Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Птицы южной тайги Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Птицы южной тайги Западной Сибири"

• , > РОССИЙСКАЯ академия НАУК

<о

/ Сибирское отделение

ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТ11ЫХ

УДК 591.9(5-013) + 591.526 +598.2Z.9 На правах рукописи

Шор Евгений Людвигович

ПТИЦЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (МЕЖГОДОВЫЕ ОТЛИЧИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ

ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ)

03.00.08 - ¡оология

Авторе ф е р а т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1998

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского Отделения РАН.

Научны й руководитель: доктор биологических наук, профессор Ю.С.Равкин.

Официальные оппоненты: I

д.б.н. В.А. Кузякин к.б.н. А.К. Юрлов

Ведущее учреждение:

ВНИИ охраны природы и заповедного дела

Защита состоится « » схучУ^к», 1998 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К.003.14.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН.

630091, Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан «_»__199_г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Охрана и рациональное использование животного мира невозможны без постоянного слежения за состоянием популяций животных (Соколов и др., 1978; Сыроечковский, Рогачева, 1978; и др). При этом, для мониторинга животного мира необходима информация об особенностях его пространственно-временной изменчивости, определяемой как естественными, так и антропогенными факторами. Отслеживание изменений, происходящих в сообществах животных, можно осуществлять не только в постоянных местах на протяжении длительного времени, но и в типологическом пространстве, т.е. в пределах определенных типов местообитаний, независимо от места их расположения (Равкин, 1988). Выявленная в типологическом пространстве иерархия факторов среды, определяющих территориальную неоднородность населения животных, позволяет осуществить прогноз пространственно-временных изменений сообществ на необследованных участках по известным для них факторам среды и изменению площадей местообитаний (Равкин, 1984, 1991; Равкин и др., 1994).

Одним из необходимых условий мониторинга животного мира является репрезентативность данных о населении животных во времени и пространстве, достижение которой весьма трудоемко и связано со значительными затратами. В связи с этим можно использовать для тех же целей географический подход - когда оценка состояния населения проводится по материалам учетов животных, сделанных ранее для других целей, причем изменения населения животных в различных пространственных градиентах интерпретируются как временные ряды. Однако, прежде чем использовать данные по численности животных, собранные в разные годы, для выявления особенностей их пространственной организации, или наоборот - близкие по времени материалы для прогноза временных изменений населения, необходимо определить корректность этою подхода. До настоящего времени в работах, посвященных выявлению пространственной организации населения животных, где использовались данные разных лет, временные отличия считались незначительными

и их влиянием на полученные результаты пренебрегали, поскольку при анализе этих материалов не прослеживалось большего сходства летнего населения птиц по годам в сравнении с ландшафтным и зонально-поясным (Равкин, 1984). Вместе с тем, исследований, непосредственно посвященных изучению влияния временных, в том числе многолетних, флюктуаций населения животных на формирование представлений о их пространственно-типологической структуре и организации, крайне мало (Цыбулин, 1986; Адам, 1984). Таким образом, изучение воздействия межгодовых отличий населения животных на результаты интерпретации материалов зоогеографиче-ских исследований представляет актуальную задачу.

Цель и основные задачи исследования. Основная цель диссертационной работы заключалась в изучении межгодовых отличий летнего населения птиц южной тайги Западной Сибири и их влияния на формирование представлений о его пространственно-типологической структуре и организации. В связи с этим решены следующие задачи.

1. Выявлен характер и причины межгодовых отличий населения птиц южной тайги конца 60-х и начала 90-х гг.

2. Определена надежность расчета запаса птиц при использовании различных объемов учетных данных.

3. Оценено влияние межгодовых отличий населения птиц на формирование представлений об их пространственной структуре и организации.

Научная новизна работы. В процессе исследований впервые отмечены и проанализированы изменения в населении птиц южной тайги Западной Сибири, связанные, вероятно, с региональными климатическими изменениями. Оценена возможность использования данных по населению птиц, собранных в разные годы, для выявления его пространственной организации и расчета запаса. Показана большая информативность выявления пространственной организации населения птиц при использовании автоматической клас-

сификации с последующим факторным анализом по сравнению с методом главных компонент.

Практическое значение. Результаты диссертации доказывают возможность использования данных по населению птиц, собранных в разные годы, в работах по мониторингу и для зоогеографических исследований, а также для составления региональных кадастров животного мира. Кроме того, полученные результаты могут использоваться при оценке ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на сессии Института систематики и экологии животных СО РАН (1991 г), конференциях: "Ресурсно-экологическое картографирование на основе информационных технологий" (Иркутск, 1993), "Актуальные вопросы биологии" (Барнаул, 1995), V конференции орнитологов Сибири (Барнаул, 1995) и на совещании "Научно-методические основы мониторинга бпоразнообразия" (Москва, 1996). По теме диссертации опубликовано 9 научных работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и заключения, общий объем - 289 машинописных страниц. Работа иллюстрирована 24 рисунками и содержит 65 таблиц, из которых 40 вынесены в приложение. Список использованной литературы включает 96 названий, в том числе 19 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Краткая характеристика района работ

В разделе, дано краткое описание физико-географических условий южной тайги Западной Сибири, составленное по литературным источникам.

1.2. Места и сроки проведения работ, объем собранного материала Материал собран на 6 ключевых участках: в окрестностях с. Плотникове> Бакчарского района Томской области (1990 г), в окрестностях с. Коломино Чаинского района Томской области (1990 г), в окрестностях поселков Горнослинкино и Уки Уватского района Тюменской области (1991 г.), в окрестностях пос. Ленино Тавдин-ского района Свердловской области (1992 г.), в окрестностях деревень Останинка и Украинка Северного района Новосибирской области (1993 г.) и в окрестностях с. Четь-Конторка Тегульдетского района Томской области (1994). В общей сложности учеты птиц проводились в 93 ландшафтных урочищах на 6 ключевых участках, причем на 3 ключевых участках (в 1990 и 1991 гг.) исследования повторяли аналогичные работы, выполненные здесь в конце 60-х гг. (Равкин, Лукьянова, 1976). Всего повторно обследовано 41 ландшафтное урочище. Общая протяженность основных учетных маршрутов составила 2790 км, а дополнительных, по учету редких, не встреченных на основных маршрутах видов птиц, еще 1941 км.

Учетные работы в 1990, 1991 и 1993 гг. выполнены автором совместно с К.В.Тороповым, Ю.В.Бобковым и В.А.Юдкиным. В 1992 и 1994 гг. учеты птиц выполнили Ю.В.Бобков, К.В.Торопов и В.А.Юдкин, любезно предоставившие их результаты для анализа автору. Кроме того, в работе использованы материалы собранные Ю.С. Равкиным (Равкин, Лукьянова, 1976). В дальнейшем тексте во всех местах, где приводятся данные по населению птиц конца 60-х гг., эта ссылка опущена.

1.3. Методы исследований Учеты птиц проводились на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах без ограничения ширины трансекта. Методика учета заключалась в регистрации всех обнаруженных птиц с одновременным определением расстояний от учетчика до каждой из них в момент обнаружения. Пересчет на площадь проводился по гармонической средней дальности обнаружения интервальным способом (Heyne, 1949; Равкин, 1967).

Учеты птиц велись с 16 мая по 31 августа, при этом за каждую половину месяца в каждом из местообитаний с учетом проходили по 5 км, а вдоль рек и озер - по 10 км. При определении обилия редких птиц, не встреченных на основных маршрутах, но отмеченных во время переходов к местам наблюдений и обратно, учитывалась протяженность этих дополнительных перемещений. Результаты учетов усреднялись по половинам лета - с 16 мая по 15 июля и с 16 июля по 31 августа.

Типы фаун птиц, приводятся по Б.К. Штегману (1938). Видовые названия птиц даны по "Каталогу птиц СССР" (Иванов, 1976).

Статистическая обработка материалов учетов выполнена согласно "Методическим рекомендациям ... " (Равкин, Челинцев, 1990). Все расчеты проводились с использованием пакета прикладных программ банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН.

Для выявления пространственной структуры и организации населения птиц использовались методы автоматической классификации и факторного анализа традиционно используемые в подобных работах (Равкин 1973, 1978, 1984 и др.), при этом все расчеты выполнялись по матрице коэффициентов сходства Жаккара (1ассагс1, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964).

Автор выражает глубокую признательность Ю.В.Бобкову, К.В.Торопову и к.б.н. В.А.Юдкину, оказавших существенную помощь в проведении полевых исследований и предоставивших для анализа данные учетов птиц в 1992 и 1994 гг. Автор благодарит к.б.н. Л.Г.Вартапетова за просмотр настоящей работы и ряд ценных замечании по ее содержанию, И.Н.Богомолову и Л.В.Писаревскую за помощь при проведении компьютерных вычислений, а также В.М.Ефимова, разработавшего алгоритм и программу по методу главных компонент. Особо признателен автор научному руководителю проф. Ю.С.Равкпну, внесшему целый ряд принципиальных предложений и замечаний по данной диссертации и чьи научные работы послужили ее теоретической основой.

ГЛАВА 2. МЕЖГОДОВЫЕ ОТЛИЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

2.1 Характеристика населения птиц в конце 60-х и начале 90-х гг.

На основании материалов повторных учетов на трех ключевых участках дана сравнительная характеристика летнего населения птиц основных ландшафтов южной тайги Приобья и Прииртышья в конце 60-х и в начале 90-х гг. Приведены данные по численности, летней динамике обилия, видовому богатству, биомассе, количеству трансформированной энергии и фаунистическому составу населения птиц обследованных местообитаний.

2.2. Основные особенности межгодовых отличий населения птиц

южной тайги

В целом, для большинства местообитаний и в Приобье и в Прииртышье отмечено снижение основных суммарных показателей населения птиц по сравнению с концом 60-х годов. По характеру причин, вызвавших эти изменения, все обследованные ландшафтные урочища можно разделить на три неравные группы. В первые две вошли выделы, в которых за прошедшее время произошли явные антропогенные или сукцессионные изменения, а к третьей группе отнесены местообитания, где изменения в населении птиц не сопровождались заметной трансформацией биотопа. К сожалению, отсутствие долговременных наблюдений за населением птиц на исследуемых ключевых участках затрудняет выявление причин изменения орнитокомплексов, однако широта охвата в географическом плане, позволяет выделить некоторые особенности межгодовых отличий населения птиц и причины их вызывающие.

К местообитаниям с антропогенной природой изменений населения птиц можно отнести, прежде всего, осушенные низинные болота междуречий Приобья и мелиорированные луга-покосы поймы Оби. На низинных болотах после осушения сформировалось население птиц близкое по своему облику с орнитокомплексами лесного ландшафта. Вследствие усложнения ярусной структуры и мо-заичности этого местообитания (из-за дренажных каналов и полос травяно-кустарниковой растительности вдоль них), здесь заметно

повысилось видовое богатство птиц (более чем на 20%), при сходном с неосушенными болотами суммарном обилии.

Мелиорация поименных лугов-покосов, в отличие от низинных болот, сопровождалась упрощением ярусной структуры местообитания и уменьшением общей его мозаичности (вследствие выравнивания рельефа и сведения кустарников), что привело к снижению видового богатства птиц (на 65% в I и во II половину лета). Плотность населения мелиорированных лугов заметно ниже, чем до мелиорации (в 2,4 раза в I первую половину лета и в 4 раза во II), однако здесь, в отличие от осушенных болот, отсутствуют существенные изменения в составе лидирующих видов.

К местообитаниям, испытывающим постоянную антропогенную нагрузку можно отнести населенные пункты и поля чередующиеся с перелесками. Численность птиц здесь, как правило, велика и, в отличие от большинства других наземных местообитаний, ее уменьшение или недостоверно (поселки и поля-перелески Прииртышья в I половине лета и поля-перелсски Приобья во второй), пли суммарное обилие птиц увеличилось по сравнению с концом 60-ч годов (поля-перелески Приобья в I половине лета и Прииртышья во второй). Тоже можно сказать и о других суммарных показателях населения птиц.

К разряду сукцессионных относятся изменения в населении птиц шелкопрядников Приобья и вырубок-гарей Прииртышья. К началу 90-х годов эти местообитания представляли собой густые осиново-березовые жердняки, непривлекательность которых для птиц определила снижение их суммарного обилия, биомассы и количества трансформируемой птицами энергии. Подобные изменения достаточно характерны и подробно описаны (Данилов, 1958; Бутьев, 1964; Иноземцев, 1987 и др.).

Межгодовые отличия населения птиц остальных местообитаний не удается объяснить вышеназванными причинами. Так, в лесолуговом ландшафте поймы Оби численность птиц в 1 и II половине лета уменьшилась в 1,3 и 3 раза, а в пойме Иртыша, соответственно, в 1,3 и в 3,6 раза по сравнению с концом 60-х годов без каких-либо заметных изменений биотопов. Эти отличия можно связать с изме-

нением режима затопления пойм в разные годы. Связь суммарных показателей населения птиц и уровнем паводка отмечалась ранее (Адам, 1985; Ананин, 1986, 1995; Ананин, Москвитин, 1989 и др.), причем их снижение наступает обычно в годы, следующие за отсутствием половодья в течении ряда лет, что и наблюдалось в 1990 и 1991 гг. в пойме Оби и Иртыша. Нельзя исключить и дополнительного иссушающего влияния на поймы крупных рек зарегулирования стока Оби и, особенно Иртыша.

Для внепойменных ландшафтов и в Приобье и в Прииртышье наименьшие изменения суммарных показателей характерны для влажных и заболоченных местообитаний, а наибольшие - для хорошо дренированных, сухих урочищ. Так, в южной тайге Приобья, где уменьшение наиболее заметно во II половине лета, максимальное снижение численности птиц характерно дл,я осиново-березовых и темнохвойных лесов (соответственно в 3 и 1,8 раз). В меньшей степени это свойственно смешанным полузаболоченным лесам и рослым рямам, а по влажной елово-кедровой тайге эти показатели даже возросли по сравнению с 1967 г. Падение численности птиц лесного ландшафта во И половине лета произошло главным образом за счет массовых, доминирующих видов: пухляка, рябчика, поползня, московки (в 2 раза), теньковки (в 3 раза), певчего дрозда (в 9 раз) и др.

Наибольшие изменения летней динамики суммарного обилия птиц в местообитаниях лесного ландшафта так же характерны для наименее увлажненных урочищ - осиново-березовых и темнохвойных лесов. В отличие от 1967 г., здесь отмечена четко выраженная эмиграция птиц. В тоже время, в рослых рямах и смешанных полузаболоченных лесах сохранилась равновесная динамика суммарного обилия птиц. Если в среднем для лесного ландшафта в июле и августе 1967 г. отмечалось увеличение обилия птиц за счет вылета молодых и массовой послегнездовой прикочевки, то в 1990 г. во II половине лета преобладали эмиграционные процессы и значительная часть птиц покидала территорию ландшафта вскоре после вылета молодых, а послегнездовая прикочевка не прослеживалась. Такая динамика отмечена в 1978 г. в подтаежных лесах, непривлекательность которых для послегнездовых мигрантов объяснялась дефици-

том увлажнения по сравнению с лесными местообитаниями более северных подзон (Вартапетов, 1984).

В целом, для приобских междуречий также можно проследить влияние изменения увлажнения на орнитокомплексы в разные годы - наибольшее снижение суммарных показателей в 1990 г. прослеживается для лесного ландшафта, минимальное - для болот.

В Прииртышье, суммарные показатели населения птиц по сравнению с концом 60-х гг. уменьшились сильнее, чем в Приобье, причем тенденция к увеличению отличий в более сухих местообитаниях здесь также хорошо выражена. Так, в темнохвойных и смешанных лесах численность птиц в I и II половине лета уменьшилась, соответственно, более чем в 2 и 3 раза. За исключением зяблика, численность которого в лесном ландшафте выросла по сравнению с 1968 г. в 5 раз, обилие большинства массовых видов птиц заметно сократилось, особенно во И половине лета. Прежде всего это относится к пухляку, которого стало меньше в 5 раз, поползню - в 9 раз, московке - в 29 раз, рябчику, теньковке - в 3 раза и другим видам. Среди всех лесных местообитаний лишь в смешанных полузаболоченных лесах снижение обилия, биомассы и количества трансформируемой населением птиц энергии минимально и статистически не достоверно.

В динамике суммарного обилия птиц прииртышского лесного ландшафта в 1968 и 1991 гг. отмечены те же тенденции, что и в Приобье. В большинстве местообитаний иммиграционный тип динамики, характерный для конца 60-х гг., или выражен очень слабо (темнохвойные и смешанные леса), или сменился эмиграционным (березово-осиновые леса). В смешанных полузаболоченных лесах численность птиц на протяжении лета 1991 г. изменялась слабо, в отличие от У-образной динамики в 1968 г.

В целом, по внепойменным ландшафтам Прииртышья суммарные показатели населения птиц в наибольшей степени уменьшились для лесов. На верховых болотах численность птиц также снизилась, но лишь в начале лета это уменьшение статистически достоверно. На внепойменных низинных болотах почти все основные суммар-

ные характеристики населения птиц в 1991 г. превышали значения 1968 г.

Изменения фаунистического состава населения птиц Приобья и Прииртышья носят разнонаправленный характер. Так в Приобье возросла доля представителей сибирского типа фауны, а в Прииртышье - европейского. Вместе с тем, в Прииртышье участие европейского типа фауны в населении увеличилась почти исключительно за счет зяблика, обилие которого заметно возросло по сравнению с концом 60-х гг. Без учета этого вида, изменение доли представителей сибирского и европейского типов фаун в населении птиц Прииртышья имеет те же тенденции, что и в Приобье. В то же время, экспансия представителей европейского типа фауны к востоку отмечена и в Приобье, где увеличение доли европейских видов птиц наблюдалось в полях-перелесках и мелколиственных лесах, т.е. урочищах, характерных для более южных и западных районов. Таким образом, на обследованной территории наблюдается взаимопроникновение европейского и сибирского типов фаун, представители которых осваивают новые районы через заселение наиболее предпочитаемых биотопов: европейские виды - частично облесенных местообитаний и лиственных лесов, а сибирские - урочищ с преобладанием темнохвойных пород.

Итак, проведенные наблюдения свидетельствуют о заметном снижении численности птиц в большинстве обследованных местообитаний южной тайги Приобья и Прииртышья. При этом снижение обилия птиц произошло во многом за счет массовых, таежных видов: пухляка, рябчика, поползня, московки, теньковки и др. Анализ материалов показывает, что данная территория в начале 90-х гг стала менее привлекательной для птиц, большая часть которых покидала ключевые участки сразу же после сезона размножения, а по-слегнездовая прикочевка отсутствовала. К фактам, подтверждающим это предположение можно отнести увеличение численности таежных видов птиц (московки, пухляка, поползня и др.) в период по-слегнездовых кочевок в окрестностях Новосибирского Академгородка (северная лесостепь Приобья) в 90-е годы, тогда как ранее, наоборот, прослеживалось уменьшение обилия этих видов во II по-

ловине лета (Равкин, Грабовский, Бобков и др., 1997). Одной из вероятных причин этого, может служить откочевка птиц из южнотаежных лесов.

2.3. Причины межгодовых отличий населения птиц

Как отмечалось ранее, основные изменения в облике населения птиц южной тайги Приобья и Прииртышья связаны с изменением увлажнения (Шор, Равкин, 1994). Наши предположения частично подтверждаются данными М.И.Будыко с соавторами (1989), согласно которым постепенное повышение среднегодовых температур на территории Западно-Сибирской равнины сопровождается в настоящее время значительным перераспределением выпадающих осадков. К северу и к югу от южнотаежных лесов их среднегодовое количество увеличивается, а на территории самой южной тайги -уменьшается. К концу 90-х гг. прогнозируется уменьшение годового стока рек на 10 -20% и уменьшение влажности метрового деятельного слоя почвы на 5 - 15%. Более того, годы проведения повторных учетов - 1990 и 1991 гг., совпали с аномально высокой солнечной активностью и характеризовались чрезвычайно жаркими и сухими летними сезонами, что, вероятно, усугубило тенденцию к уменьшению влагообеспеченности.

Механизмы влияния климатических изменений на население птиц многообразны. Давно известна корреляция изменения плотности населения птиц с зональными или подзональными отличиями продолжительности безморозного периода (Пузаченко, 1967). Описана зависимость летней плотности населения птиц от средней температуры весеннего периода (Бурский, 1986; Ананин, 1991). Потепление климата в Европе способствовало изменению миграционного поведения многих видов птиц, часть из которых начала образовывать оседлые популяции (С1аЬгесН1, 1993). Увеличение продолжительности теплого времени года, очевидно, благоприятствует и оседлым видам в связи с уменьшением зимней смертности и большей продолжительности репродуктивного периода - по-видимому, с этим связано увеличение численности синиц в Восточной Европе (ВегМо!«!, 1990). Непосредственное влияние на успешность размно-

жения может оказывать и увеличение инсоляции, губительной для развития эмбрионов (Калинин, 1991).

Еще один возможный путь влияния климатических изменений на население птиц - это падение продуктивности фитоценозов в связи с увеличением засушливости весны и начала лета (Антонов, 1994; Николаев, 1994). Взаимосвязь тепло-влагообеспеченности с величиной первичной продукции несомненна, также как и ее влияние на продукцию гетеротрофов (Одум, 1986; Риклефс, 1979; Бигон, Хар-пер, Таунсенд, 1991). Однако зависимость численности птиц от обеспеченности кормами не столь однозначна. Целый ряд работ, посвященных взаимоотношению птиц с их кормовыми объектами, указывает на наличие прямой зависимости между наличием доступных кормов и численностью птиц (Новиков, 1959; Филонов, 1961, 1969; Владышевский, 1974; Владышевский, Шапарев, 1976; Формозов, 1976; Иноземцев, 1978; Reinikainen, 1937; Mariani, Manuwal, 1990; Holmes, Sherry, Sturges, 1991; Maréchal, 1991; Schlüter, Repasky, 1991; Haywood, Perrins, 1992 и др.). Однако, в некоторых работах связь между обилием птиц и количеством доступных кормов подвергается сомнению (Елисеева, Злотин, Федотов, 1986; Рябицев, 1993; Douglass, Morse, 1990; Karr, Braun, 1990; Smith, Rotenberry, 1990; Hogstedt, 1991; Diaz, Pulido, 1993). Тем не менее, большинство авторов сходятся во мнении, что ограничения численности птиц пищевыми ресурсами обычно существуют, хотя это и не является основным фактором, определяющим демографические характеристики популяций птиц (Martin, 1990). При этом, скорее всего, максимальная плотность популяции у птиц должна соответствовать какому то определенному уровню ресурса, существенно не меняясь несмотря на конкретные его флуктуации (Patterson, 1980).

В этой связи, снижение численности птиц в южнотаежных лесах Приобья и Прииртышья может быть следствием падения чистой первичной продукции фитоценозов, повлекшей за собой уменьшение кормовой базы птиц. Последнее может быть и прямым следствием уменьшения влажности, без определяющего влияния продукции растений, так как численность многих групп беспозвоночных, служащих кормом для птиц, напрямую связана с величиной увлаж-

нения территории. В частности, сравнительные исследования комплекса кровососущих двукрылых насекомых, выполненные в Западно-Сибирской южной тайге с интервалом более 15 лет (с 1960-61 по 1978-82 гг.) показали сокращение общей численности кровососов и изменение состава их доминирующих видов, что связывается с изменением увлажненности территории, обмелением рек, исчезновением заливов и стариц, родниковых заболоченностей (Мирзаева, Петрожицкая, 1995).

Кроме того, по нашим данным, уменьшение влагообеспечен-ности привело к изменениям в населении не только птиц. В частности, как в Приобье, так и в Прииртышье почти в 2 раза уменьшилась численность бурундука, а в населении земноводных заметно увеличилась доля серой жабы - вида предпочитающего более сухие местообитания и размножающаяся в более глубоких и постоянных водоемах, в отличие от остромордой лягушки, откладывающей икру во временные заполненные водой понижения.

Итак, при проведении повторных учетов птиц в южной тайге Приобья и Прииртышья обнаружено значительное уменьшение численности птиц по сравнению с концом 60-х гг., причиной которого могут быть региональные климатические изменения. В тоже время остается открытым вопрос - является ли падение численности птиц в 1990 и 1991 гг. отражением тенденции к уменьшению их общего количества в связи с направленными изменениями климата, или оно вызвано исключительно особенностями погодных условий этих двух лет. В частности, с одной стороны, в южнотаежных ельниках-кисличниках Европейской части России, суммарное обилие птиц во влажные годы было в 3 раза больше чем в сухие (Каратаев, Ельшин, Гордадзе, 1991), а с другой - в последние годы на территории России в целом, наблюдаются признаки уменьшения численности охотни-чье-промысловых животных, причиной которых могут быть изменения климата, аналогичные описанным выше (Ресурсы основных видов ..., 1996).

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА НАДЕЖНОСТИ РАСЧЕТА ЗАПАСА ПТИЦ

ПРИ РАЗНОМ КОЛИЧЕСТВЕ ИСХОДНЫХ ДАННЫХ

Проведено четыре варианта расчетов. В первых двух случаях запас вычислен на основании данных, собранных на трех ключевых участках в Томской и Тюменской областях с интервалом более чем в 20 лет. Затем, объединение этих групп данных и проведение следующего варианта расчета позволило нивелировать межгодовые различия обилия птиц и получить среднее значение их запаса. И, наконец, в последнем случае, в расчет включены все имеющиеся в нашем распоряжении данные по обилию птиц в южной тайге Западной Сибири.

При сравнении значений запаса птиц, рассчитанных для всей подзоны южной тайги, по данным, собранным на трех ключевых участках с интервалом более чем в 20 лет, наблюдается достоверное (Р<0.05) уменьшение численности птиц в I половине лета в начале 90-х гг. в целом по подзоне на 27%, на суходолах - на 26%, на вне-пойменных болотах - на 40% и в поймах - на 37% . В остальных группах местообитаний отличия запаса статистически не значимы, хотя и в них наблюдается тенденция к уменьшению численности птиц в начале 90-х гг. Во II половине лета в 1990, 1991 гг. суммарный запас птиц достоверно меньше чем в конце 60-х гг. в целом по подзоне на 39% и в поймах - на 70%. Тенденция к уменьшению запаса наблюдается также и в других типах местообитаний, но эти отличия нельзя признать статистически достоверными.

Величина запаса, рассчитанная при объединении двух массивов данных, отличается от значений, полученных для каждого из них в отдельности, в целом по подзоне на 17 и 14% в I половине лета (соответственно в конце 60-х и в начале 90-х гг.) и на 23 и 25% - во второй. При этом, во всех местообитаниях (за исключением пойм во II половине лета 90-х гг.) и в целом по подзоне эти отличия нельзя признать существенными.

Дальнейшее приращение данных, задействованных для расчета запаса, изменило его значение, рассчитанного только по данным 2-кратного обследования 3 ключевых участков на 1% в I половине лета и на 3% - во II, причем статистически эти отличия не достоверны. Следовательно, дальнейшее увеличение объема данных, используемых для оценки запаса птиц, практически не меняет его значения, что может свидетельствовать о приближении этой величины к своему условному среднемноголетнему значению.

Таким образом, расчеты показали, что величина суммарного запаса птиц, рассчитанная по данным конца 60-х и начала 90-х гг. достоверно отличается, что свидетельствует о достаточно высокой чувствительности применяемых методов анализа, позволяющих улавливать межгодовые флуктуации численности птиц. Вместе с тем, отличия этих значений запаса от его среднемноголетней величины в большинстве типов местообитаний и в целом по подзоне статистически не достоверны, что делает возможным использование литературных данных по обилию птиц, собранных в прошлом, для расчета современного запаса птиц (по крайней мере в лесной зоне). При этом, использование данных и 60-х и 90-х гг. значительно уменьшает отличия полученного значения от среднемноголетней величины запаса.

ГЛАВА 4. НАДЕЖНОСТЬ ВЫЯВЛЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И ОРГАНИЗАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ПО МАТЕРИАЛАМ, СОБРАННЫМ В РАЗНЫЕ

ГОДЫ

Для выявления влияния межгодовых отличий населения птиц на формирование представлений о его пространственной организации на больших территориях (порядка подзон и выше) выполнено 4 варианта анализа. В первых двух выявлялась пространственно-типологическая структура населения птиц и рассчитывалась сила и общность связи дифференциации населения птиц с неоднородностью среды по материалам, собранным на трех ключевых участках в

разные годы (конец 60-х и начало 90-х гг.). Третий вариант расчета, выполнен по объединенным данным первых двух вычислений, а четвертый - дополнен материалами по численности птиц южной тайги, собранных в Зауралье, на Обь-Иртышском междуречье и в приенисейской южной тайге в 1992-1994 гг.

4.1. Пространственно-типологическая структура населения птиц

При всех вариантах анализа на построенных структурных графах выявляются три системы населения птиц - незастроенной и застроенной суши и водно-околоводных сообществ. Основные отличия орнитокомплексов незастроенной суши связаны с изменением облесенности и продуктивности местообитаний, а также с влиянием поемности. На структурном графе, построенном по данным только конца 60-х гг., проявляются некоторые отличия в составе и ориентации классов, иллюстрирующих тренд, связанный с уменьшением продуктивности, что связано с мощным пролетом лапландского подорожника в начале лета 1967г. Отличия пространственно-типологической структуры населения птиц, выявленной с использованием дополнительных данных, собранных в Зауралье, Обь-Иртышском и Обь-Енисейском междуречьях, определяются, главным образом, включением в анализируемую выборку вариантов населения птиц открытых сельскохозяйственных угодий. Влияние распашки и выпаса на население птиц связано с уменьшением продуктивности и упрощением структуры фитоценоза от полей многолетних трав (близких к естественными лугам) к выпасам с частично деградированным растительным покровом и к полям зерновых культур, обедненных монокультурой. В целом, выявленный тренд населения не противоречит представлениям о пространственно-типологической структуре населения птиц, полученным ранее и может быть объяснен в рамках уже выявленных структурообразующих факторов. В целом же, все эти отличия не носят принципиального характера и не искажают общую закономерность.

В системе населения птиц водно-околоводных сообществ на всех структурных графах выявляются тренды связанные с отличиями площади акватории и близостью поймы.

Система населения застроенной суши на всех структурных графах представлена всего одним классом, объединяющим оршпо-комплексы всех населенных пунктов. Как правило, этот класс имеет крайне низкое запороговое сходство с остальными, тяготея при этом к пойменным сообществам птиц.

Значительное сходство обнаруживается и в составе видов эди-фикаторов, определяющих сходство вариантов населения птиц, объединенных в соответствующие классы при различных вариантах разбиения. На всех проанализированных структурах общность лесных орнитокомплексов связана чаще всего с обилием пухляка, рябчика и теньковки, а во II половине лета еще и поползня. С уменьшением облесенности местообитаний, сходство облика населения в большей степени определяет численность лесного конька и серой славки, а при уменьшении продуктивности еще и белошапочной овсянки. В наиболее продуктивных пойменных сообществах эдифика-торами сходства служат, как правило, дубровник, певчий сверчок и желтая трясогузка. Сходство сообществ птиц малых пойменных рек и озер определяют чаще всего водоплавающие (кряква, шилохвость, чирки) и кулики (фифи, перевозчик), а для орнитокомплексов крупных рек наиболее характерны береговая ласточка и речная крачка. Варианты населения внепойменных малых рек обычно объединяет обилие черныша.

Таким образом, представления о пространственно-типологической структуре населения птиц выявляются практически одинаково независимо от времени сбора исходных данных.

4.2. Пространственная организация населения птиц

При выявлении пространственной организации населения птиц использовались представления, полученные при использовании метода главных компонент и методов автоматической классификации. Оценка информативности выявленных факторов среды с изменчивостью населения птиц определялась при помощи линейной качественной аппроксимации по выделенным градациям факторов.

4.2.1 Выявление пространственной организации населения птиц методом главных компонент

Метод главных компонент использован для оценки возможности получения дополнительной информации о пространственной организации населения птиц по сравнению с другими использовавшимися методами факторного анализа и автоматической классификации. При идентификации осей главных компонент, в качестве маркеров факторов среды, помимо сведений о характере местообитаний, использовалась информация о величине вклада отдельных видов птиц в варьировании орнитокомплексов по каждой из компонент.

Попытка интерпретировать оси, выделяемые по всей матрице коэффициентов сходства, оказалась неудачной. В связи с этим, на основании представлений, полученных ранее при помощи автоматической классификации, проводились расчеты независимо для систем населения птиц незастроенной и застроенной суши и водно-околоводных сообществ.

Для системы населения птиц незастроенной суши удалось идентифицировать пять первых компонент. Их интерпретация показала, что дифференциация населения птиц определяется, главным образом, структурными особенностями растительного покрова - в первую очередь присутствием древесной растительности (9% дисперсии матрицы), ее горизонтальной мозаичностью (5%), наличием второго древесного яруса или кустарников (4%), характером доминирующего типа растительности - для облесенных местообитаний древесного, а для открытых - травяно-кустарничкового ярусов ( по 3%).

Для системы населения птиц водно-околоводных сообществ удалось удовлетворительно интерпретировать 4 компоненты, объясняющих, дифференциацию орнитокомплексов площадью акватории водоемов и водотоков (14%), кормовыми условиями местообитаний (11%), влиянием поймы (9%), а также характером береговой линии и провинциальными отличиями населения (8%).

На дифференциацию орнитокомплексов застроенной суши наибольшее влияние оказывают поемность (41 %) и индивидуаль-

ные особенности населенных пунктов, варианты населения которых участвовали в расчетах (25%).

В целом, результаты, полученные при использовании метода главных компонент, не противоречат выводам, сделанным ранее при использовании других методов анализа, хотя иногда иначе интерпретируют сходные тренды.

4.2.2 Выявление пространственной организации населения птиц методами автоматической классификации

Система факторов, определяющих пространственную организацию населения птиц, выявлялась на основании предварительных вычислений с использованием автоматической классификации (Равкин, 1978, 1984), а также информации, полученной при анализе пространственно-типологической структуры населения птиц. Проводилось несколько вариантов вычислений - отдельно по данным конца 60-х и начала 90-х гг., и по объединенным материалам.

При всех вариантах расчетов выявилась сходная иерархия факторов среды, влияющих на пространственную неоднородность населения птиц. Наибольшее значение информативности при всех вычислениях свойственно облесенности - 52, 58 и 54%, соответственно по данным конца 60-х, начала 90-х и всем материалам. Далее, по относительной информативности следуют: состав лесообразую-щих пород (42, 52, 49%), обводненность-увлажнение (39, 28, 30%) и продуктивность-кормность (19, 25, 24%). Следующими по значимости факторами, определяющими пространственную неоднородность населения птиц южной тайги являются рельеф (8, 11, 7%), застройка (4, 4, 8%) и распашка (0,3, 0,5, 2%).

Всеми факторами учитывается, соответственно - 74, 78 и 70% дисперсии матрицы коэффициентов сходства. Добавление в расчеты информации о природных режимах, выявляемым на пространственно-типологической структуре населения птиц, увеличивает учтенную дисперсию на 5 - 7 %.

Таким образом, иерархия факторов среды, определяющих пространственную неоднородность населения птиц, выявляется практически однозначно, независимо от года проведения полевых исследований. Более того, величина учтенной дисперсии, объясняемой

межгодовыми отличиями населения птиц конца 60-х и начала 90-х гг., составляет всего 0,3%, что находится практически на уровне информационного шума.

4.2.3 Сравнение информативности выявления пространственной организации населения птиц методом главных компонент и автоматической классификации

Для сравнения информативности объяснения пространственной организации населения птиц методом главных компонент и автоматической классификации, проведены расчеты с помощью линейной качественной аппроксимации. Градации факторов, выявленных методом главных компонент, задавались на основании расположения вариантов населения вдоль соответствующих осей.

Как показали расчеты, информативность объяснения только относительно простыми факторами, несколько больше при использовании разбиения на основании метода главных компонент - 72% (при использовании автоматической классификации -70%). Однако, включение в вычисления данных о природных режимах - неразрывных сочетаниях природных факторов, выявленных при анализе пространственно-типологической структуры населения птиц, повышает учтенную дисперсию, объясняемую на основании методов автоматической классификации до 76%.

Проведение расчетов с использованием всех факторов и природных режимов, выявленных методами автоматической классификации и главных компонент, увеличило долю учтенной дисперсии до 78%. Это свидетельствует о том, что чистое приращение информативности от использования метода главных компонент составляет порядка 2%, а от использования классификационных методов -6%, что в целом находится на уровне статистической ошибки подобных расчетов (Равкин и др., 1994).

В целом, результаты использования метода главных компонент и автоматической классификации имеют принципиальное сходство, однако доля учтенной дисперсии объясняемая первым методом несколько меньше. При этом, в отличие от методов автоматической классификации, метод главных компонент не позволяет

работать со всей выборкой, если она разнородна - в нашем случае включает население птиц незастроенной и застроенной суши и водно-околоводных сообществ. Таким образом, данный метод можно рассматривать в качестве вспомогательного инструмента, позволяющего получит некоторое приращение информации о факторах, определяющих пространственную неоднородность ориитокомплек-сов на ограниченных выборках порядка систем населения п тиц, выявленных методами автоматической классификации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы:

1. В результате работы обнаружено снижение основных суммарных показателей населения птиц (численности, биомассы и количества трансформированной энергии) в большинстве местообитаний южной тайги Приобья и Прииртышья в начале 90-х гг. по сравнению с концом 60-х гг.

2. Для части повторно обследованных местообитаний отличия в населении птиц разных лет можно объяснить произошедшими в них антропогенными или сукцессионными изменениями. К числу первых относится осушение низинных болот и мелиорация пойменных лугов, ко вторым - изменения в населении птиц, связанные с зарастанием вырубок, гарей и шелкопрядников. В местообитаниях, испытывающих постоянную антропогенную нагрузку, таких как поселки и поля-перелески, заметных изменений в населении птиц не обнаружено.

3.Изменения в населении птиц естественных местообитаний пойменных ландшафтов Приобья и Прииртышья связаны главным образом с режимом затопления пойм - в отличие от конца 60-х гг.

повторные исследования пришлись на годы, следующие за отсутствием половодья в течение ряда лет. Нельзя исключить и дополнительного иссушающего влияния на попмы крупных рек зарегулирования стока Оби и Иртыша.

4. В большинстве внепойменых естественных местообитаний Приобья и Прииртышья наибольшие изменения суммарных показа-

телей населения птиц характерны для суходольных местообитаний, а наименьшие - для влажных и заболоченных. Одной из основных причин этого мы считаем региональные изменения тепло-влагообеспеченности - сокращение количества выпадающих осадков на фоне повышения среднегодовых температур, наблюдающиеся в западносибирской южной тайге в последние годы.

5. Механизм влияния изменений режима тепло-влагообеспе-ченности на население птиц связан, вероятно, с ухудшением корм-ности местообитаний в связи с уменьшением продуктивности фито-ценозов и количества беспозвоночных - основного источника пищи большинства насекомоядных птиц.

6. Величины суммарного запаса птиц, рассчитанные для всей подзоны южной тайги по данным конца 60-х и начала 90-х гг. достоверно отличаются, что свидетельствует о достаточно высокой чувствительности применяемых методов анализа, позволяющих выявлять межгодовые флуктуации численности птиц. Вместе с тем, отличия этих значений запаса от его среднемноголетней величины в большинстве типов местообитаний и в целом по подзоне статистически не достоверны, что позволяет использовать материалы учетов птиц, собранных за один полевой сезон, для оценки суммарной численности птиц.

7. Межгодовые отличия орнитокомплексов не влияют на формирование представлений об их пространственно-типологической структуре и организации. Основные направления территориальной изменчивости орнитокомплексов и иерархия факторов среды их определяющих, выявляется одинаково независимо от года сбора исходных данных, что подтверждает корректность использования данных разных лет в аналогичных зоогеографических исследованиях.

8. Анализ пространственной организации населения птиц методом главных компонент показал, принципиальное сходство с выводами, полученными с помощью автоматической классификации, при меньшей информативности ее объяснения. В целом, данный подход можно рассматривать в качестве вспомогательного инструмента, позволяющего получить некоторое приращение информации

о факторах, определяющих пространственную неоднородность ор-

ннтокомплексов на ограниченных выборках внутри систем населения птиц, выявленных методами автоматической классификации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.LLIop Е.Л. Некоторые данные по совам южной тайги При-обья/Юрнитологические проблемы Сибири. Тез. докл. - Барнаул. 1991. - с. 163-164.

2. Равкин Ю.С., Колосова E.H., Юдкин В.А., ... Шор Е.Л. и др. Ор-нитогеографическая карта Западно-Сибирской равни-ны//Ресурсно-экологическое картографирование на основе информационных технологий. Тез. докл. Иркутстк, 13-15 октября 1993 г. - Иркутстк, 1993. - с. 157-158.

3.Колосова E.H., Равкин Ю.С., Миловидов С.П., ... Шор Е.Л. Летнее население городов и поселков Западно-Сибирской равнп-ны//Акт-уальные вопросы биологии. Тез. докл. - Барнаул: АГУ, 1994. - с. 96-98.

4. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г'., Колосова E.H., ... Шор Е.Л. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и особенности их летнего распределения// Сибирский экологический журнал. - 1994. - Т. I. № 6. - с. 521-535.

5. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А., ... Шор Е.Л. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины// Сибирский экологический журнал. - 1994. -Т. 1, № 4. - с. 303-320.

6. Шор Е.Л., Равкин Ю.С. Численность птиц южной тайги Западной Сибири в конце 60-х и в начале 90-х гг//Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. - Екатеринбург-Курган, 1995.-е. 107-115.

7. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г..... Шор Е.Л. и др.

Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета)// Вопросы орнитологии. Тез. докл. V конф. орнитологов Сибири. - Барнаул, 1995. - с. 165-172.

8. Бобков Ю.В., Торопов К.В., Шор Е.Л., Юдкин В.А. К орнитофауне южной тайги Западно-Сибирской равнины//Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1997. - С. 14-21.

9. Равкин Ю.С., Грабовский М.А., Бобков Ю.В., ... Шор Е.Л. и др. Географический мониторинг разнообразия животного мира (основные концепции и опыт реализации)// Мат-лы совещания "Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия" - в печати.