Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пути управления соотношением между процессами роста и полового развития у самок карпа в условиях тепловодных хозяйств

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнов, Евгений Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРОЦЕССОВ РОСТА И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ 7 САМОК РЫБ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1. Связь между ростом и временем наступления половой зрелости при сопоставлении разных видов (подвидов) рыб

2. Связь между скоростью роста и темпом полового развития у самок одного вида рыб

3. Влияние некоторых факторов на соотношение между размерами самок и уровнем развития их яичников

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА П. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ В ЧЕРЕПЕТСКОМ ТЕПЛОВОД-НОМ ХОЗЯЙСТВЕ

ГЛАВА Ш. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РОСТА И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ ЮВЕНИЛЬНЫХ И ВПЕРВЫЕ СОЗРЕВАЮЩИХ ОСОБЕЙ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП КАРПОВ

I. Особенности полового созревания разноразмерных самок карпа, заведенных из прудовых хозяйств

2. Созревание "тепловодных" самок карпа с разной скоростью роста

3. Связь между ростом тела и развитием яичников у ювенильных оообей. Влияние возраста и температурного режима выращивания молоди карпа на соотношение "размеры тёла уровень развития яичников"

4. Связь ме&ду ростом тела и развитием яичников у созревающих рыб (на примере особей с заторможенным на первом году жизни ростом)

ГЛАВА 17. ОСОБЕННОСТИ ЦИКЛА РАЗВИТИЯ ГОНАД

ПОЛОВОЗРЕЛЫХ САМОК КАРПА

ГЛАВА У. ОБСУЖДЕНИЕ . ПО

I. Взаимосвязь размеров тела и уровня развития яичников у ювенильных самок карпа

Взаимосвязь размеров тела и уровня развития яичников у созревающих самок карпа

3. Взаимосвязь размеров тела и уровня развития яичников у половозрелых самок карпа

4. Характер связи процессов роста и полового развития в онтогенезе карпа

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пути управления соотношением между процессами роста и полового развития у самок карпа в условиях тепловодных хозяйств"

В Продовольственной программе, одобренной Майским пленумом (1982 г.) ЦК КПСС, намечается за текущее десятилетие увеличить производство товарной рыбы в рыбоводных хозяйствах примерно в 3 раза, причем важным источником повышения выпуска рыбной продукции должна стать интенсификация рыбоводства.

К перспективным направлениям товарного рыбоводства относится выращивание рыбы в садках, устанавливаемых в водоемах-охладителях и сбросных каналах тепловых и атомных станций (Кудерский, 1978). Среди проблем, возникающих при рыбо-хозяйственном освоении теплых вод, большое значение приобрела проблема взаимосвязи процессов роста и полового развития. Так, известно, что у рыб дри наступлении половой зрелости рост имеет тенденцию к замедлению (Мина, Клевезаль,1976). Это может быть связано, в частности, с тем, что поступающие в организм половозрелых особей пищевые вещества используются не только для создания массы тела, но и для развития половых продуктов. На этом основании считается, что для повышения рентабельности товарное рыбоводство следует ориентировать исключительно на выращивание неполовозрелых особей ( steffensJr 197*0 «Однако в условиях теплых вод многие виды рыб нередко созревают раньше, чем достигают товарных размеров, В связи с этим решение задачи повышения рентабельности тепловодного товарного выращивания можно искать в трех направлениях. Одно из них - селекционное (Зонова, Пономаренко,

1982) - основано на предложении осуществить у рыб методами селекции сдвиг сроков первого созревания на более позднее время и таким образом продлить период интенсивного соматического роста. Второе направление связано с попытками получения стерильных и бесполых особей (Brown, Roberts, 1982). Третье направление, рассматриваемое в настоящей работе, можно назвать рыбоводным. Оно сводится к фенотипическому изменению у выращиваемых рыб соотношения между процессами соматического роста и полового развития в пользу первого. Теоретической предпосылкой этого направления служит неоднородность темпов роста и развития различных зачатков в онтогенезе многих животных (в том числе и рыб), которая открывает широкие возможности регулировать в нужном направлении относительные размеры различных частей тела развивающегося организма путем целенаправленного воздействия теми или иными внешними факторами (Светлов, 1978). Отметим, что в рыбоводстве возможности для этого неуклонно растут, поскольку при интенсивных формах хозяйствования ширится влияние человека на различные стороны жизнедеятельности раб.

Актуальность проблемы взаимосвязи роста и полового развития далеко не исчерпывается нуждами тепловодного товарного рыбоводства. Велико ее значение и для уточнения некоторых вопросов искусственного воспроизводства рыб, поскольку к числу факторов, определяющих созревание половых продуктов, может быть причислен и соматический рост.

Следует также добавить, что анализ закономерностей роста и полового развития рыб как представителей низших позвоночных животных представляет большой интерес и для решения ряда общетеоретических проблем онто- и филогенеза (проблема темпов индивидуального развития организмов, вопросы соотношения роста и развития, характера и последовательности этапов развития и т.д.; - цит. по: Кошелев, 1977).

Таким образом, решение вопроса о характере взаимосвязи у рыб процессов роста и полового развития представляет значительный интерес как в теоретическом, так и в практическом отношениях и является одной из важнейших биологических проблем, стоящих перед рыбохозяйственной наукой. Не удивительно поэтому, что соответствующие исследования имеют длительную историю. Однако, к сожалению, полученные данные отличаются фрагментарным характером, а их толкование весьма противоречиво. В немалой степени это обусловлено отсутствием точной количественной оценки уровня развития половых желез рыб. Возникновению отмеченных явлений нередко способствовал и недостаточный учет исследователями видовых особенностей изучаемого ими объекта, а также влияния некоторых внешних и внутренних факторов. Кроме того, необходимо отметить, что большинство литературных данных о корреляции в организме рыб процессов роста и полового развития относится к естественным и прудовым популяциям, и почти совершенно отсутствуют сведения о рыбах, содержащихся в таких специфичных (и лишь недавно появившихся) условиях, как садки на теплых водах. Между тем, неизвестно ранее условия среды обитания открывают новые стороны адаптивных возможностей рыб и, следовательно, заставляют с новых позиций взглянуть на решение существующей проблемы.

Настоящее исследование проводилось с целью поиска путей управления соотношением между соматическим и генеративным ростом у самок карпа, выращиваемых в садках на теплых водах. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

I. Выявление закономерностей, характеризующих связь между размерами тела и уровнем развития половых желез ювенильных и впервые созревающих самок карпа, у которых одинаковые стадии зрелости яичников приходились на разные сезоны года.

Изучение годичного цикла развития гонад половозрелых самок карпа и определение характера связи у производителей между ростом тела и темпом созревания очередной порции икры в сезоне.

В работе уровень развития половых желез оценивали традиционным способом (определяли стадию зрелости яичников по фазе развития старших ооцитов). Вместе с тем в некоторых случаях для этих же целей использовали и размерный (то есть количественный) показатель - величину среднего диаметра ооцитов старшей группы. Примененные методики дали возможность вычислить величину среднего диаметра ооцитов старшей группы у самок карпа о гонадами различных отадий зрелости (от П до 1У), благодаря чему в группах особей разного возраста взаимосвязь размеров тела с уровнем развития половых желез была впервые проанализирована методами вариационной статистики.

В результате проведенных исследований показаны достоверные различия в характере связи показателей роста и полового развития у особей с гонадами различных стадий зрелооти; предложена периодизация процесса развития яичников, учитывающая обнаруженные отличия.

Выявлены особенности корреляционной связи между размерами тела и уровнем развития гонад ювенильных и впервые созревающих самок карпа, выращенных в различающихся, по ряду факторов условиях. Детально рассмотрены возрастные изменения соотношения "размеры тела - уровень развития яичников".

Изучены закономерности формирования у производителей очередной порции икры в оезоне; определены как общие, так и индивидуальные особенности этого процесса при садковом содержания рыб на теплых водах.

Проведенные исследования позволили установить пути повышения рентабельности тепловодного товарного выращивания самок карпа за счет стенотипического изменения соотношения между соматическим и генеративным ростом.

С целью более полного использования репродуктивных качеств карпа в новых тепловодных условиях для Черепетскога и сходных с ним по температурному режиму садковых хозяйств разработана схема многократного (до б раз) получения карпового потомства в одном вегетационном сезоне.

Соответствующие рекомендации прошли производственную проверку в Черепетском тепловодном хозяйстве, которая подтвердила их обоснованность.

Работа выполнена под руководством канд. биол. наук Нины Александровны Лемановой, которой, пользуясь случаем, выражаю искреннюю благодарность. Я благодарю за постоянное внимание, высказанные рекомендации и советы канд. биол. наук О.Ф.Сакун и канд. биол. наук А.С.Зонову, а также дирекцию ГосНИОРХ, руководство Черепетского производственно-экспериментального тепловодного хозяйства и всех товарищей по работе за оказанную помощь и подцер&ку.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРОЦЕССОВ РОСТА И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ 7 САМОК РЫБ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

I. Связь между ростом и временем наступления половой зрелости при сопоставлении разных видов (подвидов) рыб

Половая зрелость у разных видов рыб наступает в различном возрасте и при различных размерах тела, и в этом отношении каждый вид отличается своими особенностями, сложившимися в процессе его эволюции,

П.А.Дрягин (1934) считал, что в мире рыб существует универсальная закономерность, заключающаяся в том, что наименьшие размеры, при которых особи данного вида способны размножаться, примерно в 2 раза меньше наибольших размеров, характерных для вида. Однако Р.Дж.Х.Бивертон и С.Дж.Холт

Boverton, Holt, 1959; Holt, 1962; Bever-ton, 1963) ,ОбОбЩИВ МНОГО численные данные, показали, что отношение размеров тела при достижении половой зрелости (Lm ) к потенциально возможным размерам ( lto) специфично для каждого вида рыб или группы видов. Так, у сельдевых оно составляет 0,65-0,80, у тресковых и камбаловых - 0,45-0,60, у некоторых окуневых рыб и акул - 0,25-0,36. В среднем половая зрелость рыб наступает по достижению ими размеров, составляющих приблизительно 2/3 от окончательной длины их тела. Отмечено также ( Holt, 1962), что существует некоторая корреляция между отношением ьт/ь ^ и параметром роста К (из уравнения Бер-таланфи), которая приводит к тому, что виды с большой скоростью роста (высокие значения К) созревают при размерах относительно более приближенных к ь^, чем это имеет место у видов с малой скоростью роста (низкие значения К).

Между временем, необходимым для достижения половой зрелости, и продолжительностью жизни рыб также существует взаимосвязь ( о^оп, 1929)- В частности, для 26 видов рыб Средней Волги она заключается в том, что предельный возраст не более, чем в 3 раза, превышает возраст полового созревания. Обычно в уловах встречаются рыбы не старше 2-кратного возраста наступления половозрелости (Лукин, 1949).

Данные по предельным размерам и времени наступления половой зрелости для 10 видов семейства карповых, 4 - окуневых и 3 - осетровых были рассмотрены А.В.Лукиным (1949). Автор пришел к выводу о существовании в пределах каждого из изученных им трех семейств следующей закономерности: чем более крупных размеров достигают особи данного вида, тем в более старшем возрасте наступает у них половая зрелость, тем, следовательно, ниже темп их полового созревания. Подобную закономерность можно проследить и в других семействах рыб, не исследованных А.В.Лукиным, например лососевых. Так, среди представителей рода опсогьупсьиз наименьшие размеры тела характерны для горбуши ( о. еогЪиБсЬа ), наибольшие -для чавычи ( О. tscllawytsclla ). Соответственно этому половой зрелости раньше всех достигает горбуша (в возрасте 2 года), а позже всех - чавыча (4-7 лет).

Поскольку высокие предельные размеры у особей данного вида могут сочетаться с их интенсивным ростом, то нередко при сопоставлении различных видов связь темпа полового созревания со скоростью роста оказывается обратной, т.е. бо

- II лее быстро растущие виды достигают зрелости позже медленно растущих. Такие же взаимоотношения процессов роста и полового развития можно наблюдать и при сравнении различных форм одного и того же вида. Так, в результате большого количества исследований (обзор их можно найти в работе Г.Альма - Aim, 1959), проведенных на разных формах форелей, гольцов и сигов, установлено, что у этих чрезвычайно полиморфных видов возраст наступления половозрелости часто более высок у крупных и, нередко, более быстро растущих форм, чем у мелких и медленно растущих. Но нельзя упускать из. виду, что во всех этих случаях сравнивается весьма различный в генетическом отношении материал ( Aim, 1959 ).

Влияние наследственных факторов на рост и половое развитие рыб представляется несомненным (Кирпичников, 1979; purdom, 1979) и, по-видимому, может играть решающую роль не только при сопоставлении различных видов рыб, но и при сравнении различных пород, форм и рас одного вида. Так, отличия в соотношении роста тела и развития гонад у европейских и китайской породных групп карпа носят в основном генетический характер ( Huiata et ai., 1974). Генетические различия найдены и в пределах европейских пород карпа, причем у них ускоренное созревание определяется многими, преимущественно доминантными, генами ( Huiata ot al, <197^ ).

Исходя из сказанного, как подчеркивает Г.Альм ( Aim, 1959), необходимо с большой осторожностью переносить результаты межвидовых сопоставлений на закономерности взаимосвязи роста и полового развития у особей одного и того же вида (формы, расы, породы) рыб.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Смирнов, Евгений Васильевич

ВЫВОДЕ

1. Исследованы различные группы самок карпа, у которых одинаковые стадии развития половых желез приходились на разные сезоны года. В результате сопоставления размеров подопытных рыб с уровнем развития их яичников выявлен ряд особенностей взаимосвязи процессов роста и полового развития.

2. Становление функции воспроизводительной системы самок карпа проходит в два этапа - корреляционно связанное с размерами тела (развитие яичников до окончания П стадии зрелости) и корреляционно не связанное с ниш (последующие стадии зрелости).

3. Выявленная на первом этапе тесная взаимосвязь процессов роста и полового развития дает возможность провести регрессионный анализ соотношения "размеры тела - уровень развития яичников". Если размеры самки выразить через длину ее тела, а уровень развития гонад - через величину среднего диаметра ооцитов старшей группы, то отмеченное соотношение описывается уравнением линейной регрессии.

4. Среди самок карпа одного возраста, но полученных из икры в разные сроки вегетационного сезона и вследствие этого выращенных при различных температурных режимах»развитие яичников на первом этапе находится в разном соотношении с размерами тела. У особей, выращенных в более теплой воде, определенной длине тела соответствуют более развитые гонады. Следует считать, что решающую роль в установлении соотношения "размеры тела - уровень развития яичников" играет температура воды на самых ранних стадиях онтогенеза рыб.

5. У самок карпа с гонадами на первом этапе становления функции воспроизводительной системы соотношение "размеры тела - уровень развития яичников" закономерно изменяется с возрастом рыб: у старших особей определенной длине тела соответствуют гонады более высокого уровня развития. Возможное объяснение данного явления заключается в том, что старшие особи, в силу возрастного превосходства, характеризуются большей "суммой полученного тепла" (выраженного, например, количеством градусо-днейК

6. Второй этап развития воспроизводительной системы самок карпа отличается от первого утратой тесной прямой корреляции между темпом полового оозревания и интенсивностью роста рыб. В это время связь названных признаков носит сложный опосредованный характер и в значительной мере обусловлена изменениями некоторых факторов внешней среды, имеющих значение в экологии размножения вида.

7. Маточное стадо карпа Чередетского хозяйства характеризуется гетерогенностью самок по срокам созревания очередной порции икры в сезоне. Это явление связано не с особенностями роста производителей, а с наличием или отсутствием у них вымета икры предыдущей порции. Определенное влияние здесь оказывают и индивидуальные особенности самок, проявляющиеся в различиях особей по срокам сохранности нормального состояния яичников при отсутствии нереста •

8» У половозрелых самок карпа отсутствие нереста приводит лишь к незначительным нарушениям цикла развития яичников в сезоне, так как дегенерации и резорбции в основном подвергаются только ооциты дефинитивных размеров» Остальные половые клетки периода трофо плазматического роста могут сохраняться без изменений»

9» Сведения об особенностях взаимоотношений процессов роста и полового развития представляют значительный интерес для дальнейшей разработки вопросов эколого-физиологической периодизации гаметогенеза рыб. Решение этих вопросов поможет найти ключ к управлению процессами роста, развития и созревания рыб.

10» Количественным показателем уровня развития яичников предложено считать величину среднего диаметра ооци-тов старшей группы. В диссертации разработана методика ее получения для самок с гонадами П и Д-Ш стадии зрелости по гистологическим препаратам.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

I. Товарное выращивание карпа ориентировано на получение особей определенной массы. Еелательно, чтобы задаваемые корма в организме выращиваемых рыб использовались в основном на построение тела, а не на формирование половых продуктов. Отсюда становится поняпной практическая значимость целенаправленного изменения у товарного карпа соотношения между соматичеоким ростом и половым развитием в пользу первого. Эта цель может быть достигнута разными путями в зависимости от состояния половых желез рыб: а) У самок карпа с яичниками на первом этапе становления функции воспроизводительной системы изменение в нужном направлении соотношения "размеры тела - уровень развития яичников" следует связывать с получением максимальных линейных (весовых) приростов. Чем лучше растут карпы в раннем возрасте, тем значительнее сдвигается отмеченное соотношение в сторону увеличения размеров тела, следовательно, тем существеннее будет доля питательных веществ, направляемая организмом самки на соматический рост. В связи с этим, в Черепетском хозяйстве целесообразно перейти на однолетнее выращивание товарного карпа как наиболее эффективное с точки зрения рационального использования кормов. б) У самок карпа с яичниками на втором этапе становления функции воспроизводительной системы связь процессов роста и полового развития носит опосредованный характер и в значительной мере зависит от условий внешней средн. Рост уже не принадлежит к числу признаков, скоррелированных. с темпом созревания гонад. Вследствие этого представляется возможным указать здесь два пути изменения в нужную сторону соотношения "размеры тела - уровень развития яичников". Один из них связан с созданием условий, обеспечивающих у самок задержку развития половых желез при продолжающемся росте тела. В тех случаях, когда такие или подобные условия складываются лишь на определенный промежуток времени, а возможности регулировать параметры среды ограничены, может быть рекомендован иной путь - выбор для товарного выращивания группы особей, у которых начало второго' этапа развития яичников совпадает по времени с наступлением названных выше условий. Например, в Черепетском тепловодном хозяйстве оптимальная масса годовиков для последующего товарного выращивания при двухлетнем обороте не должна превышать 100 г.

2. При многократном получении потомства от тепловод-ных производителей карпа следует учитывать разновременность в сроках "подхода" у них очередной порции зрелых половых продуктов в сезоне. Это явление связано с наличием или отсутствием у рыб вымета икры предыдущей порции. У выметавших икру самок следующая порция созревает через месяц. Если нереста не было, то процессы дегенерации и резорбции ооцитов дефинитивных размеров отодвигают сроки созревания последующей порции икры еще примерно на один месяц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнов, Евгений Васильевич, Ленинград

1. Ахмед баева Ф.А. Созревание половых желез сеголеток карпа при форсировании их роста в прудах. Узбекистана. -В кн.: Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент, 1969, о. 256-261.

2. Баранникова И.А. Гонадотропные и половые гормоны и их роль в регуляции функции воспроизводительной системы у пойкилотермных животных. Тр. ВНИРО, 1975, т. 61, ч. I, с. 34-53.

3. Батраева М.Н. О созревании карпа в Алма-Атинском прудовом хозяйстве, В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. конф. Ашхабад.- йлм, 1974, кн. 2, с. 21.

4. Беккер В.Э. О влиянии плотности населения рыб на их рост и воспроизводительную способность (на примере золотого карася). Тр. Моск. техн. ин-та рыбн. пром-ти и х-ва, 1959, » 10, с. 210-218.

5. Белянина Т.Н. Сезонные изменения жирности беломорской корюшки в связи с созреванием гонад. В кн.: Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.» Наука, 1966, о. 156-180.

6. Белянина Т.Н., Макарова Н.П. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад. В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М.; Наука, 1965, о. 42-45.

7. Берг Л.С, Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. -М.-Я.: Изд—во АН СССР, 1949, ч. I и П, с. 5-925.

8. Боброва Ю.П. Кратковременное воздействие теплых вод на воспроизводительную систему белого амура, белого и пестрого толотолобиков. Тр. ВНИЙПРХ, 1976, т. 25, с. 99-106.

9. Богданова Л.К. Особенности полового созревания самоккарпа при выращивании в теплых водах Кирииской ГРЭС.« Рыбохоз. изуч. внутр. водоемов, 1975а, А 15, с. 3843.

10. Богданова Л.К. Выращивание и созревание производителей карпа на теплых водах сбросного канала Киришской ГРЭС. В кн.: Рыбохозяйственное использование теплых вод энергетических установок: Тез. докл. семинара» Л., 19756, с. 25-37,

11. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1947, т. 52, № I, с.23-34.

12. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб. В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953а, с. 207-217.

13. Ваонецов В.В. О закономерностях роста рыб. В кн.:

14. Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: йзд-во АН СССР, 19536, с. 218-226.

15. Вельтищева И.Ф., Токарева Г.Н. Исследования обмена веществ балтийской треска в период полового созревания ж нереста. Тр. ВНИРО, 1978, т. 120, с. 5163.

16. Гафуров Э.Ш. Экология размножения и половые циклы сазана озер системы Арнасая. Узб. биол. 1979, $ 2, с. 44-49.

17. Гербильский Н.Л. Возрастные и сезонные изменения в ово-цитах зеркального карпа. Архив анатомии, гистол. и эмбриол., 1939, т. 21, }Ь 2, с. 241-254.

18. Гоголева Т.Е. Состояние половых желез у рипуса при выращивании его в садках. -Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1981» & 166, с. 85-91.

19. Головинская К.А. Выращивание ремонта для племенных стад карпа. Рыбн. х-во» I9S0, $ 6, с. 13-20.

20. Горюнова А.И. Рост и созревание карпа в условиях юга Казахстана. В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1966, с. 250-251.

21. Гриш O.A. Беседы о прудовом хозяйстве. Петроград:

22. Гооуд. изд-во, 1921. 71 с. Дормидонтов A.C. Биология размножения чира в водоемах Якутии. - В кн.: Фаунистические ресурсы Якутии. Якутск, 1974, с. 77-81. Дрягин П.А» Размеры рыб при наступлении половозрелости.

23. Abramis brama (L.) (Cyprinidae ) В ПерВЫв ГОДЫ Су—ществования Каневского водохранилища. Вопр. ихтиологии, 1982, т. 22, ÄS, с. 1029-1034. Ефимова Т.А. Влияние сбросных теплых вод Конаковской

24. Замбриборщ Ф.М. Влияние условий жизни на возраст, рост И размножение камбалы-глоссн ( Pleurone et es fie sus îuscus Pau.) Хаджибейского лимана* Докл. АН СССР, 1956, т. 109, ih 5, с. I04I-I044.

25. Зеленин A.M. Зависимость овогенеза у карпов от темпа их роста. Изв. Молдавского филиала АН СССР, 1957а, J* 2/3 (35-В6), с. 139-149.

26. Зеленин A.M. Анализ годичных циклов половых железу самок карпа. Изв. Молдавского филиала АН СССР, 19576, J& 7 (40), с. 75-86.

27. Земская К.А. Рост и половое созревание северокаспийского леща в связи с изменением его численности, -Тр. ВНИРО, 1958, т. 34, с. 63-86.

28. Зонова A.C., Пономаренко К.В. О рациональной эксплуатации стад производителей карпа, выращенных на теплых водах. Рыбн. х-во, 1979, Ä 10, с. 17-19.

29. Зонова A.C., Пономаренко К.В. Изменчивость показателей роота и экстерьера производителей карпа при выращивании в садках на теплых водах. Сб. научн. трудов ГосШОРХ, 1980, № 150, с. 82-101.

30. Иванов С.Н. Анализ плодовитости и порционности икрометания сазана cyprinus carpió L, оз.Балхаш. Вопр. ихтиологии, 1971, т. II, Л 5 (70), с. 778-784.

31. Иванова М.Н., Володин В.М. Изменчивость темпа полового созревания у пресноводних популяций европейской корюшки Osmerus Gperlanus (L„). ВОПр» ИХТИОЛОГИИ,198I, т. 21, Л 3, о. 440-449.

32. Ирихимович А.И. О некоторых закономерностях роста и не-реота карпов. Тр. ин-та биологии Молдавского филиала АН СССР, I960, т. 2, № 2, с. 3-13.

33. Ирихимович А.И*, Зеленин A.M., Тютюник С.Н. Дальнейшие исследования биологичеоких основ однолетней культуры карпа. Тр. ин-та биологии Молдавского филиала АН СССР, I960, т. 2, Л 2, с. 15-24.

34. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ роста овоцитов У рыб. Докл. АН СССР, 1951а, т. 80, Ä 2, с. 277280.

35. Казанский Б.Н. Особенности овогенеза в связи с различной биологией размножения у костистых рыб. Тр. 5 Всесоюзн, съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Л., 19516, о. 707-709.

36. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб. В кн.: Экологическая плаотичность половых циклов и размножения рыб. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1975, с.3-32.

37. Канеп С.В. Общие закономерности роота и полового оозре-вания сига Caregonus lavaretus (L*) В ВОДОвМЭХ СССР. Вопр. ихтиологии, 1974, т. 14, Л 6 (89), с. I053-X0S5.

38. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. -Л*: Наука, 1979. 392 о.

39. Кирпичников B.C., Леви Л.А. Половое оозревание гибридов между карпом и амурским сазаном. Изв. ВНЙОРХ, 1953, т. 33, с. 42-61.

40. Конрадт А.Г. Развитие воспроизводительной системы чудского сига в прудах Молдавии, Изв. Молдавского филиала АН СССР, 1956, № 2 (29), с. 97-129.

41. Конрадт А.Г. Особенности гаметогенеза у чудского сига

42. Core&cmus lavar©tus maraenoides Pol.) В СВЯЗИ С 6Г©акклиматизацией в водоемах юго-запада СССР. -Автореф. диос. канд. биол. наук., Л. 1969. 30 о.

43. Кошелев Б.В. Закономерности изменения половых циклов у рыб. В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965, с. 33-40.

44. Кошелев Б.В» Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб. В кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971, о. 186-818.

45. Кошелев Б.В. Роль темпов гаметогенеза и овариальных циклов в воспроизводстве популяций у видов рыб в различных условиях существования. В кн.: Эволюция темпов индивидуального развития животных* М»: Наука» 1977, о. 185-199.

46. Кривобок М.Н», Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов салаки и количеством жира в ее теле. Тр. Латв. отд-ния ВНИРО, 1957, $2, с. 301-316.

47. Кривобок М.Н., Старожук А.Я. Влияние размера и возраста самок волжского осетра на вео и химический оостав зрелых икринок. Вопр. ихтиологии, 1970, т. 10, Я 6 (65), с. 1012-1017.

48. Крыхтин М.Л., Смирнов А.Г. О взаимосвязи численноотии качественных показателей нерестовых стад амурских лососей. -Вопр. ихтиологии , 1962, т. 2, Я I (22), с. 29-41.

49. Кудерский Л.А. Современное состояние садкового рыбовод- , ства и перспективы его развития. В кн.: Научные основы и перспективы рыбоводства в садках и бассейнах: Тез. докл. совещ. Л•, 1978, с. 3-5.

50. Кузьмин А.Н. Развитие воспроизводительной системы у карпов, обитающих в разных широтах. Изв. ВНИОРХ, 1957, т. 43, № Г, с. 3-64.

51. Кузьмин А.Н. Коррелятивная изменчивость роста, возраста и времени полового созревания у рыб, обитающих а разных географических зонах. Вопр. экологии, 1962, т. 5, с. 112-113.

52. Кузьмин А.Н. Развитие воспроизводительной стстемы у самок. чира / Сого^опиз пазиз (Ра11ав) /ВЫраЩИВавМЫХ Впрудах и озерах Северо-Запада. Вопр. ихтиологии, 1969, т. 9, 2 (55), о. 260-269.

53. Кузьмин А.Н.» Крупкин В.З. Развитие воспроизводительной системы у самок муксуна Coregonus muksun (Pallas) при выращивании их в водоемах Северо-Запада СССР. -Вопр. ихтиологии, 1976, т. 16, J& 6 (101), о. 10331042.

54. Лав P.M. Химическая биология рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1976. - 349 с.

55. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. - 293 с.

56. Ееманова Н.А» Состояние яичников у производителей гибридного ропшинского карпа в осенне-зимний период. -Изв. ГооНИОРХ, 1974, т. 88, с. 136-145.

57. Леманова Н.А. Особенности вителлогенеза у самок радужной форели, впервые достигающих половой зрелости. -Изв. ГосНИОРХ, 1976, т. ИЗ, с. 36-41,

58. Летичевский М.А. Половое созревание сазана дельты Волги в зависимости от условий откорма. Зоол. ж., 1954, т. 33, JS I, о. 136-138.

59. Лукин А.В, Возраст полового созревания и продолжительность жизни рыб как один из факторов борьбы за существование. Изв. Казанского филиала АН СССР,сер. биол. и с/х наук, 1949, & I, с* 63-79.

60. Яукшене Д.К. Воздействие термического режима водоема-охладителя Литовской ГРЭС на воспроизводство рыб. (I. Особенности полового цикла леща). Тр. АН Литовской ССР, сер. биол., 1978, т. 4 (84), о. 81-91•

61. Мамонтов A.M. К биологии плотвы в период становления Братского водохранилища. В кн.: Материалы по биологическому режиму Братского водохранилища. Иркутск, 1973» с. 77-117.

62. Мартышев Ф.Г. Рост и развитие потомства карпа от производителей разного возраста. Докл. ТСХА, X96I, № 69, с. 159-165.

63. Мартышев Ф.Г. О влиянии возраста производителей карпа на потомство. Докл. ТСХА, 1964, $ 95, с. 279-283.

64. Мартышев Ф.Г., Анисомова И.Н. Возрастной подбор карпов производителей цри разновозрастном спаривании. -Докл. ТСХА, 1972, & 178, с. II5-120.

65. Мейек В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий. Изв. АН СССР, сер. биол., 1944, № 2, с. 65-77.

66. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). М.: Наука, I97S. - 29Г о.

67. Монастырский Г.Н. Запасы воблы Северного Каспия и метода их оценки. Тр. BffiiPO, 1940, т. II, с. II5-I70.

68. Москаленко Б.К. Влияние многолетних колебаний уровня реки Оби на рост, плодовитость и размножение некоторых рыб. Зоол. 28U, 1956, т. 35, J6 5, с, 746-752.

69. Мошегова З.А. Половой цикл карпа в Западной Сибири.

70. В кн.: Вопросы сельскохозяйственного рыбоводства и гидробиологии Западной Сибири» Барнаул, 1967, о. 4959.

71. Никольский Г»В. Экология рыб. М.: Высш. школа, 1974а.- 357 с,

72. Остроумов А.А« Лещ Камского водохранилища. Бюлл. Ин-табиологии водохранилищ АН СССР, 1958, Л I, с. 40-43. Остроумова И.Н. и др. Выращивание карпа на полноценных кормах в условиях теплых вод. М.: Пищевая пром-сть, 1979. - 41 с.

73. Поляков Г.Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воепроизводства популяций рыб. В кн.; Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971, с. 5-20.

74. Пономаренко К.В. Рабохозяйственная оценка различных групп карпа, выращенных в садках на теплых водах. -Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1980, $150, с. 67-81.

75. Привезенцев Ю.А. О некоторых качественных показателях потомства, полученного от производителей разного возраста. Докл. ТСХА, I9S4, J& 95, с. 285-288.

76. Привезенцев Ю.А. Рыбное хозяйотво республики Куба. -Рыбоводство и рыболовство, 1975, № 6, с. 15-17.

77. Привольнев Т.Н. Относительная автономность развития гонад рыб. В кн.: Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Материалы Вое-союзн. конф. Мурманск, 1974, с. 174-176.

78. Привольнев Т.И. Регулирование скорости развития гонад у радужной форели при помощи температуры. Изв. ГосНИОРХ, 1976, т. 113, с. 32-35.

79. Раннак Л.А. Соотношение роста и полового созреваниявеоенненерестующей салаки. В кн.: Труды совещания по динамике численности рыб: Тр. совещ. ихтиол, комиссии. М.: йзд-во АН СССР, 1961, Ä 13, с. 337-343.

80. Ревина Н.И., Шульман Г.Е., Сафьянова Т.Е. Энергетические резервы и некоторые особенности овогенеза у рыб. В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965, с. 47.

81. Решетников Ю.С. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера. В кн.: Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М,: Наука, 1966, с. 93-155.

82. Сакун О.Ф. Анализ состояния половых: желез у сырти, проходящей через Кечумский рыбоход. Ученые записки Ленинградского ун-та, серия биол. наук, 1957, J& 44, с. I8I-I9I.

83. Сакун О.Ф. Проблема гонадотропной активности гипофиза у рыб и физиология оогенеза. Тр. Петергофского биол. ин-та, 1970, J& 20, с. I2I-I33.

84. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск, Х968. - 44.с.

85. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. T.I. Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. Л.: Наука, 1978. - 279 о.

86. Сергеева А.И. Темп полового созревания воблы. Тр. Каспийского бассейнового филиала ВНИРО, 1952, т. 12, с. 89-96.

87. Слуцкий Е.С. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект). Изв. ГосНИОРХ, 1978, т. 134, с. 3-132.

88. Смирнов А.И. Лещ Финского залива. Изв. ГосНИОРХ, 1972, т. 82, с. 46-60.

89. Статова М.П. Некоторые особенности овогенеза серебряного карася в Кучурганском лимане охладителе Молдавской ГРЭС. - В кн.: Биологические ресурсы вод Молдавии. Кишинев, 1975, Ä 13, с. I04-II7.

90. Статова М.П., Кубрак И.Ф. О нарушениях в половом цикле у растительноядных рыб в водоемах Молдавии. В кн.: Комплексное использование водоемов Молдавии. Интродукция рыб и беспозвоночных. Кишинев, 1981, с.76-79

91. Стрекалов A.A. Некоторые данные по формированию и промы-слово-биологической характеристике стада сазана в Цимлянском водохранилище в 1952-1955 гг. Изв. ВНИОРХ» 1958, т. 45, с. 247-257.

92. Строганов Н.С. Половое созревание стерляди и роль среды в его осуществлении. Докл. АН СССР, 1952, т. 87, J& 2, о. 317-320.

93. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. -Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1977. 152 с.

94. Терещенко К.К. Вобла (Rutiius rutiius caspicus iaic^),ее рост и плодовитость. Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории, 1913, т. 3, J6 2, с. I-6I.

95. Терещенко К.К. Лещ (Abramis brama l») Каспийско-Всулжоко-го района, его промысел и биология. Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории, 1917, т. 4, JS 2, с. I-II8.

96. Фалеева Т.И. Анализ атрезии ооцитов у рыб в связи садаптивным значением этого явления. Вопр. ихтиологии, 1965, т. 5, № 3 (36), с. 455-471.

97. Фалеева Т.И. Сравнительный и экспериментальный анализ нарушения оогенеза у рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1979. - 23 с.

98. Федорченко В.И. Скорость созревания карпа при различных темпах роста. Тр. ВНИИПРХ, 1971, т. 17, с. 225232.

99. Хадатян О.В. Смещение отдельных этапов развития половых желез окуня под влиянием температурного фактора. -Рыбохоз. изуч. внутр. водоемов, 1972, Я 8, с.22-26.

100. Халатян О.В. Влияние подогретых вод ГРЭС на половые циклы некоторых видов рыб (плотва, окунь, фсрель)* -Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1974. 21 с.

101. Чарыев Р. Сазан (cyprinus carpió ь.)как объект прудового хозяйства в Туркменской ССР. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ашхабад, 1967. - о.

102. Чепракова Ю.И., Ваоецкий С.Г. Особенности зрелой икры воблы в связи с характером нерестового стада. -Вопр. ихтиологии, 1962, т. 2, К 2 (23), о. 262-274.

103. Чернышев О.Б. О несоответствии между возрастом, ростом и степенью зрелости половых цродуктов у двух- и трехгодовалых самок сазана ( cyprinus carpió l„) из оз.Солонцы (Днепро-БугскиЙ лиман). Тр. лаборатории основ рыбоводства, 1947, т.1, о. 168-176.

104. Чернышев О.В. Типы половых циклов у рыб средних широт. -3 Все союзн. совещ. эмбриологов: Тез. докл., М., 1960, с. 13-19.

105. Чугунов Н.Л. Биология молоди промысловых рыб Волго-Кас-ппйокого района. Тр. Астраханской научной рыбо-хозяйственной станции,1928, т. 6, № 4, с. 5-282.

106. Чумаков В.К. и др. Отчет по теме: Разработать биологическое обоснование к рыбохозяйственному освоению водоемов-охладителей ТЭС и АЭС Европейской части РСФСР. Саратов, 1979, 144 с. Фонды ГосНИОРХ.

107. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. - 288 с.

108. Шатуновокий М.И., Белянина Т.Н. Созревание и плодовитость рыб в пределах поколений в связи с их физио-гической неоднородностью. В кн.: Обмен веществ ибиохимия рыб. M.: Наука, 1967, с. 38-44.

109. Щикидзе А.Л. Особенность размножения и созревания карпа в условиях Узбекистана. В кн.: Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент, 1969, с. 296-299.

110. Ширяев A.B. О связи между скоростью роста, возрастом иразвитием гонад карпов на первом и втором году жизни.-Тр. ВНИЙПРХ, 1971, т. 18, о. 249-256.

111. Ширяев A.B. Темп полового созревания карпа в садках на теплой воде. Сб. научн. трудов ВНЙИПРХ, 1974, të 3, с. 210-218.

112. Ширяев A.B. Особенности роста и созревания самок карпа при выращивании в различных экологических условиях.-Сб. научн. трудов ВНИИПРХ, 1977, & 18, с. 214-223.

113. Шихшабеков М.М. Годичный цикл гонад сазана cyprinus carpi© в водоемах дельты Терека. Вопр. ихтиологии, 1972, т. 12, ä 5 (76), с. 935-938.

114. Шубина Л.И. Рост и половое созревание каспийского пузанка Alosa caspia caspia (Eichwald) ВОПр. ИХТИОЛОГИИ, 198I, т. 21, № 2 (127), с. 305-316.

115. Щетинина Л.А. Снеток Рыбинского водохранилища. « Зоол. ж., 1954, т. 33, Л 6, с. 1336-1343.

116. Юровицкий Ю.Г. О закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб. В кн.: Труды совещания по динамике численности рыб: Тр. совещ. ихтиол, комиссии. М.: Изд-во АН СССР, 1961, J& 13, с. 202.

117. Albrecht M.JL» Auswirkungen der industriemäßigen Aufzucht von Karpfen, Cyprinus carpió, in Warmwasseranlagen auf die Gonadenentwiclclung. — Z„ Binnenfisch. DDR„ 1979, b. 26 r N 1, S„ 7—12»

118. Aim G., Connection between maturity,, size and age in fisches. —• Rept. Inst . Freshwater Res., Drottningholm, 1959 „ N 40 P.- 3-197»

119. Beverton R.J.H. Maturation, growth and mortality of cltipeid and engraulid stocks in relation to fishing., Rapp. et procr- verb, retin. Cons, int. Explor. Mer„, 1963, v. 154rp. 44-67.

120. Bevextan RrJ.Hr)i Halt S.J, A review of the lifespan and mortality rates in nature, and their relation to growth and other physiological characteristics. —In: Ciba Founds Col— loq. Ageing. London, 1.959, v., 5, p. 142—180.

121. Bieniarz K.r Epler P.- Preliminary results of the in vivo studies on ovarian resorption in carp (Cyprinus carpio L.). -J. Fish., Biol., 1976, v., 8, N 6, p., 449-451 »

122. Brown L.A.,, Roberts R.J. Production of neutered salmonids. —

123. Comp., Biochem. and Physiol., 1982, v. 73, N 1, p., 177-180.

124. Chan E.H.,r Chua T.E., Reproduction in the greenback grey mullet, Lisa subviridis (Valenciennes, 1836). J, Fish. Biol. 1980,- v. 16, N 5 r p. 505-519«

125. Comfort A., The longevity and mortality of a fish (Lebist es re-ticulatus Peters) in captivity. — Gorontologia, 1961, v., 5r P. 209-222.

126. Delahunty G. , de Vlaming V.L. Seasonal relationsliip of ovary weight, liver weight and fat stores with body weight in the goldfish, Carassius auratus (L.). J. Fish. Biol.,, 1980„ v. 16, N 1, p., 5-13.

127. Epler P.,, Bieniarz K. Sexual maturity of fish in heated waters., Polish., ecol. Stud.,, 1979, v. 5, N 3, p. 52-63.

128. Gunter G. Correlation between temperature of water and size of marine fishes on the Atlantic and Gulf Coasts of the United States. Copeia,1950, N 4, p. 298-304.

129. Gupta S., The development of carp gonads in warm water aquaria.-J., Fish Biol.:, 1975, v. 7, N 6,. P. 775-782.

130. Hirshfiel M.F., An oxporimontal analysis of reproductive effort and cost in the Japanese meclaka, Orysiaz latipes. — Ecology, 1980, v., 61, N 2,. p. 282-292.»

131. Hoar W.S. Reproduction., In; Fish Phenology, N.-Y. , London: AP, 1969,, v. 3» P.- 1-72.

132. Holt S.J., The application of comparative population studiesto,fishories biology an exploration, — In: The exploitation of natural animal populations. N.-Y.,: AP, 1962, p. 51-69.

133. Hubold G., Variations in growth rate and maturity of herring in the northern North Sea in the years 1955—1 973.— Rapp. et proc., voi-b. reun Cons., int., Explor» Mer„,, 1978r v. 172,: p. 154-163,

134. Sea fisheries research,. London, 197^, p. 331-3^5., Laskar It. Wachstum und Geschlechtsreife bei den Su^wasserfisehen., Biologia Generalis, 19zO, b. 17, N 1-2, S» 230-2b2„

135. Purdom C.E„ Genetics of growth and reproduction in teleosts. — In: Fish Phenology: anabolic adaptiveness in teleosts. Symp., zool. Soc. Lond., 1979, N hh, p. 207-217

136. Scott D.B.C., Environmental timing and the control of reproduction in teleost fish., In: Fish Phenology: anabolic adaptiveness in teleosts, Symp„ zool. Soc„ Lond.,. 1979» N kkr p., 105-132^

137. Steffens Der Zeitpunkt des Eintritts dor Geschlechtsreifebei Regenbogen forellen (Salmo gairdneri) und seine Vir— tschaftliche Bedeutung., Z», Binnenfisch., DDR, 1974, b. 21 , N 9, S., 267-270.

138. Svardson G„ Studien über den Zusammenhang zwischen Geschlechtsreife und Wachstum bei Lebistes, Mitteilungen der Anstalt fur Binnenfischerei bei Drottningholm., Stockholm, 19^3, N 21, S3-^8^

139. Takahaslii S. Sexual maturity of the isaza, Chaenogobius isaza, 3„ Effects of water temperature on vittellogenesis. -Zool., Mag., 1981., v. 90, N 3, p., 265-270.

140. Takahashi S. Sexual maturity of the isaza, Chaenogobius isaza., h.„ Vitellogenesis and the subjective diel thermoperiod caused by vertical migration., Zool., Mag., 1982, v. 91». N 1, p. 29-38.

141. Wallace R.A.,, Selman K„ Cellular and dynamic aspects of oocyte growth in teleosts. — Amor. Zool.,,, 1981 v., 21, N 2,.p. 325-3^3.

142. Woodhead A.D., Senescence in fishes. In: Fish Phenology anabolic adaptiveness in teleosts. Symp. zool. Soc. Lond. ,, 1979, N iikp P. 179-205.

143. Wootton R.J., Energy costs of egg production and environmental determinants of fecundity in teleost fishes. — Ins Fish Phenologys anabolic adaptiveness in teleoats., Symp. zool, Soc. Lond., 1979, N kkr p., 133—159

144. Wunder W„ Untersuchungen über das Gewicht von Milch und Rogen bei suddeutschen Karpfens tammen. Zeit. Fischerei, 1953* b„ 2N 1-2, S. 71-82.

145. Yahniichen H. Entwicklung der Gerchlechtsprodukte (Ovarien) und der Zeitpunkt der Hypophysierung bei. Karpfen (Cyprinus carpiо) . — Z„ Binnenfisch. DDR, 1977 r b. 2k, N 10, S.300-302.

146. Yaron Z.,; Cocos M.,. Salzer H. Effects of temperature and photoperiod on ovarian recrudescence in the cyprinid fish Miro'grex terrae sanctae., — J., Fish. Biol.,, 1980,, v. 16,, N 4,, p., 371-382.