Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области"
На правах рукописи
МАКУНИНА Наталья Ивановна
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОСИБИРСКОЙ РАВНИНЫ И АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ: КЛАССИФИКАЦИЯ, СТРУКТУРА И БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
03.02.01 - «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
8 АПР 2015
005567071
Новосибирск — 2015
005567071
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российской академии наук.
Научный консультант — Седельников Вячеслав Петрович
доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН.
Официальные оппоненты: Назимова Дина Ивановна
доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, ведущий научный сотрудник;
Эбель Александр Леонович доктор биологических наук, доцент, ФГАОУ ВО «Национальный исследовательский Томский государственный университет», профессор;
Ямалов Сергей Маратович доктор биологических наук, ФБГУН Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, ведущий научный сотрудник.
Ведущая организация — ФГБУН Уфимский Институт биологии РАН.
Защита состоится 14 мая 2015 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при ФГБУН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Факс: (383) 330-19-86.
E-mail: botgard@ngs.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБУН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Сайт в Интернете: http://www.csbg.nsc.ru.
Автореферат разослан 30 марта 2015 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
Ершова Эльвира Александровна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Западно-Сибирская равнина и Алтае-Саянская горная область образуют западный сектор Северной Азии; он протянулся от восточных предгорий Урала до р. Енисей. Равнинная лесостепь на ЗападноСибирской равнине занимает широтную полосу между 54 и 56° с.ш. В Алтае-Саянской горной области горная лесостепь образует изолированные участки разной площади, расположенные на разной широте, долготе и абсолютной высоте. По общей площади лесостепные ландшафты существенно уступают место зональным лесным и степным, но именно они имеют важнейшее значение для человека: лесостепь является ареной хозяйственного освоения. Обширные преобразования природной среды на Западно-Сибирской равнине привели к фрагментации растительного покрова, широкому распространению сукцессионных вариантов растительности, почти полному исчезновению коренных растительных сообществ. По сравнению с равнинной лесостепью, растительность горной лесостепи трансформирована существенно меньше: пересеченность рельефа препятствует тотальной распашке, а пастбищная нагрузка ниже, чем в горных степных ландшафтах; в этом случае мы имеем уникальную возможность изучать не только отдельные сохранившиеся коренные сообщества, но и лесостепные ландшафты в целом, их можно рассматривать как модель для изучения, мониторинга, прогнозирования реакции растительного покрова на естественные и антропогенные изменения.
В течение последнего столетия равнинная лесостепь была предметом пристального внимания исследователей различных направлений: на ее территории работали и геоботаники, и географы. К середине прошлого века сложилось целостное представление о равнинной лесостепи, однако четкой концепции горной лесостепи нет: при выделении пояса горной лесостепи, описании и классификации ее растительности разные исследователи используют часто несопоставимые критерии, что делает невозможным сравнение и обобщение материалов.
В то время как для лесной и степной растительности Сибири существуют обобщающие работы (Лавренко, 1940, 1980; Крылов, 1961; Таран, 1973; Типы лесов... 1980; Лавренко и др., 1991; Степи ..., 2002), подобных исследований растительности равнинной и горной лесостепи Сибири не проводилось. В этой связи особенно актуальны задачи обобщения и анализа подобной информации.
Цель исследований — на основе современных геоморфологических, климатических, флористических и фитосоциологических данных охарактеризовать и в едином плане сравнить растительность равнинной и горной лесостепи ЗападноСибирской равнины и Алтае-Саянской горной области.
Были поставлены следующие задачи:
— выявить крупные по площади участки лесостепной растительности, охарактеризовать их флористическое и фитоценотическое разнообразие;
- проанализировать позиции горной лесостепи в системе высотных поясов гор юга Сибири;
- выявить факторы, контролирующие пространственную дифференциацию растительности лесостепи на различных масштабных уровнях;
— провести классификацию основных типов растительных сообществ лесостепи;
— охарактеризовать и проанализировать ценофлоры основных типов растительных сообществ;
- описать типы пространственной организации растительного покрова лесостепи.
Защищаемые положения:
1. Лесостепь на исследованной территории представлена тремя крупными типами: равнинной лесостепью, горной лесостепью алтае-саянского типа и горной лесостепью северо-монгольского типа. Равнинная лесостепь Западно-Сибирской равнины является восточной частью зональной лесостепи Евразии. Распространение горной лесостепи алтае-саянского типа связано с основной, бореальной частью Ал-тае-Саянской горной области. Присутствие горной лесостепи северо-монгольского типа ограничено южными районами бореальной области, пограничными с пустынно-степной областью.
2. В условиях переходного положения Алтае-Саянской горной системы на границе бореальной и пустынно-степной областей, сложности ее рельефа ведущим фактором, определяющим изменения растительности, являются биоклиматические условия. Они определяются широтными и долготными параметрами климата, а также изменениями климата, обусловленными горным рельефом.
3. Различия степей и лесов равнинной лесостепи, горной лесостепи алтае-саянского и северо-монгольского типов имеют высокий синтаксономический ранг: равнинной лесостепи и горной лесостепи алтае-саянского типа — ранг порядков эколого-флористической классификации, горной лесостепи алтае-саянского и северо-монгольского типов — ранг классов.
Научная новизна работы. Впервые представлены результаты эколого-флористической классификации основных типов растительных сообществ лесостепи Западной Сибири и Алтае-Саянской горной области. Они описаны в составе 5 классов, 9 порядков, 17 союзов, 58 ассоциаций, 20 субассоциаций. Из них автором или с участием автора валидно опубликованы новые синтаксоны: 1 порядок, 3 союза, 34 ассоциации, 10 субассоциаций.
Впервые показано определяющее значение биоклиматических условий для горных лесостепных ландшафтов. Впервые обосновано и проведено ботанико-географическое деление горной лесостепи Алтае-Саянской горной области.
Впервые дано представление о лесостепной растительности применительно одновременно к горным и равнинным территориям Сибири; впервые выполнена монографическая характеристика растительности лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области.
Впервые в едином плане охарактеризована пространственная структура растительности равнинной и горной лесостепи.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование вносит существенный вклад в развитие синтаксономии растительности Северной Азии, в ботаническую географию Сибири.
Полученные результаты имеют преимущественно теоретическое значение и могут быть применены в ботанической географии, при характеристике биоразнообразия Сибири, при создании региональных и обобщающих сводок по классификации растительности.
Результаты могут быть использованы при чтении курсов лекций по специальностям ботаника, биогеография в ВУЗах; при составлении региональных очерков растительности.
Результаты исследования имеют важное практическое значение при разработке мероприятий по сохранению разнообразия растительного покрова и организации особо охраняемых природных территорий.
Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертации обсуждались: на съездах РБО (Новосибирск, 2003, Петрозаводск, 2008); на конференциях и совещаниях разного уровня, важнейшими из которых являются: «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000, 2010, 2012, 2013), «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001), «Роль биоразнообразия в экономике и экологии горных территорий» (Новосибирск, 2004), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006, 2009, 2013), «Sustainability, biodiversity and ecological trait of natural forest ecosystems under changing environmental condition: when Siberia goes Atlantic» (Nancy, France, 2010), «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), «Проблемы сохранения растительного мира Северной Азии и его генофонда» (Новосибирск, 2011), «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012), «Растительность Восточной Европы и Северной Азии» (Брянск, 2014).
Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Представляемая работа была выполнена в соответствии с плановыми заданиями при поддержке грантов РФФИ 93-04-07670-а, 96-04-49993-а, 99-04-49275-а, 05-04-48212-а, 07-04-00364-а, 08-04-00055-а, 09-04-00168-а, 10-04-00078-а, 10-04-10010-к, 10-04-92934-НИСИ_з; гранта РНФ 14-14-00453, гранта для молодых ученых Президиума СО РАН (2000-2001).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 работ, из них 22 - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 4 — главы в монографиях, 8 - статьи в общероссийском журнале «Растительность России», 7 -статьи в журнале «Растительный мир Азиатской России».
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и списка иллюстративного материала, изложенных на 267 страницах.
Благодарности. Я хочу выразить огромную признательность моим Учителям Татьяне Владимировне Мальцевой и Вячеславу Петровичу Седельникову. Я сердечно благодарю моих Соавторов: А.Ю. Королюка, Н.Н. Лащинского, Л.П. Паршу-тину, Н.Б. Ермакова, В.А. Черемушкину, О.Ю. Писаренко, М.П. Тищенко, Н.В. Золотареву, Н.В. Ветлужских, Н.В. Игай, Е.Г. Зибзеева. Много добрых слов хочется сказать тем, с кем мне выпала удача работать в экспедициях. Отдельное большое спасибо Рецензентам и Редакторам журналов, публиковавшим мои работы, и Коллегам, которые нашли время на обсуждение отдельных вопросов, вошедших в данную работу.
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объем материала. В основу работы положены собственные материалы, собранные автором в экспедициях 1991-2012 гг. на территории Тюменской, Курганской, Омской, Новосибирской и Кемеровской областей, Алтайского и Красноярского краев, Республик Алтай, Хакасия, Тыва (рис. 1.1, 1.2). В работе использовано 6300 описаний, из них 4200 геоботанических описаний автора.
В работе применены следующие методы.
Для характеристики ценофлор мы использовали показатель актнвностн видов в понимании Л.И. Малышева (1973).
Классификация выполнена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973, 1978) с помощью пакетов программ MEGATAB и TWINSPAN (Hennekens,
1996). Латинские названия растений даны по сводке С.К. Черепанова (Черепанов, 1995). Номенклатура синтаксонов соответствует «Международному кодексу фито-социологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Рис. 1.1. Районы работ автора на Западно-Сибирской равнине
Рис. 1.2. Районы работ автора в Алтае-Саянской горной области
Определение флористического сходства ценофлор. Кластерный анализ реализован в программе PAST (Hammer, 2012; Hammer et al., 2001). Дендрограммы построены на основе коэффициента Брэя-Кертиса (Bray, Curtis, 1957).
Описание структуры растительности равнинной и горной лесостепи основывается на характеристике широтно-зональных и высотно-поясных комплексов.
Широтно-зональный комплекс составляют малонарушенные растительные сообщества, приуроченные к автоморфным почвам. В равнинной лесостепи Западной Сибири его образуют травяные леса (мезофитные и остепненные), остепненные луга и луговые степи. Широтно-зональный комплекс возвышенных равнин включает, помимо зональных сообществ, незональные (разнотравно-дерновиннозлаковые степи и влажные травяные леса), распространение которых связано с овражно-балочными системами. По степени увлажнения местообитания разнотравно-дерновиннозлаковых степей можно охарактеризовать как сухие, местообитания лесов с высокотравным травостоем — как влажные. Растительность каменистых местообитаний, присутствие которых связано с близостью гор, представляют разнотравно-дерновиннозлаковые петрофитные степи.
Высотно-поясные комплексы горной лесостепи. Описание основных закономерностей высотного распределения растительности базируется на понятии «горный плакор» (ороплакор) (Ладыгина, 1977; Агаханянц, 1981). Он объединяет пологие и средней крутизны склоны, растительность и почвы которых отражают наиболее типичные черты пояса. Кроме орозональных, в высотно-поясной комплекс включены фоновые петрофитные степи.
Удобным способом отображения основных закономерностей распределения горной растительности является катена. К каждому элементу катены приурочен определенный тип или несколько типов растительных сообществ. Начинает катену элювиальный ландшафт (Э) — скалы на вершинах и скопления трудно выносимого материала. Транзитный, или трансэлювиальный ландшафт (ТЭ) склонов характеризуется как сильным притоком вещества сверху, так и оттоком его вниз. Трансаккумулятивный ландшафт (ТА) расположен у подножия склонов и отличается усиленным приносом и аккумуляцией. Световые и теневые склоны заметно отличаются по интенсивности физических, химических и биологических процессов. Световым склонам свойственны большая крутизна, интенсивный транзит вещества и господство физического выветривания горной породы. Теневым склонам присущи более холодный и влажный микроклимат, пологие и вогнутые склоны, накопление щебнисто-мелкоземистого материала и формирование относительно мощных почв.
ГЛАВА 2. ЛЕСОСТЕПЬ КАК ШИРОТНО-ЗОНАЛЬНОЕ И ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ ЯВЛЕНИЕ
Лесостепь — это климатически обусловленный ландшафт, в котором закономерно сочетаются степные и лесные сообщества. Основным климатическим условием существования лесостепи является нейтральный водный баланс (Будыко, 1971, 1984). В лесостепи леса приурочены к таким местообитаниям, где в силу местных условий частный баланс влаги сдвинут в сторону положительного, остепненные луга—к местообитаниям с нейтральным или слегка положительным частным балансом, луговые степи — к местообитаниям с отрицательным частным балансом (Бобровская и др., 2014). Такая дифференциация позволяет считать лесостепной ландшафт климатически устойчивым: колебания климата отражаются лишь в количественном соотношении леса и степи, не затрагивая самой сущности лесостепного ландшафта (Мильков, 1960).
Равнинная лесостепь Евразии образует полосу, протягивающуюся от Карпат на западе до Салаира на востоке. Она образована тремя секторами: восточноевро-
пейским, западносибирским и среднесибирским. По мере продвижения вглубь континента годовая сумма температур и количество осадков в лесостепной зоне уменьшаются. Соотношение площадей, занимаемых луговыми степями и остепнен-ными лугами, изменяется при движении с юга на север: в южной части на плакорах преобладают луговые степи (южная лесостепь), в северной части — остепненные луга (северная лесостепь).
Горная лесостепь юга Сибири и Севера Монголии. В теоретическом отношении понятие горной лесостепи мало разработано. Представление о горной лесостепи основывается на особенностях ее растительного покрова, который «представляет собой закономерное чередование лесных и степных фитоценозов в пределах одной высотной ступени на склонах разных экспозиций, отличающихся по режиму инсоляции и увлажнения» (Огуреева, 1980). Ареал горной лесостепи определяется следующим образом: «Горная лесостепь представляет собой структурно и типологически контрастный высотный пояс в горах северного обрамления Центральной Азии» (Намзалов, 1996; Намзалов, Басхаева, 2002). Тот факт, что лесостепь в горах юга Сибири образует отдельный высотный пояс (подпояс), отмечают абсолютное большинство исследователей: (Куминова, 1960, 1973, 1976, 1985; Лав-ренко, 1964; Крылов, Речан, 1965, 1967; Малышев, 1977; Намзалов, 1979, 1985, 1994, 1996; Огуреева, 1980; Типы лесов ..., 1980; Маскаев и др., 1985; Шоба, 1985; Камелин, 1998; Макунина, Мальцева, 2002; Макунина, 2003, 2006, 2010, 2011, 2012, 2013; Макунина и др., 2007; Кыргыс и др., 2009).
При построении схем распределения растительности больших территорий вопрос о сравнении равнинной и горной лесостепи ранее не рассматривался, растительность характеризовалась в двух независимых рядах — равнинном широтно-зональном и горном высотно-поясном (Исаченко, 1985; Исаченко, Шляпников, 1989; Огуреева, 1999). Нами предложен подход, подразумевающий сравнительный анализ равнинной и горной лесостепи. Он может быть реализован в рамках следующей парадигмы: лесостепь равнины и гор юга Сибири представляет собой единое явление, в основе которого лежат общие климатические закономерности и общие закономерности распределения растительности. Растительность лесостепных ландшафтов представляет собой чередование на плакорах (ороплакорах) степей, остепненных лугов и лесов. Климатическое условие существования равнинной и горной лесостепи — нейтральный баланс влаги.
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ
(ОРОГРАФИЯ, КЛИМАТ, ПОЧВЫ, РАСТИТЕЛЬНОСТЬ)
Равнинная лесостепь образует полосу в диапазоне широт от 54 до 56° с.ш. на Западно-Сибирской равнине и занимает отдельные участки по северо-западной периферии Алтае-Саянской горной области (рис. 3.1). Климат умеренно теплый, умеренно влажный (Агроклиматические ..., 1971). Средняя температура января равна — 18-19 °С, средняя температура июля — 18-20 °С, £ (> 10°с - 1800-2000°, за год выпадает 350-450 мм осадков.
Западно-Сибирская равнина протянулась от восточных предгорий Урала на западе до р. Обь на востоке. Это плоская, слабо дренированная территория высотой 100-150 м над ур. м. с многочисленными бессточными заболоченными озерами, суффозионными западинами (Рельеф Западно-Сибирской ..., 1988).
Лесостепь возвышенных равнин объединяет равнинные лесостепные территории, расположенные восточнее Оби (см. рис. 3.1). Приобское плато (2) и Бий-ско-Чумышская возвышенность (1) - западная часть территории, считаются продолжением сплошной полосы лесостепной зоны, Кузнецкая котловина (3) - островной лесостепью (Исаченко, 1985; Исаченко, Шляпников, 1989; Мильков, 1950). Территория представляет собой предгорную возвышенную равнину (200-350 м над ур. м.), расположенную на северо-западной периферии Алтае-Саянской горной области и разделенную горными сооружениями.
Приобское плато и Кузнецкая котловина характеризуются зональным лесостепным климатом. Бийско-Чумышская возвышенность располагается на широте степной зоны. Близость Салаирского кряжа, выступающего барьером на пути западного переноса влагонесущих воздушных масс, определяет повышенное увлажнение возвышенности и обуславливает лесостепной характер растительности (эффект предгорно-гумидной зональности).
Рис. 3.1. Карта-схема равнинной лесостепи.
Белой линией выделена лесостепь Западно-Сибирской равнины, белой заливкой - возвышенная лесостепь в пределах Алтае-Саянской горной области: 1 - Бийско-Чумышская возвышенность; 2- Приобское плато; 3 - Кузнецкая котловина
Алтае-Саянская горная область
Состоит из различным образом ориентированных хребтов разного происхождения и современной орографии. Абсолютные высоты хребтов увеличиваются с северо-запада на юго-восток. Горные хребты чередуются с межгорными котловинами разных размеров. Горную область образуют 2 структурно-геоморфологические ступени: предо-рогенная Салаиро-Кузнецкая и орогенная Алтае-Саянская (Зятькова, 1977) (рис. 3.2).
В пределах Салаиро-Кузнецкой приплатформенной ступени расположены четыре межгорные впадины, протянувшиеся с севера на юг на 350 км (см. рис. 3.2): Назаровская (1), Северо-Минусинская (2), Средне-Минусинская (3) и ЮжноМинусинская (4). С запада их ограничивают Кузнецкий Алатау и Абаканский хребты, с востока - Восточный Саян, с юга - Западный Саян. Енисей делит котловины на левобережную, более засушливую и правобережную, более увлажненную части.
Высокогорная орогенная ступень подразделяется на две части: Алтайскую и Саяно-Тувинскую. Первая объединяет хребты и межгорные впадины Алтая, вторая -Западный и Восточный Саяны, Саяно-Тувинское нагорье, хребет Академика Обру-
чева, Западный и Восточный Танну-Ола, Сангилен и расположенные между ними межгорные котловины. В пределах Алтая от основных хребтов (Теректинский, Хол-зун, Катунский, Чуйский) к северу веерообразно расходятся менее высокие второстепенные. Основные хребты Восточного Саяна вытянуты в субмеридиональном, Западного Саяна - в субширотном, Танну-Ола - в широтном направлении. Межгорные кот-ловиш
Рис. 3.3. Степные межгорные котловины Алтая: 1 - Канская; 2 - Урсульская; 3 - долготный отрезок р. Катунь; 4 - Абайская; 5 - Уймонская; 6 -Катандинская; 7 - Улаганская; 8 - Курайская; 9 -Самахинская; 10 - Чуйская
Рис. 3.4. Степные межгорные котловины Тувы: 1 - Турано-Уюкская; 2 - Хемчикская; 3 -Улуг-Хемская; 4 - Убсу-Нурская
Рис 3.2. Алтае-Саянская горная область.
Красным цветом обозначены: западная граница горной области, граница предорогенной и орогенной ступени. Котловины: 1 - Назаровская, 2 - Северо-Минусинская, 3 - Средне-Минусинская, 4 - ЮжноМинусинская
Алтайские межгорные котловнны. На Алтае преобладают котловины небольшого размера, выраженные в рельефе как расширенные участки долин рек. Среднегорные котловины Центрального Алтая образуют «петлю», окружающую Теректинский хребет (рис. 3.3). Самой западной является (1) Канская котловина (1000-1100 м над ур. м., 25 км в длину). У северного подножия Теректинского хребта расположена (2) Урсульская котловина (800-1000 м над ур. м.), при ширине в несколько километров ее длина достигает 30 км. Восточную часть «петли» образует глубоко врезанная (3) долина долготного отрезка р. Катунь (600-800 м над ур. м., длина около 50 км). Южный ряд котловин «петли» составляют с запада на восток (4) Абайская, (5) Унмонская и (6) Катандннская котловины (1100-900 м над ур. м.); при ширине, не превышающей 10 км, в длину самая большая из них — Уймонская — достигает 40 км. В западной части Юго-Восточного Алтая в узком долготном отрезке (87°20' - 88°10' в.д.) расположены три среднегорных котловины (1400-1500 м над ур. м.): (7) Улаганская (10 км в длину), (8) Курайская (20 км в длину) и (9) Самахииская (10 км в длину).
Тувинские межгорные котловины. В Туве ряд с севера на юг образуют три крупные межгорные котловины (рис 3.4): (1) Турано-Уюкская (800 м над ур. м.), протяженность с севера на юг 30 км, с запада на восток — 70 км; (2, 3) Центрально-Тувинская (700-800 м над ур. м.), протяженность с севера на юг - 30-60 км, с запада на восток - 500 км и (4) Убсу-Нурская.
Для климата Алтае-Саянской горной страны определяющим является ее положение в центре континента. В связи с большой протяженностью горной системы с запада на восток, в ней отчетливо выражены тенденции нарастания континенталь-ности климата: уменьшается годовая суммы осадков, увеличивается годовая амплитуда среднемесячных температур. Важным фактором создания локального климата является эффект «дождевой тени». Суть его заключается в том, что западные части крупных межгорных котловин, расположенные в дождевой тени меридиональных горных «барьеров», характеризуются более аридными биоклиматическими условиями, чем восточные их части.
Количество солнечной радиации зависит от широты: Назаровская и Минусинские котловины (54-55°30' с.ш.) расположены на широте лесостепной зоны, алтайские котловины, Турано-Уюкская и Центрально-Тувинская котловины - на широте степной зоны (50-53° с.ш.). Южнее 50° с.ш., на широте зоны полупустынь находятся Чуйская и Убсу-Нурская котловины. С увеличением абсолютной высоты температура воздуха понижается, это явление лежит в основе представления о высотной поясности (Гребенщиков, 1957; Малышев, 1977).
ГЛАВА 4. МЕСТО ЛЕСОСТЕПИ В ВЫСОТНО-ПОЯСНЫХ РЯДАХ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ ГОР ЮГА СИБИРИ И СЕВЕРА МОНГОЛИИ
Высотная поясность в Алтае-Саянской горной области
Алтае-Саянскую горную область пересекают крупные геоморфологические и биоклиматические рубежи. Этот факт подтверждается существованием на ее территории высокого разнообразия биоклиматических условий. Районы со сходным биоклиматом объединяются в биоклиматические сектора (рис. 4.1, А). Каждому биоклиматическому сектору свойственен свой тип поясности - обобщенный ряд конкретных высотно-поясных рядов (рис. 4.1, В).
В центральной и восточной части Алтае-Саянской горной области сектора имеют субширотное простирание: с севера на юг друг друга сменяют гумидный, семигумидный, семиаридный и аридный секторы; в западной части горной страны широтная ориентация биоклиматических секторов меняется на долготную. Картина распределения основных биоклиматических секторов осложняется локальными группами биоклиматических районов, существование которых обусловлено проявлением эффекта «дождевой тени». Этот феномен характерен для Минусинских и Центрально-Тувинской котловин.
Тип поясности гумидного биоклиматического сектора (тундрово-субальпийско-темнохвойнотаежно-подтаежно-лесостепной) характерен для Северного Алтая и восточной части Минусинских котловин. Подтаежно-лесостепной пояс приурочен к высотам 400-700 м над ур. м. Основную площадь занимает таежный пояс (700-1900 м над ур. м.). Вершины хребтов покрывает высокогорная растительность.
Тип поясности семигумидного биоклиматического сектора (тундрово-светлохвойнотаежно-подтаежно-лесостепно-степной). Ареал этого типа поясности - Центральный Алтай, Центральная Тува, горное окружение западной части Минусинских котловин. В Центральном Алтае и Центральной Туве базисный степной пояс (800-1000 м над ур. м.) занимает днища котловин. Нижние части горных макросклонов относятся к подтаежно-лесостепному поясу (1000-1300 м над ур. м.), средние и верхние — к таежному поясу (1300-2000 м над ур. м.), вершины гор занимает высокогорная растительность. Присутствие семигумидного типа поясности в западной части Минусинских котловин и окружающих горах связано с явлением «дождевой тени». Высотные отметки границ поясов существенно ниже: степной пояс — 400-600 м над ур. м.; подтаежно-лесостепной — 600-900 м над ур. м., таежный - 900-1200 м над ур. м.
Тип поясности семиаридного биоклиматического сектора (тундрово-светлохвойнотаежно-лесостепно-степной). Основная часть ареала этого типа высотной поясности расположена на южном макросклоне нагорья Сангилен и на северном макросклоне Хангая. На Алтае этот тип поясности встречается в узком долготном секторе на границе Центрального и Юго-Восточного Алтая, в Южной Туве -на южном макросклоне хребтов Танну-Ола. Присутствие этого типа поясности в горах, обрамляющих с запада Центрально-Тувинскую котловину (Западная Тува), связано с эффектом «дождевой тени». Нижние части горных склонов до 1500 м над ур. м. покрывают дерновиннозлаковые степи. Особого строения горная лесостепь (перистепь) занимает высоты 1500-1800 м над ур. м., таежный пояс приурочен к высотам 1800-2200 м над ур. м. Выше 2200 м над ур. м. лежит высокогорный пояс.
Тип поясности аридного биоклиматического сектора (тундрово-степной) отмечен в Юго-Восточном Алтае и Юго-Западной Туве. Базисным является пояс опустыненных степей; нижние и средние ступени гор до высот 2200-2400 м над ур. м. занимает степной пояс, образованный двумя подпоясами: собственно степным и криофитно-степным. Фоновую растительность первого образуют дерновиннозлаковые степи, второго — криофитные степи. Лесной пояс отсутствует, но на теневых склонах горных хребтов в верхней части степного пояса (2000-2400 м над ур. м.) иногда встречаются реликтовые лесостепные ландшафты. Вершины гор занимает высокогорный пояс.
м над ур.м.
Рис. 4.1. Биоклиматические секторы Алтае-Саянской горной области: А - карта-схема, В - высотно-поясные колонки. Сокращения: ст - степной, лс - лесостепной, ле - лесной, вы - высокогорный пояса
Горная лесостепь в системе высотной поясности Алтае-Саянской горной области
В Алтае-Саянской горной области лесостепь образует отдельные участки, расположенные на разной широте, долготе и абсолютной высоте. Нами подтвержден тот факт, что как один из высотных поясов горная лесостепь подчиняется закономерностям, характерным для всей высотно-поясной колонки. В горах по мере нарастания аридности климата высотные отметки лесостепного пояса увеличиваются, а термообеспеченность уменьшается. В Алтае-Саянской горной области выявленная нами закономерность основных смен лесостепных комплексов описана двумя разнонаправленными векторами, вдоль которых происходит возрастание аридности климата: алтайским и хакасско-тувинским. В алтайском ряду вектор увеличения сухости направлен с запада на восток, в хакасско-тувинском -аридность климата возрастает с севера на юг (рис. 4.2). Разнообразие горнолесостепных ландшафтов Алтае-Саянской горной области нами охарактеризовано следующим образом.
Лесостепь гумидного сектора. Высотная ступень: низкогорная, 400-700 м над ур. м.; по теплообеспеченности: умеренно-теплая, 2 ,> 10°с 1600-1800°.
Лесостепь семигумидного сектора. Высотная ступень: среднегорная, 10001400 м над ур. м.; по теплообеспеченности: умерен но-теплая, X 1 > 10 -с 12001600°.
Лесостепь семиаридного сектора. Высотная ступень: среднегорная, (1300) 1500-1800 м над ур. м.; по теплообеспеченности: умеренно-холодная, 2 (> ю°с 8001200°.
Лесостепь аридного сектора. Высотная ступень: высокогорная, 2100-2400 над ур. м., по теплообеспеченности: холодная, X ,> ю°с < 800°.
Рис. 4.2. Ряды нарастания аридности.
А - основной алтайский, В - основной хакасско-тувинский, С - дополнительный хакасско-тувинский.
Лесостепь: 1 - гумидного, 2 - семигумидного, 3 - семиаридного, 4 - аридного сектора
Дополнительный вектор увеличения аридности связан с явлением «дождевой тени», проявляющимся в западной части Минусинских и в западной части Центрально-Тувинской котловин.
Лесостепь - аналог лесостепи семигумидного сектора. Высотная ступень: низкогорная, 400-800 м над ур. м.; по теплообеспеченности: умеренно-теплая, Х,>10 »с 1200-1600°;
Лесостепь - аналог лесостепи семиаридного сектора. Высотная ступень: среднегорная: 1300-1700 м над ур. м.; по теплообеспеченности: умеренно-холодная
ю °с 800-1200°.
Пояс горной лесостепи в разных биоклиматических секторах имеет разную подпоясную структуру. В гумидном и семигумидном секторах выше собственно лесостепного подпояса расположен подтаежный подпояс. Сходство его растительности с растительностью собственно лесостепного подпояса показано в работах красноярских исследователей (Поликарпов и др., 1986).
Наши исследования показали, что в семигумидном и семиаридном секторах на границе горно-лесостепного и степного поясов присутствует еще один подпояс -подпояс, переходный к степному. Его растительный покров имеет лесостепной облик и своеобразный фитоценотический спектр. Лесной компонент подпояса представляют мезоксерофитные леса, нетипичные для собственно лесостепного подпояса. Спектр степных сообществ подпояса, помимо характерных для собственно лесостепного подпояса, включает фоновые сообщества степей лежащего ниже степного пояса.
ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ ОСНОВНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
На основании собственных данных нами впервые определено разнообразие растительных сообществ лесостепи западного сектора Северной Азии. Оно представлено 68 единицами, которые в рамках эколого-флористической классификации имеют ранг ассоциаций/субассоциаций, описанных в составе 5 классов, 9 порядков, 17 союзов. Результаты представлены в продромусе.
КЛАСС Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 1943 ПОРЯДОК Festucetalia valesiacae W.Koch 1926 em. Br.-Bl. 1936 Союз Galaíellion biflorae Korolyuk 1993 Acc. Galatello biJlorae-Calamagrostietum epigeii Korolyuk 1993 Acc. Galatello biflorae-Stipetum pennatae ass. prov. Korolyuk 2002 Союз Poo urssulettsis -Artemision glaucae Saitov, Mirkin 1991 Acc. Filipendulo vulgaris-Stipetum capillatae Makunina et al. 2010 Acc. Oxytropido campanulatae-Stipetum pennatae Dymina 1989 Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Acc. Heteropappodo altaici-Stipetum capillatae Laschinsky 1994
Acc. Lappulo squarrosae-Koelerietum cristatae Dymina 1989
ПОРЯДОК Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk et Makunina 2001
Союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001
Acc. Potentillo chrysanthae-Dactyletum glomeratae Makunina et Maltseva in Korolyuk et
Makunina 2001
Acc. Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae Makunina et Maltseva in Korolyuk et Makunina 2001
Acc. Cruciato krylovii-Caricetum pediformis Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 Acc. Fragario viridis-Stipetum pennatae Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 Acc. Bupleuro mulünervi-Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 Acc. Adenophoro lamarkii-Caricetum pediformis Makunina et al. 2007 Субасс. A.l.-C.p. bupleuretosum scorzonerifolium Makunina et al. 2007 Субасс. A.l.-C.p. bupleuretosum multinervis Makunina et al. 2007 Союз Veronico incanae-Helictotrichion desertorum Korolyuk et Makunina in Korolyuk 2007 Подсоюз Veronico incanae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina in Makunina 2006
Acc. Fragario viridis-Stipetum capillatae Makunina 2013 Acc. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis Makunina 2006 Субасс. A. g.-C. p. typicum Makunina 2006 Субасс. A. g.-C. p. calamagrostietosum epigei Makunina 2006 Acc. Pulsatillo patentis-Caricetum pediformis Makunina et al. 2007 Субасс. Р.р.-С.р. stipetosum pennatae Makunina et al. 2007 Субасс. P.p.-C.p. potentilletosum matsuokanae Makunina et al. 2007 Подсоюз Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina in Makunina 2006
Acc. Poo stepposae-Stipetum pennatae Laschinsky 1993
Acc. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae Korolyuk 2007
Субасс. С. p.-S. t. schizonepetosum multifldae Makunina 2014
Acc. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum Makunina 2006
Acc. Pulsatillo turczaninovii-Caricetum pediformis Makunina et al. 2007
КЛАСС Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986
ПОРЯДОК Helictotrichetalia shelliani Hilbig 2000
Союз Helictotrichion schelliani Hilbig 2000
Acc. Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis Makunina 2012
Acc. Aconogono alpini-Caricetum pediformis Makunina et al. 2007
Acc. Sileno repentis-Caricetum pediformis Makunina 2014
Acc. Veronico porphyrianae-Helictotrichetum altaici Makunina 2012
Acc. Potentillo sericae-Agropyreturn cristatae Makunina 2014
Союз Eritrichio pectinati-Selaginellion sanguinolentae Ermakov et al. 2006
Acc. Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae Makunina 2013
Acc. Colurio geoidis-Koelerietum cristatae ass. prov.
Acc. Carici pediformis-Caraganetum bungei Makunina 2010
Субасс. С. p.-C. b. festucetosum valesiacae Makunina 2011
Acc. Androsaco dasyphyllae-Elytrigietum geniculatae Makunina et al. 2007
Acc. Androsaco dasyphyllae-Agropyretum cristati Makunina 2011
Союз Festucion tschujensis Korolyuk et Namzalov 1994
Acc. Oxytropido macrosemae-Agropyretum cristatae Makunina 2014
Acc. Oxytropido eriocarpae-Poetum attenuatae Makunina 2014
Acc.Artemisio phaeolepidis-Kobresietum myosuroidis Makunina 2011
КЛАСС Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al.1991
ПОРЯДОК Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae Korolyuk in Ermakov et al. 1991
Союз Calamagrostio epigei-Betulion pendulae Korolyk in Ermakov et al.1991
Acc. Poo urssulensis-Betuletum pendulae Korolyk in Ermakov et al.1991
Союз Peucedano morisoni-Betulion pendulae Ermakov 1996
Acc. Peucedano morisoni-Betuletum pendulae Korolyuk in Ermakov et al. 1991
ПОРЯДОК Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov et al.1991
Союз Vicio unijugae-Pinion sylvestris Ermakov et Laschinsky 1991
Acc. Artemisio latifolae-Betuletum pendulae Ermakov et al. 1997
Acc. Calamagrostio arundinaceae-Betuletum pendulae Dymina ex Ermakov in Ermakov et al. 2000
Acc. Adenophoro lamarcki-Laricetum sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Субасс. A. L-L. s. ligularietosum glaucae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Субасс. A. L-L. s. polygonatetosum odorati subass. prov.
Acc. Filipendulo vulgaris-Pinetum sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991
Acc. Potentillo chrysanthae-Laricetum sibiricae ass. prov.
Acc. Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991
Субасс. A.c.-P.s. polygonatetosum odorati subass. prov.
Субасс. A.c.-P.s. anemonoidetosum reflexae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Субасс. A.c.-P.s. laricetosum sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Союз Lathy г о gmelinii-Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991
Acc. Trollio asiaticae-Populetum tremulae Dymina ex Ermakov et al. 2000
КЛАСС Rltytidio rugosi-Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov 1999 ПОРЯДОК Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 1991 Союз Carici pediformis-Laricion sibiricae Ermakov 1991 in Ermakov et al. 1991 Acc. Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000 Субасс. P. c.-L. s. elytrigietosum gmelinii Ermakov in Ermakov et al. 2000 Субасс. P. c.-L. s. jilipendulosum stepposae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Acc. Galio paniculati-Laricetum sibiricae Makunina 2012
Acc. Cotoneastero uniflori-Lariceíum sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Acc. Anemone sylvestris-Laricetum sibiricae Ermakov 1995
Субасс. A. s.-L. s. calamagrostietosum pavlovii Makunina et al. 2007
Субасс. A. s.-L. s. phleumetosum phleoides Makunina et al. 2007
Acc. Artemisio santolinifoliae-Laricetum sibiricae Makunina 2011
ПОРЯДОК Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000
Союз Irido ruthenicae-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Acc. Thesio repentis-Laricetum sibiricae Ermakov 1996
Acc.Atrageno sibiricae-Laricetum sibiricae Makunina 2011
Союз Pachypleuro alpini-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Acc. Kobresio myosuroides-Laricetum sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Acc. Artemisio rupestri-Laricetum sibiricae Makunina 2014
Acc. Swertio obtusae-Laricetum sibiricae Makunina 2014
КЛАСС Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 ПОРЯДОК Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 Союз Trifolion montani Naumova 1986
Acc. Filipendulo vulgaris-Dactyletum glomeratae Dymina 1989 Субасс. F. v.-D. g. typicum Dymina 1989 Субасс. F. v.-D. g. stipetosum pennatae subass. prov. Субасс. F. v.-D. g. carumetosum carvi subass. prov.
ПОРЯДОК Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov, Maltseva, Makunina 1999
Союз Aconito barbati-Vicion unijugae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999
Acc. Galatello biflorae-Brachypodietum pinnati Korolyk 1998
Acc. Filipendulo vulgaris-Brachypodietum pinnatae Makunina et al. 2010
Acc. Pulmonario mollis-Dactyletum glomeratae Ermakov, Maltseva, Makunina 1999
Acc. Artemisio tanacetifoliae-Trisetetum sibiricae Ermakov, Maltseva, Makunina 1999
Acc. Cruciato krylovii-Dactyletum glomeratae Ermakov et al. 1999
Acc. Cruciato krylovii-Poetum sibiricae Makunina 2013
Ассоциациям/субассоциациям эколого-флористической классификации мы поставили в соответствие единицы эколого-фитоценотической классификации, для каждого лесостепного участка составили спектр основных типов растительных сообществ. Спектр включает следующие элементы: остепненные луга; луговые, раз-нотравно-дерновиннозлаковые, дерновиннозлаковые, криофитные степи; мезофит-ные, мезоксерофитные, криомезоксерофитные леса. Лесостепные участки со сходными спектрами объединили в группы. Разнообразие равнинных и горных лесостепных ландшафтов исследованного региона описано в 11 группах: 1 равнинной, 1 предгорной и 9 горных (рис. 5.1).
На синтаксономическом уровне ранга порядков четко очерчиваются три группы лесостепных районов, характеризующиеся сходными спектрами: равнинная лесостепь, лесостепь гумидного и семигумидного секторов и лесостепь семиаридного и аридного секторов. Основные типы растительных сообществ равнинной лесостепи описаны в рамках европейско-сибирских и западносибирских порядков, горной лесостепи гумидного и семигумидного секторов — алтае-саянских порядков, горной лесостепи семиаридного и аридного секторов - северомонгольских и центральноа-зиатских порядков.
Районы 31 : 1:0 ' ВМК I < о < =г ЗМК i i— ЦЮВА t— 2 ЮВА ЮЗТ
Остепненные луга ФШ явз ВВ вя ЕЯ •
Луговые степи • • • • ® • • О О О О
Разнотравно- дерновиннозлаковые степи т • • • • 9
Дерновиннозлаковые степи о О О О О
Криофитные степи О
Мезофитные леса А А А А А А
Мезоксерофитные леса Д А А Д А
Криомезоксерофитные леса А А А А
Рис. 5.1. Спектры основных растительных сообществ лесостепи на уровне ранга порядков эколого-флористической классификации.
Сокращения: Н - Западно-Сибирская равнина, В - возвышенная равнина Обь-Томского междуречья, ВМК - восточная часть Минусинских котловин, ЗМК - западная часть Минусинских котловин, СА - Северный Алтай, ЦА - Центральный Алтай, ЦЮВА - западная часть Юго-Восточного Алтая, ЮВА - Юго-Восточный Алтай, ЦТ - Центральная Тува, ЮТ - Южная и Западная Тува, ЮЗТ - Юго-Западная Тува.
Условные обозначения:
▲ - Calamagrostio-Betuletalia (ВВ)
А - Carici-Pinetalia (ВВ)
А - Caríci-Laricetalia (RL)
А - Festuco-Laricetalia (RL)
Спектр основных типов растительных сообществ лесостепи возвышенной равнины Обь-Томского междуречья и горной лесостепи Центральной Тувы характеризуется переходными чертами. Степи правобережья Оби и Кузнецкой котловины по синтаксономическому положению ближе к степям Западно-Сибирской равнины, а леса — к горным лесам. Степи горной лесостепи Центральной Тувы представлены сообществами алтае-саянского порядка, леса описываются в рамках южносибир-ско-северомонгольского порядка.
ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
Основные сведения о ценофлорах основных типов растительных сообществ представлены в табл. 6.1.
Остепненные луга. Основу травостоя составляют мезофиты (45-50 %) и ксе-ромезофиты (25-30 %), ценофлора насчитывает 615 видов. Лесостепная часть ареала остепненных лугов охватывает равнинную лесостепь и горную умеренно теплую лесостепь. В Сибири на остепненных лугах активны луговые злаки (Calamagrostis epigeios, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Poa angustifolia) и разнотравье: луговое {Sanguisorba officinalis, Trifolium pratense) и лугово-степное (Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Iris ruthenica, Seseli libanotis). В травостое остепненных лугов лесостепи Западно-Сибирской равнины и Центральной Тувы от-
Шй - Galietalia veri (MA) gü - Carici-Crepidetalia (MA) # - Festucetalia valesiacae (FB) ф - Stipetalia sibiricae (FB) O - Helictotrichetalia shelliani (Cs)
сутствует ряд луговых видов, доминируют: на Западно-Сибирской равнине — Calamagrostis ерщеюБ, Е1у1г'1%'ш герею, Роа ап^иъ^оИа, в Центральной Туве — Са1ата%гоБй8 epigeios и Вготорвгв тегт1з. Сибирские геоботаники (Куминова, 1960; Павлова, 1980) отдельно рассматривали первичные остепненные лесные луга — остепненные луга, в сложении травостоя которых, кроме луговых и лугово-степных видов, постоянны лугово-лесные виды (ВгасИурснИит ртпаЫт, Са1ата%го8й$ агипсИпасеа, Сагех тасгоига, 11иЬш БахаНШ).
Таблица 6.1
Характеристика ценофлор основных типов растительных сообществ
№ Основные типы растительных сообществ лесостепи Синтаксон, сокращение Ценофлора, количество Ценофлора, количество
ВИДОВ описании
1 2 3 4 5
ОСТЕПНЕННЫЕ ЛУГА
1 Остепненные лесные луга, Западно-Сибирская равнина вЬ-Вр 137 60
2 Остепненные луга, Западно-Сибирская равнина вЬ-Се 157 42
3 Остепненные луга, Бийско-Чумышская возвышенность 275 66
4 Остепненные луга, Обь-Томское междуречье Ру-Рд й 281 140
5 Остепненные луга, восточная часть Минусинских котловин ру-йд сс 216 64
6 Лесные остепненные луга, Обь-Томское междуречье ру-Вр 215 161
7 Лесные остепненные луга, вост. часть Минусинских котловин Рт-Од 241 87
8 Лесные остепненные луга, Северный Алтай СЫЭд 256 78
9 Лесные остепненные луга, Центральный Алтай Ск-Рэ 194 46
10 Лесные остепненные луга, зап. часть Минусинских котловин АЯБ 289 166
11 Остепненные луга лесостепи Центральной Тувы А!-Ср Ьт 203 71
СТЕПИ
12 Луговые степи, Западно-Сибирская равнина Оз-Бр 188 80
13 Луговые степи, Бийско-Чумышская возвышенность РУ-БС 179 81
14 Луговые степи, Обь-Томское междуречье Ос-Бр 233 107
15 Луговые степи, восточная часть Минусинских котловин Ру-Бр 273 118
16 Луговые степи, Северный Алтай Рс-йд 274 99
17 Луговые степи, Северо-Западный Алтай Ус^-Аэ 179 52
18 Луговые степи, Центральный Алтай Ск-Ср 220 72
19 Луговые степи, западная часть Минусинских котловин Вт-М 334 254
20 Луговые степи, Центральная Тува А1-СрЬз 167 74
21 Луговые степи, западная часть Ю-В Алтая Рр-Рр 158 44
22 Луговые степи, Западная и Юго-Западная Тува Аа-Ср 148 44
23 Луговые степи, Юго-Восточный Алтай Бг-Ср 176 54
24 Луговые степи, Юго-Западная Тува Ар-Кт 183 53
25 Тырсовые степи, Бийско-Чумышская возвышенность На-Бс 163 64
26 Тырсовые степи, Обь-Томское междуречье ЬБ-КС 149 40
27 Тырсовые степи степного пояса Центрального Алтая РУ-БС 157 37
28 Тырсовые степи, восточная часть Минусинских котловин Ад-Ср се 224 73
29 Тырсово-овсецовые степи степного пояса западной части Минусинских котловин Ад-Ср 274 149
30 Овсецовые степи, Центральная Тува Рр-Ср Бр 176 102
31 Овсецовые степи, Западная Тува Рр-Ср рт 121 42
32 Петрофитные ковыльные степи, Обь-Томское междуречье РБ-БР 148 62
Окончание табл. 6.1
1 2 3 4 5
33 Петрофитные разнотравно-дерновиннозлаковые степи, Северный и Центральный Алтай Ср^ 236 78
34 Петрофитные разнотравно-дерновиннозлаковые степи, Минусинские котловины П-Нс! 269 175
35 Петрофитные ковыльно-овсецовые степи, Центр. Тува И-Ср 147 86
36 Петрофитные мелкодерновинно-стоповидноосоковые степи степного пояса Центрального Алтая КЬ-Сб 163 56
37 Мелкодерновинно-стоповидноосоковые степи, западная часть Юго-Восточного Алтая Ур-На 128 55
38 Мелкодерновинно-стоповидноосоковые степи, Зап. Тува Сд-Кс 160 78
39 Мелкодерновинно-стоповидноосоковые степи, Южн. Тува Ср-СЬ^ 124 26
40 Низкотравные степи, Западная Тува Ас!-Ед 127 24
41 Низкотравные степи, Южная Тува Ас1-Ас 126 36
42 Петрофитные дерновиннозлаковые степи, Ю-В Алтай Рэ-Ас 86 24
43 Дерновиннозлаковые степи, Юго-Западная Тува Ош-Ас 48 11
44 Криофитные степи лесостепи Юго-Западной Тувы Ое-Ра 91 26
ЛЕСА
45 Мезофитные травяные березовые леса, Зап.-Сиб. равнина Ри-Вр 110 34
46 Остепненные травяные березовые леса, Зап.-Сиб. равнина Рш-Вр 139 58
47 Высокотравные березовые леса, Обь-Томское междуречье Та-И 210 57
48 Мезофитные березовые леса, Обь-Томское междуречье Са-Вр 290 145
49 Остепненные березовые леса, Обь-Томское междуречье А1-Вр 219 51
50 Мезофитные травяные березовые леса, восточная часть Минусинских котловин Ас-Рэ ро 143 35
51 Остепненные травяные березовые леса, восточная часть Минусинских котловин АМв ро 186 52
52 Мезофитные травяные березовые и сосновые леса, Северный и Центральный Алтай Ас-Рэ 233 52
53 Остепненные травяные березовые леса, Северный Алтай ру-Вр 94 8
54 Остепненные травяные лиственничные леса, Центр. Алтай Рс-Ь5 228 45
55 Мезофитные травяные березовые и лиственничные леса, западная часть Минусинских котловин Ас-Рэ аг 185 51
56 Остепненные травяные березовые и лиственничные леса, западная часть Минусинских котловин А1-Ыд 221 69
57 Мезоксерофитные лиственничные леса, Центральный Алтай Ср-Ьэ 78 7
58 Мезоксерофитные лиственничные леса, Центральный Алтай Рс-1_Бед 198 28
59 Мезоксерофитные лиственничные леса, западная часть Минусинских котловин Рс-!^ 124 12
60 Мзоксерофитные лиственничные леса, Центральная Тува Аэ-Ьэ рр 161 46
61 Лиственничные травяные леса, Центральная Тува Аз-^ср 138 31
62 Мезоксерофитные лиственничные леса, западная часть Юго-Восточного Алтая Си-Ьэ 95 9
63 Мезоксерофитные лиственничные леса, Зап. и Южная Тува Аэа!^ 92 15
64 Криомезоксерофитные лиственничные леса, западная часть Юго-Восточного Алтая Тг-Ьэ 160 62
65 Криомезоксерофитные лиственничные леса, Зап., Южная Тува Ав^ 91 15
66 Криомезоксерофитные лиственничные леса, Ю-В Алтай Бо-Ьэ 98 14
67 Криомезоксерофитные лиственничные леса, Ю-В Алтай Кт-и « 73 18
68 Криомезоксерофитные лиственничные леса, Ю-3 Тува Аг-Ьэ 150 30
Луговые степи — единственный тип растительных сообществ, маркирующий все лесостепные территории. Основу ценофлоры составляют мезоксерофиты и ксе-ромезофиты; вклад мезофитов уменьшается от 40 % в равнинных до 20 % — в луговых степях холодной лесостепи; снижение компенсируется возрастанием доли ксерофитов с 5 до 20 %. Ценофлора насчитывает 760 видов.
В равнинных луговых степях активны корневищные (Calamagrostis epigeios, Phleum phleoides, Poa angustifolia), дерновинные (Stipa pennata, Festuca valesiaca) злаки и группа разнотравья (Fragaria viridis, Filipéndula vulgaris, Medicago falcata, Peucedanum morissonii). В луговых степях умеренно-теплой горной лесостепи доминируют Careх pediformis, Helictotrichon altaicum, Iris ruthenica и Pulsatilla patens; активны Stipa pennata, Calamagrostis epigeios, Phleum phleoides, Fragaria viridis. В луговых степях умеренно-холодной и холодной горной лесостепи спектр активных видов представляют Careх pediformis, Helictotrichon altaicum, Festuca valesiaca, Poa botryoides, Aster alpinus.
Разнотравно-дерновиннозлаковые, дерновиннозлаковые и криофитные степи центрированы в степных ландшафтах, лесостепь представляет край их экологического ареала: ценофлора разнотравно-дерновиннозлаковых степей составляет 558 видов, дерновиннозлаковых — 339 видов. Особенности распространения степей таковы: лесостепная часть ареала разнотравно-дерновиннозлаковых степей включает предгорную и горную умеренно-теплую лесостепь, дерновиннозлаковых степей — горную умеренно-холодную и холодную лесостепь, криофитных степей — холодную лесостепь Юго-Западной Тувы. В разнотравно-дерновиннозлаковых степях эуксерофиты составляют 15-25 %, мезоксерофиты - 25-35 %; в дерновиннозлаковых — соответственно 30-60 и 30-35 %. В ценофлорах разнотравно-дерновиннозлаковых степей значительную долю составляют мезофиты (20-25 %).
Предгорные разнотравно-дерновиннозлаковые степи выделяются на фоне окружающих растительных сообществ доминированием Stipa capillata. Спектр активных видов образуют злаки (Stipa pennata, Festuca valesiaca, Koeleria cristata); виды разнотравья немногочисленны (Artemisia frígida, Medicago falcata). Облик травостоя горных разнотравно-дерновиннозлаковых степей определяют Stipa capillata и Helictotrichon altaicum, в зависимости от их соотношения степи носят название тырсовых, тырсово-овсецовых и овсецовых; по мере движения вглубь горной страны роль Helictotrichon altaicum увеличивается, a Stipa capillata - уменьшается. Спектр активных видов более разнообразен: помимо крупнодерновинных злаков, его образуют Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Poa botryoides, Stipa pennata, Carex pediformis и лугово-степное разнотравье (Fragaria viridis, Iris ruthenica, Pulsatilla patens, Schizonepeta multifida). Спектр активных видов горных дерновиннозлаковых степей однообразен, он включает дерновинные злаки (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Poa botryoides, Agropyron cristatum), степное разнотравье (Artemisia frígida, Potentilla acaulis) и Carex pediformis. Петрофильное разнотравье, составляющее больше половины ценофлор, имеет среднюю и малую активность. В высокогорной лесостепи Юго-Западной Тувы дерновиннозлаковые степи уступают место криофитным степям; помимо ведущего положения ксерофитов эти степи характеризуются заметным участием криофитов (22 %). Ввиду низкорослости травостоя криофитные степи часто называют низкотравными. Спектр активных видов криофитных степей составляют Carex pediformis и дерновинные злаки (Festuca
tschujensis, Koeleria cristata, Poa attenuata)\ криопетрофильное разнотравье, определяющее облик травостоя, характеризуется средней активностью.
Лесной компонент лесостепной растительности представляют травяные леса: мезофитные, остепненные (ксеромезофитные), мезоксерофитные и криомезоксеро-фитные (псевдотаежные). Лесостепной ареал мезофитных и ксеромезофитных лесов охватывает равнинную лесостепь и горную умеренно теплую лесостепь (St > ю°с 1200-1800°); ареал псевдотаежных лесов ограничен горной умеренно холодной и холодной лесостепью (£, > ю°с 800-1200°), мезоксерофитные леса характерны для умеренно теплой и умеренно холодной лесостепи.
В составе мезофитных травяных лесов (класс Bracliypodio-Betuletea) преобладают мезофиты (45-60 %), на долю ксеромезофитов приходится 20-30 %. Цено-флора составляет 583 вида. Березовые мезофитные и ксеромезофитные травяные леса Западно-Сибирской равнины — зональный компонент растительности лесостепной зоны. Древостой сложен березой с примесью осины. В травостое постоянно доминируют Brachypodium pinnatum, Calamagrostis epigeios, Rubus saxatilis и Iris ruthenica. Предгорные и горные березовые и сосново-березовые мезофитные и ксеромезофитные травяные леса объединяет большой блок лугово-лесных видов: Carex macroura, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis и Iris ruthenica.
Ценофлора мезоксерофитиых травяных лесов насчитывает 397 видов. Мезофиты составляют 30-40 %, ксеромезофиты и мезоксерофиты - 40-60 %. Маркирует мезоксерофитные травяные леса группа активных лугово-степных видов: Careх pediformis, Iris ruthenica, Pulsatilla patens. Лесной характер травостоя определяют Poa sibirica, Geranium pseudosibiricum. Обычно выражен кустарниковый ярус из Caragana arborescens, Cotoneaster melanocarpus, Spiraea chamaedrifolia. Мезоксерофитные травяные леса описаны в рамках порядка Carici pediformis-Laricetalia sibiricae класса Rhytidio-Laricetea.
Ценофлора криомезоксерофитных лиственничных лесов — 347 видов. Мезофиты составляют 45-50 % ценофлоры, ксеромезофиты и мезоксерофиты — 35-45 %; гигромезофиты — 10-15 %. Криомезоксерофитные леса существуют в экстремально холодных и сухих для лесной растительности условиях, где сезонная мерзлота сохраняется до середины лета, она и является основным источником влаги в его первую половину (Короткое, 1976; Маскаев, 1985). Древостой лесов сложен лиственницей сибирской. Из видов кустарникового яруса активны Cotoneaster uniflorus, Spiraea chamaedrifolia, в травяном ярусе активны лугово-лесные (Poa sibirica, Geranium pseudosibiricum) и монтанные (Bromopsis pumpelliana, Carex amgunensis, Festuca ovina) виды; участие таежных видов ничтожно. Развитый моховой покров образуют Rhytidium rugosum и Abietinella abietina. В рамках эколого-флорис-тической классификации эти леса относятся к порядку Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae класса Rhytidio-Laricetea.
Анализ ареалогических спектров ценофлор позволил оценить степень их аллох-тонности и автохтонности. Аллохтонные тенденции отражает участие видов с широким ареалом (космополитов, голарктических и евразийских); европейские связи ценофлор отчетливо показывает европейско-сибирская ареалогическая группа; азиатские корни ценофлор подчеркивает суммарная доля участия всех азиатских видов (общеазиатских, североазиатских, южносибирско-центральноазиатских, южноси-бирско-восточноазиатских); тенденции автохтонности ценофлор демонстрирует
доля южносибирских (включая алтае-саянские) видов (Водопьянова, 1984; Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 2001). Мы проанализировали динамику изменения их доли в ценофлорах лесостепных сообществ от равнины вглубь горной системы (рис. 6.1). Наиболее резко возрастает доля азиатских видов, это нарастание имеет сходный темп во всех типах растительных сообществ. Несколько медленнее уменьшается доля европейско-сибирских видов, снижение идет синхронно (за некоторыми исключениями) во всех типах растительных сообществ. Наиболее интересным выглядит изменение доли южносибирских видов: в ценофлорах всех сообществ равнинной лесостепи их участие незначительно; по мере движения вглубь горной системы доля южно-сибирских видов увеличивается, эти темпы минимальны в лесах, максимальны - в разнотравно-дерновиннозлаковых и дерновиннозлаковых степях.
_ол
-лс
-мл _мкл
ш Р5 Q « 5> 2
европейско-сибирские виды
: "I3
азиатские виды
9<2
южно-сибирские виды
Рис. 6.1. Изменение доли участия географических элементов в ценофлорах сообществ лесостепи от равнины вглубь горной системы.
ОЛ - остепненные луга, ЛС - луговые степи, СТ - разнотравно-дерновиннозлаковые, дерновиннозлако-вые и криофитные степи, МЛ - мезофитные леса, МК - мезоксерофитные и криомезоксерофитные леса. Сокращения - см. рис. 5.1
Кластерный анализ ценофлор основных типов растительных сообществ (рис. 6.2-6.5) привел к следующим заключениям.
Остепненные луга (рис 6.2). Отличия остепненных лугов Центральной Тувы (11) и Западно-Сибирской равнины (2) подтверждаются их принадлежностью к степному классу Festuco-Brometea. Четко выделяются два порядка класса Molinio-Arrhenatheretea-Galietalia veri (3-5) и Carici-Crepidetalia (4-10).
Луговые степи (рис. 6.3). Флористически наиболее своеобразны луговые степи холодной лесостепи (23, 24), что обусловлено присутствием в их травостое группы высокогорных видов. Флористические особенности равнинных и предгорных луговых степей (12-14) свидетельствуют об их принадлежности европейско-западносибирскому порядку Festucetalia valesiacae (FB). Два кластера - луговые
степи умеренно-теплой (15-19) и умеренно-холодной (21, 22) лесостепи представляют в одном горном регионе два порядка двух степных классов: Бйр^аИа йЬтсае (Р'К) и НеИсШпсИе!аПа ясИеШат (С$).
Кластерный анализ ценофлор разнотравно-дерновиннозлаковых, дерновин-нозлаковых степей (рис. 6.4); мезофитных, мезоксерофитных, криомезоксеро-фитных лесов (рис. 6.5) подтверждает максимальные флористические отличия сообществ разных классов и меньшие - разных порядков одного класса.
0,5-
0,4-
Рис. 6.2. Дендрограмма сходства ценофлор остепненных лугов Номера ценофлор см. табл. 6.1. Условные обозначения см. рис. 5.1
очсоксотсло
1.0, 0,90,80,7-
га 0,6-Е
"0,54
6
6
со -ч- см
4
о
0,40,30,2-
Рис. 6.3. Дендрограмма сходства ценофлор луговых степей
Рис. 6.4. Дендрограмма сходства ценофлор степей
Рис. 6.5. Дендрограмма сходства ценофлор лесов
ГЛАВА 7. ХАРАКТЕРИСТИКА ШИРОТНО-ЗОНАЛЬНЫХ И ВЫСОТНО-ПОЯСНЫХ КОМПЛЕКСОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Лесостепь Западно-Сибирской равнины (табл. 7.1). Зональная растительность занимает небольшие дренированные участки, уцелевшие от распашки. Дренированную периферию березовых колков образуют мезофитные травяные березовые леса. Колок окружает узкая полоса остепненных лесных лугов, среди которых встречаются фрагменты луговых степей. Остепненные луга приурочены к пятнам глубоких и средних солонцов среди травяных сообществ обширных солонцовых массивов. Леса и луговые степи лесостепи Западно-Сибирской равнины рассматриваются в рамках региональных единиц среднего ранга: леса относятся к западносибирскому порядку Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae сибирского класса
ВгасИуросИо-ВсЫШеа, остепненные луга и луговые степи — к западно-сибирскому союзу СаШеШоп Ы/1огае европейско-западносибирского порядка Fes/«ccto//я га1ехгасае класса ГехШсо-Вготе/еа.
Таблица 7.1
Широтно-зональный комплекс лесостепи Западно-Сибирской равнины
Экотоп Лес Луговая степь/остепненный луг
умеренно сухой остепненный травяной березовый лес (ВВСВРВ) луговая степь (FBFvCb) + остепненный лесной луг (МАгССА\/)
умеренно влажный мезофитный травяной березовый лес (ВВСВСВ) остепненный луг (FBFvGb) + остепненный лесной луг (МАгССА\/)
Примечание: (ВВСВСВ) - союз Calamagrostio epIgei-Betullon pendulae, (ВВСВРВ) - союз Рейсе-daño morisoni-BetuHon pendulae, (FBFvGb) - союз Galatellion bfflorae, (MArCCAV) - союз Acónito barbath-Vicion unijugae.
Лесостепь возвышенной равнины в пределах северо-западной периферии Алтае-Саянской горной области (предгорная лесостепь) сильно распахана, естественная растительность сохранилась главным образом в овражно-балочных системах: южные склоны и борта балок занимают луговые степи и остепненные луга, склоны балок северной экспозиции — березовые травяные леса. На выпуклых при-водораздельных частях световых склонов оврагов и балок развиваются тырсовые степи, в нижней части теневых склонов — высокотравные осиновые леса. Каменистые вершины останцов заняты ковыльными петрофитными степями (табл. 7.2). Растительность территории составляет единое целое, отличное как от лесостепной растительности Западно-Сибирской равнины, так и от растительности горной лесостепи: луговые и крупнодерновинные степи относятся к европейско-западно-сибирскому порядку Festucetalia valesiacae класса Festuco-Brometea, леса - к ал-тае-саянскому горной порядку Carici macrourae-Pinetalia sylvestris сибирского класса Brachypodio—Betuletea pendulae.
Таблица 7.2
Широтно-зональный комплекс лесостепи возвышенной (предгорной) равнины
Экотоп Лес Луговая степь/ остепненный луг
сухой петрофитный - ковыльная петрофитная степь
сухой - тырсовая степь (FBFvFv)
умеренно сухой березовый лес с остепненный травостоем (BBCPVP) луговая степь (FBFvPA)
умеренно влажный березовый лес с мезофитным травостоем (BBCPVP) остепненный луг (МА^Тт + МАгССАУ)
влажный осиновый лес с высокотравным травостоем (ВВСР1Р) -
Союзы: (BBCPVP) - Vicio unijugae-Pinion sylvestris, (BBCPLP) - Lathyro gmelinii-Plnion sylvestris, (FBFvPA) - Poo urssulensls-Artemlsion glaucae, (FBFvFv) - Festucion valesiacae, (FBSsVH) -Veronico incanae-Helictotrichlon desertorum (MArCCAV) - Aconita barbati-VIcion unijugae, (MArGvTm) - Trifollon montani.
Подтаежно-лесостепной пояс гумидного сектора представлен в Назаровской, восточной части Минусинских котловин и на Северном Алтае. Он состоит из двух высотных полос: нижней, лесостепной и верхней, подтаежной (табл. 7.3). Спектр основных растительных сообществ лесостепной части пояса типичен для экспозиционной лесостепи: южные склоны занимают луговые степи, северные - остепнен-ные лесные луга и остепненные травяные леса. Древостой лесов образуют береза и сосна. В подтаежной части пояса остепненные лесные луга и остепненные травяные леса смещаются на световые склоны, фон на теневых склонах образуют мезо-фитные травяные леса. Вблизи выходов камней распространены разнотравно-дерновиннозлаковые петрофитные степи.
Таблица 7.3
Высотно-поясной комплекс подтаежно-лесостепного пояса в гумидном секторе
ю IС
Подтаежный подпояс
Э разнотравно-дерновиннозлаковые петрофитные степи (FBSsVH) Э мезофитные травяные леса (BBCPVP)
ТЭ остепненные лесные луга [MArCCAV] ТЭ
ТА ТА остепненные лесные луга (MArCCAV)
Лесостепной подпояс
Э разнотравно-дерновиннозлаковые петрофитные степи (FBSsVH) Э остепненные травяные леса (BBCPVP) + остепненные лесные луга (MArCCAV)
ТЭ луговые степи (FBSsAP) ТЭ
ТА ТА луговые степи (FBSsAP)
Примечание: Ю - склоны световой экспозиции, С - склоны теневой экспозиции; Э - элювиальный, ТЭ-трансэлювиальный, ТА-трансаккумулятивный ландшафт.
Союзы: (BBCPVP) - Vicio unijugae-Pinion sylvestris, (FBSsAP) - Aconito barbati-Polon transbaicalicae, (FBSsVH) - Veronico incanae-Helictotrichion desertorum, (MArCCAV) - Aconito barbati-Vicion unijugae.
Подтаежно-лесостепной пояс семигумидного сектора (Центральный Алтай, Центральная Тува и западная периферия Минусинских котловин) сложен тремя высотными полосами (табл. 7.4). В нижней полосе фон создают луговые степи, на выходах камней они сменяются петрофитными степями. К пологим шлейфам световых склонов тырсово-овсецовые степи — фоновые сообщества лежащего ниже степного пояса, а также небольшие участки мезоксерофитных травяных лиственничных лесов, занимающие верхние части северных склонов. Растительность собственно лесостепного подпояса представляет сочетание остепненных травяных лесов и остепненных лесных лугов на теневых склонах с луговыми степями - на южных. Древостой лесов сложен лиственницей, березой и сосной. Растительный покров верхней, подтаежной части пояса образуютмезофитные травяные леса на теневых склонах и остепненные лесные луга — на световых. Леса лесостепного и подтаежного подпоясов относятся к алтае-саянскому порядку Carici macrourae—Pinetalia sylvestris сибирского класса Brachypodio-Betuletea, степи - к алтае-саянскому порядку Stipetalia sibiricae класса Festuco-Brometea; в нижнем, переходном к степному подпоясе представлены леса южносибирско-монгольского класса Rliytidio-Laricetea и степи центральноазиатского класса Cleistogenetea squarrosae.
Таблица 7.4
Высотно-поясной комплекс подтаежно-лесостепного пояса в семигумидном секторе
ю 1С
Подтаежный подпояс
Э петрофитные разнотравно-дерно виннозла-ковые степи (FBSsVH) Э мезофитные травяные леса (BBCPVP)
ТЭ ТА остепненные лесные луга (MArCCAV) ТЭ ТА
Собственно лесостепной подпояс
Э петрофитные разнотравно-дерно виннозла-ковые степи (FBSsVH) Э ксеромезофитные леса (BBCPVP) + остепненные лесные луга (MArCCAV)
ТЭ ТА луговые степи (FBSsAP) ТЭ
ТА луговые степи (FBSsAP)
Подпояс, переходный к степному
Э петрофитные мелкодерновинно-стоповидноосоковые степи (CsHsES) Э мезоксерофитные лиственничные леса (RLCLCL)
1Э луговые степи (FBSsAP) ТЭ луговые степи (FBSsAP)
ТА тырсово-овсецовые степи (FBSsVH) ТА
Сокращения - см. табл. 7.3.
Союзы: (BBCPVP) - Vicio unijugae-Pinlon sylvestris; (CsHsES) - Erltrichlo pectinati-Selaginellion sanguinolentae; (FBSsAP) - Aconita barbati-Poion transbaicalicae; (FBSsVH) - Veronico incanae-Helictotrichion desertorum; (MArCCAV) - Aconito barbati-Vicion unijugae; (RLCLCL) - Carici pedi-formis-Laricion sibiricae.
Лесостепной пояс семиаридного сектора (западная часть Юго-Восточного Алтая, Западная и Южная Тува) образован двумя высотными полосами (табл. 7.5). В нижней части высотного диапазона в растительном покрове абсолютной преобладают мелкодерновинно-стоповидноосоковые степи. На Алтае они представлены сообществами союза Helictotrichion schelliani, в Туве - союза Eritrichio pectinati-Selaginellion sanguinolentae; оба союза входят в порядок Helictotrichetalia shelliani класса Cleistogenetea squarrosae. Северные склоны занимают мезоксерофитные лиственничные леса (порядок Carici pediformis-Laricetalia sibiricae, класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae) и луговые степи (союз Helictotrichion schelliani, порядок Helictotrichetalia shelliani, класс Cleistogenetea squarrosae). В верхнем, собственно лесостепном подпоясе распространение мелкодерновинно-стоповидноосоковых степей ограничено световыми склонами, растительный покров теневых склонов представляют криомезоксерофитные (псевдотаежные) лиственничные леса (союз Irido ruthenicae-Laricion sibiricae, порядок Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae, класс Rhytidio-Laricetea) и луговые степи.
С особенностями рельефа связаны отличия петрофитных степей алтайской и тувинской умеренно-холодной лесостепи. На Алтае умеренно холодная лесостепь приурочена к периферии небольших среднегорных котловин, перекрытых моренными отложениями. Каменистые участки занимают петрофитные варианты мелко-дерновинно-стоповидно осоковых степей. В Западной и Южной Туве нижние и средние части окружающих котловины (800 м над ур. м.) горных склонов занимает степной пояс, лесостепной пояс образует полосу на высоте 1400-1600 над ур. м. К пологим мелкощебнистым участкам южных склонов приурочены своеобразные низкотравные степи.
Таблица 7.5
Высотно-поясные комплексы горной лесостепи семиаридного сектора
Ю 1С
Собственно лесостепной подпояс
Э Ал: мелкодерновинно-стоповидно осоковые степи (CsHsHs)/Ту. низкотравные степи (CsHsES) Э криомезоксерофитные лиственничные леса (RLFUL)
ТЭ мелкодерновинно-стоповидноосоковые степи (Ал: CsHsHs 1 Ту: CsHsES) ТЭ
ТА луговые степи (CsHsHs) ТА луговые cmenu(CsHsHs)
Подпояс, переходный к степному
Э Ал: мелкодерновинно-стоповидно осоковые сте-nu(CsHsHs)/Ту: низкотравные степи (CsHsES) Э мезоксерофитные лиственничные леса (RLCLCL)
ТЭ ТА мелкодерновинно-стоповидноосоковые степи (Ал: CsHsHs/Ту: CsHsES) ТЭ ТА луговые cmenu(CsHsHs)
Сокращения - см. табл. 7.3.
Союзы: (CsHsES) - Eritrichio pectlnati-Selaglnellion sanguinolentae; (CsHsHs) - Helictotrichion schelliani; (RLCLCL) - Carici pediformis-Laricion sibiricae; (RLFLIL) - Indo ruthenicae-Larícion sibiricae.
Лесостепные ландшафты аридного сектора. Для аридного сектора лесная растительность не характерна, однако на высоте 2100-2400 м над ур. м. среди степных пространств иногда встречаются изолированные массивы лиственничных лесов. Эти лиственничные леса, чередуясь со степными участками, маркируют верхнюю и нижнюю границы особого лесостепного ландшафта. Существование лесов в аридных биоклиматических районах лимитируется недостатком влаги. В высокогорной лесостепи он компенсируется наличием льдистой мерзлоты, лежащей вблизи дневной поверхности на вогнутых северных склонах. Лесостепные участки представляют собой отдельные полосы длиной до 20 км, вытянутые вдоль горных склонов; ширина лесостепных полос редко достигает пары километров, диапазон абсолютных высот колеблется от 200 до 400 м.
Растительный покров горно-лесостепных ландшафтов аридного сектора схож с растительным покровом горной лесостепи семиаридного сектора (табл. 7.6). По площади преобладают степи: в Юго-Западном Алтае это дерновиннозлаковые степи, в Юго-Западной Туве - дерновиннозлаковые и криофитные степи. Криомезок-серофитные лиственничные леса (союз Pachypleuro alpitti-Laricion sibiricae, порядок Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae класс Rhytidio-Lariceteá) приурочены к вогнутым участкам теневых склонов. К пологим склонам приурочены луговые степи. Степные сообщества в Юго-Восточном Алтае относятся к союзу Helictotrichion schelliani, в Юго-Западной Туве - к союзу Festucion tschujensis, оба союза входят в порядок Helictotrichetaliashelliani класса Cleistogenetea squarrosae.
Таблица 7.6
Высотно-поясные комплексы лесостепных ландшафтов аридного сектора
Ю С
Э дерновиннозлаковые/криофитные степи (CsHsHs/ CsHsFt) Э криомезоксерофитные лиственничные леса (RLFLPL)
ТЭ ТЭ
А луговые степи (CsHsHs/ CsHsFt) А луговые cmenu(CsHsHs! CsHsFt)
Сокращения - см. табл. 7.2. Союзы: (CsHsFt) - Festucion tschujensis; (CsHsHs) - Helictotrichion schelliani; (RLFLPL) - Pachypleuro alpIni-Lariclon sibiricae.
На основе анализа результатов эколого-флористической классификации, це-нофлор основных типов растительных сообществ, характеристики особенностей пространственной структуры пояса горной лесостепи мы делаем следующий вывод: горная лесостепь в Алтае-Саянской горной области представлена двумя типами. Первый тип горной лесостепи — алгае-саянский — объединяет горную лесостепь гу-мидных и семигумидных районов. В гумидном секторе пояс сложен двумя подпоя-сами: собственно лесостепным и подтаежным; в семигумидном секторе — тремя подпоясами: переходным к степному, собственно лесостепным и подтаежным. Высотно-поясной комплекс лесостепного и подтаежного подпоясов образован сообществами трех классов: европейско-сибирских РеьШсо-ВгопШеа, МоИто-Л г г И епШк еге(еа и сибирского ВгасИуроШо-ВеШШеа.
Второй тип лесостепи - северо-монгольский — объединяет горную лесостепь семиаридных и аридных районов. В семиаридном секторе пояс сложен двумя подпоясами: переходным к степному и собственно лесостепным (перистепным), в аридном поясе горно-лесостепные ландшафты формируют фрагментарный лесостепной подпояс. В обоих секторах спектр основных типов растительных сообществ горной лесостепи образован сообществами двух азиатских классов: Cleistogenetea хг/иаггозае и ЯкуйсНо г^оя^ЬапсМеа яШпсае.
ВЫВОДЫ
1. Разнообразие лесостепных ландшафтов изученной территории обусловлено ее положением в зоне крупных геоморфологических и ботанико-географических рубежей: равнинные ландшафты Западной Сибири сменяются горными ландшафтами Алтае-Саянской горной области; основная часть последней относится к боре-альной области, юго-восточная — к пустынно-степной.
2. Спектр основных типов растительных сообществ в лесостепных ландшафтах включает степи, леса и остепненные луга. Среди степей представлены луговые, разнотравно-дерновиннозлаковые, дерновиннозлаковые и криофитные степи. Лесной компонент лесостепной растительности составляют мезофитные, ксеромезо-фитные (остепненные), мезоксерофитные и криомезоксерофитные (псевдотаежные) леса. Зональные остепненные луга объединяют собственно остепненные и остепненные лесные луга.
3. Лесостепь в горах юга Сибири занимает борта межгорных котловин, расположенных на разной широте, долготе и абсолютной высоте. В условиях переходного положения Алтае-Саянской горной системы, сложности ее рельефа ведущим фактором, определяющим изменения растительности, являются биоклиматические условия. Они сочетают широтные и долготные изменения климата с изменениями климата, обусловленными рельефом.
4. В пределах Алтае-Саянской горной области горно-лесостепные ландшафты представлены в четырех типах поясности, каждый из которых соответствует определенному типу биоклиматических условий: 1) лесостепь гумидного сектора (умеренно теплая), 2) лесостепь семигумидного сектора (умеренно теплая), 3) лесостепь семиаридного сектора (умеренно холодная), 4) лесостепь аридного сектора (холодная).
5. Основные типы растительных сообществ лесостепи исследованного региона относятся к 5 классам, 9 порядкам, 17 союзам, 58 ассоциациям и 20 субассоциаци-
ям. Из них автором или с участием автора впервые опубликованы новые синтаксо-ны: 1 порядок, 3 союза, 34 ассоциации, 10 субассоциаций.
6. Результаты эколого-флористической классификации свидетельствуют о высоком уровне флористических отличий растительных сообществ равнинной лесостепи, горной лесостепи алтае-саянского и горной лесостепи северо-монгольского типа. Степи равнинной лесостепи и горной лесостепи алтае-саянского типа относятся к разным порядкам европейско-сибирского класса Festuco—Brometea, леса — к разным порядкам сибирского класса Brachypodio-Betuletea. Степи и леса горной лесостепи алтае-саянского и северо-монгольского типов представляют разные классы эколого-флористической классификации.
7. Растительность Кузнецкой лесостепи и лесостепи правобережья р. Обь характеризуется спектром основных растительных сообществ, сочетающих равнинные и горные черты. Растительность Ачинско-Минусинской островной лесостепи (Назаровской и восточной части Минусинских котловин) представляет собой вариант горно-лесостепной растительности.
8. В составе ценофлор основных типов растительных сообществ лесостепи при движении от равнины вглубь горной системы происходит уменьшение доли видов с широким ареалом и европейско-сибирских видов; увеличивается роль азиатских и южно-сибирских видов. Эти факты свидетельствуют о преимущественно аллохтон-ном характере равнинных ценофлор, сформированных при значительном влиянии европейских флористических центров. Для горных лесостепных ценофлор степень автохтонности и воздействия азиатских флор увеличивается с углублением внутрь горных систем, достигая максимума в ценофлорах лесостепи северо-монгольского типа. Наиболее сильны автохтонные тенденции в степях: максимального значения участие южносибирских видов достигает в степях Юго-Восточного Алтая, Южной и Юго-Западной Тувы (25-35 %).
9. В долготном секторе, протянувшемся от гор Урала до Енисея, представлено три основных типа лесостепи: равнинная лесостепь, горная лесостепь алтае-саянского типа и горная лесостепь северо-монгольского типа.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ
1. Королюк, А.Ю. Низкотравные каменистые степи Северо-Минусинской котловины: Ассоциация Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis ass. nov. / АЛО, Королюк, Н.И. Макунина//Бот. журн. - 1998.-Т. 83, 7.-С. 119-127.
2. Мальцева, Т.В. Луга Северо-Восточного Алтая / Т.В. Мальцева, Н.И. Макунина // Растительность России. — 2002. № 3. — С. 22-31.
3. Макунина, Н.И. Лесостепной комплекс Алтае-Саянской горной области / Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева // Сибирский экологический журн. — 2002. — № 5. - С. 611-616.
4. Седельников, В.П. Среднемасштабное картирование растительности гор Южной Сибири / В.П. Седельников, Е.И. Лапшина, А.Ю. Королюк, В.И. Валуцкий, Н.Б. Ермаков, Э.А. Ершова, Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева // Сибирский экологический журн. - 2005. -№6.-С. 939-953.
5. Добрецов, H.H. Разработка системы комплексного описания полигонов для интерпретации данных космической съемки / H.H. Добрецов, И.Д. Зольников, А.Ю. Королюк, A.A. Мистюков, Б.А. Смоленцев, E.H. Смоленцева, У.В. Мартысевич, Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева // Сибирский экологический журн. - 2005. - № 6. - С. 1031-1038.
6. Макунина, Н.И. Степи Минусинских котловин / Н.И. Макунина // Turczaninowia. -
2006. - Т. 9, вып. 4. - С. 112-144.
7. Макунина, Н.И. Горная лесостепь Тувы / Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева, Л.П. Паршу-тина // Растительность России. - 2007. - № 10. - С. 61 -88.
8. Макунина, Н.И. Высотная поясность южного макросклона хребта Академика Обручева / Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева, Е.Г. Зибзеев // География и природные ресурсы. -
2007,-№2.-С. 86-96.
9. Ветлужских, Н.В. Фитомасса и ее структура в основных типах растительных сообществ плато Путорана / Н.В. Ветлужских, Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева // Растительные ресурсы. - 2009. - Вып. 2. - С. 20-25.
10. Глушкова, Н.В. Картографирование лесных массивов Центрального сибирского ботанического сада / Н.В. Глушкова, И.Д. Зольников, В.А. Лямина, Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева// Вестник НГУ. Серия: Биология, клиническая медицина. -2010. - Т. 8, вып. З.-С. 83-92.
11. Лащинский, H.H. Структура растительного покрова древних террас р.Томь в центральной части Кузнецкой котловины / H.H. Лащинский, Н.И. Макунина, А.Ф. Гуляева // Растительный мир Азиатской России. -2011. -№1 (7). - С. 55-65.
12. Макунина, Н.И. Пространственная структура растительного покрова степного пояса Июсо-Ширинской котловины / Н.И. Макунина, Н.В. Игай // Растительный мир Азиатской России. - 2011. - № 2(8). - С. 77-84.
13. Лащинский, H.H. Ландшафтообразующая растительность северной части Мелафиро-вой подковы (Кемеровская область) / H.H. Лащинский, Н.И. Макунина, О.Ю. Писарен-ко,
А.Ф. Гуляева // Растительный мир Азиатской России. — 2011. — №2 (8). - С. 85-99.
14. Макунина, Н.И. Высотная поясность южного макросклона Западного и Восточного Тану-Ола: основные типы растительных сообществ / Н.И. Макунина // Сибирский экологический журн. - 2011. - № 3. - С. 357-377.
15. Макунина, Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая / Н.И. Макунина // Turczaninowia. — 2012.-Т. 15, вып. 1.-С. 108-124.
16. Макунина, Н. И. Луга Северного Алтая / Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева // Растительность России. -2012. -№ 20. - С. 48-66.
17. Макунина, Н.И. Степные сообщества сопочного массива Саксары / Н.И. Макунина // ВестникТГУ. Биология.-2013.-№2(22).-С. 84-100.
18. Макунина, Н.И. Растительность степного и лесостепного поясов Центрального Алтая / Н.И. Макунина // Растительность России. - 2013. - № 23. - С. 9-35.
19. Макунина, Н.И. Горная лесостепь Юго-Восточного Алтая и Юго-Западной Тувы / Н.И. Макунина// Растительность России. — 2014. — № 24. — С. 86-100.
20. Лащинский, Н.Н. К характеристике растительности Углицкого лесостепного анклава (степная зона Челябинской области) / Растительный мир Азиатской России / Н.Н. Лащинский, Н.И. Макунина, Н.В. Золотарева // - 2014. № 4 (16) - С. 55-65.
Зарубежные публикации
21.Ermakov, N. Classification of meadovvs of the South Siberian uplands and mountains / N. Ermakov, T. Maltseva, N. Makunina // Folia geobotánica. - 1999. - Vol. 34. - P. 221-242.
Главы в книгах и коллективные монографии
22. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. -Новосибирск: Наука, 1996. - С. 280-288.
23. Северо-Восточный Алтай: животный мир и среда (аннотированный атлас) / отв. ред. Л.Г. Вартапетов. - Новосибирск, 2009. - 154 с.
24. Лащинский, Н.Н. Растительность / Н. Н. Лащинский, Н.И. Макунина // Растительный мир Караканского хребта. - Новосибирск, 2011. - С. 15-32.
25. Лащинский, Н.Н. Очерк растительности / Н.Н. Лащинский, Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева // Динамика экосистем Новосибирского Академгородка. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2013.-С. 85-104.
- Статьи в общероссийских и региональных журналах
26. Королюк, А.Ю. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика / А. Ю. Королюк, Н. И. Макунина // Krylovia. - 2000. - Т. 2, № 1. - С. 26-37.
27. Королюк, А.Ю. Степи Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk et Makunina, союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae all. nov. / А.Ю. Королюк, Н.И. Макунина // Krylovia. - 2001. - Т. 3, № 2. - С. 35^19.
28. Мальцева, Т.В. Луга лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау / Т.В. Мальцева, Н.И. Макунина// Растительность России. — 2003. — № 4. — С. 51-61.
29. Мальцева, Т.В. Луга северо-западной части Кузнецкого Алатау / Т.В. Мальцева, Н.И. Макунина // Растительность России. - 2005. - № 7. — С. 76-81.
30. Макунина, Н.И. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саянской горной области / Н.И. Макунина, Т.В. Мальцева // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. - 2008. - Т. 3, вып. 1-2. - С. 45-156.
31. Королюк, А.Ю. Настоящие степи Алтае-Саянской горной области (порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985) / А.Ю. Королюк, Н.И. Макунина // Растительный мир Азиатской России. - 2009. - № 2 (4). — С. 43-53.
32. Макунина, Н.И. Растительность Бийско-Чумышской возвышенности / Н.И. Макунина, А.Ю. Королюк, Т.В. Мальцева//Растительность России. — 2010. -№ 16. - С. 40-55.
33. Макунина, Н.И. Основные типы растительных сообществ степного пояса южного макросклона Танну-Ола / Н.И. Макунина // Растительный мир Азиатской России. - 2010а. — № 1(5).-С. 49-57.
34. Макунина, Н.И. Структура растительности степного и лесостепного поясов межгорных котловин Хакасии и Тувы / Н.И. Макунина // Растительный мир Азиатской России. — 2010.-№2(6).-С. 50-57.
Карты
35. Седельников, В.П. Эколого-геоботаническая карта. М 1 : 2 ООО ООО / В.П. Седельников, Т. В. Мальцева, Н.И. Макунина//Новосибирск, 1995.
Важнейшие тезисы и материалы конференций
36. Мальцева, Т. В. Флористические особенности луговых степей и остепненных лугов лесостепи северных котловин Алтае-Саянской горной области / Т.В. Мальцева, Н.И. Макунина // Степи Евразии. Материалы международного симпозиума. — Оренбург, 1997. — С. 75-76.
37. Макунина, Н.И. Галофитные луга лесостепи Обь-Енисейского междуречья / Н. И. Макунина // Исследования молодых ботаников Сибири. Сборник докладов молодежной конференции. - Новосибирск, 2001. - С. 32-39.
38. Макунина, Н.И. Степи Северного Алтая / Н.И. Макунина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Материалы Пятой международной научно-практической конференции. - Барнаул, 2006. - С. 147-152.
39. Макунина, Н.И. Остепненные луга Горного Алтая / Н. И. Макунина // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее. — Новосибирск, 2006. — С. 147-152.
40. Макунина, Н.И. База данных геоботанических описаний юга Сибири / Н. И. Макунина // Формирование баз данных по биоразнообразию. Опыт, проблемы, решения. Материалы международной научно-практической конференции. - Барнаул, 2009. - С. 154-159.
41. Черемушкина, В.А. Кое1епа сп51а1а в степях Хакасии и Тувы / В.А. Черемушкина, Н.И. Макунина // Степи Северной Евразии. Материалы пятого международного симпозиума. - Оренбург, 2009. - С. 710-712.
42. Макунина, Н.И. Поясность южного макросклона хребтов Танну-Ола / Н.И. Макунина // Проблемы изучения растительного мира Сибири. Материалы IV Международной конференции. - Томск, 2010. - С. 107-109.
43. Макунина, Н.И. Зонально-поясные типы растительных сообществ лесостепи Западной и Средней Сибири / Н.И. Макунина // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. Т. 1.-СПб.,2011.-С. 370-373.
44. Макунина, Н.И. Степные и лесостепные ландшафты Центрального Алтая: разнообразие и структура растительности / Н.И. Макунина // Проблемы сохранения растительного мира Северной Азии и его генофонда. Материалы Всероссийской конференции. — Новосибирск, 2011.-С. 118-121.
45. Макунина, Н.И. Синтаксономия луговых степей Алтае-Саянской горной области / Н.И. Макунина // Сборник статей и лекций IV всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники». Научное электронное издание. — Уфа: Издательский центр «МедиаПринт», 2012. - С. 254-263.
46. Макунина, Н.И. Перистепь - особый тип горной лесостепи / Н.И. Макунина // Интеграция ботанических исследований и образования: традиции и перспективы. — Томск, 2013.-С. 104-106.
Подписано в печать 25.03.15. Формат 60х84'Лб. Объем 2,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ №11.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
-
Макунина, Наталья Ивановна
-
доктора биологических наук
-
Новосибирск, 2015
-
ВАК 03.02.01
- Биоразнообразие и структура растительности межгорных котловин северной части Алтае-Саянской горной области
- Растительность степного биома Южной Сибири
- Оценка природных ресурсов и экологическое состояние межгорных котловин Алтая
- Флора лугов долин рек Катунь и Чуя
- Историческая география ландшафтов Алтае-Саян
