Протистопланктон и тест-объекты Paramecium caudatum (Ehrenberg, 1833) и Photobacterium phosphoreum (Cohn, 1878) в оценке качества вод водоемов бассейна реки Енисей

Шадрин, Игорь Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Протистопланктон и тест-объекты Paramecium caudatum (Ehrenberg, 1833) и Photobacterium phosphoreum (Cohn, 1878) в оценке качества вод водоемов бассейна реки Енисей
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Протистопланктон и тест-объекты Paramecium caudatum (Ehrenberg, 1833) и Photobacterium phosphoreum (Cohn, 1878) в оценке качества вод водоемов бассейна реки Енисей"

На правах рукописи

ШАДРИН Игорь Александрович

ПРОТИСТОПЛАНКТОН И ТЕСТ-ОБЪЕКТЫ PARAMECIUMCAUDATUM (EHRENBERG, 1833) И PHOTOBACTERIUMPHOSPHOREUM (COHN, 1878) В ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ВОД ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА РЕКИ ЕНИСЕЙ

03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск 2004

Работа выполнена в Красноярском государственном университете (кафедра гидробиологии и ихтиологии, лаборатория биотестирования вод), г. Красноярск

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем СО РАН

Защита состоится февраля 2004 г. на заседании диссертационного

совета Д. 212.074.07 при Иркутском государственном университете по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. профессора М.М. Кожова(ауд. 219).

Почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан января 2004 г.

Ученый секретарь

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор Гольд Зоя Георгиевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Стом Дэвард Иосифович

кандидат биологических наук, доцент Кривороткина Татьяна Альбертовна

диссертационного совета

2004-4 27580

Актуальность работы. Используемые в приемах оценки качества поды физико-химические методы способны определить концентрацию и свойства поллю-тантов, поступающих в водоем, но не дают интегральной оценки состояния водной экосистемы. Подобная задача может быть решена при комплексном использовании физико-химических и биологических методов анализа (биотестирование, биоиндикация).

Зоопланктонные сообщества континентальных водоемов изучены достаточно хорошо, но до настоящего времени слабо выяснена роль протозойного звена и его отдельных видов в оценке качества вод и состояния водных экосистем в целом. Пластичность, короткий цикл развития, быстрая реакция на изменения окружающей среды (экспресс-ответ) определяют поддерживающе-регуляторную роль простейших в водной экосистеме, их чувствительность как тест-объекта на воздействие поллютантов (Caimes, 1998; Finlay&Esteban, 1998; Оболкина, 2003).

Сапробный анализ качества вод, широко используемый в экологическом контроле, учитывает преимущественно степень органического загрязнения. Однако большинство водных объектов загрязнены поллютантами смешанной органической и неорганической природы, обуславливающих развитие токсичных ситуаций в воде. Модификация параметров индикаторной значимости видов протозоо-планктона касается их интегральных реакций на смешанное загрязнение, совокупности сапробных и токсобных условий, формирующейся в окружающей среде, т.е. сапротоксобности.

В разработке и построении информационной модели состояния водной экосистемы Красноярского водохранилища, включающей блок оперативной оценки качества вод, требуются данные как по структурно-функциональным характеристикам всех составляющих биоты, так и по конкретным дескрипторам в оценке качества вод, включая сапротоксобный анализ. Ценной, высоко информативной составляющей в этом плане является протозойное звено биоты, которое в экосистемах бассейна р.Енисея до настоящего времени практически не изучено.

Разнообразие антропогенных воздействий на водоемы бассейна р.Енисея, комплексный анализ динамики структурных характеристик протистов и их реакций позволяют установить различные варианты индивидуальной сапротоксобно-сти видов-протозоопланктеров, определить их место в унифицированной классификации качества вод по биологическим показателям, разработанной с учетом регионального фактора (Гольд и др., 2003).

Использование в качестве тест-объектов микроорганизмов (инфузорий Paramecium caudatum (Ehrb.) и светящихся бактерий Photobacterium phosphoreum (Cohn.)) обосновано их достаточно высокой чувствительностью к токсическим воздействиям, их эффективным и быстрым ответом на загрязнение, легкостью культивирования, невысокой продолжительностью эксперимента (15-30 мин.). Исследования проведены на ряде водных объектов бассейна р.Енисея, находящихся в разных режимах антропогенного воздействия: пруды-отстойники АО "Красфарма" - преобладающий фактор - это промышленное воздействие, пруд Лесной - селитебные факторы, пруд Бугач и Красноярское водохранилище - комплексное воздействие промышленного и селитебного факторов.

} РОС^НЛЦЙОИАЛЬНА* | КНБЛНОТЕКА

Объект исследования. Протозоопланктонные сообщества и тест-объекты (микроорганизмы) в биомониторинге природных вод бассейна р. Енисея - пруды Бугач и Лесной, пруды-отстойники АО "Красфарма", Красноярское водохранилище.

Цель работы. Изучение комплексных оценок качества вод экосистем бассейна р.Енисея, находящихся в разных режимах антропогенной нагрузки, по структуре природного протозоопланктона и реакциям микроорганизмов на воздействие этих вод (в эксперименте).

Задачи работы:

1. Определить пространственно-временную динамику токсичности и уровней биологически безопасных разбавлений вод (УББР) водоемов бассейна р. Енисея (пруды Бугач, Лесной; пруды-отстойники промышленного предприятия - АО "Красфарма", Красноярское водохранилище) по реакциям микроорганизмов (в эксперименте) - инфузория Paramecium caudatum и светящаяся бактерия Photo-bacteriumphosphoreum.

2. Проследить взаимосвязь динамики токсичности вод с динамикой доминирующих видов фитопланктона, концентрацией хлорофилла и гидрохимическими показателями.

3. Выделить структурообразующий комплекс видов протозоопланктона исследуемых водоемов.

4. Оценить качество вод исследуемых водоемов по индивидуальной сапроб-ности протестов и их численности.

5. Изучить взаимосвязь результатов биотестирования и биоиндикации с целью включения их критериев в комплексную оценку качества вод по биологическим показателям.

Научная новизна работы. Впервые выделен структурообразующий комплекс видов протозоопланктона водоемов бассейна р. Енисея, установлены закономерности пространственно-временной динамики плотности и продукции протистов; дана оценка современного уровня сапробности вод на основе структурной организации протозоопланктонных сообществ. Впервые изучена динамика токсичности вод бассейна р. Енисея по реакциям инфузорий и светящихся бактерий. Выявлены эндогенные источники токсичности, стратификация токсичности, независимость уровня токсичности вод от сезона года и др. Впервые оценена экологическая ситуация различных по характеру антропогенной нагрузки водоемов с использованием комплексного подхода - сапротоксобной оценки качества вод по природным и лабораторным экспериментам с популяциями протозойного и бактериального звеньев.

Защищаемые положения:

1.Токсичность вод, оцененная по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum и люминесценции светящихся бактерий Photobacterium phosphoreum, определяется специфическими гидрологическими, гидрохимическими характеристиками и уровнем антропогенного воздействия на экосистемы исследуемых водоемов.

2. Структура протозойных сообществ характеризуется сезонной динамикой плотности, сменой доминирующих комплексов, специфичных для исследуемых водоемов.

3. Таксономический состав, уровень развития протозоопланктона по показателю сапробности дают выровненные оценки качества вод на уровне III класса.

4. В комплексную оценку качества вод включен сапротоксобный анализ, основанный на регистрации токсических эффектов по реакциям тест-объектов, динамике численности организмов протозоопланктона и их индивидуальных величин сапротоксобности.

5. По структурным характеристикам организмов протозоопланктона через индексы сапробности и салротоксобности, по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum разработаны шкала токсичности природных вод и классификатор качества вод по протозойному звену биоты водоемов бассейна р.Енисея.

Практическое применение. Результаты проведенного исследования будут включены в разрабатываемую информационную модель Красноярского водохранилища (величины индивидуальной сапротоксобности протистов, динамика плотности, продукции и др.). Полученные результаты будут включены в программу экологического мониторинга, осуществляемого на Красноярском водохранилище и пруду Бугач. Они необходимы для экологического контроля: по линии биотестирования - острые и хронические эксперименты с Paramecium cauda-tum, биоиндикации - плотность популяций протозоопланктона. С учетом хемотак-сических реакций тест-объекта Paramecium caudatum и протозойного звена природных сообществ дополнен унифицированный классификатор качества вод по химическим и биологическим показателям.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены: на научно-практической конференции "Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов" (Красноярск, 1999); на VII научно-практической и методической конференции, посвященной 100-летию Красноярского отдела РГО " География на службе науки и техники" (Красноярск, 2001); на краевой межвузовской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Интеллект-2001" (Красноярск, 2001); на II Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии и развития городов" (Красноярск, 2001); на II конгрессе молодых ученых и специалистов "Науки о человеке" (Томск, 2001); на Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2001, 2002); на VIII Гидробиологическом съезде (Калининград, 2001); на Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья "Современные проблемы водной токсикологии" (Борок, 2002); на Международной конференции "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002); на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ (в виде тезисов и статей).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, списка цитируемой литературы, включающего 162 наименования, из них 27 - на ино-

странных языках. Материалы изложены на 176 страницах машинописного текста, содержат 16 таблиц и 42 рисунка.

Место проведения работы. Работа выполнялась в лаборатории "Биотестирование вод" кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского государственного университета (г. Красноярск). Полевые исследования проводились на водоемах бассейна р.Енисея, расположенных в окрестностях г. Красноярска (пруды Бугач, Лесной, пруды-отстойники АО "Красфарма", Красноярское водохранилище).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Описаны современные тенденции в использовании единого комплекса биологических параметров, учитывающих воздействие поллютантов природного и антропогенного происхождения. Проанализировано использование организмов протистопланктона и светящихся бактерий как объектов биомониторинга (биоиндикация и биотестирование). Освещена роль организмов протозоопланктона в функционировании водных экосистем и регуляции процессов самоочищения вод. Выявлена необходимость введения протозойного и бактериального звеньев в систему биоэкологического мониторинга водных объектов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Настоящая работа основана на результатах, полученных автором в 1998— 2002 гг. при оценке токсичности 400 проб воды (по хемотаксическим реакциям парамеций и реакциям люминесценции светящихся бактерий) и 166 проб (количественный и качественный анализ) протозоопланктона из водных объектов бассейна р. Енисея.

Выбор водоемов наблюдения обоснован необходимостью анализа водных объектов, находящихся в разных режимах антропогенного воздействия: пруды-отстойники АО "Красфарма" - преобладающий фактор - промышленные стоки, пруд Лесной - селитебные факторы, пруд Бугач - комплексное воздействие промышленного и селитебного факторов, Красноярское водохранилище - комплекс -ное воздействие природных и антропогенных (промышленных и селитебных) факторов.

Отбор проб воды на токсикологический анализ проводился: на прудах Бугач и Лесной - еженедельно в течение весенне-летних сезонов 2001-2002 гг.; на прудах-отстойниках АО "Красфарма", имеющих сток в р.Енисей - 1-2 раза в месяц в течение 1998-2002 гг.; на Красноярском водохранилище в ходе маршрутных биосъемок в вегетационные сезоны 2001-2002 гг. - по всей акватории водохранилища.

В качестве тест-объектов (биотестирование) использовались представители пресноводной биоты (инфузория Paramecium caudatum) и морских организмов (светящаяся бактерия Photobacterium phosphoreum, штамм 677F).

Для оценки токсичности вод по реакциям парамеций использовался хемотаксис парамеций по стандартной методике (Пожаров А.В., 1994). Измерения величины хемотаксической реакции (в течение 15-30 мин) проводили на приборе "Биотестер-2". Индекс (коэффициент) токсичности вод (Tj) определяется по формуле: Ti=(J,-J0)/J«, где .^-контрольные, 10-опытные показания прибора; пороги допустимой токсичности при 0,00<Tj<0,25; умеренной 0,26<Tj<0,70; высокой Т;>0,71.

Токсичность - ото степень проявления ядовитого действия разнообразных соединений и их смесей, которые повреждают, ингибируют, стрессируют, вызывают генетические изменения или убивают организмы в воде, почве и воздухе (Жмур, 1997).

Для оценки хронического воздействия на тест-объект Paramecium caudatum использовался метод индивидуальных линий. Показателем токсичности служила выживаемость, фиксируемая по числу выживших линий парамеций (Кокова, 1982). Принцип методики биотестирования с использованием светящихся бактерий основывается на подавлении функции люминесценции клетки. Изменения люминесценции регистрировались на приборе "Биолюминометр".

Отбор проб протозоопланктона проводился в 2002 г. в поверхностном слое батометром объемом 1 л. Пробы, предназначенные на определение численности протистов, фиксировались раствором Утермеля и дофиксировались формалином. Пробы концентрировались (до 75-100 мл) осадочным методом в течение 8-10 дней. Определение, простейших проводилось в живом и фиксированном виде (растворы Люголя, Утермеля). Численность простейших определялась в камере Кольквитца в трех повторностях по 1 мл концентрированной пробы.

Для таксономической классификации состава инфузорий принята система Е. Смолла и Д. Линна (1997). Использовались стандартные массы тела инфузорий (Finlay, 1982 by Foissner 1994, 1996). Для расчета продукции протистопланктона использовали рекомендации Н.В. Мамаевой (1979) и Т.В. Хлебович (1982). Индекс сапробности рассчитывался по формуле Пантле и Букка в модификации В. Сладечека (1973). Индивидуальная сапробность видов взята из литературных источников (Foissner, 1992).

Для статистических расчетов использованы: критерий Стьюдента, приемы оценки криволинейной связи через корреляционное отношение - прямое корреляционное отношение для невзвешенных рядов (Зайцев, 1973); по однофакторному дисперсионному анализу (Плохинский, 1978); по коэффициенту ранговой корреляции Спирмена (Глотов, 1982).

ГЛАВА 3. ТОКСИЧНОСТЬ ВОД В ОЦЕНКЕ ПО РЕАКЦИЯМ МИКРООРГАНИЗМОВ

3.1. Хемотаксические реакции Paramecium caudatum

3.1.1. Пруды-отстойники АО "Красфарма"

Неразбавленные воды прудов-отстойников АО "Красфарма" тестировались с 4 участков. Эти воды ингибировали двигательные реакции парамеций на 50-90 % за все время наблюдения (^=183,67+8,27, Jo:=62,07±6,19). По индексу токсичности воды оценивались как умеренно и высоко токсичные =0,30±0,05-0,99±0,03). Уровни биологически безопасного разбавления вод прудов-отстойников варьировали в диапазоне 2-х - 8-ми кратных. Установлено, что сточные воды АО "Красфарма1' в прудах-отстойниках (ст. 1, Jk=152,8019,18; J0=47,87±4,48; Тг=0,69+0,10-0,99+0,02), слабо подвержены процессам самоочищения вод: в устье (район впадения в р.Енисея, ст.2) (Jk=127,93+11,54, ^=15,20+3,20; Т,=0,32+0,04-0,98+0,02) и на участке 500 м ниже по течению р.Енисея (ст.4) (J|,=152,80±9,18; Jo=80,30+5,19;

=0,50±0,07-0,96±0,02). Динамика токсичности вод прудов-отстойников не носила закономерного сезонного характера и зависела, в большей степени, от режима

работь предприятия АО "Красфарма". По реакциям люминесценции светящихся бактерий токсический эффект вод, ингибировавших свечение бактерий на 50-90 %, снижался от района поступления сточных вод в пруды-отстойники (ст.1) к району впадения вод прудов-отстойников в р.Енисея (ст.2) и 500 м ниже устья по течению р.Енисея (ст.4).

3.1.2. Пруд Бугач

По хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum природные воды пруда Бугач за вегетационный период (июнь-октябрь 2001 г.) оцененивались на уровне умеренной (Tj:=0,32±0,01-0,63±0,10) и высокой токсичности (Т=0,73±0,05-0,96±0,03), ингибирующие двигательные реакции парамеций на 40-90 %: Jk= 140,40+7,67; Jo=73,60±6,14; Jk=128,73+4,57, J„==15,67+3,53. Биологически безопасные разбавления вод пруда Бугач по хемотаксическим реакциям Paramecium определены на уровне 8-10-ти кратных разбавлений.

Токсичность природных вод пруда Бугач за 2002 г. по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum оценена на уровне умеренной (Tf=0,44±0,01-0,60±0,01) и высокой =0,7510,02-0,99±0,01) в апреле и за период второй половины июля-первой половины августа 2002 г., когда токсичность вод проявляется в ингибировании двигательных реакций парамеций на 50-95 %: Jk-=78,1315,50, Jo=43,60+2,91; Jk=81,73+6,31, Jo=13,60±4,45. За май-первую половину июля воды пруда оценивались как нетоксичные (Jk=72,53+3,10, Jo:=73,6014,63; Tj=0,01+0,005). Биологически безопасные разбавления вод пруда Бугач по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum определены на уровне 8-50-ти кратных разбавлений. Следовательно, отмечается увеличения УББР в 5 раз с 2001 до 2002 гг. по всем станциям наблюдения. Воды пруда Бугач по реакциям люминесценции светящихся бактерий были токсичны, ингибируя свечение светящихся бактерий на 60-80 % в первой половине июля и августа 2002 г., что сопоставимо с оценкой степени токсичности вод по реакциям парамеций (рис.1).

Токсические эффекты вод обусловлены как экзогенными (поступление химических веществ), так и эндогенными причинами, т.е. "цветением" сине-зеленых водорослей. Корреляционный анализ подтверждает высокую зависимость между индексом токсичности вод (зарегистрированным по хемотаксическим реакциям парамеций) и динамикой биомассы доминирующих видов фитопланктона (г=+0,6210,07).

3.1.3. Пруд Лесной

Токсичность природных вод пруда Лесной по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum оценена на уровне умеренной (Тг=0,44±0,06-0,65±0,10) и высокой (Tj-=0,83+0,05-0,99+0,03) за июнь-август 2001 г. Двигательные реакции парамеций ингибировались на 40-90 %: Jk= 128,27+6,76, J0=71,73+11,28;

=82,33±5,64, =15,87±1,88. Биологически безопасные разбавления вод пруда по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum определены на уровне 8-100 кратных разбавлений. В динамике токсичности вод по придонному и поверхностному горизонтам стратификация не зарегистрирована: поверхностные и придонные воды в основном оценивались на уровне высокой (Jk=66,46+4,87, Jo;=4,27+0,94; Т;==0,83+0,05-0,9910,03) и умеренной (Jk=66,46+4,87, J„=29,07+10,67;

Т,:=0,53±0,01-0,60±0,11) степени токсичности. В мае - первой половине июля 2002 г. токсические эффекты не зарегистрированы (Ji=76,13±2,84, J0=77,93±3,23; Т,:=0,02+0,01-0,10+0,02). Во второй половине июля и августе воды ингибировали движение парамеций на 50-80 % (Jk=51,20+3,77, Jo=20,40+3,94; Т,=0,60+0,07-0,98+0,01). По-видимому, динамика токсичности вод определяется селитебными факторами (см. рис.1).

Рис. 1. Динамика токсичности природных вод прудов Бугач и Лесной по хе-мотаксической реакции Paramecium caudatum, 2002 г.

3.1.4. Красноярское водохранилище

Токсичность вод, отобранных на станциях Приплотинного плёса - низовье Красноярского водохранилища в июле 2001 г., оценивалась на уровне умеренной (Т(=0,32+0,04-0,68+0,01) - поверхность и высокой 0П=0,74+0,05-0,91+0,02) - дно степени токсичности. Двигательные реакции парамеций ингибировались на 40-90 %: Jk=191,20±7,77, J„= 159,26+9,08; Jk=191,20±7,77, J„:=10,93±l,76. Уровни биологически безопасных разбавлений вод (УББР) Приплотинного плёса Красноярского водохранилища в июле 2001 г. достигали 2-4-х кратного разбавления вод по всем станциям поверхностного и придонного горизонтов. Установлена вертикальная стратификация с повышенной токсичностью вод придонного горизонта.

Воды Красноярского водохранилища, отобранные в августе 2001 г. из поверхностного горизонта со стандартных станций Усть-Абаканского, Новосёлов-ского, Приморского, Приплотинного плёсов и нижнего бьефа, оценивались по хе-мотаксическим реакциям парамеций в основном как допустимо токсичные (Jt=83,13+7,63, J„=85,73+1,64; Т,==0,02+0,01-0,24+0,01), не вызывающие ингибиро-вания двигательных реакций парамеций.

В 2002 г. воды Новосёловского и Приморского плёсов оценивались как высокотоксичные (Т,-=0,74+0,04-0,75+0,03), ингибирующие двигательные реакции парамеций на 70-75 %: Jk-108,00+7,67, J0:=27,73+5,44. Воды Моховского, Красно-туранского, Приплотинного плёсов и зал. Сыда в 2001-2002 гг. оценивались как

умеренно (TY=0,31 ±0,09-0,57+0,12) и высоко токсичные (Т^О,74+0,06-0,98+0,03), ингибировавшие двигательные реакции парамеций на 40-80 %: Jk=110,33±5,12, J0;=47,80±5,81. По динамике хемотаксических реакций Paramecium caudatum отмечено ухудшение качества вод в августе 2002 г. по сравнению с августом 2001 г. на большей части акватории водохранилища, что может быть обусловлено низким уровнем воды в 2002 г. (233,49+0,44 м) по сравнению с 2001 г. (235,40±1,09 м) и, соответственно, повышением концентрации поллютантов (рис.2).

Т1, токсичность Красноярское

Рис. 2. Динамика токсичности природных Красноярского водохранилища по хемотаксической реакции Paramecium caudatum, 2002 г.

3.3. Выживаемость Paramecium caudatum

Показатели хронического токсического действия вод прудов Бугач и Лесной на Paramecium caudatum основаны на динамике выживаемости и смертности клеток инфузорий в ряду поколений. Получено, что хронический метод и экспресс-метод, основанный на хемотаксических реакциях инфузорий, в оценке токсичности вод сопоставимы в 80 % случаев. Эксперименты для оценки хронического воздействия тестируемых вод могут использоваться как дополнительные к экспресс-методу в случаях, когда токсичность (по хемотаксическим реакциям) не регистрируется, а проявление токсического эффекта на других тест-объектах регистрируется, когда изучается эффект кумуляции поллютантов.

Применявшаяся в данной работе шкала токсичности первоначально предназначалась для оценки степени токсичности возвратных сточных вод (Жмур, 1997). На природных водах шкала срабатывала слабо из-за разбавляющего эффекта атмосферных осадков, стока с водосбора, снижающего концентрацию токсичных соединений. Предложенная модификация шкалы токсичности отработана нами на водоемах бассейна р.Енисей (табл.1).

Таблица 1

Токсичность вод Уровень биологически безопасного разбавления вод (УББР), кратность разбавления

степень коэффициент, Ti

Нетоксичные 0,00-0,10 разбавление не требуется

Малотоксичные 0,11-0,25 <10

Сре днетоксич11 ые 0,26-0,70 10-50

Высокотоксичные 0,71-0,90 51-99

Гипертоксичные >0,91 >100

С учетом достоверности различий (по критерию Стьюдента), уровня ингиби-рования двигательных реакций парамеций и уровня биологически безопасных разбавлений вод выделены степени нетоксичных (17=0,00-0,10; разбавления не требуется), малотоксичных (Т,:=0,11-0,25; УББР<10) и гипертоксичных (Т,=0,91-1,00; УББР> 100) вод.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ПРОТИСТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ

4.1. Пруд Бугач

В пруду Бугач обнаружено 16 видов инфузорий, которые относятся к 14 отрядам, 9 подклассам и 6 классам, в том числе класс Spirotrichea - 3 видам, класс Litostomatea - 6 видов, класс Prostomatea - 7 видов, класс Oligohymenophorea - 5 видов, класс Nassophorea - 3 видами и класс Phyllopharyngea представлен одним видом - Tokophrya lemnarum Stein. Среди обнаруженных инфузорий можно выделить группу массовых видов, преобладающих в том или ином сезоне - Pleuronema crassum Dujar., Chilodontopsis depressa Petty., Rimostrombidium humile Penard, Strobilidium caudatum From., Pelagovasicola cinctum Voigt, Urotricha globosa Schew., Holophrya discolor Schevv., Prorodon ellipticus Kahl, Litonotus varsaviensis Wrzes. и Vorticella sp.; а также группу видов, которые постоянно присутствуют весь период наблюдения — R. humile, P. cinctum, V. globosa, H. discolor и Vorticella sp. Среди инфузорий пруда Бугач отмечено несколько форм, развивающихся в течение короткого периода, - Halteria grandinella Mueller., Codonella cratera Leidy., Monodinium balbianii Fabre-Domer., Didinium nasutum Mueller., Paradileptus elephantinus Svec.

В летний период (июнь-август) 2002 г. повсеместно по акватории пруда встречались P. cinctum, U. globosa, H. discolor, P. crassum, P. ellipticus, Vorticella sp. Доля доминантов P. cinctum, U. globosa снижается от весны (60-90 %) до лета (10-20 %). В сообществе летнего протистопланктона отмечено появление фильт-ратора R. humile, всеядного С. colpoda и хищников - М. balbianii, D. nasutum, P. elephantinus, L. varsaviensis, Bursellopsis spumosa Schmidt.

Выявлено, что средние значения численности и биомассы по всем трем станциям пруда Бугач возрастали с апреля - 944+139 экз/л и 0,68±0,27 мг/л к августу - 1560+362 экз/л и 1,0±0,23 мг/л. Отмечено снижение продукции протистов по всей акватории пруда от апреля (0,22+0,15 кал/л*сут) к июню (0,14+0,12 кал/л*сут) и незначительное увеличение продукции к августу (0,31+0,20 кал/л*сут). Отмечалось возрастание Р/В коэффициента с апреля (0,57) по июнь (1,0) и их постепенное снижение к августу (0,27) по всей акватории пруда Бугач (рис. 3).

4.2. Пруд Лесной

В составе протозоопланктона пруда Лесной обнаружено 11 видов инфузорий. В течение всего периода наблюдения постоянно встречались мелкий фильтратор Rimostrombidium humile Penard, всеядные инфузории (бактерии, микроводоросли, детрит) Askenasia volvox Eichwald и Kiesodinium pulex Clap., хищник Balanion planctonicum Foiss., бактериофаг Pleuronema crassum Dujar.; они индикаторы о-Р-мезосапробной зоны.

В мае 2002 г. в пруду Лесном было отмечено присутствие R. humile, Л. volvox, М. pulex, P. cinctum, P. trachelioides, В. planctonicum, P. crassum, Ch. depressa и фильтратора Epistylis sp. Численность инфузорий составляла в среднем 1533±270 экз/л, среднемесячная биомасса инфузорий составила 0,25±0,24 мг/л. Несовпадение пиков численности и биомассы протистопланктона в мае 2002 г. связано с тем, что в минимальный (по биомассе) и высокий (по численности) период -31.05.02., доминировали в массовом количестве фильтратор R. humile (К=1900±58 экз/л и В=0,008±0,003 мг/л) и хищник В. pianctonicum (N=233+88 экз/л и В=0,0001 ±0,00002 мг/л), отличающиеся невысокой индивидуальной биомассой. В мае средняя продукция инфузорий пруда Лесной была 0,13±0,12 кал/л*сут. Р/В коэффициент составлял 0,52.

Рис. 3. Сезонная динамика численности и биомассы прозоопланктона пруда Бугач, апрель-август 2002г.

В летний период 2002 г. (июнь-июль-август) видовой комплекс протозоо-планктона пруда претерпел некоторые изменения: отмечено появление фильтра-торов Codonella cratera Leidy и Strobilidium caudatum From. Остальные виды весеннего комплекса летом 2002 г. не встречались, т.е. полностью исчезали "бродяжки" Epistylis sp., всеядный весенний вид P. cinctum и Ch. depressa. В июне 2002 г. в среднем численность инфузорий составила 1038±538 экз/л. Среднемесячная биомасса инфузорий незначительно изменялась от июня к августу и составила 0,007±0,004, 0,014±0,008 и 0,18±0,08 мг/л соответственно. Значения численности возросли от июля - 385±149 экз/л к августу - 962±122 экз/л.

Среднемесячные значения продукции в июне, июле и августе составили 0,004±0,002, 0,003±0,001 и 0,05±0,04 кал/л*сут соответственно. Эти величины достоверно ниже, чем в мае - 0,13±0,12 кат/л*сут. Р/В коэффициент достигал 4,67 в июле и 0,28 - в августе 2002 г. Отмечено возрастание Р/В коэффициента за период с мая (0,52) по июль (4,67) и снижение показателей в августе (0,28).

Таким образом, видовое разнообразие и плотность сообществ инфузорий в прудах Бугач и Лесной существенно разнились. Видовой состав пруда Бугач более разнообразен и вариабелен, но постоянных доминантов немного — P. cinctum, U. globosa, II. discolor, P. ellipticus, L. varsaviensis. В Лесном отмечалось стабильное число доминантов R. humile, В. planctomcum, A. volvox.

4.3. Пруды-отстойники АО "Красфарма"

В составе протозоопланктона вод прудов-отстойников АО "Красфарма", отобранных в период 12.07.02.-08.08.02., обнаружено 4 вида инфузорий, принадлежащих к 2 классам и 2 отрядам. Из всех встреченных инфузорий прудов-отстойников фильтраторы Strobilidium caudatum и Rimostrombidium humile являются, по-видимому, типичными для водоемов бассейна р.Енисее. Всеядные инфузории Urotricha agilis Stok. и Plagiocampa sp. встречались только в прудах-отстойниках в районе поступления стоков предприятия АО "Красфарма" (ст.1). Инфузории-фильтраторы встречались в июле 2002 г. в устье прудов и в р.Енисей 500 м ниже по течению.

Численность фильтратора R. humile в первой половине июля в устье прудов (ст.2) и в р.Енисее 500 м ниже по течению (ст.4) была равна 33±0 экз/л на обеих станциях, биомасса 0,0001+0,0 мг/л. Продукция инфузорий в первой половине июля составила 3*10+0,0 кал/л*сут.

В водах из района 500 м ниже устья, ст.4 (25.07.02.), были обнаружены R. humile (N=133+33 экз/л и В=0,0005+0,0001 мг/л) и S. caudatum (N=467+67 экз/л и В=0,02±0,001), индикаторы ß- и о-Р-мезосапробных вод. Их численность во второй половине июля на ст.4 была равна 600± 136 экз/л и биомасса 0,022±0,001 мг/л. Во второй половине июля (25.07.02.) продукция инфузорий R. humile и S caudatum составила 0,005±0,002 кал/л*сут.

Среднемесячные значения численности и биомассы протозоопланктона на ст.4 за весь июль 2002 г. были соответственно равны 317±284 экз/л и 0,01±0,01 мг/л. По постоянному виду на ст.4 (R. humile) средние значения численности и биомассы (июль) были следующими - 83±50 экз/л и 3*10"4±2*10"4 мг/л. Среднемесячная продукция инфузорий за июль на ст.4 была равна 0,005+0,003 кал/л*сут. Р/В коэффициент составил в июле 0,5 (ст.2 и ст.4).

В первой половине августа 2002 г. (08.08.02.) в водах прудов-отстойников на ст.2, 3 и 4 инфузории не были обнаружены. В водах ст.1 встречапись всеядные инфузории U. agilis (N=100±58 экз/л и В=0,00023±0,00001 мг/л) и Plagiocampa sp. (N=33±30 экз/л и В=0,00005±0,00001 мг/л), индикаторы а-мезосапробных вод. Их общая численность в августе на ст.1 была равна 133+33 экз/л, биомасса 0,00028+0,00001 мг/л. Продукция инфузорий на ст.1 была равна 7,3*10"5±2,4* 10 5 кал/л*сут. Р/В коэффициент составил 0,26.

Таким образом, воды прудов-отстойников характеризуются слабым развитием организмов протистопланктона в ряду Отмечено возрастание численности и биомассы инфузорий.

4.4. Красноярское водохранилище

В составе протозоопланктона вод Красноярского водохранилища, в разовых пробах, отобранных в августе 2002 г. со стандартных станций в рамках мониторинговых работ, обнаружено 6 видов инфузорий. В период отбора проб протозоо-планктона по всей акватории водохранилища доминировали фильтраторы Strobilidium caudatum, Rimostrombidium humile, всеядная Urotricha globosa и хищник Enchelys gasterosteus Kahl. Субдоминанты - всеядная Urotricha pelagica Kahl и бактериофаг Prorodon ellipticus. Из доминантов S. caudatum, R. humile, U. globosa

и субдоминантов P. ellipticus, являются, по-видимому, типичными для бассейна р.Енисея.

Отмечена вариативность по районам водохранилища в видовом аспекте, динамике численности, биомассы. Плотность сообщества протозоопланктона увеличивается от верховья водохранилища (Ncp:=108,33±79,37 экз/л и Вср=0,003±0,002 мг/л) к среднему 0^=200,001133,00 экз/л и Вср:=0,001 ±0,0008 мг/л) и нижнему районам (Ncp:=145,00±45,00 экз/л и Вср=0,002±0,0003 мг/л), увеличивается разнообразие видового состава. Причем доля фильтраторов возрастает в приплотинной зоне до 50-60 %, доля всеядных и хищников с высокой индивидуальной биомассой уменьшается до 30 %. Отмечается снижение продукции и Р/В коэффициента от верховья (8,8*10+5,8*10 кал/л* сут, Р/В коэффициент 0,30) к нижнему району (3,8*Ю"4+2,5*10'5 кал/л* сут и Р/В коэффициент 0,23) Красноярского водохранилища, что объясняется возрастанием доли фильтраторов S. caudatum и R. hиmile, характеризующихся малой индивидуальной массой.

4.5. Оценка качества воды по индексу сапробности протозоопланктонных сообществ

4.5.1. Сезонная и пространственная динамика сапробности вод пруда Бугач

Воды пруда Бугач по всей акватории в течение вегетационный период (апрель-август) по структуре протозоопланктонных сообществ соответствуют мезосапробной зоне, III классу качества, воды умеренно-загрязненные. Индекс сапробности вод (S) варьировал от 1,50 до 2,40 баллов (рис.4).

Рис. 4. Пространственно-временная динамика индекса сапробности вод (S, балл) пруда Бугач, апрель-август 2002 г: I - ксеносапробная зона, II - олигоса-пробная зона, III - ß-мезосапробная зона, IV - а-мезосапробная зона.

Соотношение инфузорий-индикаторов зон сапробности меняется от апреля к августу за счет появления индикаторов ß- (Strobilidium caudatum и Rimostrombidium humile) и а- (родов Urotricha, Holophrya и Litonotus) мезоса-пробных зон. Динамика индекса сапробности вод по всему водоему (CT.l, 21 И 5") характеризуется возрастанием с апреля Scp=l,75±0,09 к июню Scp=2,08±0,13 и снижением к августу Scp=1,78±0,02 до уровня апреля. Увеличение сапробности вод водоема, возможно, связано с массовым развитием организмов фитопланктона, прежде всего сине-зеленых водорослей, вызывающих ухудшение качества вод пруда Бугач.

4.5.2. Сезонная и пространст енная динамика сапробиости вод пруда Лесного

Воды пруда Лесной за вегетационный период (май-август) соответствуют ß-

мезосапробной зоне, III классу качества, воды умеренно-загрязненные, индекс са-пробности вод варьировал от 1,58 до 2,07 баллов. Соотношение видов-индикаторов зон сапробности меняется от мая к августу за счет увеличения числа индикаторов ß-мезосапробной (Strobilidium caudatum, Rimostrombidium humile, Askenasia volvox, Mesodinium pulex, Pelagodileptus trachelioides) и выпадения индикаторов ot-мезосапробной (p. Epistylis) зон.

4.5.3. Сезонная и пространственная динамика сапробности вод прудов-отстойников АО "Красфарма"

Воды прудов-отстойников в районе поступления стоков в пруды (ст.1) в августе 2002 г. по величинам индекса сапробности (S=3,0±0 балл) оцениваются как принадлежащие а-мезосапробной зоне, IV классу качества, воды загрязненные, за счет доминирования видов-индикаторов а-мезосапробной зоны (Urotricha agilis и Plagiocampa sp.). Воды в районе поступления вод прудов в р.Енисей (ст.2) и 500 м ниже по течению (ст.4) соответствуют ß-мезосапробной зоне (S=l,74±0,04 балл), III класс качества, воды умеренно-загрязненные. Соотношение видов-индикаторов зон сапробности вот июля к августу 2002 г. меняется за счет увеличения числа индикаторов а-мезосапробной (U. agilis и Plagiocampa sp.) и выпадения индикаторов -мезосапробной зон (S. caudatum и R. humile).

4.5.4. Пространственная динамика сапробности вод Красноярского водохранилища .

Воды Красноярского водохранилища, проанализированные по разовым пробам за август 2002 г. по структуре протозоопланктона, по всей акватории оцениваются как ß-мезосапробные и пограничные ß-Ct-мезосапробные, III-IV класс качества, воды умеренно-загрязненные и загрязненные. Индекс сапробности варьировал от 1,87 (Приплотинный плёс) до 2,3 баллов (Краснотуранский плёс). Воды Моховского плёса, принимающие воды Усть-Абаканского промышленного комплекса, характеризовались незначительными вариациями оце'нок качества вод на уровне III-IV переходного класса качества, ß-a-мезосапробные (S=2,50), воды загрязненные. Соотношение видов-индикаторов сапробности по всей акватории водохранилища было: 60 % - ß-мезосапробов (Strobilidium caudatum, Urotricha globosa, Rimostrombidium humile) и 40 % - a-мезосапробов (Prorodon ellipticus и Enchelys gasterosteus), причем от верховья водохранилища до низовья (Припло-тинный плёс) доля -мезосапробов снижается до полного их исчезновения.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗИ РЕЗУЛЬТАТОВ БИОИНДИКАЦИИ И БИОТЕСТИРОВАНИЯ

В данном разделе работы, на основе методических подходов, апробированных нами на специфической водной системе руч. Черемушный-р.Енисей (Гольд З.Г., Шадрин И.А. и др., 2003), с включением корреляционного анализа проведено сопоставление биологических дескрипторов качества вод (коэффициент токсичности, уровень биологически безопасного разбавления, встречаемость, индекс са-пробности и индивидуальной сапробности видов-доминантов) на примере прудов

Бугач, Лесной, прудов-отстойников АО "Красфарма" и Красноярского водохранилища (бассейн р.Енисея) за вегетационный сезон 2000-2002 г. (табл. 2).

Таблица 2

Сопоставление оценок качества вод (токсичность по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum, уровень биологически безопасного разбавления вод - УББР, са-пробность - по численности протестов, класс качества, степень загрязнения вод: у-з -умеренно-загрязненные, з - загрязненные) водоемов бассейна р.Енисея, 2000-2002гг.

Водоем

Станция, район

Биотестирование

Токсичность

коэффициент, Т,

степень

УББР, кратность

Биоиндикация

Индекс сапроб-ности, S, балл

Класс качества вод

Пруд Бугач

1, центральный район

0,71

высокая

1,97±0,10

2", поступление вод руч.Бу! ач в ируд__

0,81

высокая

1,79±0,11

III

5 , выход вод из пруда_

0,68

умеренная

1,82±0,06

III

Пруд Лесной

центральный район

0,59

умеренная

1,67±0,02

III

Пруды-отстойники АО "Крас-фар-ма"

1, поступление стоков в пруды-отстойники

0,98

высокая

3,00±0,01

2, поступление вод прудов -отстойников в р.Енисей (устье)

0,83

высокая

1,80±0,01

III

4, р.Енисей, 500 м ниже устья

0,91

высокая

1,72±0,09

III

Красноярское водохранилище

36, Краснотуран-ский плёс

0,38

умеренная

2,30±0,01

111

39, зал. Сыда

0,57

умеренная

2,15+0,15

45, Новоссловский плес

0,75

высокая

50, Приморский плёс

0,74

высокая

2,20±0,16

III

56, Щстинкинский плёс

0,48

умеренная

1,93±0,13

III

58, Приплотинный плйс

0,31

умеренная

1,87±0,01

III

- нет данных

Пруд Бугач. По величинам коэффициента токсичности (Т,—0,71-0,81) воды в районе поступления вод руч.Бугач в пруд (ст.2*), на центральном плесе пруда (ст.1) и районе стока вод из пруда (ст.5*) оцениваются умеренным и высоким

уровнем токсичности: активность движения парамеций ингибируется на 60-90 %. На этих же участках по структуре протозоопланктона через индекс сапробности (S=1,79-1,97 баллов) вода оценивается III классом качества, воды умеренно-загрязненные (см. табл. 2). Сапробность определяется тремя видами доминантов: Urotricha globosa (S,°=2,3 балл), Pelagovasicola cinctum (S,=l,2 балл), Holophrya discolor (S, - не установлена) со средней численностью 1560+362 экз/л.

Пруд Лесной. По величине коэффициента токсичности (Т,:=0,59) воды оцениваются уровнем умеренной токсичности: активность движения парамеций инги-бируется на 50-60 %. По структуре протозоопланктона через индекс сапробности (S=l,67 балл) вода соответствует III классу качества, воды умеренно-загрязненные (см. табл. 2). Сапробность определяется двумя видами доминантов: Balanionplanctonicum (Si = 1,3 балл) и Rimostrombidium humile (Si = 1,8 балл) со средней численностью 1533+270 экз/л.

Пруды-отстойники АО "Красфарма". По величине коэффициента токсичности (Т,=0,83-0,98) воды оцениваются достаточно высоким уровнем токсичности: активность движения парамеций ингибируется на 85-90 %. По структуре протозо-опланктона через индекс сапробности (S=l,72-3,0 балл) вода соответствует III и IV классам качества, оценивая воды как умеренно-загрязненные и загрязненные (см. табл. 2). Сапробность определяется четырьмя видами доминантов: Urotricha agilis (Si = 3,0 балл), Plagiocampa sp. (Si = 3,0 балл) со средней численностью 133+33 экз/л и Strobilidium caudatum (S, = 1,5 балл), Rimostrombidium humile (S, 1,8 балл) со средней численностью 600+136 экз/л.

Красноярское водохранилище. По величине коэффициента токсичности (Т,-=0,31-0,75) воды оцениваются умеренным и высоким уровнем токсичности: активность движения парамеций ингибируется на 60-90 %. По структуре протозоо-планктона через индекс сапробности (S=l,87-2,30 балл) вода оценивается III классом качества, воды умеренно-загрязненные (см. табл. 2). Сапробность определяется в основном 4 видами доминантов: Strobilidium caudatum (S, = 1,5 балл), Urotricha globosa (S, =2,3 балл), Rimostrombidiumhumile (S, = 1,8 балл) и Ene he lys gasterosteus (S, = 2,5 балл) со средней численностью 190+27 экз/л.

На всех исследуемых водных объектах между индексом сапробности всего сообщества протистов и значениями коэффициента токсичности получена невысокая сопряженность (г,=0,15+0,04) (Р>0,05).

Различия в оценках качества вод, степенях их загрязнения по хемотаксиче-ским реакциям инфузорий и сапробности (см. табл. 2), более реально, обусловлены заниженными значениями индивидуальной сапробности видов протистов, учитывающих только органическое загрязнение, в них не отражается токсобная ситуация, обусловленная неорганическими и органическими загрязнениями.

С учетом взаимосвязи между степенью токсичности вод и численностью доминирующих видов протистов, выявленной в ходе анализа диаграмм рассеяния сопряженных значений, величин коэффициента корреляции и корреляционного соотношения, введены величины индивидуальной сапротоксобности протистов, Sri (табл. 3). Уточнение индикаторной значимости протистов проведено с учетом их интегральных хемотаксических реакций на смешанное загрязнение (органической и неорганической природы), совокупности токсобных и сапробных условий,

формирующихся в водной среде. За основу взята сапротоксобность BC,t (St), индивидуальная сапротоксобность видов протистов (Sri)- Правомочность этого понятия и метода сапротоксобного анализа вод достаточно убедительно обоснована для некоторых водоемов Европы и Сибири (Алексеев, 1984; Брагинский, 1985; Гольд и др., 2003). При установлении величин индивидуальной сапротоксобности протистов, с учетом токсичности вод и корреляционного анализа, в качестве параметра индивидуальной сапротоксобности вида использовалось среднее значение зоны сапротоксобности соответствующего класса качества вод (см. табл. 3, 4).

Таблица 3

Видовой состав инфузорий водных объектов бассейна р. Енисея

с установленными значения [ми индивидуальной сапротоксобности (Sn)

Вид Сапротоксобность, Sn Зона сапротоксобности

Enchelys gasterosteus Kahl, 1926 Chilodontopsis depressa Perty, 1852 Holophrya discolor Foissner, 1996 Pelagovasicola cinctum Voigt, 1902 Rimostrombidium humile Penard, 1922 Strobilidium caudatum Fromentel,1876 Urotricha globosa Schew., 1892 Urotricha pelagica Kahl, 1935 2,6 4,0 3,6 2,6 2,6 3,6 2,6 3,6 а-мезосалротоксобкые, a-mSy р-гиперсапротоксобные, p-h-Sj полисалротоксобные, p-Sx a-мезосапротоксобные, a-mSr a-мезосапротоксобные, a-mST полисалротоксобные, p-ST a-мезосапротоксобные, a-mSr полисалротоксобные, p-Sr

Таблица 4

Классификатор качества воды по протозойным сообществам и тест-объекту Рат-тес'шт caudatum на примере водоемов бассейна р.Енисей (пруды Бугач и Лесной, пру-

ды-отстойники АО "Красфарма", Красноярское водохранилище)

Класс Степень за- Индекс Токсичность вод Зона Индекс

каче- грязнения сапроб- УББР, коэффи- степень сапро- сапро-

ства ности, S, балл кратность разбавления циент, Т| ток- собно- сти ток-собно-сти, St. балл

I очень чистые <1,0 • - нетоксичные - -

II чистые 1,0-1,50 ♦ <0,10 нетоксичные o-Sr <0,5

Ш умеренно-загрязнные 1,51-2,5 <10 0,11-0,25 малотоксичные ß-mSj 0,5-2,0

IV загрязненные 2,51-3,50 10-50 0,26-0,70 среднетоксичные a-mSt 2,1-3,0

V грязные 3,51-4,0 51-99 0,71-0,90 высокотоксичные p-ST 3,1-4,0

VI очень грязные >4,0 >100 >0,91 гипсртоксичные h-ST >4,0

- разбавление не требуется

Основу расчета сапротоксобности (Бт) - составляет модифицированная формула расчета сапробности Пантле и Букка с использованием величин индивидуальной сапротоксобности видов и их численности.

Установлена высокая положительная корреляционная зависимость между токсичностью вод (по коэффициенту токсичности) и сапротоксобностыо вод (по

введенным величинам индивидуальной сапротоксобностн протистов): в пруду Бу-гач г,=+0,55+0,09 (Р<0,05), в пруду Лесной г,=+0,61 ±0,06 (Р<0,05). Дескрипторы качества воды по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum (коэффициент токсичности) и природным протозойным сообществам (индексы сапробности и сапротоксобности) дифференцированы на 6 классов классификатора качества вод (см. табл. 4). Таким образом, при доминировании в водоемах органических загрязнений целесообразно использовать сапробный анализ, при доминировании поллютантов неорганической природы - сапротоксобный анализ.

ВЫВОДЫ

1. Природные воды прудов Бугач и Лесной по динамике хемотаксических реакций Paramecium caudatum и люминесценции светящихся бактерий Photobacte-rium phosphoreum оценены как токсичные на уровне умеренной и высокой степеней загрязнения, вызывающие ингибирование активности движения клеток парамеций и реакций люминесценции светящихся бактерий. Оценки степени токсичности вод по люминесценции светящихся бактерий имеют большую амплитуду варьирования по сравнению с хемотаксическими реакциями парамеций. В пруду Бугач установлена высокая корреляционная связь между индексом токсичности вод и биомассой доминирующих водорослей Aphaniz,omenon flos-aquae (r=+0,62±0,07).

2. Токсичность вод прудов-отстойников, принимающих промышленные стоки АО "Красфарма", установленная по реакциям парамеций и светящихся бактерий и существенно варьировавшая в сезонном и межгодовом аспектах, не носила закономерного характера и определялась в большей степени режимом работы предприятия. Из прудов-отстойников АО "Красфарма" в р.Енисей поступают сло-боочищенные токсичные воды.

3. Воды Красноярского водохранилища по всей акватории оценены по реакциям микроорганизмов (парамеций, светящихся бактерий) на уровнях от слаботоксичной до высокотоксичной (Т=0,15-0,91) с четкой вертикальной стратификацией (усиление токсичности в придонном горизонте).

4. В водоемах бассейна р.Енисея (прудах Бугач и Лесной, прудах-отстойниках АО "Красфарма", расположенных в окрестностях г. Красноярска и на Красноярском водохранилище) зарегистрировано 35 видов инфузорий, принадлежащих к 6 классам (Spirotrichea, Litostomatea, Prostomatea, Oligohymenophorea, Nassophorea, Phyllopharyngea).

5. Воды прудов Бугач (S=1,79-1,97), Лесной (S=1,62-1,69), прудов-отстойников АО "Красфарма" (S=l,72-3,0), Красноярского водохранилища (S=1,87-2,30), по индексу сапробности (S) протозоопланктонных сообществ, соответствуют III-1V классам качества воды, a-p-мезосапробные, умеренно-загрязненные.

6. Тождественность оценок качества вод по природным протозоопланктон-ным сообществам (биоиндикация) и по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum (биотестирование) возрастает до уровня объективных оценок при использовании сапротоксобного анализа. Установлены величины индивидуальной сапротоксобности протистов на уровне 2,6-4,0 баллов для следующих видов:

Pelagovasicola cinctum Voigt, S-n=2,6; Enchelys gasterosteus Kahl, Si = 2,6; Rimostrombidium humileVenard, Sn=2,6; Urotrlcha globosa Schew., ST,=2,6;Stro-bilidium caitdatumFrom., St,=3,6; Utotricha pelagica Kahl, Holophrya

discolor Foiss.$-n = "3,6;Chilodontopsis depressa Perty,T=4,0.

7. Протозоопланктонное звено введено в классификатор качества вод, включающего дифференцированные по 6 классам величины индексов сапробно-сти (S), сапротоксобности (St), шкалу токсичности вод. Рекомендуется при доминировании в водоемах органических загрязнений использовать сапробный анализ, поллютантов неорганической природы - сапротоксобный анализ.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Тропина С.П., Дугина Е.Н., Шадрин И.А. Разработка принципов комплексной биологической оценки качества вод бассейна Енисея. Достижения науки и техники — развитию сибирских регионов // Тез. докл. Всерос. научно-практ. конф. с междунар. участием, Ч.2.-Красноярск: Краснояр. гос. технич. ун-т, 1999.-С. 137.

2. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Шадрин И.А Оценка токсичности природных вод пруда Бугач (бассейн р. Енисея) по биотестам // Токсиколог. вестн.-2000.-№5.-С.28-33.

3. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Тропина С.П., Шадрин И.А. Взаимосвязь показателей оценки качества воды по природным водным сообществам и экспериментальным биотестам // Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН, Т. 2.-Калининград: АтлантНИРО, 2001.-С 119.

4. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Анализ качества воды системы "ручей Черемушный-река Енисей" по унифицированному классификатору химических и биологических дескрипторов // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири.-Красноярск: КНИИГиМС, 2001.-Вып. 3.-С.85-96.

5. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Перспективы использования унифированного классификатора качества вод по химическим и биологическим показателям (биотестирование, биоиндикация) в экологическом контроле водных экосистем бассейна Енисея. Проблемы экологии и развития городов / Сб. ст. 2-й Всерос. научно-практ. конф., Т. 2., Красноярск: Сибир. гос. техн. ун-т, 2001.-С 107-110.

6. Шадрин И.А. Оценка токсичности природных вод пруда Бугач по хемотак-сическим реакциям инфузорий // Науки о человеке (II конгресс мол. уч. и спец.).-Томск: Сиб. гос. медиц. акад., 2001.-С 136-137.

7. Шадрин И.А. Пространственно-временная динамика токсичности вод пруда Бугач (бассейн р. Енисей) по реакциям микроорганизмов // Сиб. экол. журн., 2002.-№4.-С.511-520.

8. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Оценка качества вод по химическим и биологическим показателям: пример классификации показателей для водной системы руч. Черемушный-Енисей // Водные ресурсы, 2003.-№3.-С335-345.

Подписано в печать /с.ск^ссч ,-. Формат 60x84/16. Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. |,2э Тираж юо Заказ JLS

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

€' 22 43

РНБ Русский фонд

2004-4 27580

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шадрин, Игорь Александрович

введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Системы сапробности и токсобности и их место в оценке качества вод.

1.2. Инфузории как объекты биомониторинга.

1.2.1. Инфузории в биотестировании.

1.2.2. Протистопланктон в оценке качества вод.

1.3. Применение светящихся бактерий в биотестировании.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Характеристика водных объектов бассейна р. Енисей.

2.1.1. Пруды-отстойники АО "Красфарма".

2.1.2. ПрудБугач.

2.1.3. Пруд Лесной.

2.1.4. Красноярское водохранилище.

2.2. Биология тест-объектов.

2.2.1. Paramecium caudatum (Ehrb.).

2.2.2. Photobacterium phosphoreum (Cohn.).

2.3. Оценка чувствительности тест-объектов к модельному токсиканту.

2.4. Методики оценки качества вод с использованием инфузорий.

2.4.1. Методы биотестирования с Paramecium caudatum (Ehrb.).

2.4.1.1. Экспресс-метод.

2.4.1.2. Хронический метод.

2.4.2. Биоиндикация с использованием организмов протистопланктона.

2.5. Методика биотестирования с Photobacterium phosphoreum (Cohn.).

Глава 3. Токсичность вод в оценке по реакциям микроорганизмов.

3.1. Хемотаксические реакции Paramecium caudatum (Ehrb.).

3.1.1. Пруды-отстойники АО "Красфарма".

3.1.2. Пруд Бугач.

3.1.3. Пруд Лесной.

3.1.4. Красноярское водохранилище.

3.2. Взаимосвязь хемотаксических реакций и биомассы водорослей.

3.3. Выживаемость Paramecium caudatum (Ehrb.).

3.3.1. Пруд Бугач.

3.3.2. Пруд Лесной.

3.4. Сравнительный анализ результатов токсичности вод по хемотаксическим реакциям и выживаемости Paramecium caudatum (Ehrb.).

3.5. Люминесценция Photobacterium phosphoreum (Cohn.).

3.5.1. Пруд Бугач.

3.5.2. Пруд Лесной.Ill

3.5.3. Пруды-отстойники АО "Красфарма".

3.5.4. Красноярское водохранилище.

3.6. Сравнительный анализ токсичности вод по реакциям Paramecium caudatum (Ehrb.) и Photobacterium phosphoreum (Cohn.).

Глава 4. Пространственно-временная динамика структурнофункциональных характеристик протистопланктонных сообществ.

4 .1. Пруд Бугач.

4.1.1. Видовой состав протозоопланктонного сообщества.

4.1.2. Численность и биомасса протозоопланктонного сообщества.

4.1.3. Продукция органического вещества.

4.2. Пруд Лесной.

4.2.1. Видовой состав протозоопланктонного сообщества.

4.2.2. Численность и биомасса протозоопланктонного сообщества.

4.2.3. Продукция органического вещества.

4.3. Пруды-отстойники АО "Красфарма".

4.3.1. Видовой состав и плотность протозоопланктонного сообщества.

4.4. Красноярское водохранилище.

4.4.1. Видовой состав протозоопланктонного сообщества.

4.4.2. Численность и биомасса протозоопланктонного сообщества.

4.4.3. Продукция органического вещества.

4.5. Оценка качества воды по индексу сапробности протозоо-планктонных сообществ.

4.5.1. Сезонная и пространственная динамика сапробности вод пруда Бугач.

4.5.2. Сезонная и пространственная динамика сапробности вод пруда Лесной.

4.5.3. Сезонная и пространственная динамика сапробности вод прудов-отстойников АО "Красфарма".

4.5.4. Сезонная и пространственная динамика сапробности вод Красноярского водохранилища.

Глава 5. Анализ взаимосвязи методов биоиндикации и биотестирования

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Протистопланктон и тест-объекты Paramecium caudatum (Ehrenberg, 1833) и Photobacterium phosphoreum (Cohn, 1878) в оценке качества вод водоемов бассейна реки Енисей"

С увеличением темпов технического прогресса все сильнее проявляется влияние человека на окружающую среду. Особая проблема заключается в усиливающемся антропогенном влиянии на природные водоемы (Брагинский, 1985, 1998; Факторы самоочищения., 1974). Одним из следствий подобного влияния является разрушение естественных взаимосвязей в водных экосистемах, что ведет к сокращению и исчезновению большинства видов. Необходимость в решении данной проблемы определяет важность разработки методов оценки качества природных вод (Брызгало и др., 2000; Виноградов и др., 1999; Горюнова и др., 2000).

Состояние окружающей среды и ее антропогенное загрязнение начали привлекать внимание еще в середине прошлого века, но лишь несколько десятилетий назад стали появляться экспериментальные разработки, направленные на предупреждение загрязнения водоемов и организации контроля за их состоянием (Полищук и др., 1983). К настоящему времени появились конкретные разработки в области экотоксикологической оценки качества вод (Дмитриев, 1999; Зимбалевская и др., 1988; Илющенко, 1995; Яшнов, 1969). Первым этапом послужила регламентация поступления токсичных веществ в водоем путем использования системы предельно допустимых концентраций (ПДК) и норм сброса (ПДС) сточных вод и их компонентов в природные водоемы (Болдырева и др., 1987; Бурдин, 1985).

Гидробиологической науке принадлежит ведущая роль в обосновании мероприятий, направленных на охрану чистоты вод (Спивак и др., 1990; Ша-туновский, 1998; Яшнов, 1969). Широко используемые в приемах оценки качества воды физико-химические методы способны оценить концентрацию и свойства поллютантов, попавших в водоем, но не могут произвести интегральную оценку состояния экосистемы водоема. Подобную оценку состояния вод можно провести лишь биологическими методами анализа (Волков и др., 1997; Жданова и др., 1985; Оксиюк и др., 1993). Методы биотестирования позволяют учесть суммарное взаимодействие поллютантов (аддитивность), совместное усиление воздействия (синергизм), их взаимной нейтрализации (антагонизм), биологическую аккумуляцию веществ, что позволяет не недооценивать степень загрязнения водоема. Именно поэтому в практику токсикологического контроля были введены биологические методы, что позволило усовершенствовать методику нахождения уровней биологически безопасного разбавления (УББР), последовательную корректировку предельно допустимых концентраций веществ и постоянный контроль за состоянием водных экосистем (Банина, 1983; Бойкова, 1991).

В настоящее время для оценки состояния водных экосистем широко применяются многие организмы, принадлежащие самой водной среде (Гольд и др., 2000; Кожова и др., 1999). В качестве тест-объектов используются не только живые организмы, но и выделенные из них ферменты. Нередко используемые в эксперименте биотесты, в случае неправильного подбора, не позволяют получить полную картину загрязнения. Это вызвано тем, что разные организмы обладают неодинаковой чувствительностью к различным классам токсичных веществ в водных средах. Поэтому в биотестировании принято оценивать состояние водоема не по одному, а по двум - трем биотестам, желательно, принадлежащих к разным трофическим уровням экосистем (Филенко, 1985; Форощук, 1989; Шадрин, 2002).

Основной проблемой биотестирования является перенос полученных в лаборатории результатов на экосистему (Корби и др., 1998). Поэтому так важно установить взаимосвязь между процессами, происходящими в водоеме, и полученными лабораторными данными. Для уменьшения ошибок наиболее целесообразно совмещать результаты биологических и физико-химических методов анализа, устанавливая взаимосвязь биологии, гидрохимии водоема и данными методов биотестирования. По мнению ряда авторов (Экологический мониторинг., 1995), не целесообразно значительно расширять перечень тест-объектов, так как увеличивается сложность экспериментирования с культурами многих организмов при биотестировании, теряется быстрота метода, что скажется на его эффективности и ценности полученных результатов (Дьячков, 1984; Строганов, 1977; Щур и др., 1997).

Объективность экспертных оценок качества воды и состояния водных экосистем обеспечивается комплексным анализом индикаторных показателей с позиций хорошо обоснованных концепций: вода - это среда обитания гидробионтов; экологическое состояние водного объекта зависит от баланса между самоочищением и вторичным загрязнением; информационная значимость биоты определяется региональной спецификой (Гольд и др., 2003).

Зоопланктонные сообщества континентальных водоемов изучены достаточно хорошо, но до настоящего времени слабо изучена роль протозойного звена и его отдельных видов в оценке качества вод и состояния водных экосистем в целом. Пластичность, короткий цикл развития, быстрая реакция на изменения окружающей среды (экспресс-ответ) определяют поддерживаю-ще-регуляторную роль простейших в водной экосистеме, их чувствительность как тест-объекта на воздействие поллютантов (Инфузории в биотестировании., 1998). Слабым местом остается взаимосвязь оценочных характеристик качества воды по результатам биотестирования и биоиндикации (Капустина и др., 1994; Макрушин, 1974; Мишель, 1992).

Используемая в российской и мировой практиках шкала сапробности нередко критикуется из-за экстраполяции индикаторной значимости организмов одного района на территории с иными отличными условиями. Са-пробный анализ качества вод, широко используемый в экологическом контроле, учитывает преимущественно степень органического загрязнения. Однако большинство водных объектов загрязнены поллютантами смешанной органической и неорганической природы, обуславливающих развитие токсичных ситуаций в воде. Модификация параметров индикаторной значимости видов протозоопланктона касается их интегральных реакций на смешанное загрязнение, совокупности сапробных и токсобных условий, формирующейся в окружающей среде, т.е. сапротоксобности.

Разнообразие антропогенных воздействий на водоемы бассейна р.Енисея, комплексный анализ динамики структурных характеристик протестов и их реакций позволяют установить различные варианты индивидуальной сапротоксобности видов-протозоопланктеров, определить их место в унифицированной классификации качества вод по биологическим показателям, разработанной с учетом регионального фактора (Гольд и др., 2003).

Объект исследования. Протозоопланктонные сообщества и тест-объекты (микроорганизмы) в биомониторинге природных вод бассейна р. Енисей -пруды Бугач и Лесной, пруды-отстойники АО "Красфарма", Красноярское водохранилище.

Цель работы. Изучение комплексных оценок качества вод экосистем бассейна р.Енисей, находящихся в разных режимах антропогенной нагрузки, по структуре природного протозоопланктона и реакциям микроорганизмов на воздействие этих вод (в эксперименте).

Задачи работы:

1. Определить пространственно-временную динамику токсичности и уровней биологически безопасных разбавлений вод (УББР) водоемов бассейна р. Енисей (пруды Бугач, Лесной; пруды-отстойники промышленного предприятия - АО "Красфарма", Красноярское водохранилище) по реакциям микроорганизмов (в эксперименте) - инфузория Paramecium caudatum и светящаяся бактерия Photobacterium phosphor гит.

3. Выделить структурообразующий комплекс видов протозоопланктона исследуемых водоемов.

4. Оценить качество вод исследуемых водоемов по индивидуальной са-пробности протистов и их численности.

Выбор водоемов наблюдения был обоснован необходимостью анализа водных объектов, находящихся в разных режимах антропогенного воздействия: пруды-отстойники АО "Красфарма" - преобладающий фактор - промышленные стоки, пруд Лесной - селитебные факторы, пруд Бугач и Красноярское водохранилище - комплексное воздействие промышленного и селитебного фактора. Использование в качестве тест-объектов микроорганизмов -инфузории Paramecium caudatum и светящейся бактерии Photobacterium phosphoreum обосновано эффективным и быстрым ответом тест-объекта на загрязнение, легкостью культивирования, невысокой продолжительностью эксперимента (15-30 мин.).

Научная новизна работы. Впервые выделен структурообразующий комплекс видов протозоопланктона водоемов бассейна р. Енисея, установлены закономерности пространственно-временной динамики плотности и продукции протистов; дана оценка современного уровня сапробности вод на основе структурной организации протозоопланктонных сообществ. Впервые изучена динамика токсичности вод бассейна р. Енисея по реакциям инфузорий и светящихся бактерий. Выявлены эндогенные источники токсичности, стратификация токсичности, независимость уровня токсичности вод от сезона года и др. Впервые оценена экологическая ситуация различных по характеру антро погенной нагрузки водоемов с использованием комплексного подхода - сапротоксобной оценки качества вод по природным и лабораторным экспериментам с популяциями протозойного и бактериального звеньев.

Защищаемые положения:

1 .Токсичность вод, оцененная по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum и люминесценции светящихся бактерий Photobacterium phosphoreum, определяется специфическими гидрологическими, гидрохимическими характеристиками и уровнем антропогенного воздействия на экосистемы исследуемых водоемов.

5. По структурным характеристикам организмов протозоопланктона через индексы сапробности и сапротоксобности, по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum разработаны шкала токсичности природных вод и классификатор качества вод по протозойному звену биоты водоемов бассейна р.Енисея.

Практическое применение. Результаты проведенного исследования будут включены в разрабатываемую информационную модель Красноярского водохранилища (величины индивидуальной сапротоксобности протистов, динамика плотности, продукции и др.). Полученные результаты будут включены в программу экологического мониторинга, осуществляемого на Красноярском водохранилище и пруду Бугач. Они необходимы для экологического контроля: по линии биотестирования - острые и хронические эксперименты с Paramecium caudatum, биоиндикации - плотность популяций протозоо-планктона. С учетом хемотаксических реакций тест-объекта Paramecium caudatum и протозойного звена природных сообществ дополнен унифицированный классификатор качества вод по химическим и биологическим показателям.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены: на научно-практической конференции "Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов" (Красноярск, 1999); на VII научно-практической и методической конференции, посвященной 100-летию Красноярского отдела РГО " География на службе науки и техники" (Красноярск, 2001); на краевой межвузовской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Интеллект-2001" (Красноярск, 2001); на II Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии и развития городов" (Красноярск, 2001); на II конгрессе молодых ученых и специалистов "Науки о человеке" (Томск, 2001); Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2001, 2002); на VIII Гидробиологическом съезде (Калининград, 2001); на Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья "Современные проблемы водной токсикологии" (Борок, 2002); на Международной конференции "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002); на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ (в виде тезисов и статей).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, списка цитируемой литературы, включающего 163 наименования, из них 28 на иностранных языках. Материалы изложены на 175 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц и 42 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шадрин, Игорь Александрович

ВЫВОДЫ

1. Природные воды прудов Бугач и Лесной по динамике хемотаксиче-ских реакций Paramecium caudatum и люминесценции светящихся бактерий Photobacterium phosphoreum оценены как токсичные на уровне умеренной и высокой степеней загрязнения, вызывающие ингибирование активности движения клеток парамеций и реакций люминесценции светящихся бактерий. Оценки степени токсичности вод по люминесценции светящихся бактерий имеют большую амплитуду варьирования по сравнению с хемотаксиче-скими реакциями парамеций. В пруду Бугач установлена высокая корреляционная связь между индексом токсичности вод и биомассой доминирующих водорослей Aphanizomenon flos-aquae (r=+0,62±0,07).

5. Воды прудов Бугач (S=l,79-1,97), Лесной (S=l,62-1,69), прудов-отстойников AO "Красфарма" (S=l,72-3,0), Красноярского водохранилища (S=l,87-2,30), по индексу сапробности (S) протозоопланктонных сообществ, соответствуют III-IV классам качества воды, а-^-мезосапробные, умеренно-загрязненные.

6. Тождественность оценок качества вод по природным протозоопланк-тонным сообществам (биоиндикация) и по хемотаксическим реакциям Paramecium caudatum (биотестирование) возрастает до уровня объективных оценок при использовании сапротоксобного анализа. Установлены величины индивидуальной сапротоксобности (Sji) протистов на уровне 2,6-4,0 баллов для следующих видов: Pelagovasicola cinctum Voigt, STj=2,6; Enchelys gaster-osteus Kahl, Sji = 2,6; Rimostrombidium humile Penard, STj=2,6; Urotricha globosa Schew., STj=2,6; Strobilidium caudatum From., Sxi=3,6; Urotricha pelagica Kahl, STj=3,6; Holophrya discolor Foiss., STj=3,6; Chilodontopsis depressa Perty, STj=4,0.

7. Протозоопланктонное звено введено в классификатор качества вод, включающего дифференцированные по 6 классам величины индексов сапробности (S), сапротоксобности (St), шкалу токсичности вод. Рекомендуется при доминировании в водоемах органических загрязнений использовать сапробный анализ, поллютантов неорганической природы - сапротоксобный анализ.

176

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шадрин, Игорь Александрович, Иркутск

1. Азовский А.И. Инфузории мягких грунтов северо-восточного побережья Черного моря / Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря.-М.: Наука, 2002.-С.313-316

2. Алекперов И.Х. Инфузории Тертерчайского водохранилища // Гидробиологический журнал, 1982,Т.18, №6.-С.83-89

3. Алекперов И.Х. Планктонные инфузории Мингечаурского, Варваринского и Джейранбатанского водохранилищ / Автореф. дис, на соискание уч. степени к.б.н. Баку, Д. 828., 1977.-28с.

4. Алекперов И.Х. Пресноводные инфузории искусственных водоемов Азербайджана / Автореф. дис. на соискание уч. степени д.б.н.-Ленинград, Д 063.57.22., 1987.-36с.

5. Алекперов И.Х., Мусаев М.А. Новые и редкие свободноживущие инфузории из пресных вод и почв Аншеронского полуострова // Зоологический журнал, 1988, Т.67, вып. 12.-С. 1904-1909

6. Алексеев В.А. Биологическая индикация качества вод географический аспект // Водные ресурсы, 1982, № 1 .-С. 140-146

7. Алексеев В.А. О понятиях "чувствительности" и "устойчивости" гидро-бионтов к токсическому воздействию // Гидробиологический журнал, 1983, Т. 19, №3.-С.77-81

8. Алексеев В.А. Основы биоиндикации качества поверхностных вод на уровне организмов // Водные ресурсы, 1984, №2.-С.107-121

9. Алексеев В.А. Система токсобности и ее место в унифицированной системе качества вод СССР // Водные ресурсы, 1984, №5.-С.76-87

10. Анализ воды на токсичность // Методика по хемотаксической реакции инфузорий.-Москва: Спектр-М, 1995.-15с.

11. П.Ахмедова Т.П., Дохолон В.К., Коваленко Л.Д. и др. Влияние некоторых СПАВ на гидробионтов // Экспериментальная водная токсикология, 1991.-Вып.15.-С.83-88

12. Банина Н.Н. Ciliata в очистных сооружениях бытовых и смешанных сточных вод //Простейшие активного ила.-JI.: Наука, 1983.-С.76-86

13. З.Белова С.Л. Анализ сходства таксономического состава инфузорий Можайского и Яузского водохранилищ // Гидробиологический журнал, 1990,Т.26, № 4, С.20-23

14. М.Бержанская Л.Ю., Бержанский В.Н., Старчевская Т.Г. Нестационарный характер бактериальной биолюминесценции в периоды возмущения геомагнитного поля // Биофизика, 1998, Т.43, Вып.5.-С.779-782

15. Биотестер: паспорт Д-5-28. 00. ООО.-ПС.-Москва, АОЗТ "Спектр-М", 1995.-14с.

16. Бирнштейн Я.А. Некоторые проблемы происхождения и эволюции пресноводной фауны // Успехи современной биологии, 1949, Т.27, Вып.1.-С.119-140

17. Бойкова Э.Я. Применение простейших в токсикологических исследованиях// Экспериментальная водная токсикология, 1991, Вып.15.-С.155-164

18. Бойкова Э.Я. Простейшие биомониторы морской среды.-Рига: Зинатне, 1989.-215с.

19. Болдырева Н.М., Скурлатов Ю.И., Швыдкий В.О и др. Новые обобщенные показатели качества вод // Водные ресурсы, 1987, №5.-С.73-83

20. Брагинский Л.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосистем по уровню токсической загрязненности // Гидробиологический журнал, 1985, Т.21, №6.-С.65-74

21. Брагинский Л.П. Принципы классификации и некоторые механизмы структурно-функциональных перестроек пресноводных экосистем в условиях антропогенного пресса // Гидробиологический журнал, 1998, Т.34, №6.-С.72-94

22. Брагинский Л.П. Пресноводный планктон в токсичной среде.-Киев: Нау-кова думка, 1987.-178с.

23. Брызгало В.А., Коршун A.M., Никоноров A.M., Соколова Л.П. Гидробиологическая характеристика нижних участков Дона в условиях длительного антропогенного воздействия // Водные ресурсы, 2000, №3.-С.357-363

24. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга.-М.: Изд-во МГУ, 1985.-155с.

25. Бурковский И.Б. Экология свободноживущих инфузорий.-М.: Изд-во МГУ, 1984.-208с.

26. Виноградов Г.А., Уморин П.П., Клергиан А.К. Экспериментальная оценка экологического риска при загрязнении водной среды токсичными веществами // Водные ресурсы, 1999, №2.-С.240-247

27. Волков И.В., Заличева И.Н., Моисеева В.П. и др. Региональные аспекты водной токсикологии // Водные ресурсы, 1997, №5.-С.556-562

28. Вопросы экологии простейших.-Л.: Наука, Ленингр. отд-ние., 1978.-Вып.3.-144с.

29. Гиль Т.А., Казаринова Т.Ф., Стом Д.И. Совместное действие хлорида кадмия и нитрата натрия на светящихся бактерий // Гидробиологический журнал, 1998, Т.34, №4.-С.50-55

30. Гиль Т.А., Саксонов М.Н., Стом Д.И. Эффект комбинированного действия тяжелых металлов и фенолов на водные организмы // Водные ресурсы, 1985, №3.-С.118-121

31. Гладышев М.И., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Иванова Е.А. Изучение микроводорослевого спектра питания Daphnia longispina в периоды "цветения" евтрофного водоема // Доклады РАН, 2000, Т.371, № 4.-С. 556-558

32. Гладышев М.И., Колмаков В.И., Кравчук Е.С. и др. Рост и выживание цианобактерий в эксперименте в водах "цветущего" и "нецветущего" водоемов // Доклады РАН, 2000, Т.375, № 2.-С. 271-274

33. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В. и др. Биометрия / Уч. посо-бие.-Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982.-264с.

34. Голубкова Э.Г. Фагоцитоз парамеций как показатель физиологической реакции организма при биотестировании // Проблемы водной токсиколо-гии.-Петрозаводск, 1988.-С. 19-21

35. Гольд З.Г., Глущенко JI.A., Морозова И.И., Шадрин И.А. Оценка токсичности природных вод пруда Бугач (бассейн р. Енисея) по биотестам // Токсикологический вестник, 2000, №5.-С.28-33

36. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Оценка качества вод по химическим и биологическим показателям: пример классификации показателей для водной системы руч. Черемушный-Енисей // Водные ресурсы, 2003, №3.-С.335-345.

37. Горюнова В.Б., Соколова С.А., Старцева А.И., Сторожук Н.Т. Токсикологические показатели речной воды на Нижней Волге // Водные ресурсы, 2000, №5.-С.618-622

38. Движение и поведение одноклеточных животных.-Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978.-159с.

39. Дмитриев Л.Ф. Бактериальная люминесценция: механизм люминесценции и зависимость от активных форм кислорода // Биохимия, 1999, №3.-С.421-429

40. Догель В.А. Зоология беспозвоночных.-М.: Высш. шк., 1975.-606с.

41. Дружинин Г.В. Мониторинг внутриконтинентальных водоемов // Водные ресурсы, 1984, №5.-С.12-19

42. Дьячков А.В. О необходимости создания универсальной классификации качества вод//Гидробиологический журнал, 1984, Т.20, №3.-С.43-45

43. Жаринов Н.В., Ротарь Ю.М. Состав фауны свободноживущих инфузорий Куйбышевского водохранилища // Биология внутренних вод, 1992, №92.-С. 19-30

44. Жданова Г.А., Денисова А.И., Рябова А.К. и др. Сравнительная оценка качества поверхностных вод по различным экологическим классификациям (на примере Киевского водохранилища) // Водные ресурсы, 1985, №3.-С.81-91

45. Жмур Н.С. Государственный и производственный контроль токсичности вод методами биотестирования в России.-М.: Международный Дом Сотрудничества, 1997.-144с.

46. Илющенко В.П. Быстрое тестирование токсичности, основанное на определении респираторной активности сперматозоидов и (или) инфузорий // Экология, 1995, №1.-С63-67

47. Инфузории в биотестировании // Тезисы докладов международной заочной научно-практической конференции.-Санкт-Петербург: Архив ветеринарных наук, 1998.-304с.

48. Капустина Л.Л., Макарцева Е.С., Трифонова И.С. Исследование состояния планктонных организмов в водах верхних и нижних бьефов ГЭС, расположенных на Волге // Водные ресурсы, 1994, №1.-С.51-58

49. Кожевникова Н.А. Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища / Автореф. дис. на соискание уч. степени к.б.н.-Красноярск, К 064.61.02., 2000.-20 с.

50. Кожова О.М., Изместьева Л.Р., Шимараева С.В. Критерии оценки качества природных вод // Матер, конф. "Проблемы экологии". Чтения памяти профессора М.М. Кожова. Иркутск: Изд-во Иркут.ун-та, 1999. С.22-24

51. Кокова В.Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных.-Новосибирск: Изд-во Наука, 1982.-167с.

52. Корниенко Г.С. О роли простейших в составе планктона прудов // Гидробиологический журнал, 1970, Т.6, №1.-С.37-42

53. Кратасюк В.А., Гительзон И.И. Принципы использования светящихся бактерий для анализа. Препринт №45Б.-Кр-ск: Ин-т Биофизики СО АН СССР, 1985.-50с.

54. Кратасюк В.А., Егорова О.И., Есимбекова Е.Н. и др. Люциферазный биотест для определения степени пораженности фузариозом зерна пшеницы // Прикладная биохимия и микробиология, 1998, №6.-С.688-691

55. Кратасюк В.А., Ким Н.Б. Биосенсоры на основе люциферазы, иммобилизованной в крахмальные мембраны. Препринт №94Б.-Кр-ск: Ин-т Физики СО АН СССР, 1988.-23С.

56. Кратасюк В.А., Кузнецов Л.М., Родичева Э.К. и др. Проблемы и перспективы биолюминесцентного тестирования в экологическом мониторинге // Сибирский экологический журнал, 1996, №5.-С.397-403

57. Кратасюк В.А., Львова Л.С., Егорова О.И. и др. Влияние фузариотоксинов на бактериальную биолюминесцентную систему in vitro // Прикладная биохимия и микробиология, 1998, №2.-С.207-209

58. Кренева С.В., Кренева К.В. Пресноводный микрозоопланктон и его возрастающая роль в гидробиологии / Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН, 16-23 сентября 2001, Калининград: АтлантНИРО, Т.2.-С.137-138

59. Кудряшева Н.С., Зюзикова Е.В., Гутник Г.В. Механизм действия солей металлов на бактериальную биолюминесцентную систему in vitro // Биофизика, 1999, Т.44, №2.-С.244-250

60. Кузнецов A.M., Тюлькова Н.А., Кратасюк В.А. и др. Изучение характеристик реагентов для биолюминесцентного тестирования // Сибирский экологический журнал, 1997, №5.-С.459-465

61. Кузнецова О.А. Структурно-функциональная организация зообентоса Кросноярского водохранилища (1978-1997 гг.) / Автореф. дис. на соискание уч. степени к.б.н.-Красноярск, К 064.61.02., 2000.-24с.

62. Лаврентьев П.Я. Сообщества инфузорий субарктических тундровых озер. Особенности структуры и развития, роль в экосистеме и реакция на антропогенные воздействия. / Автореф. дис. на соискание уч. степени к.б.н.-Спб.,Д 002.63.01., 1991 .-21с.

63. Ладыгина В.П., Гуревич Ю.Л. Протистопланктон озера Ханка // Доклады РАН.-Серия биологическая, 2000, №3.-С.361-367

64. Литвин В.Г., Самигуллин Д.В., Котов И.В. Исследование реакции оборонительного ускорения Paramecium caudatum // Биофизика, 1999, Т.44, Вып.2.-С.296-302

65. Лозина-Лозинский Л.К. Очерки о криобиологии. Адаптация и устойчивость организмов и клеток к низким и сверхнизким температурам.-Л., Наука, Ленингр. отд-ние, 1972.-288с.

66. Локоть Л.И. Биоиндикация качества вод по численности планктонных простейших / Экология морских и пресноводных простейших -Саласпилс, 1984.-С.65-66

67. Локоть Л.И. Видовое разнообразие свободноживущих планктонных инфузорий в озерах сухих и равнинных степей // Гидробиологический журнал, 2000, Т.36, №2.-С.31-40

68. Локоть Л.И. Видовое разнообразие и продуктивность лимнического протистопланктона / Автореф. дис. на соискание уч. степени д.б.н.-Иркутск, Д 063.32.06., 1998.-44С.

69. Локоть Л.И. Экология различных простейших в озерах Центрального За-байкалья.-Новосибирск: Наука, 1987.-150с.

70. Макрушин А.В. Возможности и роль биологического анализа в оценке степени загрязнения водоемов // Гидробиологический журнал, 1974, Т. 10, №2.-С.98-104

71. Максимов В.Н. Проблемы комплексной оценки качества природных вод (экологические аспекты) // Гидробиологический журнал, 1991, Т.27, №3.-С.8-13

72. Максимов В.Н. Специфические проблемы изучения комбинированного действия загрязнителей на биологические системы // Гидробиологический журнал, 1977, Т.13, №4.-С.34-45

73. Малоземов Ю.А., Малоземова JI.A. Краткий определитель беспозвоночных животных Среднего Урала.-Екатеринбург: изд-во УрГУ 1996.-280с.

74. Маляревская А.Я. Биохимические механизмы адаптации гидробионтов к токсическим веществам // Гидробиологический журнал, 1985, Т.21, №3.-С.70-82

75. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги.-JI.: Гидрометеоиздат, 1979.-150с.

76. Межевикина Ю.В., Печуркин Н.С., Силинская Т.Ф., Андреева Г.В. Влияние токсических веществ на скорость дыхания и выживаемость простейших // Гидробиологический журнал, 1984, Т.20, №5.-С.61-65

77. Мейер Э., Дюаркур С. Эпигенетическая регуляция запрограммированных перестроек генома у Paramecium aurelia II Цитология, 1998, №11 .-С.5-21

78. Методические рекомендации по применению методов биотестирования для оценки качества воды в системах хозяйственно-питьевого водоснабжения. MP № ЦОС ПВ Р 005-95. М.: Госстандарт России, 1995.-51с.

79. Методическое руководство по биотестированию воды. РД-118-02-90. М.: Госкомприрода СССР, 1991.-47с.

80. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод.-Л.: Гидрометеоиздат, 1987.-Вып. 1.-152с., Вып.2.-274с.

81. Моисеенко Т.И. Экотоксикологический подход к нормированию антропогенных нагрузок на водоемы Севера// Экология, 1998.-№6.-С.452-461

82. Морфология и физиология простейших.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.-155с.

83. Мыльникова З.М. Планктонные инфузории волжских водохранилищ // Биология внутренних вод, 1990, №85.-С.41-44

84. Мыльникова З.М. Планктонные инфузории камских водохранилищ // Биология внутренних вод, 1990, №86.-С.38-41

85. Наточин Ю.В. Проблемы эволюционной физиологии водно-солевого обмена: Докл. на IV чтениях 29 окт. 1982 г., Ленинград-JI.: Наука, 1984.-С. 18-26

86. Наточин Ю.В., Серавин Л.Н. Локализация дегидраз цикла Кребса у простейших //Доклады АН СССР, 1962, №5 .-С. 1229-1232

87. Небрат А.А. Планктонные инфузории Каховского водохранилища // Гидробиологический журнал, 1990, Т.26, №6.-С.76-77

88. Небрат А.А. Планктонные инфузории показатели степени органического загрязнения нижнего течения р. Припяти // Гидробиологический журнал, 1994, Т.З0, №2.-С. 107-110

89. Определение токсичности воды биолюминесцентным методом: Метод. руководство.-Кр-ск: Ин-т Биофизики СО РАН, 1997.-1 Ос. Рукопись.

90. Охрана природы. Гидросфера. / Государственные стандарты.-М.: ИПК Изд-во стандартов, 2002.-116с.

91. Ппохинский Н.А. Математические методы в биологии / Уч. метод, по-собие.-М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.-265с.

92. Пожаров А.В., Рахманин Ю.Л., Шелемотов С.А., Михайлов Р.И. Прикладные аспекты аппаратурного биотестирования воды // Гигиена и санитария, 1994, Вып.8.-С. 8-21

93. Полищук В.В., Гарасевич И.Г., Онанко Ю.И. Сопоставление систем биологической индикации на примере североукраинских водоемов // Водные ресурсы, 1983, №2.-С.152-159

94. Пшеничников Р.А., Колотов В.М., Никитина Н.М. и др. Мониторинг общей токсичности природных вод и оценка их очистки методом микробиолюминесценции // Экология, 1999.- №3.-С.228-230

95. Сазонова В.Е., Панькина Е.В. Сравнительный анализ чувствительности двух биотестов для определения степени токсичности воды // Водные ресурсы, 1998, №1.-С.80-84

96. Саратовских Е.А., Козлова Н.Б., Гончаров В.Н. Оценка загрязнения р. Волги в зоне влияния сточных вод Казани // Водные ресурсы, 1997, №1.-С.56-60

97. Серавин Л.Н. Влияние растворов химических веществ на фагоцитоз Paramecium caudatum // Вестник ЛГУ.-Сер. биол.-1957, №3, Вып.1.-С.85-100

98. Серавин Л.Н. Двигательные системы простейших. Строение, механо-химия и физиология.-Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1967.-332с.

99. Силина Н.И. Планктонные инфузории восточной части Финского залива и их роль в деструкции органического вещества // Гидробиологические иследования морских и пресных вод.-Л.: Зоологический ин-т АН СССР, 1988.-С.25-29

100. Спивак А.И., Зилов Е.А., Зубков Д.И., Стом Д.И. Исследование влияния токсикантов на компоненты планктона озера Байкал с применением радиоуглеродного метода//Биология внутренних вод, 1990, № 88.-С. 17-20

101. Строганов Н.С. Развитие и успехи водной токсикологии в СССР // Гидробиологический журнал, 1977, Т. 13, №5.-С.47-57

102. ИЗ. Тимченко В.М., Оксиюк О.П. Управление водными экосистемами как перспективное направление экологической гидрологии // Гидробиологический журнал, 1998, Т.34, №6.-С.120-128

103. Уморин П.П., Клайн Н.П. Влияние инфузорий на окисление металла в термоклине // Водные ресурсы, 1999, №3.-С.361-366

104. Фауна аэротенков (атлас).-Л.: Наука, 1984.-263с.

105. Фауна и биология пресноводных организмов.-Л.: Наука, 1987.-280с.

106. Факторы самоочищения устьевого района р. Даугава.-Рига: Зинатне, 1974.-127с.

107. Филенко О.Ф. Взаимосвязь биотестирования с нормированием и токсикологическим контролем загрязнения водоемов // Водные ресурсы, 1985, №3.-С. 130-134

108. Филенко О.Ф. Практические ориентиры водной токсикологии // Гидробиологический журнал, 1991, Т.27, №3.-С.72-74

109. Флеров Б.А. К вопросу о приспособлении гидробионтов к токсическому фактору // Гидробиологический журнал, 1971, Т.7, №6.-С.61-66

110. Флеров Б.А. Физиологические механизмы действия токсичных веществ и приспособление к ним водных животных // Гидробиологический журнал, 1977, Т. 13, №4.-С.80-86

111. Форощук В.П. Водоохранная деятельность и экологическое нормирование качества водной среды // Гидробиологический журнал, 1989, Т.25, №1.-С.36-41

112. Хлебович Т.В. Вклад хлорофиллосодержащих миксотрофных инфузорий в общую автотрофную биомассу в пресноводных водоемах. / Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного ти-па.-Спб.-1999.-С.93-99

113. Хлебович Т.В. Значение инфузорий в оценке степени загрязнения вод / Методы биол. анализа пресных вод.-Зоол. ин-т АН СССР, 1976.-С. 59-68

114. Хлебович Т.В. О скорости гибели некоторых пресноводных и морских беспозвоночных в солоноватой воде различных концентраций // Доклады АН СССР, 1960, №3.-С.732-735

115. Хлебович Т.В. Сравнительная оценка методов определения продукции планктонных инфузорий на примере оз. Нарочь // Гидробиологический журнал, 1982, Т. 18, №3.-С.23-26

116. Хлебович Т.В. Структурно-функциональная роль планктонных инфузорий в разнотипных озерах южной Карелии / Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий.-Спб.: Зоол. ин-т РАН, 1997.-С.62-70

117. Хлебович Т.В. Участие планктонных инфузорий в трансформации взвешенного органического вещества в мезотрофном озере Костомоярви (Карелия) // Гидробиологический журнал, 2001, Т.37, №5.-С.38-45

118. Черепанов В.В. Об экологической классификации качества поверхностных вод суши// Гидробиологический журнал, 1983.-Т.19.-№2.-С.56-59

119. Шадрин И.А. Пространственно-временная динамика токсичности вод пруда Бугач (бассейн р. Енисей) по реакциям микроорганизмов // Сибирский экол. журнал, 2002, №4.-С.511-520

120. Шатуновский М.И. Проблема снижения биоразнообразия пресноводных водоемов // Известия Академии Наук.-Серия биологическая., 1998, №4.-С.441-444

121. Щур Л.А., Апонасенко А.Д. и др. Оценка качества воды оз. Ханка по некоторым биологическим показателям // Водные ресурсы, 1997, №1.-С.74-78

122. Экологический мониторинг: 4.1, 4.II. / Под ред. Д.Б. Белашвили-Н.Новгород, 1995.

123. Яшнов В.А. Практикум по гидробиологии.-М.: Высш. шк., 1969.-427с.

124. Anmad S.R., Reynolds D.M. Monitoring of water quality using fluorescence technique: prospect of online Process Control // Water Research, 1999, №9,-P.2069-2074

125. Barrie J., Lowse R. Effects of acidophilis protozoa on populations of metal-mobiling bacteria during the leaching of pyritis coal // Journal of General Microbiology, 1993, vol.l39.-part 7.-P.1417-1423

126. Berger H., Foissner W., Adam H. Taxonomie, Biometrie und Morphogenese einiger terricoler Ciliaten (Protozoa: Ciliophora). Zool. Jb. Syst., 1984, 111: 339-367.

127. Berger H., Foissner W., Schaumburg J. Taxonomie und Okologie der euplanktischen Sufiwasserciliaten. Deutsche Ges. Limnol. Erweiterte Zusammenfassungen der Jahrestagung 1998, Klagenfurt: 680-684

128. Berger H., Richtarski U. Wasserorganismen als indikatoren der Gewasser-gute.-Natur und Land, 1997,83:15-20

129. Corby Lee, Nicholas J.Russell, Grabam F.Wh. Development and validation of Laboratory Microcosms for anionic surfactant biodegradation by Riverine biofilms // Water Research, 1998.- №2.-P.2291-2298

130. Dieckmann J. An improved protargol impregnation for ciliates yielding reproducible results // Europ.J.Protistol., 1995, №31.-P.372-382

131. Finlay B.J., Esteban G. F. Planktonic ciliate species diversity as an integral component of ecosystem function in a freshwater pond // Protist, 1998, vol.149.-P.155-165

132. Foissner W. Basic light and Scanning Electron Microscopic Methods for taxonomic studies of ciliated protozoa // Europ.J.Protistol.,1991, №27.-P.313-330

133. Foissner W., Berger H. A user-friendly guide to the ciliates (Protozoa, Ciliophora) commonly user by hydrobiologists as bioindicators in rivers, lakes, and waste waters, with noteson their ecology // Freshwater biology, 1996, №2.-P.375-475

134. Foissner W., Buchgraber K., Berger H. Bodenfauna, Vegetation und Ertrag bei okologisch und konventionell bewirtschaftetem Griinland: Eine Feldstudie mit randomisierten Blocken. Mitt. ost. bodenk. Ges., 1990, 41: 5-33.

135. Foissner W. Evaluating water quality using protozoa and saprobity indexes. Society of Protozoologists. Saltzb., 1992, bl 1.1-bl 1.20.

136. Foissner W. Progress in Taxonomy of Planktonic Freshwater Ciliates // Microbial Food Webs, 1994, №8.-P.9-35

137. Foissner W., Wolfl S. Revision of the genus Stentor Oken (Protozoa, Ciliophora) and description of S.araucanus nov.spec. from South American lakes // Journal of Plankton Research, 1994, №3.-P.255-289

138. Fried J., Mayr G., Berger H., Traunspurger W., Psenner R., Lemmer H. Monitoring protozoa and metazoa biofilm communities for assessing wastewater quality impact and reactor up-scaling effects. Water Science and Technology, 2000,41 (4-5): 309-316.

139. Gyllenhammar H. Mechanisms for luminol-augmented chemiluminescence from neutrophils induced by leukotriene B4 and N-formyl-methionyl-leucye-phenylalanine//Photochemistry and Photobiology, 1989, №2.-P,217-223

140. Johanna Laybourn Parry, Janelle Boyall, Pamela Rog. The role of flagellated and ciliated Protozoa in lagoon and grass filter sewage Treatment systems // Water Research, 1999, №13.-P.2971-2977

141. Lynn D.H., Small E.B. A revised classification of the Phylum Ciliophora Doflein, 1901 //Rev. Soc. Мех. Hist. Nat., 1997, vol.47.-P.65-78

142. Michael A. Lewis The effects of mixtures and other environmental modifying factors on the toxicities of surfactants to freshwater and marine life // Water Research, 1992, №8.-P.2181-2193

143. Montagnes D.J.S., Lynn D.H. A Quantitative Protargol Stain (QPS) for cili-ates and other protists, 1993, Chapter 27.-P.229-240

144. Muller H., Geller W., Schone A. Pelagic ciliates in lake constance: comparison of epilimnion and hypolimnion / Verh.Internat.Verein.Limnol.-Stuttgart, 1991.-P.846-849

145. Muller H., Geller W., Schone A., Pinto-Coelho R.M., Schweizer A., Weisse T. Seasonal succession of ciliatesin lake constance // Microb.Ecol.,1991, №21.-P.l 19-138

146. Muller H. Pseudobalanion planctonicum (Ciliophora, Prostomatida): ecological significance of an algivorous nanociliate in a deep mesoeutrophic lake // Journal of plankton research, 1991, vol. 13.-№1.-P.247-262

147. Pillord D.A., Cornell J.S.,Dutresne D.L., Hernander M.T. Toxicity of ben-zotriazole and benzotriazole derikatives to three aquatic species // Water research, 2001, №2.-P.557-560

148. Premke K., Arndt H.Predation on heterotrophic flagellates by protists: food selectivity determined using a live-staining technique // food selectivity by protists, 2000, №3.-P. 17-28

149. Simek K., Bobkova J., Macek M., Nedoma J. Ciliate grazing on picoplank-ton in a eutrophic reservoir during the summer phytoplankton maximum: A study at the species and community level // limnol. Oceanogr., 1995, № 6.-P. 1077-1090

150. Sladecec V. System of water quality from the biological point of view // Er-geb. Limnol. Stuttgart., 1973, Bb.7.-P.l-218

151. Small E.B., Lynn D.H. Phylum Ciliophora Doflein, 1901 // An illustrated guide to the Protozoa, 1985.-Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas (USA).-P.393-424

152. Weisse Т., Muller H., Pinto-Coelho R.M., Schweizer A., Springmann D., Baldringer G. Response of the microbial loop to the phytoplankton apring bloom in a large prealine lake // Limnol.0ceanogr.,1990, vol.35.-№4.-P.781-794

Информация о работе

Шадрин, Игорь Александрович
кандидата биологических наук
Иркутск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Протистопланктон и тест-объекты Paramecium caudatum (Ehrenberg, 1833) и Photobacterium phosphoreum (Cohn, 1878) в оценке качества вод водоемов бассейна реки Енисей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы