Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ПРОЦЕССЫ РАЗВИТИЯ И МЕТАБОЛИЗМА КЛЮКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ В БЕЛОРУССКОМ ПОЛЕСЬЕ ПРИ ОПТИМИЗАЦИИ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПРОЦЕССЫ РАЗВИТИЯ И МЕТАБОЛИЗМА КЛЮКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ В БЕЛОРУССКОМ ПОЛЕСЬЕ ПРИ ОПТИМИЗАЦИИ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ"

^ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи РУПАСОВА Жанна Александровна

удк 634.739.3(476) ! 581.13

ПРОЦЕССЫ РАЗВИТИЯ И МЕТАБОЛИЗМА КЛЮКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ В БЕЛОРУССКОМ ПОЛЕСЬЕ ПРИ ОПТИМИЗАЦИИ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

06.01.04 — Агрохимия 03.00.12 — Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

мпгкпд . юоп

Работа выполнена в Центральном ботаническом саду ордена Ленина и ордена Дружбы народов Академии наук Бело-руоской ССР.

■Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, академик ВАСХНИЛ Б. А. Ягодин, докт-ор биологических наук, профессор Н. Г» Васильев,; доктор биологических наук, старший научный сотрудник 3. Я. Серова.

Ведущее учреждение—Бурятский институт биологии Си-

бнр'4ъглт*л ПТЯСПЛииа А М С* ' О

Д.120.35.02 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА, ,

Автореферат разослан «¿^ » . СМСЛл.^А^Э-' , , 1990 т.

Ученый секретарь лл

специализированного, совета /и®

Л. М. Наумова

- нсточ

хгрлггг^ля^л'.л работы

Актуальность тем т. 1!нтенсивная дебета торХа л осусениз болот в Белорусской ССГ приводят к резкому сокращению прироста запасов полез ню: дикорастущих ягодных растений, в том числе кликга

— богатейшего источника биологически активных веществ — органических кислот, полифенолов, трктерпепоидов, витаьтаюв, ткро- к макроэлементов. Следствие;.: этого является прогрессируют о енкже- ■ ние обьега заготовок клгкрл в ре о облике > усугублявгоа как казне;! биологической продуктивностью ее естественных зарослей, так

и трудоемкостью ручного сбора ягод. Увеличение ресурсов клюквы и наоиаение ею внутреннего ринка возможно Д1пгь при ее пропиленной выращивании. *

Как показали многолетние исследования Центрального ботанического сада АН БССР, )гаибалоо перспектиЕКшч для введения в культуру на ойзириых плогддях ооузонных торфяников в Белорусской ССР явдяотся североамериканский вид — клхжва крупноплодная. Об экономнее коИ целесообразности его возделывания на пропиленной основе свидетельствует опыт США и Канады, добиваихся полного удовлетворения потребностей в ягодах клюквы при средней урожайности

— Ю-12 т/га.

Первая лолупроизводстввнная плантация этой культуры в напей стране площадью 10 гектаров быяа заложена в Гйндавичском районе Брестской области в 1980 г. Успеаныв результаты ее освоения позволили рекомендовать ез!рокое внедрение клшеы крупноплодной в Белорусском Полесье, почвенио-климатаческие условия которого в наибольшей кере отвечают ее'биологическим потребностям.

В настоящее время в соответствии с постановлением Совета Министров БССР "Сб организации в Белорусской. ССР промасленного производства клюквы крупноплодной" рлз вернуты работу по спздант и освоении ее проигзяенинк гслзнтшг/Й в Уй'Л^.^.^^сМ/'Шк:к р г?

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ,

НАУЧМДЯ БИБЛИОТЕКА Моск. свпьскожоа. акадммк.

ни. К. А. Тиммряв» 'й«я. №_

области, плоцадь которых в Белорусском Полесье к 2000 г. должна составить несколько тысяч гектаров.

развитие этой новой 'для страны отрасли народного хозяйства уже сейчас тресует разработки агротехнических приемов возделывания клюквы, обеспечикшккх достижение наибольшее показателей ее . биологической продуктивности. Синим кэ ешйюШих регулируемых факторов посинения урская к улучшения качества ягещной продукции при этом является оптимизация режима генерального питания. Однако до настоящего времени данная проблема остается вш нереаенной.

Несмотря на накопленный в этом направлении опит американских и кападоких исследователей, не представляется возмежшм из-аа неадекватности п очвенно-климатических условий столь отдален-нше регионов, как Белорусское Полесье и штату Северной Америки» позаимствовать регламенты внесения удобрений из' зарубежной технологии. Результата же отечественных разработок, каеашихся преимущественно уд ой рения естественных зарослей дикорастущего вида — шхш болотяой,. не могут быть трансформированы применительно к североамериканскому виду как из-за индивидуальности его биологических потребностей в питательных элементах, к няотоящему времени еще слабо изученных, так и в связи со специфическим характером агротехники возделывания с- применением искусственного полива и периодическим затоплением плантаций.

Таким образом, необходимость разработки научно обоснованной системы минерального питания промышленной культуры клшвы крупноплодной применительно к условиям Белорусского Полесья и определила актуальность »вдвинутой веред каш проблемы.

Поскольку минеральный обмен является составной часть» ебч-э-го метаболизма растон'/.Я и тооно связан со всеми ого звенья!«, и только путей установления изменений напряженности внутренних .и внешних процососп на протяжении жизненного цикла тчпо спроде-

лить необходимые ворся» £изпко-хгалгческого воздействия на культивируемые растеши, то псисх путей оптимизации питательного рожи-ыа культуры должен осувдстатяться л; ель на основа всестороннего изучения се £::зиодогкчесхоП реакция на воздействие экологических факторов в новых для нее почвенно-шпг.'атпческ'лх условиях . Б этой связи первостепенную зкачтс/ость обретает ксследованпз эвдогекной ритккки процессов индивидуального раз ват ля данного к на-

стоящему вромекп практически не изученной, с сценкой влздапи на нов главным образом регулпруо/щс экзогенных факторов.

Цель исследований заключалась в изучении качественной спеяп-

каждого этапа ■ онтогенеза растений юшш крупноплодной с установлением периодов накбсйЬЕОЙ (штенсивности процессов мета-болгага на протяжении малого жизненного цпклз розвктдя, анализе функциональной перестрой« 5 процессах жиэнеозоспоченкя растений пол. воздействием агрохюлпесксго фона и в разработке на этой основе рациональной системы удобрений для ее промысленной культур».

Исследования осуществлялись в условиях долгосрочного ютого-факторного паевого эксперимента и основывались на приоритетней) решении следующих задач;

- анализе возрастных и сезонных изменений Окоыетричаекгсе и ■ йиояредужциошшх параметров отдельных органов растений кляквы о определением тейпов роота и накопления в ник органического веш-ства на отдельных этапах онтогенеза}

- изучении динамики «¡шерольного состава-всех компонентов фятимассы» поэтапном определении размеров и структуры Аналогического вшюса II биогенных макро- и макроэлементов;

- установлении особенностей формирования пютгентного фонда фотоспитезируйспа органов;

- выявлении основных заксиетарностеЯ в накоплении низхсмо- * лекуяяршх ¿тле водов, их пслг&*вров и основных продукт с п вторлч-

кого синтеза 8 отделынд органах растений кяюкш;

- определении роли форментов пероксидазы и полифшолоковда-эы в процессах метаболизма изучаемых растений;

- анализе структуру корроляционта сиязей гевду физиодого-биохимическими параметрам в асс^игалируювдх ■ органах растений при разном уровне минерального питания;

- физиологическом обосновании высокого урошж пластичности клюквы крупноплодной при трыгровашш минерального фона.

даздипрем^е ролотянкя.

X. Онтогенез клюквы крупноплодной протекает на фоне четко обозначенных сезонных ритмов эндогенной регуляции с наибольшей степенью напряженности метаболизма в лае, икше-Августе и октябре-ноябре и наименьшей — в июне к сентябре,

2. Степень проявления к направленность профилирующих тенденция в сезонном ходе изменения параметров метаболизма корригируются факторами с орт о пой принадлежности, и минерального питания, уровень воздействия которое определяется возрастов растений

3. Внсокий уровень пластичности клюкви крупноплодной при варьировании минерального фона обеспечивается соверсснство).'. систем саморегуляции, обусловленным как повциенной толерантностью

к содержанию ионов в субстрате, нарастающей при окончательном созревании растений к сообщающей в свою очэредь устойчивость it нему параметрам насилсния тканей вегетативных органов фотосинто-зирушкми пигментами и продуктами пэтаболизш, так к лабильность» их сезонного хода, ориентированной на изкеноигл пнганего фактора у половозрела растений,

4. Система генерального пктаикн iubkisi , бпэн-руюдалса на код1фя;:гротнном применительно к ее <*;'лиолопш н специфика агротекнкжг. компдеквнок штоде ептиг^запнн, способ от tiyr;T активизации метабаитчеоких процессов щи усон:!и их осп; ^.wmis-

стн за счет снятгл управляемое .•пмнтнруюуя Факторов — недостатка п дисбаланса питательных вопоотп в оубстраге.

Научная ■иогчэнч и теоретнчрокад работи.

Впоргае в результате комплекс них ггсследованиЯ нового для -отртгн пнтродуштрованного 'вода — клокви крупноплскнoîî установлена индкг-идуальная специфика сезонных рптаов эндогенной регуляции процессов развития и катаболизма ~прк реализации видовой генетиче-окой nporpawju и определена степень Е03действ;н на них Докторов сортовой принадлежности и генерального питания; установлены. особенности |*унк1аон;трова!1ия взаимосвязи отдельнкх звеньев ¡.-етабо-лкэма на ввендльном а генеративном этапах -развитая и дак анализ гас возрастной порестройки, что является вкладом в развитие теории онтогенеза кустар«11чховьос (£срм растений.

Выявлен характер приспособительных tf изиологических реакций,' обеспечивающих высокиЛ уровень пластичности вида при варьирова- . нки к/лерального фона; получены оригинальные данные об избиении биологических потребностей растений в 11-ти макро- и микроэлементах в процессе их развития. .

Впервые на основании многомерного корреляционного анализа структуры связей ■ ^иэиалого-Оисхшкческих параметров в гошпсатор-'них органах половозрелых растений-клюквы крупноплодной-дана количественная икачествениаяотнка перестройки в сролессах метабо- . /лаэт1 npt 'оатямиэаяии"реяяш1 минерального питания.

Научно обоснована рациональная система удобрения прсшилон-ной культуры клюкш крупноплодной для условий Белорусского Полесья, что является вкладом в рехенко npod.Tei.3i физиологии минерального питания Еерссковых ягеднкх растений.

.'Ггакткчдскпя работ». Разработана диалоговая сяо- ■

тема слт^гизации генерального питания npoiasyreиной культураi клкас-гн крупноплодной, баэвруюааяоя на впервые ¿акчтанпс:! на дан-

кмл объекте :: кодифицированном применительно к особенностям его. {■извалогки и специфика агротехники ксютшксном методе оптимиза-ки" минерального питания*растений (Риныиго, 1972). Программа, текст которой приводится i[a .»зыке Focal, предназначена для использования в состав© ^тематического обеспечения персональной СЕЛ "Электроника ЕК 0010,01". Изданы практические рекомендации для производства.

В настоящее время разработка проходит промышленные кспитания на клюквенной плантации специализированного хозяйства "Поче-. sobo" ССО Полеоьоводстрой !£шводхоза СССР (г.Пвнск). Результаты ее проверки на протяжении 1987-1990 гг. в условиях полевого опита убедительно доказали преимущества предложенного кагаг способа оптимизации минерального питания клшш крупноплодной отнооитель-но применяемой в хозяйстве технологии, разработанной американскими специалистами. Ожидаеиый годовой окономгческнЯ эффект от прибавки урожая ягодной продукции у растений 4-го года развития при-внедрении разработки составляет 4517,2 руб./га, что в 1,8 раза вше, чем при использовании американской тех пол опт внесения удобрений.

С 1869 г. осуществляется первая очередь внедрения данной ■ разрабо?ка на клюквенной плантации-специализированного хозяйства "ПйЧепово".

Дачный рклаа автора. Б основу диссертационной работы псложены обобщенные результата личных исследований автора, полученные при выполнении плановик разделов научной тематики Центрального ботанического сада АН БССР в лаборатории xistwi растаипй и технологии растительного сырья в IS8I-I989 гг. по дсум научно-исследовательским то.»ам : "Разработка биологически основ проявленного выращивания кладам крупноплодной в БССР", раздел "Оптимизация рехпиа трального питош-л пробег;силой культурл щжк-

ем крупноплодной в БССР" я "Биологические основы про;,пиленного внраг.иванпя нликш крупноплодной п голубики высокой", раздел "Скзпслого-бЕтопзгаиескпе особенности рта витал клкквы крупноплодной в условилх пропиленной культуры в связи с опти!.г;!зац::сЙ ре-гда.-а генерального питшпш" (Государственная регистрация том № 81010453 к 01860018238 соответственно).

Как ответственный исполнитель я организатор исследования, автор самостоятельно — в ракках плановой тематики — осуществил выбор к реализовал обпео ¡управление работы, дй-^^оренцяроьэд ого' на относительно автонепша, но методологически взаимосвязанные частные позиции. Сбор, обработку, интерпретацию к обобженпз результатов наблюдений и аналитической кга^ормаайп автор выполнил лично в соответствии с утверхцошгами прогрои.шги я методиками.

Объем обобщаемого мэтегпзла. В работе нашли. отражшше данные 100 агрохимических аначизов субстрата и 32-х химических анализов поды из объектов систем/ водоснабжения клюквенной планта-пии по 12 показателям,- 80 учетов биометрических и биояродукотон-ных параметров отдельных органов опытных растений, результаты химического. анализа 670 растительных образцов на содержание 31 макро- « микроэлементов, 4-х видов фотосинтез ирух^чк пкигентоп, 6 £орм углеводов, 7 видов продуктов вторичного синтеза, 2-х видов окислительных ферментов, а также материалы качественной идек-Т1фкаиии флавонолов, всего более 23000 определений к измерений,

(^сновнка пояажерк?! шботи доложены: на Первом всее станом советник "Актуальные задачи физиологии и бвеоиояга растений в ботанических садах СССР" (Звенигород, 1984), на Вторсм вс осот-ном с о речении "Роль и .перспективы почвенно-агрежикичееккх исследований в ботанических садах СССР" {Ялта, 1985), на У всесоюном симпозкуге по феяольным согдкжнпыга (Харку Эст.ССР, 1957), на Всесоюзной конференции "Итоги и перспективы работ по росуроевч-

детш, интродукции и селекции брусничных в СССР" (Новосибирск, 198?), на У и У1 делегатских съездах Белорусского республкканско-: го ботанического общества -(Шнек, 1984, 1988), на Второй республиканской научной конференция по медицинской ботанике (Киев, 1989), на Ведомстве ином (.^республиканском совещании. "Экологические свойства бруснич)шх ягодных растений в природе и культуре" (К^р.ала Латв. ССР, 1089), на Всесоюзной конференции но теоретической и прикладной карпологии (Кишинев, 1989), на Всесоюзной конференции по онтогенетике растений (Кицинев, 1989), на Всесоюзном совоеании "Состояние и перспективы развита ягодоводства в СССР" (Москва, 1989), на Республиканской конференции "Роль ботанических садов в обогащении, рациональном использовании и охране растительного мира" (Киев, 1989).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 30 работ, в том число 2 монографии, из которых I — коллективная.

(УУьрм т^яОоти. Диссертация состоит, то введения, восьми глав, заключения и обидх выводов. Материалы диссертации изложены на 642 страницах, включающих 325 страниц основного машинописного ' 1 текста, 76 рисунков к 53 таблицу, из когорте 19 — приложения. Список использованной литературы содержит 628.работ,, из которых 166 иностранных.

Едава I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАГЕ II ОЕОСНСЭАЮЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОЕШТЙ

Хан критический обзор теоретических к главным образом экспериментальных работ, выполненных в нашей стране и за рубежом в области минерального питания клюевы крупноплодной, показавший олабую степень изученности вопроса.

Отмечена езд не исследованная важная физиологическая особенность данного вида — высокий уровень пластичности ь еарском диапазоне изменений параметре игрохишчес кого об ь с печения, про-

являющаяся на $оне выработанных в процессе эволшкл крайне ограниченных потребностей а элементах литания.

Определены основные требования, которым доляна соответствовать система минерального питания промышленной культура клекеы крупноплодной.

Обоснована необходимость га учения индивндуальн ой специфики процессов развития и метаболизма.при решении вопросов оптимлза-щш кякерального питания.

Сформулировано основное направленно исследований и приведены некоторые базисные полтаення теор:пг онтогенеза, принятые в качестве теоретических предпосылок при выполнения работы.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОЕЬЕКИП! МЗТС01 ЛР0ШЛЕ!К1 ИССЛЕДСЕАШЙ

Приведена' характерно т ;жа почвенно-клигатичеоких условий района исследований, дан анализ погодной ситуации в период наблюдения с 1982 по 1985 гг., в основном соответствовавшей средней многолетней норке. Исследования выполнены в долгосрочном полевом опыте на одном га чеков научно-производственной плантации клюквы крупноплодной в Ганцевичском районе Брестской области. Субстрат-катериковый верховой торф с глубиной залежи от 0,5 до 2,5 м, средней степени разложения. Данные агрохимического анализа: рН в КС1 - 3,87; гидролитическая кислотность - 81,5 мг-экв/100 Г!■ сумма поглощенных оснований - 26 мг-экдЖХ) г; степень насыщенности основаниями - 24,2 %; содержание в 1-н. НС1-вытяжке (в кг/л) : Н - 100; Р - 9,8;' К - 24,9.

Найлвдендя проводились на протяжении малого жизненного цикла развития растений, охватывавшего ювенкльннй этап (первые два;. года жизни),,переходный к генеративно:^. (третий год хизшО и этап полной биологической зрелости (четвертый год жизни). В качестве основы при определении гетодического подхода в решении по-

ставленных задач был принят метод 3.И.Еурбицкого (1963), сироко используемый при изучении вопросов физиологии минерального питания растений, суть которого состоит в поэтапном определении - размеров биолотчаского выноса химических элементов путем ¡пучения ДЕкакаки накопления оргаиэтзской :ласси и изменения ее минерального состава в процессе* роста, что даЕало возможность сопряген-ного изучении изменений и сстальшос $иэиолого-бкохимическзя параметров растений. Поскольку программа исследований предусматривала не только выявление специфики эндогенной риткам: процессов развития и метаболизма, но к определение степени влияния на ша (факторов сортовой принадлежности и (.яшэрального питашш, го ее осуаествление было всзмсашо только в "острой" постановка эксперимента, требоваией создания контрастных режимов питания и использования растений с выраженным сортовыми различия™. Характер последних определялся сроками созревания плодов и поэтому данный критерий был пр1шлт за Основу при выборе объектов исследований, в качестве которых били привлечет/ растения двух модельных промасленных сортов — Ховзс (из позднеспелых) и Ранний черный (из раннеспелых). ПоложивI что они интегрально отражают характерные особенности предегавляемых ге.и групп сортов, могло считать их достаточно репрезентативными, что допускает экстраполяция получаемых выводов на представителей других сортов кэ этих грулл.

- ГЕрк определении контрастных режимов минерального питания, необходимой ' предяосцлкоЯ яагллен га нредаолсяителыго благоприятный характер, соответствуй пй требованиям опытных растений и гаран-тируююгй нормальное протокшшо юс кпзношшх Футтой,

В порьом (опт имнз ироьаннсм) варианте слита, с С с." во шепк.'м Тровнеи агрохимического обеспеченна, ни сл.т-ото ногло1,;*^ (.-го комплекса субсг^та ссу^стилнлось по ¡хуллокенс^у готолу о n-v.ua-

ими минерального пктакшт (Рияькис, 1972), учитывавшему Околотчее кие потребности растений в элементах питания и влияние на их доступность индивидуальных свойств субстратами испытание которого проводилось с целью его возможного использования и качестве базовой оснош при разработке рациональной системы удобрений ДЛЯ промгтаекной культур1 КЛЖКВЫ крупноплодной.

Во втором (контрольном) варианте опита с более нпзкш уровнем содержания элементов в субстрате, применялась американская cxet.vi питания ( Doughty, 1966), рекс!.*е;нованная для условий,Белоруссии (Кулинов, ШарковскпЯ, 1973).

В обоих вариантах опита внесенпо. минералы»« удобрений осуществлялось по определенному регламенту в несколько приемов а теченко каждого сезона, в сухсм виде, поверхностно вразброс по всей плепасп участка, с псслодукс;^ полипом.

Учитывая длительный характер исследований и споцпфкку методического подхода, предусматривоккдаго отражение осповшсс этапов развития культуры, что возможно лизь при наличии достаточно большого количества опытного материала, было высажено на двух расположенных рядом участках плооадьи по 400 кв.м, соответстдуяка вар:*лнтам опыта, по 10000 стсбйевих черенков клгавы поровну каждого сорта» Возделывание опытных растений осуществлялось в условиях единого агротехнического £она, но о применением двух, раз-лкчаяссжся набором, дозат.-л и сро/лмп вносит удобрений,' рота- ■ мов аморального питалид.

Интегральное воздействие аграшлггеского фона на культивируемо растопи в вариантах опита определялось расхождениями в степени его. обеспечения- ochoehuvh макроэлементами, в среднем в, 4-6 раз, к;гкрсэлегепта:.а — в 3-8 раз.

С полью получеш'л кн^ермац'л:, отражавшей раэлггашо аспекты развитгл опнтпых растений, ежомоелчно, начиная с момент« посад-

ки, па протяжении каждого вегетационного сезона, в обоях.вариантах опита путем бесповто^ного случайного отбора формировали выборки кэ 10 целых растений каждого сорта, характеризуксие на момент наблшений генеральную совокупность объектов (Лакин, 1980)., у отобранных растений определяли суммарные значения длины и диаметра сродвдноЬ части побегов с дифференциацией ж на стелющиеся (вегетативные) и прямостоячие (генеративные), подсчитывали число побегов и листьев. Параллельно проводили определение воздушно-сухой массы целых растений и отдельных органов, а но достижении, половой зрелости на 3-м и 4-м годах вегетации — число ягод и та массу. Подученную информацию статистически обрабатывали (Лакин, 1980).

Наряду с этим на протяжении четырех лет даблвдений во всех органах растений определяли следующие показатели:

В высушенных при температуре 65°С усредненных пробах — К0Н-центрашш азота, фосфора и калия по методу К.П.Соменко и Н.Н.Нестерова (1971); серп — спектрометрически (Мочалова, 1975); кальция, магния, железа, марганца, вошка, медк и бора — после мокрого озолекия по Г.Я.Ринышсу (1902) — окно-эдассионннм методом • на спектрометре "Шюзма-100" (СИ); со".«|;.™'те отдельных групп полифенолоб: антоципнов — по методу -Т.О.ШнаЙдмана и В.С.Афанасьевой (1965), о измерением оптической плотности олштов 1Еа £ото-»лактроколоримотре КФК-2 при допше волна 625 год; суммы антоциа-. новых пигментов — по мотсду Т,5»а1п, *,ь',Н11Иа (1959), с измерение» оптической плотности элюатов на К-ГК-Й при длине волны 536 нм; суммы катехинов — фотсметрическим методом с использованием ванилинового реактива (ЗапрскзтоЕ, 196-1). Расчет проводили по градукровочному графику, составленное по (+)-катехипу, Гз;*о-рения оптической плотности злштоп проьэдц-ти на КТК-2 дрл длине волны 500 л«; сут^.-ы флавскодов — по методу Л.Сарзпуу и Х.1.:::йдла

(1971), модифицирование)^ Д.К.Еат1ро с соавт. (1974). Оптическую плотность элюатсв померяли на спектрофотометре YSU= 2р (ГДР) при длине волны 258 нм. Расчет производили накворцэтик; хлорогеновнх. кислот — методом пигходячей хроматографии (Ёйшюиадзе и др., 1971) на бумаге Filtra* S 3, о использованием в качестве растворителя 20-процентноЙ уксусной кислоты. Определение их проводилось, сравнением с известным препаратом и;с применением качественных реакций. Сптическуи плотность олюатов измеряли на vsu = 2р при . длине волны 325 им; литника — по модифицированное истоду Клаоо-' на (Ерглаков и др., IS67) ; содержание отдельных составляющих углеводного кскгогекса: глюкозы, фруктозы, сахарозы — резорциновым и анилинфталатным методами бут.вдноЯ хроматографии по И.Г.Завадской и др. (1962). Оптическую плотность элштов определяли на KSK-2 при длине волны 440 км; крахмала — методом 1'лккреди (Биохимические v-етоды в физиологии растений, 1971); целлюлозы — по кетоду Гоннеборга и Штомана (Сапунов, Федуняк, 1958) ; пектиновых веществ . (водорастворимого пектина и протопектина) — карбазолышн методом (Ермаков и др., IS87).

3 свежих усредненных пробах листьев п плодов дополнительно определяла содержание аскорбиновой кислоты стандартным индофе-нольшш кетодсы (Ермаков и др., IS87); в листьях — содержание хлорофпллов а и ь по методу Т.Н.Годнева (1952). Измерения оптической плотности элюатов проводили на VSIU 2р при длинах войн соответственно 664 и 645 нм; содерканиз Ji-каротина и суммы ка-ротянсияов — по методу Д^И.Сапсжникова (Гавриленкс* и др., 1975), с определением оптической плотности элюатов на vsu= 2р при длинах волн 451 и 440 нм; активность пероксидазы — по методу A.tt. F-слркина (Ермаков и др., 1987); активность полифен слоксизаэы — ■ jrmov стоическим методом на аппарате Варбур1*1 (Гавр;конко и др., 1975).

Определение компонентного состава флавонолов проводилось в соответствии с распространенными методами, описанными в рабо-?ах Д.Б.ЕагЬогпа (196?) ,'Т..1.ЧаЬгу еи.а1, (1970), СДМ'дттако-* ва И др. (1971).

Наряду о этим акемесячно проводили определетад в субстрате обоих вариантов спита в КС1 и содержания »¿акро- и микрозло- ' ментов в 1н, 1Ю1-витяЕке (Ркньквс, 1972) о измерением концентраций на споктрометре нПлаэка-Ю0".

Агрохимические свойства субстрата и минеральный состав воды из объектов системы водоснабжения определяли по общепринятым методикам (Аринушшша, 1970).

Физиолого-бисэсимические анализы выполняли в 3-8-кратной биологической повторности. Данные обрабатывали на ЭШ ЕС 1С20 и БЭСМ-6, используя указания Г.Ф.Лакана (1980) И В.М.Ошдта (1984) При этом средняя квадратичная стбка среднего не превышала 4-5 % и в большинстве случаев составляла 1,5-2 у!.

Глава 3. ДЙШЖА РОСТОВЫХ ПРЩ2ССО0 II НШШШЯ ОРГАШКЕСКОГО ВЕвдСТШ.

В условиях полевого опита на протяжении трех вегетационных сезонов, скватнвамютс гллнй низненнпй цикл развития — от посадки черенков до наступления биолопгчеокой зрелости, одно растение клюквы крупноплодной в зависимости от сортовой принадлежности и уровня обеспечения минерального фона формировало,'в среднем,, от 113 до 168 побегов при примерно равном количестве стелгааасся (не гетатнвшос) и прямостоячих (генеративных)-, о общей длиной от 24 до 32 м, с суммарным диаметром от II до 14 с« и количеством листьев от 4 до 5 тыс.ит. Обаая касса синтезированного за этот период сухого органического векества составляла от 30 до 60 г. Протяженность стелющихся побегов превышала таковую пргн/осто-ччих побегов в 4-4,5 раза; степень сблиственкости, напротив, била пи-

те у прямостоячих побегов в раза.-Для растений раннеспелого сорта характерны более высокая степень облиственности побегов при меньших размерах листовых пластш! и меныгая урожайность плодов в сравнении с позднеспелым сортом, состав.'шсая в пересчета на I га в первый год ллодоносения соответственно 0,1-0,5 и 0,20,8 т; во второй год — 2,4-3,7 к 3,0-5,3 т.

В сезонном ходе развили растений клюквы крупноплодной наблюдалось ежегодно повторяющиеся закономерное чередование этапов усиления п ослаблении ростов:« процессов. 1'аксвольные темпы ли-' нейного роста побегов на порвом году яизни наблхщались в августе, а в условиях более обеспеченного минерального Фола — ив октябре; на втором — в концо галет — первой пи овин о июля ив конце августа-сентябре (раннеспелый сорт) или в октябре (позднеспелый сорт); ка третьем — в августе. Накопление органического векест-ва в вегстатпишх органах при этом также протекало с определенней цикличность», непрерывно в течение кзддого сезона и с нараставшей по годам интенсивноетьп. Гдкскмалыте темпы продуцирования фятстассн не всегда совпадали с наябольсей янтонеяшюстью .алтейного роста побегов и приходились на первом году вегетадаи на август и октябрь; на втором — на конец кюня-перэую половину г.к.1я и на конец с ентября-октябр ь; на третьем —на август и октябрь. Гдши.пльныа тетаы наксплешш органического вепества иа-блкдались соответственно в каомжна и сентябре. В первой половине вегетационного периода обычно имел место параллелизм в сезон-нот ходе линейного роста побегов к продуцирования ?птс;.ассы, при про сбладянга тестов первого процесса относительно второго, Начиная с сентября дсг^ттругазД составляющей" в развитии рас те ¡га а кдвкги лплялось 1£пкппл(>ние органического шкеетт.

При глллчии устансгленнпх тенденций относительные размера папег-лепил ^итсмассы на каплем этапе активизации бяолредукпион-

■ ' -/5Г-

ного процесса определялись возрастом и сортовой принадлежностью растений, а такяе уровнем минерального питания.

Обретение растениями клкгаш компетенции к осуществлению топерисдаческой реакшш цготенпя происходите на 3-м году развития при запасании пластически1 веществ в пределах около 30 £ от общего количества за трехлетттй ге^кл развития для позднеспелого сорта и около 40 % — для раннеспелого..

Наиболее существенна» сортовые различия при этом отмечены при возделывании на более обеспеченном питательными элементами минеральном фоне. У раннеспелого сорта по сравнению с позднеспелым они проявлялись в ослаблении интенсивности линейного роста побегов к накопления вегетативной шсси, снижений показателей линейных размеров и общей величины текущего прироста побегов в каждий сезон, а также в уменьшении разницы-в те-^ах роста.

Выращивание сортов в условиях иеныздй- обеспеченности субстрата элементам! минерального путания в наибольшей степени от- * разилось на развитии растений позднеспелого сорта, вызвав умень^ □ение показателеа"линейных размеров и фитошссц, снижение темпов побегообразования, а следовательно, и потенциальных возможностей плодоношения.

Независимо от сортовой принадлежности хвстенкЯ, различия в уровне агрохимического обеспечения проявились главным образом в неадекватности темпов роста и накопления вегетативной массы, частичном смепения сроков наступления отдельных периодов активизации бдопродукционного процесса, а также в резной продукции ягод на одно растение (см.табл.1).

'Сортовая принадлежность растений и фактор »сию рольного сита ник 'Йкаэывдлн существенно большее псздействие па линойный рост 'йоЬегов, нежели на дняакиху.фигомасси, что свидетельствует о ;меншей пластзпиости второго процесса, отражающего более устой-

чивые эндогенные свойства данного вида.

Таблица I

Урожай ягодной продукции клкквы крупноплодной в условиях полевого опыта, г на' растение

S ¡Васиант "ГОД развития(1584)

клшгы I опыта 1 „ + „ 1 I { I и - a j t

,4-й год развития <1985) -—

Ховес I 3,47+0,61 28,22+1,86

2 0,64+0,26 4,3 13,28±1Д4 6,8

Ранний: I 1,99+0,29 16,44+1,63

черный 2 0,44±0Д1 5,0 I0.52t0.87 3.2

Глава 4. ГОСЕРЛЛНПЯ ОГНЕН Приведено подробное спкзанио сезонного хода изменений концентраций 6 макро- (N, Р, К,са,Кз, S) и 5 микроэлементов (Ре, мп, zn, cu, в) в вегетатишпи органах растений клккш крупноплодной двух сортов в контрастных условиях митрального питания в четырехлетнем цикле развития.

Установлено, что ведущая рать в формировании химического состава растений среди макроэлементов принадлежала н, са и к, мккроэлеveнтов ■—lin п Уе (см,табл.2).

Растеши позднеспелого сорта отличались более высокой по .сравнению с раннеспелым избирательной активностью в накопления , микроэлементов (за исключением Fe ) при адекватной способности к усвоению макроэлементов. При этом у обоих сортов относительное содержание к, Са , На. , 2п , в и Си в прямостоячих побегах и юс листьях OtLio существенно еьив, чем в стелкщгас'ся, тогда как . для -Р..К , «g, s и Ре различий не наблвдалось.

Сезонный ход изменения концентраций элементов отличался выраженной индивидуальное тью при наличии в кем сходных тонден-шЗ у м и в , са к Ug. При этом направлявшие тендетзш в дан-иоь' процессе, определяемые качественными п количествеi'Kirvn per-

Таблица 2

Средний за вегетационный период уровень содержания питательных элементов в генсратившк в ассшгшфушис органах рэегениЗ клшбн крупноплодной, 1565 г.

I- ....... 1 1 ■ ■ ■ ■—ч--■ .........—— ~ ■ ■

; Сорт Ховес. | Сорт Рашшй чэршй

I----- ■■ I ■ .....I1" —-----------—— ~Т"-""— ---—1

{ Еар:шт I ( Варпалг 2 \ Вариант I ' [ Вар;шт2 --,-,-,--;-1--—,—,-р_—--

| плода ; лкзтья \ к: еда ; листья ; пледы | листья } плода | листья

к 5,94+0,84 12,9+1,3 5,54±0,60 32, §+0,9 7,05+0,40 12,011,1 5,45+0,59 И ,4+0,9

.р 1,5^0,08 1,640,1 .1,5^0,11 1,6+0,1 1,31+0,02 1,6+0,2 1,Эб][о,С8 1,2+0,1

к 5,8.^0,25 4,510,4 • 5,03^0,33 4,7+0,2 6,14+0,31' ' 4,^0,2 5,35+0,31 5,(^0,2

Сй 0,92±0,13 9,4+Г,6 0,65(10,07 9,(^0,6 0,64±0,15 7,35+0,4 0,8<&ОД4 6,2±0,6

и 0,45ь0,0б 1.&10Д 0,40^0,05 1,310,2 0,41±0,П 1,3+0,1 0,4510,06 ' 1.3+0,1

кг/кг

75,6*16,3 220,0+22,0 65,6+16,4 206,1+32,9 £5,2±П,7 Ш,5±30,1 ' 62,1+12,0 193,4128,3

20,4+3,8 5£2,1±45,2 10,5+1 ,Э 414,0+29,5 16,%2,2 450,4+^2,2 II,В±Х,8 275,2+52,8

га 15,4+3,5 51,7+4,2 II,012.4 £2,4±1,4 13Д±Э,6 30,3+3,2 10,1+1,1 . 23,8+3,2

Си 2,5+0,7 4,6+0,6 2,5+0,6 5,010,4 2,4+0,8 ' 6,6+1,1 2,8+0,8 - -4,4+0,2

ь 22,3*12,С 55,4+8,9 19,%16,3 17,¿2,8 20,5±5,1 25,5^4,6 9, ¿5,0 15,4+1,8

лакекта(.и насыщения тканой кона*«, а такхе ссосгоихи к возрастными изменениями потребностей в них растений, находились под жестка генетическим контролем на уроено видовой программ, но на рубеже юветгльного и генеративного этапов развития наблада-лооь нарастанио влияния факторов сортовой принадлежности и (/пяо-* рального питания на дпнаг/пку элементного состава растений, что заметно корректировало а^чктуду рптеов и продолжительность периодов активного накопления п них питательных везоств.

Последнее протекало на Фоне выраженного енгаенпя стспенк минерализации вегетативной шссы в течение вегетации я несогласованности ритмов в тк поступлении и накоплении органического ве-шества. Существенное нарастание суьъарной концентрации элементов в нем отмечалось1 в те, августе-сентябре и ноябре, выраженное снижение — в июне-июле и октябре.

' Показано, что растения клюквы крупноплодной обладают срав-тггельно высоким уровнем видовой толерантности к повышенному содержанию ионов в субстрате. 0богакеш:е минерального фона приводило к.увеличению концентраций болькинотш элементов п вегетативных органах только на ЮЕенильном и на рубеже с генеративным этапах развития растений. При этом по степени усиления способности к аккумуляции элементы следует объединить в 3 гругош: первую, о увеличением концентраций в 1,1-1,2 раза — н, к, Са, «5, б , Гв; вторую, с размером превышения в 1,5-1,7 раза — Р , Кп,: 2а ; ■ треть», с усилением накопления в 2,5-4,0 раза — Си, в. При окончательном созревании растений на четвертом гсду вегетации происходило резкее уси-ленке толерантности к ьоздействию юшерального фона, в результате чего средний уровень относительного содержания элементов питания в пих в основном находился под контролем факторов геиетзгсосхсй природы к почти не зависел от состояния агрехит.-пческего фена.

• .-/У-

Наибольшей степень» подвижности в растениях хлюкви крупноплодной характеризовались К и Р, наименшей —Мв, Са и Ип,

В минеральном составе плбдов из макроэлементов преобладали: К и н , из микроэлементов —Ь'е (см. табл.Й), причем содержание макроэлементов (за исключением кальция) било соизмеримо с кх содержанием в вегетативных органах, тогда как микроэлементов — уступало. Особенно контрастными зти различия били в отношении Ып к Си. Поведение большинства элементов в процессе созревания плодов отличалось выраженным динамизмом, причем в период, предшествующий наступлению съемной зрелости, происходило обеднение их ■всеми макроэлементами (за исключением Р, а у раннеспелого сорта — и К), а также микроэлементами (за исключением Си, а у позднеспелого сорта — и Ре). По достижении съемной зрелости для ряда элементов (са , На ,ш,2п}ш0л»эдалаоь стабилизация достигнутого уровня, тогда как для остальных — выраженное его увеличение о последующим снижением. При этом для позднеспелого сорта *. отмечена более высокая, чем у раннеспелого, способность к аккумуляции в плодах Р, I» и в.

Несмотря на более шсокуюр чем в вегетативной сфере, ста-' Оильность минерального состава плодов, обогащение агрохимичеокого фона приводило к выраженному усилению накопления в них Ьп и В, особенно у позднеспелого сорта.

Установлено, Что формирование биологического выноса пита- . тельных элементов протекало непрерывно на протяжении каждого вегетационного сезона, но о церемонной интенсивностью, нарастающей по годам, в соответствии с кх сортовой пригадлежностьп. При этом 70-60 % объема их потребления приходилось на вторую половину вегетации. В большинстве случаев наблюдалась согласованность изменений темпов его формировать и накопления органического ьс;.иот-ва, максимальные значения которых на парвом году развития си:.о-

чадноь в августе и октябре, на втором — в гагне-иилв к сснтябре-октябре» на третьем — в августе. Вместо о тем уровень этой согласованности у отдельш/х элементов был различным, и в порядке

его ошиеюш они располагались следуюеим образом*. К Ге

Са> >Р>1п> Кп> Н а Си

При зтсм независ тага от уровня митрального питания, ям позднеспелого сорта била характерна более выраженная, чем у раннеспелого, согласованность для Р, К, 1гп,' но более слабая для гп, си и особенно Ре. Наибодгауя контрастность эти различия обретал:! при обогащении атрсхгс.тического фона, которое приводило также к скияеикга у «обоих сортов согласованности с радаш в биопродукци-снном процессе ритмов поступления К, з» Си , В, но к увеличения оо у Ре и «п.

Соотношение элементов в биологическом выносе определялось киюральшм составом вегетативно!! массы, но в процессе его Армирования отчетливо проявлялся антагонистический характер взаимоотношения м&'ду азотом, с одной стороны, и лреихгяественно калием и кальцием — с другой, что очевидно является физиологической особенность»; растений данного вида.

глава 5. с-ок.с1рое\ше со-спА. сотослггез;грш;к 12Ш.ЯГГ0В

Ссрлпрованиэ фонда фотосиятэзирухспх пигментов протекало,на фоне несогласованности темпов построения органического вещества ■ п яаЫлаения листовой ткани пластгатмя пип^ента-'.я, средний уровень которого, определивеийся возрастем растений и стабилизировавшийся при окончательном га созревании, как и характер сезонной дкнамжп концентраций с двумя максимумами — в мое и августе (для хдоро|;'.-лов) и сентябре (для глротгагскдов), а также направленность тенденций в' изменениях соотнесений отдельных форл плас-ТИД1ШХ пигментов, • свддетольотвуюкш сб отставании темпов биосинтеза хлеро^'-тлов относительно каротипоидов во второй половине

вегетации и более активном образовании окисленной ifopt.ni хлоро-"фкяла по сравиетю с восстановленной в августе и октябре, опре- ■ делились яидобнки генетически га nporpaw.ai.ni, однако степень вы-' ракеннооти сезонного хода всех этгсс параметров зависела и от сортовой принадлежности растений, к от условий минерального питания, влияние которых оказалось наиболее сильным у растений, достигших полной биологической зрелости.

Накопление пигментов в основном коррелировало о накоплением ■ органической массы ассимилирующих органов и ■ аккумуляцией мине. радьнтс элементов и протекало практически непрерывно на протяжении каждого сезона вегетации с переменней интенсивность», существенное увеличение которой наблюдалось на первом гаду в августе и октябре; на втором — в ише-ише и сентябре-октябре; на третьем — в мае и августе.

Уровень активности окислительных ферментов — пероксидазы (ПО)и полифенслокс13шэы(1И>0)определялся генотипом растоиий и весь~ ыа незначительно зависел от условий минерального питания, В ве-сенне-раннелетний и осенний периоды года резко возрастала активность обоих Ферментов, но в период наибольшей интенсивности био-продукциоинсго процесса и напряженности метаболизма в кшо-авгу-сте ком1Ш1фуивая роль в окислительных процессах принадлежала пе-рокепдаэе. Во второй половина ьегетации прослеживался опта гони- ; стическкй характер взаимоотношений ГЮ п Ш-0. !1ри о том направленность изменений их актишости определялась сортовой принадлежностью растений, тогда как темпы этих изменений корректировались условиями минерального питания. В периоды же 1*иикмальнсй октив-■ нооти <£ормеитов происходило нивелирование сортовых и моккарпант-ных различий. Перестройка окислительной систем при окончательном соэрешнии растений на 4-м году развития сопровакдцлась изменением сезонного хода порсксидазной активности, сив*они(.м ууюц-

ия полифенолоксидазной активности и сужением диапазона ее сезонных колебания при существенном ослаблении влияния на динамику активности обеих окседаэ сортовой принадлежности растений и условий минерального питания, В весенний и осенний периоды года превалировала согласованность в сезонной дкнамзже пла стадных пигментов иn«3ïîсдалоксидазной активности, но с наступлением полной сиодогической зрелости оуаествеиио усиливалась корреляция с ходом пероксидаэной активности, степень проявления которой определялась сортовой прииадлезшоотью растений и уровнем катарального питания.

Глава 6. БЯАШКА НАКОПЛЕНИЯ УГЛЕВОДОВ* В процессе формирования углеводного состава растений клюквы крупноплодной отчетливо прослеживалась генетически обусловленная противоположная.направлвЕсность тенденций в сезокнсмходе кзые- ■ неякя концентраций Сахаров, с одной сторону, и крахмала и пектиновых веде с тв — с другой, при их возрастании » концу; вегетации у первых и слоении у вторых.

Средний уровень относительного содержания Сахаров и крахка-ла определялся возрастем растений и стабилизировался:при окончательном их созревании , тогда как уровень пектиновых веществ, продета ело [ишх преимущественно протопектином, напротив, отличался буранениея стабильностью на ювенильком этапе развития и изменчивостью у половозрелых растений, определяемой фактором минерального питания,

Докиняругама положение в метаболическом фонде Сахаров принадлежало моносахарздам, соотношение которых заметно варьировало в точение веготацпи при отчетливой тенденции к относительному накоплена) фруктоз» го второй половико евзона, овидательствуксей о более актинием использовании ivikkocu в биосинтезе nosictepon. Установка отчотлигал ритмичность в чэродовании этапов ш:-

тивизацнп относительного накопления сахарозы в те, кгае-авгус-те и в, наибольшей степени в октябре, сопряженного с преимущественным расходованием фруктозы, а при усилении «шеральчого питания — во второй половике вегетации преимущественно глюкозы, и, соответственно ослабления ее позиций во время цветения и созревания плодов в иша.и сентябре. Усиление .роли моносахаридов в транспорте асслмилятов в период формирования репродуктивной сфе-pj определялось качественным с ос тавот-Сахаров генератнвша орга-^ нов. , • ■■■■•'

На фоне генетически детерминированных профидиррглх тенденций в формировании фонда низкомолекулярных углеводов у полого-_ зрелых растений отмечалось нарастание влияния на этот процесс* фактора минерального-питания, усиление которого приводило к частичному изменению темпов пакошгекия Сахаров, увеличению продолжительности периода их активного биосинтеза я способствовало . .большей выразительности проявления основшк закономерностей в.. их сезондайдинамике,

В сезонном ходе изменения концентраций крахмала, на фоне вы раженной тенденции к их снижению к конду вегетации с нивелированием различий'между органами, отчетливо-выявлялись два этапа активизации его накопления, регулирующего отток Сахаров, —более сильной в кае-дане в намного слабее в сентябре-октябре, совпадавшие повремени со снижением уровня сахарозы, л разделягсий их период интенсивного гидролиза полисахарида, .обусловленный не'об-, ходимостью обеспечения.ассямилятамп,энергично протекающих синтетических процессов в клетках при максимальной напряженности метаболизма в ладе-августе. В течение зимнего сезона'отгочзлось некоторое накопление крахмала, сопровсждэшеесп существенным истощением фондов низкомолекулярных углеводов. ' .

Динамика пектиноЕЫХ вецеств с летним и осенним максимумами,

в отлично от Сахаров и крахмала, значительно в большей степени

зависела от сортовой принадлежности растений и уровня аграхими-

ческого фона, влияние которых нарастало по мера - взросления растений, и проявлялось не тодао в регулировании амплитуды и ср» ков сезонных изменений концентраций, но к в отклонениях в направленности тенденций.

Установлено совместное участие аокорбината и оксвдаз в окислительных превращениях пектиновых веществ, активизировавшееся ло мере взросления растений и при успении минерального питания.

Пополнение фондов углеводов осуществлялось непрерывно на протяжении.каждого сезона, при более вырешенной согласованности о онтогенетическими ритмами в биопродукциенном процессе у Сахаров, нежели у пектиновше веществ, у которых темпы накопления в те и сентябре-октябре у половозрелых раотений существенно опережали темпы построения органического вещества и значительно зависели от факторов сортовой принадлежности и минерального питания.

В процессе созревания плодов клюквы происходило повышение их сахаристости при опереяахадх темпах накопления монооахарпдов, главном образом глзскозц, относительно сахарозы, и некоторое накопление певтиновше веществ, сопровождавшееся интенсивным растворением протопектина. Существенная роль в окислительных превращениях пектиновюс векеств в плодах, как и в ассимклирушях органах, принадлаглла аскорбиновой кислоте. Усиление минерального питания способствовало обогащения плодов клюквы углеводами, особенно у позднееколего сорта. -

глагл 7. дзимжл продуктов втокгшого сшегнэа

Поилаано, что 1*ютеши хяккеы крупноплодной обладают высокой анергией ноьосб!тоганин аскорбиновой киолота, средний уровень которой по загкгед от степени сйоспочонкн а грохни ческого

фона л отличался чрезвычайно выраженным сезонным ходом, в значительной мере определяемым сортовой принадлежность» растений и испитываюким нарастание влияния фактора минерального питания ' по »таре кх взросления, и характеризовавшимся наличием двух максимумов -- в июне-июле и сентябре-октябре, яри преимущественной несогласованности с динамикой продуцирования органического веще- , отва. "., ' ' - . 1

Обнаружена коррелятивная зависимость в изменении содержания . аскорбнната в листовой ткани и активности пероксцдазы и полиФе- ' нолоксилазн, свнцетельствуюпзя о совместном юс участии в процессах окислительного метаболизма. ,

Доминирующее положение в спектре флавонсцдов растений клюк-. вы крупноплодной принадлежало фаавонолам к в большей степени ва- „■ техинам при незначительном участии антошкшовнх пигментов. В комплексе флавонолов вегетативнкх органов ведущая роль принадлаЧала , мирицотицу,.кверцетину, авикулярину; кверцитрину, гиперозцду, . астрашлану и мгрицетин-З-арабинозяду^ Средний за вегетацию уро- ., векь относительного содержания флавоноидов, определявшийся возрастом растений и обнаруживавший тенденцию к снижению у флаво- г. нолов на ювендльном, повышению у лейкоантоцианоа на рубеже с генеративным, а в побегах— к уменьшению у флавонолов к катехи-нов на генеративном этапах развития, не зависел от сортовой принадлежности растений и уровня генерального питания.

' Сезонный ход-изменений концентраций продуктов вторичного : синтеза определялся , видовой генетической программой и характеризовался вырадешойшшшвдуальностью,- при наличие обратной зави- , симости между темпами построения органического вещества и насн-Кения его дейкоантоцианами, флавояоламиаскорбиновой и хлороге-ноеыга кислотами и при параллелизме с динамикой кптохтюв в лигнина, в метабатлзяе которого установлена обратная зависимость с - ■-

накоплением коискершсс фенолышх соединений и согласованность с изменениями пороксидаэной активноетп.

. Ко вретени вступления растений к репродуктивный период развития завераалооь формирование их фенодъного когллекса,; "что придавало ему сбалансированнуи структуру и проявлялось в стабилизации сроднего уровня отдельных групп флаэсноидов, сужении диапазона его сезонных колебаний, в изменении тенденций в динамике этих соединений, заключавшемся в активизации юс бноспнтоэа (за исключением катехинов) в листьях в период формирования органов репродуктивной сферы, а также в усилении взаимосвязи с динамикой поли-фенолокоидаэной активности.

В процессе созревания растений ослабевало влияние на метаболизм флавоноидов их сортовой принадлежности при параллельном нарастании воздействия на него фактора минерального питания, усиление которого способствовало нивелированию конкурентных отношений ме^ду биосинтезом фдавонодов, с одной о т'орони, и вегетативной массы — о другой, сокращению периода активного накопления флавоиоидов, ослаблению взаимосвязи ist восстановленных форм о активность» полифенолоксцдазы и уменьшению расходована в зимнее время года флавонодов у ювенильних и катехинов у половозрелых растений.

В отличие от флавоиоидов, у последних ослабевало влияние уровня минерального питания на динамику хлорогеновых кислот, в которой прослеживалась корреляция с ходом полифенол оксида зной активности.

Но содержанию флавоноидов плоды клюквы в несколько раз уступал:; вегетативной с,?-ере, при отсутствии сортовых различий и сходств соотнесений отдельных компонентов, а татае при сниже-ики урегкн росстоновлеших соединений в процессе с оз ре ваши.

Усиленно f.i'noja»».moro питания способствовало ускорению на-

копленкя в них хлорогеновых кислот при активизации биосинтеза аскорбкната. ■

Глава 6. СТРУКТУРА КОРРЕЛШашЬХ СЕЯЭНЯ «ШСССГО-ЕЮХИ-.

И1ЧЕСЖШИ ПШК5ТРАШ В'ЛИСТМХ КЛШБЫ КРУПНОГОГОГНСЙ - .

1Ьучение корреляционной структуры связей меядзг 28-ю фиэйоло- ' го-биахкмпчэскими параметрами в листьях вегетагивных-и генеративных побегов половозрелых растений клшвн крупноплодной в контрастных условиях минерального питания показало чрезвычайно высокий уровень их.взаимной согласованности, а следовательно, и теской взаимозависимости отдельных сторон метаболизма данного объекта.

Нозагяспио от уровня обеспечения агрохгеэтческого фона, дина. мика накопления хлорофилла и активности пероксидазы п листьях вегетативных побегов, а также марганца к фосфора в листьях генеративных побегов наиболее тесно связана с сезонным ходом разпи-/ -тия растений. • ,

Усиление минерального питания по комплексному ггетоду сяти-штзации приводило к тому, что часть управляемых (факторов пере- ' отавала играть роль лимипфуксия в ряде процессов, что обуслов-; ливало снижение специфичности в структурах связей, приводило к' ; сусестаенному увеличению соаргатенности всех звеньев метаболизма листьев вегетативных побегов,.усилению в нем рати биогенных хи-. мических олетгеов, вссстановленных форл фенальиых соединений, а также фермента пероксддазн в протежавдих с их участием окисли-тельно-восстановительных процессах. Еместе о тем возрастало значение полпфенолоксгаазы в осуществлении функций фотосинтётича-ского аппарата.- В листьях генеративных побегов при этом происходило значительное усиление.роли фосфора в осуществлении беоздн-., теэ5а восстановленных форм фенольных соединений; а также пии*ен- , tob пластид. ' -■■■, ' ■

Таким ей раз ом, оптимизация юшерального питания ртстоний

клюкек крупноплодной ко комплексному методу s определен н oil море способствовала стабилизации физиолого-биохимических процессов в ' нсон1кил;фум:.кх органах, что являлось благоприятной предпосылкой для их адаптации к новым лочвенно-влиматическкм условиям.

кгэдсиж'д производству но 017пезшш иеерллшого !ы?ангя прсшг.шкй культуру кгккеи кегпноишгсй

Спещфтческий. характер агротехники возделывания клшви крупноплодной с применением искусственного полива я периодически« затоплением плантаций,. непродуктивный сииоо химических элементов, предъявляет особые требования к характеру режима мшерольного питания данной культури. Поскольку частота поливов к реяпм затоплет'л корректируются сочетанием погодках условий, существенно варьирующих по годам, то и размер создающегося за счет вымывания дефицита минеральных элементов, и kx количество, необходимое для его восполнения, также будут определяться характером нерегулируемо: абиотически: факторов. Таким образом, система питания для этой культуры должна бить достаточно гибкой, основанной как на учета иаконяюаихся в процессе развития растений потребностей в минеральных элементах, так ;и индивидуальных свойств самого субстрата, определяющие его поглотительную способность. Вместе с тем она должна быть по возможности независимой от колебаний-размеров непродуктивного выноса элементов в условиях'поливного земледелия, что может бить достигнуто гарантированной возмог остью доведения с од о ржания питательных веетств в оубстрате до оптимального уровня.

IIa основании проведенных исследований разработана рациональная система удобрения промыалениой культуры клюквы крупнеплодной, отсечаптан атюл т^йоъашда., и состатшана ее диалоговая nporpaia-ш, в се не ну которой положен впервые зхпытанный на данной культуре и о учетом ее ^изиологлчеоких особонностои

и специфики'агротехники комплексны!! i-'етсд оптимизации минерального питания растений ЧРйнькио, 1972), логическая основа которого, предусматривающая учет влияния на доступность элеаднтов индивидуальных свойств субстрата, позволяет рассматривать предлагаемый способ оптимизации как универсальный.

Предлагаемая.система минерального питания включает два этапа, различающихся по времени «'способу действия. Ка 1-м этапе обеспечивается сбалансированный реяим'минерального питания в на-■ чаде развития растений, на 13-м осуществляется подцертшие опти- .. мального уровня элементов питания в дальнейший период. Реализа-■ция данных этапов предусматривает предпосадочное гнссснке 'основ- * ной части минеральных: удобрений'и последующе восполнение розни-каюгодго входе'развития-культуры дефицита питательшсе элементов.

На первом этапе (раочет доз основного удобрения)устанавлига-ют оптимальные:концентрации элементов для данной культуры (клюквы крупноплодной) и конкретного:субстрата (с учетом его индивидуальных свойств - содоркагпй-физичеекой глянц, шлеватого песка, гумуса или■ органического вещества торфа,его г;елочзрастворимой части, па^уторных окислов,карбонатов и- степени кислотности) , и'путем их сравнения с фактическим содгрианиэм элементов в субстрате (в -вытяжке Tk.hci)определяют недостающее количество питательных ве- . шеств; -

При расчете необходимих доз удобрений следует использовать

оптимальные концентрации ÍI-тк макро- ir микроэлементов для данной культуры, установленные нама на основании усредненных за каЧцчй сезон развития их соотношений в целых растениях клокеи крупноплодной с-учетом ф.итомассы отдельных'органов я особенностей кх минерального состава-, соответствующие их "внутренне .'.у1' ояти"у»У и

учитывашэте возрастные избиения гаг биологических потребностей . (ск.табл.3). '.' ." . ■ . - • , "

На первом году * осгоения спотсун питания, зэ-иггсчп до госад-• -30- .

Таблица 3

Значения оптимальных концентраций. питательных элементов для инертного субстрата при вмрашшнии клада крупноплодной, иг/л

Возраст растений

Элемент

80.2 15,0 57,3 69,2 12,0 14,2 4,42 С,52 0,50 0,28 0,28

150,0 30,0 144,0

106.4 30,0 78,0 76,4 13,6 9,0 2,56 11,40 0,68 0,18 о,ео

90,0 22.4 15,0 6,00 15,30 1,00 0.84 1,00

ки растений необходимо провести основную заправку субстрата, полностью погасив природный дефицит ео всех элементах, за исключением азота, для которого предусмотрено внесение 1/3 расчетной дозы. Остальные 2/3 дозы азотных удобрений следует гнести в течение вегетации по Й5 ^ в июне и июле, 35 % в августе и 15 £ в сентябре.

Поступившее с осноё!Шм удобрением количество минеральных элементов, кроме нас имения поглозшжего комплекса субстрата, дол-г жио полностью обеспечить крайне незначительные потребности в питании растений клшш на первом году риЗЕИткя. Однако в последующие годы для восполнения создающегося оа счет возросшего биологического рыноса и потерь от вымывания дефицита питательных элементов и поддержания их оптга.-ального уровня на протяжении вегетации необходимо периодическое внесение удобрений. Лля этого реализуется 2-Й этил предлагаемой систем!. С этой целью ранней весной, до начало ^-¡ндого доследующего сезона вегетации растений, следует определить в субст^чте ссде! ¡какие шкро- и кжреэ ле ме пт о в в

произвести расчет доз минеральных. удобрения с учетом возрастных -изменения потребностей культуры в питательных вегкствах.' При этом в уравнение балансового расчета вводятся соответствуй^^ возрасту растений значения оптимальных концентраций элементов для-инертно-го субстрата (см.табл.3) ..разница между расчетной оптимальной • концентрацией элементов, учитываювей-изменившиеся потребности . растений в питания и поглотительную способность субстрата,- и фактическим содержанием в нём элементов в начале каждого нового се-, зона развития, отракаиоим изменения-запаса их подвижных £орм за счет биологического выноса и потерь отвьг.тытнпя, будет соответствовать тему их количеству,.которое'следует внести в субстрат для ликвидации возникшего дефицита. Восполнение последнего кожно осуществлять двут.'л испытанными в промышленной культуро в 1987-1309гг. способами: . . "

■ I, Яри наличии в хозяйство хороиго отлаяенкоД агрохтзлгчсской службы необходимые дозы уд обрети маяно внести единовременно либо в два приема (в случае - больного дефицита), и в дальнейшем/ проводя ежемесячный контроль за содержанием элементов в оуботра- -те, осугсстачять коррекцию доз.внесения удобрений в подкормках в: направления насыщения его поглогаюкего комплекса до расчетного ' оптимального уровня. . ..

2. При отсутствии в хозяйстве постоянно действую^ой агрогл- 1 мнческой службы установленные в начале каждого сезона неоСхода-кые дозы удобрений кошто внести в серки-нодгеоргок, в соотезтст-' у вил с установленным нами распределением относительных объемов ■ ■ биологического выноса элементовСтечение вегетации: в те -—5£,\' июне — 15 толе- — 25 - августе — 30',1, сентябре — 20 октябре 5 • ,';..

. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

■ В результате обобщения материалов комплексных исследований нового для страны интродуяиротнного вида — клгкеы крупноплодной были установлены основные закономерности общего характера в отдельных звеньях метаболизма, позволившие выявить специфику сезонник ритмов эндогенной регуляции процессов развития у растений разного возраста с оценкой влияния на них■сортовой принадлежности и уровня агрохимического обеспечения а научно обосновать рациональную систему минерального питания для ее промышленной культуры.

Так, было установлено, что средний за вегетационный период уровень относительного содержания фотосинтез иругкцих пигментов и продуктов метаболизма в вегетативных органах на протяжении «алого жизненного цикла развития определялся возрастом растений и практически не зависел от их-сортовой принадл&тсности и агрохимического обеспечения, тогда как степень наошцения тканей био-фильными элементами, особенно микроэлементами, на ювенильном и пограничном о генеративным этапах развития находилась под совместным контролем генетического и экологического факторов, но при окончательном созревании растений происходило одновременное повышение толерантности к воздействию минерального фона к усиленно генетического контроля за регламентами насыщения тканей вторичными метаболита)«:.

Прсфнлируюиие тенденции в сезонной динамике параметров пигментного аппарата, минерального и углеводного циклов на юво-нгаьном этапе развития хотений определялись преищткествонно видовой наследственной программой, тогда глк ход накопления продуктов Испольного щжла на данном отапе существенно корректировался та сортовой принадлежностью. Возрастная перестройка мота-

болта га в связи о достижением растениями биологической зрелости/ с оирово.^да*ась не только стабилизацией среднего урогсыг насыщения тканей вегетативных органов большинством субстаищй при выраженном'нивелировании их сезонного хода, но и усиленном влкя-ния факторов минерального питания и сортовой принадлежности на направленность и амплитуду изменений показателей их относительного накопления. Вместе с тем для большинства составляются фе-нольного когалекоа характерно ослабление сортовюс различий в сезонной дина иже при созревании" растений.

Наблзолавйееся на протяжении каждого вегетационного периода постепенное обогащение тканей осеиуилиру5м:;з:х органов богатыми , энергией низкомолекулярннми углеводами при параллельном снижении степени минерализации вегетативной массы, являвшемся показателем повысенкя эффективности использования в метаболизме биогенных ' элементов, косвенно свидетельствовало о синхронном нарастании * продуктивности фотосинтеза,. создающем'предпосылки для наибольшей активности биосинтезов во второй половине вегетации. '

Формирование вегетативных органов растений клюквы крупно- ■ плодной осуществлялось на фоне выраженного несоответствия темпов биопродукционного. процесса и обогащения кх фотосинтеэируюгзэл! пигментами; элементами минерального' питания, углеводными полимерами, лейкоантошшначи, флавонатами, аскорбиновой и хлорогеновы-ми кислотами, но при относительном параллелизме о темпами насыщения их низкомолекуляркыми углеводами, катехинами и лзггнипом.' Шесте с тем построение органического вещества и пополнение фондов; метаболитов протекало непрерывно на протяжения каждого сезона с . нарастаи^ей по годам интенсивностью, преимущественно прп'пэанм- , вой согласованности генетически детерминированных ритмов их на коп ления, продолжительность и амплитуда которых заметно корректиро-* вались факторами .сортовой пршадсегности и минерального питания.

Максимальние темпы запасания пластических веществ при этом приходились на ига ь-ав густ и октябрь, мшю.адьние — m !,тай-июнь и сентябрь.

В периоды канболшей напряженности метаболизма, характеризуемые кок каксим-альными уровнями нас№т;внкм тканой метаболитам при незначительных темпах биопродукционного процесса (май, ноябрь) , так а существенной активизацией последнего и сопрйкенннм с ним усилением накопления ассимюнтоа (икль-август и октябрь), наблюдался наиболее высокий уровень окскдазной активности и асси милирующих органах, в значительной мере определявшими до оконча тельного созревания растений их сортовой принадлежиостши условиями минерального литания. У половозрелых растений дзагакика пе-рокоидазной и полисе ноя оке идаз кой активности находилась пес преимущественным контролем видовой наследственной программы. Установлена отчэтлиейн взаимосвязь в сезонном ходе оксидазной активности и динамике соотавлямаих пипмеятного фонда, углеводных полимеров и продуктов вторичного синтеза, свидетелютвуюшя об активном участии оксидаз в окислительных превращениях в соответствующих звеньях метаболизма, » степень проявления которой в значительной мере определялась возрастом растений и уровнем минерального питания.

Генеративные органы растений характеризовались сходным с вегетативным! уровнем относительного накопления мзкроалементов, более высоким — ниэкемолекулярных углеводов и пектиновых ве-вдетв и меншим — макроэлементов, крахмала и продуктов вторичного синтеза. Наиболее контрастные различия установлены для по-л/Ленолов, представленных преимущественно флапоколшда и кат охи-нам:, и содертшпу кот opta чрезвычайно высокое в вегетативной с.*еро, ц несколько ja3 превосходило таковое и плодах, что позво--л^т OTIH.OVU кдгкк! к перспйктшшим иглам

растительного снрья для извлеченгл суммарных кситлексов {лавоно-кдов п разработки на ж основа новеос лекарственных препаратов • Р-аитамззшого действия. '

Растениям позднеспелого сорта свойственна более выраженная позитивная реакция на усиление:минерального питания относитель-,. но раннеспелого сорта, проявлявшаяся в большей степени активиза-. шпт скопродукциокиого процесса в вегетативной и репродуктивной сфере и обусловленная генетяческн детерккняровпнноа повышенной ' избирательной способностью к накоплению микроэлементов, являющейся предпоснлксЯ для усиления ^«рментатившзс реакций и процесса: ■ «етабатязмл в селом. •

Высокий уровень пластичности клгасш крупноплодной, пезволя-ювдй ей произрастать-к дашть стабильнее уреггли в яироком диапазоне почвенных условий, обеспечивается советхгсиство.': систем саморегуляции, проявляющемся, с одной, сторонц, в гысоксм уровне .толерантности к воздействию минерального $сна, препятствующем поступление избыточных количеств главным образом структуртн элементов, резко возрастанием на генеративном этапе развития и - ■ способствующем поддержанию соответствухкцх возрасту растений: ^ермонтативной активности и устойчивого сродного за вегетацию •уровня насицеикя тканей:вегетативных органов фотоскнтезируюпозш ■ • пигментами.» продуктами метаболизма в рамках видовой ¡гаследст-венной программы, с другой — в генетически детерлшкровшшоЯ лабильности сезонного хода параметров относительного содержанияг метаболитов,. подверженного нараставшему :по мере созревания растений влиянию экологического фактора,' обеспечивая тсм са:.ил расни-' - рение адаптивных возможноетой у половозрелых растений. . ,'

' О Г Е. И Е В У В О Д Ы.' ч - ■

I. В результате комгь-екского кзучонгл'сопргшжнчх ростокд

. . -36- "" ' " г'-

и биопродукцконшх процессов в растения* клтш крупноплодной на протяжении (.талого жизненного цикла разгитт било устаноплоно, что каждое га ii:k в зависимости от генотипа и состояния агрохимического фона формирует от 113 до ICO побегов при адекватном количестве вегетативных и генеративных, с обет К дтогой от '¿\ до 33 м, с суммарным диаметром от II до 14 см и количеством л::стьов от 4 до 5 тыс .тт. Общая moca синтезированного за этот период сухого органического вещества составляет от 30 до 60 г.

2. Для растений раннеспелого сорта характерны менее шрахен-ная отзывчивость относительно позднеспелого на усиленно кшераль-ного питания,проявлявшаяся в меньшей активизации ростовых и био-продукциогашх процессов и меньшей урожайности плодов, соотаптав-tcefl в пересчете на I га в первый год плодоношения соответственно 0,1-0,5 и 0,2-0,8 т; ВО второй год — 2,4-3,7 и 3,0-6,3 Т.

3. В сезонном ходе развития растений наблдцается ежегодно повторяющееся закономерное чередование этапов усиления и ослабления ростовых и биопродукцаонньк процессов с максимальными темпами преимущественно в шсле-августе и октябре и »япш.шсьнымп — в мае-вше и сентябре.

4. Формирование минерального состава растений клккш крупноплодной протекает при доминирующем положении в спектре микроэлементов N, К и Са, микроэлементов — Мл л Fe, наличии сходных тенденций в динамике И я В, Са и и существенном усилении влияния сортовой принадларности и уровня минерального питания на иагцядв-лониость и амплитуду сезонных изменений концентраций элементов по эаворсетя: ювенильного этапа развития растений,

, Накбольеой степенью подвкиюсти в растениях клшвы крупно-слодной характеризуется К и Р, наименьшей — Kg, Са, Un.

6. Установлено, что на протяяонии каждого созона происходит. направленное снижение об;,ой степени м/лерализации воготагив-

кой waccu при шрзденнсм несоответствии темпов форлтрования органического вс^естт и обогащения его пгга тел ьи-е ксуп опента ми:. Существеннее нарастание суклагиой концентрации олег.-ечтов в нем отмечается с г-ае, апгусте-сентябро к ноябре, сгежсикэ — в гаеие— шоле к октябре,

G. Показало, что растения клюгсш крупноплодной обладают высоким уровне)" видовой толерантности к повышенному содержанию ионов в субстрате. Обогащение минерального фона приводит к увеличению концентраций большинства элементов в вегетатир.-исг органах только на юаенкдыгом к рубеже с генератпрнпм этапах развития. По стеноп; усиления способности К'аккумуляции элементы объединены в 3 групп«: ггервугз,. с увеличением концентраций п 1,1-1,2 раза — li , К, Са,. I-Vs■ S ?е; вторую, с размером предалшип в 1,51,7 раза — Р, :.'д, .Zn; третью,, с усилением накопления в 2,5-4,0 раза — Сц, В. При окончательном созревании растспий на четверток году вегеташп! средний уровень относительного содержания СатКЕинства элементов находится под контролем лсь факторов генетической природы и почти не зависит от состояния агрохимического фона. \

7. Высокий уровень видовой толерантности клюквы и воздействию минерального фона, резко возрастаний при окончательном созревают растений;- способствует предохранении метабаняеских путей от ионного перенасыщения-к стабилизации минерального л биохимического состава плодов при больяихдоэах внесения удоб-. рений. .

S, Установлено, что-основная часть-(70-80 £) бислоглческо-го выноса элементов питания создается во:второй половина вегетационного сезона .при согласованности изменений темпов ого форгк-рования с темпами.построения органического воесствп, но ампли-: .туда этих ритмов :: продат^ггедьнссть периодов накопления каидо-'.

го элемента определяются генотипом растений и уровнем аморального питания. Наибольшая степень этой согласованности отмечена у Ме и Са, наименьшая — у В иИ.

Бнявлена физиологическая особенность клхжвн крупноплодной ,— антагонистический характер ■ взаимоотношения в прспессе фор:и-рования биологического выноса элементов — !.;едду я , с одной стороны, и К и Са — с другой.

9. Дано научное обоснование рациональной системы минерального питания прошиленаоК культуры гслкквы крупноплодной с учетом изменений возрастных потребностей и составлена ос диалоговая программа для использования в состава математического обеспече-1Шя персональной ЭВМ, в основу которой положен явершо нспнтан-1Шй на данной культуре и существенно модифицнровашшй применительно к ее физиологии и спещфаш цгротехники исмаяексвиЛ метод оптимизация. Годовой (пкдаемий.экономический эффект от прибавки урожая ягод на четве1>том году вегетации в 1,8 раза превтщает таковой при использованииамериканской технологии внесения удобрений.

10. Растеши клюква крупноплодной характеризуются выраженной гибкостью эпзк.'лтического аппарата, обусловленной сменой ферментных систем, адаптивная перестройка которых при переходе к зев определяется генотипом растений, а темпы ее — уровнем

. агрохк.шчтекого обеспечения. Наиболее высокий уровень охсдцаэной активности огг.-очсп в весенпе-раннедотний и позднеосентгй периоды года, при шршгсннсм антагонизме пероксцдазц и лалн£еналокси-дззц во второй половине вегетации. В период наибользой напряженности процессов уставал изма в июле-августе до.'лзптруюкая роль в сккелвтольнц: превращениях принадлежит пороке глаз е.

31. В 1хззультато обобщения результатов ко:-т:лексных ксследо-.каний ппп-'онтнего аппарата, углеводного метаболизма и продуктов

вторичного синтеза ростсниЛ клюквы крупноплодной устаноплено! что средний за вегетации уровень насыщения тканей бодигагатвом

субстанций является генет;гчески детормншгровалпой ксгстштоЯ, определяемой возрос тс;.: растений, относительная стабильность которой предопределена' высоким уровнем тссероптности гида к воздействию минерального фока.

Ешвлено нарастание лабильности'сезонного хода изменений-параметров метаболизма растений шгокпн крупноплодной при их со-* зревактги за счет усиления влияния сортовой ярипадлетноста и уровня . минерального питания. ^ . . . 12. На основании анализа структуры 'корреляционных оплзей ; кезду 28-ю физ1:олого-бикс1з.1Пческшз1 параметра:.-:! в ассн^лпрующюс органах половозрелых растений клклевы установлено, что оптимизация минерального питания по комплексному методу, учитнвакг^му возрастные изменения биологическ:«.потребностей культура и состояние агрохимического фона, способствует существенной активи-'-зашга всех метаболических.процессов, усиленно сопряженности'при-, снижении специфичности в структурах связей в-листьях вегетатив-' них и генеративных побегов за счет снятиялимптируилос факторов • — недостатка п дисбаланса питательных веществ в субстрате, создавая тем самым предпосылки для стабилизации.структуры фнзиоло-. го-биоосимпческого комплекса и устранения опасности внутренней ., дезинтеграции вида, а.следовательно, — для. успешной адаптащш к новым почвонно-клигатическим условиям. . ' .

список рле-от, еппзиковдтшх по тап Яисспртлд::;!

1. Рупасова . Особенности' усвоения питательных ^гггеетв л. 0*усоссцз гасгосдг^иэ- на пергом году.йнзт: // Еотаника - ' Нанок. 1984. - -Вт'. 20.-С.1Е9-Ю0.

2. Гупасова К.Л., ]1пптс;п:о В.Л. Особенности нпгхплглпп ' -

полисенолon в ЕСГОТОТИВШД органах txycoccu» aincrocnrpuo . на портом году ж:энл // Всесоюзн. сово;ч. "Актуальные задачи физиологии И биохимии растопил в ботанических содах СССР": Тез. докл. - Путине, 1984. - С. 157-158,

3. Кузнецова 3.11., Рупасоса Е.А. ¿лавонокдные соединения вегетативной масон клкквн крупноплодной // Все о окон. coco:;;. "Актуальные задачи физиологии и биохимии pacTcimü в ботанических садах СССР": Тез, докл. - Пуаашо, 1984. - С.94-95.

4. С1даров1ч Я.А., х^пасава S.A., £уеаленка В.P., In оценка В.Л. Сезонная дшгам!ха назапаишшш i-ocifapy у рослÎпах гура-в1н буйнэплодных // Вэсц! АН БССР. Сор. б1ял. навук, - 1986,

К 4. - (J.25-3I.

5. С1дэров1ч Я.А., Рупасава К.А., Русакенка В.Р,, 1гкацен-ка В.А., Arm нас к! на I .П. Угишу сартавой специ$1к1 журевШ буй-наплодных на иазапашвапне элемента? миудонля. I. Назапааванне кал!ю //'ВесЩ АН ШСР. Сер. с. -г, папук. -"I98G, № 3. - С.74-81.

G. fJ!даров¡ч я.А., Руласава H.A., 1пященка В,А., Ананас-к!на 1.П., Зуйкова Г.И. ,lîyxapim Т Л. Уплыу сартавой cnetyif-lKl на назаглпЕйнне элемента? ащулення у журав!нах буйнаплодных. П. Наэаиагагашга кальцию // Восц! АН БССР. Сер. с. -г. навук. -1986, J* 4.'- с.со-ее.

7. Сидор он: гч К.А., Рунассоа ).{,А., Эубкова Г.Ii,, Шчштешо В .А. Иакснленяз :;елсза в растениях клкквы крупноплодной // Хи-п-л и еолъеком хозяйстве. - 1987. - Т. ХХУ, J5 I. - С.41-14.

Ь. Садорсвпч К.Д., Р/пасова , Русзлонко В.Г., Игнатен-lto В.А. Рост a' lata pi it;: с двух сортов Oxycoccus .-aexoearpuo (Ait,J tv г s. л опытной культу}« л Голоруееко:! ССР в зависимости ' чг уолс1;::л ::ил<11.члы:ого питания // '"астито.и.шю ресурсы. - 1987 - Üiгт:.1, -■ 0.iС—.

9. С1даров!ч Я.А,, Рупасава S.A., Русаленка В.Р.,,Апанас-х!на 1.П., Хгнаценка В.А. АсаблГвасц!".назаяаивзипя магн!ю Г серы у расл!нах :г.урав1н буйнапясдных ш Jt-овах прамыслошй культура // Весц! АН ¡СССР. Сор. б1яд, канув.'- 1987, .'."> I. - С. 17-23.

Ï0. СпдорОЕИЧ П.А., Рупасова S.A., Зубкоза Г.ГГ,, !1гкатен-ко В.А.Рудаковокая Р.Н.-Особенности сезонной динамики накопления шика в растениях клюнш крупноплодной в условиях проишлен--ноа культурн // Сельскохозяйственная биология! - IS8?. JS Л - / С.28-03. • *■ * ' . ' \ ' '

11. Сядорович Е.А., рупасова S.A.*, Игпатскко В.А., Рудаков-'"екая Р.Н. Накопление кеди в растениях клекен крупноплодной //

XicatH в сельском хозяйстве. - IS87. - Т. ХХУ, 6. - С.54-56.

12. Сддорович-Е.А., Куликов М.А, ¿ pytfaii H.H., Еорстеннки-на A.B.", Рупасова S.A., Шапиро Д.К., Горленко C.B. Клсква крупно-

.плодная в Белоруссии. - Ишюк: Hayjta;и техника, IS3?. - 238 о. .

13. Сгдорович S.A., Г^пшсова Е.А'«, Зуйкова Т.П., Игкатон-ко В.А., Кухарчкк Т.Н. Влияние- условий кздзрального ггптапкя на . • накопление марганца вкяокве крупноплодной разных сортов // А грохал. - 1987, В fi. - С.72-79. ■ '

14. Рупасова S.A., 1!гнатегто;В;А.. Активность псл!г^енатокси-дазы (ГКО) и накопление флавоновдов в растениях клккеу крупноплодной в заБигкгост от условий минерального питания // У Бсе-сош. сш-аоз. по ^енолышм соединениям: Тез. докл. - Таллинн;' 1987. - С.131-132. \ . ' '

15. С!даров1ч Я.А.,'Руласава Я.А., 1гкаценка В.А., Приход, -ки С.С. Асабл1васц! назапашвашн катэх!кау у раслГнах дуравПг ■ буйнапдсяшйс// ВесцГ АН БССР. Сер. б(ял. вавук, - 1987, Î? б.

-, С.9-14.. ; ' .

16. Рупзсава S.A., С1дароя1ч Я.А- ,-1гнапенка B.Á., Рудакоу-: ская.Р.М., фрганск!\Bi«. Уплыу м!неряльнага жнулеиня на паза-

рашванна аргаи!чнага рэчыва I хлараго нашх. к(слот хурав!н буй-напложных // Весц! АН БССР. Сар. о. -г. навук. - IS88,,& X. -С. 67-72.

X?. Свдзрович Ü.A., Руиасова Е.А., Зуйкова Г,П., Игнатек-ко В.А., Ананаскипа И.П. Особенности накопления бора у Охусос-CUS тасгооагрцз (Ait.) jpeis., культивируемой в БССР // Еас?!ГГель-1Ш6 ресурсы. - 1983. - Biffi.I. - С.54-60.

18. СядороЕич Е.А., Руггасова Я .А,, Русаленко'В.Г,, Игнате«-ко В.A, Особенности накопления азота в растениях клюква крупноплодной оевероаыерга'л некой в Белоруссии // Биологические науки.'

' - 1988, 2. - С.64-69.

19. Свдорович Е.А., Рупасота S.A. Coa он нал динамика накопления минеральных элементов у юшкви крупноплодной // Билл. Главного бот. сада АН ССОР.'- 1980, - Еш. 147. - С.50-53.

20. Сидорович Е.А., Рупасова Н.Л.. Кгнатенко В.А., Прихо-жий С.С. Особенности накопления антсш'лнов »'растениях клюквы крупноплодной в опытной культуре в Белорусской ССР // Биологические НЭУКЛ. - 1908, № в. - С.82-87.

21. Рупасова Е.А., Сидорсвич Е.А., Игнатенко В.А, Содерта-ние ^лавонолов в Oxycoocua nacjrooarpue (Alt.) Pers. в опытной культуре при различном режиме минерального питания {Белорусская ССР) // Растительида ресурсы. - 1988. - Вия. 4. - С.48Э-497.

22. Хушсова Е.А., Игнатонко В.А., Кузнецова З.П. О накоплении флазонспдов в растениях клюкв;; крупноплодной // Вторая росп. кон?., по медицинской ботанике: Тез. дскл. - Киеп, 1988.

- C.295-2D6.

23.' Сидорсвич "¿.д., Pynacosa Е.А., Пгнатонко В.А. Накоплена лейксантоцкзнов в растешъд юткса крупноплодной // Бкил. Гласного бот.сада АН СССР. -1938. - Выл. 151. - С.67-71,

24. Руна с о га х.А., Лгла топко 13, А. Накопление фдавополов и

катехинов в растениях клтшкрупноплодной У/ Респ. научи, коиф. "Роль ботанических садов в охране и обогащении раетгсгслъного wí-ран: Тез, дегл. - Киев, ISS9. - Т.2. - С. 127-128. " •

25.' Pina со dû Z.A., Игнатенко В.А., Калевпч A.B., А^акаскд-на И.П., Прилги Н.П. йпшн:ш условий минерального тггапкя на . накопление аскорбиновой кислоты к активность окислительных ферментов в растениях юшквы крупноплодной // Агрохимия. - IS89,

S 6, - С.78-04.'.

26. Рупасова Е.А., Кгнатенко В.А., Русале ram В.Г., Рудаков-ская Р.К. Развитие и ыетаболизм клшеы крупноплодной в Белорусском Полесье. - Минск: Наука и техника, IS39. - 205 с. .

27.. Рупасава S.A., Русаленка В.Р., Хгнаценка В.А.» Кале- ■ в1ч А.Г., Супрунвк ПЛ. Узроставая дыиам1ка пазапазвзння крухма-лу у раслГнах дуравПг буйнаплодных // Becqî AÏI ШСР. Сер; б1ял.. яавук; - 1989, £ 4. - C.I4-I8.'

28. Власова S.A., Кгнатенко В.А.,' Русаленко В.Г., Калевпч A.B., Супрутшк П.И. Влияние условий минерального питания ка накопление Сахаров в растениях кликш крупноплодной // Ахтюхимия. - 1989, .4 0. - С.37-49.

29¿ Рупасава S.A.. Рудакоусная Р.Ы.,'КалевГч А.У., Хгна-ценка В.А., Супрушж ПЛ. УплнУ мГнеральнага жыудекня на наза- • лтаашакпа пекц1навых'рэчнвау у раслГнах.лурав!н буйналлоднюс // Весц! АН БССР.' Сер. <Яял. навук. - IS89, й 6,

SO. рупасаБа К.А., С i даров 1ч Я. А. .Рудакоуская P.M., 1гна- \ ценка В.А., Кадев!ч Д.У; Ушшу м!нерольнага януленнл на наза- -пашванне л1гн1ну У раслIнах'■,журавIн Оуйнэплодннх // Бесц! АН, ЕССР, Сер. с. -г. навук. - I9S9, ).! 4.

Объем 23А п. л._Заказ 2385.. _! Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А, Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44