Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Растительность водных экосистем Тобол-Ишимской лесостепи и динамика их зарастания

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Растительность водных экосистем Тобол-Ишимской лесостепи и динамика их зарастания"

4845887

НИКОЛАЕНКО Светлана Анатольевна

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТОБОЛ-ИШИМСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ И ДИНАМИКА ^ ИХ ЗАРАСТАНИЯ

03.02.08 - «Экология» (биологические науки) 03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Новосибирск - 2011

4845887

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, чл.-кор. РАН

Седельников Вячеслав Петрович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Свириденко Борис Федорович; доктор биологических наук, с.н.с. Никифорова Ольга Дмитриевна.

Ведущая организация — Алтайский государственный университет, г. Барнаул.

Защита состоится 31 мая 2011 г. в 1230 часов на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении РАН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золото долинская, 101.

Факс: (383)330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 21 апреля 2011 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одним из фундаментальных направлений современных исследований водных экосистем является оценка биоразнообразия и выявление структурных и динамических особенностей растительных сообществ. В последнее время всё больше внимания уделяется проблеме влияния минерализации воды на распространение и численность организмов.

Территория Тобол-Ишимской лесостепи насчитывает более 200 озёр, общей площадью 62 078 га (Лезин, 1995), при этом формирование растительности водных экосистем идет в условиях повышенной солености поверхностных вод. Диапазон минерализации, в котором отмечены макрофиты, на исследуемой территории составляет 0,1-70,8 г/л, что позволяет проследить влияние этого фактора на флористический состав и фитоценотическую структуру водоемов, получить данные по солевыносливости видов разных систематических групп и синтаксонов, изучить особенности формирования растительности озёр различной степени минерализации.

Цель работы - изучение и выявление особенностей зарастания и формирования растительности в разнотипных водоемах Тобол-Ишимской лесостепи в условиях повышенной минерализации поверхностных вод.

Задачи исследования:

- изучить флористическое и фитоценотическое разнообразие водоемов Тобол-Ишимской лесостепи различной минерализации;

- провести сравнительный анализ видового! состава и пространственной структуры растительных сообществ водоемов различной минерализации;

- выявить особенности формирования растительности водоемов Тобол-Ишимской лесостепи в условиях повышенной минерализации озёрных вод.

Защищаемые положения:

1. Особенности таксономической и экологической структуры флоры водораздельных озёр Тобол-Ишимской лесостепи определяются степенью минерализации озёрных вод. Диапазон минерализации 10-15 г/л является барьером критической солености, разделяющим пресноводный и соляноводный флористические комплексы.

2. При увеличении минерализации озёрных вод ценотическая структура растительности водоемов Тобол-Ишимской лесостепи значительно упрощается, классический эндодинамический тип зарастания замещается экзодинамически-ми сменами фитоценозов.

Научная новизна. Впервые изучено флористическое и фитоценотическое разнообразие растительности 52 водоемов Тобол-Ишимской лесостепи разной степени минерализации. Выявлены и описаны особенности формирования растительности для каждой группы водоемов рассматриваемой территории в зависимости от степени их минерализации. Для большинства озёр составлены схемы зарастания. Приведены данные по солевыносливости видов макрофитов, слагающих растительность водоемов Тобол-Ишимской лесостепи. Для водной флоры Тобол-Ишимской лесостепи установлен диапазон минерализации, составляющий 10-15 г/л, в котором проявляется барьерная роль солено

ден новый для Тюменской области вид Potamogeton henningii А. Benn (Potamogetonaceae).

Теоретическая и практическая значимость. Приведенные в работе данные по солевыносливости макрофитов существенно дополняют сведения об экологии водных растений и способствуют решению многих практических задач. Материалы диссертации могут послужить основой для проведения мониторинга, использования и регулирования зарыбления и процессов зарастания рыбохозяйственных водоемов, разработки и эксплуатации зон рекреации. Подробная характеристика исследованных водоемов территории может быть использована для прогнозирования динамики гидрохимических показателей поверхностных вод и растительного покрова водоемов территории Тобол-Ишимской лесостепи в условиях интенсивного антропогенного воздействия.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международных и всероссийских научно-практических конференциях: «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006), «Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск-Нароч, 2007); «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005); «Зыряновские чтения 2008» (Курган, 2008), «Человек и Север. Антропология, археология, экология» (Тюмень, 2009); Итоговой научной сессии Ученого совета СО РАН «Проблемы взаимодействия человека и природной среды» (Тюмень, 2002); IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006).

Основные публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них одна - статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, насчитывающего 171 источник, из которых 8 - на иностранных языках, и 2 приложений. Общий объем работы 211 страниц. Диссертация проиллюстрирована 12 рисунками и 11 таблицами.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследований являлись флора и растительность 52 водоемов То-бол-Ишимской лесостепи. В период экспедиционных работ 2002-2007 гг., было сделано 460 описаний растительных сообществ и собрано более 500 листов гербария. Дополнительно изучены сборы 1998-2001 гг., хранящиеся в гербарии Института проблем освоения Севера СО РАН. Маршруты исследований охватили Армизонский, Бердюжский, Казанский, Сладковский и Ишимский районы Тюменской области.

В соответствии с классификацией поверхностных вод O.A. Алекина (1970), дополненной Б.Ф. Свириденко (2000), все изучаемые озёра Тобол-Ишимской лесостепи были разделены на группы по степени их минерализации: пресные (содержание солей до 1,0 г/л), условно-пресные (1,1-3,0 г/л), слабосолоноватые (3,1-5,0 г/л), сильносолоноватые (8,1-25,0 г/л) и соляные (свыше 25,0 г/л). Гидрохимический анализ 35 проб выполнен аккредитованной лабораторией эколо-

гических исследований Тюменского государственного университета. В качестве руководств по сбору и обработке материала, выбору площади описания и характеристике растительных сообществ нами использовались основные общепринятые методики (Катанская, 1981; Passarge, 1982; Катанская, Распопов, 1983; Распопов, 1985; Бобров, Чемерис, 2003). Обработка описаний и классификация растительности проведена в соответствии с методикой эколого-фитоценотического подхода (Лавренко, 1959; Александрова, 1969; Нешатаев, 1971, 1987; Василевич, 1975, 1985). Зоны водоемов выделены в соответствии с рекомендациями В.Г. Папченкова (2001, 2003, 2006), Т.К. Лепиловой (1934) и Л.Г. Раменского (1971).

Статистическую обработку экспериментальных данных и их графическое представление проводили с помощью программ Statistica 6.0 и Excel. Дендро-граммы для таксономических спектров построены путем связывания по методу Уорда (Ward, 1963). Для оценки степени связи семейственных спектров между исследуемыми группами водоемов был использован коэффициентом ранговой корреляции Спирмена (ps).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОДОЕМОВ ТОБОЛ-ИШИМСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Первые целенаправленные экспедиции по изучению флоры и растительности водоемов Тобол-Ишимской лесостепи проводились на рубеже XIX-XX вв. Они связаны с такими именами, как М.М. Сиязов (1892, 1898, 1911), И.Я. Словцов (1891), Н.Л. Скалозубов (1906, 1908, 1916), А.Я. Гордягин (1897, 1900, 1901), Б.Н. Городков (1915), A.A. Генкель и П.Н. Красовский (1937), Н.К. Дек-сбах (1955, 1956). Позже, в связи с увеличением темпов сельскохозяйственного освоения, большое внимание придается комплексному исследованию озёр (Бурдиян, Мухачев 1975; Лезин, 1976, 1976а; Мухачев, 1978,2005) учитываются характер их зарастания, степень минерализации озёрных вод (Никонов, 1960; Троицкая, Гальнбек, 1960; Катанская, 1970; Азаров, 1976; Денисова, 1988; Бабушкин, 1995, 1996, 1999, 2003, 2005). Особое значение уделяется экологии растений и охране редких и исчезающих видов (Зарубин и др., 1983; Хозяинова, 1996; Хозяинова и др., 1998; Глазунов, 2002, 2004; Токарь, 2004). Подробно изучена макрофитная флора и растительность р. Ишим и пойменных озёр (Сви-риденко, 2000; Токарь, Свириденко, 2003; Токарь, 2004,2005; и др.).

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ ТОБОЛ-ИШИМСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

В четырех разделах главы рассмотрены геологическое строение и рельеф исследуемой территории, описываются климатические характеристики, почвенный покров, растительность, гидрография.

На юге Тюменской области лесостепь представлена своими северными и средними вариантами (Физико-географическое ..., 1973). Традиционно ее северная граница достаточно условно проводится по южному пределу распространения

темнохвойных лесов, несколько севернее 56° с.ш., на уровне междуречья pp. Пышмы и Исети (Науменко, 1998). На западе территория лесостепной зоны хорошо очерчена естественной границей - предгорьями Урала, на востоке - долиной Иртыша (Лавренко, 1956; Западная Сибирь, 1963). Площадь составляет около 50 тыс. км2 (Физико-географическое ..., 1973). Климат типично континентальный. Исследуемая территория представлена Ишимской наклонной равниной с долинами Тобола и Ишима (Лезин, 1995). Наиболее распространены озёра водораздельных поверхностей, непроточные, мелководные, глубиной 2-8 м, с плоским илистым дном. Питание озёр происходит за счет атмосферных осадков, поверхностного стока и фунтовых вод, нередко имеющих повышенную минерализацию.

ГЛАВА 4. ФЛОРА ВОДОЕМОВ Т0Б0Л-ИШИМСК0Й ЛЕСОСТЕПИ

Глава включает 4 раздела: конспект флоры, таксономический состав, экологическая структура, ареалогическая структура и характеристика встречаемости видов флоры.

В конспекте флоры для каждого вида указаны встречаемость, экологическая группа, типы ареалов и связь видов с основными типами водоемов. Для гидрофитов дополнительно приводятся такие экологические параметры водной среды как: химический состав, активная реакция воды (рН), минерализация (£и -сумма ионов, в г/л), жесткость (Ca2++Mg2+), диапазон распространения по глубине и типы грунтов. Виды описываются по следующей схеме:

Potamogeton lucens L. - Р. блестящий. Встречается умеренно, в 18% водоемов. Вид отмечен только в пресных озёрах, где нередко формирует обширные монодоминантные сообщества. Состав воды: преимущественно CINa и CNa, реже Cl1^; ¿и - 0,1-0,8 г/л; Саг++Мд2+ - 0,1-28,7 мг-экв/л, рН 7,28,0. Грунты: ИГ, ИО, П. Глубина 0,4-1,8 м. Гидрофит. Голарктический вид.

В составе флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи выявлено 122 вида из 77 родов, 42 семейств, 5 классов, 4 отделов, что составляет 13,4 % от всей флоры лесостепного юга Тюменской области (Глазунов, 2002). В систематическом отношении изучаемая водная флора является цветковой (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая структура флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи

Отдел, класс Семейства Роды Виды

число % число % число %

Bryophyta, 2 4,8 2 2,6 2 3,6

Bryopsida 2 4,8 2 2,6 2 3,6

Equsetophyta, 1 2,4 1 1,3 1 1,8

Equsetopsida 1 2,4 1 1,3 1 1,8

Polypodiophyta, 1 2,4 1 1,3 1 1,8

Polypodiopsida 1 2,4 1 1,3 1 1,8

Magnoliophyta, 38 90,4 73 94,8 118 96,7

Magnolyopsida, 24 57,1 44 57,1 62 50,8

Liliopsida 14 33,3 29 37,7 56 45,9

Всего: 42 100 77 100 122 100

Преобладающее положение в таксономическом спектре флоры семейств Cyperaceae, Potamogetonaceae, Роасеае, Ranunculaceae, Asteraceae позволяет отнести ее к гидрофильному варианту бореальных флор. Наибольшим видовым богатством отличаются пресные водоемы, на долю которых приходится 93,4 % (116 видов) от всей флоры водоемов; на втором месте находятся условно-пресные озёра 29,8 % (34 видов), на третьем - слабосолоноватые (23 вида или 18,8 %). В сильносолоноватых озёрах отмечено 16 видов (13,1 %), а в водоемах с минерализацией выше 25 г/л только 3 вида: Phragmites australis, Salicornia europaea, Ruppia maritima.

Было установлено, что особенность структуры семейственных и родовых спектров флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи во многом зависит и определяется степенью их минерализации, по мере увеличения которой уменьшается видовое разнообразие, изменяется видовой состав, и значительно снижается насыщенность родов видами и семейств родами (рис. 1).

соляные

сильносолоноватые слабосолоноватые условно-пресные пресные

□ вид

□ род

□ семейство

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Рис. 1. Таксономический спектр флоры озёр Тобол-Ишимской лесостепи.

По оси абсцисс - число видов в ведущих семействах; по оси ординат - группы водоемов, расположенные по увеличению минерализации вод

В 10 ведущих семейств вошло 56,6 % видов от всей флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи. Первую позицию по количеству видов во флоре пресных, условно-пресных и слабосолоноватых озёр занимает семейство Сурегасеае (14,9, 13,9 и 12,5 % соответственно). На втором месте в пресных водоемах находится семейство Potamogetonaceae (8,9 %), далее располагаются Роасеае (7,9), Яапипси1асеае (6,1), Asteraceae (5,2), БаИсасеае (3,5), АН$та1асеае (3,5), Ьетпасеае (2,6), ЬепйЬи1апасеае (2,6 %). Повышение минерализации способствует исчезновению в спектре ведущих семейств условно-пресных водоемов семейства ЗаИсасеае, слабосолоноватых - семейств Нуёгоскагиасеае, Polygonaceae, Турка-сеае\ в сильносолоноватых озёра\-Alismaiaceae, СегШоркуНасеае, ЬепйЬи1апасеае.

Для водного ядра флоры, объединяющего виды истинно-водных и земноводных растений, характерна низкая видовая насыщенность ведущих семейств спектра. Повышение минерализации приводит к общему снижению численности видов, приходящихся в среднем на каждое семейство. При этом значение этих семейств снижается с увеличением минерализации до 3 г/л (условно-пресные водоемы), затем в слабосолоноватых озёрах (3-5 г/л) несколько воз-

растает, в основном за счет преобладания доли наиболее устойчивых к засолению семейств Рокхто^еШшсеае и ЬепйЬикичасеае (рис. 2). Объем водного ядра флоры составил 31 вид или 25,4 % от всей флоры исследованных водоемов.

ЫутрИасеае

Ро1

I 1 Вирргёсеае

Ро1атоде(ппасеае

-1-етпасеае

-НускосЬап1асеае

1.епвЬи1агеасеае

-СегаКфуИасеае

---13апипси1асеае

-На1огадасеае

-Ро1удопасеае

Пр.

Уп.

Сл.с.

Силь.с.

Сол

Рис. 2. Изменение числа видов в ведущих семействах водного ядра флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи различной степени минерализации.

Пр. - пресные, Уп. - условно-пресные, Сл.с. - слабосолоноватые, Силь.с - сильносолоноватые, Сол. -соляные. По оси абсцисс - группы водоемов, расположенные по увеличению минерализации вод; по оси ординат - число видов в ведущих семействах

Сравнение структуры родовых спектров флоры озёр Тобол-Ишимской лесостепи с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена (р8) показало, что наибольшее сходство наблюдается между ценофлорами пресных и условно-пресных озёр (р5 = 0,59). Это обусловлено лидирующими положениями родов Potamogeton и Сагех. При анализе водного ядра набольшее сходство родовых спектров выявилось между ценофлорами пресных и слабосолоноватых водоемов (р5 = 0,60), что объясняется одинаковым ранговым расположением в этих группах озёр 5 ведущих родов: Potamogeton, иЫсикта, Ьетпа, Сега1орку11ит, МупоркуИит.

Среди рассматриваемых экотипов всей флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи наибольшим видовым разнообразием характеризуются гидрофиты (31 вид, или 25,4 % от всей флоры), далее идут гигрофиты (30 видов, или 24,6 %), гигромезо- и мезофиты (24 вида, или 19,7 %), гелофиты (22 вида, или 18 %) и гигрогелофиты (15 видов, или 12,3 %). Максимальное видовое разнообразие гидрофитов, по отношению к остальным экогруппам, наблюдается в водоемах с минерализацией выше 5 г/л. В водоемах с минерализацией воды свыше 3,8 г/л плейстофиты отмечены не были.

При сопоставлении показателей минерализации воды с экологической структурой водной флоры наблюдается равномерное снижение видового разнообразия во всех экологических группах в направлении от пресных к соляным водоемам. По мере удаления от уреза воды, в сильносолоноватых и соляных озёрах (содержание солей более 8,1 г/л), вклад экогрупп в экологическую структу-

ру флоры водоемов возрастает в ряду «настоящие водные - прибрежно-водные -береговые». Наиболее чувствительными являются виды водного ядра - гидрофиты, значение которых в сложении флоры возрастает в пресных, условно-пресных и слабосолоноватых водоемах и снижается в группе сильносолоноватых озёр, уступая место околоводным и прибрежно-водным видам.

Используя полученные в ходе наших исследований данные по солевынос-ливости гидрофитов и основываясь на подходах, описанных в работах Б.Ф. Свириденко (1997, 2000), виды водного ядра были распределены на 2 флористических комплекса по отношению к минерализации: пресноводный и соля-новодный. Первый включает в себя 4 галогруппы, виды которых способны выдерживать минерализацию воды до 25 г/л:

1) типично пресноводная группа включает 35,5 % видов водного ядра;

2) условно-пресноводная группа объединяет 19,3 % водного ядра;

3) слабосолоновато-пресноводная группа включает 25,8 % видов водного ядра;

4) среднесолоновато-пресноводную группу составили только 2 вида водного ядра (Potamogeton pectinatus и Lemna trisulca).

Соляноводный флористический комплекс представлен только одним видом -Ruppia maritima. По преобладанию видов пресноводного флористического комплекса (96,8 %) водную флору озёр Тобол-Ишимской лесостепи можно отнести к пресноводной. С учетом распределения по группам - к солоноватоводно-пресноводной. Минимальное количество видов пресноводного флористического комплекса отмечено в диапазоне 10-15 г/л, т.е. в сильносолоноватых озёрах. При более высоких концентрациях солей водное ядро флоры представлено видами соляноводного флористического комплекса.

Географическая структура флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи характеризуется преобладанием видов с голарктическим и евразиатским типом ареалов. Наиболее устойчивой к повышению солености оказалась евразиатская ареалогическая группа (рис. 3).

Пр.

Уп.

Сл.с.

Силь.с.

Сол.

Шосмополитный □евросибирский О евразиатский □ голарктический

Рис. 3. Ареалогический спектр флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи.

Типы водоемов: Пр. - пресные, Уп. - условно-пресные, Сл.с. - слабосолоноватые, Силь.с - сильносолоноватые, Сол. - соляные. По оси абсцисс - доля географических групп растений в ценофлорах раз-номинерализованных водоемов (в %); по оси ординат - группы водоемов, расположенные по увеличению минерализации вод

ГЛАВА 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДОЕМОВ ТОБОЛ-ИШИМСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Глава состоит из двух разделов: классификация растительности и характеристика синтаксонов.

При классификации растительности использовалась система синтаксонов, разработанная Б.Ф. Свириденко (2000), согласно которой водная макрофитная растительность объединяет 2 крупных таксона: типа морской (океанической) и типа континентальноводной (лимнической) макрофитной растительности. Последняя включает 2 подтипа (пресноводную и соляноводную растительность), в которых выделяются классы формаций (гелофитные, плейстофитные и гидатофитные). Группы формаций устанавливаются по экобиоморфологиче-ским параметрам эдификаторов, а формации - по видам-эдификаторам. Группы ассоциаций формируются на основе экобиоморфологических свойств доминан-тов, участвующих в сложении ярусов. Ассоциация объединяет близкие по видовому составу фитоценозы, имеющие одни и те же эдификаторы, сходные по структуре и сформированные в одних и тех же условиях среды.

Характеристика выделенных ассоциаций приводилась по следующей схеме:

Ассоциация Elodea canadensis purum.

Фитоценозы ассоциации отмечены в прибрежной части и на открытой акватории пресных водоемов Казанского р-на: Суханово, Юдино. В единственном, обычно густом ярусе гидатофитов доминирует Е. canadensis (ПП 80-100%).

Видовой состав ассоциации объединяет 6 видов. Степень постоянства ассектаторных видов: Lemna trisuica, Myriophyiium sibiricum, Stratiotes abides - II; Lemna minor, Potamogeton iucens, Ceratophyilum demersum-1.

Параметры экотопов. Минерализация 0,18-0,36 г/л. Глубина 0,2-1,0 м. Грунты: П, НО.

Растительность исследованных водоемов Тобол-Ишимской лесостепи представлена 60 ассоциациями, относящимся к 37 группам ассоциаций, 25 формациям, 16 группам формаций, 4 классам формаций и 2 подтипам одного типа континентальной макрофитной растительности. Подтип пресноводной растительности объединяет 59 ассоциаций, 36 групп ассоциаций, 24 формации и 4 класса формаций. Подтип соляноводной растительности представлен всего одной ассоциацией Ruppia maritima purum.

Класс гелофитных формаций занимает ведущее положение по числу выделенных ассоциаций (25 ассоциаций, или 41,7 %), полидоминантные сообщества в этом классе составляют 64 %, а монодоминантные 36 %.

Класс плейстофитных формаций является самым малочисленным по количеству выделенных таксонов и включает в себя всего 15 ассоциаций (или 25 %) и 6 формаций (или 24 %). Многоярусные сообщества преобладают, их доля составляет 60 %. Подобная структурная сложность фитоценозов не характерна для этого класса формаций и может объясняться усиленным антропогенным евтрофированием озёр территории (поступление биогенов с близлежащих полей, сбрасывание бытовых и сельскохозяйственных вод и пр.).

Класс гидатофитных формаций находится на втором месте по числу ассоциаций (19, или 31,7 %). Одноярусных фитоценозов в классе больше, чем многоярусных (79 и 21 % соответственно). Из них доля монодоминантных состав-

ляет 60 %. Класс галогидатофитных формаций является единственным в подтипе соляноводной макрофитной растительности. Ценотически это самый бедный класс: 1 ассоциация и 1 формация. Эдификатор сообщества формирует монодоминантный одноярусный ценоз.

В целом, ценотическое разнообразие растительного покрова исследуемых водоемов снижается с увеличением их минерализации (табл. 2).

Таблица 2

Участие формаций в сложении растительного покрова разноминерализованных групп водоемов Тобол-Ишимской лесостепи

Название формаций Типы водоемов

Пресные (0-1,0 г/л) Условно-пресные (1,1-3,0 г/л) Слабосолоноватые (3,1-5,0 г/л) Сильносолоноватые (8,0-25,0 г/л) Соляные (> 25 г/л)

Класс 1. Не/орй^ояа. Гелофитныеформации (надводная растительность)

Phragmiteta australis Scirpeta lacustris Bolboschoeneta maritimi Typheta angustifoliae Typheta latifoliae Eleochariteta palustris Equiseteta fluviatilis Cariceta acutae Hippureta vulgaris + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Класс 2. Р/е1к(орйу<ейкэ. Плейстофитныеформации (наводная растительность)

Hydrocharieta morsus-ranae Persicarieta amphibii Lemneta minoris Nymphaeeta candidate Nuphareta luteae Potamogetoneta natantis + + + + + + + + +

Класс 3. Нус/а(орЛу<еЛ>5Э.Гидатофитныеформации (подводная растительность)

Potamogetoneta pectinati Lemneta trisulcae Potamogetoneta perfoliati Ceratophylleta demersi Utricularieta vulgaris Myriophylleta sibiricati Stratioteta aloidis Potamogetoneta /ucentis Etodeeta canadensis + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Класс 4. Halohydatophytetosa. Галогидатофитные формации (галобионтная подводная растительность)

Ruppieta maritimae +

Примечание: знаком«+»показывается участие данной формации в сложении растительного покрова разноминерализованных групп озёр.

При этом было замечено, если ассоциация состоит из двух и более доминирующих видов, то ее встречаемость в разноминерализованных водоемах часто ограничивается видом с более узким диапазоном солевыносливости.

Первостепенное участие в сложении растительного покрова водоемов Тобол-Ишимской лесостепи принадлежит сообществам, относящимся к гелофит-

ным и гидатофитным формациям, среди которых наиболее устойчивыми к засолению являются Phragmiteta australis, Scirpeta lacustris, Bolboschoeneta maritimi, Potamogetoneta pectinati, Lemneta trisulcae (см. табл. 2).

Для ценотической структуры каждой группы водоемов Тобол-Ишимской лесостепи можно выделить несколько особенностей:

1. В пресных водоемах классы гелофитных и плейстофитных формаций отличаются наибольшей структурной сложностью и представлены преимущественно многоярусными сообществами, многие из которых имеют переходный характер. В классе гидатофитных формаций преобладают одноярусные фитоценозы. По степени ценотического разнообразия, пресные озёра занимают первое место.

2. Растительность условно-пресных озёр характеризуется самыми высокими показателями ценотического разнообразия класса гелофитных формаций, возрастает число одноярусных сообществ. Класс плейстофитных и гидатофитных формаций сложен исключительно монодоминантными одноярусными фитоценозами.

3. Структура слабосолоноватых озёр представлена многоярусными ценозами гелофитных формаций и монодоминантными сообществами гидатофитов. Класс плейстофитов в этой группе озёр отсутствует.

4. Растительность сильносолоноватых водоемов складывается преимущественно монодоминатными сообществами гелофитных и гидатофитных классов формаций.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОДОЕМОВ ТОБОЛ-ИШИМСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

В главе приводится характеристика зарастания озёр разной степени минерализации как в целом, так и по зонам водоемов. Описывается пространственное изменение растительности озёр исследуемой территории по градиенту солености.

Пресные водоемы (до 1,0 г/л). Всего на территории Тобол-Ишимской лесостепи исследовано 28 пресных озёр, для большей части которых отмечается тенденция к сплавинообразованию и формированию водно-болотных комплексов флоры.

Для этой группы водоемов можно выделить несколько характерных особенностей зарастания:

а) в динамике растительности преобладают эндогенные стадии;

б) большинство озёр имеют хорошо выраженное сплавинное зарастание;

в) в прибрежье часто формируются зарослевые ивняковые сообщества;

г) зона прикрепленных растений с плавающими листьями четко выражена;

д) развиваются формации, фитоценозы которых отмечены только в пресных водоемах с минерализацией до 1,0 г/л (Cariceta acutae, Eleochariteta palustris, Equiseteta fluviatilis, Hippureta vulgaris - в прибрежно-мелководной зоне; Potamogetoneta natanis - в зоне прикрепленных растений с плавающими листьями; Elodeeta canadensis, Potamogetoneta lucentis - в зоне погруженных макро-фитов).

Основными ценообразователями являются: Saltс cinerea (в озёрах с при-

брежно-сплавинным типом зарастания), Scirpus lacustris, Bolboschoenus maritimus и Phragmites australis - береговая зона; Scirpus lacustris, Phragmites australis, Carex acuta, Typha angustifolia и Т. latifolia - прибрежно-мелководная зона; Phragmites australis, Typha angustifolia и Т. latifolia - зона крупных воздушно-водных растений; Nuphar lutea, Nymphaea candida, Persicaria amphibia, Potamogeton natans - зона прикрепленных растений с плавающими листьями; Potamogeton pectinatus, P. lucens, Elodea canadensis, Lemna trisulca, Ceratophyl-lum demersum, Stratiotes abides - зона погруженной растительности.

Наиболее часто встречаемыми рядами сообществ при зональном зарастании пресных озёр были следующие:

1) Phragmiteta australis —> Nymphaeta candidate —> Stratioteta a lo id is;

2) Phragmiteta australis —> Typheta angustifoliae —> Potamogetoneta perfoliate,

3) Bolboschoeneta maritimi —*■ Phragmiteta australis —> Typheta angustifoliae —* Stratioteta aloidis;

4) Bolboschoeneta maritimi —> Phragmiteta australis —* Typheta latifoliae —* Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae —+ Stratioteta aloidis;

5) Phragmiteta australis —> Typheta angustifoliae —► Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae—* Ceratophylleta deiner si]

6) Bolboschoeneta maritimi —> Scirpeta lacustris —> Phragmiteta australis —* Potamogetoneto-Persicarieta amphibii —» Stratioteta aloidis;

7) Cariceto-Phragmiteta australis —► Typheta latifoliae —> Potamogetoneto-Stratioteta aloidis.

Условно-пресные водоемы (1,1-3,0 г/л). На территории Тобол-Ишимской лесостепи обследовано 9 условно-пресных озёр, в зарастании которых можно отметить следующие особенности:

а) в сложении береговой растительности активно участвуют галофильные сообщества, с доминированием Salicornia europaea, Tripolium migare, Halimione peduncidata;

б) возрастает роль Scirpus lacustris и Bolboschoenus maritimus;

в) сообщества с доминированием Typha latifolia встречаются намного реже;

г) в зарастании антропогенно нарушенных участков активно участвуют Ceratophyllum demersum и Lemna trisulca, в незначительном количестве появляются плейстофиты Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela polyrhiza, Lemna minor,

д) в результате широкого распространения антропогенно нарушенных эко-топов наблюдается преобладание экзогенных процессов над эндогенными.

К основным ценообразователям относятся: Scirpus lacustris и Bolboschoenus maritimus - береговая зона; Phragmites australis и Typha angustifolia - прибрежно-мелководная и зона крупных воздушно-водных растений; Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus и Lemna trisulca - зона погруженной растительности.

Для большинства участков условно-пресных озёр процесс зарастания характеризуется более короткими рядами растительных сообществ:

1) Phragmiteta australis —* Typheta angustifoliae —* Lemno-Potamogetoneta pectinati\

2) Scirpeta lacustris —> Phragmiteta australis —* Potamogetoneta pectinati;

3) Phragmites australis -* Potamogetoneto perfoliati-Potamogetonetapectinati;

4) Bolboschoeneta maritime -* Phragmiteta australis -* Typheta angustifoliae;

5) Typheta angustifoliae -* Phragmiteta australis -» Potamogetonetapectinati.

Для антропогенно нарушенных участков (оросительные каналы, трубы):

Phragmiteta australis -» Typheta angustifoliae -* Lemno-Ceratophylleta demersi -* Potamogetoneta pectinati.

Слабосолоноватые водоемы (3,1-5,0 г/л). Всего исследовано 10 слабосолоноватых озёр. Распределение фитоценозов в озёрах поясное и фрагментарное, обширные тростниковые сообщества, как правило, развиваются не только в прибрежной полосе вдоль линии берега, но и в центральной части акватории.

Для процесса зарастания этой группы водоемов можно выделить несколько характерных особенностей:

а) в результате преобладания на берегах водоемов засоленных участков в сложении растительности береговой зоны активно участвуют галофильные сообщества с доминированием Triglochin maritimum и Salicornia europaea',

6) ряды зарастания короткие, представленные 2-3 типами фитоценозов;

в) на границе береговой и прибрежно-мелководной зон слабосолоноватых водоемов преобладает Bolboschoenus maritimus, снижается ценотическая роль Potamogeton perfoliatus;

г) Typha latifolia и Т. angustifolia не встречаются;

д) ряды сообществ слабо выражены;

е) в нарушенных экотопах преобладают сингенетические и экзогенетиче-ские процессы.

Основными ценообразователями являются: Phragmites australis - береговая зона, прибрежно-мелководная и зона крупных воздушно-водных растений; Potamogeton pectinatus - зона погруженной растительности (в нарушенных экотопах в этой зоне доминируют Ceratophyllum demersum и Lemna trisulca).

К наиболее часто встречаемым рядам сообществ относится ряд Phragmiteta australis -» Potamogetoneta pectinati, который был отмечен в 50 % слабосолоноватых озёр и ряд Bolboschoeneta maritimi -» Phragmiteta australis -» Potamogetoneta pectinati, встречающийся в 30 % озёр.

На антропогенно нарушенных участках формируются более длинные ряды:

1) Scirpeta lacustris Phragmiteta australis -» Ceratophylleta demersi;

2) Phragmiteta australis -»■ Potamogetoneta pectinati -* Ceratophylleta demersi',

3) Phragmiteta australis -* Lemno-Ceratophylletum demersi',

4) Phragmiteta australis -* Lemneta trisulcae.

Сильносолоноватые водоемы (8,1-25,0 г/л). В эту группу вошли 3 озера: Стеганец (Казанский р-н), Большой Кушлук (Бердюжский р-н) и Горькое (Ишимский р-н). Растительность береговой зоны характеризуется доминированием фитоценозов галофильной формации Salicornieta europaea, при участии Triglochin maritimum и Tripolium vulgare.

Зарастание сильносолоноватых водоемов Тобол-Ишимской лесостепи имеет несколько особенностей:

а) ряды зарастания короткие, преимущественно двухкомпонентные;

б) зона погруженной растительности слабо выражена, растительность здесь либо отсутствует, либо представлена сильно разреженными сообществами Potamogeton pectinatus и Lemna trisulcae;

в) плейстофиты отсутствуют.

К основным пенообразователям относятся: Phragmites australis - прибрежная мелководная зона и зона крупных воздушно-водных растений; Potamogeton pectinatus - зона погруженной растительности.

Наиболее часто встречалось следующее распределение сообществ - гало-фильные формации —> Bolboschoencta maritimi —> Phragmiteta australis.

Для антропогенно нарушенных экотопов (оз. Стеганец) этот ряд значительно удлиняется: Heteroherboso-Bolboschoeneta maritimi —* Scirpeta lacustris —> Phragmiteta australis —> Lemneta trisulcae —> Potamogetonetapectinati.

Соляные водоемы (более 25 г/л). Для растительности соляных озёр можно выделить несколько характерных особенностей:

а) видовой состав растительности горько-соленых озёр претерпевает закономерные изменения по градиенту уменьшения влажности и засоленности почв в направлении от акватории к берегу водоема;

б) чем слабее влияние сильноминерализованных вод, тем сложнее видовой состав и структура сообществ, слагающих береговую растительность соляных водоемов;

в) экологическая структура прибрежной флоры сложена в основном гигро-мезофитами и мезофитами. Наиболее бедно представлены группы гелофитов и гидрофитов (по одному виду в группе).

Основными доминантами являются: Salicornia europaea - береговая зона; Phragmites australis - прибрежная мелководная зона; Ruppia maritima - зона погруженных растений.

Отмечены следующие варианты распределения сообществ макрофитов:

1) Salicornieta europaea —> Phragmiteta australis —>■ Ruppieta maritimae;

2) Salicornieta europaea —> Phragmiteta australis.

Для более наглядного отражения динамики растительности водных экосистем Тобол-Ишимской лесостепи была составлена схема, на которой отражены основные ценообразователи для каждой группы водоемов, расположенные вертикально по градиенту минерализации и горизонтально по зонам водоема (рис. 4). Из рисунка видно, что при увеличении минерализации происходит упрощение ценотической структуры во всех зонах водоемов. В береговой и прибрежно-мелководной зонах возрастает роль галофильных сообществ. Гигрогелофиты постепенно уступают место гигрофитам, а затем мезофитам.

Наиболее разнообразна растительность пресных озёр. В условно-пресных водоемах происходит исчезновение ивняковых сообществ и сокращение площадей, занимаемых Typha latifolia, являющегося одним из главных пенообразователей растительности пресных озёр. Это обусловлено снижением количества заболачивающихся экотопов и отсутствием хорошо выраженных сплавинооб-

разовательных процессов. Зона плейстофитов в этих озёрах выражена слабо, а ценозы с доминированием Lemna minor, при участии Spirodela polyrhiza и Hydrocharis morsus-ranae, встречаются только в антропогенно нарушенных экотопах. В зоне погруженной растительности исчезают сообщества с доминированием Elodea canadensis и Potamogeton lucens. Небольшие разреженные группы Síraiiotes aloides отмечены только в одном условно-пресном озере Большое Карьково. Ведущие ценотические позиции сохраняют лишь Potamogeton pectinatus, Lemna trisulca и Ceratophyllum demersum. Снижение ценотиче-ского разнообразия в этой группе способствовало усилению роли в сложении растительных сообществ Potamogeton perfoliatus (см. рис. 4).

Сол.

Сильс.

Сл .с

Уп.

Пр.

111 ш г л - w

* (II т +• к % и $ А У - -Г

* ш f А к к ъ i А * - -m)

т Iе h :\ f 1 >1

Т Iе % Л * rfl к !íí f\ 1 fit fftfjo

Береговая

Прибреж, мелк. Круп, гелоф.

Плейстофитов Погружённых

Рис. 4. Схема распределения основных ценообразователей по зонам разноминерализованных групп водоемов Тобол-Ишимской лесостепи.

Пр. - пресные водоемы; Уп. - условно-пресные; Сл.с. - слабосолоноватые; Силь.с. - сильносолоноватые; Сол. - соляные.

ш - галофильные сообщества с доминированием Salicornia еиюраеа, ***** - Elodea

canadensis, W - Stratiotes aloides, & - Lemna trisulca, - Ruppia marítima, ^t* - Potamogeton 4 f-, f

pectinatus, Г - Potamogeton perfoliatus, I - Potamogeton lucens, t - Ceratophyllum demersum, - сообщества плейстофитов с доминированием Lemna minor, * - Nuphar lútea,

Ф 4= ti

a, I - Nymphaea candida, I - Potamooeton natans. I - Tvnha latifolia. I -0

Persicaria amphibia,

ТурЬа апдиьШоНа, - Багрю ШсиьМв, 1 - РЫадт'Аеъ аиякаИз.

По вертикали - группы водоемов по степени минерализации; по горизонтали - зоны водоемов. Плюсом обозначены формации, фитоценозы которых встречаются совместно. В круглых скобках указываются формации, характерные для антропогенно-нарушенных экотопов

Далее, с увеличением минерализации озёрных вод свыше 3,0 г/л (слабосолоноватые водоемы), происходит исчезновение плейстофитов и Тур/га angustifolia. В береговой зоне снижается роль Scirpus lacustris и Bolboschoenus maritimus, который встречается лишь в виде небольших групп по краям тростниковых зарослей, занимающих прибрежно-мелководную зону и зону крупных воздушно-водных растений. В сильносолоноватых водоемах эти виды не исчезают совсем, а образуют небольшие, часто угнетенные сообщества, на значительном удалении от воздействия засоленных озёрных вод.

В зоне погруженных растений (см. рис. 4) активные ценотические позиции сохраняет только Potamogeton pectinatus, являясь для группы сильносолоноватых озёр, наряду с Phragmites australis, единственными пенообразователями. В нарушенных экотопах, часто встречающихся в слабосолоноватых озёрах, в этой зоне доминируют Lemna trisulca и Ceratophyllum clemersum. Расширение площадей засоленных местообитаний способствовало появлению в прибрежной растительности галофитов, среди которых преобладающими являются: Tripolium migare, Triglochin maritimum, Suaeda coriiiculata, Glaux maritima и Salicoriiia europaea, занимающая наиболее обширные пространства в береговой и прибрежной зонах сильносолоноватых и соляных озёр.

В приложении 1 приводится сводная таблица «Распределение макрофитов по ценофлорам разноминерализованных групп водоемов Тобол-Ишимской лесостепи и экологические параметры среды обитания».

В приложении 2 дана фитоценотическая характеристика водоемов Тобол-Ишимской лесостепи и динамика их зарастания. При описании озёр указывались следующие параметры: местоположение и площадь водоема (км"), степень зарастания макрофитами (%), особенности формирования растительности по зонам водоема (береговая, прибрежно-мелководная, крупных воздушно-водных растений, прикрепленных растений с плавающими листьями и погруженных макрофитов). Для каждого озера составлялась схема распределения основных формаций макрофитов при зональном зарастании, указывался химический состав воды, наличие и характер антропогенного воздействия.

ВЫВОДЫ

1. Флора водоемов Тобол-Ишимской лесостепи представлена 122 видами из 77 родов, 41 семейства. Объем водного ядра флоры составил 31 вид, или 25,4 % от всей флоры исследованных водоемов. В таксономическом отношении изучаемая водная флора представлена высшими сосудистыми растениями и относится к гидрофильному варианту бореальных флор. Географическая структура флоры характеризуется преобладанием видов с голарктическим и евразиатским типом ареалов.

2. С увеличением напряженности фактора минерализации воды наблюдается упрощение экологической структуры флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи и снижение видового разнообразия голарктической группы, при возрастании процентной доли космополитов. Наиболее устойчивой к фактору минерализации оказалась евразиатская ареалогическая группа.

3. По преобладанию видов пресноводного флористического комплекса водная флора озёр Тобол-Ишимской лесостепи является пресноводной, а с учетом распределения по группам - солоноватоводно-пресноводной.

4. Максимум видов пресноводного флористического комплекса отмечается в пресных, условно-пресных и слабосолоноватых водоемах. В сильносолоноватых озёрах, в интервале 10—15 г/л, наблюдается минимальное количество видов пресноводного флористического комплекса, которые при более высоких концентрациях солей замещаются видами соляноводного флористического комплекса

5. Ценотическое разнообразие исследованных водоемов Тобол-Ишимской лесостепи представлено 60 ассоциациями, относящимися к 25 формациям, 4 классам формаций и 2 подтипам одного типа континентальной макрофитной растительности: пресноводной и соляноводной.

6. С увеличением минерализации озёрных вод снижается ценотическое разнообразие и упрощается структура растительных сообществ. Наиболее устойчивым к повышению минерализации является класс гелофитных формаций, а наименее устойчивым - класс плейстофитных формаций. Наибольшее ценотическое разнообразие в классе гелофитных формаций достигается в условно-пресных водоемах (диапазон минерализации 1,1-3,0 г/л); в классе гидатофитных формаций - в пресных (0,1-1,0 г/л) и слабосолоноватых водоемах (3,1-5,0 г/л); в классе плейстофитных формаций - в пресных водоемах.

7. С увеличением минерализации озёрных вод ценотическая структура поясов растительности значительно упрощается и становится более однородной, ряды зарастания укорачиваются до одного-двух компонентов. Зарастание по классическому типу с преобладанием эндодинамических стадий наблюдается только в пресных водоемах. В солоноватых озёрах в динамике зарастания имеет место слабая представленность четких сукцессионных рядов сообществ, преобладают экзодинамические смены фитоценозов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Глазунов В.А., Николаенко С.А. Роль водно-болотных угодий «Озёра Тобол-Ишимской лесостепи» в сохранении биологического разнообразия растительного покрова лесостепной зоны Тюменской области // Вестник экологии лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2003. Вып. 4. С. 18-25.

2. Глазунов В.А., Николаенко С.А. Биоразнообразие растительного покрова восточной части водно-болотных угодий «Тобол-Ишимская лесостепь» // Проблемы взаимодействия человека и природной среды / Материалы итоговой научной сессии Ученого совета СО РАН. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2004. Вып. 5. С. 127-130.

3. Николаенко С.А. Высшая водная растительность озёр Тобол-Ишимской лесостепи // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны / Материалы Всероссийской конференции. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2005. С. 108-109.

4. Николаенко С.А. Влияние некоторых экологических факторов на растительность озёр Тобол-Ишимской лесостепи // Вестник экологии лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2005. Вып. 6. С. 150-154.

5. Николаенко С.А. О находке нового для Тюменской области вида Potamogetón henningii A. Benn (Potamogetonaceae) // Вестник экологии лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2006. Вып. 7. С. 51-53.

6. Николаенко С.Д. Особенности распространения Elodea canadensis Mich, в озёрах Тобол-Ишимской лесостепи (юг Тюменской области) // IX съезд Гидробиологического общества РАН. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2006. Т. II. С. 64.

7. Валеева Э.И.. Глазунов В.А., Николаенко С.А. Основные факторы антропогенного воздействия на высшую волную растительность озёр Тобол-Ишимской лесостепи (Западная Сибирь) // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем / Материмы Международной научной конференции. Ростов-на-Дону, 2006. С. 56-58.

8. Николаенко С.А. Влияние антропогенной нагрузки на озёра Тобол-Ишимской лесостепи (на примере оз. Пастухове) // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем / Сб. докладов Международной конференции. СПб.: JIEMA, 2006. С. 110-111.

9. Николаенко С.А. Прибрежно-водная растительность солоноватых озёр (3-25 г/л) Тобол-Ишимской лесостепи в условиях антропогенной нагрузки // Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды / Материалы III Междушродной научной конференции. Минск-Нароч, 2007. С. 162-163.

10. Николаенко С.А. Геоботаническая характеристика некоторых соленых озёр юга Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета. Тюмень, 2007. Вып. 6. С. 222-226. (Реценз.)

11. Николаенко С.А. О распространении рода Potamogeton (Potamogetonaceae) на территории Тобол-Ишимской лесостепи // Зыряновские чтения / Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Курган: КГУ, 2008. С. 177-178.

12. Николаенко С.А., Глазунов В.А. Редкие виды растений водной флоры лесостепной зоны Тюменской области // Вестник экологии лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2008. Вып. 9. С. 48-54.

13. Николаенко С.А. Видовое разнообразие минерализованных озёр Тобол-Ишимской лесостепи // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии / Материалы Всероссийской конференции. Новосибирск: Офсет, 2009. С. 191-192.

14. Николаенко С.А. Распределение гидрофитов озёр Тобол-Ишимской лесостепи по градиенту минерализации // Вестник экологии лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2009. Вып. 10. С. 194.

15. Николаенко С.А. Особенности зонального распределения растений соляных водоемов (свыше 25 г/л) Тобол-Ишимской лесостепи // Бюл. МОИП. Отд. биол. Приложение 1. М.: Первая образцовая типография, 2009. Т. 114. Вып. 3. С. 138-139.

16. Николаенко С.А. Анализ видового разнообразия водных растений лесостепной зоны юга Тюменской области // Человек и Север. Антропология, археология, экология / Материалы Всероссийской конференции. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2009. Вып. 1. С. 257-260.

17. Николаенко С.А. Экологическая структура флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи (юг Тюменской области) // Гидроботаника 2010 / Материалы I (VII) Международной конференции по водным макрофитам. Ярославль: Принт Хаус. 2010. С. 232-235.

Подписано в печать 24.03.11. Формат 60х84'/16. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 9.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Николаенко, Светлана Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Объекты и методы исследования.

ГЛАВА 2. История изучения флоры и растительности водоемов Тобол

Ишимской лесостепи.

ГЛАВА 3. Физико-географическая характеристика территории Тобол-Ишимской лесостепи.

3.1. Геологическое строение и рельеф.

3.2. Климат и почвы.

3.3. Гидрография.

3.4. Растительность.

ГЛАВА 4. Флора водоемов Тобол-Ишимской лесостепи.

4.1. Конспект флоры водоемов.

4.2. Таксономическая структура флоры.

4.3. Экологическая структура флоры.

4.4. Ареалогическая структура флоры.

4.5. Встречаемость видов флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи

ГЛАВА 5. Растительность водоемов Тобол-Ишимской лесостепи.

5.1. Классификация растительности водоемов.

5.2. Характеристика синтаксонов.

ГЛАВА 6. Динамика и пространственная организация растительности водоемов Тобол-Ишимской лесостепи.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительность водных экосистем Тобол-Ишимской лесостепи и динамика их зарастания"

Актуальность темы. Озёра - характерный элемент ландшафтов То-бол-Ишимской лесостепи, водно-болотные экосистемы занимают около 25% территории. Широкая амплитуда абиотических факторов и резко контрастные гидрохимические параметры обуславливают высокое разнообразие флоры и растительности водоемов. Формирование растительности водных экосистем Тобол-Ишимской лесостепи идет в условиях повышенной солености поверхностных вод. Диапазон минерализации, в котором отмечены макрофиты составляет 0,1-70,8 г/л, что позволяет проследить влияние этого фактора на флористическую и фитоценотическую структуру водоемов территории и выявить особенности динамики их зарастания.

Несмотря на установленную ранее для водных ценофлор континентальных водоемов закономерность обеднения видового состава водной флоры при повышении, степени минерализации воды (Катанская, 1970; Воронихин, 1953), данные по солевыносливости многих видов очень ограничены, имеют довольно общий характер (Свириденко, 2000), а изученность влияния минерализации воды на водные виды недостаточна (Катанская, 1981).

В настоящее время практически отсутствуют данные по флоре и растительности соленых озер Тобол-Ишимской лесостепи. Закономерности формирования пространственной структуры растительности и динамики зарастания водоемов в условиях повышенной минерализации поверхностных вод требуют дополнительных, более тщательных исследований.

В связи с этим, значительный интерес представляет выявление толерантности водных видов к ведущим экологическим факторам окружающей среды, становятся актуальными экологические исследования солевыносливости видов разных таксономических групп и синтаксонов.

Цель диссертационной работы - изучение и выявление особенностей зарастания и формирования растительности в разнотипных водоемах Тобол-Ишимской лесостепи в условиях повышенной минерализации поверхностных вод.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: изучить флористическое и фитоценотическое разнообразие водоемов Тобол-Ишимской лесостепи различной минерализации; провести сравнительный анализ видового состава и пространственной структуры растительных сообществ водоемов различной минерализации; выявить особенности формирования растительности водоемов Тобол-Ишимской лесостепи в условиях повышенной минерализации озерных вод.

Защищаемые положения:

1. Особенности таксономической и экологической структуры флоры водораздельных озер Тобол-Ишимской лесостепи определяются степенью минерализации озерных вод. Диапазон минерализации 10 — 15 г/л является барьером критической солености, разделяющий пресноводный и соляновод-ный флористические комплексы.

2. При увеличении минерализации озерных вод ценотическая структура растительности водоемов Тобол-Ишимской лесостепи значительно упрощается, классический эндодинамический тип зарастания замещается экзодина-мическими сменами фитоценозов.

Научная новизна. Впервые изучено флористическое и фитоценотическое разнообразие растительности 52 водоемов Тобол-Ишимской лесостепи разной степени минерализации. Выявлены и описаны особенности формирования растительности для каждой группы водоемов рассматриваемой территории в зависимости от степени их минерализации. Для большинства озер составлены схемы зарастания. Приведены данные по солевыносливости видов макрофитов, слагающих растительность водоемов Тобол-Ишимской лесостепи. Для водной флоры Тобол-Ишимской лесостепи установлен диапазон минерализации, составляющий 10-15 г/л, в котором проявляется барьерная роль солености. Найден новый для Тюменской области вид Ро1ато%е1оп кеппт^и А. Вепп (Potamogetonaceae).

Теоретическая и практическая значимость. Приведенные в работе данные по солевыносливости макрофитов существенно дополняют сведения об экологии водных растений и способствуют решению многих практических задач. Материалы диссертации могут послужить основой для создания мониторинга, использования и регулирования зарыбления и процессов зарастания рыбохозяйственных водоемов, разработки и эксплуатации зон рекреации. Подробная характеристика исследованных водоемов территории может быть использована для прогнозирования динамики гидрохимических показателей поверхностных вод и растительного покрова водоемов территории Тобол-Ишимской лесостепи в условиях интенсивного антропогенного воздействия.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международных и всероссийских научно-практических конференциях: «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006), «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск-Нароч, 2007); «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005); «Зыряновские чтения 2008» (Курган, 2008), «Человек и Север. Антропология, археология, экология» (Тюмень, 2009); Итоговой научной сессии Ученого совета СО РАН 2002 г. «Проблемы взаимодействия человека и природной среды» (Тюмень, 2002); К Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе одна в рецензируемом журнале из списка изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 211 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, насчитывающего 171 источник, из которых 8 - на иностранных языках, и 2 приложений. Диссертация проиллюстрирована 12 рисунками и 11 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Николаенко, Светлана Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Флора водоемов Тобол-Ишимской лесостепи представлена 122 видами из 77 родов, 41 семейства. Объем водного ядра флоры составил 31 вид или 25,4% от всей флоры исследованных водоемов. В таксономическом отношении водная флора представлена высшими сосудистыми растениями и относится к гидрофильному варианту бореальных флор. Географическая структура флоры характеризуется преобладанием видов с голарктическим и евразиатским типом ареалов.

2. С увеличением напряженности фактора минерализации воды наблюдается упрощение экологической структуры флоры водоемов Тобол-Ишимской лесостепи и снижение видового разнообразия голарктической группы, при возрастании процентной доли космополитов. Наиболее устойчивой к фактору минерализации оказалась евразиатская ареалогическая группа.

3. По преобладанию видов пресноводного флористического комплекса водная флора озер Тобол-Ишимской лесостепи является пресноводной, а с учетом распределения по группам — солоноватоводно-пресноводной.

4. Максимум видов пресноводного флористического комплекса отмечается в пресных, условно-пресных и слабосолоноватых водоемах. В сильносолоноватых озерах, в интервале 10-15 г/л, наблюдается минимальное количество видов пресноводного флористического комплекса, которые при более высоких концентрациях солей замещаются видами соляноводного флористического комплекса.

5. Ценотическое разнообразие исследованных водоемов Тобол-Ишимской лесостепи представлено 60 ассоциациями, относящимися к 37 группам ассоциаций, 25 формациям, 16 группам формаций, 4 классам формаций и 2 подтипам одного типа континентальной макрофитной растительности: пресной и соляноводной.

6. С увеличением минерализации озерных вод снижается ценотическое разнообразие и упрощается структура растительных сообществ. Наиболее устойчивым к повышению минерализации является класс гелофитных формаций, а наименее устойчивым - класс плейстофитных формаций. Наибольшее ценотическое разнообразие в классе гелофитных формаций достигается в условно-пресных водоемах (диапазон минерализации 1-3 г/л); в классе гидатофитных формаций — в пресных (0,1-1 г/л) и слабосолоноватых водоемах (3-5 г/л); в классе плейстофитных формаций — в пресных водоемах.

7. С увеличением минерализации озерных вод ценотическая структура поясов растительности значительно упрощается и становится более однородной, ряды зарастания укорачиваются до одного-двух компонентов. Зарастание по классическому типу с преобладанием эндодинамических стадий наблюдается только в пресных водоемах. В солоноватых озерах в динамике зарастания имеет место слабая представленность чётких сукцессионных рядов сообществ, преобладают экзодинамические смены фитоценозов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Николаенко, Светлана Анатольевна, Новосибирск

1. Алекин O.A. Основы гидрохимии. Л.:Гидрометеоиздат, 1970. 444 с.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.275 с.

3. Андреев В.Л. Использование мер включения в анализе гидробиологических данных // Общая гидробиология. 1978. Т.14. №5. С. 34-41.

4. Атлас Тюменской области / под ред. Е.А. Огороднова. М.-Тюмень: ГУГК, 1971. Вып. 1. 178 с.

5. Бабушкин A.A. Влияние антропогенных факторов на растительность озер Тюменской области // Рыбоводство и рыболовство. 1995. № 3. С. 32-33.

6. Бабушкин A.A. Водная флора лесостепных озер в пределах Тюменской области. СПб, 1995а. 23 с. Деп. в ВИНИТИ 18.07.95, № 2192-В95.

7. Бабушкин A.A. Высшая водная растительность озер различных ландшафтных зон юга Тюменской области (в связи с вселением в них белого амура): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1996. 24 с.

8. Бабушкин A.A. Высшая водная растительность // Системы ведения товарного рыбоводства в агропромышленном комплексе Тюменской области // под ред. И.С. Мухачева. Тюмень: ОАО «Тюменский дом печати», 2005. С 21-31.

9. Бабушкин A.A. Высшие водная растительность озер лесостепной зоны Тюменской области // Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод: материалы III конф. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1993. С. 22-23.

10. Бабушкин А.А., Лущик И.Г., Иконников П.А. Высшая водная растительность озера Андреевского Тюменской области // Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа: сб. науч. статей. Тюмень: ТГУ, 1994. С. 92-111.

11. Бабушкин А.А. Продуктивность зарослей водной растительности в лесостепных озерах Тюменской области. СПб., 19956. 25 с. Деп. в ВИНИТИ 18.07.95, №3306-В95.

12. Бабушкин А.А. Эколого-геоботаническая характеристика сообществ высшей водной растительности озер юга Тюменской области (Казанский, Сладковский районы). СПб, 1995в. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 18.07.95. № 2191-В95.

13. Бакулин В.В., Козин В.В. География Тюменской области: учебное пособие / под ред. Н.Г. Новосад. Екатеринбург: Сред.-Урал. книжное изд-во, 1996.-240 с.

14. Башлаков Я.К. Снежный покров и его влияние на природные процессы и хозяйственную деятельность Тюменской области. Л.: Наука, 1983. 64с.

15. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств. Спб.: БИН. 1994. 64 с.

16. Белавская А.П. Высшая водная растительность // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С. 117-132.

17. Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 1. С. 32-41.

18. Белавская А.П. Основные проблемы изучения водной растительности в СССР//Бот. журн. 1982. Т.67.№10. С. 1313-1321.

19. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества: в 2 томах. М.: Мир, 1989. Т.1 С. 99-127.

20. Богдановская-Гиенэф И. Д. Водная растительность СССР // Бот. журн. 1974. Т. 59. №12. С. 1728 1733.

21. Бородин И.П. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб: Типография Императорской Академии наук, 1908. Ч.З. 245 с.

22. Будьков С.Т., Лезин В.А. География Тюменской области. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1989. 140с.

23. Бурдиян В.Г., Мухачев И.С. Выращивание товарной рыбы в озерах (Опыт Казанского опытно-показательного озерного рыбхоза). М.: Изд-во Пищевая промышленность, 1975. 63 с.

24. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Изд-во АН Каз.ССР, 1962. Т.2. 436 с.

25. Вагина Т.А. Луга Барабы. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1962.198 с.

26. Вальтер Г. Растительность Земного шара: Тундры, луга, степи, внетро-пические пустыни / пер. с нем. М.: Прогресс, 1975. Т.З. 422 с.

27. Василевич В.И. Эколого-фитоценотическая или флористическая классификация растительности? // Гидроботаника: методология, методы: мате-риалылы Школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 118-125.

28. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 1596-1604.

29. Василевич В.И. Некоторые проблемы классификации фитоценотиче-ских объектов // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 5. С. 617-626.

30. Василевич В.И. О методах классификации растительности // Бот. журн. 1995. Т.80. № 6. С.28-39.

31. Водно-болотные угодья России: Водно-болотные угодья международного значения / под общ. ред. В. Г. Кривенко. М.: Изд-во Wetlands International Publication, 1998. Т. 1. 256 с.

32. Волков И.А. Ишимская степь (рельеф и покровные лессовидные отложения). Новосибирск: Редакционно-издательский отдел Сибирского отделения АН СССР, 1965. 75 с.

33. Волкова B.C. Колебание климата в Западной Сибири в позднеплиоце-новое и четвертичное время // Эволюция климата, биоты и среды обитания человека в позднем кайнозое Сибири: сб. науч. трудов. Новосибирск, 1991. С. 30-40.

34. Воронихин Н. Н. Растительный мир континентальных водоемов. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1953. 410 с.

35. Генкель A.A. Водная и болотная флора Курганского округа ЗападноСибирской лесостепи // Ученые записки Пермского ун-та. Пермь, 1935. Т.1. Вып. 4. С. 84-100.

36. Генкель A.A., Красовский П.Н. Материалы по изучению озер, займищ, болот и торфяников Западно-Сибирской лесостепи // Ученые записки Пермского ун-та. Пермь, 1937. Т.З. Вып. 1. С. 2-71.

37. Глазунов В.А. Концепция сохранения биологического разнообразия растительного покрова лесостепной зоны Тюменской области: дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 198 с.

38. Глазунов В.А. Редкие виды растений лесостепной зоны Тюменской области: категории редкости и подходы к выделению // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2004. № 5. С. 11-24.

39. Гордягин А.Я. Геоботанические исследования в южной полосе Тобольской губернии, произведенные в 1896 году. Предварительный отчет // Ежегодник Тобол. Губ. музея. Тобольск, 1897. Вып.УП. С. 1-36.

40. Городков Б.Н. Подзона лиственных лесов в пределах Ишимского уезда Тобольской губернии // Тр. Почвенно-ботанических экспедиций по исследова- -нию колонизационных районов Азиатской России. (Бот. исследования 1912 г). Петроград, 1915. Ч.И. Вып. 3. 198 стр.

41. Дексбах Н.К. Гидробиологический очерк озер древних и современных стариц р. Пышмы близ города Тюмени // Сапропели группы Тюменских озер и их лечебные свойства. Тюмень: Тюм. кн. изд-во, 1955. С. 114-138.

42. Дексбах Н.К. Шестидесятилетие акклиматизации элодеи канадской на Среднем Урале и в Зауралье // Тр. Томск, ун-та. Сер. биол. Томск, 1956. Т. 142. С. 77-82.

43. Денисова И.А. Особенности развития высшей водной растительности в озерах с различным уровнем трофии // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. JL: Наука, 1988. С. 119-132.

44. Дурникин Д.А. Флора и растительность озер Кулунды (в пределах Алтайского края): дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 2006. 171 с.

45. Западная Сибирь / под ред. Г.Д. Рихтер. М.: Изд-во АН СССР, 1963.488 с.

46. Зарубин С.И. Классификация и краткая характеристика растительности кормовых угодий лесостепной зоны Тюменской области. Тюмень: Изд-во Тюм. ун-та, 1974. 35 с.

47. Зарубин С.И. Роль доминирующих видов в сложении травянистых растительных сообществ Тобол-Ишимской лесостепи // Растительный покров Тюменской области: сб. науч. тр. Тюм. ун-та. Тюмень: ТГУ, 1981. № 82. С. 38-49.

48. Зарубин С.И. Эколого-фитоценотическая характеристика доминантов травянистых сообществ лесостепи Тюменской области // Доминанты травянистых сообществ лесостепи Тюменской области. Тюмень, 1975. С. 3-25.

49. Зарубин С.И., Мальцев В.И., Караваева З.И. Новые виды растений для флоры Тюменской области // Бот. журн., 1979. Т.64. №2. С.246-247.

50. Зарубин С.И., Нешта И.Д., Малова А.Н., Донскова A.A., Караваева З.И.

51. Редкие и исчезающие виды флоры Тюменской области // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 9. С. 1264-1269.

52. Зарубин С.И. Анализ доминантов травянистых растительных сообществ лесостепной зоны Тюменской области // Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука, 1976. С. 50-51.

53. Зарубина Е.Ю., Дурникин Д.А. Флора соленых озер Кулундинской равнины (юг Западной Сибири) // Сибирский экологический журн. 2005. Т. 12. №2. С. 341-352.

54. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Бриологический журн. 1992. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.

55. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 320 с.

56. Катанская В.М. Растительность степных озер Северного Казахстана и сопредельных с ним территорий // Озера семиаридной зоны СССР. Внутри-вековая изменчивость состояния озер Казахстана: сб. науч. статей. Л.: Наука, 1970. С 92-135.

57. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Л.: Наука, 1981. 187 с.

58. Катанская В.М., Распопов И.М. Методы изучения высшей водной растительности // Руководство по методам гидробиологического анализа вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 138-139.

59. Кокин К. А. Экология высших водных растений. М.: Изд-во Моск. унта, 1982. 160 с.

60. Комендантов А.Ю., Хлебович В.В. Солёностная зависимость поглощения водными беспозвоночными растворённых органических веществ // Биология солоноватых и гипергалинных вод: тр. ЗИН РАН. Л., 1989. Т. 196. С. 22-50.

61. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. Т. 5. С. 7-313.

62. Красная книга Курганской области / Под ред. O.A. Петрова. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2004. 496 с. ,

63. Красная книга Тюменской области: животные, растения, грибы / Под ред. В.П. Шевелева, В.Б. Ворончихина, В.П. Старикова. Курган: Зауралье, 2002. С. 261.

64. Крылов П.Н. К вопросу о колебании границы между лесной и степной областями // Тр. Ботанич. Музея Императ. Акад. Наук. СПб., 1915. Вып. 14. С. 82-130.

65. Крылов П.Н. К изучению растительности Западной Сибири // Тр. Первого Сибирского краевого научно-иссл. съезда. Новосибирск, 1927. Т.З. С.195-197.

66. Крылов П.Н. Материалы к флоре Тобольской губернии. // Изв. Императ. Томского ун-та. Томск, 1892. №5. Отд.2. С. 1-64.

67. А.И. Кузьмичев, А.Н. Краснова Парциальные флоры пресных водоемов европейской России // Бот. журн. 2001. Т.86. №1. С. 65-72.

68. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М.-Л., 1959. Т.1. С. 13-75

69. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» М 1 : 4000000 / под ред. Е.М. Лавренко, В.Б. Сочавы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т.2. С.595-730.

70. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т.2. С. 1-265.

71. Лезин В. А. Пойменно-долинные озера р. Ишим // Природные ресурсы Тюменской области: сб. статей. Л.: Изд-во «Тюменская Правда», 1976а. С. 43-59.

72. Лёзин В.А. Морфометрические особенности некоторых озер юга Тюменской области // Природные ресурсы Тюменской области: сб. статей. Л.: Изд-во «Тюменская Правда», 1976. С. 9-18.

73. Лезин В.А. Реки и озера Тюменской области. Словарь-справочник. Тюмень: Изд-во «Пеликан», 1995. 297 с.

74. Лепилова Т.К. Инструкция для исследования высшей водной растительности // Инструкция по биол. исследованиям вод / под ред. K.M. Дерюгина. Л.: Изд-во Гос. гидрол. ин-та, 1934. Ч. 1. Вып. 5. 48 с.

75. Лисс О.Л., Березина H.A. Болота Западно-Сибирской равнины. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 208с.

76. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков//Бот.журн., 1973. Т.58. №11. С. 1581-1588.

77. Матвеев В.И. Динамика растительности водоемов бассейна Средней Волги. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. 192 с.

78. Марков М.В. Флора и растительность пойм Волги и Камы в пределах Татарской АССР // Уч. зап. Казанского ун-та. Ботаника. 1955. № 115. 2625.

79. Миркин Б.М. Об экологической классификации пойменных лугов // Бот. журн. 1965. Т. 50. №3. С. 324-334.

80. Мухачев И.С. Пути мелиоративного воздействия на среду заморного озера // Экология животных и фаунистика. Тюмень: ТГУ, 1978. С. 85-93.

81. Мухачев И.С. Рыбохозяйственные мелиорации и возможности их применения // Системы ведения товарного рыбоводства в агропромышленном комплексе Тюменской области / Отв. ред. И.С. Мухачев. Тюмень: ОАО «Тюменский дом печати», 2005. С 57-83.

82. Науменко Н.И., Иваненко Ю.А. Определитель сосудистых растений Южного Зауралья: Плауны, хвощи, папоротники и голосеменные. Курган: Изд-во Курганского ун-та, 1999. 87 с.

83. Науменко Н.И., Суханов Д.В. Список растений Южного Зауралья (Курганская область и сопредельные территории России и Казахстана). Курган: Изд-во Курганского ун-та, 1999. 35 с.

84. Науменко Н.И. Флора лесостепного Зауралья в пределах Курганской области: дисс. . канд. биол. наук. СПб., 1992. 195с.

85. Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 23-37.

86. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов: учеб. пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. 192 с.

87. Никонов Г.И. Пути обогащения сырьевой базы озера Большой Уват // Рыбохозяйственные исследования озер Тюменской области: тр. Обь-Тазовского отд. ВНИОРХ / под ред. Б.Г. Иоганзена. Тюмень, 1960. С. 6-24.

88. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

89. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. СПб., 1773. 4.1 6 + 657 + 117с., 1786. 4.2. Кн.1. 3 + 476с., 1786. 4.2. Кн.2. 571с., 1788. Ч.З. Кн.1. 624с., 1788. Ч.З. Кн.2. 480с.

90. Папченков В.Г. О классификации макрофитов водоемов // Экология. 1985. №6. С. 8-13.

91. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 214 с.

92. Папченков В.Г. О классификации растений водоемов и водотоков // Гидроботаника: методология, методы: материалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 23-25.

93. Папченков В.Г. Различные подходы к классификации растений водоемов и водотоков // Гидроботаника 2005: материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 16-24 .

94. Папченков В.Г., Щербаков A.B., Лапиров А.Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины. // Гидроботаника: методология, методы: материаллы Школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 27-38.

95. Поползин А. Г. Озера юга Обь-Иртышского бассейна. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1967. 127 с.

96. Прокопьев Е.П. Экология растительных сообществ (фитоценология): Учебник. Томск: ТГУ, 2003. 456 с.

97. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд-е. М.: Изд-во Моек ун-та, 1983.296 с.

98. Работнов Т.А. Об экологической нише у растений // Экология. 1995. № 3. С. 246-247.

99. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.:Наука, 1971. 333 с.

100. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-запада СССР. Д.: Наука, 1985. 198 с.

101. Растительность Западно-Сибирской равнины. Карта М 1 : 1500000 / под ред. И.С. Ильина. М.: ГУГК, 1978. 4л.

102. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Ильина И. С., Лапшина Е.И., Лавренко Н. Н. и др. / под ред. В.В. Воробьева, A.B. Белова. Новосибирск: Наука, 1985. 251 с.

103. Редкие и исчезающие растения Сибири /отв. ред. Л.И. Малышев, К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука, 1980. 223 стр.

104. Реймерс, A.B. Яблоков. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: «Наука», 1982. 145 с.

105. Романова Е.А., Лапшина Е. И. Лесостепные евтрофные травяные болота и галофитные луга // Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1985. С. 159-161.

106. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.239 с.

107. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Экология прибрежно-водной растительности. М.:Изд-во НИА-Природа, РЭФИА, 2004. 220 с.

108. Свириденко Б.Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана: монография / под ред. проф. A.C. Ревушкина. Омск: Изд-во Омского гос. пед. ун-та, 2000. 196 с.

109. Свириденко Б.Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 687-698.

110. Свириденко Б.Ф. Структура водной флоры Северного Казахстана // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 11. С. 46-57.

111. Седельников В.П. К применению мер включения в сравнительной флористике // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 32-35.

112. Селезнева Н.С. Лесостепь // Физико-географическое районирование Тюменской области / под ред. Н.А. Гвоздецкого. М.: Изд-во Моск. ун-та., 1973. С. 144-172.

113. Сёмкин Б.И. О связи между средними значениями двух мер включения и мерами сходства // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. 2009. Вып. 3. С. 91-101.

114. Сёмкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ долины р. Амгуемы на Чукотке) // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 1. С. 55-63.

115. Сиязов М.М. К ботанической характеристике Ялуторовска и его ближайших окрестностей // Записки Зап.-Сиб. Отдела Императ. Русского Гео-графич. Общ-ва. Омск, 1892а. Кн. 13. Вып. 1.1. С. 1-26.

116. Сиязов М.М. Материалы для фитографии южных частей Западной Сибири // Записки Зап.-Сиб. Отдела Императ. Русского Географич. Общ-ва. Омск, 1898. Кн.24. С. 1-15.

117. Сиязов М.М. Статистика Омской и Тюменской флор. Сопоставление Омской флоры с Тюменской // Записки Зап.-Сиб. Отдела Императ. Русского Географич. Общ-ва. Омск, 18926. Кн. 13. Вып. 1.2. С. 1-12.

118. Сиязов М.М. Таблицы распределения цветковых и высших споровых растений в пределах Западной Сибири (Томской и Тобольской губернии, Акмолинской и Семипалатинской областей). Омск: Типография штаба Омского воен. окр., 1911. 32 с.

119. Скалозубов Н.Л. Материалы по изучению почв и растительности Тобольской губернии // Ежег. Тобольского губернского музея. Тобольск, 1906. Вып. 15. С. 1-45.

120. Скалозубов Н.Л. Список растений Тобольской губернии и окрестностей города Омска // Ежег. Тобольского губернского музея. Тобольск, 1916. Вып.24. С. 1-168.

121. Словцов И.Я. Материалы по фитографии Тобольской губернии // Записки Зап.-Сиб. Отдела Императ. Русского Географии. Общ-ва. Омск, 1891. Вып. 12. С. 73-258.

122. Старобогатов Я.И., Хлебович В.В. Проблемы типологии солоноватых вод // Гидробиологический журнал. 1978. Т. 14. № 6. С. 3-7.

123. Старченко В.М. Флора Амурской области (состав, анализ, вопросы охраны): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 2008. 23 с.

124. Статистические методы исследования в медицине и здравоохранении / под ред. Л.Е. Полякова. Л.: Медицина, 1971. 199с.

125. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 146 с.

126. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.248 с.

127. Токарь O.E. Водная макрофитная растительность реки Ишим и пойменных озер (в пределах Тюменской области) // Проблемы изучения расти- < тельного покрова Сибири: материалы III международ, науч. конф. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005а. С. 104-105.

128. Токарь O.E. Использование гидромакрофитов как индикаторов состояния водной среды р. Ишим и пойменных водоемов // Гидроботаника 2005: материалы VI всеросс. школы-конференции по водным макрофитам. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 364-366.

129. Токарь O.E. История изучения водных макрофитов на юге Тюменской области // Молодые ученые вузу, колледжу, школе: материалы межвуз. на-учн. конф. Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 20046. С. 38-41.

130. Токарь O.E. Продуктивность формаций макрофитной растительности р. Ишим и пойменных водоемов // Естественные науки и экология: межвузовский сб. научных трудов. Омск: ОмГПУ, 2005. Вып 9. Книга 1. С. 83-90.

131. Токарь O.E. Редкие виды цветковых гидрофитов р. Ишим и пойменных водоемов // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: материалы междунар. конф. Тольятти: Изд-во ЭВБ РАН, 2004г. С. 272.

132. Токарь O.E. Фитомасса и продуктивность макрофитов реки Ишим на тюменском участке // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2004д. № 5. С. 125-130.

133. Токарь O.E. Фитомасса и продуктивность формаций макрофитной растительности р. Ишим на Тюменском участке // Исследования молодых ботаников Сибири: тез. докладов II Молодежной конф. Новосибирск, 2004. С. 66-67.

134. Токарь O.E. Флора макрофитов пойменных водоемов р. Ишим // IV Ершовские чтения: сб. материалов юбилейной региональной конф. Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2004е. С. 246-251.

135. Токарь O.E. Флора реки Ишим // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VIII Междунар. науч. школы-конф. студентов и молодых ученых. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Ката-нова, 2004ж. Т. 1. С. 48.

136. Токарь O.E. Флористический и ценотический состав макрофитной растительности пойменных водоемов р. Ишим // Естественные науки и экология: межвуз. сб. науч. тр. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004а. Вып 8. Кн. 1. С. 105-117.

137. Токарь O.E., Свириденко Б.Ф. Состав и структура макрофитной растительности реки Ишим (в пределах Тюменской области) // Естественные науки и экология: межвуз. сб. научных трудов. Омск: ОмГПУ, 2003. Вып. 7. С. 66-74.

138. Толмачёв А.И. Введение в географию растений (лекции, чит. студентам Ленингр. ун-та в 1958—1971 гг.). Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

139. Троицкая В.И., Гальнбек А.И. Озера Янтык и Кучак и их рыбохозяйственная характеристика // Рыбохозяйственные исследования озер Тюменской области. Тюмень, 1960. Вып.1. С. 25-58.

140. Физико-географическое районирование Тюменской области / под. ред. H.A. Гвоздецкого. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. 246 с.

141. Хитун О.В., Ребристая О.В Растительность и экотопологическая структура флоры окрестностей мыса Хонорасале (арктические тундры Гыданского полуострова) //Бот. журн. 1998. Т. 83. № 12. С. 21-37.

142. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JL, «Наука», 1974. 235 с.

143. Хлебович В.В. К физиологии эвригалинности: критическая соленость внешней и внутренней среды // Вопросы гидробиологии. 1965. Т. 1. С. 440-441.

144. Хозяинова Н.В. Весенне-летняя флора республиканского государственного заказника «Тюменский» // Биоразнообразие Западной Сибири результаты исследований: сб. науч. тр. ИПОС СО РАН. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 1996. С. 95-102.

145. Хозяинова Н.В., Глазунов В.А. Флористические находки на юге Тюменской области // Бот. журн. 2001. Т.86. №2. С. 116-120.

146. Хозяинова Н.В., Глазунов В.А., Чешуина И.А. Растительность Тарман-ского комплекса//Вестник ТГУ. 1998. № 2. С. 168-175.

147. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

148. Численко JI.JI. Положения минимумов и максимумов видов в водах различной солености // Гидробиологический журнал. 1970. Т.4. №1. С. 65-69.

149. Шенников А.П. Экология растений. М.: Изд-во Сов. наука, 1950. 374 с.

150. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. Т.59. №7. С.929-940.

151. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Д.: ЛГУ, 1984. 288 с.

152. Шуманова A.A. Климат. Физико-географические условия // Агроклиматический справочник по Тюменской области (южная часть). Д.: Гидроме-теоиздат, 1960. С.9-16.

153. Щербаков A.B. Изучение и анализ региональных флор водоемов // Гидроботаника: методология, методы: материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С.56-69.

154. Щербаков A.B. Флора водоемов Московской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1991. 25 с.

155. Щербаков A.B. Что такое «водное ядро флоры» и зачем нужен этот термин?// Гидроботаника 2005: материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 25-26.

156. Gmelin J.G. Flora Sibirica sive historia plantarum Sibiriae. Petropoli, 17471759. T.I-IV: 1747. T.I. XC + 221 + 26 S. 1749. T.II. XXIV + 240 + 9 S. 1758. T.III. VI + 276 + 10 S. 1759. T.IV. IV + 207 + 7 S.

157. Gmelin J.G. Reise durch Sibirien von dem Jahr 1733 bis 1743. Göttingen, 1751-1752. T.I-VII: (1733-1735), T.I. 22 + 584 S. (1735-1738), Т.Д. 34 + 652 S. (1738-1740), T.III. 584 S. (1740-1743), T.IV-VII. 692 + 8 S.

158. Gordon M.S. Animal in aquatic environments: fishes and amphibias // Handbook of physiology environment. 1964. Washington. D. C. P. 697-713.

159. Passarge H. Hydrophyten-Vegetationsaufnahmen // Tuexenia. 1982. № 2. S. 13-21.

160. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // J. Amer. Statist. Assoc. 1963. V. 58. № 301. P. 236-244.