Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная структура бактериопланктона и его роль в самоочищении малых озер Архангельской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная структура бактериопланктона и его роль в самоочищении малых озер Архангельской области"

На правах рукописи

0030542ТТ

ШИРОКОВА Людмила Сергеевна

ПРОСТРАНСТВЕННО - ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА БАКТЕРИОПЛАНКТОНА И ЕГО РОЛЬ В САМООЧИЩЕНИИ МАЛЫХ ОЗЕР АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2007

003054277

Работа выполнена в лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера УрО РАН

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Добродеева Лилия Константиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Новоселов Александр Павлович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лешко Юлия Васильевна

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита состоится 28 февраля 2007 г. в 16.00 час. на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru.

Адрес сайта Института: http: // www.ib.komisc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан 24 января 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук " А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема качества воды на сегодняшний день приобретает все большее значение в связи с возрастающим антропогенным воздействием на экосистемы водоемов. Для решения фундаментальных проблем экологии и прикладных вопросов рационального использования водных ресурсов необходимо изучение процессов самоочищения (Скурлатов, 1988; Оэ^ошпоу е1 а1., 1998; Алимов, 2000 и др.). В озерах мира сосредоточено более 176.4 тыс. км3 воды, в том числе 91.0 тыс. км3 пресной (Мировой водный баланс..., 1974). В России учтено 2.7 млн. озер, которые содержат 26.5 тыс. км3 воды. Подавляющее число озер в России (48% озерного фонда) относится к малым с площадью менее 1 км2 (Черняев, 1998). В Архангельской области 224 252 озера, среди которых преобладают малые (Козьмин, Шатова, 1997).

Воды малых озер наиболее четко отражают зональную, региональную и локальную специфики условий их формирования и те глобальные антропогенные процессы, которые происходят в последнее время в окружающей среде. Антропогенный фактор в глобальном масштабе, накладываясь на природные процессы, оказывает существенное влияние на них, стимулируя процессы эвтрофирования, закисления, а также обогащения вод токсичными микроэлементами даже в тех случаях, когда водные системы не подвергаются воздействию прямых стоков (Моисеенко и др., 2006).

В процессах формирования и регуляции качества воды, самоочищения водных экосистем участвуют практически все живые организмы. Микробоценоз водоемов служит основным звеном процессов самоочищения, подвергая деструкции не только автохтонные органические вещества, но и антропогенные соединения (Романенко, 1985). Учитывая слабую изученность экосистем малых озер области, несомненно, актуальным является изучение микробиологического аспекта процессов самоочищения, а также основных закономерностей развития и функционирования лимнических систем региона.

Целью настоящего исследования является изучение пространственно-временной структуры бактериопланктона и оценка его роли в процессах самоочищения Ротковецких озер (Святое, Узловское, Назаровское и Белое) в условиях различного антропогенного воздействия на их экосистемы.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить гидролого-гидрохимическое состояние Ротковецких озер;

2) исследовать структуру и сезонную динамику фито- и зоопланктонных сообществ;

3) выявить особенности суточной, сезонной, межгодовой динамики бактериопланктона, как основного фактора самоочищения;

4) изучить продукционно-деструкционные процессы Ротковецких озер, находящихся в условиях различного антропогенного воздействия.

Научная новизна. На основе комплексных исследований впервые дана гидролого-гидрохимическая, гидробиологическая и функциональная характеристика экосистем малых озер Архангельской области в районе геобиосферного стационара РАН «Ротковец». Впервые получены сведения о таксономической принадлежности и дана оценка разнообразия фито- и зоопланктонных сообществ озер Святое, Узловское, Назаровское и Белое, изучена их сезонная динамика, которая свидетельствует о естественном развитии и функционировании гидробиоценоза. Изучено влияние биологических ритмов на функционирование бактериопланктона (на примере суточной, сезонной и межгодовой динамики микробоценоза) малых озер среднетаежной подзоны. Выявлено активное участие бактериопланктона в процессах самоочищения Ротковецких озер. Получены данные об особенностях распространения различных эколого-трофических групп микробоценоза по акватории озера Святое в зависимости от степени воздействия биотических и абиотических факторов. Охарактеризована суточная динамика интенсивности фотосинтеза и деструкционных процессов в изученных озерах. Определена функциональная активность бактериопланктона, что позволило оценить роль бактерий в продукционно-деструкционных процессах озер Святое, Узловское и Белое. Установлено, что озера, подвергающиеся антропогенной нагрузке (оз. Святое, Узловское), характеризуются более высокой скоростью образования первичной продукции; деструкционные процессы протекают интенсивнее продукционных. Проведена оценка состояния процессов самоочищения в озерах и впервые получены представления о продуктивности малых озер региона.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в качестве базовой информации для мониторинговых исследований состояния изученных лимнических систем. Проведенная оценка экологической структуры микробоценоза исследованного района может служить критерием определения качества вод. Выявленные закономерности процессов самоочищения, скорости образования первичной продукции и деструкции органического вещества позволят прогнозировать изменение качества воды под влиянием хозяйственной деятельности человека, что весьма важно при планировании комплексного использования водных ресурсов на перспективу. Материалы диссертации могут быть применены при написании дипломных работ, для изучения разделов биологии и экологии средней школы и ВУЗов, а также для сравнительных исследований других регионов Севера.

Достоверность результатов. Достоверность научных положений и выводов обеспечены использованием обширных фактических материалов пятилетних экспедиционных работ автора и сотрудников лаборатории водных экосистем Института, объемом обработанного материала (810 проб), применением современных методов исследования и анализа.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Гидролого-гидрохимическая характеристика и структура планктонных сообществ Ротковецких озер свидетельствуют о естественном развитии и функционировании биотического и абиотического компонентов.

2. Характер динамики бактериопланктона Ротковецких озер, его функциональные характеристики указывают на активное участие бактериопланктона в процессах самоочищения водоемов; антропогенное воздействие на озеро Узловское и северную часть озера Святое вызывает увеличение гетеротрофной активности бактериопланктона.

Личный вклад автора. Автором сформулированы цель и задачи, подготовлена программа исследований. Отбор проб воды и гидролого-гидрохимические, микробиологические и гидробиологические анализы проведены лично автором совместно с сотрудниками лаборатории водных экосистем ИЭПС УрО РАН. Диссертантом проведен весь комплекс работ по обработке материалов, выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на научных конференциях: Международной молодежной «Экология - 2003» (Архангельск, 2003), Международной «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (Петрозаводск, 2004); Международной «Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий» (Архангельск, 2005), II Всероссийской «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), Международной «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006), а также на заседаниях лаборатории водных экосистем и Ученого Совета Института экологических проблем Севера УрО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в т.ч. две в журналах, входящих в перечень ВАК.

Структура диссертации. Работа изложена на 189 страницах машинописного текста, содержит 49 рисунков и 18 таблиц; состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложений. Список литературы включает 210 источников, из них 32 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Процессы самоочищения в водных экосистемах и роль бактериопланктона, как основного фактора деструкции органического вещества

Обобщены данные литературы о процессах самоочищения в водных экосистемах; проанализирована роль бактериопланктона в процессах самоочищения озер, роль биотического и абиотического компонентов в функционировании лимнических систем. Определен уровень влияния степени и характера хозяйственной освоенности водосборных площадей озер на функционирование экосистемы. Показано, что для выяснения роли

популяций отдельных видов или сообществ водных организмов в процессах самоочищения необходимо изучение их функциональных характеристик.

Глава 2. Материал и методика исследований

В главе рассмотрена степень изученности озер Архангельской области, представлена физико-географическая характеристика водосборного бассейна реки Онега, к которому относится район исследований, а также методы, использованные для изучения количественных и функциональных характеристик экосистем Ротковецких озер.

Ротковецкая группа озер находится в юго-западной части Архангельской области (широта 60°50'-60°53'Н долгота 39°30'-39°35'Е).

Объектом изучения являлась вода озер Святое, Узловское, Назаровское и Белое в районе геобиосферного стационара РАН «Ротковец». Проведен комплексный анализ 810 проб озерной воды в период с 2001 по 2006 гг. Схема расположения станций представлена на рисунке 1.

Выбор станций отбора проб обусловлен гидрологическими особенностями водоемов и антропогенным влиянием на водосбор. При изучении ярусной структуры озер учитывали их гидрологические особенности. На участках с полной гомотермией отбор проб воды для микробиологического и гидрохимического анализов производили только с поверхностного (с глубины 0.5 м) горизонта, на стратифицированных биотопах - эпилимниона и гиполимниона. Пробы воды отбирали в стерильные склянки (Руководство..., 1992) батометром Францева с соблюдением всех асептических правил отбора, время хранения проб не превышало 2 часов в переносном холодильнике.

Морфометрические характеристики озер получены по батиметрической съемке, проведенной в 2005-2006 гг. с помощью эхолота.

Для проведения химических анализов (определения концентрации биогенных элементов, растворенного кислорода, БПК5,) использованы стандартные методики (Руководство..., 1977; Методы..., 1988; Методика..., 1997а,б). Минерализацию определяли с помощью переносного кондуктометра, рН - переносного рН-метра.

Пробы зоопланктона обрабатывали счетно-весовым методом; для определения фитопланктона использовали метод фильтрации; выявление пигментов фитопланктона проводили в общем ацетоновом экстракте стандартным спектрофотометрическим методом (Руководство..., 1992). Определение общей численности (Ыб), времени удвоения, биомассы (Вб) и размеров клеток бактериопланктона вели по общепринятым методикам (Родина, 1965; Кузнецов, Дубинина, 1989).

Рис, 1. Карта-схема станций отбора проб воды в Ротковецких озерах (1-13 - номера станций).

Культивирование микроорганизмов проводили на средах: сухой питательный агар (ПА) для эвтрофов при температурных режимах +37°С, +20°С и +4°С; Горбенко (ПА:10) для факу л ьтативн о-о лиготрофных и олиготрофных бактерий при температурных режимах +20°С и +4°С (Методические.,., 2001). Для определения бактерий группы кишечных палочек использовали среды Эндо и МакКонки; дрож же подобных грибов -Сабуро. Численность фенолокисляющих бактерий определяли методом предельных разведений на жидкой питательной среде Егоровой; количество факультативно-анаэробных бактерий - методом предельных разведений на тиогликолевой среде с последующим добавлением вазелинового масла (Унифицированные,.., 1985; Руководство..,, 1992; Медицинская микробиология, 1999).

Исследования интенсивности продукционно-деструкционных процессов, дыхания бактериопланктона проводили в кислородной модификации в 2005-2006 гг. (Руководство..., 1992).

Биологическое разнообразие планктонных сообществ оценивали с помощью индексов видового богатства Шеннона-Уивера (Н'), Маргалефа (DMg) и доминирования - Бергера-Паркера (DB-p) и Симпсона (D$m) (Мэггаран, 1992). Закономерности пространственного распределения бактериопланктона исследовали на основе кластерного анализа. Связь компонентов микробоценоза с факторами среды оценивали на основе корреляционного анализа.

Статистическую обработку вели с применением пакета программ ЕхсеГ97, SPSS 11.0, вычисляя среднее арифметическое значение, медиану, квартили, ошибку среднего, стандартное отклонение, коэффициент корреляции, критерий Стьюдента. Построение графиков и диаграмм осуществляли с помощью стандартных программ ЕхсеГ97, Grapher'3. Расчет индексов разнообразия и сходства осуществляли в программе Biodiv (Baev, Penev, 1993). Кластерный анализ данных выполнен с помощью программы Statistica 5.0 (Дэвис, 1990; Боровиков, Боровиков, 1998). Построение батиметрических карт, расчет площади и объема озер выполняли с помощью программы Surfer 7.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Глава 3. Гидролого-гидрохимическая характеристика Ро гковецких

озер

Степень воздействия на экосистемы Ротковецких озер различна. Северная часть озера Святого подвергается антропогенному воздействию в виде хозяйственно-бытовых стоков и отходов деятельности маслозавода. Озеро Узловское, вследствие минимальной площади акватории и максимального водосборного бассейна, в большей степени подвергается антропогенному воздействию. Озера Назаровское и Белое, непосредственно связанные между собой, практически не испытывают негативного влияния деятельности человека.

Наиболее крупным, глубоким и сложным в морфометрическом отношении является озеро Святое. Озеро Узловское имеет значительную глубину при наименьшей площади водного зеркала из рассматриваемых озер. Назаровское и Белое озера характеризуются относительно однородным распределением глубин с некоторым увеличением их к центральной части котловин. В таблице 1 приведены морфометрические характеристики озер. Среднегодовой объем стока вод составляет для Святого озера 4.6 его объема, для Узловского - 135, Белого - 27, Назаровского - 21 соответственно своих объемов. Более 50% годового стока приходится на май и июнь.

Таблица 1

Основные морфометрические характеристики исследуемых озер _Ротковецкой группы_

Характеристики Озеро

Святое Узловское Белое Назаровское

Длина, км 4.30 0.56 1.30 1.86

Наибольшая ширина, км 0.93 0.31 0.22 0.33

Средняя глубина, м 3.60 2.90 2.00 1.80

Наибольшая глубина, м 16.0 7.8 3.7 4.5

Длина береговой линии, км 12.86 1.50 3.07 4.12

Площадь, км2 2.110 0.133 0.165 0.325

Объем, км3 0.007490 0.000333 0.000337 0.000520

Площадь водосбора, км2 125.0 162.0 32.8 40.3

Отношение площадей озера и водосбора 0.0169 0.0008 0.005 0.0081

Среднегодовой сток с водосбора, км3 0.03445 0.04482 0.00906 0.01115

Отношение объемов озера и стока с водосбора 0.217 0.0074 0.0372 0.0466

Прогрев вод в летний период в озерах происходит при слабой или неустойчивой стратификации. Наибольший запас тепла донных отложений происходит в более мелких озерах, в конце зимы воды этих озер обладают большим теплозапасом.

В результате исследований установлено, что воды озер Святое, Узловское, Назаровское и Белое относятся к среднеминерализованным, гидрокарбонатного класса кальциевой группы.

Кислородный режим их является благоприятным для функционирования гидробионтов экосистем. Ротковецкие озера характеризуются более высокими концентрациями биогенных элементов в придонном горизонте по сравнению с поверхностным, что обусловлено процессами минерализации растительных остатков и активными процессами химического обмена, происходящими на границе водораздела вода-дно (слой иловых масс) и оказывающими существенное влияние на состав озерной воды, в частности, в придонном горизонте. Озеро Узловское, подвергающееся антропогенному прессингу, характеризуется более высоким содержанием биогенных элементов в поверхностном горизонте (табл. 2).

В сезонной динамике гидрохимических показателей наблюдается накопление биогенных элементов зимой, в условиях подледного режима и снижение их содержания в течение вегетационного периода.

Таблица 2

Изменчивость гидрохимических показателей в Ротковецких озерах

горизонт Показатель

pH мин-я, мг/л 02, мг/л БПК5, мг/л РОД мкг/л Р0бш, мкг/л

озеро Святое

П 6 8-8 2 80 0-202 0 6 68-11.47 0 21-3 86 1 25-33.73 14 21-78.12

7.4+0 1 126 2±3 8 9 22±0 31 1 39±0.И 14.58¿5.12 41.26±3.89

Д 7.0-79 80 0-352.0 4 65-11 19 0 49-4 04 2 93-103 86 17.56-113.70

7.4±0.1 144.9±10.8 8 99±0.44 1.61±0.25 20.85±5.10 46.01±9 15

озеро Узловское

П 6 8-7.8 85 0-200 0 6 57-10 47 0.40-1.69 1 25-103 90 15 47-115 40

7 4±0 2 138.4±9 5 8 44±0.52 1.05*0.11 27.59±36.12 47.12±6 23

д 7 0-7 9 82 4-202 0 3.57-12 53 0 90-2 03 0 01-66 04 30 51-53 50

7.3±0 1 158.9±14 8 7 92±1 23 1.22±0.17 21.77±9 38 42.35±6 65

озеро Назаровское

П 7.2-7.9 92.0-268.0 6 64—11 19 0.64-1 77 0.84-29 29 13 79-138 78

7 6±0 1 154 6±8.8 8 52±0 43 0 98±0 11 10 92±2 56 54.33±15.12

д 7.1-7 8 132 8-326 0 411-11 17 0 62-3 03 2 09-34 62 15 47-80.67

7.5±0 2 194 7±34 4 7.79±1 15 1.26±0 59 14 87±6 75 26 65±13 33

озеро Белое

П 7 3-7 8 114 9-300 0 6 28-11 05 0 16-3 00 3 76-25 10 20 06-78.58

7 7±0 3 197.5±30 2 8 09±0.52 1 09±0.32 116U2 89 50 04±10 44

Д 6.9-8 0 110.7-294 0 2 82-11 05 0 38-4 13 3 34-149 13 15.47-160 70

7 6±0 2 176 1±19 6 7.63±0 95 2 21±0.62 29 15±17.58 54.24*22.15

Примечание: в числителе - минимальные и максимальные значения; в знаменателе - средние значения с ошибкой (П - поверхностный горизонт; Д - придонный горизонт).

Озера характеризуются снижением содержания кислорода, увеличением минерализации в зимний период. Весной вследствие поступления аллохтонного органического вещества происходит увеличение содержания биогенных элементов. Летний период характеризуется дальнейшим повышением минерализации воды, содержания фосфатов.

Глава 4. Структура планктонных сообществ Ротковецких озер

В главе представлены данные о количественном и качественном анализе планктонных сообществ Ротковецких озер, находящихся в условиях различной степени антропогенного прессинга.

В зоопланктонных сообществах озер Святое, Узловское, Назаровское, Белое определено 10 родов, относящихся к коловраткам (pp. Asplanchna Gosse 1850, Keratella Bory de St. Vincent 1822, Trichocerca Lamarck 1801, Brachionns Pallas 1766); ветвистоусым рачкам (pp. Bosmina Baird 1850, Daphnia O.F. Müller 1785, Diaphanosoma Fischer 1860); веслоногим рачкам (Acantocyclops Kieffer 1927, Cyclops O.F. Muller 1776, Canthocamptus Westwood 1836). Зоопланктон озера Святое представлен 9 родами, Узловское - 7 родами, Назаровское - 8 родами и Белое - 7 родами. Озера характеризуются одинаковыми доминирующими родами в зависимости от сезона. Так, в весенний период в Ротковецких озерах доминируют личиночные стадии Copepoda - науплии, летом - p. Cyclops, в

осенний период - p. Keratella. Максимальными показателями общей численности и биомассы характеризуется озеро Узловское, минимальными - Белое. По сезонам наибольшие значения отмечены в летний период, наименьшие - в весенний. Количественная и качественная структура зоопланктонных сообществ Ротковецких озер характеризуется естественным развитием и зависит от сезонного фактора.

Весенне-летний фитопланктон Ротковецких озер представлен 22 видами. Встречаются в основном диатомовые (10 видов), зеленые (6 видов), золотистые (1 вид) и динофитовые (1 вид) водоросли и цианобактерии (4 вида). Фитопланктон озера Святое представлен 18 видами, Узловское - 7 видами, Назаровское — 7 видами и Белое - И видами соответственно. Доминирующим видом в летний период в озерах Святое, Узловское и Назаровское является Asterionella formosa Hassal 1850, в озере Белое - Nitzschia acicularis (Kiitzing) W. Smith 1853. Массовыми видами в Ротковецких озерах выступали Melosira granulata (Ehrenberg) Ralfs 1861 и Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg 1832. В целом, фитопланктон представлен видами, характерными для водных экосистем Северо-Запада Европейской части России (Никулина, 1975; Гецен, 1985; Чекрыжева, 1990). Гидробиологические показатели свидетельствуют о естественном развитии и функционировании планктонных сообществ Ротковецких озер.

Глава 5. Влияние биологических ритмов на активность бактериопланктона, самоочистительную способность Ротковецких

озер

В главе представлены данные о суточной, сезонной и межгодовой динамике бактериопланктона.

Изучение суточной динамики компонентов микробоценоза проводили на стратифицированной станции озера Святое в летний период 2004 г. Исследовались взаимосвязи показателей бактериопланктона эпи- и гиполимниона с температурой, pH, минерализацией, растворенным кислородом, биогенными элементами.

В целом, концентрация эколого-трофических групп микроорганизмов была выше в эпилимнионе. В структуре микробоценоза превалируют факультативные олиготрофы (20°С), максимум которых выявлен в 19 часов как в поверхностном, так и в придонном горизонтах (1840 и 1450 КОЕ/мл соответственно). Содержание эвтрофов (20°С) также возрастает в течение всего дня до 16 часов включительно, в эпилимнионе содержание данной группы выше, что свидетельствует об усилении процессов разложения органического вещества; к 19 часам происходит стабилизация данного показателя (1515 КОЕ/мл), после чего в поверхностном горизонте выявлено снижение содержания эвтрофов, в то время как в придонных слоях значение численности в течение 9 часов оставалось практически на одном уровне. Олиготрофные бактерии достигли своего максимума к 22 часам, содержание их составило 1090 КОЕ/мл в эпилимнионе и 1000 КОЕ/мл в гиполимнионе.

В суточной динамике бактериопланктона, одного из основных факторов самоочищения озера Святое, выявлена взаимосвязь с основными абиотическими факторами (температурой, рН, растворенным кислородом, фосфатами), обеспечивающими его максимальную активность (табл. 3).

Таблица 3

Коэффициенты парной корреляции Пирсона бактериопланктона с абиотическими факторами (числитель - эпилимнион, знаменатель -

гиполимнион)

Компоненты микробоценоза г (коэффициент корреляции)

Температура рн Растворенный 02 Фосфаты (роЛ

Эвтрофные бактерии (20°С) 0.763* -0.208 0.663* 0.164 0.748* -0.297 0 309 0.142

Факультативно-олиготрофные бактерии (20°С) 0.151 -0 070 0.111 0.165 0.741* -0.376 -0.101 -0.232

Общая численность бактериопланктона 0.776* -0.148 0.817** 0.113 0.767* -0.449 0.599* -0.205

Биомасса бактериопланктона 0.589* -0.260 0.656* -0.127 0.804* -0.551 0.264 -0 119

* - р (уровень значимости) < 0.05; ** - р < 0.01.

В сезонной динамике бактериопланктона Ротковецких озер установлены заметные различия в состоянии бактериопланктона Ротковецких озер в подледный период и период открытой воды. Минимальные показатели общей численности (медианные значения) в поверхностном горизонте зимой в озере Святое составили 1.93 млн. кл/мл, Узловское 1.43 млн. кл/мл; максимальные - летом: в озере Святое 2.97 млн. кл/мл, а в озерах Узловское, Назаровское, Белое осенью (4.18, 2.98, 3.68 млн. кл/мл соответственно). В период открытой воды, при увеличении концентрации органических веществ и температуры воды, общее численность, биомасса, концентрация различных эколого-трофических групп бактериопланктона, по сравнению с зимой, увеличивается. Интенсификация микробиологических процессов затрагивает как поверхностные, так и придонные слои.

Бактериопланктон первым реагирует на изменение условий в водоеме, в связи с этим, исследования микробоценоза в межгодовом аспекте имеют немаловажное значение.

Результаты указывают на стабильный уровень содержания эвтрофного бактериопланктона (37°С) в поверхностном горизонте озера Святое во все периоды исследований. Показатели содержания эвтрофов (20°С) варьируют в зависимости от года, в целом, значения концентраций данной группы превышают таковые эвтрофного бактериопланктона (37°С). Медианные значения динамики факультативных олиготрофов в зависимости от года указывают на тенденцию увеличения численности

данной группы в поверхностном и придонном горизонтах в 2004 году по сравнению с 2003 годом и последующим снижением в 2005 году (170 и 120 КОЕ/мл, 876 и 965 КОЕ/мл, 685 и 700 КОЕ/мл в поверхностном и придонном горизонтах в 2003-2005 гг. соответственно) (рис. 2).

I а

8 о «■як

S Й Г

В z |

II

ГПрПг *

¡20021Й003 2004

п д.

2005

Гол

II

§ i Я Р

Гол

Рис. 2. Межгодорая динамика эвтрофного (37°С) - (А), эвтрофного (20°С) -(Б) и факультативно-олиготрофного (20"С) - (В) бактериопланктона озера Святое (П - поверхностный горизонт, Д - придонный горизонт).

Кластерный анализ пространственной неоднородности количественного содержания различных э кол о го-трофических групп бактериопланктонного сообщества озера Святое достоверно показал различные условия биотопов экосистемы озера в зависимости от степени воздействия антропогенного и природного факторов (рис. 3). Так, первая группа кластеров, включающая в себя станцию 6 (поверхностный и придонный горизонты), максимально отличается от придонных горизонтов станции 1 и 2. Различие биотопов (станции 1, 2 и 6), расположенных в южной и северной частях озера соответственно, обусловлено разной степенью антропогенной нагрузки. Станция 6 подвержена воздействию деятельности маслозавода и максимальной концентрации населения на водосборной площади данной части озера. Вторая группа кластеров объединяет поверхностные горизонты станций №№ 1-5, не испытывающих антропогенного влияния.

1 дно

2 дно

1 пов

2 пов

5 пов

4 пов

3 пов

6 дно

б пов

О 500 1000 1500 2000 2500 3000

Евклидово расстояние

Рис. 3. Дендрограмма кластерного анализа пространственной неоднородности бактериопланктона озера Святое (1-6 - номера станций; пов — поверхностный горизонт, дно - придонный горизонт).

Изучение численности представителей бактерий группы кишечной палочки и дрожжеподобных грибов указывает на загрязнение северной части экосистемы озера хозяйственно-фекальными стоками и отходами производства маслозавода (озеро Святое), увеличившимися в 2004 году; концентрации данных сообществ в придонном горизонте, наряду с поверхностным, свидетельствуют об аккумуляции загрязнителей.

Межгодовая динамика бактериопланктона озер Назаровское и Белое, имеющих схожую гидрологическую характеристику и практически не подвергающихся антропогенному воздействию, выявила активное участие гетеротрофного бактериопланктона в процессах самоочищения во все периоды исследований.

Таким образом, на распределение бактериопланктона в изученных озерах оказывают влияние структура водоема и антропогенный прессинг. По особенностям вертикального распределения бактериопланктона, воздействию сезонного фактора на функционирование микробных сообществ на различных горизонтах выявлены сходства экосистем озер Святое и Узловское в силу непосредственной связи и наличия антропогенного воздействия; экосистем озер Назаровское и Белое вследствие связи, гидрологических особенностей и естественным функционированием экосистем, обусловленньм воздействием непосредственно природных циклических явлений.

Глава 6. Интенсивность продукционно-деструкционных процессов как показатель самоочищения вод в Ротковецких озерах

В озерах Святое, Узловское, Белое наблюдали сходную сезонную динамику интенсивности образования первичной продукции.

Максимальные значения первичной продукции в Ротковецких озерах зафиксированы в период массового развития фитопланктона, когда условия освещения и температуры воды наиболее благоприятны для протекания процессов фотосинтеза. В весенний и осенний периоды интенсивность образования первичной продукции снижается. Пигментный индекс, отражающий соотношение в фитопланктоне каротиноидов и хлорофилла «а», варьирующий в пределах 1.01-1.18, свидетельствует о благополучном состоянии фитопланктона в весенне-летний период. Величины первичной продукции, близкие к нулю, отмечены в условиях подледного режима, когда подо льдом и покрывающим его слоем снега фотосинтез планктона практически прекращается.

Вертикальное распределение величин первичной продукции и деструкции органического вещества обусловлено интенсивностью освещения, прозрачностью и гидрологическими особенностями озер. Значения прозрачности Ротковецких озер варьировали в пределах 1.252.80 м в разные сезоны периода открытой воды. В фотическом слое отмечено некоторое уменьшение значений температуры и рН воды с глубиной, минерализация воды изменялась в незначительной степени. Наряду с незначительной глубиной трофогенного слоя, обусловленной изменчивостью температуры воды и освещенности с глубиной, отмечены довольно высокие показатели первичной продукции - 1102,355.5,182.3 мг С/(м2хсут) в озерах Святое, Узловское и Белое соответственно. Как показывает рисунок 4, в озерах отмечается тенденция усиления деструкционных процессов с глубиной, которая наиболее ярко выражена в озере Узловское.

Изучение взаимосвязей между показателями валовой первичной продукции (ВП), деструкции органического вещества (ДОВ) и чистой первичной продукции (41111) Ротковецких озер и основными абиотическими факторами среды (температурой, рН, минерализацией воды), выявило положительные корреляционные зависимости валовой первичной продукции с температурой и рН воды (г=0.598; г=0.729 соответственно, р<0.01); чистой первичной продукции с температурой воды (г=0.730, р<0.01).

Результаты пяти экспозиций в течение суток указывают на наиболее интенсивное образование первичной продукции в период с 15.00-19.00 час (1488 мг С/(м2хсут)), что обусловлено благоприятными факторами, влияющими на продукционные процессы.

Показатели деструкции ОВ планктоном минимальны в утренние часы (73 мг С/(м2хсут), затем отмечено повышение значений (576 мг С/(м2хсут) в период с 15.00-19.00 часов за счет интенсификации микробиологических процессов). До полуночи отмечен спад скорости деструкционных процессов, после чего в период с 00.00-8.00 часов зафиксирован максимум показателей ДОВ (826 мг С/(м2хсут)) наряду с отсутствием продукционных процессов.

П (2) И Д (1) ОБ, мг С л-1 сут"1 П (2) И Д (1) ОВ, мг С л"1 суг1

О 0 1 02 03 04 О 01 02 03 04 05

П (2) И Д (1) ОВ, мг С л"1 суг1

озеро Белое

Рис. 4. Распределение величин валовой первичной продукции (П) - 2 и деструкции (Д) - 1 органического вещества (ОВ) в толще воды фотического слоя Ротковецких озер (август 2006 г.).

По трофическому статусу Ротковецкие озера можно определить как мезотрофные. Интенсивность размножения бактериопланктона Ротковецких озер была максимальной в летний период (время генерации в оз. Святое составило 25 часов, оз. Узловское - 18 часов, оз. Белое - 31 час), осенью наблюдается снижение скорости размножения за счет повышения времени генерации, обусловленное сезонным охлаждением вод (оз. Святое - 48 часов, оз. Узловское - 37 часов, оз. Белое - 49 часов). По интенсивности дыхания бактерий можно судить об интенсивности процессов минерализации, что, в свою очередь характеризует самоочистительную способность озер (Драбкова, 1981). Вклад бактериопланктона в деструкционные процессы в Ротковецких озерах в среднем составляет 60-63%, что говорит о преобладающей роли бактериопланктона в процессах деструкции органического вещества, об активном участии данного сообщества в процессах самоочищения озер.

выводы

1. Озера в районе геобиосферного стационара РАН «Ротковец» относятся к разряду среднеминерализованных, гидрокарбонатных кальциевой группы, что обусловлено составом коренных карбонатных пород; гидролого-гидрохимические особенности оказывают первостепенное влияние на функционирование биоценозов озерных экосистем.

2. Функционирование планктонных сообществ Ротковецких озер характеризуется естественными процессами развития: в сезонной динамике зоо- и фитопланктона максимум развития выявлен в период открытой воды; таксономическая структура сообществ является типичной для водных экосистем Северо-Запада Европейской части России.

3. Для показателей общей численности, биомассы и различных эколого-трофических групп бактериопланктона озера Святое характерен четко выраженный суточный цикл; суточная динамика компонентов бактериопланктона положительно коррелирует с изменчивостью температуры, pH, содержания растворенного кислорода в воде.

4. Сезонная и межгодовая динамика бактериопланктона озер Святое и Узловское, Назаровское и Белое обусловлены особенностями гидрологического режима и степенью антропогенной нагрузки на водосборный бассейн и непосредственно на водоем.

5. Лимнические системы, подвергающиеся антропогенной нагрузке (оз. Святое, Узловское), характеризуются более высокими значениями первичной продукции; в озере Узловское, в большей степени подвергающемуся антропогенному прессингу при минимальной площади акватории водоема и максимальной территории водосбора, деструкционные процессы протекают интенсивнее продукционных.

6. В воде изученных озер доля бактериальной деструкции от общего ее уровня составляла 60-63%, что указывает на активное участие бактериопланктона Ротковецких озер в процессах самоочищения водоемов.

7. Абсолютные величины первичной продукции и деструкции органического вещества, количественных и функциональных характеристик бактериопланктона определяют водную среду Ротковецких озер как стабильно мезотрофную.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Широкова JI.C., Кузнецова В.М. Микробиологические исследования водных экосистем Коношского района Архангельской области // Тезисы молодежной международной конференции «Экология - 2003». Архангельск: Инт экологических проблем Севера УрО РАН, 2003. С. 84-85.

2. Широкова JI.C, Махнович Н.М., Добродеева Л.К. Перспективы изучения озер Коношского района на примере экосистемы озера Святое // Экология человека. 2004. Т. 2. № 4. С. 277-280. '

3. Махнович Н.М., Широкова Л.С., Воробьева Т-Я., Забелина С.А. Состояние ихтиофауны и микробиоценоза озера Святое // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря. Материалы IX международной конференции. Петрозаводск, 2004. С. 224-226.

4. Широкова Л.С., Воробьева Т.Я., Забелина С.А. Особенности функционирования микробоценоза экосистемы озера Святое Коношского района // Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы. Материалы докл. науч. конф. Архангельск: ПомГУ, 2004. С. 303-305.

5. Широкова Л.С., Воробьева ТЛ., Забелина С.А Структура бактериопланктона озера Святое Ротковецкой .озерно-речной системы // Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Тезисы докладов на Международной научной конференции. Санкт-Петербург, 2005. С. 117.

6. Забелина С.А., Широкова Л.С., Воробьева Т-Я., Морева О.Ю. Характеристика гетеротрофного микробного сообщества системы озер геобиосферного стационара «Ротковец» // Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Тезисы докладов на Международной научной конференции. Санкт-Петербург, 2005. С. 40.

7. Тарасова H.A., Широкова Л.С., Махнович Н.М., Воробьева Т.Я., Забелина С.А. Структура планктонных сообществ системы Ротковецких озер // Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Тезисы докладов на Международной научной конференции. Санкт-Петербург, 2005. С. 107.

8. Широкова Л.С. К вопросу о структуре бактериопланктона в малых озерах бассейна Белого моря // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сборник материалов IV Международной конференции. Ч. 2. Вологда, 2005. С. 256-258.

9. Широкова Л.С., Махнович Н.М., Воробьева Т.Я., Забелина С.А., Морева О.Ю. Характеристика планктонных сообществ Ротковецкой озерно-речной системы // Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Труды международной конференции Санкт-Петербург, 2005. С. 227-233.

Ю.Широкова Л.С. Структура бактериопланктона озера Святое (Бассейн Белого моря) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Map. гос. унт. 2006. С. 223-224.

П.Широкова Л.С., Добродеева Л.К Роль бактериопланктона в процессах самоочищения Ротковецких озер (Коношский район) // Вестник Поморского университета. Серия естественные и точные науки. 2006. № 1(9). С. 115-122.

12. Широкова Л.С. Планктонные сообщества как биоиндикаторы состояния экосистем Ротковецких озер // Биоиндикация в экологическом мониторинге пресноводных экосистем. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2006. С. 166.

Подписано в печать 20.12.2006. Формат 60x84 1/16. Бумага писчая. Тираж 100 экз. Объем 1,0 п. л. Заказ № 6

Издательский центр ПТУ 163002, Архангельск, пр. Ломоносова, 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Широкова, Людмила Сергеевна

Введение

Глава 1. Процессы самоочищения в водных экосистемах и роль бактериопланктона как основного фактора деструкции органического вещества

1.1. Самоочищение водных экосистем

1.2. Роль микробоценоза в процессах самоочищения озер

1.3. Роль биотического и абиотического компонентов в функционировании лимнической экосистемы

1.4. Влияние степени и характера хозяйственной освоенности водосборов малых озер на функционирование водной экосистемы

Глава 2. Материал и методика исследований

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1.1. Характеристика лимнических систем Архангельской области

2.1.2. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика водосборного бассейна реки Онеги

2.2. Методики исследований

2.2.1. Методика отбора проб

2.2.2. Культивирование микроорганизмов на средах

2.2.3. Методики лабораторного определения количественных и качественных показателей бактерио-, фито- и зоопланктона

2.2.4. Методика определения первичной продукции и деструкции органического вещества

2.2.5. Методики определения функциональных характеристик бактериопланктона

2.2.6. Статистическая обработка данных

Глава 3. Гидролого-гидрохимическая характеристика Ротковецких

3.1. Гидрологическая характеристика Ротковецких озер

3.2. Гидрохимическая характеристика Ротковецких озер

Глава 4. Структура планктонных сообществ Ротковецких озер

4.1. Характеристика зоопланктонных сообществ Ротковецких озер

4.2. Характеристика фитопланктонных сообществ Ротковецких озер

Глава 5. Влияние биологических ритмов на активность бактериопланктона, самоочистительную способность Ротковецких

5.1. Суточная динамика бактериопланктона в лимнических системах на примере озера Святое)

5.2. Характеристика сезонной динамики бактериопланктона озер Святое, Узловское, Назаровское и Белое

5.3. Межгодовая изменчивость бактериопланктона озер Святое, Узловское, Назаровское и Белое

Глава 6. Интенсивность продукционно-деструкционных процессов как показатель самоочищения вод в Ротковецких озерах

6.1. Первичная продукция и деструкция органического вещества в озерах Святое, Узловское и Белое

6.2. Функциональные характеристики бактериопланктона 147 Заключение 152 Выводы 158 Список литературы 160 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная структура бактериопланктона и его роль в самоочищении малых озер Архангельской области"

Актуальность темы. Проблема качества воды на сегодняшний день приобретает все большее значение в связи с возрастающим антропогенным воздействием на экосистемы водоемов. Для решения фундаментальных проблем экологии и прикладных вопросов рационального использования водных ресурсов необходимо изучение процессов самоочищения (Скурлатов, 1988; Ostroumov et al., 1998; Алимов, 2000; и др.). В озерах мира сосредоточено более 176.4 тыс. км3 воды, в том числе 91.0 тыс. км3 пресной (Мировой водный баланс., 1974). В России учтено 2.7 млн. озер, которые содержат 26.5 тыс. км воды. Подавляющее число озер в России (48% озерного фонда) относится к малым с площадью менее 1 км2 (Черняев, 1998). В Архангельской области 224 252 озера, среди которых преобладают малые (Козьмин, Шатова, 1997).

Воды малых озер наиболее четко отражают зональную, региональную и локальную специфики условий их формирования и те глобальные антропогенные процессы, которые происходят в последнее время в окружающей среде. Антропогенный фактор в глобальном масштабе, накладываясь на природные процессы, оказывает существенное влияние на них, стимулируя процессы эвтрофирования, закисления, а также обогащения вод токсичными микроэлементами даже в тех случаях, когда водные системы не подвергаются воздействию прямых стоков (Моисеенко и др., 2006).

В процессах формирования и регуляции качества воды, самоочищения водных экосистем участвуют практически все живые организмы. Микробоценоз водоемов служит основным звеном процессов самоочищения, подвергая деструкции не только автохтонные органические вещества, но и антропогенные соединения (Романенко, 1985). Учитывая слабую изученность экосистем малых озер области, несомненно, актуальным является изучение микробиологического аспекта процессов самоочищения, а также основных закономерностей развития и функционирования лимнических систем региона.

Целью настоящего исследования является изучение пространственно-временной структуры бактериопланктона и оценка его роли в процессах самоочищения Ротковецких озер (Святое, Узловское, Назаровское и Белое) в условиях различного антропогенного воздействия на их экосистемы.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить гидролого-гидрохимическое состояние Ротковецких озер;

2) исследовать структуру и сезонную динамику фито- и зоопланктонных сообществ;

3) выявить особенности суточной, сезонной, межгодовой динамики бактериопланктона, как основного фактора самоочищения;

4) изучить продукционно-деструкционные процессы Ротковецких озер, находящихся в условиях различного антропогенного воздействия.

Научная новизна. На основе комплексных исследований впервые дана гидролого-гидрохимическая, гидробиологическая и функциональная характеристика экосистем малых озер Архангельской области в районе геобиосферного стационара РАН «Ротковец». Впервые получены сведения о таксономической принадлежности и дана оценка разнообразия фито- и зоопланктонных сообществ озер Святое, Узловское, Назаровское и Белое, изучена их сезонная динамика, которая свидетельствует о естественном развитии и функционировании гидробиоценоза. Изучено влияние биологических ритмов на функционирование бактериопланктона (на примере суточной, сезонной и межгодовой динамики микробоценоза) малых озер среднетаежной подзоны. Выявлено активное участие бактериопланктона в процессах самоочищения Ротковецких озер. Получены данные об особенностях распространения различных эколого-трофических групп микробоценоза по акватории озера Святое в зависимости от степени воздействия биотических и абиотических факторов. Охарактеризована суточная динамика интенсивности фотосинтеза и деструкционных процессов в изученных озерах. Определена функциональная активность бактериопланктона, что позволило оценить роль бактерий в продукционно-деструкционных процессах озер Святое, Узловское и Белое. Установлено, что озера, подвергающиеся антропогенной нагрузке (оз. Святое, Узловское), характеризуются более высокой скоростью образования первичной продукции; деструкционные процессы протекают интенсивнее продукционных. Проведена оценка состояния процессов самоочищения в озерах и впервые получены представления о продуктивности малых озер региона.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в качестве базовой информации для мониторинговых исследований состояния изученных лимнических систем. Проведенная оценка экологической структуры микробоценоза исследованного района может служить критерием определения качества вод. Выявленные закономерности процессов самоочищения, скорости образования первичной продукции и деструкции органического вещества позволят прогнозировать изменение качества воды под влиянием хозяйственной деятельности человека, что весьма важно при планировании комплексного использования водных ресурсов на перспективу. Материалы диссертации могут быть применены при написании дипломных работ, для изучения разделов биологии и экологии средней школы и ВУЗов, а также для сравнительных исследований других регионов Севера.

Личный вклад автора. Автором сформулированы цель и задачи, подготовлена программа исследований. Отбор проб воды и гидролого-гидрохимические, микробиологические и гидробиологические анализы проведены лично автором совместно с сотрудниками лаборатории водных экосистем ИЭПС УрО РАН. Диссертантом проведен весь комплекс работ по обработке материалов, выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

Достоверность результатов. Достоверность научных положений и выводов обеспечены использованием обширных фактических материалов пятилетних экспедиционных работ автора и сотрудников лаборатории водных экосистем Института, объемом обработанного материала (810 проб), применением современных методов исследования и анализа.

Основные положения, выносимые на защиту

1 Гидролого-гидрохимическая характеристика и структура планктонных сообществ Ротковецких озер свидетельствуют о естественном развитии и функционировании биотического и абиотического компонентов.

2. Характер динамики бактериопланктона Ротковецких озер, его функциональные характеристики указывают на активное участие бактериопланктона в процессах самоочищения водоемов; антропогенное воздействие на озеро Узловское и северную часть озера Святое вызывает увеличение гетеротрофной активности бактериопланктона.

Организация исследований. Работа выполнена в лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера УрО РАН. Первичная обработка полевого материала проводилась на базе геобиосферного стационара РАН «Ротковец» (Коношский р-н Архангельской области). Аналитические исследования проводились на базе бактериологической лаборатории ФГУ СМЦ им. Н.А. Семашко «Росздрава » (г. Архангельск). Данные за 2001-2006 гг., изложенные в главах экспериментальной части, получены в процессе выполнения плановых тем ФНИР «Основные факторы и процессы, влияющие на функционирование прибрежных экосистем окраинных морей Арктики (Белого и Баренцева)» (2001-2005 гг., № гос. регистрации 01.200.1 12077); «Состояние водных экосистем в условиях современного изменения климата Арктики» (2006-2008, № гос. регистрации 01.2.006.06970). Архивные данные по температуре воздуха за многолетний период предоставлены Архангельским Центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды с региональными функциями.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Президиума Уральского отделения РАН - проект «Сравнительная характеристика водоемов Ротковецкой озерно-речной системы» (2005 г.); Администрации Архангельской области - проект № 03-30 «Роль бактериопланктона в процессах самоочищения Ротковецких озер» (2006 г.); Фонда содействия отечественной науке по конкурсу «Аспиранты РАН» по направлению «Биология» (2006 г.).

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на научных конференциях: Международной молодежной «Экология - 2003» (Архангельск, 2003), Международной «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (Петрозаводск, 2004); Международной «Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий» (Архангельск, 2005), II Всероссийской «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), Международной «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006), а также на заседаниях лаборатории водных экосистем и Ученого Совета Института экологических проблем Севера УрО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в т.ч. две в журналах, входящих в перечень ВАК.

Структура диссертации. Работа изложена на 189 страницах машинописного текста, содержит 49 рисунков и 18 таблиц; состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложений. Список литературы включает 210 источников, из них 32 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Широкова, Людмила Сергеевна

выводы

1. Озера в районе геобиосферного стационара РАН «Ротковец» относятся к разряду среднеминерализованных, гидрокарбонатных кальциевой группы, что обусловлено составом коренных карбонатных пород; гидролого-гидрохимические особенности оказывают первостепенное влияние на функционирование биоценозов озерных экосистем.

2. Функционирование планктонных сообществ Ротковецких озер характеризуется естественными процессами развития: в сезонной динамике зоо- и фитопланктона максимум развития выявлен в период открытой воды; таксономическая структура сообществ является типичной для водных экосистем Северо-Запада Европейской части России.

3. Для показателей общей численности, биомассы и различных эколого-трофических групп бактериопланктона озера Святое характерен четко выраженный суточный цикл; суточная динамика компонентов бактериопланктона положительно коррелирует с изменчивостью температуры, рН, содержания растворенного кислорода в воде.

4. Сезонная и межгодовая динамика бактериопланктона озер Святое и Узловское, Назаровское и Белое обусловлены особенностями гидрологического режима и степенью антропогенной нагрузки на водосборный бассейн и непосредственно на водоем.

5. Лимнические системы, подвергающиеся антропогенной нагрузке (оз. Святое, Узловское), характеризуются более высокими значениями первичной продукции; в озере Узловское, в большей степени подвергающемуся антропогенному прессингу при минимальной площади акватории водоема и максимальной территории водосбора, деструкционные процессы протекают интенсивнее продукционных.

6. В воде изученных озер доля бактериальной деструкции от общего ее уровня составляла 60-63%, что указывает на активное участие бактериопланктона Ротковецких озер в процессах самоочищения водоемов.

7. Абсолютные величины первичной продукции и деструкции органического вещества, количественных и функциональных характеристик бактериопланктона определяют водную среду Ротковецких озер как стабильно мезотрофную.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на достаточный запас водных ресурсов в малых озерах Архангельской области и активное использование воды населением в бытовых, хозяйственных целях, исследования состояния экосистем малых озер в Архангельской области, не проводились. В данной работе представлены результаты изучения количественных и функциональных характеристик экосистем малых озер Святое, Узловское, Назаровское, Белое в районе геобиосферного стационара «Ротковец», находящихся в условиях различного антропогенного воздействия.

Результаты гидрологических исследований показали, что наиболее крупным, глубоким и сложным в морфометрическом отношении является озеро Святое, максимальная глубина которого достигает 16 метров, л площадь акватории составляет 2.11 км. Озеро Узловское имеет значительную глубину при наименьшей площади водного зеркала из рассматриваемых озер. Озера Назаровское и Белое характеризуются относительно однородным распределением глубин с некоторым увеличением их к центральной части котловин. Наибольший запас тепла донных отложений происходит в более мелких озерах, в конце зимы воды этих озер обладают большим теплозапасом.

В результате гидрохимических исследований установлено, что воды озер Святое, Узловское, Назаровское, Белое относятся к среднеминерализованным, гидрокарбонатного класса кальциевой группы. Содержание биогенных элементов, обуславливающих трофность вод, подвержено сезонной динамике. Сезонный ход характеризуется максимальным содержанием элементов зимой, в условиях подледного режима и снижением их концентрации в течение вегетационного периода. Более высокие концентрации биогенных элементов выявлены в придонном горизонте, что обусловлено процессами минерализации растительных остатков и активными процессами химического обмена, происходящими на границе водораздела вода-дно (слой иловых масс) и существенно оказывающими влияние на состав озерной воды, в частности, в придонном горизонте.

В зоопланктонных сообществах озер Святое, Узловское, Назаровское, Белое определено 10 родов, относящихся к коловраткам (pp. Asplanchna Gosse 1850, Keratella Bory de St. Vincent 1822, Trichocerca Lamarck 1801, Brachionus Pallas 1766); ветвистоусым рачкам (pp. Bosmina Baird 1850, Daphnia O.F. Muller 1785, Diaphanosoma Fischer 1860); веслоногим рачкам (Acantocyclops Kieffer 1927, Cyclops O.F. Muller 1776, Canthocamptus Westwood 1836). Зоопланктон озера Святое представлен 9 родами, Узловское - 7 родами, Назаровское - 8 родами и Белое - 7 родами. Ротковецкие озера характеризуются одинаковыми доминирующими родами в зависимости от сезона. Так, в весенний период в Ротковецких озерах доминирующими выступили личиночные стадии Copepoda -nauplii, летом - p. Cyclops, в осенний период - p. Keratella. Максимальными показателями общей численности и биомассы характеризуется озеро Узловское, минимальными - Белое. По сезонам наибольшие значения отмечены в летний период, наименьшие - весной. По абсолютным показателям общей численности и биомассы зоопланктона схожи экосистемы озер Святое и Узловское, Назаровское и Белое.

Весенне-летний фитопланктон Ротковецких озер представлен 22 видами. Встречаются в основном диатомовые (10 видов), зеленые (6 видов), золотистые (1 вид), динофитовые (1 вид) водоросли и цианобактерии (4 вида). Фитопланктон озера Святое представлен 18 видами, Узловское - 7 видами, Назаровское - 7 видами и Белое - 11 видами соответственно. Доминирующим видом в летний период в озерах Святое, Узловское и Назаровское является Asterionella formosa Hassal 1850, в озере Белое - Nitzschia acicularis (Kutzing) W. Smith 1853. Массовыми видами в Ротковецких озерах выступали Melosira granulata (Ehrenberg) Ralfs 1861 и Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg 1832.

Изучение пространственно-временной динамики бактериопланктона Ротковецких озер позволило выявить следующие закономерности.

Изучение суточной динамики компонентов микробоценоза проводилось на стратифицированной станции озера Святое. В течение суток температура воды изменялась незначительно. В гиполимнионе температурный режим был более стабилен. В эпилимнионе динамика микробиологических показателей проявляется более четко; отмечена тенденция возрастания численности различных эколого-трофических групп бактериопланктона в течение дня. Выявлена взаимосвязь данного цикла с суточным ходом некоторых абиотических показателей, обеспечивающих его максимальную активность, в том числе и температурой воды, изменяющей скорость метаболизма, регулирующей жизненные процессы в водоеме. Выявлены положительные корреляционные связи сапрофитных бактерий, общей численности и биомассы бактериопланктона с температурой, рН и содержанием растворенного кислорода в эпилимнионе; общей численности бактериопланктона поверхностного горизонта с фосфатами. Бактериопланктон, ассимилируя растворенные формы фосфора, включает его в трофическую сеть планктона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Широкова, Людмила Сергеевна, Архангельск

1. Агроклиматический справочник по Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 220 с.

2. Адаменко В.Н. Климат и озера. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 263 с.

3. Алеев Б.С. Выделение водорослями органических веществ в окружающую среду//Микробиология. 1934. Т. III. Вып. 4. С. 506-508.

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 150 с.

5. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования экосистем. СПб: ЗИН РАН, 2000. 147 с.

6. Андроникова И.Н. Количественная оценка участия зоопланктона в процессах самоочищения (на примере оз. Красного) // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., 1976. С. 30-36.

7. Андроникова И.Н. Оценка информативности показателей зоопланктона как биоиндикатора в мониторинге озерных экосистем // Сборник тезисов докладов Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем». СПб., 2006. С. 6-7.

8. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК, 1976. 72 с.

9. Афанасьева А.Л. Структура и количественное развитие фитопланктона // Структура и функционирование геосистемы озера Селигер в современных условиях. СПб.: Наука, 2004. С. 166-171.

10. Бабьева И.П., Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей. М.: Пищ. пром., 1979. 120 с.

11. П.Баженова О.П., Куликов Е.В. Изменение фитопланктона Бухтарминского водохранилища // Материалы Международной научной конференции "Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды". Тольятти, 2004. С. 193-198.

12. Бакаева Е.Н., Никаноров A.M. Гидробионты в оценке качества вод суши. М.: Наука, 2006. 239 с.

13. Баринова С.С., Медведева JI.A. Атлас водорослей индикаторов сапробности (российский дальний Восток). Владивосток: Дальнаука, 1996. 364 с.

14. Большой практикум по микробиологии / Под ред. Г.Л. Селибера. М.: Высшая школа, 1962. 482 с.

15. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Филин, 1998. 608 с.

16. Большая советская энциклопедия. Т. 13 / Гл. ред. A.M. Прохоров. М.: Советская энциклопедия, 1973. С. 36.

17. Бульон В.В. Ассимиляция фосфора микропланктоном в разнотипных озерах // Доклады Академии наук. 1999. Т. 366. № 2. С. 277279.

18. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб.: Наука, 1994. 222 с.

19. Бульон В.В. Первичная продукция планктона // Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных экосистемах. Фитопланктон и его продукция. Л., 1981. С. 16-32.

20. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л., 1983. 150 с.

21. Бульон В.В. Первичная продукция и рыбопродуктивность водоемов: моделирование и прогноз // Биология внутренних вод. 2006. № 1.С. 48-56.

22. Вандыш О.И. Зоопланктон как индикатор состояния озерных экосистем (на примере субарктического оз. Имандра) // Водные ресурсы. 2000. Т. 27. № 3. С. 364-370.

23. ВинбергГ.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960. 329 с.

24. Винберг Г.Г., Алимов А.Ф., Бульон В.В. и др. Биологическая продуктивность двух субарктических озер // Продукционно-биологическиеисследования экосистем пресных вод. Минск: Изд-во БГУ, 1973. С. 125— 147.

25. Герштанский Н.Д., Саинова В.Н., Пархоменко A.M. Газовый режим водоемов северной части Волго-Ахтубинской поймы // Материалы Международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2000. Т. 2. С. 157-159.

26. Гецен М.В. Водоросли бассейна Печоры: состав и распределение. Л., 1973. 147 с.

27. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л., 1985.165 с.

28. Гигиняк Ю.Г., Мороз М.Д. Видовое разнообразие водных беспозвоночных и его связь с минерализацией среды обитания // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград,2001. Т. 1.С. 160-161.

29. Гидробиология озер Воже и Лача (в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг). Л.: Наука, 1978. 276 с.

30. Гидрологический очерк реки Онега // Под ред. Осинская Л.Ф., Жила И.М. Северное управление гидрометеорологической службы, Архангельская обсерватория, 1960. 56 с.

31. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов внутренних водоемов. М.: Наука, 1977. 288 с.

32. Горюнова С.В. Прижизненные выделения диатомовой водоросли Synedra sp. // Труды Инст. микробиологии Акад. наук СССР. 1954. Т. III. С. 194-200.

33. Гурняк Д., Олейник Г.Н., Свионтецки А. Структура и функционирование бактериопланктона озера Варняк (Польша) после биоманипуляционных экспериментов // Гидробиологический журнал.2002. Т. 38. № 2. С. 80-87.

34. Дагурова О.П., Намсараев Б.Б., Козырева Л.П., Хахинов В.В., Земская Т.И. Микробиологический мониторинг мелководных участковозера Байкал // Вестник Бурятского университета. Сер. 2. 2002. № 4. С. 124-127.

35. Деменик A.JI. Седиментация и минерализация взвешенных веществ сообществом коловраток реки Неман // Коловратки: Материалы III Всесоюз. симпоз., Борок, 24-28 окт. 1989 г. JL, 1990. С. 22-25.

36. Деревенская О.Ю. Структурная и функциональная характеристики зоопланктона карстовых озер Среднего Поволжья // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 2001. Т. 1. С. 226-227.

37. Дзюбан А.Н. Бактериопланктон и бактериобентос некоторых припойменных озер низовья реки Амур // Микробиология. 2002. Т. 71. № 4. С. 550-557.

38. Доливо-Добровольский Л.Б. К вопросу о влиянии реаэрации на выживание возбудителей дизентерии в воде водоемов. Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1959. Т. 64. Вып. 2. С. 53-65.

39. Драбкова В.Г., Сорокин И.Н. Озеро и его водосбор единая природная система. Л.: Наука, 1979.195 с.

40. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. JL: Наука, 1981.212 с.

41. Дутова Н.В. Микробиологические исследования некоторых водоемов Центральной Азии // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 2001. Т. 1. С. 178-179.

42. Дэвис Д.С. Статистический анализ данных в геологии. Т. 2. М.: Недра, 1990. 427 с.

43. Жакыпова А.Ж., Атаназаров К.М., Константинова Л.Г. Изменение гидрохимических характеристик водных объектов Южного Приаралья // Водные ресурсы. 2002. Т. 29. № 6. С. 727-731.

44. Жирков К.И. Особенности зимнего режима озерных вод Якутии. Материалы международной конференции «Озера холодных регионов».

45. Вопросы теории, методики, лимногенеза, классификации и районирования. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2000. С. 67-77.

46. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 256 с.

47. Зарубаев Н.В. Комплексное использование и охрана водных ресурсов. Учеб. пособие для вузов. Л.: Стройиздат, 1976. 224 с.

48. Земская Т.И. Микробиологический мониторинг мелководных участков озера Байкал // Вестник Бурятского университета. 2002. Сер. 2. № 4. С. 124-127.

49. Зенова Г.М., Штина Э.А., Дедыш С.Н. и др. Экологические связи водорослей в биоценозах // Микробиология. 1995. Т. 64. № 2. С. 149-164.

50. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Ч. 1. М.: Высшая школа, 1981. 504 с.

51. Изменение экологического состояния озер в связи с антропогенными влияниями / Л.А. Кудерский, В.А. Румянцев, В.В. Кулибаба. СПб.: Ин-т озероведения, 2002. 62 с.

52. Ильинский В.В. Гетеротрофный бактериопланктон: экология и роль в процессах естественного очищения среды от нефтяных загрязнений: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. М.: МГУ, 2000. 53 с.

53. Ильинский В.В. Микробиологический мониторинг нефтяного загрязнения водных экосистем // Нефтяные загрязнения: контроль и реабилитация экосистем. М.: ФИАН, 2003. С. 4-47.

54. История озер Восточно-Европейской равнины. СПб: Наука, 1992.262 с.

55. Иоргенсен С.Э. Управление озерными системами. Пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1985. 160 с.

56. Капустина JI.JI. Экспериментальное исследование ассоциированных с Microcostys и свободноживущих бактерий // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 2001. Т. 1.С. 181-182.

57. Кибальчич И.А., Артемова Т.З. Материалы к характеристике кишечной микрофлоры в условиях водохранилищ // Материалы Всесоюзн. Конф. по санитарной микробиологии. М., 1966. С. 103-105.

58. Козьмин А.К., Шатова В.В. Рыбохозяйственная характеристика озер Архангельской области. Архангельск, 1997. 80 с.

59. Колташев А.А. Изучение динамики становления глубинного максимума фитопланктона на озере Шира // Тезисы докладов 12 Международной конференции молодых ученых "Проблемы внутренних вод и биоразнообразия". Борок, 2002. С. 40-41.

60. Кондратьева JI.M. Вторичное загрязнение водных экосистем // Водные ресурсы. 2000. Т. 27. № 2. С. 221-231.

61. Кондратьева JI.M. Экологический риск загрязнения водных экосистем. Владивосток: Дальнаука, 2005. 299 с.

62. Корнева Л.Г. Закономерности изменения структурной организации фитопланктона при эвтрофировании и ацидификации пресных вод // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 2001. Т. 1. С. 167-169.

63. Коронелли Т.В., Ильинский В.В., Дермичева С.Г. и др. Углеводородокисляющие микроорганизмы арктических вод и льдов // Изв. АН СССР. 1989. № 4. С. 581-587.

64. Корш JL, Артемова Т. 3. Ускоренные методы санитарно-бактериологических исследований воды. М.: Медицина, 1978. 272 с.

65. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 285 с.

66. Кузнецов С.И., Саралов А.И. Казина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука, 1985. 213 с.

67. Кузнецова М.А., Лаврова Т.В. К проблеме выделения и классификации пресноводных зоопланктоценозов // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 2001. Т. 1. С. 244-245.

68. Куликова Т.П., Власова Л.И. Зоопланктон озера Паанаярви // Труды Карельского научного центра РАН. 2003. № 3. С. 110-114.

69. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А., Мейер К.И. и др. Ботаника (в двух томах). Для педагогических институтов и университетов. 5-е изд., переработ. М.: Учпедгиз, 1951. Т. 2.480 с.

70. Кучко Я.А. Влияние форелевого хозяйства на сообщество зоопланктона озерно-речной экосистемы: Автореф. дис. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. Петрозаводск: ПГУ, 2004. 26 с.

71. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Маслов А.В. и др. К характеристике альгофлоры пелагиали некоторых озер Камчатки // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток, 2003. С. 272— 286.

72. Макарцева Е.С. Структура и количественное развитие сообщества зоопланктона / Структура и развитие озера Селигер в современных условиях. СПб, 2004. С. 191-200.

73. Мануйлова Е.Ф. О связи изменчивости пелагических Cladocera с развитием бактерий в водоеме // Докл. АН СССР. 1955. Т. 103. С. 11111114.

74. Марголина Г.Л. Микробиологические процессы деструкции в пресных водоемах. М.: Наука, 1989. 120 с.

75. Махнович Н.М., Широкова Л.С., Воробьева Т.Я. и др. Состояние ихтиофауны и микробиоценоза озера Святое // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря. Петрозаводск, 2004. С. 224-226.

76. Медицинская микробиология / Гл. ред. В.И. Покровский, O.K. Поздеев. М.: ГЭОТАР Медицина. 1999. 1200 с.

77. Межвицка И.С., Свионтецки А. Структура бактериопланктона Великих Озер Мазурских // Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 2001. Т. 1. С. 255-256.

78. Методика выполнения измерений содержаний растворенного кислорода в пробах природных и очищенных сточных водиодометрическим методом. ПНД Ф 14.1:2.101-97. М.: Изд-во Гос. Комитета Россий. Федер. по охране окружающей среды. 19976. 13 с.

79. Методика выполнения измерений концентрации фенола и фенолпроизводных в питьевых природных и сточных водах. Москва, 2003. 19 с.

80. Методические указания. Микробиологические методы исследования. МУК 4.2.1018-01. М.: Министерство здравоохранения Российской Федерации. 2001. 36 с.

81. Методы гидрохимических исследований основных биогенных элементов / Под ред. В.В. Сапожникова. М.: ВНИРО, 1988. 119 с.

82. Методы определения первичной продукции в водоемах /

83. B.М.Хромов, В.А. Семин. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. 123 с.

84. Методы санитарно-микробиологического исследования объектов окружающей среды. Под ред. Г. И. Сидоренко. М.: Медицина, 1978. 228 с.

85. Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 638 с.

86. Можаев Е.А., Корш Л.Е. Санитарное значение разновидностей БГКП в воде открытых источников водоснабжения // Гигиена и санитария. 1966. № 7. С.110-111.

87. Моисеенко Т.И., Гашкина Н.А., Кудрявцева Л.П. и др. Зональные особенности формирования химического состава вод малых озер на территории Европейской части России // Водные ресурсы. 2006. Т. 33. № 2.1. C. 163-180.

88. Мусатов А.П. Пространственно-временная структура водных экосистем. М.: Наука, 1994. 118 с.

89. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер с англ. М.: Мир, 1992. 184 с.

90. Никитинский Я.Я. Отчет по микробиологическим исследованиям, произведенным на опытной Биологической станции наполях орошения г. Москвы с апреля 1906 г. по октябрь 1907 г. Отд. оттиск. М.: 1909. С. 1-145.

91. Никифорова С.В. Влияние нефтепродуктов на функциональную активность бактериопланктона // Сборник научных трудов. Саратов, 2004. С. 49-53.

92. Никулина В.Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных озер. Л., 1975. Ч. 2. С. 37-52.

93. Новожилова М.И. Распространение дрожжеподобных организмов в водоемах и их роль в питании водных беспозвоночных животных // Труды Ин-та микробиологии и вирусологии АН Каз. ССР. 1958. Т. II. С. 20-25.

94. Новожилова М.И., Имранов Н.С. Время генерации бактерий и продукция бактериальной биомассы в оз.Балхаш // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1967. № 2. С. 30-35.

95. Озера Лача и Воже. Материалы комплексных исследований. Л.: Наука, 1975. 36 с.

96. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 1: Пер. с англ. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. М.: Мир, 1997а. 432 с.

97. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ./ Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. М.: Мир, 19976. 368 с.

98. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). Л., 1977. 510 с.

99. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. М.М. Голлербах (редактор). М.: Советская наука, 1953. 652 с.

100. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. А.И. Прошкина-Лавренко (редактор). М.: Советская наука, 1951. 619 с.

101. Особенности структуры экосистем озер Крайнего Севера (на примере озер Болыпеземельской тундры). СПб.: Наука, 1994. 260 с.

102. Остроумов С.А. Биотический механизм самоочищения пресных и морских вод. Элементы теории и приложения. М.: МАКС-Пресс, 2004. 92 с.

103. Остроумов С.А. Введение в биохимическую экологию. М.: Изд-воМГУ, 1986. 176 с.

104. Остроумов С. А. Концепции биохимической экологии: экологические хемомедиаторы, экологические хеморегуляторы, экологические хемоэффекторы // Вод. экосистемы и организмы. 2003. Т. 6. С. 105-107.

105. Остроумов С.А. О некоторых вопросах поддержания качества воды и ее самоочищения // Водные ресурсы. 2005. Т. 32. № 3. С. 337-346.

106. Остроумов С.А. О функциях живого вещества в биосфере // Вестн. РАН. 2003. Т. 73. № 3. С. 232-238.

107. Охапкин А.Г., Старцева Н.А. Динамика валовой структуры фитопланктона малых водоемов урбанизированных территорий: доминирующие виды и биомасса альгоценозов // Биология внутренних вод. 2004. №3. С. 38^15.

108. Охапкин А.Г., Воденеева Е.Л., Юлова Г.А. Фитопланктон водоемов заповедника «Керженский» (Нижегородская область) // Ботанический журнал. 2004. № 8. С. 1264-1275.

109. Пасичный А.П., Величко И.М., Мережко А.И. Анализ и оценка процессов самоочищения водной среды // Гидробиологический журнал. 1994. Т. 30. № 3. С. 32-39.

110. Перельман А.И. Геохимия ландшафтов. М.: Высшая школа, 1975. 342 с.

111. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 182 с.

112. Пинежский заповедник / Под ред. Л.В. Пучниной. Архангельск: Пинежский заповедник, 2002. 50 с.

113. Подшивалина В.Н. Сообщество зоопланктона как показатель сукцессии экосистем малых озер // Труды Международного летнего семинара "Экология и устойчивое развитие", Дубна, 2004. С. 238-239.

114. Подшивалина В.Н. Структура сообщества зоопланктона разнотипных озер Низменного Заволжья (Чувашская республика): Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Казан, гос. ун-т. Казань, 2004. 24 с.

115. Постникова П.В., Филимонов B.C., Апонасенко А.Д. и др. Дисперсная пространственная структура экосистемы лессового озера Ханка // Оптика атмосферы и океана. 2005. Т. 18. № 1-2. С. 150-154.

116. Прыткова М.Я. Научные основы и методы восстановления озерных экосистем при разных видах антропогенного воздействия. СПб.: Наука, 2002. 148 с.

117. Разумов А.С. Микробиальный планктон воды // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1962. Т. 12. С. 60-190.

118. Раскин Б.М. К вопросу о выживаемости дизентерийных бактерий в морской воде //Журн. микробиол. 1958. № 4. С. 86-89.

119. Рогозин А.Г., Гаврилкина С.В., Перескоков А.В., Снитько Л.В. Картирование акваторий водоемов как метод экологического мониторинга // Известия Челябинского научного центра УрО РАН. 2003. № 2. С. 100— 104.

120. Рогозин А.Г., Щетинина О.В. Биомасса и сложность организации зоопланктонных сообществ (на примере озер Южного Зауралья) // Известия Челябинского научного центра УрО РАН. 2004. № 1. С. 195-199.

121. Родина А.Г. Бактерии и дрожжевые грибки как пища Cladocera // Докл. Акад. наук СССР. 1940. Т. 29. № 3. С. 248-252.

122. Родина А.Г. Роль бактерий и дрожжевых грибков в питании Daphnia magna // Тр. Зоолог, инст. Акад. наук СССР. 1948. Т. 29. № 3. С. 248-252.

123. Родина А.Г. Роль бактерий в питании личинок тендипепид // Докл. Акад. наук СССР. 1949а. Т. VII. № 3. С. 585-600.

124. Родина А.Г. Бактерии как пища пресноводных моллюсков // Микробиология. 19496. Т. XVII. № 3. С. 232-239.

125. Родина А.Г. О роли отдельных групп бактерий в продуктивности водоемов // Тр. пробл. и темат. совещаний ЗИН АН СССР. 1951. Вып. 1.С. 23-33.

126. Родина А. Г. Методы водной микробиологии. М.: Наука, 1965.363 с.

127. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. М.: Наука, 1985.295 с.

128. Романова Е.П. Метаболизм зоопланктона и его участие в деструкции органического вещества Куйбышевского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск, 1988. 20 с.

129. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем // Под ред. В.А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.

130. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. // Под ред. В.А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1983. 239 с.

131. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. JI.: Гидрометеоиздат, 1977.544 с.

132. Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохозяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового океана. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. 202 с.

133. Самоочищение и диффузия во внутренних водоемах. Новосибирск: Наука, 1980. 192 с.

134. Санитарно-эпидемиологические правила и нормативы. СанПиН 2.1.5.980-00 «Гигиенические требования к охране поверхностных вод» М.: Министерство здравоохранения Российской Федерации, 2000. 20 с.

135. Семерной В.П. Санитарная гидробиология: учебное пособие / В.П. Семерной. 3-е изд., перераб. и доп. Ярославль: ЯрГУ, 2005. 203 с.

136. Сиволодский Е.П. Систематика и идентификация энтеробактерий // Микробиологическая продукция. СПб: НИИЭМ им. Пастера, 2001. С. 5-17.

137. Синельников В.Е. Механизм самоочищения водоемов. М.: Стройиздат, 1980. 111 с.

138. Система переброски части стока озер Лача и Воже в Волгу. Проект. I. Общая часть. М., 1983. 69 с.

139. Скурлатов Ю.И. Основы управления качеством природных вод // Экологическая химия водной среды. М., 1988. Т. 1. С. 230-255.

140. Смирнова Е.Н. Гидрохимический режим Псковско-Чудского озера в 1989-1998 гг. // Материалы Общественно-научной конференции «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона», Псков, 2000. С. 97-99.

141. Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб: Наука, 1995. 370 с.

142. Сретенская Н.И. Объемы и веса руководящих форм прудового фитопланктона рыбхозов Белорусского полесья // ДАН БССР. 1961. Т. 5. Ч. 1.

143. Сущеня JI.M. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.

144. Теканова Е.В., Тимакова Т.М., Калинкина Н.М. Причины гибели рыб в оз. Лекшмозеро // Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов "Экология-98". Архангельск, 1998. С. 107.

145. Телитченко М.М., Чернышев В.И. Растворенное органическое вещество и биологическая полноценность воды//Физиологически активные соединения биогенного происхождения. М.: Изд-во МГУ, 1971. С. 6-7.

146. Трифонова И.С. Влияние климатических факторов и эвтрофирования на многолетнюю динамику фитопланктона мезотрофнргоозера // Тезисы докладов 8 съезда гидробиологического общества РАН, Калининград, 2001. С. 207-208.

147. Трифонова И.С., Макарцева Е.С. Сезонная и многолетняя динамика фито- и зоопланктона и их взаимоотношения в мезотрофном озере // Биология внутренних вод. 2006. № 3. С. 18-25.

148. Трофимова Т.П. О формировании гидрохимического состава озерных вод в условиях малых городов криолитозоны Якутии: на примере г. Покровска // Научные исследования аспирантов и молодых ученых, 2001. №3.4. 1.С. 197-201.

149. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 4. Микробиологические методы. М.: Секретариат СЭВ, 1985. 270 с.

150. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа вод. М.: Секретариат СЭВ, 1990. 84 с.

151. Ханин В.А. Эффективность применяемых мониторинговых схем для анализа эвтрофирования озер на примере суздальских озер, Санкт-Петербург и озера Веленс. Информационные материалы. Рос. гос. гидрометеорол. ин-т. СПб.: Изд-во РГТМУ, 2001. С. 215-217.

152. Хлебович Т.В. Роль инфузорий в процессе самоочищения вод // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л.: Наука, 1976. С. 25-29.

153. Хоботьев В.Г., Капков В.И. Роль гидробионтов в концентрировании тяжелых металлов из промышленных водоемов. Теория и практика биологического самоочищения загрязненных водоемов. М.: Наука, 1972. С. 70-73.

154. Цатурова Г. А. Сравнительная оценка различных бактериологических показателей при санитарно-гигиеническом изучении открытых водоемов // Материалы 6-й Всесоюзн. конф. по санитарной микробиологии, М., 1966. С. 106-107.

155. Чеботарев Е.Н. Структура и количественное развитие бактериопланктона // Структура и функционирование геосистемы озера Селигер в современных условиях. СПб.: Наука, 2004. С. 184-190.

156. Чекрыжева Т.А. Видовой состав фитопланктона некоторых рек и озер Карелии // Экологические исследования природных вод Карелии. Препринт. Петрозаводск, 1990. С. 54-60.

157. Черняев A.M. Россия: водно-ресурсный потенциал. Екатеринбург: Российский НИИ комплексного использования и охраны водных ресурсов, 1998.341 с.

158. Шаров А.Н. Антропогенные изменения структуры фитопланктона водоемов Севера // Материалы международной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения», Апатиты, 2004. Ч. 1. С. 86-87.

159. Шепелевич Н.В. Основные методы определения численности и биомассы бактериопланктона в природных водных средах. Красноярск: Б.И., 1994. 28 с.

160. Широкая Т.А. Гидрохимические исследования озерной системы г. Мурманска в условиях антропогенного загрязнения. Международная научная конференция «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах». М.: МАКС Пресс, 2002. С. 197.

161. Широкова JI.C. Особенности функционирования микробоценоза экосистемы озера Святое Коношского района // Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы. Материалы докл. науч. конф. Архангельск: ПомГУ, 2004. С. 303-305.

162. Широкова JI.C., Махнович Н.М., Добродеева JI.K. Перспективы изучения озер Коношского района на примере экосистемы озера Святое // Экология человека. 2004а. № 4. Т. 2. 2004. С. 277-280.

163. Широкова JI.C., Воробьева Т.Я., Забелина С.А. Структура бактериопланктона озера Святое Ротковецкой озерно-речной системы //

164. Экологическое состояние континентальных водоемов Арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий. Тезисы докладов на Международной научной конференции (г. Архангельск, 21-25 июня 2005). СПб., 2005а. С. 117.

165. Широкова J1.C. Структура бактериопланктона озера Святое (Бассейн Белого моря) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Мар.гос.ун-т, 2006. С. 223-224.

166. Широкова JI.C. Добродеева JI.K. Роль бактериопланктона в процессах самоочищения Ротковецких озер (Коношский район) // Вестник Поморского университета. Серия естественные и точные науки. 2006а. (9). С. 115-122.

167. Широкова JI.C. Планктонные сообщества как биоиндикаторы состояния экосистем Ротковецких озер // Биоиндикация в экологическом мониторинге пресноводных экосистем. Тезисы докладов. СПб., 20066. С. 166.

168. Шлеенкова В.А. Распространение микроорганизмов в природе и процессы самоочищения: Лекция. Воронеж: Воронеж. СХИ, 1979. 28 с.

169. Щур Л.А., Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н. и др. Влияние минеральной взвеси на функциональные характеристики бактериопланктона и деструкцию лабильного органического вещества // Микробиология. 2004. Т. 73. № 1. С. 99-104

170. Якубовский К.Б., Мережко А.И., Нестеренко Н.П. Накопление высшими водными растениями элементов минерального питания // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.: Наука, 1975. С. 5-9.

171. Baev P.V., Penev L.D. Biodiv-program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis. Version 4.1. Sofia, 1993. 43 p.

172. Doi I. Effect of the green algal Scenedesmus obliqus and Chlorellavulgaris on heterotrophic bacteria in polluted waters // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1978. V. 20. № 3. p. 1930-1933.

173. Donkin P., Widdows J., Ewans S.V. et al. Effects of neurotoxic pesticides on the feeding rate of marine mussels Mytilus edulis // Pestic. Sci. 1997. V. 49. P. 196-209.

174. Einarsson A., Stefansdottir G., Johannesson H. et al. The ecology of Lake Myvath and the River Laxa: Variation in space and time // Aquat. Ecol. 2004. V. 38. № 2. C. 317-348.

175. Flu P. Der Bakteriophage und die Selbstreinigung des Wassers // Zbl. Bakt. II. 1923. V. 59. P. 317-330.

176. Hoskins J.K. Bacterial purification rates in polluted water // Am. J. Epidemol. 1935. V. 21. P. 280-301.

177. Kamenir Y., Dubinsky Z., Zohary T. Phytoplankton size structure stability in a meso-eutrophic subtropical lake // Hydrobiologia. 2004. V. 520. No. 1-3. P. 89-104.

178. Kappes H., Menchenich C., Sinsch U. Long-term dynamics of Asplancha ptiodonta in Lake Windsborn with comments on the diet" // Hydribiologia. 2000. V. 432. No. 1-3. P. 91-100.

179. Kemka N., Njine Т., Zebaze T.S.H. et al. Phytoplancton du lac municipal de Yaounde (Cameroun): Sucession ecologoque et structure des peuplements // Rev. sci. eau. 2004. V. 17. № 3. p. 301-316.

180. Kristiansen J. Flagellatesfrom Finnish Lappland I I Bot. Tidsskr. 1964. Bd. 59. P. 315-333.

181. Lee P.F., McNaughton K.A. Macrophyte induced icrochemical changes in the water column of a northern Boreal Lake // Hydrobiologia. 2004. V. 522. No. 1-3. P. 207-220.

182. Marinelarena A.J., Conzonno V.H. Chemical characteristics and trophic status of Lobos Pond (Bs. As., Argentina) //Natura neotrop. 1997. V. 28. N. 1. P. 7-13

183. Mergeay J., Verschuren D., Van Kerckhoven L., De Meester L. Two hundred years of a diverse Daphnia community in Lake Naivasha (Kenya): Effects of natural and human-induced environmental changes // Freshwater Biol. 2004. V. 49. No. 8. P. 998-1013.

184. Nauwerck A. Die Berienunger zwischen Zooplankton und Phytoplankton im See Erken// Symb. Bot. Upsal. 1963. Bd 17. No. 5.163 p.

185. Niinioja R., Holopainen A.L., Lepisto L. et al. An overview of the state of two large lakes in North Karelia, Finland // Vehr. Int. ver. theor. und angew. Limnol. 2005. V. 29. N 1. P. 399-402.

186. Ostroumov S.A. Biological filtering and ecological machinery for self-purification and bioremediation in aquatic ecosystems: towards a holistic view // Rivista di Biologia/Biology Forum. 1998. V. 91. P. 221-232.

187. Pankow H. Ostree-Algenflora. Jena. Gustav Fischer Verlag, 1990.648 p.

188. Pearce D.A., Butler H.G. Short-term stability of the microbial community structure in a maritime Antarctic lake // Polar Biology. 2002. V. 25. No. 7. P. 479-487.

189. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The diatoms. Cambridge University Press, 1992. 747 p.

190. Rose M. Contribution a l'etude de la biologie du plankton. Le probleme des migrations verticals journales // Arch. Zool. Exper. 1925. V. 64. P. 387-542.

191. Schnidler D., Holmgren S. Primary production and phytoplankton in the experimental Lake Area, northwestern Ontario and other lowcarbonate waters//J. Fish. Res. Board Can. 1971. V. 28. P. 189-201.

192. Setter L.R. Comparison of the pollution and natural purification of the Connecticut and Delaware Rivers and Brandywine Creek // New Jersey Agr. Expt. Station Bull. 1932. No. 545. P. 3-40.

193. Steinberg Christian, Burkert Ulrike. Geloste Huminstoffe. Teil IV. Energie fur das aquatische Nahrungsnetz ohne Einwirkung von Licht // Wasser und Boden. 2002. V. 54. No. 3. P. 36-42

194. Stumm W., Stumm-Zollinger E. Prozesse in naturlichen Gewttssern // Chimia. 1968. V. 22. P. 325-337.

195. Swading K.M., Pienitz R., Nogrady T. Zooplankton community composition of lakes in the Yukon and Northwest Territories (Canada) // Hydrobiologia. 2000. V. 431. No. 2-3. P. 211-224.

196. Tailing J.F., Spenser H.J., Morison H.R. The "shock period". Dynamics of phytoplankton during the springa summer transition of a stratifying English lake//Hydrobiologia. 2005. V. 533.No. l.P. 15-28.

197. Vollenweider R.A. (ed.). A manual on methods for measuring primary production in aquatic environments // Oxford and Edinburg: Bleckwell Scientific publication, 1965. P. 156-168.

198. Wetzel R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems. San Diego: Acad. Press, 2001.1006 p.

199. Willen T. Phytoplankton from lakes and ponds of Westspitsbergen // Acta Phytogeogr. Suec. 1980. V. 68. P. 173-188.