Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РАЗМЕЩЕНИЕ ОСОБЕЙ ОДНОГО ВИДА ОТНОСИТЕЛЬНО ОСОБЕЙ ДРУГОГО ВИДА — ЭДИФИКАТОРА (К ПРОБЛЕМЕ ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "РАЗМЕЩЕНИЕ ОСОБЕЙ ОДНОГО ВИДА ОТНОСИТЕЛЬНО ОСОБЕЙ ДРУГОГО ВИДА — ЭДИФИКАТОРА (К ПРОБЛЕМЕ ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ)"

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

, МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

имени В. И. ЛЕНИНА _. .

На правах рукописи

МИХАЙЛОВА Надежда Федоровна

РАЗМЕЩЕНИЕ ОСОБЕЙ ОДНОГО ВИДА ОТНОСИТЕЛЬНО ОСОБЕЙ ДРУГОГО ВИДА — ЭДИФИКАТОРА (К ПРОБЛЕМЕ ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ)

(03.00.05 — Ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой стелена кандидата биологических наук „

Москва—1975

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА. ЛЕНИНА, И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМШ4 ГОСУДАРСТВЕННЫ;! ГЩДАГОГИЧБСШЛ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. И ЛЕНИНА

На правах рукописи МИХАЙЛОВА Надежда Федоровну

РАЗМЩЕНИЕ ОСОБЕЙ ОДНОГО ШЛА ОТНОСИТЕЛЬНО ОСОБЕЙ ДРУГОГО ШДА -

- эдадакАТорл (к прокшдв штогшного поля)

£03.0005 - Боташша)

Автореферат

диооертации на соискание ученое степени калдидпта биологических наук

Москва, 1975 г.

Работа выполнена в Мооковском орцеяа Ленина и одаеаа Трудового Красного Знамени государственном педагогической институте имени В.И. Ленина.

Научный руководитель - профессор |A.A. Гранов)

Официальвде оппоненты:

1. Доктор биологических наук, акал. АН Турки. ССР

Н.Т. Нечаева

2. Кандидат биологических наук Е.Е. Гогяна

Ведущее Научно-исследовательское учредившие - Ботанический

институт АН СССР имени В.Л. Комарова, г. Ленинград.

Автореферат разослан " Ш.» UcUfrlUbt. 197 -£~г.

Защита диссертации состоится »M* - Cb+cJ^U^ 1975 Г. а 15.30 час. на заседании Совета по присуждению ученых степеней по биологическим наукам, методике преподавания биологии и биологической химии Московского ордена Ленина и ордена Трудового ^фасного Знамени Государственного педагогического института имени В.И. Ленина (Москва, ул. Кибальчича, дом Л 6, корпус 4).

Отзывы направлять по адреоу: Москва Г—435, ул. Малая Пироговская, дом I, ИШИ им. В.И. Ленина, Научная часть. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Учений Секретарь Совета

В настоящее время утвердилось мнение о той, что ког.-лоиоп'ш растительного покрова в процессе ямзнедеятельности изменяют условия среды я пределах некоторого пространства - фитогенного поля (УрановД965), эдасферы (Быков, 1973) и тем самим оказывают влия-1ие на растения, растущие рядом. Ведущая роль в создают особых условий среди нокруг отделышх особей и в ценозе б целом принадлежит видам - эдийикаторам. В связи с этим изучение среден¡ро образующей роли эдлфикаторных видов приобретает особо иашюе значение.

Высокими эдификациокными свойствам! » отелях обладай нлот-нодерновишше злаки, образ ущие основу отошшх травостоев. Ь литературе, как правило, приводятся данные лишь отделышх тйлище-ний, с виде тельствующие о влиянии »ддафи катеров стещщх сообществ на развитиеисех других растений ценоза (Савич,1914; Высоцкий, 1910; Начоский, 1921; Поплавская, 1924; Коровин, 1934; Ъориан-дер, 1930; Лавренко, 1941; Евсеев, 1949 и др.). Однако какие-либо количестяенше характеристики, подтьеркдахвде оредовлишшо отдельных особей я популяций злаков друг на друга и другие растения стен», отсутствуют. До сих пор раотмтелыше сообщества степей с точки зрения влияния растений друг на друга, и особенно через изменение условий среди, остаются еще малоизучешшш (Лаърешсо, 1941; Воронцова, 1971). Вместе о тем детальное изучение стенных ценозов, закономерностей их разлития, возрастной структур цепо-полулнций, взаимного влияния ввдов на уровне отделышх особей и популяций в целом совершенно необходимо для разработки мероприятий по восстановлению нарушенных выпасом травостоев и их рациональному использованию.

Диссертация и посвящена изучению взаимного влияния плотно-дерноринных злаков; зира,&1а.к У.. ЧыЫса,

х) в данной работе этот вид пгашимается в широком объеме; в тексте он шеиуется как кошль Иоанна.

ifcluxi lloife-, - эдификаторов степных ценозов на почвах легкого механического состоъа. Исследование по теме диссертации проложили в и/аоне сухих отелей ма территории Кустанайской области (се-исро-эаиадная часть Лаурэумского государственного залоьедяика) в л«типе периоды 1071, 1У72 г.

Г»шш поставлена задача, исследуя взаимное размещение разио-козрпстншс особой указанных видов, определить характер взаимоотношений между шш, установить величину пространства - фито-reiuroro поля, в пределах которох'о "ощущается" сродопреобрапущее действие отдельных особей разлого возрастного состояния и видовой популяции в целом каздого из этих видов; прооледить, как изменяется нанряжсшюсть Литогенного поля (условий среди) с удалением от источника, его возбуждающего. ч

I'ouidjjus jaitofl goynjießciio^ задали осложнялось из-за отсутствия разработанной методики для подобного рода исследований. Б большинстве случаев фактические данные о средопреобразующем действии раститольних ценозов, частей его и отдельных растений, приводимые в литературе, получены в результате единичных наблюдений или путем постановки лабораторных и полевых экспериментов. Отдельных кайлздеклй явно недостаточно для того, чтобы можно било ориентироваться в характере и направленности взаимного илкя-нин растений степей, а данные, полученные экспериментальным путем, нельзя полностью переносить на естественный ценоз. С этой точки зрения для выяснения характера взаимоотношений между растениями в естественных условиях наиболее приемлем метод построения кришх сопряженности A.A. Уралова (1935, 1955, I9G8), проверенный рядом исследователей (Злобил, 1961; Еукоиа, 1У6?;

Воронцова, 1968). Но для решения задачи нашего исследования, в частности для обнаружения фитогенного поля отдельных особей, определения его параметров, этот метод оказался неподходящим.

В ооязи о тем, что задача изучения структуры и размеров фитогенного поля особей является совершино ногой» не затронутой прежде научными исследованиями, и возникла необходимость ооадя-1шя новой методики. Разработанная методика, оонована на теоретических соложениях A.A. Граяоза (1965, 1966) о фитогеюкш доле. создавав ион растением в процессе хна недеятельное tu. Подразумевается, что условия среди б пределах фитогенного поля отличаются от таковых вне его, что не иокет ие отразиться на численности и размещении растений, произрастающих по-сооедству, Оим-то н наполняли роль измерителя среды -фитометре. Оооби того вида, что служили источником фктогенного поля, в исследовании условно пригашали за ДВ (действующий вид); растения, измерявшие ето влияние - за ПВ (подчиненный вид).

Ковыль Иоанна и овсяница Беккера поочередно выступали в качестве ДВ а ÜB. В обоих случаях в качестве ПВ дополнительно брала однолетник - Sc-funcpsifot sutoütt* * aectouiej

Изучение взаимоотношений ыежду дошшантными видами Каурзум-оких степей сочеталось о популяцнонно-онтогёнатическими исследованиями» К настоящему временя изучены бпологичеояио особенности, в чаотности большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяций у большого числа видов, относящихся к различным жизненный формам. Но аовыль Иоанна а овсяница Беккера в этом отаве не исследованы*

Конкретные цели нашей работы сводились к следующему: х) в тексте «тот вид в дальнейшем называем бассия очитковидная.

1) изучить биологические особенности,в частности большой «шэненнмй цикл-копыл;! Иоанна и овсянигщ Бекхера;

2) исследовать численность и возрастной состав популяций этих валов;

3) выявить характер н направление взаимного влияния этих видов друг на друга;

4) определить величину сферы влияния отдельное особи и популяции в целом;

5) проследить изменение условий среды в пределах фитогенио-го поля отдельной особи с удалением от ней.

Настоящая работа является первой попыткой доследования взаимного влияния злаков путей изучения их фитогенншс полей« В результате получен интересный, статистически достоверный материал, позволяющий дать количественную оценку характера влияния исследованных видов друг на друга, определить величину офери влиянии отдельных особей и популяций юс в целом, выяснить неоднородность фитогенного поля в сшсле распределения напряженности его. В работе получат подтверждение и дальнейшее развитие идеи А.А.Ура-нова о фитогеннои поде растения, как элементарной структурной единице ценоза. Матертл диссертации изложен на 148 страницах машинописного текста, включает б глав, введение, заключение; список литературы из 316 названий я приложение. Текст иллюстрирован 35 таблицами и 26 рисунками.

£а&оп исследований расположен в Кустанайской области (Казахская ССР) к северо-западу от Цаурзуиского бора, в подзоне оухюг степей на легкосупесчаной разности каштановых почв. Для климата района характерны следующие черты: а) р.«нал коп-типентальность .характеризующаяся резкими перепадами зимних

(-17, - 18°) к летних (+19, +24°) температур, а Tdicse температур дня и ночи; б) постоянные ветри: з!шо{1 про jurywt1 о тиелно юго-восточного направления, о лотом - северного, сошро-эшшд-ного; в) шеокие летние температуры в сочетании с ъетрш.ш и небольшим количеством осадков (250 мм) обеспечивают шеокуи испаряемость (600-1100 ш), а 9 связи с этш и постоянный дефицит влаги в воздухе л слое лочш, насииенноы корнями.

Почш участков, где проводились основные работы бйднц кол-лоедннми частицами органической и нооргакическоЯ природа, вследствие чего они бееструктурны, малосвязш, обладают хоровой водопроницаемостью и малой влагоемкостью. Она öuotpo nporpoвеются, иссушаются, как правило, только поворхноегше слои, на некоторой глубине (в условиях Наурэумского заповедника - 30-40 см) ПОСТОЯННО держится висячий горизонт влаги.

Растительность исследованного участка представлена псаымо -фдлшо - разнотравно-оисяницево-парнстококалькой ассоциацией, относящойоя к песчанокошшлой формации, довольно типичной для песчаных степей Северного Казахстана. Основу травостоя этой ассоциации образуют плотнодерновшшие элаяи, доминируют: кокиль Иоанна и овсяница Беккера. Проективное нокритде - 50-60(5, число »ядов на 100 ы2 от 45 до 55.

Для изучения большого гганенного цикла коваля Иоанна и овсяницы Беккера привлекался дополнительный материал, собраний в этой хе ассоциации о участков, подвераеншх сенокошению и шпасу.

Jliga joarvUs ¿Сак

: _ - плотнодорноьмщшй

отеаиой псаммомезокоерофит (Лавровко, 1940; Бцков, 1962) имеет вироютй ареал, в пределах которого обитает преимущественно на легких почвах (Спрыгни, 1922; Еиков, 1962). Ковыль Иоанна отли-

чается значительной экологической пластичностью, что обусловливает разнообразие сф-эршрованных этим аилом сообществ «а всей нлоииуш ареала. В уело ниюс Наурзумский степей ото ~ летнезимне-

3(!лс1шй вид.

___- плотиодерновинный степной

эуксерофит облигатний псаммофит (Яавреико, 1940; Быков, 1562; Леьина, 1ЭС4), 1шк кормовое растение ценится в южных районах страны, а как закрепитель пеонов - почти повсеместно. Овсяница Глккера на всей площади ареала сохраняет приуроченность к песчаным почвам, обычно выступает я качестве соэдифшеатора формации пеочаноковылышков р^гт)( преобладает в травостое участков на начальных (3-х этапах) пастбищной дигрессии и некоторых стадиях деыутадая. Цолий жизненный цикл побегов ко-шля Иоанна я овсянищ Йеккера сходны между собой я во многом совпалают о токовыми у других плотлоде рновинных злаков. Следует лишь отметить, что у коьыля побеги образуются в основном интра-вагинально, н лишь в редких случаях экстралагинально . У овежшци Беккера - они только ш¡траиагшшлыше. При засыпании песком ба-эалыше части побегов ковилл, жнвуцих более одного года, образуют 2-5 ярусов корней. Побеги овсяницы в таких случаях образуют своеобразные (ложные) корневища (Серебрякова, 1966), представ-леюше совокупностью узлов пушения разновозрастных побегов или юс овзалышх частей. Часто одно из междоузлий у этих побегов удлиненное,

ЕозРйс!1ще_с2С1оз1П1Я-в_хйД2 _Я2УЗецлд большого жизненного гшкла кошля Иоанна и овелняцы Веккера выделены согласно схеме, предложенной Т.А. Роботиовым (1960) и нашедшей свое отражение и развитие в ряде работ, связанных с изучением большого жизнен-

ного цикла ряда растения, в том числе и цлотнодорюшшшх злаков (Персикова, 1959, 1960; Годубева, 1905; Нукотт, 1У&7; Бори-сока, 19С9; Попова, 1969; Борисова и Попова, 1971).

Возрастные состояния у кошлл Ношша и оисшшци Г-сккера выделени на основании следующих качественных показателей: ле^ю-ход к самостоятельному питанию (наличие, или отсутствие зерновок, их кснсистендкя), особенности нарастания материнского побега, появления первого бокояого побога, порядок ветвлышл побегов, их цикличность, характер нарастания дерновины, появление I генеративного побега и утрата репродуктивной функции.соотношение живой и мертвой части дерновины, сё форш, компактность, степень разобщенности парциалей. Дополнительно учитывались и некоторые количественные показатели; диаметр дерноииш в целом и диаметр отмершей части, число и высота вегетативных и генеративных побегов, число парциалей» Кроме того учитывались весо иге соотношения живой и отпершей побеговой масса растения; насыщенность корнями гумусового горизонта о удалением от дерновнш по радиусу, & такхе изменение объема корней с глубиной. У свсяншщ Беккера для каждого возрастного состояния (исключая гсходи и ювонилыше растения) определяли соотношение побегов разной цикличности, интенсивность ветвления. Сделана попытка определить продолжительность КЩ для обоих видов.

Несмотря на то, что оба злака относятся к одной жизненной фортке и характеризуются набором сходных биоморфологические признаков, каждому из них свойственны и индивидуал ьш о особенности.

Зерновки ковыля Иоанна, как известно, и ».к ют специальные приспособления для переноса их ветром, чем прежде всего обеспечивается более равномерное {по сравнению с овсяницей) размещение

[*1ст«1ш11 этого вида в ценозе. Благодаря наличию механизма за-глублешш, они прорас/агт на глубине 2-3 см. Таким образом на исршх этапах развития растения корневая система ковыля окаэы-иаотся погруженной на глубину 2-3 см, что способствует более успешному шкившш) особен этого вида в ценозе.

Уерноики овсяницы прорастают на поверхности субстрата и хора г к самих мпло,пдх растоний оказывается приуроченными к поверхностному, бистро пересыхающему слою почш. Вероятно, этим отчасти и объясняется шсокая смертность молодых растений овсяницы (в 1971 году доля отмерших растений в группе ювенилышх состаиила 58,5^).

Для копиля Иоанна и оэояници Беккера большое экологическое значение имеет дернопииная форма их роста и положение дерновины » субстрате, В условиях Наурзумсккх стеной более погруженной оказывается дерновина ко шля Иоанна (5-5,5 см), глубина погружения дерновшш овсшшда почти в 2 раза меньше. В этом есть свои преимущества и недостатки. Еольоая погруженность дерновины ковы- ' лл способствует лучшему использованию атмосферных осадков, предохранению зон кущения и почек от дасихания, действия низких температур и механических повреждений. Однако при достаточно сильном литасе полезноо для вида свойство превращается в овею противоположность, т.к. в связи с уплотненней почш погруженные части дерновшш оказываются в условиях недостаточной аэрации, что ускоряет их отмирание. Овсяница Беккера, имея слабо погруженную дерновину, до крайней мере по этой причине, меньше страдает от шпаса. Различается дерновины этих злаков н по плотности: у ковыля она более ршлая, у овсяницы настолько плотная, что частицы субстрата почти не проникают в но-э.

Основная масса корней этгас зликов сосредоточена в слуе почли 0-253 см» Причем в этом слое объем корней у оперший » 2,3 роза больше, чем у ко вилл. Но лшаь отдел цш с корни оггсяшии п роли каыг «а глу01шу 60-00 см. У ко шля корки менее ш югечислепнип. но проникают на глубину вдвое большую и в горизонте шюячеП ьла-ги образуют значительное число боковых ответвлений. Но-иидкмому, биологическими особенностями вида и условиями местообитания определяется продолжительность ЕЩ: у кашля Пошит 70-75 лот, у овелншш Беккера 40-45 лет.

Прц Ц зуче ну и^в^ир щя_ ву .щ Цоднуа^ - ДВ «а овсяницу Гвк-кера - 1Ш закладывали серии круглых площадок с центром в дерновине ДВ. Площадки закладывали до момента столкновения с ближайшей дерновиной ковыля Иоанна. (Статистически установлено, что размеры обеих дерновии одинаковы). Таким образом, в ходе построения серш: гшощдок около одной дорновиш частично захватывали часть сферц влияния второй дерновиш, что не могло не отразиться на результатах учетов. При этом совокупное хшикше других растений ковыля считали некоторым средним фоном, что доп^Ьтимо при большой повторности учетов, равной в данном олучае 1000.

В серии радиус коядой последующей площадки увеличивался по сравнению о предадущей на 3 см. При выборе размера "тага" руководствовались оредним диаметром дериовшш ПВ (6 см) я необходимостью проследить постепенное изменение напряженности в пределах фитогеиного поля ДВ. Первая учетная площадка тлеет фэрцу круга и размеры её соответствуют площади дерновины ДВ, доследующие имеют вид кольца и размеры их увеличиваются с удалешем от растения ковыля. Для сравнения результатов учета численность особой ПВ расчитывалась на единицу площади (X ом2) а яоточ увеличивалось в 104 роз. Поскольку в центре каадой серии поызщишоь

лшь одна особь то количество счетних едшшц ДВ на площадках разного размера било одним л тем же, хотя напряженность условий средщ, лраобраэоьшшал ашзисдеятельностью растения, убивала с удалением от центра особи. Одновременно изменялись численность н размещение особей ПВ.

Учетные данные о розмещении по приростам площади (фактически в промежутке между двумя дериовтюыи ковыля) общей численности и численности каждой возрастной группы особей овсяницы 'Л суммарной численности растений басе ии обработаны статистически и характеризуются высоким уровнем достоверности.

Анализ данных показывает, что численность бассии очиткй-видиой с удалением от дерновшш ДВ убывает. Максимальное число особей бассии наблмдаотся в непосредстве нн о 8 близости к дермо-БИНШ4 кош ля (1-2 кольт), что свид е тельствуот о "тяготении" оообей этого 1Ш к растениям ковыля, т.е. бассия "ведет себя* как вдафикаторофил (Дсплпвокая, 1924). В дерновине ковыля и рядом о нею нз-эа прнтенения, накопления отмерших остатков создается иные температурные условия, изменяется режим влажности почвы и приземного слоя воздуха и т.д. Видимо, действием втих фактс-]юв перекрывается но благоприятное действие мощной корневой скотомы едифи¡штора; да и тонкий стержневой мало ветвистый корень баспаи пронизывая густое переплетение корней злаков, достигает горизонта висячей влаги (35-40 с«). Вероятно, поэтому растения бас с ии больше страдает от высокого испарения и сильных ветров, чем от соседства с растениями ковыля. Исходя из этого, следовало бы ожидать увеличения численности особей этого вида с яриблнкеалеи к другой дерновине копиля. Однако »того не происходит, т.к. лл,шшш второй дерновины в исследовании учтено не-

полностью. Учет же часта офери ллиллля »торой дсрногшш явно недостаточен, чтоб« четко проявилось её благоприятное действие.

0<1цая численность особей и численность каждой возрастной группы овсянпш Геккера о удалением от центра дер» о шиш ДВ иоэ-растает до второго кольца, а лото« с пряйяизеимем ко второй дерновине ДЗ падает. Максимум абсолютной численности растений овслници (обшей и по возрастным группам) наблюдается на расстоянии от центра дерновины равном 1/2 <1- + С ом. Исключите в этом плане представляет группа имматурних растений, тк-симум численности которых наблюдаетел пл расстояние равном 1/2 <1 +3 см.

Графически распределс!ше численности этого ДВ изображается одновершинной кривой, правая часть которой оказывается более пологой. Асспметщя кривой объясняется, видимо тем, что сфера влияния второй дерновины учтена неполностью.

¿¡шине о распределении численности овсяницы Беккера показывают, что влияние одной дерновины ковыля нашим методом нежно измерить в пределах самой дерновины и ближайших подступах к ней (1-2 кольцо), далее оно не исчезает, а маскируется наложением фнтогенного поля второй дарновшш. В целом, росире деление особей этого ГШ по кольцевым пло!!Ш1дш св!<детельствует об отрицательной сопряженности между втиш видаш (Уранов, 1935). Однако явно отрицательно влияние дсрнсьщщ ковцля проявляется лшь и П]юстг¥И£стве наиболее насыщенном оргаиада растопил (д&рновшш и 1-ос кольцо). Уке во второй кольцевой плоидадке, на расстол-1И»1 С см от края дерновины отрицательнее влияние скорее переходит в своп нротщюподолаюсть, вследствие чего во втором кольцо даистатироман максимум особей овсяницы Беккера.

Тпким образом рагмочснле особей ПБ между двумя дерновина-ми к«ишш закономерно. Сущность закономерности заключается в том, что дис лихЗис но слишком удаленный дерновгаш ко шля Иоанна, соадаиол фптогенные поля, вороятно, в какоя-то степени ре-гуляруит численность 1Ш, сопряженных с ковылем, как положительно - бассил опятковидная, так и отрицательно - овсяница Эккера. Кольцевые площадки, равноудаленные от особи ДВ, представ-статистическую выборку из генеральной совокупности и при достаточном объеме (1000) позволяют определить возрастной состав частей популяции (субпопуляций по В.Н.Беклемишеву, 1960), рксполохсшапс на любом расстоянии от центра дериовиш ДВ и в околокопыльном*^пространстве в целом.

Спектр популяции овсяницы Беккера в околоковыльном пространстве характеризуется двуверошшюстью: процентное содержание особой ноуююшю шадаот от ювенильинх до средневозрастных генеративных включительно; доля стареющих особей (старых генеративных и старщс ьеготатпвш.а) в 2,5 раза выше,чем средневоэраот-ных генеративных; сенильных несколько меньше, чем стареших. Анализ спектров популяц::!! на кольцевых площадках каждого размера нокшнвает, что и на ничтожно малше площадках (дерновина кошлл и кольцевые площадки каждого размера) повторяется почти такое же соотношение возрастных групп, что и в околокошдьиом пространстве. Нокоторие 'колебания относительной численности отдельных шзрастных групп в спектрах субпояулнцнЯ на кольце-шх площадках разной удаленности от дерновины ДЬ связаны видимо с тси, что напряженность фитогокного поля особи в разных

х) о коло кош л ьшм мы навиваем пространство между двумя дерно-гшш ко шля. сроднее наименьшее расстоя1ше между которыми равно 22 см.

точках неодинакова. 00 атом и свздетольстод!« изменения относительной численности растений овелнжщ г пределах пространства, где явно проявляется влияние одной особи ковыля, т.е. в пределах дерновлш и 1,2 кольце тех площадках. Видимо, фитогеи-ное поле ковыля Иоанна тонко регулирует численность особей 1113 (если понимать эту регуляцию, как »>1>ект статистический), определяя в какой-то степени хщкиггер возрастного спектра цеиопопу-ляции овсяницы Беккера.

Характер спектров субпопуляний ПИ ь любой удаленности от ДВ позволяет заключить, что все пространство между двумя дерно-ванаыи ковиля (по крайней i.jpe в пределах площадки радиусом 22 см, пловадью - 0,152 м) представляет сплошное фитогенное поле, Однако характер спектров субпопуляцкй опсянода ];еккера в какой-то мере зависит и от способности растений розного возрастного состоя:шп реагировать на близость дерновини ДБ, Лнплнз дшошх распределения абсолютной численности разных возрастных групп ПВ показшшет, что молодие растения, хотя л избегай1 дерновины ковыля г tímsaítaux лодстутгоп к лей (I кольцо), псе-Tais: накапливаются на небольпой удаленности от дерновины кольцо). Этот (¡»акт, по-видимому, объясняется тем, что ужо в пределах второй кольцевой площадки дернована ковыля не только но подапляот рост и paanmie молодих ряст emití овсяшаш, а наоборот, благоприятствует их шживанню (шмтепение). Единые учета нокагшга:, что наибольшее число юненилыизс и нмг-атур: r¡ .->: pao те ни опельио выжинает в пределах 2-го кольца. Таким обра:,ом "исне;¡etiiie" «.mo-m ¡3ücTi>!i;ii". о но ян пни сходно с поведением однолетника - <Vicc;i».

НедосТ!1 норная раэш'.ца шнегма-'ч.пмй cp.?;;.iieíl а^са.ч'.тнс.,' «;i*í>. ■ченности оо срядштк числоннчетями соседних кольце шин их док, начиная с 1'рушш взрос^гих вегетативна {Астений v дача'.

показывает, что это величины одного порядка и шксимум ш;.;ст перемеЕдться пределах 1-Э кольцевидной площадки. Возможное перемещение ткеш-тумо свидетельствует о меньшей зависимости растений отнх всгдастию: состояний от £В. Вполне сстестуошю, что достаточно силышс {»астения овсязшцы способны обеспечить собя платой и в условию: бJшзocтlI к растениям )!.В и противостоять деЯсттпэ снльтос ветров и высоких температур, будучи удаленными от тж. Таким образом, вероятно, фнтогенное поло ковыля оказывает, измеримое навим методом, действие, в смысле регуляции численности и размещения особой овсяницы, только на молодые растения (до ммматурного возрастного состояния включительно).

Анализ данных о распределении общей численности растений оссяницы Беккера относительно разновозрастных особей ковыля показывает, что сфера влияния, последних различается по размерам и зависит от возрастного состояния особи ковыля. В ходе онтогенетического развития она увеличивается, достигая максимальной величины у растений старого генеративного и старого вегетативного возрастного состояния, а у сешшьшх растений вновь уменьшается, Видимо, измене1шс размеров с<>еры влияния связано с ростом дерновины и накоплением отмераих остатков около нес. Ио послед-ню1> роль в определении размеров области действия дерновины играет мощность корневой системы. Как раз в дерн о мню и вблизи ной (1-2 кольца) констатирована наибольшая насыщенность поверхностных слоев почвы корнями, здесь же сконцентрирована основная масса иочвениых беспозвоночных.

Оокт средообразонательной деятельности дорпсвин ковыля, устшювлешшй на основании использования принципа фитометра,

подтвсредяется лапши набжушний за тс1.'лературой поверхностного слоя почш и влажностью в дернонино и за сё пределами.

цьщсцсшщ цлщщиу опсгашш 1ю1скера на ко ли ль Лошша но той кс методике была заложена ещё тысяча серий площадок. но с центром в дерновине овсяш-цы Зенкера, т.е. последняя в отом случае принималась за ДБ, а ковыль Иоанна и бсссил очитковид-нал - за ГШ.

Даяние о распределении особей бассии со кольцевым I то доджам о удалением последних от центра дерновины ДВ показывают, что и г данном случае мисспцум особей этого однолотника наблюдается в непосредственной Ллзости от дерновиш ДЦ - I кольцо, хотя в самих дерновннах овсяницы растений зтого ГШ астречаетол немного. И гсе-тшш в этом случае ш ноксм констатировать положительную сопряженность (Траков, 1935) «е^лу овслтшей Секира и басспей очмтковидной. Если ко принять во виимаше тот факт, что разница между максимальной сродней численностью (2 площадка серии) бассии и средними 1,3,4 площадок недостоверна, а уровень. достоверности со средними 5,6 площадок составляет 50*;» ло критерию Стьвдснта, можно считать, что максимум деленное та особей бассии может перемещаться на всем пространство меаду двумя дерновинами ДВ, т.е. этот ПВ "ведет себя" независимо но отношению к овслзшце. Однако, накапливающиеся отмерено части растений и сама дерновина изменяют условия среды в окрестностях особи. Вряд ли можно допустить, что эти изменения не шои значения хоти бы для прорастания семян этого ПВ.

Распределе 1ше общей численности ковыля Иоанна и численности каждой возрастной груаш по кольцевидным пловкшшм рил ной удаленности от центра дерноииш ДВ - овсяницы Ееккера гроф^Н'скп

также изображается оссиметричиой одновершинной кривой. Левосто-рониш ассиметрлю. как и и случае с ДВ - ко пил ем Иоанна объясняем спецификой методики. Максимум число ¡шести и в этом случае |[а<5лвдаетсл в пределах второй колшелндной площади л. Статистический эффект распределения абсолютной численности особей ко пыля но кольношдным площадкам укаэивает.на то, что для ко шля Иоанна в целом, н для большинства возрастных групп (начинал со взрослых вегетативных растений) нет четкой приуроченности !,пк-оимума численности к определенно^ кольцу. По налечу млению, последнее свидетельствует о меньшей зависимости взрослых растений ковыля от дерн овин овелници. По "поведению" молодух («яе-пильных и лш-лтуршсс) растений кошлл, более утзкой полосе перемещения максимума их чиолешюсти - 1-3 кольцевидные нлоиадки, можно заключить, что ковылю Иоанна вое же в какой-то степени "приходится считаться" о овсяницей Беккера.

Анализ численности и возрастного состава субпоцуляний ко- '

шля Иоанна на площадках разной удаленности от центра фи "околотяпчаковом"*^пространстве в целом показывает, что характер возрастных спектров на всей пространстве между двумя дерно-шнами овояници сохраняется. Каждой из них имеет два максимума: первый - на молодой части популяции; второй - на старой.

Характер возрастных спектров на мелких площадках в какой-то степени показывает, что растение овслида Беккера вменяют условия среды и тем сашм, видимо, регулируют численность и размещение особей ковшш Иоанна, по крайней мере в пространстве между дв.,ил йлюшйшки дерн о винами (в пределах площадки радиусом 18 см,

х7 око.чптшгчаковнм ми называем пространство мехлу двумя дерно-иг.ншдк оьсплицы, среднее шт-мсньшее расстояние между кото— рции рашю 18 см.

- 19 -

площадью 0,102 ы ). Таким образом пространство между двумя дерновинами овсяницы окаэикается флтогепним полем eö.

Цо2Л£ усхай02л£1щя_хщ^к1еса_°1н2.ш£нйй между особлми доминантных видов песчаных отелей Северного Каэахотеш но основании использования принципа фктометра, била проведена проверка правильности выводов путем определения характера взаимоотношений между этими видами по методу сопряженности (Уралов, 1935; 1055; 1966). Сопряженность определяли при условии: I) ковыль Иоанна - ДВ (х) - овсяница Беккера и бассия очитковидная - ГШ (у); 2) овсяница Беккера - ДВ (х)-ковыль Иоанна и Öacciui очит-коввдная - ИВ (у). Причем, сопряженность определяли не только между ДШ и ПВ » целом, ко и между ДВ и отдельными возрастными группами ПВ. Исходные даншо для расчета сопряженности по формуле, предложенной A.A. Урановым в 1068 году, взяты из материалов, накопившихся в результате закладки серий площадок вокруг дернован ДВ. Параметры сопряженности расчитаны машинным способом (на БХМ-4). Оказалось, что шводн относительно характера взаимоотношений между ковылем Иоанна и овсяницей Беккера, установленные методом сопряхеннооти, совпадает о выводами подученными на основании использования принципа фптометра, т.е. во воех случаях констатирована отрицательная сопряженность (Ура-нов, 1935).

Определение характера сопряженности между ковылем Иошша и овсяницей Беккера разными методами показало, что в обоих случаях правильнее говорить о намечающейся тенденции ц сторону отрицательной сопряженности, настолько ока слабо вирачена. Достаточно ясно отрицательный характер сопряженности проявляется лишь при дсволмю kjcokoü концентрации ДВ, т.е. в лирнойпне и ближаЛипс подступах к ней (1-й кольцо).

- 20 -

Х^аопи!! взаимоотношений ковыля

Иоанна и 0110)11 ищи Ьеккера в ценозе на уровне особей, попытались проследить как складываются взаимоотношения этих вцдов на уровне популяций, хотя бы приблизительно определить величину пространства, контролируемого популяцией каждого из этих видов.

В порядке выяснения »тих вопросов по общепринятой методике изучена численность и возрастной состав популяций ковыля Иоанна и овсяницы Беккера на 200 площадках - 0,25м2. 5а учетную едигицу была принята особь семенного происхождения. На основании учетных дашсых построены возрастные спектры этих популяций. По характеру возрастные спектры этих видов сходны. Оба они пшют два максимума (в отарой и Молодой части спектра), что ш склонны объяснять волновым характером развития популяции (Ура-нов, 1972, устное сообщение).

В годы наблюдений (1972 г.) популяции обоих видов отличаются высокой долей участия растений виргя1ШЛьиой группы: в популяции ковыля доля молодых растений - 40,3$* в популяции овсяницы - 32,Ь%. Вероятно, для ковыля Иоанна и овсяницы Бекке-ра в степях Северного Казахстана характер» относительно высокая приживаемость молодых растений.

Сравнение общей численности популяций этих злаков показало, что численность популяция овсяницы Беккера в 1,4 риза меньшего сравнении п таковой в популяции ковыля Иоанна. В возрастных спектрах популяций этих видов существенных отличий не обнаружено. Некоторые колебания доли участия отдельных возрастных состояний.в спектрах популяций ковши и овсяницы определяются, м\еы.'.с, биологически!® особенностями и устойчивости) каждох-о из ьтйх вцдои в данном ценозе.

~ 21 -

Для о цсшш леи зленного ооо тотит и норспективы в развитии популяции необходимо - было оценить сочетание старого и молодо го в ней, т.е. охарактеризовать ее возрастной уровень. Показатель возрастностя для популяции ковыля Иоанна оказался ракши 0,526; для популяции овсяницы Беккера - 0.55У, т.о. л популяции одного и другого вида старйя и молодая части почти уравновешены. Это, так называемое, сбалансированные, дефинитивные популяции (Уранов и Смирнова, 1969).

При сравнении ценопонуляций каддого из этих видов и соот-ветствувсщх им субиопулнций выяснилось, что характер возрастного спектра субпопуллций к 1,ено популяций у гтих видов в общем одинаков. Хотя в случае, когда овсяница Боккера выступает в качестве ДВ, численность популяции ковыля в пределах фитогон-наго поля ой особей увеличивается в 5 раз, максимум в молодой части спектра перемещается о группы ювелилышх на группу взрослых вегетативных растений, увеличивается в ней м доля генеративных растений. Популяция ковшш Иоанна в пределах "околотил-•дакового" пространства оказалась более молодой (показатель воэ-растности - 0,500) но сравнению с ценопопуляцией в целом. I) случае, когда к качестве Ди выступают растения ковыля, численность популяции овсяницы Беккера э фатогениом поле последнего увеличивается в 12,2 ^ада, в ооновном за счет юлеиильлых (с 4,Ы' до 29,15'„1) и имыатурных (с 16,5','» до 21,96!») растений. что не могло не отразиться на показателе возрастности: л = 0,03о. Все ути отличил цеиопопуляцид от соответствуших им субпонуляций ГШ связаны, по всей видимости, о влиянием близко расположенных дерно-вин ДВ.

ра£тений_на ср&ВД определяется в значительной степени его массой, состоящей из лсишх и отмерш-а частой.

ИТ/, naccu побегоиой сферу в популяции кошлл Иоанна и более ДО* овсянйци Бекиора приходится на долю средневозрастных, ста-i»JX генеративных, старых вегетативных и сенильных растений. Учитывая незначительную долю живых частей л надземной с^оре се-нилыщх растений, сочли возможным исключить эту группу растений из расчета при определении фитогенного поля пощииоти каждого из этих видов. Сопоставляя данные о размерах фитогенного полл одной особи ковыля Иоанна ~ 0,152 м2 и численности особей (оред-иевгэраотшх, отарых генеративных и старых вегетативных) на гно-щадках 0,115 и" мы пршли к выводу, что все пространство ценоза является фитогешшм нолем популяции ковыля Иоанна. Таким же образом установили, что npocTpaiicTBo s пределах всего ценоза оказывается сплошным фктогенным полем популяции овсяницы Беккера (площадь фитогенного поля особи - 0,102 м2, численность средневозрастных. старых генеративных и старых вегетативных раотекий-2,35 на 0,25 м2).

Интересно, что эти элаяи, по нашему определению, хотя и слабо, но все же отрицательно влияют друг на друга и вместе о тем существуют рядом » одном ценозе. Последнее возможно, видимо, вследствие действия следующих причин: I) фитогешше поле популяции, как и фнтогениое поле особи характеризуется различной нанр^енностью в разных точках пространства. Оно подмцент-ричио, Естостценно, что наиболее сильное влияние оказывается вблизи центров, в промежутках моаду ниш оно слабее. Его можно сраышть с двойной веткой, покрывающей ценоз, узлы которой не соьиадают в пространстве; 2) крона того, эти два вида достойные конкуренты, каждый из которых обладает ароеналом экологи-чоеккх, сиолого-мо^ологичеоюос приспособлений, обеспечивавдих i.o3f.:oxnocrb де(!сгв;1я на своего соседа и оказания противодействия.

в и в о д и

В результате изучения взаимного размещения растений Жра ^оалпь! »"50 рйилаЛа.у, > Уе^са. (ес^егс Полк. :

X) выявлены особенности большого жизненного цикла овсяницы Беккера и кошля Иоанна, установлены черты сходства о токовыми у других плотиодерновинных злаков и отличия, характерные для каждого из »тих видов в условиях Иаурзумских отеней; предпринята попытка определе:зш абсолютного возраста отдельных ра-отений этих злаков;

2) разработана методика изучения фитогенного поля отдель-них особей нлотнодерновинных злаков; в качестве измерителя показателей условий среды выступали растения естественного ценоза, выполняющие роль фитомотров;

3) учет численности и размещения растений - фотометров, в роля которых поочередно выступали овсяница Беккера и ковыль Иоанна, позволили установить не только характер взаимоотношений между этими видами, но и определить величину сферы влияния отдельных растений на среду: проследить изменение условий среды в пределах фитогенного поля с удалением от источника, его возбуждающего;

4) вывода о характере взаимоотношений между этими злаками, полученные на основании изучения их фитогенных нолей совпали о выводами, полученными по методу построения кривых сопряженности {Уронов, 1935, 1955, 1968). И в том, и » другом случае констатируется слабо отрицательная сопряженнооть между этигли видами;

5) выявлен характер возрастного спектра популяций ковыля Иоанна и овсяницы Беккера, их пространственная неоднородность. Различия, набладаеше в пространствешой структуре популяций

этих видов, послужили oßцокавшем для суждения о том, что эта неодно1>одность в некоторой степени является следствием вдшшия фитогошюго поля вида, принятого в исследовании за ДВ;

6) установлено, что исследуемые участки в пределах реюно-травио-овсяивдево-перистоковцльной ассоциации Шурз уме кого заповедника - фитогешюо поле популяции каждого из этих видов. Последнее пплицентрично и на небольшой удаленности от центров-дерновин в какой-то степени, видимо, регулирует развитие других ъидгз, слагающих ценоз.

По теш диссертации опубликованы следующие работы:

1. Михайлова н.ф. Неравномерность размещения особей как иоточиик познания истории и динамики ценопопуляций. В сб. материалы ХУ Всесоюзного Совещания:,количествешше методы анализа растительности" (в соавторстве о Урановым A.A., Григорьевой H.H., Заугольновой Л.Б*, Смирновой О.В., Тсроповой H.A. (Уфа, 1374).

2, Михайлова Н.Ф. О некоторых биологических особенностях эдифйкаторов песчаных отепей Наурэумского заповедника,устойчивых к эрозии почв. В научно-техническом бюллетене по проблеме "Защита почв от эрозии", вып. 2, Курск, 1974.

3. Михайлова Н.Ф. Популяция ковыля Иоанна в песчаных степях Наурзумского заповедника. В научно-техническом бюллетене но проблеме "Защита почв от эрозии", кип, 3. Курск, 1974.

4, Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогеннош поля fwnuolü, Ц, . Билл. ЦСШ, Ji 5 (в соавторстве о Урановым

A.A.) 1574.

Натериали диосортации доложены:

1. На совместном заседании ШИН (сеждал ботшшки) в ДО ИХ) 17 шц-е.чл 1973 гада, Мооква.

2, Ш 1У Всесоюзной совсдашш но применению количественных методов анализа рвстительностн. Уфа, IS74.

Пол. Ь п«ч, ¿P/XI-'^r. ?ак. 193 Тир. 190 Ог>г»и 1.5 п.л. Типография ЧГЛИии.&И. Ленина