Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временное размещение жужелиц (Сoleoptera, Сarabidae) в агроэкосистеме озимой пшеницы

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тимохова, Ольга Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Место и методы работы

2.1. Описание районов исследования.

2.2. Методы полевого сбора материала.

2.3. Методы лабораторной обработки материала.

2.4. Методы анализа структуры населения жужелиц.

Глава 3. Видовой состав и экологическая структура населения жужелиц агроэкосистем озимой пшеницы и примыкающих биотопов.

Глава 4. Биоразнообразие, динамическая плотность популяций и численность населения жужелиц в агроэкосистемах озимой пшеницы и примыкающих биотопах

4.1. Видовое богатство, видовое разнообразие и уровень доминирования.

4.2. Число видов, динамическая плотность популяций и численность жужелиц.

Глава 5. Динамика пространственного размещения жужелиц в течение вегетационного сезона ^

5.1. Сезонная динамика размещения имаго доминантных и субдоминантных видов жужелиц.

5.2. Размещение имаго редких видов жужелиц.

5.3. Сезонная динамика размещения личинок жужелиц.

5.4. Зимовка имаго и личинок жужелиц.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временное размещение жужелиц (Сoleoptera, Сarabidae) в агроэкосистеме озимой пшеницы"

Одним из важнейших элементов населения членистоногих агроэкосистем являются жужелицы, так как они составляют по численности значительную часть герпетобионтов. Поскольку среди жужелиц преобладают хищники с широким спектром жертв, они могут иметь большое значение как регуляторы численности животного населения агроэкосистемы. Однако роль жужелиц в агроэкосистеме зависит от способности каждого вида заселять поле и от сезонной динамики их размещения, как на самом поле, так и вокруг него.

В настоящее время в нашей стране и за рубежом изучены многие вопросы, касающиеся биологии и экологии жужелиц. Большое количество исследований посвящено характеристике видового состава жужелиц на полях с различными культурами (Шарова, 1982, 1984; Иняева, 1983; Попова, 1985; Замотайлов, 1985; Душенков, 1987; Карпова, 1990; Карпова, 2001; Thiele, 1977; Kromp, 1999) и в полезащитных полосах различной структуры (Сигида, 1979; Комаров, Черезова, 1991; Sustek, 1994; Varvara, Bulimar, 1994). Довольно подробно изучена агрегированность распределения жужелиц в пределах поля и влияние на нее различных факторов (Куперштейн, 1975; Солдатова и др., 1983; Белоусов, 1987; Пучков, 1988; Kaminska, 1980; Honek A., Jarosik V., 2000). Выявлены направления и скорость пеших и летных перемещений многих видов жужелиц в агробиоценозах (Касандрова, 1970; Заева, Сергеев, 1981; Жаворонкова, 1990; Назаренко, Черняховская, 1990; Маталин, 1992; Wallin, 1987b; Wallin, Ekbom, 1988), вертикальные суточные миграции (Куликов, 1986; Пучков, 1990). Изучено влияние на население жужелиц различных примыкающих к полям элементов ландшафта, таких как лесополосы (Пшеничникова, 1961; Ханин и др., 1975; Комаров, 1983; Тамарин, Иванов, 1988; Bonkowska, 1970; Lyngby, Nielsen, 1981), залежные участки и необрабатываемые обочины (Иняева, 1976; Затямина, 1982; Desender, Alderweireldt, 1988; Collins et al., 1996), специально созданные полосы травянистой растительности (Thomas et al., 1991; Riedel, 1992; Lys, 1994).

Имеются немногочисленные работы, касающиеся вопросов сезонной динамики размещения жужелиц на различном расстоянии от границ поля и их зимовки. Такие исследования проводились в ряде стран Европы (Sotherton, 1985; Wallin, 1985; Jensen et al., 1989; Dennis, Fry, 1992; Kromp, Steinberger, 1992; Pfiffner, Luka, 2000) и в Канаде (Doane, 1981). Однако климатические и почвенные условия, а также системы земледелия в этих странах значительно отличаются от таковых в Московской области и Прикубанской низменности, где выполнена наша работа.

В нашей стране исследования сезонной динамики размещения жужелиц и их зимовок проводились в различных природных зонах: лесной (Иняева 1965, 1983; Соболева-Докучаева и др., 2000), лесостепной (Затямина, Карамышева 1979; Афанасьева 1985, 1988; Будилов 1990, 1992) и степной (Назаренко, Черняховская 1990). З.И. Иняева (1965; 1976; 1983) при рассмотрении распределения жужелиц на полях Московской области указала возможные места их массового размножения за пределами поля, не изучая специально места их зимовки и размещение в разных зонах агроэкосистемы и на обочинах поля. В.В. Затямина и Е.Л. Карамышева (1979) изучали в Воронежской области размещение жужелиц в краевой и центральной зоне полей площадью 40-50 гектаров и их зимовку только на примыкающей залежи, не рассматривая население жужелиц обочин поля. И.М. Афанасьева (1985, 1988) сравнивала в целом комплексы жужелиц на небольших по площади полях с обычной и с интенсивной технологией возделывания. При этом ею не были изучены места зимовки и характер размещения по видам в течение сезона. В.В. Будилов (1990, 1992) в

Мордовской АССР изучая зимовку, а также размещение жужелиц на границах небольших полей и целинного луга, а также в краевых зонах этих биотопов, не рассматривал население жужелиц в центральной зоне поля. В этом эксперименте ловушки располагались не далее 30 м от края поля. В.В. Будилов по полученным им данным выделил четыре стадии сукцессии населения жужелиц, а также виды, проявляющие положительный и отрицательный краевой эффект. Кроме того, им не был изучен процесс заселения поля жужелицами в ранневесенний период. Н.В. Назаренко и Т. А. Черняховская (1990), подробно анализируя пространственно-временную структуру популяций массовых видов жужелиц на полях Запорожской области, определяли индексы агрегированности и плотность популяции жужелиц без анализа принципов размещения скоплений в связи с удаленностью от края или от центра и только в течение одного месяца. Исследование, проведенное в Московской области (Соболева-Докучаева и др., 2000), также не охватывало весь сезон и осуществлялось только в пределах полей и их обочин. Ни одним из известных нам авторов не был охарактеризован уровень биоразнообразия населения жужелиц как в агроэкосистеме в целом (включая обочины и разноудаленные от края зоны поля), а также в прилегающих биотопах.

Неполнота и, зачастую, несопоставимость данных, имеющихся в литературных источниках по вопросам сезонной динамики пространственного размещения жужелиц в агроэкосистеме, побудили нас провести специальное исследование на одной сельскохозяйственной культуре - озимой пшенице, важнейшей зерновой культуре в подзоне смешанных лесов, а в Краснодарском крае занимающей около 50 % площади сельскохозяйственных земель. Географические районы исследования отличались по климату и технологии возделывания озимой пшеницы, а также структурной организацией агроландшафта: небольшие по площади поля, сложные по форме и с разнообразным окружением в Московской области и большие по площади поля, ограниченные практически однотипными лесополосами в Краснодарском крае.

Наша работа является частью комплексного исследования, проводимого на кафедре энтомологии МГУ в рамках проекта "Закономерности формирования комплекса членистоногих агроэкосистемы", поддержанного грантом РФФИ. Это исследование включает изучение пространственного размещения членистоногих в разных зонах поля, на его обочинах и в примыкающих биотопах на протяжении вегетационного сезона, а также способности разных групп энтомофагов заселять поле и поддерживать устойчивость агроэкосистемы путем регулирования численности фитофагов. Основная цель этого проекта - разработка так называемой экологической системы защиты растений, базирующейся прежде всего на поддержании естественной устойчивости агроэкосистемы и исключающей применение инсектицидов. Агроэкосистемой мы называем функциональную часть агроландшафта, в которую входят как само поле, так и тесно связанные с ним необрабатываемые обочины.

Экологическая система защиты растений невозможна без знания динамики пространственного размещения таких важных энтомофагов, как жужелицы. Необходима точная информация о местах зимовок и резерватах этих насекомых, об их способности заселять не только краевую зону поля, но и его центральную часть. Такого рода сведения возможно получить лишь при регулярных наблюдениях за популяциями энтомофагов данного региона в разных зонах поля, на его обочинах и в прилегающих биотопах, которые должны проводиться на протяжении всего вегетационного сезона или, по крайней мере, с момента схода снежного покрова до уборки урожая. Ни одна из известных нам работ не дает такой полной картины размещения жужелиц, но только отдельные фрагменты, которые невозможно совместить.

Целью работы было изучение сезонной динамики пространственного размещения жужелиц агроэкосистемы озимой пшеницы. Перед нами стояли следующие задачи: изучить видовой состав и экологическую структуру комплексов жужелиц агроэкосистем озимой пшеницы в модельных районах Московской области и Прикубанской равнины; определить биоразнообразие населения жужелиц поля озимой пшеницы на разных расстояниях от его края, на обочинах и в примыкающих биотопах; сравнить данные по биоразнообразию и структуре населения жужелиц в агроэкосистеме озимой пшеницы, полученные при учете жуков почвенными ловушками и почвенными пробами; выяснить динамическую плотность популяций и численность жужелиц в различных зонах поля; изучить сезонную динамику пространственного размещения имаго и личинок жужелиц в агроэкосистеме озимой пшеницы и установить места их массовой зимовки. Научная новизна.

По единой методике впервые изучено размещение жужелиц в агроэкосистеме озимой пшеницы, включающей разноудаленные от края зоны поля и необрабатываемые обочины, на полях разного размера в районах с различными почвенно-климатическими условиями и типами агроландшафтов.

Впервые при использовании нескольких индексов изучено биоразнообразие населения жужелиц в различных зонах агроэкосистемы и примыкающих биотопах. Показано, что в целом биоразнообразие в агроэкосистеме озимой пшеницы как в Московской области, так и на Прикубанской равнине не снижается, по сравнению с примыкающими естественными биотопами, а его уменьшение в центральной зоне поля компенсируется повышением в краевой зоне, и особенно на обочине.

Обнаружено, что на больших полях Прикубанской равнины динамическая плотность популяций жужелиц выше в краевой зоне; на небольших полях в Московской области - в центральной зоне.

Впервые изучена динамика заселения поля массовыми видами жужелиц в Московской области в ранневесенний период.

В лесной зоне впервые изучено пространственное размещение жужелиц в агроэкосистеме озимой пшеницы в период их зимовки: большая часть имаго жужелиц зимует на обочинах и залежных участках внутри поля. Впервые изучено размещение личинок жужелиц на протяжении всего вегетационного сезона. Личинки ряда массовых видов зимуют как на обочинах, так и на поле.

Впервые при изучении состояния крыловой мускулатуры выявлено, что большая часть особей в популяциях наиболее массовых видов жужелиц в лесной зоне ( Poecilus cupreus, P. versicolor, Harpalus rufipes) не способна к летным миграциям.

Практическое значение.

Полученные данные могут быть использованы для оптимизации агроландшафта и разработки способов управления популяциями энтомофагов в рамках интегрированной и экологической систем защиты растений. Для мониторинга энтомофагов на полях озимой пшеницы в Московской области наиболее удобными видами являются Poecilus cupreus, P. versicolor, Harpalus rufipes, способные заселять все зоны поля. Показана необходимость сохранения обочин с естественной травянистой растительностью, так как они являются основными резерватами и местами зимовки большинства видов жужелиц.

Показано, что почвенные пробы прежде всего могут быть использованы для учета численности зимующих жужелиц. При мониторинге жужелиц на поле необходимо принимать во внимание выявленные нами особенности размещения и активности жужелиц и их сезонные изменения.

Результаты работы могут быть использованы в учебном процессе в биологических и сельскохозяйственных учебных заведениях, а также в биологическом и экологическом образовании школьников.

Считаю своим долгом выразить благодарность за всемерную помощь и поддержку моему научному руководителю доктору биологических наук, профессору В.Б. Чернышеву. Выражаю благодарность всему коллективу кафедры энтомологии биологического факультета МГУ и в особенности кандидатам биологических наук А.В. Тимохову, И.И. Соболевой-Докучаевой, В.М. Афониной, А.Д. Петровой-Никитиной. Благодарю сотрудников кафедры зоологии и экологии МПГУ: заведующую кафедрой, доктора биологических наук, профессора И.Х. Шарову за консультации, доктора биологических наук К.В. Макарова и кандидата биологических наук А.В. Маталина за консультации и помощь в определении ряда видов. Благодарю кафедру зоологии МГПИ (г. Мичуринск) и кандидата биологических наук Л.И. Касандрову за ценные рекомендации. Я благодарна кандидатам биологических наук Е.В. Комарову (ВПГУ, г. Волгоград), Д.Н. Федоренко (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова), А.С. Замотайлову (КГАУ, г. Краснодар) за помощь в проверке нашего определения материала и в определении некоторых проблемных видов. Благодарю всех, кто принимал участие в сборе материала: кандидата

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Тимохова, Ольга Владимировна

Выводы

1. В агроландшафте модельного района Московской области обнаружено 84 вида жужелиц. Максимальное количество видов (74) выявлено на обочине поля озимой пшеницы. На поле обнаружено 60 видов (в центральной зоне - 43, в краевой зоне - 58), в примыкающих биотопах - 55. Сходная закономерность выявлена в агроландшафте модельного района Прикубанской равнины, где обнаружено 77 видов, большинство из них (52) - на обочине поля озимой пшеницы. На поле обнаружен 41 вид жужелиц (в центральной зоне - 28, в краевой зоне - 37), в примыкающих биотопах - 40.

2. В целом в агроэкосистемах озимой пшеницы в обоих районах исследования не происходит снижения биоразнообразия населения жужелиц (индексы Маргалефа, Шеннона, Бергера-Паркера) по сравнению с примыкающими биотопами. Оно максимально на обочине — переходной зоне между полем и другими биотопами и, как правило, снижается по направлению к центру поля. Эта тенденция прослеживается как по данным, полученным методом почвенных проб, так и по данным почвенных ловушек. Уровень биоразнообразия населения жужелиц, как правило, выше по данным почвенных проб.

3. Динамическая плотность популяций имаго жужелиц, по данным почвенных ловушек, в целом за сезон в Подмосковье максимальна в центральной зоне поля, снижается к краевой зоне и далее к обочине, что определяется характером размещения доминантных видов. Однако, по данным почвенных проб, численность имаго жужелиц снижается в несколько раз в центральной зоне поля по сравнению с краевой зоной и обочиной. На Прикубанской равнине центральная зона поля менее обеспечена неспециализированными хищниками: динамическая плотность популяций максимальна на обочинах и в краевой зоне поля и постепенно снижается к его центру.

4. Доминантные и субдоминантные виды жужелиц с различными типами жизненных циклов на протяжении сезона последовательно сменяют друг друга, благодаря чему на поле поддерживается стабильный уровень их динамической плотности.

5. В агроэкосистеме озимой пшеницы Московской области большая часть имаго жужелиц зимует на обочинах поля и на залежных участках внутри него, где условия более благоприятны. Личинки зимуют как на обочинах, так и на поле.

6. Сезонная динамика размещения имаго разных видов жужелиц зависит от способа заселения ими поля. Так, в модельном районе Московской области виды с низкой способностью к полету (большинство доминантных видов) перемещаются на поле из мест зимовки, заселяя его постепенно. Жуки же хорошо летающих видов одновременно появляются во всех зонах поля.

7. При разработке экологической системы защиты растений в первую очередь следует принимать во внимание сезонную динамику размещения в агроландшафте Московской области видов Poecilus cupreus, P. versicolor, Harpalus rufupes, Pterostichus melanarius, на Прикубанской равнине - P. cupreus, Brachinus elegans, H. rufipes.

Заключение.

Анализ пространственно-временной организации комплекса жужелиц агроэкосистемы озимой пшеницы позволил выявить общую картину формирования этого комплекса. В двух географических районах, различающихся по климату, площади полей и агротехнике возделывания озимой пшеницы, мы получили данные по пространственным и временным изменениям следующих характеристик населения жужелиц: видового состава, уровня биоразнообразия, динамической плотности по сборам почвенных ловушек и численности по почвенным пробам. Исследования такого рода по единой методике ранее не проводились, хотя отдельные аспекты этого процесса рассматривались в работах других авторов.

В модельном районе Московской области максимальное количество видов и наиболее высокий уровень биоразнообразия выявлены на обочине поля, что согласуется с данными, полученными в других районах исследований (Asteraki, 1994; Idinger et al., 1996). По нашим данным в примыкающих биотопах эти показатели, как правило, ниже, чем на обочине. Они также обычно снижаются в краевой зоне поля и далее к его центру. В целом же в агроэкосистеме озимой пшеницы не происходит снижения этих параметров по сравнению с естественными биотопами, так как их снижение в центре поля компенсируется повышением на обочинах.

Нами показано, что в Подмосковье большая часть доминантных и субдоминантных видов способна в равной степени заселять как центральную, так и краевую зону поля. Динамическая плотность популяций имаго жужелиц, по данным почвенных ловушек, в целом за сезон максимальна в центральной зоне поля, снижается к краевой зоне и далее к обочине, что определяется характером размещения доминантных видов. Сходные результаты были получены в лесостепной и лесной зонах России на небольших полях площадью до 25 га (Затямина, Карамышева, 1979; Соболева-Докучаева и др., 2000), а также в странах Западной Европы (Petruska, 1971; Kromp, Nitzlader, 1995). По нашим данным, численность населения имаго жужелиц на единицу площади, выявленная с помощью почвенных проб, наоборот, в несколько раз снижается в центре поля по сравнению с его обочинами. Таким образом, напочвенная активность жуков оказывается самой высокой в центральной зоне поля, где численность их в слое почвы минимальна.

Освоение поля весной в Подмосковье у большинства доминантных видов происходит постепенно, видимо, в результате перемещения имаго жуков с обочин вглубь поля по поверхности почвы. Однако, по нашим данным, субдоминант Harpalus distinguendus, благодаря высокой способности к летным миграциям, почти одновременно появляется во всех зонах поля. Большинство же редких видов, являющихся резервом комплекса жужелиц, в течение всего сезона приурочены к обочине и краевой зоне поля. В первую очередь обочины, а также примыкающие к посеву пшеницы поля многолетних трав, благодаря ряду особенностей почвы и растительности, являются убежищем для зимовки имаго жужелиц и накопителем для их личинок. Это было установлено ранее только в лесостепной зоне России и на примере других культур (Затямина, Карамышева, 1979; Будилов, 1992).

Аналогичное исследование было проведено нами в основном районе возделывания озимой пшеницы нашей страны - центральной части Краснодарского края (Прикубанская равнина), где ранее такие работы не проводились. Мы выбрали этот район для наших исследований для того, чтобы установить, насколько выявленные закономерности приложимы к полям, в 5-7 раз превышающим по площади поля Московской области. Различия между агроландшафтами двух районов не ограничиваются примыкающими биотопами и площадью полей. Они включают также различия климатических, гидрологических, почвенных факторов и агротехнических мероприятий.

Тем не менее, оказалось, что некоторые закономерности формирования и размещения комплекса жужелиц в агроэкосистемах озимой пшеницы аналогичны в обоих районах исследования. Здесь выявлены сходные тенденции в изменении количества видов и индексов биоразнообразия в соответствии с местом учета (зоны поля, обочины, лесополосы). Сходным образом происходит заселение поля весной. Основное отличие заключается в том, что центральная и серединная зоны поля обеднены по сравнению с центральной зоной в Подмосковье. Так, по нашим данным, лишь 28 видов жужелиц (36% от общего числа видов жужелиц агроландшафта Прикубанской равнины) встречались в центральной зоне поля, в отличие от 43 видов (51%) - в Подмосковье. Большая часть доминантных и субдоминантных видов была приурочена к обочинам и лесополосам. Популяция доминанта P. cupreus имела более высокую динамическую плотность в краевой зоне поля, а не в центральной, как в Московской области. Только доминантные виды Brachinus elegans и Harpalus rufipes оказались способны к равноценному освоению всех зон поля, вероятно, благодаря большей способности особей этих видов к летным миграциям в данной климатической зоне (Маталин, 1993, 1997).

По нашим данным, суммарная динамическая плотность популяций жужелиц в центре поля на Прикубанской равнине в несколько раз ниже, чем в Подмосковье и увеличивается к краевой зоне. Такая тенденция была отмечена и другими авторами, проводившими исследования в лесостепной

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тимохова, Ольга Владимировна, Москва

1. Адашкевич Б.П. 1972. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на овощных полях. Сообщ. I. Видовой состав. // Труды Молдавского НИИ орошаемого земледелия и овощеводства, Т. 12, № 3, с. 52-71.

2. Александрович О.Р. 1982. Экологическая структура фауны жужелиц зерновых полей Белоруссии и ее изменение под влиянием интенсификации сельскохозяйственного производства // Автореф. дис. . канд. биол. наук. JI. 23 с.

3. Александрович О.Р. 1991. Жизненный цикл и пищевая специализация жужелицы Agonum dorsale (Pontoppidian, 1763) на посевах зерновых культур. // Мат. XII Междунар. симп. по энтомофауне Средней Европы. Киев, с. 413-418.

4. Андреянов Н.И. 1968. Некоторые биолого-экологические особенности жужелиц рода Bembidion Latr. и их роль в снижении вредоносности клубеньковых долгоносиков. // Сб. асп. работ Всесоюзного НИИ кормов. М., с. 157-163.

5. Андреянов Н.И. 1969. Биология жужелиц рода Bembidion Latr. и их биоценотическая связь с клубеньковыми долгоносиками. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 23 с.

6. Антоненко О.П. 1980. Биологические особенности хищных жужелиц и их роль в снижении численности вредной черепашки в Саратовской области. // Зоол. журн., Т. 59, вып. 11, с. 1634-1642.

7. Арнольди К.В., Шарова И.Х. Клюканова Г.Н., Бутурина Н.Н. 1972. Жужелицы (Carabidae, Coleoptera) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности. // Фауна и экология животных. М., МГПИ им. В.И. Ленина, с. 215-230.

8. Афанасьева И.М. 1985. Сезонное изменение численности и распределения жужелиц на полях злаковых культур. // Наземные и водные экосистемы. Горький, с. 60-64.

9. Афанасьева И.М. 1988. Динамика численности хищных жужелиц в агроценозах Горьковской области. // Наземные и водные экосистемы. Горький, с. 67-69.

10. Ю.Бей-Биенко Г .Я. 1966. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип. // Журнал общей биологии, Т. 27, №1, с. 521.

11. Белоусов И.А. 1987. Факторы, определяющие карабидокомплексы в агроценозах и пути их обогащения. // В сб.: Интродукция, акклиматизация и селекция энтомофагов. Д., с. 55-64.

12. Белоусов И.А. 1986. Закономерности лета жужелиц на свет в Азербайджанской ССР. // Бюллетень ВНИИ защиты растений, № 64, с. 41-47.

13. Берг Л.С. 1955. Природа СССР. М. Географгиз. 495 с.

14. Будилов В.В. 1990а. Распределение и сезонная динамика активности вида Harpalus affinis в агроценозах Мордовской АССР. // В кн.: Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. Ч. 2, с.40-44.

15. Будилов В.В. 1992. Пространственно-временное распределение жужелиц в мозаике агроландшафта. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 23 с.

16. Будилов В.В. 1990. Осеннее распределение жужелиц в агроценозах Мордовской АССР. // В кн.: Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. 4.1, с. 51-57.

17. Воронин К.Е., Пукинская Г.А., Лахидов А.И. 1986. Энтомофаги основных вредителей пшеницы. // В кн.: Биоценоз пшеничного поля. М.: Наука, с. 66-80.

18. Гиляров A.M. 1969а. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе. // Зоол. журнал, Т. 48, вып. 4, с. 485-493.

19. Гиляров A.M. 19696. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия. // Журнал общ. биол., Т. 30, № 6, с. 652-657.

20. Гиляров М.С. 1965. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 278 с.

21. Гиляров М.С. 1975. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, с. 12-29.

22. Григорьева Т.Н. 1970. Возникновение процессов саморегуляции в агробиоценозе при длительной монокультуре. // Энтомол. обозр., Т. 49, вып. 1, с. 10-22.

23. Грюнталь С.Ю. 1982. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр., Т. 61, вып. 1, с. 201-205.

24. Грюнталь С.Ю. 1984. Жужелицы рода Dyschirius фауны СССР // Энтомол. обозр., Т. 63, вып. 2, с. 282-292.

25. Грюнталь С.Ю., Сергеева Т.К. 1989. Особенности пищевых связей лесных жужелиц родов Carabus и Cychrus. И Зоол. журнал, Т. 68, вып. 1, с. 45-51.

26. Гусева О.Г. 1987. Влияние хищников на коэффициент размножения и вредоносность капустных мух в агроценозах капустного и рапсового полей. // Бюллетень ВИЗР, № 68, с. 14-17.

27. Гусева О.Г. 1988. Влияние хищников на динамику численности и вредоносность капустных мух. Автореф. дис.канд. биол. наук. Л., 19 с.

28. Денисова М.И. 1998. Особенности сезонного развития массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесостепной зоне России. // В сб.: Проблемы энтомологии в России. Т. 1, с. 112-113.

29. Догадина Е.В. 1987. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в орошаемых севооборотах степной зоны Заволжья и пути их оптимизации в системе борьбы с вредными насекомыми. Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 23 с.

30. Дубровская Н.А. 1970. О полевых жужелицах (Coleoptera, Carabidae) Белоруссии. // Энтомол. обозр., Т. 49, вып. 4, с.778-790.

31. Душенков В.М. 1981. Влияние антропического воздействия на население жужелиц // Проблемы почвенной зоологии. VII Всесоюзн. совещ.: Тез. докл. Киев, с. 72-73.

32. Душенков В.М. 1983. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пахотных земель Центрального Нечерноземья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 14 с.

33. Душенков В.М. 1984. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах. // В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М., с. 69-76.

34. Душенков В.М. 1986. Структура населения жужелиц пшеничного поля. // В кн.: Биоценоз пшеничного поля. М.: Наука, с. 102-107.

35. Душенков В.М., Черняховская Т.А. 1989. Личинки жужелиц на полях сельскохозяйственных культур в Подмосковье. // Зоол. журнал, Т. 68, вып. 2, с. 48-55.

36. Душенков В.М., Черняховская Т.А. 1990. Основные закономерности становления комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях многолетних трав. // В сб.: Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО, Л., с. 37-38.

37. Душенков В.М., Черняховская Т.А. 1990а. Личинки жужелиц на обрабатываемых землях Подмосковья. // В кн.: Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М., ч. 2, с.84-99.

38. Жаворонкова Т.Н. 1990. Жужелицы на посевах пшеницы. // В кн.: Фауна и экология жужелиц. Кишинев, с. 19.

39. Жантиев Р.Д., Чернышев В.Б. 1960. О лете жуков на свет ртутно-кварцевой лампы. // Энтомол. обозр., Т. 39, вып. 3, с. 594-598.

40. Жудова П.П. 1963. Ботанические экскурсии в Чашникове Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та. 120 с.

41. Заева И.П. 1974. Использование методов радиоактивной маркировки для изучения трофических связей неспециализированных энтомофагов на примере хищных жужелиц (Coleoptera, Carabidae). // Энтомол. обозр., Т. 53, вып. 1, с. 73-80.

42. Заева И.П., Сергеев Г.Е. 1981. Роль хищных жужелиц в динамике численности вредной черепашки как функция их подвижности и плотности популяций. // Проблемы почвенной зоологии. VII Всесоюзн. совещ.: Тез. докл. Киев, с. 77-78.

43. Замотайлов А.С.1985. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов Центральной зоны Краснодарского края (Кавказ). // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии: Тез. докл. Вильнюс, с. 318.

44. Замотайлов А.С. 1987. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агробиоценозов центральной зоны Краснодарского края. // В кн.: Почвенная фауна и почвенное плодородие. Тр. IX Международного коллокв. по почв, зоологии. М., с.525-526.

45. Замотайлов А.С. 1989. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) СевероЗападного Кавказа (фауна, экология, зоогеография). // Автореф. дис. . канд. биол. наук. JI., 24 с.

46. Замотайлов А.С. 1992. Фауна жужелиц Северо-Западного Кавказа. Краснодар. 75 с.

47. Замотайлов А.С. 1993. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах Краснодарского края. // Защита растений от болезней,вредителей и пути повышения устойчивости к ним. Тр. КГАУ, вып. 332 (360). Краснодар, с. 4-13.

48. Затямина В.В. 1982. Роль залежных участков в системе агробиоценозов полевых культур. // Биологические и химические методы защиты растений. Материалы в помощь сельскохоз. производству. Воронеж, с. 24-26.

49. Затямина В.В., Карамышева E.JI. 1979. Жужелицы в агробиоценозах полевых культур. // Докл. ВАСХНИЛ, № 12, с. 17-18.

50. Захаров В.В. 1970. О постановке полевых опытов среди лесных полос. // Вестник сельскохоз. науки, № 11,с. 120-124.

51. Захаров В.В. 1971. Принципы дифференциации межполосного пространства на зоны. // Бюл. ВНИИ агролесомелиорации. Волгоград, Вып. 11 (65), с. 3-6.

52. Зубков А.Ф. 1970. Трофодинамический подход к изучению агробиоценозов. // В сб.: Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, с. 89-93.

53. Зубков А.Ф. 1992. Полевой кормовой севооборот как целостная экосистема. // Экология, № 2, с. 3-11.

54. Иняева З.И. 1963. Изучение особенностей распределения личинок жужелиц в полевых угодьях. // Зоол. журнал, Т. 42, вып. 2, с. 1646-1651.

55. Иняева З.И. 1965. Жужелицы на посевах полевых культур. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., с.

56. Иняева З.И. 1970. Места массового размножения жужелиц родов Harpalus, Amara, Ophonus и значительного поражения их проктотрупидами, тахинами и грибками. Мат. IV научн. конф. зоологов пед. Институтов. Горький, с. 183-184.

57. Иняева З.И. 1976. К некоторым особенностям распределения полевых жужелиц (Coleoptera, Carabidae). // В кн.: Биологическая диагностика почв. М.: Наука, с. 107-108.

58. Иняева З.И. 1983. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полей. // В кн.: Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., с. 98-107.

59. Иняева З.И. 1984. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в местах массового размножения. // Проблемы почвенной зоологии. VIII Всесоюзн. совещ.: Тез. докл., кн. 1, Ашхабад, с. 115.

60. Карпова В.Е. 1986. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов юга Молдавии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 24 с.

61. Карпова В.Е. 1990. Сезонная динамика активности и стратегия поведения доминантных видов жужелиц в агроценозах с разными культурами. // В сб.: Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М., с. 32-43.

62. Карпова В.Е., Маталин А.В. 1991. Эффективность ловушек Барбера разного типа. // Проблемы почвенной зоологии. X Всесоюзн. совещ.: Тез. докл., Новосибирск, с. 234.

63. Касандрова Л.И. 1969. О миграционных возможностях жужелицы волосистой (Ophonus rufipes Deg.). // Проблемы почвенной зоологии. III Всесоюзн. совещ.: Тез. докл., с.83-85.

64. Касандрова Л.И. 1970. Миграции Ophonus rufipes (Coleoptera, Carabidae). // Зоол. журнал, Т. 49, вып. 1, с. 56-60.

65. Касандрова Л.И. 1975. К изучению экологии Pterostichus versicolor Sturm, в условиях лесостепной зоны. // Проблемы почвенной зоологии. V Всесоюзн. совещ.: Тез. докл., Вильнюс, с. 171.

66. Касандрова Л.И., Попова А.А. 1991. К оптимизации комплексов жужелиц в агроценозах лесостепи. // Мат. XII Междунар. симп. по энтомофауне Средней Европы. Киев, с. 421-423.

67. Касандрова Л.И., Романкина М.Ю. 1991. Миграции доминирующих видов жужелиц в агроценозах. // Проблемы почвенной зоологии. X Всесоюзн. совещ.: Тез. докл., Новосибирск, с.61.

68. Касандрова Л.И., Шарова И.Х. 1971. Развитие полевых жужелиц Amara ingenua, Anisodactylus signatus, Harpalus distinguendus (Coleoptera, Carabidae). // Зоол. журнал, Т. 50, вып. 2, с. 215-221.

69. Кирюшин В.И. 1995. Методика разработки адаптивно-ландшафтных систем земледелия и технологий возделывания сельскохозяйственных культур. М., 81 с.

70. Коваль А.Г. 1982. Жужелицы энтомофаги колорадского жука. // Формирование животного и микробного населения агроценозов: Тез. докл. Всесоюзн. совещ., М., с.53-54.

71. Коваль А.Г. 1986. Хищные жужелицы энтомофаги колорадского жука. // Защита растений, № 11, с. 45-46.

72. Козенко О.П. 1998. Поля многолетних трав как источники увеличения разнообразия энтомокомплексов агроценозов в условиях орошения. // В сб. научн. тр. XI съезда РЭО: Проблемы энтомологии в России. Т. 1, С.-Пб.: ЗИН РАН, с. 199.

73. Колесников Л.О. 1985. Распространение и динамика численности хищных жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на посевах озимой пшеницы при безотвальной обработке почвы в левобережной степи УССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 23 с.

74. Комаров Е.В. 1983. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) орошаемых и богарных пшеничных агроценозов и пути их формирования в полупустынной зоне Волгоградской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 17 с.

75. Комаров Е.В. 1991. Жужелицы рода Badister Clairv. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр., Т. 70, вып. 1, с. 93-108.

76. Комаров Е.В., Соболева Докучаева И.И. 1982. Особенности питания жужелиц (Coleoptera, Carabidae) - обитателей посевов пшеницы в Волгоградской области. // Биол. науки, № 10, с. 22-24.

77. Комаров Е.В., Черезова Л.Б. 1991. Возможные пути регулирования численности жужелиц в агроландшафте. // Мат. XII Междунар. симп. по энтомофауне Средней Европы. Киев, с. 418-421.

78. Крыжановский О.Л. (сост.). 1965. Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах. (Ред. Г.Я. Бей-Биенко). М. -Л.: Наука. Том II, с. 29-77.

79. Крыжановский О.Л. 1983. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР). Л.: Наука, с. 238-246.

80. Крючкова Е.Е. 1990. Соотношение полов и возрастной состав самок в местах зимовок у жужелиц (Coleoptera, Carabidae) с весенним типом размножения. // Зоол. журнал, Т. 69, вып. 3, с. 139-141.

81. Кряжева Л.П., Дормидонтова Г.Н., Быкова Е.П., Овсянникова Е.И., Зацепина Т.Я. 1985. Влияние полосного возделывания культур на распределение вредных насекомых. // Экология, №4, с. 82-85.

82. Кудрин А.И. 1971. Об усовершенствовании учетов численности способом исчерпывания при помощи ловушек. II Зоол. журнал, Т. 50, вып. 9, с. 1388-1399.

83. Куликов Н.И. 1990. Структура и динамика комплекса членистоногих в агроценозах зерновых культур на юге Нечерноземья. Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 17 с.

84. Куперштейн М.Л. 1975. Особенности расселения жужелиц по пшеничным полям степной зоны Северного Кавказа. // Проблемыпочвенной зоологии. V Всесоюзн. совещ.: Тез. докл., Вильнюс, с.195-197.

85. Куперштейн M.JI. 1979. Питание жужелиц (Coleoptera, Carabidae) вредной черепашкой Eurygaster integriceps Put. в лаборатории. // Энтомол. обозр., Т. 58, вып. 4, с. 742-750.

86. Левин Ф.И., Соболева-Докучаева И.И. 1971. Влияние полевых культур, обработки почвы и удобрений на мезофауну дерново-подзолистой почвы. // Вестник Моск. Университета, № 3, с. 80-86.

87. Логвиновский В.Д., Негробов О.П. 1998. Экологические основы защиты растений от вредных насекомых. Воронеж, 144 с.

88. Лоуда И. 1985. О продолжительности жизни некоторых видов жужелиц в агроценозах ЧССР. // IX Международный колл. по почв, зоологии: Тез. докл., Вильнюс, с. 166.

89. Лощев С.М. 1990. Способы залегания жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на зимовку. // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Мат. X съезда ВЭО 11-15 сент. 1989 г., Л.: Наука, с.81-89.

90. Макаров К.В. 1991. Поливариантность жизненного цикла жужелиц. // Проблемы почвенной зоологии. X Всесоюзн. совещ.: Тез. докл., Новосибирск, с. 132.

91. Маталин А.В. 1992. Соотношение пеших и летных миграций в популяциях массовых видов жужелиц (Insecta, Coleoptera, Carabidae) в условиях юго-запада степной зоны // Зоол. журнал, Т. 71, вып. 9, с. 5768.

92. Маталин А.В. 1993. Экологические особенности летных миграций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях степной зоны. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 24 с.

93. Маталин А.В. 1996. Об использовании световых ловушек в экологических исследованиях жужелиц (Coleoptera, Carabidae). // Зоол. журнал, Т. 75, вып. 5, с. 744-756.

94. Маталин А.В. 1997. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus (s. str.) rufipes Deg. (Coleoptera, Carabidae) в юго-западной Молдове. // Известия АН. Серия биологическая, № 4, с. 455-466.

95. Маталин А.В. 1998. Поливариантность жизненного цикла Harpalus (s. str.) affinis Schrank и ее адаптивное значение. // Известия АН. Серия биологическая, № 4, с. 496-505.

96. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 184 с.

97. Назаренко Н.В. 1990. Структура населения и популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах Приазовья. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 17 с.

98. Нестеров Е.А. 1990. Использование серологического метода для изучения трофических связей хищных жужелиц с жуками щелкунами. // В кн.: Фауна и экология жужелиц. Кишинев, с. 53.

99. Определитель обитающих в почве личинок насекомых (Отв. ред. М.С. Гиляров). 1964. М.: Наука, с. 112-195.

100. Пономаренко А.В. 1997. Почвообитающие насекомые и основы защиты растений от вредных видов. Ростов-на-Дону. 85 с.

101. Попова А.А. 1985. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях овощного севооборота в лесостепной зоне. // Докл. АН СССР, Т.281, №6, с. 1509-1511.

102. Попова А.А. 1986. Структура и динамика комплексов жужелиц в агроценозах кормового севооборота в лесостепной зоне Тамбовской области. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 24 с.

103. Присный А.В. 1984. Оценка комплекса хищных напочвенных жуков как энтомофагов колорадского жука на примере юга ЦентральноЧерноземного Района РСФСР. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 24 с.

104. Пучков А.В. 1985. Жесткокрылые (Coleoptera) пшеничного поля степной зоны Украины // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 20 с.

105. Пучков А.В. 1988. Некоторые особенности пространственного распределения жесткокрылых на пшеничном поле. // Экология, № 6, с. 66-69.

106. Пучков А.В. 1990. Жесткокрылые (Coleoptera) пшеничного поля юго-запада степной зоны Европейской части СССР. // Энтомол. обозрение, Т. 69, вып. 3, С. 538-549.

107. Пучков А.В., Гнатуш В.И. 1981. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на пшеничных полях Николаевской области. // Зоол. журн., Т. 60, вып. 5, с.783-786.

108. Пшеничникова Н.М. 1961. Влияние лесных полос и характера землепользования полей на энтомофауну межполосных пространств. // Зоол. журн., Т. 40, № 9, с. 1364-1377.

109. Самков М.Н. 1984. Лет на свет и летная активность насекомых. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 22 с.

110. Самков М.Н., Чернышев В.Б. 1983. Оконные ловушки и возможность их использования в энтомологии // Зоол. журнал, Т. 62, вып. 10, с. 15711574.

111. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. 1988. Сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae). // Зоол. журнал, Т. 67, вып. 4, с. 548-556.

112. Сергеева Т.К., Крючкова Е.Е. 1990. Адаптивные особенности сезонных ритмов трофической активности плотоядных жужелиц. // Известия АН. Серия биологическая, № 5, с. 759-768.

113. Сигида С.И. 1979. Формирование фауны жужелиц полезащитных лесополос Ставропольской возвышенности. // Энтомол. обозрение, Т. 58, вып. 4, С. 770-775.

114. Сигида С.И. 1985. Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности. // Энтомол. обозрение, Т. 64, вып. 3, С. 533-538.

115. Соболева-Докучаева И.И. 1972. О роли массовых видов жужелиц в агроценозах нечерноземной полосы. // Проблемы почвенной зоологии. IV Всесоюзн. совещ. Баку, с. 126-127.

116. Соболева-Докучаева И.И. 1975. Использование серологического метода для определения роли жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агробиоценозах. // Журн. общей биологии, Т. 34, № 5,с. 749-760.

117. Соболева-Докучаева И.И. 1983. Некоторые особенности пищевой специализации жужелиц (Coleoptera, Carabidae) при лабораторном содержании. // В кн.: Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, с. 137-147.

118. Соболева-Докучаева И.И. 1986. Динамика видового состава и активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях озимой пшеницы Нечерноземья. // В сб.: Биоценоз пшеничного поля. М.: Наука, с. 93-102.

119. Соболева-Докучаева И.И. 1995. Особенности формирования фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов Нечерноземья при контакте с лесом. // Энтомол. обозрение, Т. 74, вып. 3, С. 551-567.

120. Соболева-Докучаева И.И., Чернышев В.Б., Афонина В.М., Тимохов А.В. 2000. Сезонная динамика пространственного размещения массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроэкосистемах зоны смешанных лесов. // Зоол. журнал, Т. 79, № 7, с. 818-823.

121. Соболева-Докучаева И.И., Солдатова Т.А. 1980. Некоторые факторы, определяющие эффективность ловушек Барбера. // Научные доклады высшей школы. Биологические науки, № 11, с. 96-101.

122. Солдатова Т.А. 1989. Структура населения жужелиц пахотных земель Подмосковья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 17 с.

123. Сорокин Н.С. 1981. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) -естественные враги колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. // Энтомол. обозрение, Т. 50, вып. 2, с. 282-288.

124. Столяров М.В. 1996. Восстановление биоразнообразия агроценозов на юге России. // Защита и карантин растений, № 4, с. 16-17.

125. Стриганова Б.Р. 1966. Закономерности строения органов питания личинок жесткокрылых. М.: Наука, 128 с.

126. Тамарин В.Б., Иванов Ю.А. 1988. Видовой состав и некоторые аспекты экологии жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценоза пшеничного поля в Харьковской области. // В сб. научн. тр.: Экология и таксономия насекомых Украины. Киев, с. 47-52.

127. Титова Э.В., Жаворонкова Т.Н. 1965. Влияние распашки целинной степи на состав и численность в популяциях жужелиц (Carabidae). // Тр. Всесоюзн. энтомологического общества, Т.50, с. 103-120.

128. Фасулати К.К. 1971. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 424 с.

129. Федоренко Д.Н. 1988. Фауна жужелиц Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, с. 20-46.

130. Феоктистов В.Ф. 1980. Эффективность ловушек Барбера разного типа. // Зоол. журнал, Т. 59, вып. 10, с. 1554-1558.

131. Ханин М. В., Пономаренко А.В., Сонина Н.В. 1975. Влияние конструкции полезащитных лесополос на почвенную мезофауну. // Проблемы почвенной зоологии. V Всесоюзн. совещ.: Тез. докл., Вильнюс, с.317-319.

132. Черезова Л.Б. 1990. Закономерности формирования фауны напочвенных жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) при антропогенной трансформации песков Нижнего Дона. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 16 с.

133. Черниченко И.Д., Жуков В.Д. 1995. Проблема переувлажнения и подтопления земель в Краснодарском крае. // Тр. КГАУ, вып. 358 (386). Краснодар, с. 17-23.

134. Чернов Ю.И. 1971. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши. // Зоол. журнал, Т. 50, вып. 7, с. 1079-1093.

135. Чернышев В.Б. 1994. Экологическая защита растений. // Защита растений, вып. 8, с. 46-47.

136. Чернышев В.Б. 1996. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 304 с.

137. Чернышев В.Б. 2000. Экологическая защита растений в XXI веке -утопия или реальность? // Агро XXI, № 12, с. 5-7.

138. Черняховская Т.А. 1990. Сезонная динамика активности и структура популяций жужелицы Pterostichus niger Schaller в различных биотопах. // В сб.: Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. Ч. 2, М., с. 44-49.

139. Шарова И.Х. 1958. Личинки жуков жужелиц полезных и вредных в сельском хозяйстве. // Учен. зап. МГПИ им. В.И. Ленина, Т. 124, вып. 9, с. 4-165

140. Шарова И.Х. 1974. Жизненные формы имаго жужелиц. // Зоол. журнал, Т. 53, вып. 5, с. 724-732.

141. Шарова И.Х. 1976. Жизненные формы личинок жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и их эволюционные взаимоотношения. // В кн.: Эволюционная морфология личинок. Под ред. Б.М. Мамаева. М.: Наука.

142. Шарова И.Х. 1981. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука. 320 с.

143. Шарова И.Х. 1982. Фауна жужелиц Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности. // В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, с. 223-236.

144. Шарова И.Х. 1984. Зональные закономерности эколого -фаунистического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в полевых агроценозах. // В сб.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М., с. 62-69.

145. Шарова И.Х., Денисова М.И. 1997. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleoptera, Carabidae). // Зоол. журнал, Т. 76, № 4, с. 418-427.

146. Шарова И.Х., Душенков В.М. 1979. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae). // В сб.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М., с. 15-25.

147. Шарова И.Х., Соболева-Докучаева И.И. 1984. Эколого-фаунистическая характеристика полевых жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Московской области. // В сб.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М., с. 117-124.

148. Шилов И.А. 1981. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии. // Экология, № 1, с. 5-11.

149. Andersen, А. 1992. Predation by selected carabid and staphylinid species on the aphid Rhopalosiphum padi in laboratory and semifield experiments. // Norw. J. Agric. Sci., v.6, pp.265-273.

150. Andersen, A. 1997. Densities of overwintering carabids and staphylinids (Coleoptera, Carabidae and Staphylinidae) in cereal and grass fields and their boundaries. // J. Appl. Entomol., v. 121, p.77-80.

151. Andersen, J. 1995. A comparison of pitfall trapping and quadrat sampling of Carabidae (Coleoptera) on river banks. // Entomologica Fennica, v.6, p.65-77.

152. Asteraki, E. 1994. The carabid fauna of sown conservation margins around arable fields. // In: K. Desender et al. (Eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers. P.229-233.

153. Aukema, В. 1990. Wing-length determination in two wing-dimorphic Calathus species (Coleoptera, Carabidae). // Hereditas, v.l 13 (3), p. 189-202.

154. Basedow, Т., H. Rzehak. 1988. Abundanz und Aktivitatsdichte epigaischer Rauparthropoden auf Ackerflachen ein Vergieich. // Zool. Sb. Syst., v.l 15, p. 495-508.

155. Boer, P.J. den, T.H.P. van Huizen, W. Den Boer-Daanje, B. Aukema. 1980. Wing polymorphism and dimorphism in ground beetles as stages in an evolutionary process (Coleoptera, Carabidae) // Entomologia Generalis, V.6 (2/4), P. 107-134.

156. Boer, P.J. den. 1980. Wing polymorphism and dimorphism in ground beetles as stages in an evolutionary process (Coleoptera, Carabidae). // Entomologia Generalis, v.6 (2/4), p. 107-134.

157. Bommarco, R. 1997. Feeding, reproduction and dispersal of a generalist predator Pterostichus cupreus L. (Coleoptera, Carabidae) related to agricultural landscape composition. // Doctoral Thesis. Swedish University of Agricultural Science. Upsala.

158. Bommarco, R. 1998. Reproduction and energy reserves of a predatory carabid beetle related to agroecosystem complexity. // Ecological Applications, v.8 (3), p.846-853.

159. Bonkowska, T. 1970. The effect of shelterbelts on the distribution of Carabidae. // Ekol. Pol., v. 18, No.28, p.559-569.

160. Bonkowska, Т., L. Ryszkowski. 1975. Methods of density estimation of carabids (Coleoptera, Carabidae) in fields under cultivation. // Polish Ecological Studies, v.l, No.3, p.l55-171.

161. Booij, K. 1994. Diversity patterns in carabid assemblages in relation to crop and farming systems // In: K. Desender et al. (Eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers. P.425-431.

162. Briggs, J.B. 1961. A comparison of pitfall trapping and soil sampling in assessing populations of two species of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) // Annual Report of East Mailing Research Station for 1960, V.48, P.108-112.

163. Chiverton, P. 1986. Predator density manipulation and its effects on populations of Rhopalosiphum padi (Homoptera: Aphididae) in spring barley. // Ann. Appl. biol., v. 109, p.49-60.

164. Chiverton, P. 1987. Predation on the bird cherry-oat aphid in cereals. // Sveriges Lantbruksuniversitet. Upsala. Plant protection reports. Dissertations.

165. Collins, K.L., A. Wilcox, K. Chaney. 1996. Relationships between polyphagous predator density and overwintering habitat within arable field margins and beetle banks. // Brighton Crop Protection Conf. Pest and Diseases, v.2, p.635-640.

166. Coombes, D., N. Sotherton. 1986. The dispersal and distribution of polyphagous predatory Coleoptera in cereals // Ann. Appl. Biol., V. 108 (3), p. 461-474.

167. Dennis, P., G.L.A. Fry. 1992. Field margins: can they enhance natural enemy population densities and general arthropod density on farmland? // Agriculture, Ecosystems and Environment, v.40, p. 95-115.

168. Dennis, P., M.B. Thomas, N.W. Sotherton. 1994. Structural features of field boundaries which influence the overwintering densities of beneficial arthropod predators. // Journal of Applied Ecology, v.31, p.361-370.

169. Dennison, D.F., J.D. Hodkinson. 1984. Structure of the predatory beetle community in a woodland soil ecosystem. IV. Population densities and community composition. // Pedobiologia, v.26, p. 157-170.

170. Desender, K. 1982. Ecological and faunal studies on Coleoptera in agricultural land. II. Hibernation of Carabidae in agroecosystems. // Pedobiologia, v.23 (3-4), p.295-303.

171. Desender, K. 1988. Flight muscle development and dispersal in the life cycle of carabid beetles. // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg., v.l 18, No.l, p.78-79.

172. Desender, K. 1989. Dispersievermogen en ecologie van loopkevers (Coleoptera, Carabidae) in Belgie: een evolutionaire benadering. // Studiedocumenten van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen.

173. Desender, K., J.P. Maelfait. 1986. Pitfall trapping within enclosures: a method for estimating the relationship between the abundance of coexisting carabid species (Coleoptera, Carabidae). // Hoi. Ecol., v.9, p.245-250.

174. Desender, К., M. Alderweireldt. 1988. Population dynamics of adult and larval carabid beetles in a maize field and its boundary. // J. Appl. Entomol., v.106 (1), p.13-19.

175. Doane, J.F. 1981. Seasonal captures and diversity of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in a wheat field and its grassy borders in Central Saskatchewan // Quaest. Entomol., V. 17 (3-4), P. 211-233.

176. Ericson, D. 1978. Distribution, activity and density of some Carabidae (Coleoptera) in winter wheat fields // Pedobiologia, V.l 8 (3), P.202-217.

177. Ericson, D. 1979. The interpretation of pitfall catches of Pterostichus cupreus and Pt. melanarius (Coleoptera, Carabidae) in cereal fields // Pedobiologia, V. 19, P. 320-328.

178. Fadl, A., G. Purvis, K. Towey. 1996. The effect of time of soil cultivation on the incidence of Pterostichus melanarius (Illig.) (Coleoptera, Carabidae) in arable land in Ireland // Ann. Zool. Fennici, V. 33 (1), P. 207-214.

179. Ferguson, H.J., R.M. McPherson. 1985. Abundance and diversity of adult Carabidae in four soybean cropping systems in Virginia // J. Entomol. Sci., V. 20 (2), P. 163-171.

180. Former, E., M. Loreau. 1999. Effects of newly planted hedges on ground-beetle diversity (Coleoptera, Carabidae) in an agricultural landscape // Ecography, V. 22 (1), P. 87-97.

181. Gilgenberg, H.A. 1988. Beziehungen zwischen Autokologie und Verteilungsstruktur von Carabiden und Staphyliniden (Coleoptera) in Verschildenen Kulturflachen // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Und angew. Entomol., 6(4-6), S. 317-322.

182. Gongalsky K. 2001. Mapowanie zgrupowan biegaczowatych (Coleoptera, Carabidae) Rosji Centralnej. // 7th International Workshop on scientific presentation techniques. Bialowieza (Poland). P. 17.

183. Grum, L. 1994. Habitat preference and competition among Carabus II In: K. Desender et al. (Eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers. P.295-298.

184. Hartke, A., F.A. Drummond, M. Liebman. 1998. Seed feeding, seed caching and burrowing behaviors of Harpalus rufipes (de Geer) larvae (Coleoptera, Carabidae) in the Maine potato agroecosystem // Biological Control, V. 13 (2), P. 91-100.

185. Hayes, В. 1970. The accuracy of pitfall trapping for the sand beach isopod Tylos punctatus II Ecology, V.51 (3), P.514-516.

186. Honek, A., Jarosi'k, V. 2000. The role of crop density, seed and aphid presence in diversification of field communities of Carabidae (Coleoptera). // Eur. J. Entomol., 97, p. 517-525.

187. Huizen, T.H.P. van. 1979. Individual and environmental factors determining flight in carabid beetles // Miscellaneous Papers, Landbouw Hogeschool, Wageningen, 18, p. 199-211.

188. Jensen, F.S., L. Dyring, B. Kristensen. 1989. Spring dispersal and summer habitat distribution of Agonum dorsale II Pedobiologia, V. 33, P. 155-165.

189. Juliano, S.A. 1986. Food limitation of reproduction and survival for populations of Brachinus (Coleoptera, Carabidae) // Ecology, У.61, P. 10361045.

190. Kaminska, D. 1980. Wplyw czynnikow ekologieznych na biegaczowate Carabidae agrocenoz // Acta Univ. N. Copernici. Biol., N 23, 67-90.

191. Kegel, B. 1994. The biology of four sympatric Poecilus species // In: K. Desender et al. (Eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers. P. 157-163.

192. Kennedy, P.J. 1994. The distribution and movement of ground beetles in relation to set-aside arable land // In: K. Desender et al. (Eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers. P.439-444.

193. Kromp, B. 1999. Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficiency, cultivation impacts and enhancement // Agriculture, Ecosystems and Environment, V.74, P. 187-228.

194. Kromp, В., M. Nitzlader. 1995. Dispersal of ground beetles in a rye field in Vienna, Eastern Austria // Arthropod natural enemies in arabic land. I.

195. Density, spatial heterogeneity and dispersal. S. Toft, W. Riedel (eds.). Acta Jutlandica, V. 70 (2), P. 269-277.

196. Kryzhanovskij, O.L., I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V. Makarov, V.G. Shilenkov. 1995. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia Moscow. Pensoft Publishers. 271 p.

197. Larsson, S. 1939. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der danischen Carabiden // Entomologiske Meddelelser., B.20, S.277-560.

198. Lewis, T. 1969. The diversity of the insect fauna in a hedgerow and neighbouring fields. // J. Appl. Ecol., 6, p. 453-458.

199. Lindroth, C.H. 1969. The ground beetles (Carabidae excl. Cicindelinae) of Canada and Alaska. Part 6 // Opusc. Ent., Suppl., V.34, P.945-1192.

200. Loreau, M. 1984. Population density and biomass of Carabidae (Coleoptera) in a forest community // Pedobiologia, V.27, P.269-278.

201. Loughridge, A.H., M.L. Luff. 1983. Aphid predation by Harpalus rufipes (Coleoptera, Carabidae) in the laboratory and field // J. of Appl. Ecology, V.20 (2), P.451-462.

202. Luff, M.L. 1966. The abundance and diversity of the beetle fauna of grass tussocks // J. Anim. Ecol., V.35, P. 189-208.

203. Luff, M.L. 1975. Some features influencing the efficiency of pitfall traps // Oecologia, V.19 (4), P.345-357.

204. Luka, H. 1996. Carabid beetles: beneficial insects and bioindicators in agriculture // Agrarforschung (Switzerland), V.3 (1), P.33-36.

205. Lyngby, J.E., H.B. Nielsen. 1981. The spatial distribution of carabids (Coleoptera, Carabidae) in relation to a shelterbelts // Entomol. Meddelelser, V.48 (3), P.133-140.

206. Lys, J.-A. 1994. The positive influence of strip-management on ground beetles in a cereal field: increase, migration and overwintering // In: K.

207. Desender et al. (Eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers. P.451-455.

208. Makarow, K.V. 1994a. A key to the genera of the ground-beetle larvae (Coleoptera, Carabidae) of the Palearctic region. // Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino. Vol. 12, N.l, pp. 221-254.

209. Makarow, K.V. 1994b. Annual reproduction rhythms of ground beetles: a new approach to the old problem // In: K. Desender et al. (Eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers. P. 177-182.

210. Mascanzoni, H., H. Wallin. 1986. The harmonic radar: a new method of tracing insects in the field // Ecol. Entomol., V. 11, P.387-390.

211. Matalin, A.V. 1994. The strategy of dispersal behaviour in some Carabidae species of Southeastern Europe // In: K. Desender et al. (Eds.), Carabid beetles: ecology and evolution. Kluwer Academic Publishers. P. 183-188.

212. Nadvornyj, V.G. 1983. Vertical migrations and life activity of the soil mesofauna in the central part of the Ukranian forest steppe // Pedobiologia, V.25, P.49-64.

213. Novak, B. 1969. Bodenfallen mit grossem Offnungsdurchmesser zur Untersuchung der Bewegungsaktivitat von Feldcarabiden (Coleoptera, Carabidae) // Acta Univ. Palack. Olomuc. Fac. Rerum. Natur., B.31, S.71-86.

214. Novak, B. 1971. Diurnalni aktivita stravlikovitych v polnim biotop // Acta Univ. Palack. Olomuc. Fac. Rerum. Natur., B.34, S.129-146.

215. Pawlowski, J. 1974. Klucze do oznaczania owadow polski. Czesc XIX. Coleoptera. Warszawa, Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, S. 10-59.

216. Petruska, F. 1971. The influence of the agricultural plants on the development of the populations of Carabidae living in the fields (Coleoptera, Carabidae) // Acta universitatis palackianae Olomucensis facultas rerum naturalium, V.34, P. 151-191.

217. Petruska, F. 1982. Ulovky strevilikovitych do formalinovych zemnich pasti s pruhlenymi kryty // Acta universitatis palackianae Olomucensis facultas rerum naturalium, Biol., B.22., S. 129-145.

218. Pfiffner, L., H. Luka. 2000. Overwintering in arthropods in soils of arable fields and adjacent semi-natural habitats // Agriculture, Ecosystems and environment, V.78, P.215-222.

219. Pollard, E., M.D. Hooper, N.W. Moore. 1975. Hedges. Collins, London. 170 p.

220. Renkonen, O. 1938. Statisch-okologische Untersuchungen tiber die terrestische Kaferwelt der finnischen Bruchmore // Ann. Zool. Soc. Zool. -Bot. Fenn. Vanamo. Bad. 6, S. 1-231.

221. Riedel, W. 1992. Linear biotops in cereal fields to enhance polyphagous predators // Tidsskrift for Planteavls., V.86, P. 175-184.

222. Rivard, J. 1965. Dispersal of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) on soil surface // Canad. J. Zool., V.43 (3), P.465-473.

223. Sotherton, N.W. 1984. The distribution and abundance of predatory arthropods overwintering on farmland // Annals of Appl. Biol., V.l05 (3), P.423-429.

224. Sotherton, N.W. 1985. The distribution and abundance of predatory Coleoptera overwintering in field boundaries // Annals of Appl. Biol., V. 106 (1), P.17-21.

225. Southwood, T.R.E., V.K. Brown, P.M. Reader. 1979. The relationship of plant and insect diversities in succession // Biol. J. Linn. Soc., V.l2, P.327-348.

226. Sunderland, K.D. 1975. The diet of some predatory arthropods in cereal crops // J. Appl. Ecol., V.12, P.507-515.

227. Sunderland, K.D., N.E. Crook, D.L. Stacey, B.J. Fuller. 1987. A study of feeding by polyphagous predators on cereal aphids using ELISA and gut dissection // J. Appl. Ecol., V.24, P.907-933.

228. Sustek, Z. 1994. Windbreakes as migration corridors for carabids in an agricultural landscape // In: K. Desender et al. (Eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers. P.377-382.

229. Thiele, H.-U. 1977. Carabid beetles in their environments. Springer Verlag, Berlin. 369 p.

230. Thomas, C.F.G., L. Parkinson, E.J.P. Marshall. 1998. Isolating the components of activity-density for the carabid beetle Pterostichus melanarius in Finland // Oecologia, V.l 16 (1-2), P.103-112.

231. Thomas, M.B., S.D. Wratten, N.W. Sotherton. 1991. Creation of "island" habitats in farmland to manipulate populations of beneficial arthropods: Predator densities and emigration // J. Appl. Ecol., V.28, P.906-917.

232. Tietze, F. 1963. Untersuchungen uber die Beziehungen zwischen Flugelreduction und Ausbildung des Metathorax bei Carabiden unter besonderer Berucksichtigung der Flugmusculatur (Coleoptera: Carabidae). // Beitr. Entomol., 13, №1-2, p. 88-167.

233. Van Dijk, Th.S. 1994. On the relationship between food, reproduction and survival of two carabid beetles: Calathus melanocephalus and Pterostichus versicolor II Ecological Entomology, V. 19 (3), P. 263-270.

234. Varvara, M., F. Bulimar. 1994. The structure of carabid communities in• ththe wheat crops from Eastern Romania // 5 Europ. Congress of Entomol. Abstracts. P. 103.

235. Vickerman, G.P., K.D. Sunderland. 1975. Arthropods in cereal crops; nocturnal activity, vertical distribution and aphid predation // J. Appl. Ecol., V.12, P.755-766.

236. Wallin, H. 1985. Spatial and temporal distribution of some abundant carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) in cereal fields and adjacent habitats // Pedobiologia, V.28, P. 19-34.

237. Wallin, H. 1987b. Dispersal and migration of carabid beetles inhabiting cereal fields // Acta Phytopath. Entom. Hung., V.22 (1-4), P.449-453.

238. Wallin, H. 1989a. The influence of different age classes on the seasonal activity and reproduction of four medium-sized carabid species inhabiting cereal field // Holaret. Ecology, V.12, P.201-212.

239. Wallin, H. 1989b. Habitat selection, reproduction and survival of two small carabid species on arable land: a comparison between Trechus secalis and Bembidion lampros II Holaret. Ecology, V.12, P.193-200.

240. Wallin, H., B.S. Ekbom, P. Hockmann, P. Schomberg, F. Weber. 1988.

241. Movements of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) in different habitats.th

242. Results from field tracing experiments // Proc. 18 Entom. Congr., Vancouver. Abstracts. P. 182.

243. Wallin, H., B.S. Ekbom. 1988. Movements of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal crops: a field tracing study // Oecologia, V.77, P.39-43.

244. Waseloh, R.M. 1993. Adult feeding affects fecundity of the predator, Calasoma sycophanta (Coleoptera, Carabidae) // Entomophaga, V.38 (4), P.435-439.

245. Wratten, S.D., C.F.G. Thomas. 1990. Farmscale spatial dynamics of predators and parasitoids in agricultural landscapes // In: R.G.H. Bunce, D.C.