цисты Dinobryon cylindricum из озер Байкал и Фролиха

| Благодаря тому, что удалось наблюдать стадию формирования цист хризо-

фитовых водорослей в озерах Байкал и Фролиха, была исследована их морфологическая вариабельность с помощью электронной микроскопии.

Цисты D. cylindricum из озера Байкал - гладкие лишенные орнаментации, большая часть из них имеет сферическую, овальную или яйцевидную форму, диаметр варьирует от 11 до 13,7 мкм, длина воротничка - 1,4-2,7 мкм.

Цисты из оз. Фролиха сферические или приплюстые (более половины найденных экземпляров) и имеют более крупные размеры (11,3-16,8 мкм по сравнению с байкальскими. Отличаются также наличием мелких шипов на задней и экваториальной части и более низким воротничком.

3.3. Цисты хризофитовых водорослей из Харанорского водохранилища

Видовой состав фитопланктона водохранилища представлен в основном широко распространенными, типичными для многих пресноводных водоемов видами. В Харанорском водохранилище, характеризующимся в августе как олиго-трофно-мезотрофный, в октябре как эвтрофный водоем (Оглы, 1997), обнаружено 15 видов хризофитовых водорослей, среди которых доминируют Pseudokephyrion poculum Conr. и Kephyrion ovum Pasch. Виды Dinobryon, характерные для многих озер и водохранилищ, развивались в водохранилище в весенний период. Состав морфотипов цист беден, преобладают неорнаментированные, гладкие цисты с небольшим вздутием на передней части или цисты с мелкими бородавчатыми выростами. Один из найденных морфотипов относится к D. cylindricum.

ГЛАВА 4. РАЗНООБРАЗИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОРФОТИПОВ ЦИСТ ХРИЗОФИТОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОСАДКАХ БАЙКАЛА

4.1. Биоразнообразие цист золотистых водорослей в голоценовых и плейстоценовых осадках озера Байкал

С помощью СЭМ в голоценовых и верхнеплейстоценовых осадках Байкала (колонки 295, к-3; 287, к-2; 297, к-3; 304, а также ст. 18 и ВБР-96-2) обнаружено 108 морфотипов цист золотистых водорослей, из которых 73 - новые для науки. Для некоторых из обнаруженных морфотипов удалось определить ранее описанные аналоги, а также видовую принадлежность.

4.2. Распределение цист золотистых водорослей в керне к-18

Для изучения характера распределения различных морфотипов цист они были распределены на 28 групп по форме, орнаментации и строению воротничка. Группы морфотипов на протяжении исследуемого керна распределялись по-разному. Например, на глубине 10 см, обнаружено всего 4 группы морфотипов из которых доминируют вВ 9 (45,8%) и вВ 1 (42%) (рис. 7). В этот период (приблизительно 2 тыс. л.н.) наблюдается увеличение как цист так и диатомовых, а также отмечается довольно высокий коэффициент Д/Ц. На глубине 120 см в образце осадка при низком значении Д/Ц обнаружено 5 морфотипов, из которых доминируют ОВ 1 (32%), вВ 5 (28%) и вВ 12 (22%). Причем процентное соотношение

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Рис. 7. Распределение морфотипов цист в голоценовых и верхнеплейстоценовых осадках озера Байкал (к-18).

вВ 12 в остальных пробах низкое. СВ 3 составляет 14%, а также встречается немного представителей в В 20 (4%), которые не обнаружены на других глубинах. На глубине 125 см немного увеличивается значение Д/Ц и меняется состав мор-10

глубина, см

08Яа®«ВЯЯМ88Я13В9888(»Я9«85эЯНИ»й!888а»«

;=! ^ Ю Ю СО Г*. N К NN К NN N N N N К

□ ев 1 Н ев 2 □ ЭВ 3 □ ОВ 4 ■ СВ 5 О вВ 6 ■ йВ 7

□ ввв ИСВ9 НОВ 10 ПСВ11 □ СВ 12 ИСВ13 ■ СВ 14 ЕЭСВ15 ■ СВ 1 6 □ СВ 1 7 □ СВ 18 аСВ19 □ СВ 20 □ СВ 21 О СВ 22 О СВ 23 ПСВ 24 □ СВ 25 □ СВ 26 □ СВ 27 □ СВ 28

фотипов, здесь уже доминируют GB 11 (33%) и GB 1 (25%), существенное количество GB 13 (14%) и GB 15 (14%). Как и на предыдущей глубине сохраняются цисты, входящие в GB 3 (9%). На глубине 250 см, когда значение Д/Ц возрастает, доминируют GB 5 (34%) и GB 6 (13%) с различными шипами, группы цист без орнаментации GB 1 (20%) GB 3 (13%) и с GB 15 (13%) с разрозненными гребнями. Появляется некоторое количество представителей GB 2 (7%). Всего в этом образце обнаружено 6 групп морфотипов.

В целом, можно отметить, что наибольшее разнообразие морфотипов обнаружено в более глубоких слоях осадка, при повышении коэффициента Д/Ц, например, на глубине 780 см - 9 групп; 735см и 796 см - 7 групп морфотипов, 125, 250, 794 и 795 см - 6 групп морфотипов.

4.3. Распределение цист золотистых водорослей в керне BDP-96-2

Изучение распределения морфотипов цист хризофитовых водорослей в плейстоценовых отложениях BDP-96-2 показало, что здесь также можно видеть большое разнообразие групп морфотипов и выделить характерные комплексы доминирующих цист для отдельных временных интервалов. Разнообразие морфотипов было больше (25 групп морфотипов), чем в керне к-18 (18 групп морфотипов), так как BDP 96-2 захватывает более глубокие слои донных отложений. С глубиной осадка менялось распределение различных морфотипов цист (рис. 8).

Группа GB 1, изменяясь по численности, встречается практически на всех исследованных глубинах. Например, при минимальных значениях Д/Ц (0,1-32), на глубинах 20,16 м, 27,93 м, 38,94 м 54,53 м, GB 1 доминировала и достигала 90%. Максимальной численности она достигает на глубине 20,16 м(рис. 8), когда количество цист резко увеличивается. В эти периоды отмечались похолодания. А при максимальном значении Д/Ц (1526) на глубине 18,83 м, что соответствует 400 тыс. л., состав групп меняется, доминируют GB 6 (27%) и GB 5 (20%) (рис. 9). В этот период наблюдается потепление, из диатомовых появились 4 новых вида Stephanodiscus (578-320 тыс. лет) (Хурсевич и др., 2001). Интересно отметить полное отсутствие GB 1 на глубине 75,02, здесь доминирует GB 2 (79%), а также, довольно обильно встречается GB 16 (18%) при этом значение Д/Ц низкое (3,9). Часть групп, встречается только в верхней части керна, например, GB 11, GB 27, GB 18 (рис. 9).

Некоторые группы, доминируя на отдельных глубинах, превосходят по численности GB 1, например, GB 5 на глубинах 53,26 ми 53,21 м приближается к 60%, GB 12 на глубинах 61,38 м и 61,43 м достигает более 50%, GB 16 на глубине 32,33 м - более 50%. GB 2 на глубине 75,02 м достигает почти 80%, что говорит об изменении состава золотистых водорослей в этот период. То же можно сказать о GB 5, которая на глубине 53,26 м (1,3 млн л. н.) достигает 70%. Можно выделить несколько глубин, на которых наблюдается наибольшее разнообразие морфотипов: 18,83 м, 27,21 м, 30,44 м, 53,31 ми 73,67 м - 8 групп морфотипов; 22,13 м - 9 групп морфотипов. Все эти глубины относятся к теплым периодам.

глубина, м

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%

г £ г я й ¡}й йй а й йя к я Я ? ? "" 8 е ш й й к а г ж к® ;

□ вВ1 пев 2 пввз пев 4 О ев 5 ПСВб

□ вВ 10 □ вВ 11 □ вВ 12 □ вВ 13 ■ вВ 14 ССВ 15

□ вВ 19 □ вВ 20 □ вВ 21 □ вВ 22 □ йВ 23 □ вВ 24

I вВ 7 ПСВ 8 ■ вВ 9 I вВ 16 □ вВ 17 □ вВ 18 I вВ 25 □ вВ 26 □ вВ 27

Рис. 8. Распределение некоторых морфотипов цист в плейстоценовых осадках озера

Байкал (ВОР-96-2).

ШШШШ » яВ А (3 * А*

'^ДгД»■ В1 Г73| ^^^г . т» 1ш к ■ 4

Рис. 9. Доминирующие группы морфотипов из плейстоценовых отложений ВЭР-96-2.

Масштаб - 2 мкм.

ГЛАВА 5. ЦИСТЫ ХРИЗОФИТОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ИЗ ГОЛОЦЕНОВЫХ ОСАДКОВ ОЗЕРА ХУБСУГУЛ

В осадках оз. Хубсугул обнаружено и описано 42 морфотипа цист золотистых водорослей, из которых 31 оказались новыми для науки. Значения Д/Ц резко меняются на протяжении керна, и эти вариации могут свидетельствовать о существенных изменениях в экосистеме водоема. Максимальное значение Д/Ц (35,1)

03890040

было зарегистрировано на глубине 78 см, что соответствует примерно 13 тыс. л. н. Важно, что здесь же наблюдается максимум развития бентосных и наличие планктонных диатомей, что говорит о незначительном поднятии уровня оз. Хуб-сугул.

Для изучения характера распределения в осадках различных морфотипов цист они были разделены на группы. Некоторые группы, варьируя по численности, встречались практически на всех исследуемых глубинах - например, GH 6, GH 8, GH 23 и GH 24, другие - обнаружены только в нижней части керна, а в более поздних осадках отсутствуют, это - GH 3, GH 5, GH 7, GH 9, GH 17 и GH 21, а одна группа, GH 19, наоборот, появилась только в верхней половине керна.

Часть групп морфотипов встречается лишь на отдельных глубинах, формируя узкие пики численности. Например: GH 3 встречается на глубине 40 и 61 см; GH 7 - 40 и 46 см; GH 9 - 43, 49, 56 и 61 см; GH 17 - 47 и 78 см; GH 21 - 46, 47 и 51 см (рис. 10).

Слои с богатым разнообразием чередуются со слоями с бедным разнообразием. В целом, бульшим разнообразием отличается нижняя половина керна от 56 до 36 см, которая соответствует времени развития в озере холодолюбивой диато-меи Cycîotella bodanica Grunow, здесь в общей сложности обнаружен 21 группа морфотипов. В верхней половине керна, на всем промежутке от 26 см до 1 см (н.в.) обнаружено 16 групп морфотипов. Состав доминирующих групп также часто менялся с глубиной осадка. В период наибольшего разнообразия морфотипов цист (56-36 см) можно выделить три интересных отрезка, на которых выделяются доминирующие группы. На глубине 38 см (6,3 тыс. л. н.) преобладает GH 18 (16,6%) и GH 24 (23,3%), причем GH 24 является эндемичной, общее количество диатомовых и цист несколько снижается. На глубине 43 см в то время, когда снижается общее количество диатомовых и цист, вновь доминируют GH 18 (20%) и GH 24 (20%). Глубина 53 см (8,8 тыс. л. н.) интересна тем что, при неизменных величинах общего количества цист и диатомовых обнаруживается наименьшее разнообразие морфотипов, среди которых выделяется GH 13 (26,7%). Появляется Stephanodiscus mongolicus М.В. Edlund, N. Soninkhishig & R.M. Williams. Во время понижения уровня озера на уровне 75 см (12,2 тыс. л. н.) вновь доминирует GH 13 (22,8%) (рис. И).

ГЛАВА 6. РАЗНООБРАЗИЕ ЦИСТ В ОСАДКАХ ОЗЕР ЭЛЬГЫГЫТГЫН И ЭЛИКЧАН

6.1. Цисты из озера Эльгыгытгын

В результате исследований трех образцов на различных глубинах с помощью СЭМ обнаружено 9 морфотипов цист, из которых 3 оказались новыми для науки. В поверхностном осадке озера Эльгытгын на глубине 0-2 см преобладали лишенные орнаментации и воротничка цисты, размер которых варьировал от 6 до 11 мкм (35,6%), морфотипы, орнаментированные короткими гребнями (27,2%), и цисты с мелкими шипами (22%) (рис. 12). На глубине 60-62 см (8 тыс. л.н., по данным Nowaczyk et al., 2007), что соответствует теплому климату (Melles et al.,

глубина, см

□ онл стн.г сонз оон5 ион б о он.7 ион.8 стнэ

■ ОН. 10 ПОН 11 ООН. 12 СЮН 13 □ ОН. 14 0ОН.15 □ ОН. 16 ИОН 17 О вн 18 □ ОН. 19 □ ОН 20 □ ОН 2 1 □ ОН 22 □ ОН 23 В ОН 24

Рис. 10. Разнообразие морфотипов цист и их распределение в голоценовых осадках

озера Хубсугул.

2007), среди морфотипов доминируют неорнаментированные стоматоцисты 6-10 мкм (42%). Также выделяются морфотипы с короткими гребнями (15,5%) и гладкие стоматоцисты с воротничком (15%), которые встречаются чаще остальных (рис. 12). На глубине 319-321 см (около 70 тыс. л. н. по данным Ыошасгук а/., 2007), когда по данным Меллеса климат был влажным и холодным, среди морфотипов цист преобладали гладкие неорнаментированные, которые достигали 31%, и цисты с мелкими разрозненными гребнями (29%). Появляется много неорна-ментированных с воротничком (21,5%) и длинными соединяющимися гребнями (11,4%), которые на предыдущих глубинах не превышают 3,8% (рис. 12).

Рис. 11. Доминирующие группы морфотипов цист из осадков озера Хубсугул.

0-2 см 60-62

см 321-321

Рис. 12. Группы морфотипов цист и их соотношение в голоцен-верхнеплейстоценовых осадках озера Эльгыгытгын. Масштаб - 2 мкм.

6.2. Цисты из озера Эликчан

В пробе поверхностного осадка (2-3 см) из озера Эликчан, обнаружено 8 морфотипов, описано 5 (рис. 13), 2 описано как новые. Характерными для озера Эликчан оказались цисты с мелкими шипами и круглыми вмятинами с выступающими краями (Стоматоциста Е 8 ИгБОУа, рис. 13 А), а также стоматоцисты, беспорядочно орнаментированные бородавчатыми, шиповатыми и мелкими гребневидными выростами, с широким воронкообразным воротничком (Стоматоциста Е 11 Е^оуа, рис. 13 В).

Рис. 13. Цисты золотистых водорослей из поверхностныхосадков оз. Эликчан.

Масштаб - 2 мкм.

ГЛАВА 7. ЦИСТЫ ХРИЗОФИТОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ИЗ МИОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ОХОТСКОГО И ЯПОНСКОГО МОРЕЙ

7.1. Цисты из осадков Охотского моря

В из осадков Охотского моря (16,3-15,9 млн л. н.) обнаружено 9 морфоти-пов цист золотистых водорослей. Среди них преобладают морфотипы величиной 5-7 мкм, орнаментированные шипами или мелкими бородавчатыми выростами, имеющие сходство со стоматоцистами 157, Zeeb & Smol, 31 Duff & Smol (Duff, Zeeb, Smol, 1995) и стоматоцистой 16, 17, 19 (Sandgren, 1983). Остальные морфотипы встречались единично. В интервале 16,9-16,3 млн л.н. цисты золотистых водорослей довольно разнообразны - обнаружено 12 морфотипов (рис. 14).

Рис. 14. Цисты из осадков подводного хребта Терпения. Охотское море. Масштаб - 1 мкм.

7.2. Цисты из осадков Японского моря

В осадках позднего миоцена (7,6-6,4 млн л.н .) континентального склона Приморья (Японское море) обнаружено только 2 морфотипа, которые встречаются единично (рис. 15А-Б). В осадках среднего миоцена (15,9-14,9 млн л.н.) обнаружено всего 4 морфотипа (рис. 15В-Е).

Рис. 15. Цисты из миоценовых отложений Японского моря (континентальный склон Приморья). Масштаб - 1 мкм.

Образец, полученный из осадков Хребта Южное Ямато (туфогенная глина), относится к раннему миоцену (19,5-16,8 млн л. н.) и является пресноводным. В пробе обнаружено 10 морфотипов цист золотистых водорослей (рис. 16).

Рис. 16. Цисты в составе диатомовой флоры пресноводного происхождения из осадков подводной возвышенности Южное Ямато. Японское море. Масштаб - 1 мкм.

Преобладали морфотипы величиной 6-8 мкм, орнаментированные мелкими I шипами по всей поверхности (рис. 16В). Такие цисты нигде ранее не встречались. ( Морфотип, представленный на рисунке 16Е, сходен со стоматоцистами С Н 21 Гп-воуа и СИ 22 РЧгап'а, найденными в голоценовых осадках Хубсугула.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ проб фитопланктона и осадков разного возраста из нескольких водоемов Азии с помощью сканирующей электронной микроскопии выявил большое разнообразие цист хризофитовых водорослей, отличающихся формой, размерами, строением поры и воротничка и орнаментацией поверхности цист.

В проанализированных пробах среди морфотипов выявлены характерные для данной локализации или определенного времени формирования осадка, что свидетельствует об особенностях современной или ископаемой микрофлоры.

Хризофитовые водоросли играют существенную роль в современной экосистеме Байкала. На основе данных о сезонной динамике общего количества диатомовых и цист хризофитовых водорослей в фотическом слое Южного Байкала можно сделать вывод, что отношение концентрации клеток диатомовых водорос-( лей к концентрации цист хризофитовых водорослей (коэффициент Д/Ц) отражает сезонную сукцессию фитопланктона в ответ на изменения в концентрации биогенных элементов. По данным 2004-2006 гг. среди различных морфотипов выде-1 ляются цисты гр. 5, так как они имеют отличительную морфологию и ярко выраженный максимум образования в августе при минимальной концентрации биоге-1 нов, доминируя над остальными морфотипами.

Состав золотистых водорослей Харанорского водохранилища существенно 1 отличается от разнообразия цист из озера Байкал своей немногочисленностью, а также видовым составом. В водохранилище также, как и в Байкале, присутствует

олигосапробный вид Pseudokepherion schillert Conr., а также встречаются довольно распространенные олигосапробные виды Dinobryon sertularia Ehr., D. cylindricum Imh. и бета-мезосапробный вид D. divergens Imh. Всего в водохранилище обнаружено 15 видов хризофитовых водорослей в отличие от Байкала, в котором насчитывается 37 видов золотистых водорослей (Воробьева и др., 1992). Среди цист золотистых водорослей встретилось 5 морфотипов, которые отличаются от байкальских, из них 4 не были ранее обнаружены и в других водоемах. Стоматоцисты HW 4 можно выделить как наиболее характерные для Харанорско-го водохранилища в летний период.

Цисты прекрасно сохраняются в донных отложениях в течение продолжительного времени (по крайней мере до нескольких млн лет), поэтому могут служить не только дополнительным критерием оценки современного состояния водоемов, но и в построении палеолимнологических и палеоклиматических реконструкций.

В голоценовых и плейстоценовых осадках озера Байкал обнаружено большое разнообразие морфотипов цист золотистых водорослей, среди которых более половины являются уникальными. Изменения их концентрации, коэффициента Д/Ц и характер распределения различных морфотипов могут говорить об изменениях в экосистеме водоема. Разнообразие морфотипов цист в голоценовых и плейстоценовых осадках озера Байкал не уступает разнообразию ископаемых планктонных видов диатомовых водорослей.

В летописи голоценовых отложений озера Хубсугул доминируют всего несколько видов диатомовых водорослей (Edlund, Soninkhishig, Williams, 2003; Pro-kopenko et al., 2007), тогда как разнообразие морфотипов цист, описанное в настоящей работе, существенно большее. Часто по глубине исследованного керна меняется состав доминирующих морфотипов цист, каждый морфотип имеет особенное распределение. Можно представить, что хризофитовые водоросли, обитавшие в озере Хубсугул, более чутко реагировали на изменения окружающей среды и климата, чем диатомеи.

Данные о разнообразии цист хризофитовых водорослей в осадках северных озер Эльгыгытгын и Эликчан, перспективных для палеореконструкций, могут дополнить диатомовую летопись этих озер и оказаться полезными в дальнейших исследованиях.

Хризофитовые водоросли являются, в основном, пресноводными организмами, поэтому охарактеризованное в данной работе разнообразие цист из миоценовых отложений Охотского и Японского морей существенное дополняет имеющуюся информацию о «морских» цистах.

выводы

1. В результате анализа с помощью сканирующей электронной микроскопии проб современного фитопланктона оз. Байкал и Харанорского водохранилища (Читинская область), голоценовых осадков оз. Эликчан (Север Дальнего Востока) и оз. Хубсугул (Монголия), голоцен-плейстоценовых отложений Байкала и озера Эльгыгытгын (Чукотка), миоценовых отложений Японского и Охотского морей обнаружено 222 морфотипа цист хризофитовых водорослей, из которых 143 описаны как новые для науки.

2. Показано, что формирование различных морфотипов цист в Байкале отличается по сезонной динамике. По данным 2004-2006 гг. максимальная численность и наибольшее разнообразие цист отмечены в августе-октябре при минимальных концентрациях биогенных элементов в фотическом слое, в это время значения Д/Ц низкие (0.2). В июне и ноябре, во время активного развития диатомового фитопланктона коэффициент Д/Ц имеет максимальные значения (9.8).

3. На примере Dinobryon cyündricum из озер Байкал и Фролиха показано, что наличие мелких шипов и высота воротничка могут варьировать в пределах мофологической изменчивости вида.

4. В голоцен-плейстоценовых осадках оз. Байкал и голоценовых осадках оз. Хубсугул выделены группы морфотипов, доминирующие на определенных глубинах, что может свидетельствовать об изменении видового состава золотистых водорослей в ответ на изменения климата и условий обитания и имеет стратиграфическое значение.

5. Впервые обнаружены цисты хризофитовых водорослей в миоценовых отложениях Охотского и Японского морей. Выявленные отличия в составе морфотипов также имеют стратиграфическое значение.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Статьи и монографии:

1. Поповская Г.И., Фирсова А.Д. Фитопланктон Харанорского водохранилища // Водоем-охладитель Харанорской ГЭС и его жизнь / отв. ред. В.В. Кириллов. - Новосибирск: Изд. СО РАН, 2005. - С. 58-71.

2. Генкал С.И., Поповская Г .. Белых О.И.. Фирсова А.Д. Новые интересные диатомовые водоросли в планктоне озера Хубсугул. I. Centrophyceae // Биол. внутр. вод. - 2005.^ № 4. - С. 3-8.

3. Генкал С.И., Поповская Г ., Белых О.И., Фирсова А.Д. Новые интересные диатомовые водоросли в планктоне озера Хубсугул. II. Pennatophy-сеае // Биол. внутр. вод. - 2006. - № 3. - С. 3-12.

4. Popovskaya G.I., Likhoshway Ye.V., Genkal S.I., Firsova A.D. The role of endemic diatom algae in the phytoplankton of Lake Baikal // Hidrobiología. -2006.-Vol. 568.-P. 87-94.

5. Фирсова А.Д .. Лихошвай E.B . Атлас цист хризофитовых водорослей озера Байкал. - Новосибирск: Наука, 2006. - 148 с.

6. Фирсова А.Д.. Кузьмина А.Е., Томберг И.В., Потемкина Т.Г., Лихошвай Е.В. Сезонная динамика формирования стоматоцист хризофитовых водорослей в планктоне Южного Байкала // Изв. РАН. Сер. биол. - 2008. -№5.-С. 1-8.

Работы, опубликованные в материалах конференций и совещаний:

1. Фирсова А.Д.. Лихошвай Е.В. Цисты хризофитовых водорослей в осадках озера Байкал // Тез. докл. IX-ой Школы диатомологов России и стран СНГ. -Борок, 2005.-С. 93.

2. Фирсова А.Д.. Кузьмина А.Е., Лихошвай Е.В. Цисты хризофитовых водорослей в планктоне озера Байкал (2004 г.) // Тез. докл. IV-ой Верещагинской байкальской конф. - Иркутск, 2005. - С. 203-204.

3. Kuzmina, А.Е., Firsova A.D. Seasonal changes in abundance of diatoms and cysts of Crysophycean algae in Lake Baikal // Abstr. of the 19 th Intern. Diatom Sympos. - Irkutsk, Russia, 2006. - P 81.

4. Фирсова А.Д. Анализ распределения цист хризофитовых водорослей из осадков озера Байкал // Тез. докл. Ш-ей Школы молодых ученых-палеонтологов. - Москва, 2006. - С. 71-72.

5. Фирсова А.Д. Исследование цист золотистых водорослей некоторых водоемов Евразии и их значение в палеолетописи // Тез. докл. IV-ой Школы молодых ученых-палеонтологов. - Москва, 2007. - С. 51-52.

6. Firsova A.D. Cysts of chrysophycean algae from Holocene sediments of Lake Hovsgol // Abstr. of the 7 h Intern. Chrysophyte Sympos- Connecticut, USA.-2008.-P. 23.

7. Усольцева M.B ., Воробьева C.C ., Фирсова А.Д.. Масленникова M.M ., Рассказов С.В., БрандтИ.С., Брандт С.Б. Кремнистые микрофоссилиив верхнемиоценовых отложениях Забайкалья // Геология и геофизика. -2008. - Т. 49, вып. 10-11: Новости палеонтологии стратиграфии. -С. 360-362.

8. Фирсова А.Д. Цисты золотистых водорослей из миоценовых отложений Забайкалья // Тез. V-ой Школы молодых ученых-палеонтологов. - Москва, 2008.-С. 53.

Подписано в печать 21.11.2008. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Гарнитура Times. Усл. печ. л. 1,16 Тираж 100 экз. Зак. 1381

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фирсова, Алена Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематика золотистых водорослей.

1.2. Общая характеристика золотистых водорослей.

1.3. Формирование цист золотистых водорослей.

1.4. Использование цист золотистых водорослей в осадках в качестве индикатора палеоклимата.

1.5. Таксономия цист золотистых водорослей.

1.6. Характеристика озера Байкал.

1.7. Характеристика Харанорского водохранилища.

1.8. Характеристика озера Хубсугул.

1.9. Озера Эльгыгытгын и Эликчан.

1.10. Японское и Охотское моря.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Исследование цист из планктона озера Байкал.

2.2. Исследование цист из планктона Харанорского водохранилища.

2.3. Исследование цист из осадков озера Байкал.

2.4. Исследование цист из осадков озера Хубсугул.

2.5. Исследование цист из осадков Охотского и Японского морей.

2.6. Исследование цист из осадков озер Эльгыгытгын и Эликчан.

ГЛАВА 3. ЦИСТЫ ЗОЛОТИСТЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В

ПЛАНКТОНЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ

ВОДОЕМОВ.

3.1. Цисты хризофитовых водорослей и в фитопланктоне Южного Байкала.

3.2. Цисты Dinobryon cylindricum из озера Байкал и озера

Фролиха.

3.3. Цисты хризофитовых водорослей из Харанорского водохранилища.

ГЛАВА 4. РАЗНООБРАЗИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОРФОТИПОВ ЦИСТ ХРИЗОФИТОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОСАДКАХ БАЙКАЛА.

4.1. Биоразнообразие цист золотистых водорослей из голоценовых и плейстоценовых осадков озера Байкал.

4.2. Распределение цист золотистых водорослей в керне к

4.3. Распределение цист золотистых водорослей в керне BDP-96-2.

ГЛАВА 5. ЦИСТЫ ХРИЗОФИТОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ГОЛОЦЕНОВЫХ ОСАДКОВ ОЗЕРА

ХУБСУГУЛ.

ГЛАВА 6. ЦИСТЫ ХРИЗОФИТОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В

ОСАДКАХ ОЗЕР ЭЛЬГЫГЫТГЫН И ЭЛИКЧАН.

6.1. Цисты из озера Эльгыгытгын.

6.2. Цисты из озера Эликчан.

ГЛАВА 7. ЦИСТЫ ХРИЗОФИТОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ИЗ

МИОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ОХОТСКОГО И ЯПОНСКОГО МОРЕЙ.

7.1. Цисты из осадков Охотского моря.

7.2. Цисты из осадков Японского моря.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Разнообразие современных и ископаемых стоматоцист золотистых водорослей некоторых водоемов Азии и их стратиграфическое значение"

Золотистые водоросли (Chrysophyta) являются одной из ведущих групп фитопланктона олиготрофных озер (Матвиенко, 1954; Воробьева и др., 1992; Smol, 1995; Duff, Zeeb, Smol, 1995; Kristiansen, 2005; Волошко, 2006). Они являются, в основном, пресноводными организмами, немногие виды обнаружены в морях (Матвиенко, 1954; Rull, Vegas-Vilarrubia, 2000; Волошко, 2006). В современном планктоне озера Байкал отмечено до 37 видов хризофитовых (Воробьева и др., 1992), в озере Хубсугул — до 23 видов (Hindak, Zagorenko, 1992; Дорофеюк, Цэцэгмаа, 2002).

Было показано, что численность цист в осадках является индикатором изменений окружающей среды (Cronberg, 1980; Adam, Manhood, 1981 и др.).

В ходе исследований осадков озер Онтарио и Литл Раунд было замечено, что в фазе эвтрофикации водоемов количество цист заметно уменьшается, а количество панцирей диатомовых растет, и было предложено использовать соотношение количества диатомовых (Д) к цистам (Ц) в качестве палеолимнологического индекса (коэффициент Д/Ц) трофического статуса озер (Smol, 1985).

В результате исследований непрерывной байкальской летописи осадочных отложений кремнистых микрофоссилий, в основном створок диатомовых водорослей, построены палеоклиматические реконструкции Евразии голоцена-плиоцена (Безрукова и др., 1991; Кузьмин и др., 1993; Коллектив исполнителей Байкальского бурового проекта, 1995; Кузьмин и др., 1997; Грачев и др., 1997; Grachev et al, 1998; Kuzmin et al, 2000; Вильяме и др., 2001 и др.). Было отмечено наличие кремнистых цист в осадках озера Байкал разного возраста (Bradbury et al, 1994; Likhoshway, 1999) и в современных донных отложениях (Stoermer et al., 1995; Лихошвай и др., 2005), но их строение до начала настоящего исследования описано не было. ■ По обилию и видовому составу диатомовых водорослей расшифрована летопись голоценовых осадков оз. Хубсугул (Федотов и др., 2001; Fedotov et al., 2004; Абзаева и Др., 2007), но распределение цист в осадках и их морфология не были изучены.

Актуальность

Хризофитовые водоросли являются, в основном, планктонными организмами и имеют определенные требования к условиям окружающей среды, они могут являться дополнительным показателем качества воды, поэтому актуально сравнение разнообразия цист в олиготрофных и эвтрофированных водоемах. Данные о строении цист из осадков разного возраста и происхождения, полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии, позволят судить об их специфическом разнообразии, а определение их возможного стратиграфического значения расширит возможности при построении палеореконструкций. Цель и задачи исследования

Цель работы — исследование с помощью сканирующей электронной микроскопии разнообразия цист хризофитовых водорослей из некоторых водоемов Азии и осадков разного возраста и выяснение их стратиграфического значения.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2. Определить морфологическую вариабельность цист одного из видов золотистых водорослей Dinobryon cylindricum Imhof., выделенных из озер Байкал и Фролиха.

5. Охарактеризовать разнообразие цист из других источников: современного планктона Харанорского водохранилища, имеющего статус эвтрофированного водоема; осадков северных озер (Эльгыгытгын и Эликчан) и миоценовых отложений Японского и Охотского морей, имеющих морской и пресноводный генезис.

Научная новизна и практическая ценность работы

Полученные данные могут служить как дополнительным критерием при оценке современного состояния водоемов, так и в построении палеолимнологических и палеоклиматических реконструкций. Атлас цист хризофитовых водорослей Байкала, в который вошли описания 127 морфотипов, является определителем, необходимым в работе альгологов, экологов и палеонтологов. Основные защищаемые положения

2. Особенности сезонной динамики формирования различных морфотипов цист в планктоне озера Байкал.

Апробация работы

Результаты работы докладывались на Ill-ем Международном симпозиуме по древним озерам (Иркутск, 2002), IX-ой школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005), IV-ой Верещагинской байкальской конференции (Иркутск, 2005), 19-ом Международном диатомовом симпозиуме (Листвянка, 2006), 3-ей и 4-ой Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2006, 2007).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 4 - в рецензируемых журналах, одна глава в коллективной монографии и «Атлас цист хризофитовых водорослей озера Байкал». В диссертационную работу вошли результаты, выполненные в рамках Программы Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы" (проекты № 25.5 и № 18.4) и интеграционных проектов СО РАН и ДВО РАН (№ 6.2 и № 06-II-CO-07-027).

Структура и объем работы

Диссертационная работа имеет общий объем составляет 331 страницу, состоит из 7 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 158 источника (из них 97 - иностранных) и 5 приложений, содержит 6 таблиц и 31 рисунок (включая 374 микрофотографии). Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Е.В. Лихошвай за постоянную поддержку, а также С.С. Воробьевой, Г.И. Поповской и А.Е. Кузьминой за оказанную помощь и предоставленные материалы, к.б.н. Г.В. Помазкиной за ценные замечания и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Фирсова, Алена Дмитриевна

выводы

2. Показано, что формирование различных морфотипов цист в Байкале отличается по сезонной динамике. По данным 2004-2006 гг. максимальная численность и наибольшее разнообразие цист отмечены в августе-октябре, при минимальных концентрациях биогенных элементов в фотическом слое, в это время значения Д/Ц низкие (0.2). В июне и ноябре, во время активного развития диатомового фитопланктона коэффициент Д/Ц имеет максимальные значения (9.8).

3. На примере Dinobryon cylindricum из озер Байкал и Фролиха показано, что наличие мелких шипов и высота воротничка могут варьировать в пределах мофологической изменчивости вида.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Хризофитовые водоросли играют существенную роль в современной экосистеме Байкала. На основе данных о сезонной динамике общего количества диатомовых и цист хризофитовых водорослей в фотическом слое Южного Байкала, можно сделать вывод, что отношение концентрации клеток диатомовых водорослей к концентрации цист хризофитовых водорослей (коэффициент Д/Ц) отражает сезонную сукцессию фитопланктона в ответ на изменения в концентрации биогенных элементов. По данным 2004-2006 гг. среди различных морфотипов выделяются цисты гр. 5, так как они имеют отличительную морфологию, ярко выраженный максимум образования в августе при минимальной концентрации биогенов, доминируя над остальными морфотипами.

Состав золотистых водорослей Харанорского водохранилища существенно отличается от разнообразия цист из озера Байкал своей немногочисленностью, а также видовым составом. В водохранилище, так же как и в Байкале присутствует олигосапробный вид Pseudokepherion schilleri, а также встречаются довольно распространенные олигосапробные виды Dinobryon sertularia, D. cylindricum и бета-мезосапробный вид D. divergens. Всего в водохранилище обнаружено 15 видов хризофитовых водорослей, в отличие от Байкала, в котором насчитывается 37 видов золотистых водорослей (Воробьева и др., 1992). Среди цист золотистых водорослей встретилось 5 морфотипов, которые отличаются от байкальских, из них 4 не были ранее обнаружены и в других водоемах. Стоматоцисты HW 4 можно выделить как наиболее характерные для Харанорского водохранилища в летний период.

В голоценовых и плейстоценовых осадках озера Байкал обнаружено большое разнообразие морфотипов цист золотистых водорослей, среди которых более половины являются уникальными. Изменения их концентрации, коэффициента Д/Ц и характер распределения различных морфотипов могут отражать изменения в экосистеме водоема. Разнообразие морфотипов цист в голоценовых и плейстоценовых осадках озера Байкал не уступает разнообразию ископаемых планктонных видов диатомовых водорослей.

В летописи голоценовых отложений озера Хубсугул доминируют всего несколько видов диатомовых водорослей (Edlund, Williams, Soninkhishig, 2003; Prokopenko et al., 2007), тогда как разнообразие морфотипов цист, описанное в настоящей работе, существенно большее. Часто по глубине исследованного керна меняется состав доминирующих морфотипов цист, каждый морфотип имеет особенное распределение. Можно представить, что хризофитовые водоросли, обитавшие в озере Хубсугул, более чутко реагировали на изменения окружающей среды и климата, чем диатомеи.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Фирсова, Алена Дмитриевна, Иркутск

1. Атлас озера Хубсугул. Монгольская Народная Республика. М.: ГУГК СССР, 1989. - 120 с.

2. Беличенко В.Г., Резницкий Л.З., Гелетий Н.К., Бараш И.Г. Тувино-Монгольский массив (к проблеме микроконтинентов Палеоазиатского океана) // Геология и геофизика. — 2003. Т. 44, № 6. — С. 554-565.

3. Воробьева С.С., Бондаренко Н.А., Карпов С.А., Помазкина Г.В., Таничев А.И. К изучению видового состава Chrysophyta озера Байкал // Альгология. 1992. - Т. 2, № 3. - С. 68-72.

4. Волошко Л.Н. Отдел Chrysophyta Золотистые водоросли // Белякова Р.Н., Виноградова Л.Н., Гогорев Р., Волошко Л.Н., Гаврилова О.В. Водоросли, вызывающие "цветение" в водоемах северо-запада России. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 144- с.

5. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере Байкал. — Новосибирск: Наука, 1975. -189 с.

6. Генкал С.И., Поповская Г.И., Белых О.И., Фирсова А.Д. Новые интересные диатомовые водоросли в планктоне озера Хубсугул. I. Centrophyceae // Биол. внутр. вод. 2005. - № 4. - С. 3-8.

7. Генкал С.И., Поповская Г.И., Белых О.И., Фирсова А.Д. Новые интересные диатомовые водоросли в планктоне озера Хубсугул. II. Pennatophyceae // Биол. внутр. вод. 2006. - № 3. - С. 3-12.I

8. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. И, Вып. 2 / отв. ред. И.В. Макарова. СПб.: Наука, 1992. - 125 с.

9. Дорофеюк Н.И. Характеристика диатомовых водорослей из отложений озера Хубсугул // Растительный и животный мир Монголии. Л.: Наука, 1977. - С. 193-204.

10. Дорофеюк Н.И., Цэцэгма Д. Конспект флоры водорослей Монголии. — М.: Наука, 2002.-282 с.

11. Загоренко Г.Ф., Кожова О.М. Состав и экологические показатели фитопланктона озера Хубсугул в 1971 г. // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (Монгольская Народная Республика). -Иркутск-Улан-Батор: Изд-во Иркутск, ун-та, 1973. С. 329-340.

12. Изместьева JI.П., Кожова О.М. Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем // Новосибирск: Наука, 1988. С. 97-129.

13. Киселев И. А. Методы исследования фитопланктона // Жизнь пресных вод СССР. 1956. - Т. 4, № 1. - С. 234.

14. Кожов М.М., Антипова H.JL, Васильева Г.М., Николаева Е.П. О планктоне оз. Хубсугул (Косогол) // Лимнологические исследования Байкала и некоторых озер Монголии. М.: Наука, 1965. - С. 181-190.

15. Кожова О.М. О распределении фитопланктона в оз. Байкал. Бот. журн. - 1959. - Т. 44.-С. 808-811.

16. Кожова О.М. Экосистемы водоемов бассейна Северного Ледовитого океана. Оз. Хубсугул // Рыбы Монгольской Народной Республики. -М.: Наука, 1983.-С. 27-45.

17. Кожова О.М., Загоренко Г.Ф., Ладейщикова Е.Н. Особенности фитопланктона оз. Хубсугул // Гидробиол. журн. 1977. - Т. 13 (XIII), №5.-С. 77-82.

18. Кожова О.М., Загоренко Г.Ф. О состоянии фитопланктона Байкала // Вод. ресурсы. 1982. - № 4. - С. 149-157.

19. Кожова О.М., Павлов Б.К., Пешкова Е.В., Святенко Г.С. Изменение видового состава фитопланктона Южного Байкала в период с 30-х до конца 90-х гг. и тенденции его перестройки // Матер, конф. "Проблемы экологии". Иркутск, 1999. - С. 34-44.

20. Коллектив исполнителей Байкальского бурового проекта. Результаты бурения первой скважины на озере Байкал в районе Бугульдейской перемычки // Геология и гефизика. 1995. - Т. 36, № 2. - С. 3-32.

21. Кузьмин М.И., Вильяме Д., Логачев Н.А., Колман С., Хахаев Б.Н., Каваи Т., Херн П., Хорие Ш., Певзнер Л.А., Бухаров А.А., Фиалков

22. B.А. Проект «Байкал-бурение»: научные и технические задачи и первые результаты // Геология и геофизика. 1993. - Т. 34, № 10-11,1. C. 5-15.

23. Кузьмин М.И., Грачев М.А., Вильяме Д., Каваи Т., Хорие ILL, Оберхенсли X. Непрерывная летопись палеоклиматов последних 4,5 миллионов лет из озера Байкал // Геология и геофизика. — 1997. Т. 38, №5.-С. 1021-1023.

24. Ложкин А.В., Андерсон П.М., Матросова Т.В. Новая озерная пыльцевая летопись на юге Чукотки // Страницы четвертичной истории северо-восточной Азии. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2005.-С. 21-28.

25. Лихошвай Е.В., Помазкина Г.В., Костюковская А.О., Сергеева В.Н., Левина О.В. Распределение диатомовых водорослей в верхнем слоедонных отложений озера Байкал // Геология и геофизика. 2005. - Т. 46, № 1.-С. 34^9.

26. Макарова И.В., Пичкилы Л.О. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона // Бот. журн. 1970. - Т. 55, № 10.-С. 1488-1494.

27. Матвиенко A.M. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. Золотистые водоросли. М.: Советская наука, 1954. - 188 с.

28. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов // М.: Наука, 1975.-240 с.

29. Наранцэцэг Ц. Геохимия донных отложений озера Хубсугул и палеоклиматические реконструкции / Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. геол.-минерал. наук. — Иркутск, 2007. 25 с.

30. Оглы З.П. Фитопланктон Харанорского водохранилища // Матер, междунар. конф. «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья». — Чита, 1997.-Т. 1.-С. 106-107.

31. Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР / ред. Н. Сондома, Н.Ф. Лосева. М.: Недра, 1976. - 355 с.

32. Поповская Г.И., Генкал С.И., Лихошвай Е.В. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал: Атлас-определитель // Новосибирск: Наука, 2002.-168 с.

33. Поповская Г.И., Горлачева Е.П., Фирсова А.Д. Фитопланктон Харанорского водохранилища // Водоем-охладитель Харанорской ГРЭС и его жизнь / отв. ред. В.В. Кириллов. — Новосибирск: Изд. Сиб. Отд. Акад. наук, 2005. С. 58-71.

34. Святенко Г.С., Павлов Б.К., Пешкова Е.В. Сезонные изменения фитопланктона в Южном Байкале в 1989-1991 гг. // Сиб. экол. журн. -2002. № 4. - С. 491^198.

35. Таничев А.И., Бондаренко Н.А. Свободноживущие жгутиковые // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии / отв. ред. О.А. Тимошкин. Новосибирск: Наука, 1995. -С. 146-181.

36. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. — JI: Наука, 1979. 167 с.

37. Федорова В.А. Распределение диатомовой флоры в донных отложениях озера Байкал // Зап. Забайкал. фил. Геогр. о-ва СССР. Вып. 38. Вопр. геологии Прибайкалья и Забайкалья. Геология кайнозоя. Геоморфология. 1969. - Вып. 6, ч. 4. - С. 83-87.

38. Флоренсов Н.А. История озера // Проблемы Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. С. 9-17.

39. Федотов А. П. Структура и вещественный состав осадочного чехла Хубсугульской впадины как летопись тектоно-климатической эволюции Северной Монголии в позднем кайнозое // Автореф. дис. на соискание уч. ст. доктора геол.-минерал. н. Казань, 2007. — 35 с.

40. Федотов А.П., Безрукова Е.В., Воробьева С.С., Хлыстов О.М., Левина О.В., Мизандронцев И.Б., Мазепова Г.Ф., Семенов А.Р., Железнякова Т.О., Крапивина С.М., Чебыкин Е.П., Грачев М.А. Осадки озера

41. Хубсугул как летопись палеоклиматов голоцена и позднего плейстоцена // Геология и геофизика. 2001. - Т. 42, № 1-2. - С. 384390.

42. Фирсова А.Д. Анализ распределения цист хризофитовых водорослей из осадков озера Байкал // Тез. докл. Ш-ей Школы молодых ученых-палеонтологов. Москва: ПИН РАН, 2006. - С. 71-72.

43. Фирсова А.Д. Исследование цист золотистых водорослей некоторых водоемов Евразии и их значение в палеолетописи // Тез. докл. IV-ой Школы молодых ученых-палеонтологов. Москва: ПИН РАН, 2007. — С. 51-52.

44. Фирсова А.Д., Лихошвай Е.В. Цисты хризофитовых водорослей в осадках озера Байкал // Тез. докл. IX-ой Школы диатомологов России и стран СНГ, Институт биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина. — Борок, 2005. С. 93.

45. Фирсова А.Д., Лихошвай Е.В. Атлас цист хризофитовых водорослей из озера Байкал. Новосибирск: Наука, 2006. - 148 с.

46. Фирсова А.Д., Кузьмина А.Е., Лихошвай Е.В. Цисты хризофитовых водорослей в планктоне озера Байкал (2004 г.) // Тез. докл. IV-ой Верещагинской байкальской конф. Иркутск, 2005. - С. 203-204.

47. Фирсова А.Д., Кузьмина А.Е., Томберг И.В., Потемкина Т.Г., Лихошвай Е.В. Сезонная динамика формирования стоматоцистхризофитовых водорослей в планктоне Южного Байкала // Изв. РАН. Сер. биол. 2008. - № 5. - С. 589-596.

48. Цой И.Б., Шастина В.В. Кремнистый микропланктон неогена Японского моря (диатомеи, радиолярии) // Владивосток: Дальнаука, 1999.-241 с.

49. Цой И.Б., Шастина В.В. Кайнозойский кремнистый микропланктон из отложений Охотского моря и Курило-Камчатского желоба // Владивосток: Дальнаука, 2005. 181 с.

50. Цыбекмитова Г.Ц., Субботина В.Н. Биогенные элементы // Водоем-охладитель Харанорской ГРЭС и его жизнь / отв. ред. В.В. Кириллов. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2005. - С. 49-56.

51. Черняева Г.П. Диатомовые водоросли донных осадков Северного Байкала // Донные отложения Байкала / ред. Г.И. Галазий и др. -1970.-С. 144-156.

52. Шувалов В.Ф., Николаева Т.В. О возрасте и геоморфологическом положении кайнозойских платобазальтов в Центральной, Северной и

53. Юго-Восточной Монголии // Вестн. ЛГУ, 1989. Сер. 7, № 3. - С. 102106.

54. Ясницкий В. Н. Материалы к познанию планктона озера Байкал // Тр. Иркут. об-ва естествоиспыт. 1923. - Т. 1, вып. 1. - С. 31-74.

55. Adam D.P., Mahood A.D. Chrysophyte cysts as potential environmental indicators // Geol. Soc. of Amer. Bull. 1981. - Part I, Vol. 92. - P. 839844.

56. Andreu B. Note sur les Chrysostomatocees d'une tourbe de l'lle Kerguelen // Bull. Soc. Franc. Microsc. 1936. - Vol. 5, № 2. - P. 51-60.

57. Battarbee R.W. Diatom and Chrysophyceae microstratigraphy of the annually laminated sediments of a small meromictic lake // Striae — 1981. — Vol. 14.-P. 105-109.

58. Betts-Piper A.M., Zeeb B.A., Smol J.P. Distribution and autecology of chrysophyte cysts from high Arctic Svalbard lakes: preliminary evidence of resent environmental change // J. Paleolimnol. 2004. — Vol. 31 - P. 467481.

59. Bond G., Broecker W., Johnsen S., Jouzel J., Labeyrie L.D., McManus J., Taylor K. Correlation between climate records from North Atlantic sediments and Greenland ice // Nature. 1993. - Vol. 365. - P. 143-147.

60. Bradbury P., Bezrukova E.V., Chernyaeva G.P., Colman S.M., Khursevich G.K., King J.W., Likhoshway Ye.V. A synthesis of post-glacial diatomrecords from Lake Baikal // J. Paleolimnol. 1994. - Vol. 10. - P. 213252.

61. Carney H.J., Whiting K.E., Duff K.E., Whitehead D.R Chrysophycean cysts in Sierra Nevada (California) lake sediments: palaeoecological potential // J. Paleolimnol. 1992. - Vol. 7. - P. 73-94.

62. Carney H.J., Sandgren C.D. Chrysophycean cysts: indicators of eutrophycation in the recent sediments of Frains Lake, Michigan, U.S.A. // Hydrobiologia. 1983. - Vol. 101. -P. 195-202.

63. Cherepanova M.V., Snyder J.A., Brigham-Grette J. Diatom stratigraphy of the last 250 ka at Lake El'gygytgyn, northeast Siberia // J. Paleolimnol. -2006.-Vol. 37.-P. 155-162.

64. Cienkowski L. Ueber Palmellaceen und einige Flagwllaten // Arch. Mikrosk. Anat. 1870. -Bd. 6. - P. 421-436.

65. Conrad W. Recherches sur les flagellates de nos eaux saumatres. II. Chrysomonadines. Arch. Protistenk. - 1926. - Bd. 56. - P. 167-231.

66. Cronberg G. Cyst development in different species of Mallomonas (Chrysophyseae) studied by scanning electron microscopy // Arch. Hydrobiol. 1980. - Suppl. Vol. 56. - P. 421-434.

67. Cronberg G. Chrysophycean cysts and scales in lake sediments: a review // Chrysophytes aspects and problems / Ed. by J. Kristiansen, R.A. Andersen. Cabridge: Cabridge Univ. Press, 1986. - P. 281-315.

68. Cronberg G. Variability in size and ultrastructure of the statospore of Mallomonas caudate // Hydrobiologia. — 1988. — Vol. 161. P. 31-39.

69. Cumming B.F., Wilson S.E., Smol J.P. Paleolimnological potential of chrysophyte cysts and scales and of sponge spicules as indicators of lake salinity // Int. J. Salt Lake Res. 1993. - Vol. 2. - P. 87-92.

70. Dawson A.G. Ice Age Earth: Late Quaternary Geology of Climate. -London- N.Y.: Routeledge, 1992. 293 p.

71. Deflandre G., Archaeomonadaceae, une famille nouvelle de Protistes fossiles marins loge siliceuse // Paris: C.R. Acad. Sci, 1932. Vol. 194. -P. 1859-1861.

72. Deflandre G. Les Flagelles fossiles. Apercu biologique et paleontologique. Role geologique // Paris: Actual. Sc. and Indust. Expos. Geol. 1936. — Vol. 355.-P. 8-97.

73. Doflein F. Mitteilungen iiber Chrysomonadien aus dem Schwarzwald // Zool. Anz. 1921. -Bd. 53. - S. 153-73.

74. Donaldson D.A., Stein J.R. Identification of planktonic Mallomonadaceae and other Chrysophyseae from selected lakes in the lower Fraser Valley, British Columbia (Canada) // Can. J. Bot. -1984. Vol. 62. - P. 525-539.

75. Douglas M.S.V., Smol J.P. Paleolimnological significance of observed distribution patterns of chrysophyte cysts in arctic pond environments // J. Paleolimnol. 1995. - Vol. 13. - P. 79-83.

76. Duff K.E., Zeeb B.A., Smol J.P. Atlas of Chrysophycean stomatocysts. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. 189 p.

77. Diirrschmidt M. Studies on scale-bearing Chrysophyceae of the Giessen area, Federal Republic of Germany // Nord. J. Bot. 1984. - Vol. 4. - P. 43-123.

78. Edgington D.N., Klump J.V., Robbins J.A., Kusner Yu.S., Pampura V.D., Sandimirov I.V. Sedimentation rates, residence times and radionuclide inventories in Lake Baikal from Cs-137 and Pb-210 in sediment cores // Nature. 1991. - Vol. 350. - P. 601-604.

79. Edgington, D.N., Gustin M.P., Karabanov E., Orlandini K.A., Hezler R.H., Behavior of Uranium and Thorium in Lake Baikal // Fall Meeting. AGU. -Suppl. EOS, 1992.-Vol. 198.-P. 73.

80. Edlund M.B., Soninkhishig N., Williams R.M. The planktonic diatom diversity of ancient Lake Hovsgol, Mongolia // Phycologia. 2003. - Vol. 42.-P. 232-260.

81. Edlund M.B., Stroemer E.F., Pilskaln C.H. Siliceous microfossil succession in the recent history of two basins in Lake Baikal, Siberia // J. Paleolimnol. 1995. - Vol. 14. - P. 165-184.

82. Ehrenberg C.G. Microgeology. Das Erden und felsen schaffende Wirken des unsichtbar kleinen selbststandigen Lebens auf der Erde. Texte // Leipzig: Leopod Voss, 1854. -374 p.

83. Firsova A.D. Cysts of chrysophycean algae from Holocene sediments of Lake Hovsgol // Abstr. of 7th Intern. Chrysophyte Sympos. Connecticut, USA.-2008.-P. 23.

84. Flower R.J., Mackay A.W., Rose N.L., Boyle J.F., Dearing J.A., Appleby P.G., Kuzmina A.E., Granina L.Z. Sedimentary records of recent environmental change in Lake Baikal, Siberia // The Holocene. 1995. -Vol. 5, № 3. - P. 323-327.

85. Fott B. Zur Frage der Sexsualitat der Chrysomonaden // Nova Hedwigia. -1959.-Bd. l.-S. 115-29.

86. Geitler L. Uber Zweikernige Cysten von Dinobryon И Osterr. Bot. Zeitsch. 1935. - Bd. 84, № 4. - S. 6-282.

87. Gilbert S.B., Zeeb B.A., Smol J. Chrysophyte stomatocyst florafrom a forest peat core in the Lena River region, northeastern Siberia // Nov. Hedw. -1997. Vol. 64. - P. 311 -362.

88. Gronlund E., Simola H., Huttunen P. Paleolimnological reflections of fiber-plant retting in the sediments of a small clearwater lake // Hydrobiologia. — 1986.-Vol. 143.-P. 425-531.

89. Harwood D.M. Do diatoms beneath the Greenland Ice Sheet indicate interglacials wanner than present? // Arctic. 1986. — Vol. 39. - P. 304— 308.

90. Hindak F., Zagorenko G.F., Contribution to the knowledge of the species composition of summer phytoplankton of Lake Hubsugul, Mongolia // Folia Geobot. et Phytotaxonom. 1992. - Vol. 27, № 4. - P. 419-439.

91. Hoek C. van den, Mann D.G., Jahns H.M. Algae an introduction to phycology // Cambridge: Cambridge University Press, 1995. - 627 p.

92. Hutchinson D.R., Golmshtok A.S. Zonenshain L.P., Moore T.C., Scholz C.A., Klitgord K.D. Depositional and tectonic frame work of the rift basinof Lake Baikal from multichannel seismic data // Geology. 1992. — Vol. 20.-P. 589-592.

93. Iwanoff L. Beitrag zur Kenntniss der Morphologie und Systematik der Chrysomonaden // Bull. Ac. Imp. Sc. St. Petersburg. 1899. - Vol. 11, № 4. - P. 247-262.

94. Julius M.L., Stoermer E.F., Colman S.M., Moore T.C. A preliminary investigation of siliceous microfossil succession in late Quaternary sediments from Lake Baikal, Siberia // J. Paleolimnol. — 1997. Vol. 18. — P. 189-206.

95. Kristiansen J. Sexual reproduction in Mallomonas caudata II Bot. Tidssskr. -1961.-Vol. 57.-P. 9-306.

96. Kristiansen J. Golden algae. A Biology of Chrysophytes. Koenigstein: A. R. G. Gantner Verlag, 2005. - 167 p.

97. Likhoshway Ye.V. Fossil endemic centric diatoms from Lake Baikal, upper Pleistocene complexes // Proc. XlVth Int. Diatom Sympos. / Ed. by S. Mayama, M. Idei, I. Koizumi. Koenigstein: Koeltz Scientific Books, 1999.-P. 613-628.

98. Likhoshway Ye.V., Kuzmina A.E., Potyemkina T.G., Potyemkin V.L., Shimaraev M.N. The distribution of diatom algae near a thermal bar in Lake Baikal // J. Great Lakes Res. 1996. - Vol. 22, № 1. - P. 5-14.

99. Mats V.D. The structure and development of the Baikal rift depression // Earth-Sci. Rev. 1993. - Vol. 34. - P. 81-118.

100. El'gygytgyn — a sensitive record of climate variability in the East Siberian Arctic during the past three glacial interglacial cycles // J. Paleolimnol. — 2007.-Vol. 37.-P. 89-104.

101. Nolan M., Brigham-Grette J. Basic hydrology, limnology, and meteorology of modem Lake El'gygytgyn, Siberia// J. Paleolimnol. — 2007. Vol. 37. -P. 17-35.

102. Norton T.A., Melkonian M., Andersen R.A. Algal biodiversity // J. Phycol. 1996. - Vol. 35. - P. 308-326.

103. Nowaczyk N.R., Melles M., Minyuk P. A revised age model for core PG1351 from Lake El'gygytgyn, Chukotka, based on magnetic susceptibility variations tuned to northern hemisphere insolation variations // J. Paleolimnol. 2007. - Vol. 37. - P. 65-76.

104. Nygaard G. Ancient and recent flora of diatoms and Chrysophyceae in Lake Gribs0 // Flora Limnol. Scand. 1956. - Vol. 8. - P. 32-262.

105. Nygaard G. New or interesting plankton algae with a contribution on their ecology // Kongl. Danske. Vidensk. Selscab. Biol. Skr. 1977. - Vol. 21. -P. 1-107.

106. Pascher A. Chrysomonadineae // Siisswasserflora Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz / Ed. by A. Pascher, E. Lemmerman. Jena: Fischer, 1913. - Heft, 2. - S. 7-95.

107. Pascher A. Die braune Algenreihe der Chrysophyceen // Arch. Protistenk. -1925.-Bd. 52.-S. 489-524.

108. Paterson A.M., Betts-Piper A.A., Smol J.P., Zeeb B.A. Diatom and Chrysophyte algal response to long-term PCB contamination from a point-sourse in Northern Labrador, Canada // Water, Air and Soil Pollution. — 2003. Vol. 145. - P. 377-393.

109. Peglar S.M., Fritz S.C., Alapieti Т., Saarnisto M., Birks H.J.B. Compostition and formation of laminated sediments in Diss Mere, Norfolk, England // Boreas 1984. - Vol. 13. - P. 13-28.

110. Popovskaya G.I., Likhoshway Ye.V., Genkal S.I., Firsova A.D. The Role of Endemic Diatom Algae in the Phytoplankton of Lake Baikal // Abstr. of the SIAL-III. Irkutsk, 2002. - P. 87-94.

111. Popovskaya G.I., Likhoshway Ye.V., Genkal S.I., Firsova A.D. The role of endemic diatom algae in the phytoplankton of Lake Baikal // Hidrobiologia. 2006. - Vol. 568. - P. 87-94.

112. Preising H.R., Hibberd D.J. Ultrastructure and taxonomy of Paraphysomonas (Chrysophyceae) and related genera 1 // Nord. J. Bot. — 1982a. Vol. 2. - P. 397-420.

113. Preising H.R., Hibberd D.J. Ultrastructure and taxonomy of Paraphysomonas (Chrysophyceae) and related genera 3 // Nord. J. Bot. — 1983.-Vol.3.-P. 695-723.

114. Rull V., Vegas-Vilarrubia T. Chrysophycean stomatosusts in Caribbean mangrove // Hydrobiologia. 2000. - Vol. 428. - P. 145-150.

115. Rybak M., Rybak I., Dickmann M. Fossil chrysophycean cyst flora in a small meromictic lake in southern Ontario, and its paleoecological interpretation // Can. J. Bot. 1987. - Vol. 65. - P. 2425-2440.

116. Sandgren C.D. Characteristics of sexual and asexual resting cyst (statospore) formation in Dinobryon cylindrycum Imhof (Chrysophyta) // J. PhycoL-1981.-Vol. 17.-P. 199-210.

117. Sandgren C.D. SEM investigations of statospore (stomatocyst) development in diverse members of the Chrysophyceae and Synorophyceae // Stuttgart: Beiheft zur Nova Hedwigia. 1989. - Vol. 95. - P. 45-69.

118. Sheath R.G., Hellebust J.A., Sawa T. The statospore of Dinobryon divergens Imhof: Formation and germination in a subarctic lake // J. PhycoL-1975.-Vol. 11, №2.-P. 8-131.

119. Siver P.A. The Biology of Mallomonas II Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1991.-230 p.

120. Siver P.A. The distribution of Chrysophytes along environmental gradients: their use as biological indicatirs // Chrysophyte algae / Ed. by C.D. Sandgren, J.P. Smol, J. Kristiansen. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995.-P. 232-268.

121. Smol J.P. Paleophycology of a high arctic lake near Cape Herschel, Ellesmere Island I I Can. J. Bot. 1983. - Vol. 61. - P. 2195-2204.

122. Smol J.P. The ratio of diatom frustules to chrysophycean statospores: A useful paleolimnological index // Hydrobiologia. 1985. - Vol. 123. - P. 199-204.

123. Smol J.P. Chrysophycean microfossils in paleolimnological studies // Palaeogeog., Palaeoclim., Palaeoecol. 1988. - Vol. 62. - P. 287-297.

124. Smol J.P. Application of chrysophytes to problems in paleolimnology // Crysophyte algae / Ed. by C.D. Sandgren, J.P. Smol, J. Kristiansen. -Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995. P. 303-329.

125. Stoermer E.F., Wolin J. A., Schelske C.L., Conley D.J. An assessment of ecological changes during the recent history of Lake Ontario based on siliceous algal microfossils preserved in the sediments // J. Phycol. 1985. -Vol. 21.-P. 257-276.

126. Tappan H. The paleobiology of Plant protests. — San Francisco: Freeman, 1980.- 1028 p.

127. Van de Vijver В., Beyens L. Chrysophycean stomatocyst from freshwater habitats of the Stnamness Bay area, South Georgia, Antarctica // Can. J. Bot. 2000. - Vol. 78. - P. 88-97.

128. Vorobyova S.S., Pomazkina G.V., Baranova E.Yu., Likhoshway E.V., Sandgren C.D. Chrysophycean cysts (stomatocysts) from Lake Baikal and Irkutsk Reservoir, Siberia // J. Paleolimnol. 1996. - Vol. 15. - P. 271277.

129. Wilkinson A.N., Smol J.P. Chrysophycean stomatocyst flora from south-central Ontario lakes // Can. J. Bot. 1998. - Vol. 76. - P. 836-862.

130. Wilkinson A.N., Zeeb B.A., Smol J.P. Atlas of Chrysophycean Cysts. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2001. 169 p.

131. Zeeb B.A., Smol J.P. Chrysophycean stomatpcyst flora from Elk Like, Clearwater Couty, Minesota // Can. J. Bot. 1993. - Vol. 71. - P. 737-756.

Информация о работе

Фирсова, Алена Дмитриевна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2008
ВАК 25.00.02

Диссертация

Разнообразие современных и ископаемых стоматоцист золотистых водорослей некоторых водоемов Азии и их стратиграфическое значение - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Разнообразие современных и ископаемых стоматоцист золотистых водорослей некоторых водоемов Азии и их стратиграфическое значение - тема автореферата по наукам о земле, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы