Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Пространственно-временная организация поверхностных биоэлектрических потенциалов растительного организма

ВАК РФ 06.01.14, Агрофизика

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Маслоброд, Сергей Никитович, Кишинев

ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА

//

На правах рукописи

УДК 581.18:57Г#1;5Я7!352.5: 581.55*&ЫШ&:|М:035

МАСЛОБРа

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОВЕРХНОСТНЫХ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПОТЕНЦИАЛОВ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Кишинев — 1998

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.В. Полевой доктор биологических наук, профессор Н.Ф. Батыгии доктор биологических наук Г.А. Волков

Ведущая организация:

Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева

Защита состоится_0 1999 г. на заседании

Диссертационного г исследовательском Гражданский про

М в Агрофизическом научно- 195220, Санкт-Петербург,

С диссертацш лиотеке Агро

ознакомиться в биб екого Института.

Диссертация в в и, разослана 00

РОССИЙСКАЯ

бИвЛИОТЕК-А

\

Ученый секретарь Диссертационного Совета доктор биологических наук

г ■

М.В.Архипов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1. Актуальность проблемы

Функционирование растительного организма как целостного трехмерного полярного образования (Синнотт, 1963) с определенным уровнем жизнеспособности или адаптивного потенциала (Жученко, 1980, 1988) обеспечивается за счет систем саморегулирования, в которых подразумевается и функция самоуправления (Курсанов, 1976; Полевой, 1989). Среди этих систем электрофизиологическая система (или системы) занимает особое место, так как она морфогенетически значима (Nuccitelli, Jaffe, 1977; Протасов, Сердюк, 1982; Brawley etal., 1984, Медведев, 1990, 1996, 1998). Внешним выражением наличия этой системы является динамическая электрическая «карта» растения, которую можно получить посредством измерения топографии поверхностных биоэлектрических потенциалов или токов. Пространственно-временную организацию этих биопотенциалов составляют два аспекта — электрофизиологическая полярность и электрофизиологическая осцилляция (Полевой, 1989). Их учет позволяет изучать не только механизмы биоэлектрогенеза растительного организма, тестировать его адаптивный потенциал (экологическую устойчивость, ростовую активность и продуктивность), но и осуществлять эффективное электрическое управление его реализацией. В литературе практически отсутствуют сведения по общей электрофизиологической полярности растительного организма. Подавляющее большинство данных, полученных вплоть до последнего времени, относятся к частным видам полярности, в основном к осевой, т. е. полярности организма только по одной координате (Lund, 1947; Jaffe, 1977; Безматерных, 1982; Каменская и др., 1990; Медведев, 1990, 1996, 1998), так как в осевом направлении ориентирован главный вектор морфогенеза растений. По остальным частным видам электрофизиологической полярности — билатеральной, дорсовентральной, радиальной, круговой, ортостихной — сведения спорадические. Электрофизиологическая полярность растений впервые была описана и осознана как морфогенетическое явление в теориях электродинамического (Burr, 1939) и биоэлектрического (Lund, 1947) полей организма. Исследователи оперировали только стационарными потенциалами. В последующем в таких экспериментах практически не использовалась методика многоканальной регистрации потенциалов, тем более с одновременной регистрацией динамических параметров физиологических процессов. За малым исключением (Паничкин, 1993), в стороне осталось и изучение электрофизиологической полярности растений, индуцированной внешними раздражителями (Pickard, 1972; Опритов, 1977). Убедительные

данные по наличию самой электрической «карты» на поверхности развивающихся растительных объектов в норме были получены лишь в конце 70-х годов с помощью вибрирующих микроэлектродов (Jaffe, 1977; Toko étal., 1989; Rathore et al., 1989).

Слабо отражен в литературе и второй аспект пространственно-временной организации потенциалов растения — электрофизиологическая осцилляция (Скотт, 1964; Штальберг, Полевой, 1979). Описывалась в основном феноменология явления (Раденович, 1985). В единичных работах показано, что осцилляция выполняет важное функциональное назначение, в частности, осуществляет передачу морфогенетической (у ацетабулярии) (Мелкумян и др., 1975) и «двигательной» (у насекомоядных растений) (Williams, Pickard, 1980) информации с помощью индуцированной внешним апериодическим стресс-фактором ритмики потенциалов действия. Но ритмика распространяющихся по растению потенциалов в режиме автоколебаний или колебаний, индуцированных внешним ритмическим фактором, еще не изучалась. Не предпринималось попыток объединения двух сторон электрофизиологической активности растения — пространственной и временной, с целью изучения их общих и специфических механизмов. Обойдена вниманием электрофизиологов растений фундаментальная проблема морфологии и физиологии живых объектов — их диссимметрия (левизна-пра-визна-симметрия ), дающая ключ к познанию закономерностей и функций изо- и полиморфизма живого и даже к познанию его специфики (Вернадский, I960; Сулима, 1970; Урманцев, 1978). Мало использовались в электрофизиологии растений факторы с упорядоченной структурой в качестве инструмента, раскрывающего новые элементы электрофизиологической и морфологической полярности растения (Zurzyski, 1971). С позиции пространственно-временной организации электрической карты растительного организма не изучалось сообщество растений — фитоценоз и не делалась привязка электрофизиологических данных к проблеме устойчивости и надежности фитоценоза, конкуреноспособности его компонентов (растений) (Миркин, 1986, 1991; Злобин, 1986; Ипатов, Кирилова, 1997). В отношении ряда принципиальных характеристик самой системы электрофизиологической регуляции также имеется много пробелов. Эта система не была идентифицирована в «чистом» виде (без примеси систем химической и гидродинамической регуляций) (Бос, 1964; Опритов, 1978), не показан уровень ее чз^вствительности на факторах, не традиционных для электрофизиологии (например, у-излучение). Не изучена роль этой системы в механизме связи углеродного и минерального питания растений, которая является основой существования растительного организ-

ма (Курсанов, 1976), И, наконец, с учетом пространственно-временной организации потенциалов растительного организма, слабо отражена прикладная сторона проблемы, т. е. электрофизиологическая экспресс-оценка адаптивного потенциала растений и электрическое управление его реализацией. В предлагаемой диссертационной работе представлены результаты исследований по всем отмеченным пунктам.

2. Цели и задачи исследований

Цели исследований:

Исследовать пространственно-временную организацию поверхностных биоэлектрических потенциалов растительного организма в аспектах электофизиологической полярности и электрофизиологических осцилляций, а также электрофизиологической сигнализации; выявить возможные механизмы этих явлений и показать пути их практического использования для оценки адаптивного потенциала растений и его повышения.

Задачи исследований:

1. Изучить отдельные виды электрофизиологической полярности и интегральную электрофизиологическую полярность (стерео-полярность) растительных организмов в зависимости от архитектоники объектов, признаков их диссимметрии (левизны-пра-визны симметрии), физиологических особенностей и факторов внешней среды.

2. Изучить природу и функциональное назначение электрофизиологической полярности.

3. Изучить феномены электрофизиологических осцилляций в аспекте саморегуляции целого растения и фитоценоза (фитоцено-генез, конкурентоспособность его компонентов-растений).

4. Изучить системы электрофизиологической сигнализации в растении и фитоценозе, провести идентификацию этих систем и показать их роль в организме в аспекте связи функций между надземной и подземной частями растений при световых воздействиях.

5. Дать электрофизиологическую оценку генотипов и их адаптивного потенциала — продуктивности и устойчивости к жаре, холоду и загущению в посеве.

6. Разработать методики регулирования роста и развития растений на основе представлений об их электрофизиологической полярности и электрофизиологических осцилляций.

3. Научная новизна

1. Обнаружено, что растения обладают двумя зеркальными по характеру типами индуцированной электрофизиологической стереополярности в зависимости от факторов среды и архитектоники объекта, которая различается по признакам «плоская структура» и «полая структура», вскрыты структурно-функциональные элементы стереополярности.

2. Доказана тесная связь электрофизиологической стереополярности растений с диссимметрией (левизной-правизной-симметри-ей) и морфогенетическая роль первой по отношению ко второй.

3. Показано, что растение, а также группа растений (фитоценоз) представляют собой ансамбли электрических и физиологический осцилляторов, степень взаимной настройки которых определяет конкурентоспособность компонентов единой колебательной системы.

4. Показана способность потенциалов действия распространяться с одного растения на другое с помощью механизма электромагнитной индукции.

5. Обнаружена способность растительного организма электрически реагировать на нетрадиционные раздражители (у- и лазерное излучения) и входить в состояние тотального электрического возбуждения с помощью механизма пространственной синхронизации потенциалов действия.

6. Обнаружена способность потенциалов действия растительных организмов переносить информацию о стереоспецифической структуре объекта и осуществлять координацию функций между надземной и подземной частями организма при световых воздействиях.

4. Теоретическая значимость работы

Исследования электрического состояния растительных организмов с позиции пространственно-временной организации их поверхностных биоэлектрических потенциалов позволили выдвинуть и экспериментально обосновать представление об интегральной электрофизиологической полярности или стереополярности растительного организма, ее природе и функции, а также показать, что растительный организм и фитоценоз являются синергическими системами электрических и физиологических осцилляторов.

5. Практическая значимость работы

1. Разработаны электрофизиологические экспресс-методы оценки стимуляционных доз у- и лазерной предпосевной обработки се-

мян сельскохозяйственных растений ([2, 6, 7], а. с. №485702, 539498).

2. Разработаны экспресс-методы получения биоизомеров растений (левых и правых растений) [55,56,62].

3. Разработаны электрофизиологические экспресс-методы оценки хозяйственно-важных признаков растений: жаростойкости [42], холодостойкости [41] и конкурентоспособности ([9, 13-15, 47], а. с. №1729328, 4955234, 4908807, 4908808).

4. Предложены электрофизиологические экспресс-методы оценки генотипов растений: эволюционно-различающихся форм растений (диких, полукультурных и культурных) [32, 34] и растений в расщепляющейся популяций.

5. Разработаны электрофизиологические экспресс-методы оценки стимуляционных эффектов при обработке сельскохозяйственных растений физическими факторами: ритмическим светом ([8, 40],

а. с. №1719428) и слабым электрическим током ([16,48], а. с. №5013988).

б. Личный вклад диссертанта в выполнение исследований

В среднем по всем публикациям личный вклад диссертанта составляет по этапам подготовки публикаций: постановка задачи — 90 %, выбор методики — 75 %, получение экспериментальных данных — 70 %, обработка данных и их интерпретация — 60 %, оформление работы до уровня публикации — 75 %; итого в среднем — 74%.

7. Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертации докладывались на: Всесоюзной конференции «Использование радиационной техники в сельском хозяйстве» (Кишинев, 1972); Всесоюзной конференции «Молекулярная и прикладная биофизика растений» (Краснодар, 1974); III Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Алма-Ата, 1974); Республиканской конференции «Интенсификация ведения отраслей сельского хозяйства» (Кишинев, 1975); IV Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Киев, 1975); Всесоюзном симпозиуме по сельскохозяйственной радиобиологии (Кишинев, 1976); Всесоюзной конференции «Проблемы биоэнергетики организма и стимуляция лазерным излучением» (Алма-Ата, 1976); Всесоюзной конференции «Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте» (Кишинев, 1977); V Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Алма-Ата, 1978); Международной конференции по при-

менению лазеров в медицине, биологии и технике (Душанбе, 1978); Республиканской конференции «Создание идентифицированного генофонда сельскохозяйственных растений» (Кишинев, 1979); Всесоюзном симпозиуме «Радиочувствительность и процессы восстановления у животных и растений» (Ташкент, 1979); Всесоюзной конференции по применению лазеров в медицине, биологии и технике (Киев, 1980); VI Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Львов, 1980); Всесоюзной конференции «Приборное оснащение и автоматизация биологических исследований» (Кишинев, 1981); IV съезде Молдавского общества генетиков и селекционеров (Кишинев, 1981); 1 Всесоюзной конференции «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1981); I Всесоюзной конференции по прикладной радиобиологии (Кишинев, 1981); Республиканской конференции «Адаптация и рекомбиногенез культурных растений» (Кишинев, 1982); II съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (Кишинев, 1982); Всесоюзной конференции «Физиолого-биохимические методы гетерозиса растений и животных» (Харьков, 1983); Всесоюзной конференции по проблемам фотоэнергетики и повышения урожайности (Львов, 1984); II Всесоюзной конференции по радиологии (Обнинск, 1984); I Республиканской конференции по биофизике (Кишинев, 1984); II Всесоюзной конференции «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1984); Всесоюзном симпозиуме «Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов» (Кишинев, 1984); Всесоюзной конференции «Применение проблемно-ориентированных научно-измерительных комплексов в эколого-генетических исследованиях» (Кишинев, 1986); Всесоюзном совещании «Самоорганизация физических, химических и биологических систем» (Кишинев, 1986); Республиканском съезде Молдавского общества генетиков и селекционеров (Кишинев, 1986); Научной конференции Тимирязевской сельскохозяйственной академии, посвященной памяти проф. И.И. Гунара (Москва, 1986); III Всесоюзной конференции «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1987); V съезде генетиков и селекционеров Молдавии (Кишинев, 1987); Всесоюзной конференции «Измерительная и вычислительная техника в управлении производственными процессами в АПК» (Ленинград, 1988); Всесоюзной конференции «Онтогенетика высших растений» (Кишинев, 1989); Всесоюзной конференции «Непериодические процессы в природе» (Томск, 1989); Республиканской конференции по экологически чистому растениеводству (Ташкент, 1990); Совещании «Экспресс-диагностика растений» (Ялта, 1990); I Всесоюзной конференции по энерго-информационному обмену в природе (Москва, 1990); IV Всесоюзной конференции «Экологическая гене-

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

тика растений, животных, человека» (Кишинев, 1991); VI съезде Общества генетиков и селекционеров (Минск, 1992); Национальной конференции «Problemele actúale ale geneticii, biotechnologiei si ameliorarii» (Кишинев, 1994); Международной научно-практической конференции «Anuí 1995, European de conservare a naturii in República Moldova: probleme, realizarii si perspectíve» (Кишинев, 1995); Национальном симпозиуме «Fisiología si biochimia resistentei plantelor la factorii nefavorabili ai mediului ambiant» (Кишинев, 1996); XVIII Конференции «Maize and Sorghum Eucarpia XVIII conference on genetics, biotechnology and breeding of maize and sorghum. Thessaloniki, Greece, 1996» (Греция, 1996); Международном симпозиуме «Problemele si perspectivele radioecologiei in República Moldova» (Кишинев, 1996); Международной конференции «Ingeneria genetica si biotechnologii avansate» (Кишинев, 1996); III съезде по радиационным исследованиям (Москва, 1997); Юбилейном научном симпозиуме «65 ani ai Universitatii Agrare de Stat din Moldova (65 лет Аграрного государственного У ниверситета Молдовы, Кишинев, 1998); Международной конференции «Информационные и электронные технологии: эффективность, безопасность, конфликты» (Кишинев, 1998); 7 (юбилейном) съезде генетиков и селекционеров Республики Молдова (Кишинев, 1998).

8. Основные положения, выносимые на защиту

1. В растениях существуют два зеркально симметричных по характеру типа индуцированной электрофизиологической стерео-полярности в зависимости от архитектоники объекта (плоская и полая структуры) и двух групп раздражителей (соли соляной кислоты и остальные раздражители).

2. Электрофизиологическая стереополярность растений связана с их морфофизиологической диссимметрией (левизной-правизной симметрией).

3. Растительный организм представляет собой ансамбль электрических и физиологических осцилляторов, фитоценоз представ-у ляет собой ансамбль аналогичны