Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

РАСОВЫЙ СОСТАВ PERONOSPORA TABACINA ADAM И ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "РАСОВЫЙ СОСТАВ PERONOSPORA TABACINA ADAM И ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ВИНОГРАДОВ Вячеслав Аркадьевич

РАСОВЫЙ СОСТАВ РЕЯОГЧОЗРОЯА ТАВАСША АРАМ И ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

06.0l.lt — Фитопатология и защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1977

Диссертация выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте табака и махорки (ВИТИМ).

Научный руководитель — лауреат Государственной премии СССР доктор сельскохозяйственных наук профессор |М. Ф. Терновский.[

Официальные оппоненты:, доктор биологических наук старший научный сотрудник Ю. И. Шнейдер, кандидат биологических наук старший научный сотрудник Ю. М. Стройков.

Ведущая организация — Академия наук Молдавской ССР.

Защита состоится «£4 » Айя'^З в часов

на заседании Специализированного совета К-120.35.03 в Московской сельскохозяйственной академии им. . К. А. Тимирязева.

Адрес: 125008, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Сектор -защиты, диссертаций ТСХА* .

Автореферат разослан « 1977 р.

Ученый секретарь Спецсовета .

доцент

Н. К. Торянская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

' Актуальность проблемы. На XXV съезде КПСС было предусмотрен оу в ел»ч ен и е производства табачного сырья высокого качества. В подъеме урожайности табака важное место "занимает использование сортов с комплексной устойчивостью Vk болезням (Терновский, 1974).

Изучение расового, состава Peronospora tabacmn Adam, вызывающая губительную болезнь—пероноспороз табака, . ■-было продиктовано неожиданной восприимчивостью ранее -внедренных устойчивых сортов. Это было широкораспростра-, ненное явление, создавшее трудности в селекционных программах по устойчивости как в нашей стране, так и за рубежом, -Считалось, что в Евразии P. tabacina представлена во всех зо-~нах одной расой. При вскрытии причин потерн сортами устойчивости необходимо было изучить возможность появления -новой вирулентной расы патогена в табаководческих зонах. *

• : Снльненшее поражение пероноспорозом материала, представленного межвидовыми гибридами, включая дикие виды, ^вызвало необходимость поиска нового устойчивого материала к рассмотрения; генетических центров устойчивости у видов Nicotiana. Совмещение активных и пассивных факторов общей ■.устойчивости в сорте ограничило бы развитие пероноспороза V . . :,в .полевых условиях до хозяйственно неощутимого уровня и .уменьшило бы риск распространения супервирулентных био-■ ■типов патогена. Однако для успешного осуществления этой ■ / программы требуется определить факторы интегрированного ответа растений на воздействие P. tabacina — компоненты об-.шеп устойчивости, роль малых и главных генов, уровень остаточной устойчивости, модифицирование реакции к патогену на изменение генетического фона. Кроме того, необходимо разработать методы оценки, позволяющие избегать рассеивание малых генов.

. : . Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы . является обнаружение и выделение новых вирулентных био- / типов н рас P. tabacina в природных популяциях, изыскание - ; -устойчивого к-ним .-исходного материала, включая наиболее

Центр, кгта СйЗшшз 1 №т, Л ;;га гзшо|.

полное выявление псе го потенциала устойчивости к пёроно-спорозу и роде Nicotiana, а также фнтопйтологическое обоснование полевой устойчивости. При этом был» поставлены следующие задачи: 1. Определить расовый состав популяций P. tabacina. 2. Изучить распространенность вирулентных биотипов P. tabacina в табаководческих зонах страны. 3, Разработать методы оценки полевой устойчивости к пероноспорозу в лабораторных и нолевых условиях. 4. Провести оценку устойчивости исходного материала к вирулентным биотипам P. tabacina. 5. Исследовать основы полевой устойчивости к пероноспорозу. табака.

Объекты исследования. Пероноснороз табака—заболевание, вызываемое грибом P. tabacina из класса Oomycetes семейства Peronosporaceae. При изучении изолятов использовались конидии. Семена сортов для регистрации вирулентной расы присылались КОРЕСТА. В набор входило 6 сортов, пз которых Бел 61 —10, Флорида 513 (R-гены от N. debneiy), ГЛ У55 (R-гены от N. excelsior) и Кемикл Мутант устойчивы к распространенно» расе, а Самсун и Бержерак С — восприимчивы. Коллекционный материал для испытания.на устойчивость был предоставлен сотрудниками лабораторий генетики н селекции ВИТИМ.

Научная нокизна результатов исследований. Впервые обнаружено присутствие вирулентной расы P. tabacina в табаководческих зонах СССР. Маловирулентная раса обозначена.как РТ1,.а вирулентная — РТ2. Исследованы компоненты общей устойчивости к P. tabacina, определены генетические источники устойчивости и указано направление использования их в селекционной практике табака.

Практическая ценность работы. При оценке более 5 тыс. образцов исходного материала были отобраны формы, устойчивые к вирулентной расе РТ2, которые переданы для вовлечения в селекционный процесс. Так, выделены иммунные к расе РТ2 на всех фазах роста линии видов N. megalosiphon и N. rosulata. Обнаружение горизонтальной устойчивости к расе РТ2 среди типичных представителей N. tabacum (Джебел Басма 3029, Дюбек 44, Самсун ц др.) дает возможность значительно улучшать качество табачного сырья межвидовых гибридов, усиливая при этом защитный эффект R-генов. Изучение аддитивного взаимодействия R-генов сортов Кемикл Мутант, Сирого, Сиропе показало необходимость использования их при повышении устойчивости к расе РТ2, Впервые обнаруженная устойчивость к расе РТ2 на гаплоидном уровне позволяет вести отбор устойчивых форм на самом раннем этане селекционного процесса, что может.способствовать ускорению создания сортов. Разработаны и аиробпрованы методы

оценки полевой устойчивости к пероноспорозу для лабораторных, парниковых н полевых условий.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на 1-ft, 2-й, 3-й и 4-й научных конференциях молодых, ученых ВИТИМ (г. Краснодар, 7—10 октября 1971 г., 13—15 ноября 1973 г., в—14 декабря 1975 г. и 22—23 мая 1977 г.) - Кроме того, автор принимал участие в международном коллективном опыте КОРЕСТА яо регистрации вирулентной' расы P. tabaci-na, и его данные за 1971 г, включены в опубликованный общий отчет (Marchelli, Corbaz, Inf. Bull. CORESTA, Ke 1, 1972). „'.'ч Результаты исследований оценены положительно. ;

. Опубликование результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 работ. Одна статья находится в печати.

Объем работы. Диссертация состоит из введения,'обзора литературы, результатов исследований, выводов и.предложений, списка использованной литературы и приложения. Материал диссертации изложен на 162 страницах машинописного текста и включает 6 глав, 29 таблиц, 36 рисунков, 290 наименований использованной литературы, из них 181 иностранных :авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Методы исследований. Искусственное заражение производили путем нанесения суспензии конидий на листья или инъекции в центральную жилку. В период заражения и образования конидий растения находились в условиях 100%-ной влажности воздуха. После 12-часового периода заражения при '15—22°С поддерживали температуру* 22—28°С днем и 15— 20"С ночью. Освещение — 3,5 тыс. люкс в течение 12—14 час.

1.2, Получение моноспоровых изолятов, Суспензия конидий 1) 0,001 % -ном растворе рибофлавина разбавлялась так, чтобы в капле, нанесенной капилляром на покровное стекло, просматривались единичные конидии. Стекло с одной ко ни дней накладывали на лист растения. Сохранение изолятов производилось путем пассажей конидий на вегетирующие растения. Сравнение нзолятов на проростках производилось с помощью метода Шильца-Изарда (Schiltz, Izard, 1963).

1.3. Метод дисков (Shepherd et al., 1963) и отделенных листьев. Эти методы использовались для сравнения изолятов

";н оценки устойчивости. Для устранения маскировки полевой устойчивости при испытаниях методом дисков мы разработали оценку материала с инфекционной нагрузкой 5Х104 кони, дий/мл по следующей шкале: 0 — отсутствие симптомов; 1 — высокая устойчивость, (некроз и хлороз); 2 — устойчивость (слабая споруляция на 7-й день); 3 — средняя устойчивость

(средняя споруляция на 7-й день); 4 — восприимчивость (обильная споруляция на' 7-й день); 5 — сильная восприимчивость (споруляция на 4—5-й день). Для проверки наличия скрытой инфекции разработали метод отделенных листьев, но которому листья длиной 4—б с.м помещали в чашки Петри на фильтровальную бумагу слоем 0,5 см, смоченную дистиллированной водой. Листья сохраняются 20—30 дней и образуют корнеобразные волокна на конце черешка. Листья приживаются при пересадке в почву.

1.1. Метод комплексной оценки вертикальной к горизонтальной устойчивости. Для устранения рассеивания малых генов при отборах па устойчивость нами предложена и проводилась полистная оценка но шкале: 0 — нет симптомов: 1 —мелкие некрозы; 2—1—5% поражения площади листа; 3—5-г 25%; 4—25—50% и 5—больше 50% поражения площади листа. Процент разннтня болезни (Р) рассчитывали но формуле: Р = > где А — сумма баллов, Н — число учтенных

листьев. При 50—60%-ном поражении чероноспорозом листовой поверхности восприимчивого контроля в парниках и 21 — £0%-ном в поле не происходит маскировки горизонтальной устойчивости.

1.5. Опыт КОРЕСТА (ЗсЫКг, 1975). Не меньше 20 растений каждого сорта высаживали 2 рядками в поле. Степень поражения (I) н тип реакции (II) определяли по шкалам: I. 1—нет симптомов; 2—1—20 пятен на 20 растениях; 3—поражено I—5% площади листа; 4 — поражено 5—25% и 5 — больше 25% поражения площади листа. II. 0 — нет симптомов; I—.хлороз; 2 — слабая споруляция; 3 — средняя или обильная споруляция, большие пятна; X — системное поражение.

Глава I. Расовый состав Р. 1аЬас!па А. и генетическая устойчивость к пероноспорозу у табака (обзор литературы).

В данной главе показано развитие Р, (аЬао'па в зонах распространения мира и сделан анализ состояния селекционных работ на устойчивость к пероноспорозу в мировой практике табаководства.

Глава 3. Расовый состав Р. !аЬас!па в табаководческих зонах страны.

Испытание моно- и мультпспоровых нзолятов, выделенных из природных популяций Р. (аЬасша, показало присутствие в них вирулентных биотипов. Наибольший диапазон различий но вирулентности между выделенными изолятами представлен в табл. 1.

Различия между вирулентным и обычным изолятами имеют альтернативный характер. Были обнаружены также биотипы, занимающие по вирулентности промежуточное положение.

Таблица 1

Сравнение вирулентности моноизолятов Р. (аЬасша (вегетационный опыт, 100 тыс. конидий/мл)

Д нфферешша торы

к

в. а

а г: й

Моноиюляты

вирулентный промежуточный обичний

« Л и 2; й з К си: £ а га о с о тип реакции 55*' л <£ = ш-щ (Ч " & й-5 н о ^ СУ ^ я Я с г* (— Л к £ * з £ & 3 О с «Э ¿1 42 г* «

Бержерак С Самсун Флорида 511 Бел 01—10 ГА

Ксмикл Мутанг N. (1еЬпеу1 Медиана

Б я

К К

к г;

4—3 4-« 3-4 3—4

I

3—4

4—5

1> 3

3 э 3 3 3 3 2 3

3 3 3 2 2 2 0 2

;> 5 2 2 1 I 1

3 3 0-2 0—1 о о

о . 0-1

Примечание: учет но шкалам КОРЕСТЛ (ем. 1Т>).

Отличия как по степени поражения-(3—2-й.баллы), так и но типу реакции (2-й балл) четко выступают при воздействии промежуточного биотипа на сорта ГЛ 955 иКемнкл Мутант. Такие промежуточные патогенные эффекты наблюдаются н г? голевых условиях.

Изоляты, вирулентные по отношению к сортам с Р-гснамн, нрсдстапляют новую вторую расу Р. Ы^асша (РТ2), обычные же изоляты — первую расу (РТ1). Альтернативность различил по вирулентности между РТ1 и РТ2 сохранялась п прк сравнении их с помощью семядольного теста (табл. 2), Таким образом, с помощью устойчивых сортов КОРЕСТЛ можно выделять расу РТ2.

Регистрация появления расы РТ2 в основных табаководческих зонах страны проводилась на посадках «ловчих» сортов КОРЕСТЛ и отечественных с И-генами. Четкое превалирование расы РТ2 отмечено в Краснодарском крае, Молдавии и Азербайджане, а в Брянской области—расы РТ1. В присутствии расы РТ2 наблюдается повышенный уровень восприимчивости сортов с'К-генами (степень поражения—3—5 баллов, а тип реакции—3-Х)^ Наибольшая интенсивность проявления пероноспороза отмечена в Краснодарском крае, Молдавской ССР и Брянской области.

' При нзученинвлняния внешних условий на динамику развития пероноспороза в поле выявляется определяющая роль, максимальной суточной температуры, повышение которой до

Таблица 2

Вирулентность нзолятов рас Р. taba dría (семядольный тест, 230 тыс. коиидий/мл)

Дифференциатора Реакция к РТА Раса РТ2 Раса PT]

моношоляш тюпуляшш ^ ВИТИМ мульгпизо-лят Погар-CKoñ ЗСС

к Л а ™ а о ^ тип ре- . акция сшгсиъ поражения, % О. * е 3 t- Í4 степень поражения, % с г х ^

Бержерак С..... S 96.0 34,6 5 95Л

Самсун ....... s G3.2 5 ЕМ 5 80,2 5

Флорида 513..... R 86.8' 4-5 0 0 0 0

Бел 61—10...... R 85,0 4-5 0 0 0 0

ГА 953....... R 84.6 4—5 0 0 0 0

Кечикл Мутант , . . , к 83.3 4—5 0 0 О 0

N. debrieyi .... . . , R 77.2 3—4 0 0 0 а

30°С и больше ведет к подавлению пероноспороза. даже на фоне высокой влажности.

Оптимальной для спороношення расы РТ2 является температура 15—20°С. Оптимум же для прорастания конидий расы РТ2 находится в основном в тех же пределах (15—25°С), что и для расы РТ1, Однако у расы РТ2 отмечается значительно меньший процент прорастания конидии во всем диапазоне температур— от 2 до 28°С.

Глава 4. Оценка устойчивости исходного селекционного материала к пероноспорозу табака.

Полевая устойчивость к пероноспорозу у типичных представителей N. (аЬасигп. Отсутствие генотипнческой устойчиво-постн к пероноспорозу у типичных сортов табака позволяет проследить защитный эффект чистой горизонтальной устойчивости. В течение 1974—1У76 гг. нами проведена полистная опенка (см. 1.4) на проявление горизонтальной устойчивости более чем 150 сортов табака. Средний процент поражения сортов в ноле в присутствии расы РТ2 составлял от 3,3 до 31,0, а в парнике—от 23,7 до 54,3. По наименьшему проценту поражения (поле — парник) выделились сорта: Джебел Басма 3029 (3,3—23,7%), Трапезонд Венгерский 2751 (5,3— 25,8%), Вирджиния 3351 (5,6—36,1%), Гаванензис 2252 (6,7— 32,1%), Тык-Кулак 235 (7,2—30,5%), Дюбек 44 (7,8-28,7%), Самсун 27 (8,6—25,3%) н др. Коэффициент варьирования'горизонтальной устойчивости в полевых условиях довольно значителен (23,8%).

Устойчивость дикорастущих видов №соНапа. С помощью

с

£

.о

3

■ У

»х о

л

40Ф

во 60 40 50

I

б

Линии сортов и гибридов таьака: 1-Трап«онд 279; £-Тра» гтонд 69; 3 -Трапезонд 217;

4 - Иммунный 580 и7 ги^иао»;

5-9гнбрНАОв;6-52гиврнла; 7Н0 ГИБРНДО&; бгПтможец вЗ» Остролист 147 и 15 гисри-АОВ.

8

Рис.1.Уровень остаточной устойчивости к сероноспороау у 130 дивей сортов я гюЗридов табала с Я-генаыи/ экстре-ыадьнвв условия шатра,ЫолдавскиЯ филиал ШТШ /.

Рис

.40го 30 АО 50 » го 90 40 50 Ю 20 50 40 50

ИНФСКЦИОННА* нагрузка (ТЫС. КОНИДИЙ на МА.)

Экспозиция всуткАх:а-5; 6-7; 6-10.

Сорта тавака: 1-бержердкС; 2-Сдмсун; 3-Бел6М0;4-М 955.

,2.Линашка развитая пероносшроэа на сально- и средцевос-пршмчмых / 1,2 /, и устойчивис / 3,4 / сортах табака.

семядольного теста (см. 1.3.) на устойчивость к расе РТ2 было испытано 32 вида МкоНапа и часть из них — к РТ1. Особое внимание было уделено австралийским'видам. По отношению к расе РТ2 только виды N. тсйа]о51рЬоп и N. гозиЫа показали иммунитет (табл. 3). Все испытанные южно- и североамериканские дикие виды были восприимчивы к обеим расам.

Т а С л и к а 3

Степень устойчивости видов Мсо^апа к расам РТ1 и РТ2

(семядольиыЛ тест, 250 тыс, конидии/мл)

Австралийские види, №соиапа Раса РТ2 Раса РТ1

период, ННКуба-ЦИН, дни степень поражения, тип реакции период, инкубации, дин ^ Ї4 = 2 к о. м о в УЕ Я £ * а Й и- а,-

N. тейаІОіірКоп 0,0 О 0.0 0

N. гоьиіаіа — . 0.0 0 —. 0,0 0

N. гоНтсШоНа . 7—8 76.1 3 _ 0.0 0

N. dєbneyі 10-11 82,5 3: _ 0,0 0

N. ехсеЬіог 6—7 81,0 1 э .5-6 0.2 2

N. тагШта 7-8 85,7 5 _ 0.0 0 -

N. 7-в 1 87,7 4 _ 0.0 0

N. іп£иІЬл ' 7—8 88.6 + , — 0.0 0

N. атр1е.\ісаи1І5 7—в 89.3 5 5—6 7,3 2

N. енікиа ° 6—7 80.4 . + — 0.0- 0

N. сооіїїреесііі 6—7 90.2 + — 0.0 .. о

N. виаусоїспз 6—7 ■ 90,8 5 — .■ ' 0,0 0 1

N. уеМіпа 6—7 92.1 5 6—7 16,7 3

N. оссі(1епІаІі5 6-7 01,9 5 6—7 ' 18,6 3

При испытании в парниках у австралийских видов уже в фазе 3—5 листьев наблюдается повышение устойчивости к расе РТ2. • . , ■ . '

Исходные и промышленные сорта табака, несущие Я-гены австралийских видов №со!1апа при испытании в условиях парника и ноля, показывают наличие значительной остаточной-устойчивости в присутствии расы РТ2 (табл. 4). ,

Сорта Кемикл Мутант, Сиропе и Сирого, Я-гены которых., не от вида N. с!еЬпеу1, И-гены которого пренмуществепно^ист; . пользовании в селекции, показали наименьшую1 восприимчивость как по степени поражения {6,6—8,5), так и по типу ре-, акции. Уравнения регрессии могут быть использованы при расчетах ожидаемого уровня- полевой устойчивости' " испытываемых образцов. 1

Устойчивость синтетических форм табака к расе РТ2^ Среди форм синтетической селекции наивысшую устойчивость к РТ2 показывают амфидиплоиды табака с(1еЬпеу|, а так-' же достигающие статуса сорта гибриды с генами-модификаторами от вида N. [1отеп1о51Гогпш — Иммунный ■ 300 и 117

Т а б л и ц а. 4

Степень устойчивости к расе РТ2 исходных и промышленных сортов табака (ВИТИМ,, естественное заражение)

Сорта Поле (у) 25.V1—1+.VI1 Парник (х) 20—30.V

степень пораження. % ТІШ реакции степень поражения, % тип оеамші

Устойчивые сорта:

Кемикл Мутант....... 6.6 1—2 29.8 3

Сиропе .......... 7.0 1—2 44.1 3

Сирого .......... 8,5 1—2 44,2 3

гл аа> . . -........ 10,1 2—3 45.1 3

Флорида 513 ........ ЮЛ 2—Э 49,2 3-Х

Триумф - .......... 11.1 2—3 47,2 3-Х

АЛ 323 .......... 12.7 2-3 50.7 3-Х

Иммунный 580 ....... 13.3 2—3 59.0 3-Х

Остролист 1519....... 14,6 2—3 56.6 3-Х

Бел 61—10......... 15,7 2—3 51.7 3-Х

Самсун 155......... 15.9 2—Э 59,7 3-Х

RxT............ 16,4 2—Э 60.1 3-Х

Хнкс Рсзистант........ І7Л 2—3 51. Э 3-Х

Вирджиния Гоулд ...... 19.2 2—Э £8.3 3-Х

Самсун (контроль)...... 22,6 ' 2—3 01.2 3-Х

Бержерак С (контроль) .... 06,3 3-Х 90.1 X

г-0.83;

у—0,30 7,18; .х-1,75у+28^20

(табл. 5). При таком уровне устойчивости сведен до минимума ущерб урожая от иероносиороза.

Т а б л и Н п Г>

Степень устойчивости к расе РТ2 перспективных синтетических форм табака

(ВИТИМ)

Лмфпдиплоиды и сорта табака с генамн-модифика торами от N. tomen tos і form is .

Степень поражения. %

Тип реакции

парник ! поле 8 ноле

3.5 0 0

4,4 О О

32,0 1,7—2.0 2

30.5 3.0—3.2 2

60.0 10.4 Э

72Л зм 3

N. didebta (N. debneyl X tabacum) | N. diladeb (N. tabacum X N. deb- ¡

, neyi)...... .

Иммунный 300 (3 линии) Иммугшый 117 (2 линии) ■ Хикс Резистант (контроль) Лмерикан 287 (контроль)

Поведение гаплоидов и реституционных линий гибридов по отношению к пероиоспорозу ранее не изучалось. В наших опытах при инфекционной нагрузке 50 тыс. конидий/мл устойчивые гаплоидные растения имелись во всех испытанных комбинациях, но процент отношения их к общему числу сильно варьировал — от 16,6 до 57,2 {заражение производилось изо-лятом расы РТ2), Таким образом, комбинацию гамет, контро-8

.тирующих устойчивость к пероноспорозу, можно отобрать на гаплоидном уровне. Реституционные линии гибридов, полученные из гаплоидов, были испытаны в парниках и поле. При значительном поражении в парниках всех образцов в поле линии Бел 61—9 как реституционные, так и исходные показали высокую устойчивость (всего,6,1 и 5,8% поражения). Это указывает на возможность сохранения устойчивости при днплоидизацин гаплоидов.

Устойчивость к расе РТ2 форм табака с аддитивным взаимодействием R-генов австралийских видов Nicotlana. Теоретическая предпосылка работы по оценке устойчивости форм, совмещающих в себе R-гены австралийскнах видов, сводилась к тому, что действие различных R-генов исходных сортов табака неидентично и даже при небольшом изменении метаболизма растений оно может не полностью совпадать с требованиями вирулентных биотипов, более приуроченных к R-гсиам N. debneyi. Это получило н практическое подтверждение в наших опытах. Уровень устойчивости к расе РТ2 в условиях парника в Fi таких комбинаций, как Бел 61—ЭХСнрого (R-nfiu>i N. debneyi и N. goodspeedii), ГЛ 955ХБел 61—9 (у ГЛ 955 устойчивость от N. excelsior) достигал 100% при 47,7—63,2% у самих исходных линий. В полевых условиях при интенсивном развитии пероноспороза отобранные формы (F3) показали полную устойчивость.

Устойчивость мутантных растений. Оценка устойчивости к пероноспорозу популяции растений в нолевых условиях, полученных от обработки семян химмутагенами, показала значительную вариабельность горизонтальной устойчивости (коэффициент вариацнн = 20,71). Это дает возможность отбора устойчивых форм в семьях с минимальным поражением.

Глава 5. Типы устойчивости к пероноспорозу у табака к их практическое использование.

Иммунитет или высокая устойчивость к пероноспорозу с реакцией сверхчувствительности имеется у ряда австралийских видов iNicotiana. Такие исходные и промышленные сорта, как Хнкс Резистант, Кемнкл Мутант, Бел 61—9 и 10, Флорида 513, ГЛ 955, Сироне, Сирого, Иммунный 580 и др., обладают вертикальной (специфической) устойчивостью к расе РТ1, но не имеют ее к расе РТ2, Однако это не означает полной потери ценности R-генов этих сортов. Учитывая обнаруженные эффекты аддитивной устойчивости и большей приуроченности расы РТ2 к R-генам вида N. debneyi преимущественно передаваемым сортам, сочетание в одном генотипе R-генов разных видов будет служить повышению устойчивости. Лучшие образцы «сходных, промышленных сортов табака н константных линий гибридов показывали высокую полевую устойчивость,

если в них имело место сочетание1 олигогенных и полигенных факторов устойчивости. 4 ' ';■'

Из испытанных'*.в экстремальных-условиях шатра : 130;линий различных сортов только ¡у¡'линии- сорта Трапезонд 279, сочетающей вертикальную устойчивость к расе РТ1(К;-гены от/Ы. ¿оо<1$реесш) и горизонтальную (неспецидическую)'.устойчивость; N. ЧаЬасит, уровень!остаточной устойчивости достигал 93% (рис. I). . ■

При; горизонтальной устойчивости к пероноспорозу.табака задерживается-рост мицелия в .ткани листа, увеличивается длина инкубационного периода; и значительно уменьшается спороношенне. 'Изученне методов дисков; динамики развития болезни --'на"восприимчивых''и относительно устойчивых сортах'— Бсржерак С, Самсун.; (КОРЕСТЛ), Бел ;61—10; и ГА 955 — показало значительное^ замедление развития болез-, ни у двух последних сортов при всех инфекционных нагрузках от 10 до 50 тыс. конидий на мл (рис. 2). -,■'■-... :: ' : ; : «Чистая» горизонтальная ^устойчивость N. 1аЬасит ,0ез Я-генов в присутствии двух рас РТ1 И' РТ2; может • привести к тяжелым потерям урожая. Подобное мы наблюдали в, 1974 г. на плантациях, занятых сортом' Трапезонд 3072, в колхозе' им; уКотовского Вулкан'ешско'го района Молдавской 'ССР. В то же! время в условиях обильных.осадков, при большойве-гетативной массе 2-метровых растений сорт Иммунный 580 сдерживал, развитие пероноспороза (Азербайджанская ССР, к-з Ильича). В этих условиях 'никакие "средства;' кроме факторов1 устойчивости, не остановили бы"развитие эпифитотии.

Переход от специфической реакции до неспецифической наблюдался у ряда диких видов, межвидовых гибридов н сортов табака при заражении расой РТ2. Точечные некрозы, характеризующие специфическую''устойчивость,*' были отмечены у видов М.'т'еда1оз1рНоп,! №^еЬпёу|,;^.'ёх^йа-'и'амфидйплоида N. (И(1еЫа, а обильная споруляция—показатель'восприимчивости'у сортов Самсун и Бержерак С. Промежуточная устойчивость,! характеризующаяся обширными некрозами и хлоро-; зами с различной степенью-споруляции, наблюдалась у амфи-диплойдов и сортов табака с Н-генами. Это указывает на неизменную потерю части устойчивости у исходного материала. В присутствии вирулентных биотипов формы табака с;полевой устойчивостью, контролируемой К-генамн'к расе РТ1:с снсте-¡МОИ' малых генов, будут нметь'ту или иную степень промежу^ ТОЧНОЙ' реакции, ПО которой и будет проходить отбор, '- ¡По мере развития растений у них проявляется возрастная4 устойчивость к пероноспорозу.-/ Восприимчивый к расе РТ2 в .фазе рассады вид N. debneyí становится иммунным к ней, и а--чиная с фазы 40 дней. Повышение степени устойчивости у сор-. *тов:и'гибридов отмечено сфазы 9—10-листьев, а существен'" »0

иые различия в реакции на заражение РТ2 с 10— М листьев. В фазе рассады растения наиболее уязвимы, и требуется обязательный комплекс защитных мероприятий в парниках, даже для высокоустойчипых сортов.

Устойчивость к пероноспорозу усиливается от ннжнего яруса к верхнему (ярусный тип устойчивости). При первом появлении пероноспороза уже в силу одних физических факторов болезнь проявляется сильнее на нижних листьях. При альтернативной оценке, когда фиксируется только наивысшее поражение одного листа на растении, обычное явление, когда цепную линию характеризуют как восприимчивую только на основании поражения одного листа по 3-му баллу. Поражение среднего яруса у отбираемых форм с полевой устойчивостью не должно превышать 2-го балла на единичных листьях. Растение, имеющее 2—3-й баллы поражения ннжнего яруса во время вспышки болезни, должно быть отнесено к категории высокоустойчивых. По площади листа устойчивость возрастает от конца к основанию, что препятствует системному заражению растения через центральную жилку. Поражение основания листа указывает на предрасположенность к системному поражению. Этот прнзнак должен учитываться при отборах.

Достаточная выносливость ткани листа при заражении (толерантный тип устойчивости) необходима сорту в тех случаях, когда погодные условия благоприятствуют развитию патогена в течение 3—7 дней, а затем подавляют его. Растения с быстрым темном роста «уходят» от поражения (Дюбек, Басма н т. д.). Толерантность в фазе семядолей проявляется в том, что сиороношение гриба образуется на нижней стороне, тогда как у менее толерантных форм —на обеих. По этому четкому признаку можно вести отбор и на этой фазе.

Толерантность связана с другим типом устойчивости — индуцированным или приобретенным, который наблюдался в полевых условиях на растениях Иммунного 580, как результат сильного раннего заражения пероноспороэом. На переболевших растениях не образовывалось спороношепия при заражении. У нетолерантного сорта Бержерак этого явления не наблюдалось.

Один из резервов повышения общей устойчивости к пероноспорозу— одновременный отбор как на листовую, так и на стеблевую устойчивость. Исходным материалом могут быть межвидовые гибриды. Положительная корреляция между восприимчивостью листа и поражением стебля позволила получить уравнения регрессии (табл. б), позволяющие определять уровень стеблевой устойчивости, но степени поражения листьев н избежать трудоемких тестов при этом.

Глава 6. Эволюция взаимоотношении Р. tabacina и расте-

- ■ v. j ■;■■ . :;-¡ -v ,7 . Ta б л и U а О '■

v ■ Корреляционная.зависимость системного' н листового поражений .' -i-1 ,.'.■..; . . перонослорозом 50 линий Иммунного 580 (ВИТИМ): ./'.л.'../.

: i ' . ' ; - Степень поражения,

i^;'. Линии 1 1 Í г. -' ^ ' . Полегших ,',, растений,,% . 30.VI! (х) ■'поле (6—0 -■ .листьев)*. парник' (расса; . \ да) ;■;■.

з—r.ví(y);; ' ■ 20.5

15'лнниГ[ , , , . , 10'линий , . . . J' . П'лншш . 14 ЛИНИЙ . .'; . ОЛ—13.1 1 16.0-21.2 ;,■ 24,4—53,0 : 85,5—93.3 =:- 't)Í2—3S.I 14,8— 41.9 30.2—50.8 28,6-66,0 ' 0.6—30.7 2-.)—40.1 :• " 8,6—44.7 ■''!'. 2Ü.4—70,6- ••

■■■■■''■ ; г=0,60; !■ !,7Эу—23,2; jr=0.35x+20,8'. :

/кий-хозяев,и исторические генетические центры устойчивости; к паразитам у видов рода Nlcotíana. . ■ ;■...'•Is""

í, Изучение эволюциигенотипической устойчивости растений ■ основывается на анализе ф итоге or р а фн че ск их л филогенетичег ских данных и оценке видов по степени устойчивости к паразн-': L там: (TepHOBCKinl,' Виноградов, Сарычев, 1972). Согласно этим^: данным, можно предположить три основных эволюционных^ . периода — гондвэнский,} американо-австралийский, совре-меиный, и соответственно этому определить исторические те-;-нетнческие центры рода Nicotiana . (гондванскнй, американ-^7 ский, австралийский); к видов N. taba cum. и N.,rustica, (доксИ'-: луибовский, месоамериканский' и послеколумбовские вторич- Л Viыс центры); .- ::. ,..:'.,.■'*'■'■■'■.,*

.Генетический центрТондваны. В ареале, центром которого является современная Южная Америка, у предков Nicotianaj; образовалась комплексная^система доминантных ,генов,* кон-Д тролирующих иммунитет К'ряду вирусных И грибных болезней, о чем' свидетельствует наличие' доминантных генов устойчи- ; востн.к В TM, мучнистой росе, и др; во всех секциях;и иа всех ' уровнях плондности. ■.. '■■'■ V. /':';.V¡'-л

Американский и австралийский генетические;' центры. После разделения континентов {Wegener, 1924) образовались ; два генетических центра^ рода Nicotiana — американский и австралийский.1 Комплексы патогенов Гондваны, возможно, . • сохранились в обоих центрах,v*ho, кроме того, появились и.но-вые патогены. Эндемом- Южной Америки является Y-вирус, | возбудитель фитофтороза табака. Для 'Австралии • является . эндемом P. tabacina. Это основано на том, что-устойчивость -¡'¿j ■ к;пероноспорозу имеется только у эндемичных для Австралии .видов Nicotiaria, а также'-на том, что P. tabacina имеет :в Лв-. ?* стралии наибольшее число рас — четыре (НШ, 1966) и устойчи- • : пость у видов характеризуется "сложной генетической- систе-..^:

мой, возникшей в результате соподчиненной эволюции паразита ir хозяина.

Устойчивые виды секции Suaveolentes образовались в благоприятных для Р. tabacina условиях субтропиков юга и востока Австралии. Восприимчивые же виды распространены в неблагоприятных для гриба условиях запада, центра и севера Австралии, Устойчивые виды N. debneyí и N. goodspeedii занимают строго ограниченные ареалы (Burbidge, 1969). У линий видов N. velutina и N. occidentalis, ареалы которых сдвинуты к более неблагоприятным для развития гриба условиям, наблюдается и наибольший размах колебаний по проявлению устойчивости. Мономерная система R-генов устойчивости австралийских видов могла возникнуть только в процессе длительной эволюции,

В настоящее время в Австралии и во вторичных центрах разнообразия табака идет развитие устойчивости за счет системы малых генов, поскольку не снимается давление эндемичного патогена. Обнаружение в США (Wark, 1963) восприимчивой линии вида N. debneyí, полученной вследствие дрейфа генов в отсутствие патогенного влияния является лучшим подтверждением этого давления. Определение родины происхождения Р. tabacina позволяет целенаправленно вести поиск иммунных линий среди австралийских видов.

Выводы

1. Природные популяции Р. tabacina представлены двумя расами: обычной и вирулентной. Обычная маловнрулентная раса, составляющая основной естественный фон, названа РТ1, а обнаруженная вирулентная раса — РТ2, Обнаружены также биотипы, занимающие по вирулентности промежуточное положение между расами PTI и РТ2, В то же время за период с 1970 но 1976 годы не отмечено распространения суиеринру-лентных биотипов патогена.

1а. Раса РТ2 превалирует в популяциях патогена в Краснодарском крае, Молдавской, Грузинской н Азербайджанской ССР, а раса РТ1 — Брянской области,

16. Оптимальной для спороношения расы РТ2 является температура в пределах 15—20°С. Оптимум же для прорастания конидий расы РТ2 находится в основном в тех же пределах (15—25Х), что и для расы РТ1. Однако у расы РТ2 отмечается меньший процент прорастания конидий во всем диапазоне температур от 2 до 28 С.

2. Выделены линии видов N. megalosiphon и N. rosulata, иммунные к расе РТ2 на всех фазах роста. Установлено наличие значительной горизонтальной устойчивости к расе РТ2

;^у":.тийвдйы:^йредставнтёлей вида Ы.-ДаЬасит н у'.межвидового; гибрида Трапезонд 3072; .. и; ' ; '"-ч^,■■ ■■.■V«Уг.'■'.'*"'■''■>*. .3. . Наибольшую полевую.устойчивость в. присутствии рась! •'• • -'. РТ2;среди¡сортов табака .с'И-геиами показывают сорта Ке-

мнкл Мутант (хим'мутант), Сиропе и Сирого (И-гены от. вида ; ;„■ • ¿оо(15рее(Ш), К данным Ятгенам'раса РТ2 менее приспособ- ' . : лена из-за. преимущественного'; - использования в нромышлен- ' •¿1ых сортах табака И-геиов вида N. <1еЬпеуК -А; А

Усиление полевой устойчивости к расе РТ2 имеет место; V при аддитивном взаимодействии Я-генов австралийских,видов/; .г ири /.'. действии * генов—.модификаторов видои , 'секции..' * ■; .'Готе^озае. . /■ ■- ' : ..'.'.■■-)'; <■- :...'■'. г:

Уровень .остаточной.устойчивости при: этом достигал л

5.'Обнаружена ^ устойчивость к расе РТ2 у гаплоидных ...растений й, у реституционных линии, что открывает возможг ' л''. >■"■■. \ность'отбора'на устойчивости к пероноспорозу на гаплоидном .'уровне.' ;;; _ ^ '' _ '' '/." ; ' ' ■

Изучение модифицирования1 реакции исходного мат'ериа- * ла на заражение расой РТ2 показало, что перспективные гиб- ■ рндные формы имеют промежуточный тип^устойчивости;'что ;;4 ' : указывает на неизменную потерючасти .исходно» устойчивости,'; - . : ^- при насыщениях. Это свидетельствует о необходимости нали;; ^ :: '■'шя высокой устойчивости исходного материала.' ■ ■ >

. .7. При создании сорта, устойчивого к расе РТ2, нсобходн-. \:о сконцентрировать в нем оптимальные проявления следую-. /

щих компонентов общей устойчивости: возрастной устоичи- ;.' , ; вости, толерантности и связанной с ней индуцированной ус-, * ' Ч ;;-:тЬйчнврсти,; устойчивость'ярусов,1 различных частей листа'н ; -¡стебля растения, а также физиологических-свойств. - ■ :'

Предложены и апробированы методы оценки полевой. • : :■ устойчивости к пероноспорозу'табака . в условиях - лаборато- ;. ; рии, парника и поля. , ' —:',:: - ' " "' ■1

установлены' прямые корреляции' между, поражением - ' 1; 11ероноспорозом листьев рассады в парниках и взрослых

растений в поле, а также листовым и системным типами по- ''• '.1 ражения,} которые выражены.'уравнениями регрессии;.: иозво-. л::' 'ляющямя;рассчитывать уровни полевой устойчивости.' . -

' 10."Поиск иммунных -к-'-новым вирулентным расам Ч:Р.;ЧаЬаси1а линий ди к и X: в!гд о вЫ )'со 11 а п а, следует вест и,-сред и,, ¿австралийских видов, генотипическая , устойчивость, которых V ; а является;результатом сопряженной эволюции патогена и рас- , - ^ тений-хозясв на их-совместной«родине, , ; - . ..';.' '-

г^г о;5 • Практические предложения .-. ';' . , Л-1 :

^ Наиболее перспективным направлением при создании .*} V.! ^сортов,"длительно сохраняющих устойчивость к вирулентным л >'биотипам Р. 1аЬасша, является создание полнгенной устойчи- - ^

вости, со»мешающей R-гены к расе PTÍ австралийских видов Nicotiana (N. megalosiphon, N. rosulata, N. debneyi, N. good-speedii, N. excelsior) и горизонтальную устойчивость типичных представителей вида N. tabacum (Джебел Басма 3029, Тране-зонд Венгерский 2751, Вирджиния 3351, Дюбек 44, Самсуи 27 и Др.).

2. На участках размножения элиты и сунерэлнты промышленных сортов табака — Иммунный 580, Остролист 1519, Сам-сун 155, районированных в зонах превалирования расы РТ2, необходимо проводить отборы па полевую устойчивость (10 стенени развития пероносиороза, чтобы, повышая устойчивость, не способствовать рассеиванию малых генов.

3. Используя приуроченность расы РТ2 к R-генам N. debneyj, можно использовать исходные сорта Кемнкл Мутант, Сироне и Сирого в качестве нового фактора для расы РТ2 как при использовании гибридов F1( так и при создании сортов.

4. Отбор на полевую устойчивость к пероноспорозу необходимо начинать на гаплоидном уровне к с фазы рассады.

5. При отборах по степени развития пероноспороза на листьях необязательно использовать специальные тесты на устойчивость стебля к системному поражению.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Поражение устойчивых сортов табака вирулентной расой гриба Peronospora tabacina Adam. Тез работ селекц., ге-нет. с.-х. растений, 2-й съезд ВОГИС, М., «Наука», выставка j\Ü 3, 1972:35.

2. О происхождении Peronospora tabcina Adam. Микол. н фитоп., т. 6, 517—519, 1972. (В соавторстве с Ю, Ф. Сарычевым и В. П. Шннкаревым).

3. Исторические генетические центры устойчивости к паразитам у видов рода ■Nicotiana. Генетика, т. VIH, № 12, 47— 55, 1972. (В соавторстве с М. Ф. Терновскнм н 10. Ф. Сарычевым),

4. Определение расового состава возбудителя пероноспороза табака. Сб. н.-иссл, работ ВИТИМ, Краснодар. № 160—101, 150—155, 1973.

5. Поражение устойчивых сортов табака агрессивной расой Peronospora tabacina Adam. Микол. и фнтои., т. 7, № 1, 40— 45, 1973. (В соавторстве с М. Ф. Терновскнм и Б. Г. Иваненко).

6. Устойчивость к патогенам у вида N. tabacum L. и ее использование в селекции табака. С.-х. биология, т. IX, Ñs 3, 405—410, 1974. (В соавторстве с М. Ф. Терновскнм п С. С. Ане-тисовым).

Т. П о л е в а я у сто и чй во сть {¿п ё р оно с п оро зу сортов и гибридов табака. Табак, № 52—54, 1975. (В "соавторстве с Ю. Ф. Са-рычсвым и К. И. Иваницкнм). ': ^ ' -^ ' . Л К ;;

'8.'Изучение сортов! н: диких' -видов 'М1соЫапа на устойчивость к стеблевой :форме пероноспороза. Сб.н.-иссл, работ ;ВИТИМ,*№ 162, 24—30, 1974. (В соавторстве с Т. 3. Ивановой; А. И. Назаровой н Э. В."Рубан). ;' " ' 9. К методике оценки исходного материала к пероноспоро-зу табака" в лабораторных условиях. «Мол, ученые — с.-х.* производству»,''Краснодар,* 1974: 6—7. (В соавторстве с Д. В/ Полки ной и И: В. Семеновой). : * ч ; - - : ■*:"..-' 10,; Типы н генетические ИСТОЧНИКИ устойчивости К'ИерОНО-"спорозу у-табака.' Генетика,' т.' XII; № 1,:24—32, 1976. (В соавторстве с М. Ф.'Терновским,- Б, Г. Иваненко и Ю. Ф. Сарыче-

11. Регистрация второй расы пероноспороза табака.'Защ. : растений; № 8, 40, 1976. (В соавторстве с Б. Г. Иваненко!

Е. А. Бебия). ;

12." Метод комплексной; оценки* горизонтальной и - вертикал ь но йу сто йч и в ости к пероноспорозу табака. Табак, № 1,

: 52—53,'1977. (В соавторстве с А; И; Терентьевой). .'-Ху

Объем Г и. л. ' ' ' ' Заказ; 1288. 1 ■ ТнражЮО '

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л, Тимирязева Л*'125008, Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44 - -У./"::' ■